الغدة الزعترية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الغدة الزعترية ( جمعها : غدد زعترية ) هي عضو لمفاوي أولي متخصص في الجهاز المناعي . تنضج الخلايا التائية داخل الغدة الزعترية، وهي خلايا بالغة الأهمية للجهاز المناعي التكيفي ، حيث يتكيف الجسم مع أنواع محددة من الأجسام الغريبة الغازية. تقع الغدة الزعترية في الجزء الأمامي العلوي من الصدر، في المنصف العلوي الأمامي ، خلف عظم القص ، وأمام القلب . تتكون من فصين، يتألف كل منهما من لب مركزي وقشرة خارجية، محاطين بمحفظة.

تحتوي الغدة الزعترية على خلايا تائية غير ناضجة تُسمى الخلايا الزعترية . وتساعد الخلايا المبطنة ( الخلايا الظهارية ) هذه الخلايا على النمو. تتفاعل الخلايا التائية التي تنمو بنجاح بشكل مناسب مع مستقبلات التوافق النسيجي الرئيسية (MHC) المناعية في الجسم (وهي عملية تُسمى الانتقاء الإيجابي )، وليس ضد بروتينات الجسم (وهي عملية تُسمى الانتقاء السلبي ). تكون الغدة الزعترية في أكبر حجم لها وأكثر نشاطًا خلال فترة حديثي الولادة وما قبل المراهقة. وبحلول بداية سن المراهقة، تبدأ الغدة الزعترية في التناقص في الحجم والنشاط ، ويتم استبدال أنسجتها تدريجيًا بنسيج دهني . ومع ذلك، يستمر نمو بعض الخلايا التائية طوال فترة البلوغ.

قد تؤدي اضطرابات الغدة الزعترية إلى انخفاض عدد الخلايا التائية وأمراض المناعة الذاتية مثل متلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية من النوع الأول والوهن العضلي الوبيل . وترتبط هذه الأمراض غالباً بسرطان أنسجة الغدة الزعترية، والذي يُسمى الورم الزعترية ، أو الأورام اللمفاوية الناشئة من الخلايا اللمفاوية غير الناضجة، مثل الخلايا التائية .

يُطلق على استئصال الغدة الزعترية اسم استئصال الغدة الزعترية .

على الرغم من أن الغدة الزعترية قد تم تحديدها كجزء من الجسم منذ عهد الإغريق القدماء ، إلا أن وظيفة الغدة الزعترية في الجهاز المناعي لم تصبح أكثر وضوحًا إلا في الستينيات من القرن الماضي.

بناء

الغدة الزعترية عضو يقع خلف عظمة القص في الجزء الأمامي العلوي من الصدر، ويمتد لأعلى باتجاه الرقبة. عند الأطفال، تكون الغدة الزعترية وردية رمادية اللون، لينة، وذات فصوص على سطحها. [ 1 ] عند الولادة، يبلغ  طولها حوالي 4-6 سم، وعرضها 2.5-5  سم، وسمكها حوالي 1  سم. [ 2 ] يزداد حجمها حتى سن البلوغ، حيث قد يصل وزنها إلى حوالي 40-50  غرامًا، [ 3 ] [ 4 ] وبعد ذلك يتقلص حجمها في عملية تُعرف بالضمور . [ 4 ]

تقع الغدة الزعترية في المنصف الأمامي . [ 5 ] وهي تتكون من فصين يلتقيان في الخط المتوسط ​​العلوي، ويمتدان من أسفل الغدة الدرقية في الرقبة إلى مستوى غضروف الضلع الرابع. [ 1 ] ويغطي الفصين غشاء. [ 3 ] تقع الغدة الزعترية خلف عظم القص، وتستقر على غشاء التامور ، ويفصلها عن قوس الأبهر والأوعية الكبيرة طبقة من اللفافة . وقد ينغرس الوريد العضدي الرأسي الأيسر داخل الغدة الزعترية. [ 1 ] في الرقبة، تقع الغدة الزعترية على الجزء الأمامي وجانبي القصبة الهوائية ، خلف العضلة القصية اللامية والعضلة القصية الدرقية . [ 1 ]

التشريح المجهري

تتكون الغدة الزعترية من فصين ملتحمين في المنتصف، محاطين بمحفظة تمتد مع الأوعية الدموية إلى الداخل. [ 2 ] يتكون الفصان من قشرة خارجية غنية بالخلايا ونخاع داخلي أقل كثافة . [ 4 ] ينقسم الفصان إلى فصيصات أصغر يتراوح قطرها بين 0.5 و2 مم، تبرز منها نتوءات شعاعية من المحفظة على طول الحواجز . [ 1 ]

تتكون القشرة بشكل رئيسي من الخلايا التائية غير الناضجة والخلايا الظهارية. [ 3 ] وتُدعم الخلايا التائية غير الناضجة بشبكة من الخلايا الظهارية الشبكية المتفرعة بدقة ، والتي تتصل بشبكة مماثلة في النخاع. تُشكل هذه الشبكة طبقة خارجية للأوعية الدموية، التي تدخل القشرة عبر حواجز بالقرب من نقطة اتصالها بالنخاع. [ 1 ] كما توجد خلايا أخرى في الغدة الزعترية، بما في ذلك البلاعم والخلايا المتغصنة ، وكمية قليلة من الخلايا البائية والعدلات والحمضات . [ 3 ]

في النخاع، تكون شبكة الخلايا الظهارية أكثر خشونة منها في القشرة، ويكون عدد الخلايا اللمفاوية أقل نسبيًا. [ 1 ] تتكون أجسام متحدة المركز تشبه الأعشاش، تُسمى جسيمات هاسال (وتُسمى أيضًا جسيمات الغدة الزعترية )، من تجمعات الخلايا الظهارية النخاعية. [ 3 ] وهي عبارة عن دوامات متحدة المركز ومتراصة من الخلايا الظهارية يزداد عددها طوال الحياة. [ 1 ] وهي بقايا الأنابيب الظهارية التي تنمو من الجيب البلعومي الثالث للجنين لتكوين الغدة الزعترية. [ 6 ]

إمداد الدم والأعصاب

تتغذى الغدة الزعترية من الشرايين الصدرية الداخلية والشرايين الدرقية السفلية ، مع وجود فروع من الشريان الدرقي العلوي في بعض الأحيان. [ 2 ] تصل هذه الفروع إلى الغدة الزعترية وتسير مع حواجز المحفظة إلى المنطقة الواقعة بين القشرة والنخاع، حيث تدخل الغدة الزعترية نفسها، أو تدخل المحفظة مباشرة. [ 2 ]

تنتهي أوردة الغدة الزعترية، أو الأوردة الزعترية ، في الوريد العضدي الرأسي الأيسر ، والوريد الصدري الداخلي ، والأوردة الدرقية السفلية . [ 2 ] وفي بعض الأحيان تنتهي هذه الأوردة مباشرة في الوريد الأجوف العلوي. [ 2 ]

تتجه الأوعية اللمفاوية بعيدًا عن الغدة الزعترية فقط، مصاحبة للشرايين والأوردة. وتصب هذه الأوعية في العقد اللمفاوية العضدية الرأسية، والقصبة الهوائية، والقصبة الهوائية المجاورة للقص . [ 2 ]

تنشأ الأعصاب المغذية للغدة الزعترية من العصب المبهم والسلسلة الودية العنقية . [ 2 ] تصل فروع من الأعصاب الحجابية إلى محفظة الغدة الزعترية، لكنها لا تدخل الغدة الزعترية نفسها. [ 2 ]

تفاوت

يختلف فصّا الغدة الزعترية قليلاً في الحجم، وعادةً ما يكون الفص الأيسر أعلى من الأيمن. وقد توجد أنسجة الغدة الزعترية متناثرة على الغدة أو حولها، وأحيانًا داخل الغدة الدرقية. [ 2 ] تمتد الغدة الزعترية لدى الأطفال إلى أعلى بشكل متفاوت، وقد تصل أحيانًا إلى مستوى الغدة الدرقية. [ 2 ]

تطوير

مخطط يوضح تطور الأجسام الظهارية الخيشومية من التجويف الصدري للجنين. ١، ٢، ٣، ٤. الجيوب الخيشومية.

تختلف الخلايا التيموسية والخلايا الظهارية التيموسية في أصولها التطورية. [ 4 ] يتطور ظهارة التيموس أولًا، فتظهر على شكل نتوءين، أحدهما على كل جانب، من الجيب البلعومي الثالث . [ 4 ] وقد يشمل ذلك أحيانًا الجيب البلعومي الرابع أيضًا. [ 3 ] تمتد هذه النتوءات إلى الخارج والخلف داخل الأديم المتوسط ​​المحيط والنسيج المتوسط ​​المشتق من العرف العصبي أمام الأبهر البطني . هنا، تلتقي الخلايا التيموسية والظهارة وتتحد مع النسيج الضام. سرعان ما تُغلق الفتحة البلعومية لكل جيب، لكن عنق القارورة يبقى لبعض الوقت على شكل حبل خلوي. ومع تكاثر الخلايا المبطنة للقارورة، تتشكل براعم خلوية؛ تُحاط هذه البراعم وتُعزل بواسطة الأديم المتوسط ​​الغازي. [ 7 ]

تُشكّل الظهارة فصيصات دقيقة وتتطور إلى بنية إسفنجية. خلال هذه المرحلة، تهاجر الخلايا السلفية المكونة للدم في نخاع العظم إلى الغدة الزعترية. [ 4 ] يعتمد النمو الطبيعي على التفاعل بين الظهارة والخلايا الزعترية المكونة للدم . كما أن اليود ضروري لنمو الغدة الزعترية ونشاطها. [ 8 ]

الانكماش

تستمر الغدة الزعترية في النمو بعد الولادة، لتصل إلى أقصى حجم نسبي لها عند البلوغ . [ 2 ] وتكون في أوج نشاطها خلال فترة الحمل وفترة حديثي الولادة . [ 9 ] ويزداد وزنها إلى ما بين 20 و50 غرامًا عند البلوغ. [ 3 ] ثم تبدأ في التناقص في الحجم والنشاط في عملية تُسمى ضمور الغدة الزعترية . [ 4 ] وبعد السنة الأولى من العمر، يبدأ عدد الخلايا التائية المنتجة في الانخفاض. [ 4 ] ويملأ النسيج الدهني والضام جزءًا من حجم الغدة الزعترية. [ 2 ] وخلال عملية الضمور، يقل حجم الغدة الزعترية ونشاطها. [ 4 ] وتوجد الخلايا الدهنية عند الولادة، لكنها تزداد في الحجم والعدد بشكل ملحوظ بعد البلوغ، حيث تغزو الغدة من الجدران بين الفصيصات أولًا، ثم إلى القشرة والنخاع. [ 4 ] تستمر هذه العملية حتى الشيخوخة، حيث قد يصعب اكتشاف الغدة الزعترية سواءً بالمجهر أو بالعين المجردة، [ 4 ] على الرغم من أن وزنها يتراوح عادةً بين 5 و15 غرامًا. [ 3 ] إضافةً إلى ذلك، تتزايد الأدلة التي تُشير إلى أن ضمور الغدة الزعترية المرتبط بالعمر موجود في معظم أنواع الفقاريات التي تمتلك غدة زعترية، إن لم يكن جميعها، مما يُوحي بأن هذه عملية تطورية محفوظة. [40]

يعود الضمور إلى ارتفاع مستوى الهرمونات الجنسية في الدم ، كما أن الإخصاء الكيميائي أو الفيزيائي للبالغين يؤدي إلى زيادة حجم الغدة الزعترية ونشاطها. [ 10 ] وقد تؤدي الأمراض الشديدة أو الإصابة بفيروس نقص المناعة البشرية إلى ضمورها أيضًا. [ 3 ]

وظيفة

تدعم الغدة الزعترية نضوج الخلايا التائية

نضوج الخلايا التائية

تُسهّل الغدة الزعترية نضوج الخلايا التائية ، وهي جزءٌ هامٌ من الجهاز المناعي التكيفي ، إذ تُوفّر المناعة الخلوية . [ 11 ] تبدأ الخلايا التائية كخلايا طلائعية مكونة للدم من نخاع العظم ، ثم تهاجر إلى الغدة الزعترية، حيث تُعرف باسم الخلايا الزعترية . هناك، تنضج هذه الخلايا، ما يضمن تفاعلها مع المستضدات الغريبة ("الانتقاء الإيجابي")، دون أن تتفاعل مع المستضدات الموجودة على أنسجة الجسم ("الانتقاء السلبي"). [ 11 ] بمجرد نضوجها، تهاجر الخلايا التائية من الغدة الزعترية إلى باقي أنحاء الجسم. [ 11 ] [ 12 ]

لكل خلية تائية مستقبل خاص بها ، مُناسب لمستضد مُحدد. [ 12 ] ترتبط معظم مستقبلات الخلايا التائية بمركب التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) على سطح الخلايا. يُقدم مركب التوافق النسيجي الرئيسي المستضد إلى مستقبل الخلية التائية، الذي يُصبح نشطًا عند تطابقهما. [ 12 ] تحتاج الخلية التائية الناضجة إلى الارتباط بجزيء مركب التوافق النسيجي الرئيسي ("الاختيار الإيجابي")، وعدم التفاعل مع المستضدات الموجودة في الأنسجة السليمة ("الاختيار السلبي"). [ 12 ] يحدث الاختيار الإيجابي في القشرة، بينما يحدث الاختيار السلبي في النخاع. [ 13 ] بعد هذه العملية، تخرج الخلايا التائية الناجية من الغدة الزعترية، مُنظمةً بواسطة سفينغوزين-1-فوسفات . [ 13 ] ويستمر نضجها في الدورة الدموية الطرفية. [ 13 ] ويعود جزء من ذلك إلى الهرمونات والسيتوكينات التي تُفرز داخل الغدة الزعترية، بما في ذلك الثيمولين ، والثيموبويتين ، والثيموسينات . [ 4 ]

الانتقاء الإيجابي

تمتلك الخلايا التائية مستقبلات مميزة. تتشكل هذه المستقبلات من خلال عملية إعادة ترتيب جينات V(D)J المُحفزة بواسطة جيني RAG1 و RAG2 . [ 13 ] هذه العملية عرضة للخطأ، فبعض الخلايا التيموسية لا تُنتج مستقبلات وظيفية للخلايا التائية، بينما تُنتج خلايا تيموسية أخرى مستقبلات ذاتية التفاعل للخلايا التائية. [ 14 ] في حال تكوّن مستقبل وظيفي للخلايا التائية، تُعبّر الخلية التيموسية عن بروتينات سطح الخلية CD4 و CD8 في آنٍ واحد. [ 13 ]

يعتمد بقاء الخلية التائية وطبيعتها على تفاعلها مع الخلايا الظهارية المحيطة بها في الغدة الزعترية. يتفاعل مستقبل الخلية التائية مع جزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) على سطح الخلايا الظهارية. [ 13 ] تموت الخلية التائية التي لا يتفاعل مستقبلها، أو يتفاعل بشكل ضعيف، عن طريق الاستماتة الخلوية المبرمجة (الاستماتة) . أما الخلايا التائية التي تتفاعل فتنجو وتتكاثر. [ 13 ] تعبر الخلية التائية الناضجة عن إما CD4 أو CD8، ولكن ليس كليهما. [ 12 ] يعتمد هذا على قوة الارتباط بين مستقبل الخلية التائية (TCR) ومعقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الأولى أو الثانية . [ 13 ] يميل مستقبل الخلية التائية الذي يرتبط في الغالب بمعقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الأولى إلى إنتاج خلايا تائية ناضجة "سامة" موجبة لـ CD8، بينما تنتج تلك التي ترتبط في الغالب بمعقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الثانية عادةً خلايا تائية موجبة لـ CD4. [ 14 ]

الاختيار السلبي

تُزال الخلايا التائية التي تهاجم بروتينات الجسم في الغدة الزعترية، عبر "الانتقاء السلبي". [ 12 ] الخلايا الظهارية في النخاع والخلايا المتغصنةتُعبّر الخلايا التائية في الغدة الزعترية عن البروتينات الرئيسية من أجزاء أخرى من الجسم. [ 13 ] الجين المسؤول عن تحفيز ذلك هو AIRE . [ 12 ] [ 13 ] تموت الخلايا التائية التي تتفاعل بقوة مع المستضدات الذاتية عن طريق الاستماتة الخلوية المبرمجة. [ 12 ] [ 13 ] بعض الخلايا التائية CD4+ التي تتعرض للمستضدات الذاتية تستمر كخلايا تائية تنظيمية . [ 12 ]

الأهمية السريرية

نقص المناعة

بما أن الغدة الزعترية هي موطن نمو الخلايا التائية، فإن المشاكل الخلقية في نموها قد تؤدي إلى نقص المناعة ، سواءً كان ذلك بسبب خلل في نمو الغدة الزعترية نفسها أو خلل خاص بنمو الخلايا الزعترية. وقد يكون نقص المناعة شديدًا. [ 9 ] يؤدي فقدان الغدة الزعترية في سن مبكرة نتيجة طفرة جينية (كما في متلازمة دي جورج ، ومتلازمة CHARGE ، أو حالة نادرة جدًا تُعرف باسم "الغدة الزعترية العارية" والتي تسبب غياب الشعر والغدة الزعترية [ 15 ] ) إلى نقص مناعة حاد، وبالتالي زيادة القابلية للإصابة بالفيروسات والطفيليات والفطريات . [ 16 ] تُعد الفئران العارية ، التي تعاني من نقص "الغدة الزعترية العارية" النادر جدًا نتيجة طفرة في جين FOXN1، سلالة من فئران التجارب تُستخدم كنموذج لنقص الخلايا التائية. [ 17 ]

يُعدّ حذف الكروموسوم الثاني والعشرين ، والمعروف بمتلازمة دي جورج ، السبب الخلقي الأكثر شيوعًا لنقص المناعة المرتبط بالغدة الزعترية . [ 15 ] [ 16 ] وينتج عن ذلك فشل في نمو الجيبين البلعوميين الثالث والرابع، وفشل في نمو الغدة الزعترية، ومشاكل أخرى متفاوتة، مثل أمراض القلب الخلقية ، وتشوهات الفم (مثل شق الحنك وشق الشفة )، وفشل في نمو الغدد جارات الدرقية ، ووجود ناسور بين القصبة الهوائية والمريء . [ 16 ] ويُلاحظ انخفاض شديد في عدد الخلايا التائية في الدورة الدموية. [ 16 ] ويتم تشخيص الحالة عن طريق التهجين الموضعي الفلوري، ويُعالج بزراعة الغدة الزعترية . [ 15 ]

نقص المناعة المركب الشديد (SCID) هو مجموعة من الأمراض الوراثية الخلقية النادرة التي قد تؤدي إلى نقص مشترك في الخلايا التائية والبائية والخلايا القاتلة الطبيعية . [ 16 ] وتنتج هذه المتلازمات عن طفرات تؤثر على نضوج الخلايا الجذعية المكونة للدم ، وهي الخلايا السلفية لكل من الخلايا البائية والتائية. [ 16 ] يمكن أن تسبب عدة عيوب وراثية نقص المناعة المركب الشديد، بما في ذلك فقدان وظيفة جين مستقبل الإنترلوكين-2 ، وطفرة تؤدي إلى نقص إنزيم أدينين دي أميناز . [ 16 ]

أمراض المناعة الذاتية

متلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية المتعددة

متلازمة المناعة الذاتية متعددة الغدد الصماء من النوع الأول هي متلازمة وراثية نادرة تنتج عن خلل جيني في نسيج الغدة الزعترية. [ 18 ] وتحديدًا، ينجم المرض عن عيوب في جين منظم المناعة الذاتية (AIRE)، الذي يحفز التعبير عن المستضدات الذاتية في الخلايا الظهارية داخل لب الغدة الزعترية. ونتيجةً لهذا الخلل، لا يتم التعبير عن المستضدات الذاتية، مما يؤدي إلى خلايا تائية غير مهيأة لتحمل أنسجة الجسم، وقد تتعامل معها على أنها غريبة، محفزةً استجابة مناعية ومسببةً أمراض المناعة الذاتية. [ 18 ] يُصاب الأشخاص المصابون بمتلازمة المناعة الذاتية متعددة الغدد الصماء من النوع الأول بمرض مناعي ذاتي يؤثر على أنسجة غدية صماء متعددة ، ومن أكثر الأعضاء تأثرًا قصور الغدة الدرقية ، ومرض أديسون في الغدد الكظرية ، وعدوى المبيضات في أسطح الجسم، بما في ذلك البطانة الداخلية للفم والأظافر، نتيجةً لخلل في وظيفة خلايا TH17 ، وغالبًا ما تبدأ الأعراض في مرحلة الطفولة. قد تحدث العديد من أمراض المناعة الذاتية الأخرى أيضًا. [ 18 ] ويستهدف العلاج الأعضاء المصابة. [ 18 ]

المناعة الذاتية متعددة الأعضاء المرتبطة بالورم التوتي

قد تحدث أمراض المناعة الذاتية متعددة الأعضاء المرتبطة بالورم التوتي لدى الأشخاص المصابين به. في هذه الحالة، تهاجم الخلايا التائية المتكونة في الغدة التوتية أنسجة الجسم. ويعود ذلك إلى عجز الغدة التوتية الخبيثة عن توجيه الخلايا التائية النامية بشكل صحيح للقضاء على الخلايا التائية ذاتية التفاعل. وتكاد هذه الحالة لا تُفرّق عن داء الطعم ضد المضيف . [ 19 ]

الوهن العضلي الوبيل

الوهن العضلي الوبيل هو مرض مناعي ذاتي ينتج غالبًا عن أجسام مضادة تحجب مستقبلات الأستيل كولين ، المسؤولة عن نقل الإشارات بين الأعصاب والعضلات . [ 20 ] ويرتبط عادةً بتضخم الغدة الزعترية أو ورم الغدة الزعترية، [ 20 ] حيث تُنتج الأجسام المضادة على الأرجح نتيجة لتطور غير طبيعي للخلايا التائية. [ 21 ] يتطور الوهن العضلي الوبيل غالبًا بين سن الشباب ومنتصف العمر، مما يُسبب إرهاقًا سريعًا في حركات العضلات. [ 20 ] تشمل الفحوصات الكشف عن الأجسام المضادة (مثل تلك المُضادة لمستقبلات الأستيل كولين أو الكيناز العضلي النوعي )، والتصوير المقطعي المحوسب للكشف عن ورم الغدة الزعترية أو استئصالها. [ 20 ] فيما يتعلق بالغدة الزعترية ، قد يُنظر في استئصالها كعلاج، خاصةً في حال وجود ورم فيها. [ 20 ] تشمل العلاجات الأخرى زيادة مدة تأثير الأستيل كولين في المشابك العصبية عن طريق تقليل معدل تحلله. ويتم ذلك باستخدام مثبطات أستيل كولين إستراز مثل بيريدوستيغمين . [ 20 ]

سرطان

أورام الغدة الزعترية

تُسمى الأورام التي تنشأ من الخلايا الظهارية للغدة الزعترية بالأورام الزعترية . [ 3 ] وهي أكثر شيوعًا لدى البالغين الذين تزيد أعمارهم عن 40 عامًا. [ 3 ] تُكتشف الأورام عادةً عندما تُسبب أعراضًا، مثل وجود كتلة في الرقبة أو تُؤثر على تراكيب مجاورة مثل الوريد الأجوف العلوي ؛ [ 21 ] أو تُكتشف أثناء الفحص لدى مرضى الوهن العضلي الوبيل، الذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأورام الزعترية وتضخم الغدة الزعترية؛ [ 3 ] أو تُكتشف مصادفةً أثناء التصوير، مثل الأشعة السينية للصدر . [ 21 ] يرتبط تضخم الغدة الزعترية والأورام التي تنشأ منها بأمراض المناعة الذاتية الأخرى، مثل نقص غاما غلوبولين الدم ، وداء غريفز ، وفقر الدم اللاتنسجي النقي ، وفقر الدم الخبيث ، والتهاب الجلد والعضلات ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى وجود خلل في الانتقاء السلبي في الخلايا التائية المتكاثرة. [ 3 ] [ 22 ]

قد تكون أورام الغدة الزعترية حميدة، أو حميدة ولكنها تغزو ما وراء كبسولة الغدة الزعترية (ورم زعتر غازي)، أو خبيثة ( سرطان ). [ 3 ] يعتمد هذا التصنيف على مظهر الخلايا. [ 3 ] يوجد تصنيف لمنظمة الصحة العالمية ، ولكنه لا يُستخدم كجزء من الممارسة السريرية القياسية. [ 3 ] الأورام الحميدة المحصورة في الغدة الزعترية هي الأكثر شيوعًا، تليها الأورام الغازية موضعيًا، ثم السرطانات. [ 3 ] هناك تباين في التقارير، حيث تشير بعض المصادر إلى أن الأورام الخبيثة أكثر شيوعًا. [ 22 ] الأورام الغازية، على الرغم من أنها ليست خبيثة بالمعنى الدقيق، إلا أنها قد تنتشر ( تنتقل ) إلى مناطق أخرى من الجسم. [ 3 ] على الرغم من أن أورام الغدة الزعترية تنشأ من الخلايا الظهارية، إلا أنها قد تحتوي أيضًا على خلايا زعترية. [ 3 ] غالبًا ما يتطلب علاج أورام الغدة الزعترية جراحة لإزالة الغدة الزعترية بالكامل. [ 22 ] قد يؤدي ذلك أيضًا إلى تحسن مؤقت في أي حالات مناعية ذاتية مصاحبة. [ 22 ]

الأورام اللمفاوية

تُشكل الأورام الناشئة من الخلايا التائية في الغدة الزعترية نوعًا فرعيًا من ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد (ALL). [ 23 ] وتتشابه هذه الأورام في أعراضها وطريقة تشخيصها وعلاجها مع الأنواع الأخرى من ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد. [ 23 ] ترتبط الأعراض التي تظهر، كما هو الحال في الأنواع الأخرى من ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد، بنقص الصفائح الدموية ، مما يؤدي إلى ظهور الكدمات أو النزيف؛ أو تثبيط المناعة الذي يؤدي إلى الإصابة بالعدوى؛ أو تسلل الخلايا إلى أجزاء من الجسم، مما يؤدي إلى تضخم الكبد أو الطحال أو الغدد الليمفاوية أو غيرها من المواقع. [ 23 ] قد يكشف فحص الدم عن وجود كمية كبيرة من خلايا الدم البيضاء أو الخلايا الليمفاوية الأرومية ، ونقص في أنواع أخرى من الخلايا - مثل انخفاض الصفائح الدموية أو فقر الدم . [ 23 ] يكشف التنميط المناعي عن الخلايا التي تحمل علامة CD3 ، وهو بروتين موجود على الخلايا التائية، ويساعد في تحديد نضج الخلايا التائية بشكل أدق. قد يكشف التحليل الجيني، بما في ذلك النمط النووي، عن تشوهات محددة قد تؤثر على التشخيص أو العلاج، مثل انتقال فيلادلفيا . [ 23 ] قد يشمل العلاج عدة دورات من العلاج الكيميائي ، وزرع الخلايا الجذعية ، وإدارة المشاكل المصاحبة، مثل علاج العدوى بالمضادات الحيوية ، ونقل الدم . كما قد تتطلب حالات ارتفاع عدد خلايا الدم البيضاء بشكل كبير إجراء عملية فصل الخلايا . [ 23 ]

تؤدي الأورام الناشئة من مجموعة صغيرة من الخلايا البائية الموجودة في الغدة الزعترية إلى أورام لمفاوية كبيرة الخلايا البائية في المنصف . [ 24 ] تُعد هذه الأورام نوعًا فرعيًا نادرًا من لمفوما اللاهودجكين ، على الرغم من أنها، بسبب نشاط الجينات وأحيانًا شكلها المجهري، تحمل أيضًا خصائص لمفوما الهودجكين . [ 25 ] وهي أكثر شيوعًا بين الشباب ومتوسطي العمر، وأكثر انتشارًا بين الإناث. [ 25 ] غالبًا ما تظهر الأعراض نتيجة ضغط على تراكيب قريبة من الغدة الزعترية، مثل الوريد الأجوف العلوي أو الجهاز التنفسي العلوي ؛ وعندما تتأثر العقد اللمفاوية، فغالبًا ما يكون ذلك في المنصف ومجموعات العنق . [ 25 ] غالبًا ما يتم الكشف عن هذه الأورام عن طريق خزعة تخضع لفحص المناعة النسيجية الكيميائية . يُظهر هذا الفحص وجود تجمعات من بروتينات التمايز على سطح الخلية - وتحديدًا CD30 ، مع CD19 و CD20 و CD22 ، وغياب CD15 . قد تُستخدم مؤشرات أخرى لتأكيد التشخيص. [ 25 ] يشمل العلاج عادةً الأنظمة العلاجية النموذجية مثل CHOP أو EPOCH أو أنظمة أخرى؛ وتشمل هذه الأنظمة عمومًا السيكلوفوسفاميد ، والأنثراسيكلين ، والبريدنيزون ، وغيرها من العلاجات الكيميائية؛ وقد يشمل أيضًا زرع الخلايا الجذعية . [ 25 ]

أكياس الغدة الزعترية

قد تحتوي الغدة الزعترية على أكياس، عادةً ما يقل  قطرها عن 4 سم. تُكتشف أكياس الغدة الزعترية عادةً بالصدفة ولا تُسبب أعراضًا في الغالب. [ 3 ] يمكن أن تظهر أكياس الغدة الزعترية على طول الرقبة أو في الصدر ( المنصف ). [ 26 ] تحتوي الأكياس عادةً على سائل فقط، وتُبطن إما بطبقات عديدة من الخلايا المسطحة أو الخلايا العمودية الشكل . [ 26 ] على الرغم من ذلك، فإن وجود الكيس قد يُسبب مشاكل مشابهة لتلك التي تُسببها أورام الغدة الزعترية، وذلك عن طريق الضغط على التراكيب المجاورة، [ 3 ] وقد يلامس بعضها الجدران الداخلية ( الحواجز ) ويصعب تمييزها عن الأورام. [ 26 ] عند العثور على أكياس، قد يشمل الفحص تقييمًا للأورام، والذي قد يتضمن التصوير المقطعي المحوسب أو التصوير بالرنين المغناطيسي للمنطقة المشتبه بوجود الكيس فيها. [ 3 ] [ 26 ]

استئصال جراحي

استئصال الغدة الزعترية هو عملية جراحية لإزالة الغدة الزعترية. [ 2 ] والسبب المعتاد لإزالتها هو الوصول إلى القلب لإجراء جراحة تصحيح عيوب القلب الخلقية في فترة حديثي الولادة. [ 27 ] ففي حديثي الولادة، يعيق الحجم النسبي للغدة الزعترية الوصول الجراحي إلى القلب والأوعية الدموية المحيطة به. [ 27 ] وتشمل دواعي استئصال الغدة الزعترية الأخرى إزالة أورام الغدة الزعترية وعلاج الوهن العضلي الشديد. [ 2 ]

يؤدي استئصال الغدة الزعترية في مرحلة الرضاعة غالبًا إلى نقص مناعي مميت لعدم اكتمال نمو الخلايا التائية الوظيفية. [ 2 ] [ 28 ] أما في الأطفال الأكبر سنًا والبالغين، الذين يتمتعون بجهاز لمفاوي سليم مع وجود خلايا تائية ناضجة في أعضاء لمفاوية أخرى، فيقل هذا التأثير، ولكنه يشمل فشل الاستجابة المناعية ضد المستضدات الجديدة، [ 2 ] وزيادة في الإصابة بالسرطان، وزيادة في معدل الوفيات لأي سبب. [ 29 ]

المجتمع والثقافة

عند استخدام الغدة الزعترية للحيوانات كغذاء للبشر، فإنها تُعرف بأنها أحد أنواع الخبز الحلو . [ 30 ]

تاريخ

كانت الغدة الزعترية معروفة لدى الإغريق القدماء ، وقد اقترح أن اسمها مشتق من عشبة الزعتر (باليونانية: θύμος)، والتي أصبحت اسمًا لـ "نتوء ثؤلولي"، ربما بسبب تشابهها مع باقة من الزعتر. [ 31 ]

وبدلاً من ذلك، اقترح البعض أن اسمها مشتق من الكلمة اليونانية القديمة "θύμος(thumos)" التي تعني الروح أو النفس، وذلك بسبب الاعتقاد القديم بأنها المكان الذي تستقر فيه الروح. [ 32 ]

كان جالينوس أول من لاحظ أن حجم العضو يتغير على مدار حياة الإنسان. [ 33 ]

في القرن التاسع عشر، تم تحديد حالة مرضية تُعرف باسم "حالة الغدة الزعترية اللمفاوية" ، وتتميز بزيادة في الأنسجة اللمفاوية وتضخم الغدة الزعترية. كان يُعتقد أنها سبب لمتلازمة موت الرضع المفاجئ، ولكن هذا المصطلح أصبح الآن مهجورًا. [ 34 ]

اكتُشفت أهمية الغدة الزعترية في الجهاز المناعي عام 1961 على يد جاك ميلر ، وذلك باستئصالها جراحيًا من فئران عمرها يوم واحد، وملاحظة النقص اللاحق في مجموعة من الخلايا اللمفاوية، والتي سُميت لاحقًا بالخلايا التائية نسبةً إلى العضو الذي نشأت منه. [ 35 ] [ 36 ] قبل اكتشاف دورها المناعي، كانت الغدة الزعترية تُعتبر "حدثًا عرضيًا" دون أهمية وظيفية. [ 14 ] وفي عام 1962، كُشف عن دور الغدة الزعترية في ضمان تقبّل الخلايا التائية الناضجة لأنسجة الجسم، وذلك باكتشاف أن الخلايا التائية من غدة زعترية مزروعة في الفئران أظهرت تقبّلًا لأنسجة الفأر المتبرع. [ 14 ] وفي عام 1968، تم تحديد الخلايا البائية والخلايا التائية كنوعين مختلفين من الخلايا اللمفاوية، وأصبح من المفهوم أن الخلايا التائية تحتاج إلى النضج في الغدة الزعترية. [ 14 ] تم تحديد الأنواع الفرعية للخلايا التائية (CD8 وCD4) بحلول عام 1975. [ 14 ] وبحلول تسعينيات القرن العشرين، عُرفت آلية نضوج هذه الأنواع الفرعية من الخلايا التائية - وهي الانتقاء الإيجابي للخلايا التي ترتبط وظيفيًا بمستقبلات MHC. [ 14 ] وبحلول عام 1994، فُهم الدور المهم لجين AIRE، ودور الانتقاء السلبي في منع نضوج الخلايا التائية ذاتية التفاعل. [ 14 ]

في العقود الأخيرة، سمحت التطورات في علم المناعة بفهم وظيفة الغدة الزعترية في نضوج الخلايا التائية بشكل كامل [ 14 ] ، كما سمحت بتوضيح دورها المستمر في صحة الإنسان طوال فترة البلوغ. [ 37 ]

حيوانات أخرى

توجد الغدة الزعترية في جميع الفقاريات الفكية ، حيث تنكمش مع التقدم في العمر وتؤدي الوظيفة المناعية نفسها كما في الفقاريات الأخرى. وفي عام ٢٠١١، تم اكتشاف بنية لمفاوية ظهارية منفصلة تشبه الغدة الزعترية، تُسمى الغدة الزعترية ، في خياشيم يرقات الجلكي . [ ٣٨ ] تمتلك أسماك الهاجفيش غدة زعترية أولية مرتبطة بعضلات البلعوم الحنكي، وهي مسؤولة عن مجموعة متنوعة من الاستجابات المناعية . [ ٣٩ ]

توجد الغدة الزعترية أيضًا في معظم الفقاريات الأخرى، ولها بنية ووظيفة مشابهة للغدة الزعترية البشرية. وقد أُبلغ عن وجود غدة زعترية ثانية في الرقبة أحيانًا لدى الفئران . [ 40 ] وكما هو الحال في البشر، تضمر الغدة الزعترية لدى خنزير غينيا بشكل طبيعي مع بلوغه سن الرشد، [ 41 ] إلا أن خنزير غينيا عديم الشعر عديم الغدة الزعترية (الذي نشأ عن طفرة مختبرية عفوية) لا يمتلك أي نسيج زعتر على الإطلاق، ويُستبدل تجويف العضو بتجاويف كيسية . [ 42 ]

صور إضافية

مراجع

الملكية العامةتتضمن هذه المقالة نصًا في الملكية العامة من الصفحة 1273 من  الطبعة العشرين من كتاب تشريح غراي (1918).

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستاندرينغ إس، وآخرون  ، محررو (2008). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (  الطبعة الأربعون). لندن: تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-8089-2371-8.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ستاندينغ إس، غراي إتش ، محرران. (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة 41 ). فيلادلفيا. الصفحات 983-986 . ISBN   9780702052309. OCLC 920806541 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  3. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ كومار ف ، عباس أ.ك ، فاوستو ن ، أستر ج.س (٢٠١٤-٠٨-٢٧). "الفصل ١٣. أمراض خلايا الدم البيضاء، والعقد اللمفاوية، والطحال، والغدة الزعترية: الغدة الزعترية". روبنز وكوتران، الأسس المرضية للأمراض ( الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت)). إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN  9780323296397.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 يونغ ب، أودود ج، وودفورد ب (2013). علم الأنسجة الوظيفي لويتر: نص وأطلس ملون ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: إلسيفير. ص 204-206 . ISBN   9780702047473.
  5. ↑ ناصري، فربود؛ افتخاري، فرزين (مارس 2010). "مراجعة سريرية وشعاعية للغدة الزعترية الطبيعية وغير الطبيعية: نصائح ومحاذير" . RadioGraphics . 30 (2): 413–428 . doi : 10.1148/rg.302095131 . ISSN 0271-5333 . PMID 20228326 .  
  6. ↑ لارسن دبليو (2001). علم الأجنة البشري ( الطبعة الثالثة). إلسيفير. الصفحات 366-367 . ISBN   978-0-443-06583-5.
  7. ↑ علم الأجنة السويسري (من UL و UB و UF ) qblood/lymphat03
  8. ↑ فينتوري إس، فينتوري إم (سبتمبر 2009). "اليود، الغدة الزعترية، والمناعة". التغذية . 25 (9): 977-979 . doi : 10.1016/j.nut.2009.06.002 . PMID 19647627 . 
  9. 1 2 ديفيدسون 2018 ، ص. 67.
  10. ↑ ساذرلاند جيه إس، غولدبيرغ جي إل، هاميت إم في، أولدريش إيه بي، بيرزينز إس بي، هينغ تي إس، وآخرون . (أغسطس 2005). "تنشيط تجدد الغدة الزعترية في الفئران والبشر بعد حجب الأندروجين" . مجلة علم المناعة . 175 (4): 2741-2753 . doi : 10.4049/jimmunol.175.4.2741 . PMID 16081852 .  
  11. 1 2 3 هول، جيه إي (2016). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثالثة عشرة). فيلادلفيا: إلسيفير. الصفحات 466-467 . ISBN   978-1-4557-7016-8.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كومار ف، عباس أ.ك، فاوستو ن، أستر ج.س (27-08-2014). "الفصل 6. أمراض الجهاز المناعي. الجهاز المناعي الطبيعي". روبنز وكوتران، الأسس المرضية للأمراض (الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت) ). إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN  9780323296397.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 هول، تي إم (2019). "6. الدفاع الخلوي ضد العدوى: الانتقاء التيمي للخلايا التائية CD4+ وCD8+". في بينيت، جيه إي، ودولين، آر، وبلاسر، إم جيه (محررون). مبادئ وممارسة الأمراض المعدية لماندل، ودوغلاس، وبينيت (الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت) ). إلسيفير. ISBN  9780323482554.
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ميلر جيه إف ( مايو ٢٠١١). "اليوبيل الذهبي للغدة الزعترية". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . ١١ (٧): ٤٨٩-٩٥ . doi : 10.1038/nri2993 . PMID 21617694. S2CID 21191923 .  
  15. 1 2 3 هاريسون 2015 ، ص. 2493.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 Davidson's 2018 ، ص 79-80.
  17. ↑ فوكس، جي جي (2006). الفأر في البحوث الطبية الحيوية: علم المناعة . إلسيفير. ص 277. ISBN  978-0-08-046908-9.
  18. 1 2 3 4 هاريسون 2015 ، ص. 2756-7.
  19. ↑ وادهيرا أ، مافيراكيس إي، ميتسياديس ن، لارا ب ​​ن، فونغ م أ، لينش ب ج (أكتوبر 2007). "المناعة الذاتية متعددة الأعضاء المرتبطة بالورم التوتي: مرض شبيه بداء الطعم ضد المضيف". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 57 (4): 683-689 . doi : 10.1016/j.jaad.2007.02.027 . PMID 17433850 . 
  20. 1 2 3 4 5 6 Davidson's 2018 ، ص. 1141–43.
  21. 1 2 3 إنجلز إي إيه (أكتوبر 2010). " علم أوبئة الورم التوتي والأورام الخبيثة المرتبطة به" . مجلة أورام الصدر . 5 (10 ملحق 4): S260-5. doi : 10.1097/JTO.0b013e3181f1f62d . PMC 2951303. PMID 20859116 .  
  22. 1 2 3 4 هاريسون 2015 ، ص. 2759.
  23. 1 2 3 4 5 6 لارسون، ر. أ. (2015). "الفصل 91: ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد". علم الدم لويليامز (عبر الإنترنت) ( الطبعة التاسعة). ماكجرو هيل للتعليم. ISBN  978-0071833004.
  24. ↑ دابروفسكا-إيوانيكا أ، واليفسكي جيه إيه (سبتمبر 2014). "الورم الليمفاوي الأولي للخلايا البائية الكبيرة في المنصف" . تقارير الأورام الدموية الخبيثة الحالية . 9 (3): 273-283 . doi : 10.1007/s11899-014-0219-0 . PMC 4180024. PMID 24952250 .  
  25. 1 2 3 4 5 سميث إس دي، بريس أو دبليو (2015). "الفصل 98. سرطان الغدد الليمفاوية المنتشر ذو الخلايا البائية الكبيرة والأمراض ذات الصلة". علم الدم لويليامز (عبر الإنترنت) ( الطبعة التاسعة). ماكجرو هيل للتعليم. ISBN  978-0071833004.
  26. 1 2 3 4 غولدشتاين، آلان جيه؛ أوليفا، إيزابيل؛ هوناربيشه، هيديه؛ روبينويتز، عامي (1 فبراير 2015). "جولة في الغدة الزعترية: مراجعة لآفات الغدة الزعترية مع الربط الإشعاعي والمرضي" . مجلة الجمعية الكندية لأخصائيي الأشعة . 66 (1): 5-15 . doi : 10.1016/j.carj.2013.09.003 . PMID 24736228. S2CID 33986973 .  
  27. 1 2 إيستينسدوتير جيه إتش، فرايسدوتير جيه، هارالدسون إيه، ستيفانسدوتير جيه، سكافتادوتير آي، هيلجاسون إتش، أوغموندسدوتير إتش إم (مايو 2004). "تأثير استئصال الغدة الزعترية الجزئي أو الكلي أثناء جراحة القلب المفتوح عند الرضع على وظيفة المناعة لاحقًا في الحياة" . علم المناعة السريري والتجريبي . 136 (2): 349-355 . doi : 10.1111/j.1365-2249.2004.02437.x . PMC 1809033. PMID 15086401 .  
  28. ↑ بريلوغ، مارتينا؛ ويلك، كورديولا؛ كيلر، مايكل؛ كارال، توماس؛ أورث، دوروثيا؛ غايغر، رالف؛ والدر، غيرنوت؛ لاوفر، غونتر؛ كوتوني، ماركو؛ زيمرهاكل لوثار، بيرند؛ شتاين، يورغ؛ غروبيك-لوبنشتاين، بياتريكس؛ فيرزنر، راينهارد (30 يناير 2008). "انخفاض الاستجابة للتطعيم ضد التهاب الدماغ المنقول بالقراد لدى الأطفال الذين خضعوا لاستئصال الغدة الزعترية" . مجلة اللقاحات . 26 (5): 595-600 . doi : 10.1016/j.vaccine.2007.11.074 . ISSN 0264-410X . PMID 18178293 .  
  29. ↑ كوشيش، كاميرون أ.؛ فوي، برودي هـ.؛ سايكس، ديفيد ب.؛ غوستافسون، كارين؛ سكادن، ديفيد ت. (2023-08-03). " الآثار الصحية لاستئصال الغدة الزعترية لدى البالغين" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 389 (5): 406-417 . doi : 10.1056/NEJMoa2302892 . ISSN 0028-4793 . PMC 10557034. PMID 37530823. S2CID 260377788 .    
  30. ↑ "وصفات خبز الغدة الزعترية - بي بي سي فود" . بي بي سي فود . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2019 .
  31. ↑ "الغدة الزعترية | أصل ومعنى كلمة الغدة الزعترية من قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت" . www.etymonline.com . تاريخ الاسترجاع: 10 ديسمبر 2019 .
  32. ↑ رويز بيريز م، فاندينابيلي ب، توغارد ب (2024). " مسار الغدة الزعترية إلى خلية تائية: الهجرة، والانتقاء، والضمور" . فرونت إيمونول . 15 1443910. doi : 10.3389/fimmu.2024.1443910 . PMC 11384998. PMID 39257583 .  
  33. ↑ نيشينو م، أشيكو س ك، كوخر أ ن، ثورر ر ل، بويزيل ب م، هاتابو هـ (2006). "الغدة الزعترية: مراجعة شاملة". Radiographics . 26 (2): 335–48 . doi : 10.1148/rg.262045213 . PMID 16549602 . 
  34. ↑ سابولسكي، ر.م. (2004). لماذا لا تُصاب الحمير الوحشية بالقرحة ( الطبعة الثالثة). نيويورك: هنري هولد وشركاه/أول بوكس. الصفحات 182-185 . ISBN   978-0805073690.
  35. ↑ ميلر، ج. ف. (يوليو 2002). "اكتشاف وظيفة الغدة الزعترية والخلايا اللمفاوية المشتقة منها". مراجعات المناعة . 185 (1): 7-14 . doi : 10.1034/j.1600-065X.2002.18502.x . PMID 12190917. S2CID 12108587 .  
  36. ↑ ميلر، ج. ف. (يونيو 2004). "الأحداث التي أدت إلى اكتشاف تطور ووظيفة الخلايا التائية - ذكريات شخصية". مستضدات الأنسجة . 63 (6): 509-17 . doi : 10.1111/j.0001-2815.2004.00255.x . PMID 15140026 . 
  37. ^ بيرناتز، سيمون. برودينتي، فاسكو؛ باي، سوراج؛ أترمان، أسبيورن ك.؛ دي فيديريكو، أليساندرو؛ روان، أندرو؛ فيريا، سيلفاراجو؛ ديرسكجوت، لارس؛ نورمبرغ، ليونارد؛ اليسي، جواو V.؛ أوت، باتريك أ. شارون، العاد؛ هاكشو، آلان؛ ماكجراناهان، نيكولاس؛ عبوش، كريستوفر. ماك، ريموند ه. بيترمان، دانييل؛ عوض، مارك؛ ريتشيوتي، بياجيو؛ سوانتون، تشارلز. جمال حنجاني، مريم؛ بيركباك، نيكولاي ج.؛ آيرتس ، هوغو جي دبليو إل (18/03/2026). "نتائج الصحة الغدة الصعترية والعلاج المناعي لدى مرضى السرطان" . طبيعة . 652 (8111): 995– 1003. doi : 10.1038/s41586-026-10243-x . PMC 13102699 . PMID 41851467 .  
  38. ↑ باجوغلي ب، قوه بي، آغالاي إن، هيرانو إم، ستروماير سي، ماكورلي إن، وآخرون . (فبراير 2011). “مرشح الغدة الصعترية في الجلكيات”. طبيعة . 470 (7332): 90– 4. بيب كود : 2011Natur.470...90B . دوى : 10.1038 / طبيعة 09655 . بميد 21293377 . S2CID 4417477 .   
  39. ↑ ريفيير إتش بي، كوبر إي إل، ريدي إيه إل، هيلدمان دبليو إتش (1975). "بحثًا عن غدة التيموس لدى سمكة الهاجفيش" (ملف PDF) . عالم الحيوان الأمريكي . 15 (1): 39-49 . doi : 10.1093/icb/15.1.39 . JSTOR 3882269 . 
  40. ↑ تيرزوفسكي جي، مولر إس إم، بلو سي سي، بلوم سي، شيرمبيك آر، ريمان جيه، وآخرون . (أبريل 2006). "دليل على وجود غدة زعترية ثانية وظيفية في الفئران" . مجلة ساينس . 312 (5771): 284-287 . Bibcode : 2006Sci...312..284T . doi : 10.1126/science.1123497 . PMID 16513945. S2CID 24553384 .   
  41. ↑ ساكو، مارك أ.؛ ستيفنز، كارلا أ.؛ ويلسون، رونالد ب. (2012). أرنب المختبر، خنزير غينيا، الهامستر، والقوارض الأخرى . دار النشر الأكاديمية. ص 583. ISBN  978-0-12-380920-9.
  42. ↑ جيرشوين، إم. إريك؛ ميرشانت، بروس (2012). العيوب المناعية في حيوانات المختبر 1. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 289. ISBN  978-1-4757-0325-2.

الكتب

  • رالستون إس إتش، بنمان آي دي، ستراشان إم دبليو، هوبسون آر بي، محررون. (2018). مبادئ ديفيدسون وممارسة الطب (الطبعة 23  ). إلسيفير. ISBN 978-0-7020-7028-0.
  • كاسبر د، فوتشي أ، هاوزر س، لونغو د، جيمسون ج، لوسكالزو ج (2015). مبادئ هاريسون في الطب الباطني (  الطبعة التاسعة عشرة). ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 9780071802154.
  • تطور الخلايا التائية في الغدة الزعترية. فيديو من إعداد جانيس ياو، يصف الإشارات الخلوية والتسامح المناعي. قسم علم المناعة والاتصالات الطبية الحيوية، جامعة تورنتو. مشروع بحث ماجستير، ماجستير العلوم في الاتصالات الطبية الحيوية. ٢٠١١.