لون بشرة الإنسان

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

عائلة ملونة ( بالأفريكانية : Kleurlinge أو Bruinmense ) من جنوب أفريقيا، تُظهر بعضًا من طيف ألوان بشرة الإنسان.

يتراوح لون بشرة الإنسان ، المعروف أيضًا بلون الجلد ، من أغمق درجات البني إلى أفتحها . ويعود اختلاف لون البشرة بين الأفراد إلى تباين التصبغ ، وهو في الغالب نتيجة عوامل وراثية (موروثة من الوالدين البيولوجيين)، وفي البالغين تحديدًا، نتيجة التعرض لأشعة الشمس ، أو الإصابة بأمراض معينة، أو مزيج من هذه العوامل. وقد تطورت الاختلافات بين المجموعات السكانية من خلال الانتقاء الطبيعي والجنسي ، بسبب الأعراف الاجتماعية والاختلافات البيئية، فضلًا عن تنظيم التأثيرات البيوكيميائية للأشعة فوق البنفسجية التي تخترق الجلد. [ 1 ]

شخص ذو بشرة داكنة وشخص ذو بشرة فاتحة يتصافحان.

يتأثر لون بشرة الإنسان بشكل كبير بكمية صبغة الميلانين الموجودة فيها. يُنتج الميلانين داخل الجلد في خلايا تُسمى الخلايا الصبغية (الخلايا الميلانينية )، وهو العامل الرئيسي المحدد للون بشرة ذوي البشرة الداكنة. أما لون بشرة ذوي البشرة الفاتحة فيتحدد بشكل أساسي بواسطة النسيج الضام المائل للزرقة الموجود تحت الأدمة ، وبواسطة الهيموجلوبين المنتشر في أوردة الأدمة. يصبح اللون الأحمر الكامن تحت الجلد أكثر وضوحًا، خاصةً في الوجه، عندما تتوسع الشرايين الصغيرة نتيجةً للتمارين الرياضية، أو الإثارة الجنسية ، أو تحفيز الجهاز العصبي (مثلًا بسبب الغضب أو الإحراج) . [ 2 ] لا يكون اللون موحدًا تمامًا على كامل سطح بشرة الفرد؛ فعلى سبيل المثال، يكون جلد راحة اليد وباطن القدمين أفتح لونًا من معظم أجزاء الجلد الأخرى، وهذا الأمر أكثر وضوحًا لدى ذوي البشرة الداكنة.

توجد علاقة مباشرة بين التوزيع الجغرافي للأشعة فوق البنفسجية وتوزيع لون البشرة الطبيعي حول العالم. فالمناطق التي تتلقى كميات أكبر من الأشعة فوق البنفسجية، والتي تقع عمومًا بالقرب من خط الاستواء أو على ارتفاعات أعلى، تميل إلى أن يكون سكانها ذوي بشرة داكنة. أما المناطق البعيدة عن المناطق الاستوائية والقريبة من القطبين، فتتميز بانخفاض شدة الأشعة فوق البنفسجية، وهو ما ينعكس في سكانها ذوي بشرة فاتحة. [ 3 ] وبحلول الوقت الذي تطور فيه الإنسان العاقل الحديث ، كان جميع البشر ذوي بشرة داكنة. [ 1 ] [ 4 ] ويشير بعض الباحثين إلى أن التجمعات البشرية على مدى الخمسين ألف سنة الماضية قد تغيرت من بشرة داكنة إلى بشرة فاتحة، وأن هذه التغيرات الكبيرة في التصبغ ربما حدثت في غضون مئة جيل فقط (حوالي 2500 سنة) من خلال عمليات انتقاء طبيعي . [ 5 ] كما يمكن أن يصبح لون البشرة الطبيعي أغمق نتيجة للاسمرار بسبب التعرض لأشعة الشمس. النظرية السائدة هي أن لون الجلد يتكيف مع الإشعاع الشمسي المكثف لتوفير حماية جزئية ضد الأشعة فوق البنفسجية التي تسبب الضرر وبالتالي الطفرات في الحمض النووي لخلايا الجلد. [ 6 ]

لقد تباينت الأهمية الاجتماعية للاختلافات في لون البشرة عبر الثقافات وعبر الزمن، كما يتضح فيما يتعلق بالوضع الاجتماعي والتمييز .

الميلانين والجينات

أحد التراكيب المحتملة لليوميلانين

يُنتَج الميلانين بواسطة خلايا تُسمى الخلايا الصبغية (الخلايا الميلانينية) في عملية تُعرف باسم تكوين الميلانين . يُصنَّع الميلانين داخل حويصلات صغيرة مُحاطة بغشاء تُسمى الجسيمات الميلانينية . عندما تمتلئ هذه الجسيمات بالميلانين، تنتقل إلى أذرع الخلايا الصبغية، ومنها تُنقل إلى الخلايا الكيراتينية . في الظروف الطبيعية، تُغطي الجسيمات الميلانينية الجزء العلوي من الخلايا الكيراتينية وتحميها من التلف الجيني. تُزوِّد كل خلية صبغية ستًا وثلاثين خلية كيراتينية بالميلانين وفقًا لإشارات من الخلايا الكيراتينية. تُنظِّم هذه الخلايا الكيراتينية إنتاج الميلانين وتكاثر الخلايا الصبغية. [ 5 ] يختلف لون بشرة الناس بشكل رئيسي لأن خلاياهم الصبغية تُنتج كميات وأنواعًا مختلفة من الميلانين.

تُنظَّم الآلية الجينية المسؤولة عن لون بشرة الإنسان بشكل رئيسي بواسطة إنزيم التيروزيناز ، الذي يُحدِّد لون البشرة والعينين والشعر. [ 7 ] [ 8 ] كما تُعزى الاختلافات في لون البشرة إلى اختلافات في حجم وتوزيع الميلانوسومات في الجلد. [ 5 ] تُنتج الخلايا الصبغية نوعين من الميلانين. الشكل الأكثر شيوعًا للميلانين البيولوجي هو الإيوميلانين ، وهو بوليمر بني-أسود من أحماض ثنائي هيدروكسي إندول الكربوكسيلية ، وأشكالها المُختزلة. مُعظمها مُشتق من الحمض الأميني التيروزين . يوجد الإيوميلانين في الشعر والهالة والجلد، ويُلوِّن الشعر الرمادي والأسود والأشقر والبني. وهو أكثر وفرة لدى ذوي البشرة الداكنة. أما الفيوميلانين ، ذو اللون الوردي إلى الأحمر، فيوجد بكميات كبيرة خاصة في الشعر الأحمر ، [ 9 ] والشفاه والحلمات وحشفة القضيب والمهبل. [ 10 ]

يتحكم عدد من الجينات ، التي تعمل وفق مبدأ السيادة غير التامة، في كمية ونوع الميلانين المُنتَج . [ 11 ] تُورَث نسخة واحدة من كل جين من كل والد. ويحمل كل جين عدة أليلات ، مما يُفسر التنوع الكبير في ألوان بشرة الإنسان. يتحكم الميلانين في كمية الأشعة فوق البنفسجية التي تخترق الجلد عن طريق الامتصاص. ورغم أن الأشعة فوق البنفسجية تُساعد في إنتاج فيتامين د، إلا أن التعرض المفرط لها قد يُضر بالصحة.

تطور لون البشرة

المقياس الزمني لتطور لون البشرة

يرتبط فقدان شعر الجسم لدى جنس الإنسان بتنظيم درجة حرارة الجسم عبر تبديد الحرارة عن طريق التعرق، وهو أمر ضروري للنشاط في البيئات الحارة المفتوحة [ 12 ] والجري لمسافات طويلة [ 13 ] . ويحتاج البشر، باعتبارهم من الرئيسيات، إلى تنظيم درجة حرارة الجسم بشكل خاص، إذ يفتقرون، على عكس الثدييات الأخرى، إلى شبكة شريانية سباتية تسمح بتبريد الدم مسبقًا إلى الدماغ، وهو عضو شديد الحساسية لتغيرات درجة حرارة الجسم [ 14 ] . وبالنظر إلى أن الجري لمسافات طويلة وحاجته إلى تنظيم درجة حرارة الجسم قد نشأ مع الإنسان المنتصب [ 15 ]، فإن هذا يربط بين فقدان الشعر وأصل الإنسان المنتصب [ 13 ] قبل حوالي مليوني سنة [ 16 ] .

مع فقدان أشباه البشر لفرائهم تدريجيًا بين 1.2 و4 ملايين سنة مضت، سعيًا لتبريد أجسامهم بشكل أفضل عبر التعرق، تعرضت بشرتهم العارية لأشعة الشمس. في المناطق الاستوائية، فضّل الانتقاء الطبيعي السكان ذوي البشرة الداكنة، إذ وفرت مستويات التصبغ العالية في الجلد حماية من الآثار الضارة لأشعة الشمس. يوجد ارتباط عكسي قوي بين انعكاس ضوء الشمس عن جلد السكان الأصليين (كمية ضوء الشمس التي يعكسها الجلد) والإشعاع فوق البنفسجي الفعلي في منطقة جغرافية معينة، مما يدعم هذه الفكرة. كما تدعم الأدلة الجينية هذا المفهوم، إذ تُظهر أنه  قبل حوالي 1.2 مليون سنة، كان هناك ضغط تطوري قوي أثر على تطور التصبغ الداكن للجلد لدى أفراد جنس الإنسان الأوائل . [ 17 ] يؤدي فقدان الشعر إلى تعريض حمض الفوليك المتداول تحت الجلد وفي الأدمة للتلف بفعل الأشعة فوق البنفسجية. [ 18 ] كان لتأثير ضوء الشمس على مستويات حمض الفوليك دور حاسم في تطور البشرة الداكنة، وساهم في ظهور تصبغات الجلد لحماية البشرة من نقص الفولات الناتج عن زيادة التعرض لأشعة الشمس. [ 6 ] [ 19 ]

في عام ٢٠١٧، أظهرت دراسة أن أليلات التصبغ الداكن والفاتح نشأت قبل ظهور الإنسان الحديث، [ ٢٠ ] حيث ارتبطت النسخة الأقدم من هذه الأليلات في كثير من الحالات ببشرة أفتح. [ ٢١ ] ومن المرجح أن أسلاف الإنسان الأوائل كانوا يتمتعون ببشرة شاحبة غير مصبوغة مغطاة بشعر أسود داكن، مثل الشمبانزي وأنواع القردة العليا الأخرى. [ ٢٢ ] [ ٢٣ ]

مع تطور الجلد الخالي من الشعر، ووفرة الغدد العرقية، وغنى الجلد بالميلانين، استطاع الإنسان القديم المشي والجري والبحث عن الطعام لفترات طويلة تحت أشعة الشمس الحارقة دون أن يتعرض لتلف في الدماغ نتيجة ارتفاع درجة الحرارة، مما منحه ميزة تطورية على الأنواع الأخرى. [ 5 ] تشير الأبحاث التي أجريت على أليلات MC1R، باستخدام افتراضات حول حجم السكان في الماضي وغياب اختناقات سكانية، إلى أن أليل البشرة الداكنة الموجود لدى الأفارقة المعاصرين قد نشأ منذ 1.2 مليون سنة على الأقل. [ 24 ]

كان هذا النمط الجيني هو النمط الذي ورثه الإنسان الحديث تشريحياً ، ولكنه لم يُحتفظ به إلا لدى جزء من التجمعات السكانية الحالية، مما يشكل جانباً من جوانب التنوع الجيني البشري . قبل حوالي 100,000 إلى 70,000 عام، بدأ بعض البشر المعاصرين تشريحياً ( الإنسان العاقل ) بالهجرة من المناطق الاستوائية شمالاً حيث تعرضوا لأشعة شمس أقل كثافة. ربما كان هذا جزئياً بسبب الحاجة إلى استخدام الملابس بشكل أكبر للحماية من المناخ البارد. في ظل هذه الظروف، كان هناك تدمير ضوئي أقل لحمض الفوليك، وبالتالي انخفض الضغط التطوري الذي كان يعمل ضد بقاء المتغيرات الجينية ذات البشرة الفاتحة. بالإضافة إلى ذلك، فإن البشرة الفاتحة قادرة على إنتاج المزيد من فيتامين د (كوليكالسيفيرول) مقارنة بالبشرة الداكنة، لذلك كان من الممكن أن يمثل ذلك فائدة صحية في ظل انخفاض أشعة الشمس إذا كانت مصادر فيتامين د محدودة. [ 25 ] ومن ثم، فإن الفرضية السائدة لتطور لون بشرة الإنسان تقترح ما يلي:

  1. منذ ظهور انعدام الشعر والتعرض للأشعة فوق البنفسجية وحتى أقل من 100000 عام مضت، كان البشر القدماء ، بما في ذلك الإنسان العاقل القديم ، ذوي بشرة داكنة.
  2. مع بدء بعض جماعات الإنسان العاقل بالهجرة، انخفض القيد التطوري الذي يحافظ على لون البشرة الداكن بشكل متناسب مع المسافة التي هاجرت إليها الجماعة شمالاً، مما أدى إلى ظهور مجموعة من ألوان البشرة داخل الجماعات الشمالية، على الرغم من أن غالبية البشر ظلوا ذوي بشرة داكنة.
  3. في مرحلة ما، شهدت بعض المجموعات السكانية الشمالية انتقاءً إيجابياً للبشرة الفاتحة بسبب زيادة إنتاج فيتامين د من ضوء الشمس، واختفت الجينات المسؤولة عن البشرة الداكنة من هذه المجموعات السكانية.
  4. وقد أدت الهجرات اللاحقة إلى بيئات مختلفة من الأشعة فوق البنفسجية والاختلاط بين السكان إلى مجموعة متنوعة من تصبغات الجلد التي نراها اليوم.

تشير الطفرات الجينية التي تؤدي إلى البشرة الفاتحة، على الرغم من اختلافها جزئياً بين سكان شرق آسيا وسكان أوروبا الغربية، [ 26 ] إلى أن المجموعتين تعرضتا لضغط انتقائي مماثل بعد الاستيطان في خطوط العرض الشمالية. [ 27 ]

وتدعم هذه النظرية جزئياً دراسة أجريت على جين SLC24A5 والتي وجدت أن الأليل المرتبط بالبشرة الفاتحة في أوروبا "حدد [...] أن 18000 عام قد مرت منذ تثبيت أليل البشرة الفاتحة في الأوروبيين" ولكن ربما يكون قد نشأ في وقت قريب يصل إلى 12000-6000 عام "نظرًا لعدم دقة المنهجية"، [ 28 ] وهو ما يتماشى مع أقدم دليل على الزراعة. [ 29 ] تشير تحليلات الحمض النووي إلى أن مجموعات كرو-ماغنون في العصر الحجري القديم ، بالإضافة إلى الصيادين وجامعي الثمار في غرب ووسط أوروبا خلال العصر الهولوسيني المبكر ( صيادو وجامعو الثمار الغربيون )، كانوا ذوي بشرة داكنة، [ 30 ] حيث تم إدخال عدد من أبرز المتغيرات الجينية للبشرة الفاتحة الموجودة لدى الأوروبيين المعاصرين من قبل مزارعي العصر الحجري الحديث الأناضولي الذين هاجروا إلى أوروبا منذ حوالي 9000 عام، [ 31 ] مع ازدياد ضغط الانتقاء للبشرة الفاتحة من العصر الحجري الحديث فصاعدًا. [ 31 ] [ 32 ]

تشير أبحاث نينا جابلونسكي إلى أن فترة زمنية تتراوح بين 10,000 و20,000 عام كافية لوصول التجمعات البشرية إلى التصبغ الأمثل للبشرة في منطقة جغرافية محددة، إلا أن تطور لون البشرة المثالي قد يحدث بوتيرة أسرع إذا كان الضغط التطوري أقوى، حتى في غضون 100 جيل فقط. كما تتأثر المدة الزمنية بالممارسات الثقافية، مثل تناول الطعام، والملابس، وأغطية الجسم، واستخدام المأوى، والتي يمكن أن تغير من تأثير البيئة على التجمعات البشرية. [ 5 ]

نموذج تطوري لتصبغ الجلد البشري في ثلاث مجموعات سكانية قارية. تشير ألوان الفروع تقريبًا إلى مستوى تصبغ الجلد العام لهذه المجموعات السكانية. [ 33 ]

تشير دراسات السكان والاختلاط الجيني إلى نموذج ثلاثي لتطور لون بشرة الإنسان، حيث تطورت البشرة الداكنة لدى الإنسان العاقل المبكر في أفريقيا ، بينما تطورت البشرة الفاتحة مؤخرًا فقط بعد انتشار الإنسان الحديث خارج أفريقيا . في معظم الحالات، اتبع تطور البشرة الفاتحة مسارات جينية مختلفة في سكان غرب وشرق أوراسيا؛ ومع ذلك، تشير التقديرات إلى أن بعض الطفرات المرتبطة بالبشرة الفاتحة تعود إلى فترة ما بعد انتشار البشر خارج أفريقيا ولكن قبل تباين السلالتين. [ 34 ]

بحسب كروفورد وآخرون (2017)، يبدو أن معظم المتغيرات الجينية المرتبطة بتصبغ البشرة الفاتح والداكن لدى السكان الأفارقة قد نشأت منذ أكثر من 300,000 عام. [ 35 ] كما تحمل مجموعات سكانية أفريقية وجنوب آسيوية وأسترالية-ميلانيزية أليلات مشتقة لتصبغ البشرة الداكنة غير موجودة لدى الأوروبيين أو سكان شرق آسيا. [ 36 ] ووجد هوانغ وآخرون (2021) وجود "ضغط انتقائي على التصبغ الفاتح لدى السكان الأصليين للأوروبيين وسكان شرق آسيا"، قبل انفصالهم عن بعضهم البعض. كما وُجد أن تصبغ البشرة يتأثر بالانتقاء الموجه نحو البشرة الداكنة لدى الأفارقة، وكذلك البشرة الفاتحة لدى الأوراسيين. [ 37 ] وبالمثل، وجد كروفورد وآخرون (2017) أدلة على الانتقاء نحو التصبغ الفاتح قبل انفصال سكان غرب أوراسيا وسكان شرق آسيا. [ 36 ]

الاعتبارات الوظيفية

أظهرت دراسة إلياس وآخرون عام 2010 وظيفة حاجزية فائقة في البشرة الداكنة. تتركز معظم الوظائف الوقائية للجلد، بما في ذلك حاجز النفاذية والحاجز المضاد للميكروبات، في الطبقة القرنية ، ويرجح الباحثون أن هذه الطبقة قد شهدت أكبر قدر من التغيرات الجينية منذ اختفاء شعر الجسم. وقد فضّل الانتقاء الطبيعي الطفرات التي تحمي هذا الحاجز الأساسي؛ ومن هذه التكيفات الوقائية تصبغ البشرة بين الجريبات ، لأنه يحسن وظيفة الحاجز مقارنةً بالجلد غير المصطبغ. [ 38 ]

يجادل المؤلفون بأن عدم وجود اختلافات جوهرية بين السكان ذوي البشرة الفاتحة والداكنة في نقص فيتامين د، والوفاة المبكرة بسبب السرطانات الناجمة عن الأشعة فوق البنفسجية، والعيوب الخلقية - بالإضافة إلى حالات تعايش السكان ذوي البشرة الفاتحة والداكنة في مناطق ذات مستويات متشابهة من الأشعة فوق البنفسجية - يشير إلى أن النموذج القياسي غير كافٍ لتفسير الدافع الانتقائي القوي للبشرة المصطبغة. [ 38 ] يرفض جابلونسكي هذه النظرية على أساس أن استجابة تسمير البشرة لدى الإنسان مدفوعة بالتعرض للأشعة فوق البنفسجية من النوع ب، وليس بالإجهاد الناتج عن الجفاف، وأن الانتقاء الإيجابي لإنتاج فيتامين د "مثبت جيدًا". [ 4 ]

علم الوراثة

إلى حد ما، يتحدد لون البشرة بشكل مستقل عن لون العينين والشعر، كما يتضح من التباين في لون البشرة بين البشر. [ 39 ] [ 40 ] [ 34 ]

بالنسبة للون البشرة، فإن الوراثة عالية جداً، على الرغم من إمكانية تعديله بالتعرض لأشعة الشمس. [ 26 ]

كشفت دراسة منهجية حديثة عن وجود 169 جينًا متورطًا في لون بشرة الإنسان. معظم هذه الجينات تشارك في تكوين الميلانوسومات ، والنقل الإندوسومي ، وتنظيم الجينات . والجدير بالذكر أنه تم التحقق من وظيفة هذه الجينات في تجارب زراعة الأنسجة باستخدام تقنية CRISPR-Cas9 لحذف الجينات، مما أظهر أن هذه الجينات تشارك بالفعل في إنتاج الميلانين . [ 41 ]

البشرة الداكنة

يشترك جميع البشر المعاصرين في سلف مشترك عاش قبل حوالي 200 ألف عام في أفريقيا. [ 42 ] تُظهر المقارنات بين جينات تصبغ الجلد المعروفة لدى الشمبانزي والأفارقة المعاصرين أن الجلد الداكن تطور بالتزامن مع فقدان شعر الجسم قبل حوالي 1.2 مليون عام، وأن هذا السلف المشترك كان ذا بشرة داكنة. [ 43 ] تشير الدراسات التي أُجريت على السكان ذوي البشرة الداكنة في جنوب آسيا وميلانيزيا إلى أن تصبغ الجلد في هذه المجموعات السكانية يعود إلى الحفاظ على هذه الحالة السلفية، وليس إلى اختلافات جديدة في مجموعة سكانية كانت ذات بشرة فاتحة في السابق. [ 44 ]

MC1R

MC1R (rs885479)

يُعدّ جين مستقبل الميلانوكورتين 1 ( MC1R) المسؤول الرئيسي عن تحديد ما إذا كان الجسم البشري يُنتج الفيوميلانين والإيوميلانين. تُشير الأبحاث إلى وجود ما لا يقل عن 10 اختلافات في جين MC1R بين عينات من الأفارقة والشمبانزي، وأن هذا الجين ربما خضع لعملية انتقاء إيجابي قوية ( انتشار انتقائي ) لدى أشباه البشر الأوائل منذ حوالي 1.2 مليون سنة. [ 45 ] ويتوافق هذا مع الانتقاء الإيجابي للنمط الظاهري ذي الإيوميلانين العالي الذي يُلاحظ في أفريقيا وغيرها من البيئات ذات التعرض العالي للأشعة فوق البنفسجية. [ 43 ] [ 44 ]

البشرة الفاتحة

تاريخ تصبغ جلد الإنسان في أوراسيا بناءً على علم الوراثة

في معظم الأحيان، اتبع تطور البشرة الفاتحة مسارات جينية مختلفة في السكان الأوروبيين وسكان شرق آسيا.

كيتلج

KITLG (rs1881227)

يُشارك جين KITLG (رابط KIT) في بقاء الخلايا الصبغية وتكاثرها وهجرتها بشكل دائم. [ 46 ] وقد رُبطت طفرة في هذا الجين، A326G (rs642742 [ 47 ] )، ارتباطًا إيجابيًا بتغيرات لون البشرة لدى الأمريكيين من أصل أفريقي ذوي الأصول المختلطة من غرب أفريقيا وأوروبا، ويُقدّر أنها تُفسّر ما بين 15 و20% من اختلاف الميلانين بين السكان الأفارقة والأوروبيين [ 48 ] [ 49 ] ، وتوجد في أكثر من 80% من العينات الأوروبية والآسيوية، مقارنةً بأقل من 10% في العينات الأفريقية. [ 48 ]

ASIP

أظهرت الدراسات وجود أليلين في منطقة جين ببتيد الإشارة أغوتي (ASIP) مرتبطين بتغير لون البشرة لدى البشر. أحدهما، rs2424984، [ 50 ] تم تحديده كمؤشر لانعكاس الضوء على البشرة في تحليل الطب الشرعي للأنماط الظاهرية البشرية لدى السكان القوقازيين، والأمريكيين من أصل أفريقي، وجنوب آسيا، وشرق آسيا، واللاتينيين، والأمريكيين الأصليين [ 51 ] ، وهو أكثر شيوعًا بثلاث مرات تقريبًا في السكان غير الأفارقة مقارنةً بأفريقيا. [ 52 ] أما الأليل الآخر، 8188G (rs6058017 [ 53 ] )، فيرتبط ارتباطًا وثيقًا بتغير لون البشرة لدى الأمريكيين من أصل أفريقي، ويوجد النمط الأصلي منه في 12% فقط من العينات الأوروبية و28% من عينات شرق آسيا، مقارنةً بـ 80% من عينات غرب أفريقيا. [ 54 ]

أوروبا

ارتبط عدد من الجينات ارتباطًا إيجابيًا باختلاف تصبغ الجلد بين السكان الأوروبيين وغير الأوروبيين. ويُعتقد أن الطفرات في جيني SLC24A5 وSLC45A2 مسؤولة عن الجزء الأكبر من هذا التباين، وتُظهر دلائل قوية جدًا على الانتقاء الطبيعي. كما تم تحديد تباين في جين TYR كعامل مساهم.

تشير الأبحاث إلى أن اختيار الأليلات المسؤولة عن البشرة الفاتحة لهذه الجينات لدى الأوروبيين حديث نسبياً، إذ حدث بعد مرور أكثر من 20,000 عام، وربما في الفترة ما بين 12,000 و6,000 عام. [ 34 ] في سبعينيات القرن الماضي، اقترح لوكا كافالي سفورزا أن عملية الانتقاء التي جعلت البشرة الفاتحة سمة شائعة في أوروبا قد تكون مرتبطة بظهور الزراعة ، وبالتالي فقد حدثت قبل حوالي 6,000 عام فقط؛ [ 28 ] وقد دعمت هذه الفرضية دراسة أجريت عام 2014 على الحمض النووي لصيادين وجامعين من العصر الحجري الوسيط (عمرهم 7,000 عام) من موقع لا برانا في إسبانيا، والتي أظهرت وجود نسخة من هذه الجينات لا تتوافق مع لون البشرة الفاتح. [ 55 ]

في عام ٢٠١٥، حلل باحثون جينات البشرة الفاتحة في الحمض النووي لـ ٩٤ هيكلاً عظمياً قديماً، يتراوح عمرها بين ٨٠٠٠ و٣٠٠٠ عام، من أوروبا وروسيا. ووجدوا أن الصيادين وجامعي الثمار الذين عاشوا قبل حوالي ٨٠٠٠ عام في إسبانيا ولوكسمبورغ والمجر كانوا ذوي بشرة داكنة، بينما كان الصيادون وجامعو الثمار من نفس الفئة العمرية في السويد ذوي بشرة فاتحة (يحملون في الغالب أليلات مشتقة من SLC24A5 وSLC45A2، بالإضافة إلى HERC2/OCA2). أما مزارعو العصر الحجري الحديث الذين دخلوا أوروبا في نفس الفترة تقريباً، فكانوا ذوي بشرة متوسطة، إذ كانوا يحملون تقريباً المتغير المشتق من SLC24A5، بينما كان لديهم فقط أليل SLC45A2 المشتق بترددات منخفضة. انتشر متغير SLC24A5 بسرعة كبيرة في جميع أنحاء وسط وجنوب أوروبا منذ حوالي ٨٠٠٠ عام، بينما انتشر متغير البشرة الفاتحة من SLC45A2 في جميع أنحاء أوروبا بعد ٥٨٠٠ عام. [ ٥٦ ] [ ٥٧ ]

أبدى بعض المؤلفين حذرًا بشأن التنبؤات المتعلقة بتصبغ الجلد. ووفقًا لدراسة أجراها جو وآخرون (2021) تناولت 40 ألف عام من تاريخ البشرية الحديث، فقد ذكروا ما يلي:

"إنّ لون البشرة الداكن نسبيًا في أوروبا خلال العصر الحجري القديم العلوي المبكر يتوافق مع كون تلك المجموعات السكانية غير متأقلمة نسبيًا مع ظروف خطوط العرض العليا نتيجة لهجرتها الحديثة من خطوط العرض الدنيا. من ناحية أخرى، على الرغم من أننا أظهرنا أن هذه المجموعات السكانية كانت تحمل عددًا قليلًا من أليلات التصبغ الفاتح المنتشرة في أوروبا الحالية، إلا أنها ربما كانت تحمل أليلات مختلفة لا يمكننا رصدها الآن." [ 58 ]

SLC24A5

ينظم البروتين الناقل للمذاب من العائلة 24، العضو 5 (SLC24A5)، الكالسيوم في الخلايا الصبغية، وهو مهم في عملية تكوين الميلانين. [ 59 ] وقد ثبت أن الأليل المشتق Ala111Thr (rs1426654 [ 60 ] )، وهو أحد مكونات جين SLC24A5، عامل رئيسي في تصبغ البشرة الفاتح، وهو شائع في غرب أوراسيا . [ 51 ] وقد وجدت دراسات حديثة أن هذا المتغير يمثل ما يصل إلى 25-40% من متوسط ​​فرق لون البشرة بين الأوروبيين وسكان غرب إفريقيا. [ 26 ] [ 61 ] ويُعد هذا الأليل المشتق مؤشرًا موثوقًا للنمط الظاهري عبر مجموعة واسعة من السكان. [ 62 ] [ 63 ] وقد خضع هذا الأليل لعملية انتقاء حديثة في غرب أوراسيا، وهو ثابت في السكان الأوروبيين. [ 34 ] [ 64 ] [ 65 ]

SLC45A2

يُساعد البروتين الناقل للمذاب من العائلة 45، العضو 2 (SLC45A2 أو MATP)، في نقل ومعالجة التيروسين، وهو مُركب أولي للميلانين. وقد ثبت أيضًا أنه أحد المكونات الهامة للون بشرة الأوروبيين المعاصرين من خلال أليله Phe374Leu ( rs16891982 [ 66 ] )، والذي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتنوع لون البشرة عبر مجموعة واسعة من السكان. [ 67 ] [ 68 ] [ 62 ] [ 51 ] [ 63 ] هذا التنوع شائع في السكان الأوروبيين ولكنه نادر للغاية في أماكن أخرى، ويُظهر علامات قوية على الانتقاء الطبيعي. [ 64 ] [ 65 ] [ 69 ]

تاير

يشفر جين TYR إنزيم التيروزيناز، الذي يشارك في إنتاج الميلانين من التيروزين. وله أليل، Ser192Tyr (rs1042602 [ 70 ] )، يوجد حصريًا لدى 40-50% من الأوروبيين [ 26 ] [ 34 ] ، ويرتبط بالبشرة الفاتحة اللون في دراسات أجريت على سكان جنوب آسيا [ 63 ] والأمريكيين من أصل أفريقي [ 71 ] .

شرق آسيا

يوجد عدد من الجينات المعروفة بتأثيرها على لون البشرة، والتي تحمل أليلات تُظهر علامات على الانتقاء الإيجابي في سكان شرق آسيا. ومن بين هذه الجينات، يرتبط جين OCA2 فقط بشكل مباشر بقياسات لون البشرة، بينما تُعتبر جينات DCT وMC1R وATRN جينات مرشحة للدراسة المستقبلية.

OCA2
OCA2 (rs12913832)

يُساهم المهق العيني الجلدي من النوع الثاني (OCA2) في تنظيم درجة الحموضة في الخلايا الصبغية. وقد أظهرت دراسات أُجريت على سكان شرق آسيويين مقيمين في تورنتو وسكان صينيين من عرق الهان ، أن الأليل His615Arg (rs1800414 [ 72 ] ) المُشتق من جين OCA2 يُفسر حوالي 8% من اختلاف لون البشرة بين السكان الأفارقة وسكان شرق آسيا . ويقتصر هذا المتغير بشكل أساسي على شرق آسيا، حيث تبلغ أعلى تردداته في شرق شرق آسيا (49-63%)، وتردداته متوسطة في جنوب شرق آسيا، وأدنى تردداته في غرب الصين وبعض سكان شرق أوروبا. [ 73 ] [ 74 ]

الجينات المرشحة

أظهرت العديد من الدراسات وجود جينات مرتبطة بتصبغ الجلد البشري، تحمل أليلات ذات ترددات ذات دلالة إحصائية في السكان الصينيين وسكان شرق آسيا. وبالرغم من عدم ارتباطها المباشر بقياسات تباين لون البشرة، فقد أشارت الدراسات إلى أن إنزيم دوباكروم تاوتوميراز (DCT أو TYRP2 rs2031526 [ 75 ] [ 76 ] )، ومستقبل ميلانوكورتين 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [ 77 ] [ 78 ] )، والبروتين الجاذب (ATRN [ 26 ] ) قد تساهم في تطور البشرة الفاتحة لدى سكان شرق آسيا.

استجابة التسمير

تخضع استجابة البشرة للتسمير لدى البشر لسيطرة مجموعة متنوعة من الجينات. وقد ارتبطت متغيرات جين MC1R ، وهي Arg151Sys (rs1805007 [ 79 ] )، و Arg160Trp (rs1805008 [ 80 ] )، و Asp294Sys ( rs1805009 [81])، وVal60Leu (rs1805005 [ 82 ] ) ، و Val92Met ( rs2228479 [ 83 ] ) ، بانخفاض استجابة البشرة للتسمير لدى سكان أوروبا و/أو شرق آسيا. لا تُظهر هذه الأليلات أي علامات على الانتقاء الإيجابي، وتوجد بأعداد قليلة نسبيًا، حيث تبلغ ذروتها في أوروبا بنسبة 28% تقريبًا من السكان الذين يحملون أليلًا واحدًا على الأقل من أحد هذه المتغيرات. [ 44 ] [ 84 ] وجدت دراسة أجريت على القدرة على اكتساب السمرة ونوع البشرة لدى الأمريكيين البيض غير المنحدرين من أصول إسبانية أن الطفرة SLC24A5 Phe374Leu مرتبطة بشكل كبير بانخفاض القدرة على اكتساب السمرة، كما ارتبطت الطفرات TYR Arg402Gln (rs1126809 [ 85 ] )، و OCA2 Arg305Trp (rs1800401 [ 86 ] )، ونمط هابلوتايب ثنائي النوكليوتيدات المفردة في ASIP (rs4911414 [ 87 ] وrs1015362 [ 88 ] ) بتنوع أنواع البشرة ضمن سياق "فاتح/متوسط/زيتوني". [ 89 ]

المهق

المهق العيني الجلدي (OCA) هو نقص في الصبغة في العينين والجلد، وأحيانًا الشعر، ويصيب نسبة ضئيلة جدًا من السكان. وتنتج الأنواع الأربعة المعروفة من المهق العيني الجلدي عن طفرات في جينات TYR و OCA2 و TYRP1 و SLC45A2 . [ 90 ]

عمر

في أشباه البشر، تبدأ أجزاء الجسم غير المغطاة بالشعر، كالوجه وظهر اليدين، بلون فاتح عند الرضع، ثم يصبح لونها أغمق كلما تعرضت البشرة لأشعة الشمس. يولد جميع الأطفال الرضع بلون فاتح، بغض النظر عن لون بشرتهم عند البلوغ. عند البشر، لا يصل إنتاج الميلانين إلى ذروته إلا بعد البلوغ. [ 5 ]

يصبح لون بشرة الأطفال أغمق مع بلوغهم سن البلوغ وتأثرهم بالهرمونات الجنسية. [ 91 ] ويُلاحظ هذا التغميق بشكل خاص في جلد الحلمات ، وهالة الحلمات ، والشفرين الكبيرين لدى الإناث ، وكيس الصفن لدى الذكور. وفي بعض الأشخاص، يصبح لون الإبطين أغمق قليلاً خلال فترة البلوغ. ولا يزال التفاعل بين العوامل الوراثية والهرمونية والبيئية على لون البشرة مع التقدم في العمر غير مفهوم تمامًا، ولكن من المعروف أن الرجال يصلون إلى أغمق لون بشرة طبيعي لهم في سن الثلاثين تقريبًا، دون احتساب تأثيرات التسمير. [ 5 ]

يتلاشى لون بشرة الإنسان مع التقدم في السن. يعاني الأشخاص الذين تزيد أعمارهم عن 30 عامًا من انخفاض في عدد الخلايا المنتجة للميلانين بنسبة تتراوح بين 10% و20% كل عقد، نتيجة موت الخلايا الجذعية الميلانينية تدريجيًا. [ 92 ] تحتوي بشرة الوجه واليدين على ضعف كمية الخلايا الصبغية الموجودة في المناطق غير المعرضة للشمس من الجسم، حيث يستمر التعرض المزمن لأشعة الشمس في تحفيز الخلايا الميلانينية. ويعود ظهور بقع على لون بشرة الوجه واليدين لدى كبار السن إلى التوزيع غير المتساوي للخلايا الصبغية، وإلى تغيرات في التفاعل بين الخلايا الميلانينية والخلايا الكيراتينية . [ 5 ]

الازدواج الجنسي

قد تتمتع النساء من بعض المجتمعات ذات البشرة الداكنة ببشرة أفتح من الرجال، مما يسمح لأجسامهن بامتصاص كمية أكبر من فيتامين د أثناء الحمل، الأمر الذي يُحسّن امتصاص الكالسيوم. [ 25 ] أما في المجتمعات ذات البشرة الفاتحة، وتحديدًا المنحدرين من أصول أوروبية، فقد وجدت دراسات متعددة، باستخدام أساليب إحصائية حديثة ودقيقة، أن لون بشرة النساء مشابه للون بشرة الرجال. [ 93 ] بل إن إحدى الدراسات التي أُجريت على أفراد إسبان وجدت أن الرجال يميلون إلى امتلاك تصبغ بشرة أفتح من النساء. [ 94 ]

لا يُعرف سبب التباين الجنسي في لون البشرة لدى بعض المجتمعات. قبل انقطاع الطمث، قد تكون بشرة النساء أغمق من بشرة الرجال نتيجةً لهرمون الإستروجين الأنثوي الذي يزيد من تصبغ الجلد. [ 95 ] ونتيجةً لذلك، فإن كون بشرة النساء أغمق من بشرة الرجال يؤدي إلى انخفاض معدلات الإصابة بسرطان الجلد لدى النساء مقارنةً بالرجال. [ 94 ]

في المجتمعات التي تتميز فيها النساء ببشرة أفتح من الرجال، يُفترض أن الحاجة إلى كميات كبيرة من الكالسيوم أثناء الحمل والرضاعة قد تكون مرتبطة بهذا التباين. يحتاج الأطفال حديثو الولادة، الذين لا تزال هياكلهم العظمية في طور النمو، إلى كميات كبيرة من الكالسيوم من حليب الأم (حوالي أربعة أضعاف ما يحتاجونه خلال فترة ما قبل الولادة)، [ 96 ] ويأتي جزء من هذه الكمية من مخزون الكالسيوم في عظام الأم. [ 5 ]

يُعدّ الحصول على كميات كافية من فيتامين د ضروريًا لامتصاص الكالسيوم من النظام الغذائي، وقد ثبت أن نقص فيتامين د والكالسيوم يزيد من احتمالية الإصابة بعيوب خلقية مختلفة، مثل السنسنة المشقوقة والكساح . وقد يكون الانتقاء الطبيعي قد أدى إلى امتلاك الإناث بشرة أفتح من الذكور في بعض المجتمعات الأصلية، لأن النساء يحتجن إلى الحصول على كميات كافية من فيتامين د والكالسيوم لدعم نمو الجنين والرضيع والحفاظ على صحتهن. [ 5 ] ومع ذلك، شكك بعض الباحثين في نظرية ارتباط تخليق فيتامين د بالاختلافات الجنسية في لون بشرة الإنسان لدى هذه المجتمعات. [ 97 ]

يختلف الجنسان أيضًا في كيفية تغير لون بشرتهما مع مرور الوقت. [ 95 ] يتغير لون بشرة النساء في أجزاء معينة من أجسامهن، مثل الهالة والحلمات، خلال الدورة الشهرية وأثناء الحمل. وتصاب ما بين 50 و70% من النساء الحوامل بما يُعرف بـ" قناع الحمل "، وهو عبارة عن اسمرار واصفرار الخدين والشفة العليا والجبهة أثناء الحمل. [ 5 ] وينتج هذا عن ارتفاع مستويات هرمون الإستروجين، وقد يظهر أيضًا لدى النساء اللواتي يتناولن حبوب منع الحمل أو نتيجة للعلاج بالهرمونات البديلة. [ 98 ]

اضطرابات التصبغ

يُعاني معظم الناس من تفاوت في تصبغ الجلد، بغض النظر عن أصولهم العرقية أو لون بشرتهم. قد يبدو الجلد أفتح أو أغمق من المعتاد، أو قد يفتقر إلى التصبغ تمامًا؛ وقد تظهر بقع غير متجانسة، أو بقع بنية أو رمادية اللون، أو نمش. وبصرف النظر عن الحالات المرضية المتعلقة بالدم مثل اليرقان ، أو داء كاروتينوز ، أو داء أرجيريا ، فإن اضطرابات تصبغ الجلد تحدث عمومًا نتيجة إنتاج الجسم إما كمية زائدة أو ناقصة من الميلانين.

إزالة التصبغ

المهق

تؤثر بعض أنواع المهق على الجلد والشعر فقط، بينما تؤثر أنواع أخرى على الجلد والشعر والعينين، وفي حالات نادرة على العينين فقط. جميعها ناتجة عن طفرات جينية مختلفة. المهق صفة وراثية متنحية لدى البشر، حيث قد يكون كلا الوالدين ذوي البشرة المصطبغة حاملين للجين وينقلانه إلى أبنائهما. لكل طفل فرصة بنسبة 25% للإصابة بالمهق، وفرصة بنسبة 75% لامتلاك بشرة مصطبغة بشكل طبيعي. [ 99 ] أحد أنواع المهق الشائعة هو المهق العيني الجلدي، أو OCA، والذي له أنواع فرعية عديدة ناتجة عن طفرات جينية مختلفة. يُعد المهق مشكلة خطيرة في المناطق ذات أشعة الشمس الشديدة، مما يؤدي إلى حساسية مفرطة لأشعة الشمس، وسرطان الجلد ، وتلف العين. [ 5 ]

يُعدّ المهق أكثر شيوعًا في بعض مناطق العالم مقارنةً بغيرها، ولكن يُقدّر أن واحدًا من كل 70 إنسانًا يحمل جين المهق العيني الجلدي. يُعدّ النوع OCA1A أشدّ أنواع المهق، إذ يتميّز بفقدان كامل ودائم لإنتاج الميلانين. أما الأنواع الأخرى، OCA1B وOCA2 وOCA3 وOCA4، فتُظهر تراكمًا جزئيًا للميلانين، وهي أقلّ حدّة. [ 5 ] وتنتج الأنواع الأربعة المعروفة من المهق العيني الجلدي عن طفرات في جينات TYR و OCA2 و TYRP1 و SLC45A2 . [ 90 ]

يواجه المصابون بالمهق تحديات اجتماعية وثقافية (بل وتهديدات)، إذ غالباً ما تكون حالتهم مصدراً للسخرية والعنصرية والخوف والعنف. وقد رسخت العديد من الثقافات حول العالم معتقداتٍ خاصة تجاه المصابين بالمهق. ويتعرض المصابون بالمهق في تنزانيا للاضطهاد من قبل المشعوذين ، الذين يستخدمون أجزاءً من أجسادهم كمكونات في طقوسهم وتحضيراتهم السحرية، لاعتقادهم بأنها تمتلك قوى سحرية. [ 100 ]

البهاق

يعاني رئيس القضاة السابق للهند ، بي. ساتاسيفام ، من مرض البهاق.

البهاق حالة مرضية تُسبب فقدان التصبغ في أجزاء من الجلد. يحدث ذلك عندما تموت الخلايا الصبغية أو تعجز عن أداء وظيفتها. أسباب البهاق غير واضحة، لكن تشير الأبحاث إلى عدة احتمالات، منها تفاعلات المناعة الذاتية ، والتركيب الجيني ، والإجهاد التأكسدي ، وأسباب عصبية أو فيروسية. [ 101 ] نسبة الإصابة به عالميًا أقل من 1%. [ 102 ] يعاني المصابون بالبهاق أحيانًا من ضيق نفسي بسبب مظهرهم. [ 5 ]

فرط التصبغ

زيادة إنتاج الميلانين، والمعروفة أيضاً باسم فرط التصبغ ، يمكن أن تكون ظاهرة مختلفة:

  • الكلف هو اسمرار الجلد. ومن أنواعه النمش ، وهو تغير لون الجلد الناتج عن تغيرات هرمونية. عادةً ما تكون هذه التغيرات الهرمونية نتيجة للحمل، أو حبوب منع الحمل، أو العلاج الهرموني البديل بالإستروجين.
  • النمش الشمسي ، المعروف أيضاً باسم "بقع الكبد" أو "النمش الشيخوخي"، هو عبارة عن بقع داكنة على الجلد ناتجة عن التقدم في السن والتعرض لأشعة الشمس. وتُعد هذه البقع شائعة نسبياً لدى البالغين الذين تعرضوا لأشعة الشمس لفترات طويلة دون حماية.

إلى جانب التعرض لأشعة الشمس والهرمونات، يمكن أن يحدث فرط التصبغ نتيجة لتلف الجلد، مثل بقايا البثور أو الجروح أو الطفح الجلدي. [ 103 ] وينطبق هذا بشكل خاص على ذوي البشرة الداكنة.

السبب الأكثر شيوعًا لظهور بقع داكنة أو بنية أو تغير في لون الجلد هو التعرض المفرط لأشعة الشمس دون حماية. وقد أُطلق عليها خطأً في السابق اسم " بقع الكبد" ، إلا أن هذه المشاكل الصبغية لا علاقة لها بالكبد.

تظهر النمشات الشمسية على البشرة الفاتحة إلى المتوسطة على شكل بقع بنية صغيرة إلى متوسطة الحجم، وقد تنمو وتتراكم مع مرور الوقت في مناطق الجسم الأكثر تعرضًا لأشعة الشمس المباشرة، مثل ظهر اليدين والساعدين والصدر والوجه. أما بالنسبة لأصحاب البشرة الداكنة، فقد تظهر هذه التصبغات على شكل بقع أو مناطق من الجلد الرمادي الباهت.

التعرض لأشعة الشمس

ذراع مُسمّرة تظهر عليها بقع داكنة في المناطق التي تعرضت للشمس. يُطلق على هذا النمط من السمرة اسم " سمرة الفلاحين" .

يحمي الميلانين الموجود في الجلد الجسم عن طريق امتصاص الإشعاع الشمسي. وبشكل عام، كلما زادت كمية الميلانين في الجلد، زادت قدرة الجلد على امتصاص الإشعاع الشمسي. يُسبب التعرض المفرط للإشعاع الشمسي تلفًا مباشرًا وغير مباشر للحمض النووي في الجلد، فيقوم الجسم بشكل طبيعي بمكافحة هذا التلف وإصلاحه وحماية الجلد عن طريق إنتاج وإطلاق المزيد من الميلانين في خلايا الجلد. ومع إنتاج الميلانين، يصبح لون الجلد أغمق، ولكنه قد يُسبب أيضًا حروق الشمس. كما يُمكن الحصول على سمرة الجلد باستخدام الأشعة فوق البنفسجية الاصطناعية.

هناك آليتان مختلفتان متضمنتان. أولاً، يُحدث الإشعاع فوق البنفسجي (UVA) إجهادًا تأكسديًا، مما يؤدي بدوره إلى أكسدة الميلانين الموجود، وبالتالي إلى اسمرار سريع للميلانين، يُعرف أيضًا باسم اسمرار الصبغة الفوري (IPD). ثانيًا، يحدث ازدياد في إنتاج الميلانين يُعرف باسم تكوين الميلانين. [ 104 ] يؤدي تكوين الميلانين إلى اسمرار متأخر، ويظهر لأول مرة بعد حوالي 72 ساعة من التعرض. يدوم الاسمرار الناتج عن زيادة تكوين الميلانين لفترة أطول بكثير من ذلك الناتج عن أكسدة الميلانين الموجود. لا يقتصر الاسمرار على زيادة إنتاج الميلانين استجابةً للأشعة فوق البنفسجية فحسب، بل يشمل أيضًا زيادة سُمك الطبقة العليا من البشرة، وهي الطبقة القرنية. [ 5 ]

يؤثر لون بشرة الشخص الطبيعي على استجابته للتعرض لأشعة الشمس. عمومًا، يتمتع أصحاب البشرة الداكنة والغنية بالميلانين بقدرة أفضل على اكتساب السمرة. أما أصحاب البشرة الفاتحة جدًا والمصابون بالمهق فلا يكتسبون السمرة على الإطلاق. [ 105 ] تظهر أكبر الفروقات الناتجة عن التعرض لأشعة الشمس بوضوح لدى أصحاب البشرة البنية متوسطة التصبغ: حيث يكون التغير جليًا على شكل خطوط سمرة، تُفصل فيها أجزاء الجلد التي اكتسبت السمرة عن الأجزاء غير المعرضة للشمس. [ 5 ]

أدت أنماط الحياة العصرية والتنقل إلى عدم التوافق بين لون البشرة والبيئة المحيطة لدى العديد من الأفراد. ويُعدّ نقص فيتامين د والتعرض المفرط للأشعة فوق البنفسجية من المخاوف الشائعة. لذا، من المهم أن يُعدّل هؤلاء الأفراد نظامهم الغذائي ونمط حياتهم بما يتناسب مع لون بشرتهم، والبيئة التي يعيشون فيها، وفصل السنة. [ 5 ] ولأغراض عملية، مثل تحديد مدة التعرض لأشعة الشمس اللازمة لاكتساب السمرة، تم تصنيف ستة أنواع من البشرة وفقًا لتصنيف فيتزباتريك (1975)، مرتبة تنازليًا حسب درجة سطوعها:

مقياس فيتزباتريك

توضح القائمة التالية الفئات الست لمقياس فيتزباتريك فيما يتعلق بالفئات الـ 36 لمقياس فون لوشان الأقدم : [ 106 ] [ 107 ]

يكتبويسمى أيضاًحروق الشمسسلوك التسميرمقياس فون لوشان اللوني
أناأبيض فاتح باهتدائماًأبداً0–6
٢أبيض، فاتحعادةعلى الأقل7-13
3أبيض متوسط ​​إلى بني فاتحأحيانابشكل موحد14-20
رابعاًزيتوني، بني متوسطنادرًابسهولة21-27
Vبني، بني داكننادراً جداًبكل سهولة28–34
السادسبني داكن جداً إلى أسودأبداًنادرًا35-36

تحمي البشرة الداكنة الغنية بالميلانين من الأشعة فوق البنفسجية وسرطانات الجلد؛ بينما يواجه أصحاب البشرة الفاتحة خطرًا أكبر بعشرة أضعاف تقريبًا للوفاة بسرطان الجلد، مقارنةً بأصحاب البشرة الداكنة، عند التعرض لأشعة الشمس بنفس القدر. علاوة على ذلك، يُعتقد أن الأشعة فوق البنفسجية من النوع A (UV-A) تتفاعل مع حمض الفوليك بطرق قد تضر بالصحة. [ 108 ] في العديد من المجتمعات التقليدية، كان الناس يتجنبون الشمس قدر الإمكان، خاصةً وقت الظهيرة عندما تكون الأشعة فوق البنفسجية في ضوء الشمس في ذروتها. وكان وقت الظهيرة وقتًا يقضيه الناس في الظل ويتناولون وجبتهم الرئيسية ثم يأخذون قيلولة، وهي عادة مشابهة للقيلولة الحديثة .

التباين الجغرافي

يحدث ما يقارب 10% من التباين في لون البشرة داخل المناطق، بينما يحدث ما يقارب 90% بين المناطق. [ 109 ] ونظرًا لتعرض لون البشرة لضغط انتقائي قوي، فإن تشابه ألوان البشرة قد ينتج عن التكيف التقاربي وليس عن القرابة الجينية؛ فقد لا تكون المجموعات السكانية ذات التصبغ المتشابه أكثر تشابهًا جينيًا من المجموعات الأخرى المتباعدة جغرافيًا. علاوة على ذلك، في بعض أنحاء العالم حيث اختلط الناس من مناطق مختلفة على نطاق واسع، ضعفت العلاقة بين لون البشرة والأصل بشكل كبير. [ 110 ] ففي البرازيل، على سبيل المثال، لا يرتبط لون البشرة ارتباطًا وثيقًا بنسبة الأجداد الأفارقة في العصر الحديث لدى الشخص، وذلك وفقًا لتقديرات تحليل المتغيرات الجينية التي تختلف في ترددها بين مجموعات القارات. [ 111 ]

بشكل عام، يتميز سكان المناطق القريبة من خط الاستواء ببشرة داكنة، بينما يتميز سكان المناطق القريبة من القطبين ببشرة فاتحة. أما بقية البشر، فتُظهر تبايناً كبيراً في لون البشرة بين هذين النقيضين، ويرتبط هذا التباين عادةً بالتعرض للأشعة فوق البنفسجية. ويُعدّ العالم الجديد الاستثناء الرئيسي لهذه القاعدة، حيث لم يعش سكانه إلا ما بين 10,000 و15,000 عام، ويُظهرون درجة أقل وضوحاً من تصبغ البشرة. [ 5 ]

في الآونة الأخيرة، ازداد تنقل البشر نتيجةً لتطور التكنولوجيا، وتدجين الحيوانات، والتغيرات البيئية، والفضول الشديد، والميل إلى خوض المخاطر. وقد كانت الهجرات على مدى الأربعة آلاف سنة الماضية، ولا سيما الأربعمائة سنة الأخيرة، الأسرع في تاريخ البشرية، مما أدى إلى استقرار العديد من الناس في أماكن بعيدة عن أوطان أجدادهم. وهذا يعني أن ألوان البشرة اليوم لم تعد محصورة في موقع جغرافي محدد كما كانت في السابق. [ 5 ]

الوضع الاجتماعي، والتمييز على أساس لون البشرة، والعنصرية

ألوان البشرة وفقًا لمقياس فون لوشان اللوني

بحسب الباحث الكلاسيكي فرانك سنودن، لم يكن لون البشرة عاملاً محدداً للمكانة الاجتماعية في مصر القديمة أو اليونان أو روما. فقد اعتبرت هذه الحضارات القديمة أن العلاقات بين القوة العظمى والدولة التابعة لها أكثر أهمية في تحديد مكانة الفرد من لون بشرته. [ 112 ]

تُفضّل بعض الجماعات الاجتماعية لون بشرة مُحدداً. ويختلف لون البشرة المُفضّل باختلاف الثقافات، وقد تغيّر عبر الزمن. ربطت بعض الجماعات الأفريقية الأصلية، مثل الماساي ، البشرة الفاتحة باللعنة أو بالأرواح الشريرة المرتبطة بالسحر. وكانوا يتخلّون عن أطفالهم المولودين بحالات مثل المهق، وأظهروا ميلاً جنسياً للبشرة الداكنة. [ 113 ]

لطالما فضّلت العديد من الثقافات البشرة الفاتحة للنساء. فقبل الثورة الصناعية ، كان سكان قارة أوروبا يفضلون البشرة الشاحبة، التي اعتبروها دلالة على المكانة الاجتماعية الرفيعة. كانت الطبقات الفقيرة تعمل في الهواء الطلق، فتكتسب بشرة داكنة نتيجة التعرض للشمس، بينما كانت الطبقة العليا تبقى في المنازل وتتمتع ببشرة فاتحة. ومن هنا، ارتبطت البشرة الفاتحة بالثروة والمكانة الاجتماعية المرموقة. [ 114 ] وكانت النساء تستخدمن مستحضرات تجميل تحتوي على الرصاص لتفتيح لون بشرتهن بشكل مصطنع. [ 115 ] إلا أن هذه المستحضرات، في حال عدم مراقبتها بدقة، كانت تُسبب التسمم بالرصاص .

كان الاستعمار والاستعباد سببًا للتمييز العنصري بسبب لون البشرة . [ 116 ] أدى الاستعباد في الأمريكتين إلى الاعتقاد بأن الأمريكيين من أصل أفريقي ذوي البشرة الفاتحة كانوا أكثر ذكاءً وتعاونًا. وكان هؤلاء الأفراد ذوو البشرة الفاتحة أكثر حظًا في الحصول على معاملة تفضيلية من المشرفين وفرص التعليم العالي. [ 117 ] وظل تفضيل البشرة الفاتحة سائدًا حتى نهاية العصر الذهبي ، لكن الصور النمطية العنصرية حول القيمة والجمال استمرت طوال القرن العشرين. [ 118 ]

لا يزال تفضيل البشرة الفاتحة أو ذات اللون الفاتح سائداً في بعض البلدان، بما في ذلك بلدان أمريكا اللاتينية حيث يشكل البيض أقلية. [ 119 ] في البرازيل، يكون الشخص ذو البشرة الداكنة أكثر عرضة للتمييز. [ 120 ]

بدأت تظهر استثناءات ملحوظة لتفضيل البشرة الفاتحة في الثقافة الغربية في منتصف القرن العشرين. [ 121 ] فمع أن البشرة السمراء كانت تُربط في السابق بالعمل اليدوي الشاق تحت أشعة الشمس الذي تقوم به الطبقة الدنيا، إلا أن هذه الدلالات انقلبت رأساً على عقب خلال تلك الفترة، وهو تغيير يُعزى عادةً إلى رائدة الموضة الفرنسية كوكو شانيل (1883-1971) التي قدمت البشرة السمراء على أنها أنيقة وصحية وفاخرة. [ 122 ]

يعتبر الكثيرون في الولايات المتحدة البشرة السمراء أكثر جاذبية وصحة من البشرة الفاتحة أو الداكنة جدًا. [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] وقد ارتبطت البشرة الفاتحة بالعمل المكتبي، بينما ارتبطت البشرة السمراء بزيادة وقت الفراغ، والنشاط البدني، والصحة الجيدة التي تأتي مع الثروة والمكانة الاجتماعية المرموقة. [ 114 ] كما أشارت الدراسات إلى وجود علاقة مباشرة بين درجة السمرة وجاذبية الشابة. [ 126 ] [ 127 ]

تفتيح البشرة

صابون تفتيح البشرة

في جنوب آسيا، ينظر المجتمع إلى البشرة الفاتحة على أنها أكثر جاذبية، ويربط البشرة الداكنة بالطبقة الاجتماعية الدنيا. ينتج عن ذلك سوق ضخمة لكريمات تفتيح البشرة . [ 128 ] كما ترتبط درجات البشرة الفاتحة بمكانة اجتماعية أعلى في النظام الاجتماعي الهندوسي، على الرغم من أن هذا النظام لا يعتمد على لون البشرة. [ 129 ] يميل الممثلون والممثلات في السينما الهندية إلى امتلاك بشرة فاتحة، وقد استخدم المصورون السينمائيون الهنود تقنيات المؤثرات البصرية والإضاءة القوية للحصول على درجات بشرة "أكثر جاذبية". [ 130 ] يتم الترويج لدرجات البشرة الفاتحة كميزة في التسويق الهندي. [ 131 ]

في عام 2013، كانت 77% من النساء النيجيريات، و52% من النساء السنغاليات، و25% من النساء الماليات يستخدمن منتجات تفتيح البشرة. [ 132 ] [ 133 ] وفي عام 2020، ذكرت مجلة دير شبيغل أنه في غانا، "عندما تكون بشرتك فاتحة، تكسبين أكثر"، وأن "بعض النساء الحوامل يتناولن أقراصًا على أمل أن يولد طفلهن ببشرة فاتحة. كما تستخدم بعضهن غسولًا مبيضًا [...] لأطفالهن، على أمل أن يحسن ذلك من فرصهم". [ 134 ]

حافظت منتجات تفتيح البشرة على شعبيتها عبر الزمن، ويعود ذلك غالبًا إلى المعتقدات والتصورات التاريخية حول البشرة الفاتحة. وقد ارتفعت مبيعات هذه المنتجات عالميًا من 40 مليار دولار إلى 43 مليار دولار في عام 2008. [ 135 ] في دول جنوب وشرق آسيا، لطالما اعتُبرت البشرة الفاتحة أكثر جاذبية، ولا يزال تفضيلها سائدًا. ففي الصين واليابان القديمتين، على سبيل المثال، يعود أصل البشرة الفاتحة إلى رسومات قديمة تُصوّر النساء والآلهة ببشرة فاتحة. في الصين واليابان وجنوب شرق آسيا القديمة، كانت البشرة الفاتحة تُعتبر رمزًا للثراء. ولذلك، تحظى مستحضرات التجميل لتفتيح البشرة بشعبية واسعة في شرق آسيا. [ 136 ]

في عام ٢٠١٠، استخدمت أربع من كل عشر نساء شملهن استطلاع رأي في هونغ كونغ وماليزيا والفلبين وكوريا الجنوبية كريمات تفتيح البشرة، وتتنافس أكثر من ٦٠ شركة عالميًا على سوق آسيا الذي يُقدّر حجمه بـ ١٨ مليار دولار. [ ١٣٧ ] أدت التغييرات في لوائح صناعة مستحضرات التجميل إلى طرح شركات العناية بالبشرة لمُفتّحات بشرة آمنة. في اليابان ، تشتهر الغيشا بوجوهها المطلية باللون الأبيض، ويدفع جمال البيهاكو (美白) ، أو "البياض الجميل"، العديد من النساء اليابانيات إلى تجنّب أي شكل من أشكال التسمير. [ ١٣٨ ]

توجد استثناءات لهذه القاعدة، حيث تُبرز بعض صيحات الموضة اليابانية، مثل "غانغورو"، البشرة السمراء. كما أن تفتيح البشرة ليس بالأمر النادر في أفريقيا ، [ 139 ] [ 140 ] وقد أشارت العديد من الدراسات إلى تفضيل عام للبشرة الفاتحة في المجتمع الأمريكي من أصل أفريقي. [ 141 ] في المقابل، لم تجد دراسة أُجريت على رجال قبيلة بيكوسو في الكاميرون أي تفضيل لجاذبية النساء بناءً على لون البشرة الفاتح، مما يُشكك في عالمية الدراسات السابقة التي ركزت حصراً على تفضيلات لون البشرة بين السكان غير الأفارقة. [ 142 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 موهلنبين، مايكل (2010). علم الأحياء التطوري البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 192-213 . 
  2. ↑ جابلونسكي، إن جي (2006). الجلد: تاريخ طبيعي . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  3. ↑ ويب، أ. ر. (2006). "من، وماذا، وأين، ومتى: العوامل المؤثرة على تخليق فيتامين د في الجلد" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 92 (1): 17-25 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 . 
  4. 1 2 جابلونسكي، نينا ؛ تشابلن، جورج (مايو 2017). "ألوان البشرية: تطور التصبغ في السلالة البشرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 372 (1724) 20160349. doi : 10.1098/rstb.2016.0349 . PMC 5444068. PMID 28533464 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 جابلونسكي، نينا (2012). ألوان حية . بيركلي، لوس أنجلوس، لندن: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-25153-3.
  6. جابلونسكي ، ن . ج.؛ تشابلن، ج. (2010). "ورقة بحثية: تصبغ جلد الإنسان كتكيف مع الأشعة فوق البنفسجية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (ملحق 2): 8962-8968 . Bibcode : 2010PNAS..107.8962J . doi : 10.1073/pnas.0914628107 . PMC 3024016. PMID 20445093 .  
  7. ↑ ستورم، ر. أ. (2006). "عصر ذهبي لعلم وراثة التصبغ البشري". اتجاهات في علم الوراثة . 22 (9): 464-469 . doi : 10.1016/j.tig.2006.06.010 . PMID 16857289 . 
  8. ↑ ستورم، ر. أ.؛ تيسديل، ر. د.؛ بوكس، ن. ف. (2001). "جينات التصبغ البشري: تحديدها، وبنيتها، وعواقب التباين متعدد الأشكال". جين . 277 ( 1-2 ): 49-62 . doi : 10.1016/s0378-1119(01)00694-1 . PMID 11602344 . 
  9. ↑ إيتو، س.؛ واكاماتسو، ك. (ديسمبر 2011). "تنوع تصبغ شعر الإنسان كما دُرِسَ بالتحليل الكيميائي لليوميلانين والفيوميلانين". مجلة الأكاديمية الأوروبية للأمراض الجلدية والتناسلية . 25 (12): 1369-1380 . doi : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x . PMID 22077870. S2CID 5121042 .  
  10. ↑ "فيوميلانين" . ميتا سايك . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-01-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-02-2012 .
  11. ↑ شنايدر، باتريشيا (2003). "علم الوراثة وتطور لون البشرة: قضية طفل ديزيريه" . العرق - قوة الوهم . هيئة الإذاعة العامة. مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2015 .
  12. ↑ روكستون، غرايم د.؛ ويلكنسون، ديفيد م. (12 ديسمبر 2011). "تجنب ارتفاع درجة الحرارة والانتقاء لكل من تساقط الشعر والمشي على قدمين لدى أشباه البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (52): 20965-20969 . Bibcode : 2011PNAS..10820965R . doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3248486. PMID 22160694 .   
  13. روكستون ، غرايم د.؛ ويلكنسون ، ديفيد م. (2011). "التنظيم الحراري والقدرة على التحمل أثناء الجري لدى أشباه البشر المنقرضين: إعادة النظر في نماذج ويلر". مجلة التطور البشري . 61 (2): 169-175 . Bibcode : 2011JHumE..61..169R . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.012 . ISSN 0047-2484 . PMID 21489604 .  
  14. ^ برونر ، إميليانو. مانتيني، سيمون. موسو، فابيو. دي لا كويتارا، خوسيه مانويل؛ ريباني، ماوريتسيو؛ شركت، شهرام (2010-11-30). “تطور نظام الأوعية الدموية السحائية في الجنس البشري: من شكل الدماغ إلى التنظيم الحراري”. المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 23 (1): 35- 43. دوى : 10.1002/ajhb.21123 . ردمك 1042-0533 . بميد 21120884 . S2CID 24603018 .   
  15. ↑ برامبل، دينيس م.؛ ليبرمان، دانيال إي. (2004). "الجري لمسافات طويلة وتطور الإنسان" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 432 (7015): 345-352 . Bibcode : 2004Natur.432..345B . doi : 10.1038 / nature03052 . ISSN 0028-0836 . PMID 15549097. S2CID 2470602 .   
  16. ↑ براندا، ريتشارد ف.؛ إيتون، جون و. (18 أغسطس 1978). "لون الجلد والتحلل الضوئي للمغذيات: فرضية تطورية". مجلة ساينس . 201 (4356): 625-626 . Bibcode : 1978Sci...201..625B . doi : 10.1126/science.675247 . ISSN 0036-8075 . PMID 675247 .  
  17. ↑ نينا، جابلونسكي (2004). "تطور جلد الإنسان ولون الجلد". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 33 : 585-623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . 
  18. ↑ روشا، خورخي (30 يوليو 2019). " التاريخ التطوري لتصبغ جلد الإنسان". مجلة التطور الجزيئي . 88 (1): 77-87 . doi : 10.1007/s00239-019-09902-7 . ISSN 0022-2844 . PMID 31363820. S2CID 198998060 .   
  19. ↑ موهلينبين، مايكل (2010). علم الأحياء التطوري البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 192-213 . 
  20. ↑ كروفورد، نيكولاس ج.؛ كيلي، ديريك إي.؛ هانسن، ماثيو إي بي؛ بلترام، مارسيا إتش.؛ فان، شاوهوا؛ بومان، شانا إل.؛ جويت، إيثان؛ رانسيارو، أليسيا؛ طومسون، سيمون؛ لو، يانسي؛ فايفر، سوزان بي.؛ جنسن، جيفري دي.؛ كامبل، مايكل سي.؛ بيغز، ويليام؛ هرمزدياري، فرهاد (17 نوفمبر 2017). " تحديد مواقع جينية مرتبطة بتصبغ الجلد لدى السكان الأفارقة" . مجلة ساينس . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 .   
  21. ↑ «دراسة بقيادة جامعة بنسلفانيا تحدد الجينات المسؤولة عن تنوع ألوان بشرة الإنسان» . بن توداي . ١٢ أكتوبر ٢٠١٧. تاريخ الاطلاع: ١٦ أبريل ٢٠٢٤ .
  22. ↑ ويد، نيكولاس (19 أغسطس 2003). "لماذا انفصل البشر عن فرائهم؟" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 13 يناير 2024 . 
  23. ↑ غريفز، ميل (22 أبريل 2014). "هل كان سرطان الجلد عاملًا انتقائيًا للتصبغ الأسود في التطور البشري المبكر؟" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838. PMID 24573849 .   
  24. ↑ روجرز، إلتيس وودينج 2004 ب، ص 107 . 
  25. جابلونسكي ، نينا ؛ تشابلن، جورج (2000). "تطور لون بشرة الإنسان" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 39 (1): 57-106 . Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 5 يناير 2015. 
  26. 1 2 3 4 5 نورتون، إتش إل؛ كيتلز، آر إيه؛ بارا، إي؛ ماكويج، بي؛ ماو، إكس؛ تشينغ، كيه؛ كانفيلد، في إيه؛ برادلي، دي جي؛ ماكفوي، بي؛ شرايفر، إم دي (2006). "دليل وراثي على التطور التقاربي للبشرة الفاتحة لدى الأوروبيين وسكان شرق آسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (3): 710-22 . doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 . 
  27. ↑ جوزينيين، أستا؛ سيتلو، ريتشارد؛ بوروجنيكو، ألينا؛ ستيندال، أرنفين هيكرود؛ موان، يوهان (2009). "تطور ألوان بشرة الإنسان المختلفة: مراجعة تسلط الضوء على الجوانب البيولوجية الضوئية والفيزيائية الضوئية". مجلة الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية ب: البيولوجيا . 96 (2): 93-100 . Bibcode : 2009JPPB...96...93J . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009 . PMID 19481954 . 
  28. 1 2 جيبونز، أ. (2007). "يشير الجين إلى أن بشرة الأوروبيين أصبحت شاحبة مؤخرًا فقط" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 316 (5823): 364أ. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367. S2CID 43290419. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 3 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2011 .  "هناك اقتراح قدمه عالم الوراثة بجامعة ستانفورد، ل. لوكا كافالي سفورزا، قبل 30 عامًا... مفاده أن المهاجرين الأوائل إلى أوروبا... اعتمدوا في بقائهم على مصادر جاهزة لفيتامين د في نظامهم الغذائي. ولكن عندما انتشرت الزراعة في السنوات الـ 6000 الماضية، كما جادل، أصبح لدى الأوروبيين مصادر أقل لفيتامين د في طعامهم، واحتاجوا إلى امتصاص المزيد من أشعة الشمس لإنتاج الفيتامين في بشرتهم."
  29. ↑ تيلير، لوك-نورماند (2009). تاريخ العالم الحضري: منظور اقتصادي وجغرافي . ص 26. ISBN  978-2-7605-1588-8.
  30. ^ بوسته ، كوزيمو. يو، هو؛ غاليشي، أيشين؛ روجييه، هيلين؛ كريفكور، إيزابيل؛ هوانغ، ييلي؛ رينجباور، هارالد. روهرلاخ، آدم ب. ناجيلي، كاثرين؛ فيلالبا-موكو، فانيسا؛ رادزيفيسيتي، ريتا؛ فيراز، تياجو؛ ستوسيل، الكسندر. توخباتوفا، ريزيدا؛ دراكر ، دوروثي جي (2023/03/02). “علم الجينوم القديم من العصر الحجري القديم الأعلى إلى الصيادين وجامعي الثمار الأوروبيين في العصر الحجري الحديث” . طبيعة . 615 (7950): 117– 126. بيب كود : 2023Natur.615..117P . دوى : 10.1038/s41586-023-05726-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 9977688. PMID 36859578 .​   
  31. 1 2 جو، دان؛ ماثيسون، إيان (2021-01-05). "تطور التباين المرتبط بتصبغ الجلد في غرب أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7817156. PMID 33443182 .   
  32. ^ لازاريديس، يوسف؛ ألباسلان-رودنبرغ، سونغول؛ أكار، عائشة؛ اسيكول، عائشة؛ أجيلراكيس، أناغنوستيس؛ أغيكيان، ليفون؛ أكيوز، أوغور؛ أندريفا، ديسيسلافا؛ أندرياسيفيتش، جويكو؛ أنتونوفيتش، دراغانا؛ ارميت، إيان؛ أتماكا، ألبر؛ أفيتيسيان، بافيل؛ أيتك، أحمد إحسان؛ باكفاروف ، كروم (26/08/2022). "بحث جيني في التاريخ القديم والعصور الوسطى لجنوب أوروبا وغرب آسيا" . علوم . 377 (6609): 940– 951. بيب كود : 2022Sci...377..940L . دوى : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558. PMID 36007020 .​   
  33. ↑ دينغ، ليان؛ شو، شوهوا (15 يونيو 2017). " تكيف لون بشرة الإنسان في مختلف المجتمعات" . هيريديتاس . 155 (1) 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN 1601-5223 . PMC 5502412. PMID 28701907 .   
  34. 1 2 3 4 5 بيليزال، ساندرا؛ سانتوس، صباحا؛ ماكيفوي، ب. ألفيس، أنا. مارتينهو، C .؛ كاميرون، إي. شرايفر، ماريلاند؛ بارا، إي جيه؛ روشا، ج. (2012). "توقيت تفتيح التصبغات عند الأوروبيين" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 30 (1): 24-35 . دوى : 10.1093/molbev/mss207 . بمك 3525146 . بميد 22923467 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 29-08-2012.  
  35. ↑ "تحديد الجينات المسؤولة عن تنوع ألوان بشرة الإنسان" . ساينس ديلي . 2017.
  36. 1 2 كروفورد، نيكولاس (2017). " تحديد المواقع الجينية المرتبطة بتصبغ الجلد لدى السكان الأفارقة" . مجلة ساينس . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . PMC 5759959. PMID 29025994 .  
  37. ↑ هوانغ، شين (2021). " تحليل ديناميكيات واختلافات الضغوط الانتقائية في تطور تصبغ الجلد البشري" . بيولوجي أوبن . 10 (2) bio056523. doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 .  
  38. 1 2 إلياس، ب.م.؛ مينون، ج.؛ ويتزل، ب.ك.؛ ويليامز، ج. (2010). "متطلبات الحاجز كمحرك تطوري لتصبغ البشرة لدى البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 22 (4): 526-537 . doi : 10.1002/ajhb.21043 . PMC 3071612. PMID 20209486 .  
  39. ↑ ماك إيفوي، ب. (2006). "البنية الجينية للتنوع الطبيعي في تصبغ الجلد البشري: منظور ونموذج تطوري" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 15 (2): 176-181 . doi : 10.1093/hmg/ddl217 . PMID 16987881 . 
  40. ↑ ستورم، ر. أ. (2009). "الوراثة الجزيئية لتنوع التصبغ البشري" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 18 (R1): 9-17 . doi : 10.1093/hmg/ddp003 . PMID 19297406 . 
  41. ↑ باجباي، فيفيك ك.؛ سويجوت، توميك؛ محمد، جافيد؛ نقفي، شاهين؛ أريولا، مارتن؛ تيكو، جوش؛ كيم، تاين س.؛ بريتشارد، جوناثان ك.؛ باسيك، مايكل س.؛ ويسوكا، جوانا (11 أغسطس 2023). "مسح جيني شامل للجينوم يكشف عن محددات تصبغ الجلد البشري" . مجلة ساينس . 381 ( 6658) eade6289. doi : 10.1126/science.ade6289 . ISSN 0036-8075 . PMC 10901463. PMID 37561850. S2CID 260776374 .    
  42. ↑ سواريس، ب؛ إرميني، ل؛ طومسون، ن؛ مورمينا، م؛ ريتو، ت؛ روهل، أ؛ سالاس، أ؛ أوبنهايمر، س؛ ماكولي، ف؛ ريتشاردز، م ب (يونيو 2009). "تصحيح الانتقاء التطهيري: ساعة جزيئية محسّنة للميتوكوندريا البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (6): 740-759 . doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .  
  43. 1 2 روجرز، آلان ر.؛ إلتيس، ديفيد؛ وودينغ، ستيفن (2004ب). "التنوع الجيني في موضع MC1R والمدة الزمنية منذ فقدان شعر الجسم البشري". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 45 (6): 105-108 . Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . JSTOR 381006. S2CID 224795768 .  
  44. هاردينغ، ر.؛ هيلي، إ.؛ راي، أ.؛ إليس، ن.؛ فلانغان، ن.؛ تود، س.؛ ديكسون، س.؛ ساجانتيلا، أ.؛ جاكسون، إ.؛ بيرش-ماشين، مارك أ.؛ ريس، جوناثان ل. (2000). " دليل على وجود ضغوط انتقائية متغيرة في MC1R" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 66 (4): 1351-1361 . Bibcode : 2000AmJHG..66.1351H . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 .  
  45. ↑ روجرز، آلان ر.؛ إلتيس، ديفيد؛ وودينغ، ستيفن (2004أ). "التنوع الجيني في موضع MC1R والمدة الزمنية منذ فقدان شعر الجسم البشري". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 45 (1): 105-124 . Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . S2CID 224795768 . 
  46. ↑ ويرل-هالر، برنارد (2003). "دور كيت ليجاند في نمو الخلايا الصبغية واستتباب البشرة". أبحاث الخلايا الصبغية . 16 (3): 287-296 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . PMID 12753403 . 
  47. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs642742 **مرتبط سريريًا** . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  48. 1 2 ميلر، كريغ ت.؛ بيليزا، ساندرا؛ بولين، أليكس أ.؛ شلوتر، دولف؛ كيتلز، ريك أ.؛ شرايفر، مارك د.؛ كينغسلي، ديفيد م. (2007). "التغيرات التنظيمية في التعبير عن ربيطة كيت والتطور المتوازي للتصبغ في أسماك الشوكية والبشر" . الخلية . 131 ( 6): 1179-89 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 .  
  49. ↑ بيكريل، جيه كيه؛ كوب، جي؛ نوفمبر، جيه؛ كودارافالي، إس؛ لي، جيه زد؛ أبشر، دي؛ سرينيفاسان، بي إس؛ بارش، جي إس؛ مايرز، آر إم؛ فيلدمان، إم دبليو؛ بريتشارد، جيه كيه (2009). " مؤشرات الانتقاء الإيجابي الحديث في عينة عالمية من السكان البشريين" . أبحاث الجينوم . 19 (5): 826-837 . doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 .  
  50. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs2424984 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  51. 1 2 3 فالينزويلا، روبرت ك.؛ هندرسون، ميكيا S .؛ والش، مونيكا ه.؛ حامية نانيبع أ. كيلش، جيسيكا T.؛ كوهين باراك، أوريت؛ إريكسون، درو ت.؛ جون ميني، ف.؛ بروس والش، J.؛ تشنغ، كيث C.؛ إيتو، شوسوكي؛ واكاماتسو، كازوماسا؛ فروداكيس، توني؛ توماس، ماثيو. الرائعة، موراي H. (2010). "التنبؤ بالنمط الظاهري من النمط الجيني: التصبغ الطبيعي" . مجلة علوم الطب الشرعي . 55 (2): 315–22 . دوى : 10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x . بمك 3626268 . بميد 20158590 . تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2013-06-13.  
  52. ↑ هاب ماب: تقرير SNP الخاص بـ rs2424984 [ تم حذف الرابط ] . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19-10-2009). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  53. ↑ "تقرير مجموعة SNP المرجعية (refSNP): rs6058017 ** مع أليل ممرض **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. مؤرشف من الأصل في 2015-02-03 . تم الاسترجاع في 2015-02-03 .
  54. ↑ بونيلا، سي؛ بوكسيل، إل إيه؛ دونالد، إس إيه؛ ويليامز، تي؛ سيلفستر، إن؛ بارا، إي جيه؛ ديوس، إس؛ نورتون، إتش إل؛ شرايفر، إم دي؛ كيتلز، آر إيه (2005). "الأليل 8818G لجين بروتين إشارات أغوتي (ASIP) هو أليل سلفي ويرتبط بلون بشرة أغمق لدى الأمريكيين من أصل أفريقي". علم الوراثة البشرية . 116 (5): 402-406 . doi : 10.1007/s00439-004-1251-2 . PMID 15726415. S2CID 12910408 .  
  55. ^ أولالدي، إنييجو؛ ألينتوفت، مورتن E.؛ سانشيز كوينتو، فيديريكو؛ سانتبيري، غابرييل؛ شيانغ، تشارلستون WK؛ ديجورجيو، مايكل. برادو مارتينيز، خافيير؛ رودريغيز، خوان أنطونيو؛ راسموسن، سيمون. كويليز، خافيير؛ راميريز، أوسكار؛ ماريجورتا، أوركو م.؛ فرنانديز كاليجو، ماركوس؛ برادا، ماريا إنسينا؛ إنسيناس، خوليو مانويل فيدال؛ نيلسن، راسموس. نيتي، ميهاي جي؛ نوفمبر، جون؛ ستورم، ريتشارد أ. الأماكن القريبة : ماركيز بونيت، توماس؛ نافارو، أركادي؛ ويلرسليف، إسكي؛ لالويزا فوكس، كارليس (2014). "أليلات المناعة المشتقة وأليلات التصبغ السلفية لدى فرد أوروبي من العصر الحجري الوسيط عمره 7000 عام" . مجلة نيتشر . 507 (7491): 225-228 . Bibcode : 2014Natur.507..225O . doi : 10.1038/nature12960 . PMC 4269527. PMID 24463515. يحمل فرد لا برانا أليلات سلفية في العديد من جينات تصبغ الجلد، مما يشير إلى أن البشرة الفاتحة للأوروبيين المعاصرين لم تكن منتشرة على نطاق واسع في العصر الحجري الوسيط .  
  56. ↑ جيبونز، آن (2 أبريل 2015). "كيف تطورت البشرة البيضاء لدى الأوروبيين" . مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aab2435 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2015 .
  57. ↑ ماثيسون، آي.؛ لازاريديس، آي.؛ رولاند، ن.؛ ماليك، س.؛ ياماس، ب.؛ بيكريل، ج.؛ ميلر، هـ.؛ روخو غيرا، م.أ.؛ كراوس، ج.؛ أنتوني، د.؛ براون، د.؛ لالويزا فوكس، س.؛ كوبر، أ.؛ آلت، ك.و.؛ هاك، و.؛ باترسون، ن.؛ رايش، د. (2015). "ثمانية آلاف عام من الانتقاء الطبيعي في أوروبا". bioRxiv 10.1101/016477 . 
  58. ↑ جو ، دان؛ ماثيسون، إيان (2021). "تطور التباين المرتبط بتصبغ الجلد في غرب أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. يتوافق تصبغ الجلد الداكن نسبيًا في أوروبا خلال العصر الحجري القديم العلوي المبكر مع كون تلك المجموعات السكانية غير متأقلمة نسبيًا مع ظروف خطوط العرض العليا نتيجة لهجرتها الحديثة من خطوط العرض الدنيا. من ناحية أخرى، على الرغم من أننا أظهرنا أن هذه المجموعات السكانية كانت تحمل عددًا قليلًا من أليلات التصبغ الفاتح المنتشرة في أوروبا الحالية، إلا أنها ربما كانت تحمل أليلات مختلفة لا يمكننا اكتشافها الآن.  
  59. ↑Ginger, R. S.; Askew, S. E.; Ogborne, R. M.; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, A. M.; Kazi, S.; Szerencsei, R. T.; Winkfein, R. J.; Schnetkamp, P. P. M.; Green, M. R. (2007). "SLC24A5 Encodes a trans-Golgi Network Protein with Potassium-dependent Sodium-Calcium Exchange Activity That Regulates Human Epidermal Melanogenesis". Journal of Biological Chemistry. 283 (9): 5486–95. doi:10.1074/jbc.M707521200. PMID 18166528.
  60. ↑"rs1426654 RefSNP Report". ncbi.nlm.nih.gov. Retrieved 15 February 2021.
  61. ↑Lamason, R. L.; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR; Humbert, J. E.; Sinha, S; Moore, J. L.; Jagadeeswaran, P; Zhao, W; Ning, G; Makalowska, I; McKeigue, P. M.; O'Donnell, D; Kittles, R; Parra, E. J.; Mangini, N. J.; Grunwald, D. J.; Shriver, M. D.; Canfield, V. A.; Cheng, K. C. (2005). "SLC24A5, a Putative Cation Exchanger, Affects Pigmentation in Zebrafish and Humans". Science. 310 (5755): 1782–6. Bibcode:2005Sci...310.1782L. doi:10.1126/science.1116238. PMID 16357253. S2CID 2245002.
  62. 12López, Saioa (5 August 2014). "The Interplay between Natural Selection and Susceptibility to Melanoma on Allele 374F of SLC45A2 Gene in a South European Population". PLOS ONE. 9 (8) e104367. Bibcode:2014PLoSO...9j4367L. doi:10.1371/journal.pone.0104367. PMC 4122405. PMID 25093503.
  63. 123Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M; Van Der Ouderaa, Frans J.; Cox, David R. (2007). "A Genomewide Association Study of Skin Pigmentation in a South Asian Population". The American Journal of Human Genetics. 81 (6): 1119–32. doi:10.1086/522235. PMC 2276347. PMID 17999355.
  64. 1 2 سويجيما، ميكيكو؛ كودا، يوشيرو (2006). "الاختلافات السكانية لاثنين من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة المشفرة في الجينات المرتبطة بالتصبغ SLC24A5 وSLC45A2". المجلة الدولية للطب الشرعي . 121 (1): 36-39 . doi : 10.1007/s00414-006-0112-z . PMID 16847698. S2CID 11192076 .  
  65. 1 2 أنج، كانساس؛ نغو، MS؛ ريد، KP. تيه، مس؛ عايدة، ZS؛ كوه، دي إكس؛ بيرج، أ؛ أوبنهايمر، س. صالح، ح؛ كلايد، مم؛ مد-زين، بي إم؛ كانفيلد، فيرجينيا؛ تشنغ، كانساس (2012). "تباين لون البشرة في قبائل أورانغ أسلي في شبه جزيرة ماليزيا" . بلوس واحد . 7 (8) هـ42752. بيب كود : 2012PLoSO...742752A . دوى : 10.1371/journal.pone.0042752 . بمك 3418284 . بميد 22912732 .  
  66. ↑ "تقرير RefSNP الخاص بـ rs16891982 - dbSNP - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-10-02 .
  67. ↑ أدهيكاري، كوستوب (21 يناير 2019). "دراسة ارتباط على مستوى الجينوم في أمريكا اللاتينية تُسلط الضوء على التطور التقاربي لتصبغ الجلد الفاتح في أوراسيا" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1) 358. Bibcode : 2019NatCo..10..358A . doi : 10.1038/s41467-018-08147-0 . PMC 6341102. PMID 30664655 .  
  68. ↑ دينغ، ليان (15 يونيو 2017). " تكيف لون بشرة الإنسان في مختلف المجتمعات" . هيريديتاس . 155 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . PMC 5502412. PMID 28701907 .  
  69. ↑ سويجيما، م؛ تاتشيدا، هـ؛ إيشيدا، ت؛ سانو، أ؛ كودا، ي (يناير 2006). "دليل على الانتقاء الإيجابي الحديث في موضع AIM1 البشري لدى سكان أوروبيين". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (1): 179-188 . doi : 10.1093/molbev/msj018 . PMID 16162863 . 
  70. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1042602 **مرتبط سريريًا** . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  71. ^ شرايفر، دكتور في الطب؛ بارا، إي جيه؛ ديوس، س؛ بونيلا، ج؛ نورتون، ح؛ جوفيل ، سي. بفاف، سي؛ جونز، سي؛ مساك، أ؛ كاميرون، ن. بارون، أ؛ جاكسون، تي. أرجيروبولوس ، ج. جين ، إل. هوجارت، سي جيه؛ ماكيج، رئيس الوزراء؛ كيتلز، را (2003). "تصبغ الجلد والنسب الجغرافي الحيوي ورسم الخرائط المختلطة" (PDF) . الوراثة البشرية . 112 (4): 387-399 . دوى : 10.1007 / s00439-002-0896-y . بميد 12579416 . S2CID 7877572 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 15-04-2012.  
  72. ↑ "تقرير RefSNP rs1800414" . ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2021 .
  73. ↑ إدواردز، ميليسا؛ بيغام، أبيجيل؛ تان، جينزي؛ لي، شيلين؛ غوزدزيك، أغنيس؛ روس، كيندرا؛ جين، لي؛ بارا، إستيبان ج. (2010). ماكفيان، جيل (محرر). "ارتباط تعدد الأشكال OCA2 His615Arg بمحتوى الميلانين في سكان شرق آسيا: دليل إضافي على التطور التقاربي لتصبغ الجلد" . PLOS Genetics . 6 (3) e1000867. doi : 10.1371/journal.pgen.1000867 . PMC 2832666. PMID 20221248 .  
  74. ↑ دونيلي، مايكل ب.؛ باشو، بيرستيرا؛ غريغورينكو، إيلينا؛ غورويتز، ديفيد؛ بارتا، تشابا؛ لو، رو-باند؛ جوكوفا، أولغا ف.؛ كيم، جونغ-جين؛ سينيسكالكو، مارسيلو؛ نيو، ماريا؛ لي، هوي؛ كاجونا، سيلفستر إل بي؛ مانولوبولوس، فانجيليس جي.؛ سبيد، ويليام سي.؛ باكستيس، أندرو جيه.؛ كيد، جوديث آر.؛ كيد، كينيث كيه. (2012). "نظرة شاملة على منطقة OCA2-HERC2 والتصبغ" (ملف PDF) . علم الوراثة البشرية . 131 (5): 683-696 . doi : 10.1007/s00439-011-1110-x . PMC 3325407. PMID 22065085 . تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2013-11-03.  
  75. ↑ "تقرير RefSNP rs2031526" . ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2021 .
  76. ↑ مايلز، إس؛ سوميل، إم؛ تانغ، ك؛ كيلسو، ج؛ ستونكينغ، إم (2006). "تحديد الجينات المسؤولة عن اختلافات تصبغ الجلد بين المجموعات البشرية". علم الوراثة البشرية . 120 (5): 613-621 . doi : 10.1007/s00439-006-0256-4 . hdl : 11511/32792 . PMID 16977434. S2CID 32371450 .  
  77. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs885479 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  78. ^ شي، بنغ؛ لو، شيويه مي؛ لو، هواي رونغ؛ شيانغ يو، جين قونغ؛ تشانغ، يا بينغ (2001). "المتغيرات الجينية لمستقبل الميلانوكورتين -1 في أربعة مجموعات عرقية صينية" . أبحاث الخلية . 11 (1): 81– 4. دوى : 10.1038/sj.cr.7290070 . بميد 11305330 . 
  79. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1805007 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  80. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1805008 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  81. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1805009 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  82. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1805005 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  83. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs2228479 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  84. ↑ فالفيردي، ب؛ هيلي، إ؛ جاكسون، إ؛ ريس، ج. ل؛ ثودي، أ. ج (1995). "ترتبط متغيرات جين مستقبل هرمون تحفيز الخلايا الصبغية بالشعر الأحمر والبشرة الفاتحة لدى البشر". علم الوراثة الطبيعية . 11 (3): 328-330 . doi : 10.1038/ng1195-328 . PMID 7581459. S2CID 7980311 .  
  85. ↑ "تقرير مجموعة SNP المرجعية (refSNP): rs1126809 ** مع أليل ممرض **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. مؤرشف من الأصل في 2015-07-22 . تم الاسترجاع في 2015-02-03 .
  86. ↑ "تقرير مجموعة SNP المرجعية (refSNP): rs1800401 ** مع أليل ممرض **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. مؤرشف من الأصل في 2015-02-03 . تم الاسترجاع في 2015-02-03 .
  87. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs4911414 **مرتبط سريريًا** . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  88. ↑ تقرير مجموعة SNP المرجعي (refSNP): rs1015362 **مرتبط سريريًا** . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-02-2011.
  89. نان، هونغمي؛ كرافت، بيتر؛ هنتر، ديفيد جيه؛ هان، جيالي (2009). "المتغيرات الجينية في جينات التصبغ، والأنماط الظاهرية الصبغية، وخطر الإصابة بسرطان الجلد لدى القوقازيين" . المجلة الدولية للسرطان . 125 (4): 909-17 . doi : 10.1002 /ijc.24327 . PMC 2700213. PMID 19384953 .  
  90. 1 2 المهق العيني الجلدي، النوع 1أ؛ OCA1A ، جامعة جونز هوبكنز
  91. ↑ "كل ما تود معرفته عن البلوغ (للمراهقين) - نيمورز كيدز هيلث" . kidshealth.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-05-2022 .
  92. ↑ توبين، دي جيه (2009). " شيخوخة نظام تصبغ بصيلات الشعر" . المجلة الدولية لعلم الشعر . 1 (2): 83-93 . doi : 10.4103/0974-7753.58550 . PMC 2938584. PMID 20927229 .  
  93. ↑ كانديل، صوفي آي؛ أبشر، ديفين إم؛ بيليزا، ساندرا؛ بوشيه، مارك؛ ماك إيفوي، برايان؛ غاريسون، نانيبا إيه؛ لي، جون زد؛ مايرز، ريتشارد إم؛ بارش، غريغوري إس؛ تانغ، هوا؛ شرايفر، مارك دي. (31 أكتوبر 2012). "دراسات الارتباط على مستوى الجينوم لتصبغ الجلد والشعر والعين المقاس كميًا في أربع مجموعات سكانية أوروبية" . PLOS ONE . 7 (10) e48294. Bibcode : 2012PLoSO...748294C . doi : 10.1371/journal.pone.0048294 . ISSN 1932-6203 . PMC 3485197. PMID 23118974 .   
  94. ١ ٢ "باحثون يكتشفون أسبابًا وراثية لارتفاع خطر الإصابة بسرطان الجلد لدى الرجال" . ساينس ديلي . ٢١ يوليو ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه في ١٥ فبراير ٢٠٢١. في الوقت نفسه ، أظهرت العديد من الدراسات أن الهرمونات الأنثوية تعزز إنتاج الميلانين، الصبغة التي تحمي الجلد من أشعة الشمس. في الواقع، "قد يكون هرمون الإستروجين هو السبب وراء امتلاك النساء لون بشرة أغمق، حتى عندما تكون الأنماط الجينية لكلا الجنسين متطابقة، مما يعني أن خطر إصابتهن بسرطان الجلد أقل. لدرجة أن سرطان الجلد أكثر شيوعًا بين الرجال"، كما توضح باربرا هيرناندو، الباحثة في مجموعة أبحاث الميلانوجين والمؤلفة المشاركة في الدراسة.
  95. 1 2 فروست، بيتر (2007). "الازدواج الجنسي في لون بشرة الإنسان: اختبار لفرضية الانتقاء الجنسي". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 133 (1): 779-80 ، رد المؤلف 780-1. doi : 10.1002/ajpa.20555 . ISSN 0002-9483 . PMID 17326100. من المهم ملاحظة أن هذا الاختلاف بين الجنسين يبدو أنه يختفي أو حتى ينعكس عندما يكون انعكاس الجلد قريبًا من الحد الأقصى الفسيولوجي، لا سيما لدى الأفراد الهولنديين والبلجيكيين... حتى بعد سن المراهقة ، يستمر التشويش المرتبط بالعمر في التأثير على البيانات. قد يتغير لون بشرة الإنسان ببطء أكبر خلال مرحلة البلوغ، ولكنه يتغير. على وجه الخصوص، هناك بعض الأدلة على أن لون البشرة يصبح أقل ازدواجًا جنسيًا بعد سن الأربعين، حيث وجدت بعض الدراسات أن النساء يصبحن أغمق من الرجال بشكل غير ملحوظ....  
  96. ↑ كوفاكس، كريستين (2008). "فيتامين د في الحمل والرضاعة: نتائج الأم والجنين والوليد من دراسات بشرية وحيوانية" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 88 (2): 520S– 528S. doi : 10.1093/ajcn/88.2.520S . PMID 18689394 . 
  97. ↑ مادريغال، لورينا؛ كيلي، ويليام (2007). "الازدواج الجنسي في لون بشرة الإنسان: اختبار لفرضية الانتقاء الجنسي". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 132 (3): 470-482 . doi : 10.1002/ajpa.20453 . ISSN 0002-9483 . PMID 16685728. على الرغم من أن جابلونسكي (2004) وجابلونسكي وشابلن (2000) جادلا بأن إنتاج فيتامين د هو التفسير التطوري الرئيسي لأصل البشرة الفاتحة في مناطق الإشعاع الشمسي، إلا أن آخرين، مثل آوكي (2002)، كانوا أقل اقتناعًا، مشيرين إلى عدم وجود أدلة باليوباثولوجية على الكساح (ويب وهوليك، 1988)...  
  98. ↑ كوستين، جي إي؛ هيرينغ، في جيه (2007). "تصبغ جلد الإنسان: الخلايا الصبغية تعدل لون الجلد استجابةً للإجهاد" . مجلة FASEB . 21 (4): 976-994 . Bibcode : 2007FASEJ..21..976C . doi : 10.1096/fj.06-6649rev . PMID 17242160. S2CID 10713500 .  
  99. ↑ كامينغز (2011). الوراثة البشرية: المبادئ والقضايا . سينغيج، الطبعة التاسعة. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2014.
  100. ↑ بي بي سي (27 يوليو 2008). "استهداف المصابين بالمهق في تنزانيا مجدداً". بي بي سي نيوز (النسخة الإلكترونية). تاريخ الاسترجاع: 3 يناير 2010.
  101. ↑ هالدر، آر إم؛ تشابيل، جيه إل (2009). "آخر مستجدات البهاق". ندوات في طب وجراحة الجلد . 28 (2): 86-92 . doi : 10.1016/j.sder.2009.04.008 (غير نشط في 6 يوليو 2026). PMID 19608058 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط )
  102. ↑ ناث، إس كيه؛ ماجومدر، بي بي؛ نوردلوند، جيه جيه (1994). "علم الأوبئة الوراثي للبهاق: التحقق المتبادل من تنحي المواقع المتعددة" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 55 (5): 981-990 . PMC 1918341. PMID 7977362 .  
  103. ^ كوتيس، أغسطس 2005، ص 19-23
  104. ↑ أغار، ن؛ يونغ، أ.ر. (2005). "تكوين الميلانين: استجابة وقائية ضوئية لتلف الحمض النووي؟". بحوث الطفرات/الآليات الأساسية والجزيئية للطفرات . 571 ( 1-2 ): 121-132 . Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . 
  105. ↑ فيتزباتريك، تي بي (2003). "لون الجلد الطبيعي والاعتبارات العامة لاضطرابات التصبغ". طب الأمراض الجلدية فيتزباتريك في الطب العام . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 819-825 . 
  106. ↑ جابلونسكي، نينا (2010). موهلنبين، مايكل ب. (محرر). علم الأحياء التطوري البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 177. ISBN  978-0-521-87948-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2016 .
  107. ↑ "أنواع البشرة حسب مقياس فيتزباتريك" (ملف PDF) . الوكالة الأسترالية للحماية من الإشعاع والسلامة النووية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 31 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2016 .
  108. ↑ فوروبي، ب؛ ستيندال، أ.إ؛ أوف، م.ك؛ فوروبي، أ؛ موان، ج (2006). "تأثير ألبومين مصل الدم البشري على التحلل الضوئي لحمض الفوليك في المحلول". الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 82 (3): 817-22 . doi : 10.1562 / 2005-11-23-RA-739 . PMID 16454580. S2CID 36351333 .  
  109. ↑ ريليثفورد، جيه إتش (2002). "توزيع التنوع الجيني البشري العالمي بناءً على قياسات الجمجمة ولون البشرة". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 118 (4): 393-398 . Bibcode : 2002AJPA..118..393R . CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . doi : 10.1002 /ajpa.10079 . PMID 12124919. S2CID 8717358 .   
  110. ↑ بارا، إي جيه؛ كيتلز، آر إيه؛ شرايفر، إم دي (2004). "آثار الارتباطات بين لون البشرة والأصل الجيني على البحوث الطبية الحيوية" . علم الوراثة الطبيعية . 36 (11): S54– S60 . doi : 10.1038/ng1440 . PMID 15508005. S2CID 13712615 .  
  111. ↑ بارا، إف سي؛ أمادو، آر سي؛ لامبرتوتشي، جيه آر؛ روشا، جيه؛ أنتونس، سي إم؛ بينا، إس دي جيه (2003). " اللون والأصل الجيني لدى البرازيليين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (1): 177-182 . Bibcode : 2003PNAS..100..177P . doi : 10.1073/pnas.0126614100 . PMC 140919. PMID 12509516 .  
  112. ↑ سنودن، فرانك م. (1970). السود في العصور القديمة: الإثيوبيون في التجربة اليونانية الرومانية . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-07626-6.
  113. ↑ أفريقيا: تبديد الخرافات حول المهق ( مؤرشف بتاريخ 22 يونيو 2011 في أرشيف الإنترنت) ، بامبازوكا نيوز، 10 سبتمبر 2009
  114. 1 2 كروسزلنيكي، كارل (1 مارس 2001). "أخبار في العلوم: لون البشرة 1" . abc.net.au. مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2014 .
  115. ↑ أغريدانو (فبراير 2006). "ترتبط سهولة الوصول إلى السفر الجوي ارتباطًا وثيقًا بزيادة معدل الإصابة بسرطان الجلد الميلانيني". أبحاث سرطان الجلد الميلانيني . 16 (1): 77-81 . doi : 10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23 . PMID 16432460. S2CID 6462810 .  
  116. ↑ هول، رون (1997). "التكوين النفسي للعنصرية القائمة على اللون: آثار الإسقاط على ذوي البشرة الداكنة من سكان بورتوريكو" (ملف PDF) . معهد جوليان سامورا للأبحاث، جامعة ولاية ميشيغان . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2012 .
  117. ↑ "اختبار الكيس الورقي" . صحيفة سانت بطرسبرغ تايمز . 31 أغسطس 2003. مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2014 .
  118. ↑ نيلسون، جيل (1997). "صراحة تامة - كيف أصبحت امرأة سوداء ناضجة - من هي الأجمل بينهن جميعًا؟" (ملف PDF) . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 10 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2009 .
  119. ↑ «فيلم وثائقي ودراسات تُجدد النقاش حول تأثير لون البشرة» . صحيفة بيتسبرغ بوست غازيت . 26 ديسمبر 2006. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2014 .
  120. ↑ "للعنصرية ألوانٌ عديدة" . ميامي هيرالد . 24 أغسطس/آب 2007. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير/شباط 2013. تم الاطلاع عليه في 23 مارس/آذار 2014 .
  121. ↑ سينغر، ميريل ؛ باير، هانز (28 يوليو 2008). السلع القاتلة: الصحة العامة وإنتاج الشركات للضرر . مطبعة ألتميرا . ص 151. ISBN  978-0-7591-0979-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2009. بحث هاريس في تاريخ المظلة... في كل مكان مُنع فيه عامة الناس من حماية أنفسهم بمثل هذه الأدوات، "أصبحت البشرة الشاحبة علامة على مكانة الطبقة العليا". في بداية القرن العشرين، في الولايات المتحدة، كان أصحاب البشرة الفاتحة يتجنبون الشمس... وكانت البشرة السمراء تُعتبر علامة على الطبقة الدنيا.
  122. ↑ كوسكوف، شارون (28 مايو 2007). فن الآرت ديكو في بالم بيتشز . دار أركاديا للنشر . ص 2. ISBN  978-0-7385-4415-1تم الاطلاع عليه بتاريخ ١١ سبتمبر ٢٠٠٩. في فرنسا خلال عشرينيات القرن الماضي، أصبحت الفنانة جوزفين بيكر، ذات البشرة السمراء، رمزًا باريسيًا. في الوقت نفسه، اكتسبت مصممة الأزياء كوكو شانيل سمرةً أثناء إبحارها على متن يخت. وأصبحت سمرة الشتاء رمزًا للطبقة الميسورة، ودليلًا على القدرة على السفر إلى مناخات استوائية.
  123. ↑ جيلر، أ.س.؛ كولدز، ج.؛ أوليفيرا، س.؛ إيمونز، ك.؛ يورغنسن، س.؛ أوه، ج.ن.؛ فريزر، أ.ل. (1 يونيو 2002). "استخدام واقي الشمس، ومعدلات حروق الشمس، واستخدام أجهزة التسمير لدى أكثر من 10000 طفل ومراهق أمريكي". طب الأطفال . 109 (6): 1009-1014 . doi : 10.1542/peds.109.6.1009 . PMID 12042536 . 
  124. ↑ برودستوك، ماريتا؛ بورلاند، رون؛ جاسون، روبين (31 يوليو 2006). " تأثيرات السمرة على أحكام المراهقين على الصحة والجاذبية" . مجلة علم النفس الاجتماعي التطبيقي . 22 (2): 157-172 . doi : 10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  125. ↑ ليري، مارك ر.؛ جونز، جودي ل. (31 يوليو 2006). "علم النفس الاجتماعي للتسمير واستخدام واقي الشمس: دوافع تقديم الذات كمؤشر على المخاطر الصحية" . مجلة علم النفس الاجتماعي التطبيقي . 23 (17): 1390-1406 . doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  126. ↑ ليري، مارك ر.؛ جونز، جودي ل. (1993). "علم النفس الاجتماعي للتسمير واستخدام واقي الشمس: دوافع تقديم الذات كمؤشر على المخاطر الصحية". مجلة علم النفس الاجتماعي التطبيقي . 23 (17): 1390-1406 . doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x
  127. ↑ بانيرجي، إس سي؛ كامبو، إس؛ غرين، ك (2008). "حقيقة أم مجرد أمنيات؟ التوقعات المتحيزة في عبارة "أعتقد أنني أبدو أفضل عندما أكون أسمر البشرة"" . المجلة الأمريكية للسلوك الصحي . 32 (3): 243-252 . doi : 10.5993/AJHB.32.3.2 . PMID 18067464. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-03-2014 . 
  128. ↑ سيدنر، سارة (9 سبتمبر 2009). "إعلانات تبييض البشرة تُوصف بالعنصرية" . سي إن إن. مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2009 .يقول جاويد حبيب: "لدينا دائمًا عقدة تجاه البشرة البيضاء، أو البشرة الأجنبية، أو الشعر الأجنبي". وحبيب خبير في هذا المجال، فهو يمتلك سلسلة من 140 صالونًا في الهند وحول العالم. ويضيف: "نحن الهنود، نحن الآسيويين، بشرتنا داكنة، لذا نرغب في أن نبدو أكثر بياضًا". ... وقد كشفت دراسة تسويقية أن مبيعات كريمات تفتيح البشرة قد قفزت بأكثر من 100% في المناطق الريفية بالهند، وأن مبيعات منتجات العناية الشخصية للرجال تتزايد بنسبة 20% سنويًا.
  129. ↑ ساكسينا، شوبان (26 أبريل 2009). "الطبقة: عنصرية في كل شيء إلا الاسم؟" . صحيفة تايمز أوف إنديا . نيودلهي. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2012 .
  130. ↑ فايدياناثان، راجيني (5 يونيو 2012). "هل تجاوز تبييض البشرة في الهند الحد؟" . بي بي سي نيوز . لندن. مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2012 .
  131. ↑ لاكشمي، راما (27 يناير 2008). "في السوق الهندية الضخمة، يجد المعلنون أن البشرة الفاتحة تجذب الانتباه" . صحيفة واشنطن بوست . واشنطن العاصمة. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2012 .
  132. ↑ فيهلاني، بومزا (يناير 2013). "أفريقيا: حيث لا يُعتبر السواد جميلاً حقاً" . بي بي سي نيوز .
  133. ↑ جاكوبس، ميغان؛ ليفين، سوزان؛ أبني، كيت؛ ديفيدز، ليستر (2016). "خمسون درجة من تفتيح البشرة الأفريقية: مراجعة بيولوجية نفسية اجتماعية للظاهرة العالمية لممارسات تفتيح البشرة" . مجلة الصحة العامة في أفريقيا . 7 (2): 552. doi : 10.4081/jphia.2016.552 . PMC 5345401. PMID 28299156 .  
  134. ↑ باكهاوس، آن؛ أوكونموينديا، إيلا (16 يونيو 2020). "تبييض البشرة في غانا: "عندما تكون بشرتك فاتحة، تكسب أكثر"" . المجتمعات العالمية. شبيغل الدولية . دير شبيغل . مؤرشف من الأصل في 2020-10-01.
  135. ↑ "كريمات التبييض: هل تتحول إلى جمال؟" . جامعة نورث وسترن. 10 مارس 2010. مؤرشف من الأصل في 20 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2014 .
  136. ↑ "سطحي: الموت من أجل البياض" . سي إن إن. 15 مايو 2002. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2010. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2014 .
  137. ↑ تجارة تبييض البشرة رائجة في آسيا. مؤرشف بتاريخ 26 يوليو 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Pri.Org. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2011.
  138. ↑ موبراي، نيكول (4 أبريل 2004). "الفتيات اليابانيات يخترن درجة أفتح من لون البشرة الفاتحة" . غارديان أنليميتد . لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2010 .
  139. ↑ "الثمن الباهظ للبشرة الفاتحة" . بي بي سي نيوز . ١٨ أبريل ٢٠٠٠. مؤرشف من الأصل في ٢٣ مارس ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٢٣ مارس ٢٠١٤ .
  140. ↑ "يا مرآة يا مرآة على الحائط، من هي الأجمل بينهن جميعًا؟" تفتيح البشرة. مؤرشف بتاريخ 10 سبتمبر 2010 في أرشيف الإنترنت . Scienceinafrica.co.za. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2011.
  141. ↑ أهمية اللون: "... من الواضح أن اختلاف لون البشرة له أهمية كبيرة داخل المجتمع الأسود، ويؤثر بشكل ملموس على تقدير الذات والمكانة الاجتماعية والحالة الاجتماعية." | يو إس إيه توداي (جمعية النهوض بالتعليم). مؤرشف في 30 مارس 2014 على موقع Wayback Machine . تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2012.
  142. ↑ ديكسون، بارنابي جيه؛ ديكسون، آلان إف؛ مورغان، بيثان؛ أندرسون، ماثيو جيه (2006). "البنية الجسدية البشرية والجاذبية الجنسية: التفضيلات الجنسية للرجال والنساء في باكوسيلاند، الكاميرون". مجلة أرشيف السلوك الجنسي . 36 (3): 369-375 . doi : 10.1007/s10508-006-9093-8 . PMID 17136587. S2CID 40115821 .  

للمزيد من القراءة