حاسة الشم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

حاسة الشم ، أو حاسة الشم ، [ ملاحظة 1 ] هي الحاسة الخاصة التي تُدرك من خلالها الروائح . [ملاحظة 2 ] لحاسة الشم وظائف عديدة، منها الكشف عن الأطعمة المرغوبة، والمخاطر، والفيرومونات ، كما أنها تلعب دورًا في حاسة التذوق.

يحدث ذلك عند البشر عندما ترتبط رائحة ما بمستقبل داخل تجويف الأنف ، ناقلةً إشارة عبر الجهاز الشمي . [ 3 ] تقوم الكبيبات بتجميع الإشارات من هذه المستقبلات ونقلها إلى البصلة الشمية ، حيث يبدأ المدخل الحسي بالتفاعل مع أجزاء الدماغ المسؤولة عن تحديد الروائح والذاكرة والعاطفة . [ 4 ]

هناك العديد من الأشياء المختلفة التي يمكن أن تعيق حاسة الشم الطبيعية، بما في ذلك تلف الأنف أو مستقبلات الشم، وفقدان حاسة الشم ، واحتقان الأنف ، والتهابات الجهاز التنفسي العلوي ، وإصابات الدماغ الرضحية ، والأمراض التنكسية العصبية . [ 5 ] [ 6 ]

تاريخ الدراسة

السيدة وحيد القرن ، نسيج فلامنكي يصور حاسة الشم، 1484-1500. المتحف الوطني للعصور الوسطى ، باريس.

تشمل الدراسات العلمية المبكرة لحاسة الشم أطروحة الدكتوراه المطولة لإليانور غامبل ، التي نُشرت عام 1898، والتي قارنت حاسة الشم بطرائق التحفيز الأخرى ، وأشارت إلى أن حاسة الشم لديها قدرة تمييز أقل شدة. [ 7 ]

كما تكهن الفيلسوف الروماني الأبيقوري والذري لوكريتيوس (  القرن الأول قبل الميلاد)، فإن الروائح المختلفة تُعزى إلى أشكال وأحجام مختلفة من "الذرات" (جزيئات الرائحة بالمعنى الحديث) التي تحفز عضو الشم. [ 8 ]

من الأمثلة الحديثة على هذه النظرية استنساخ بروتينات مستقبلات الشم بواسطة ليندا ب. باك وريتشارد أكسل (الحائزين على جائزة نوبل عام 2004)، وما تلاه من ربط جزيئات الرائحة ببروتينات مستقبلات محددة. [ 9 ] يتعرف كل جزيء من مستقبلات الرائحة على سمة جزيئية معينة أو فئة محددة من جزيئات الرائحة. تمتلك الثدييات حوالي ألف جين مسؤول عن استقبال الروائح . [ 10 ] من بين هذه الجينات، جزء منها فقط فعال. يمتلك البشر عددًا أقل بكثير من جينات مستقبلات الرائحة النشطة مقارنةً بالرئيسيات الأخرى والثدييات الأخرى. [ 11 ] في الثدييات، يعبر كل عصبون مستقبل للرائحة عن مستقبل رائحة وظيفي واحد فقط. [ 12 ] تعمل خلايا مستقبلات الرائحة العصبية كنظام المفتاح والقفل: إذا استطاعت جزيئات مادة كيميائية معينة محمولة جوًا أن تتناسب مع القفل، فإن الخلية العصبية ستستجيب.

توجد حاليًا عدة نظريات متنافسة حول آلية ترميز الروائح وإدراكها. فبحسب نظرية الشكل ، يستشعر كل مستقبل سمة من سمات جزيء الرائحة . أما نظرية الشكل الضعيف، المعروفة بنظرية الأودوتوب ، فتقترح أن المستقبلات المختلفة لا تستشعر إلا أجزاءً صغيرة من الجزيئات، وتُدمج هذه المدخلات البسيطة لتكوين إدراك شمّي أوسع (على غرار الطريقة التي يُبنى بها الإدراك البصري من أحاسيس أصغر حجمًا وأقلّ دقة، تُدمج وتُصقل لتكوين إدراك شامل مفصّل). [ 13 ]

وفقًا لدراسة حديثة، وجد الباحثون وجود علاقة وظيفية بين الحجم الجزيئي للمواد العطرية والاستجابة العصبية الشمية. [ 14 ] وتفترض نظرية بديلة، هي نظرية الاهتزاز التي اقترحها لوكا تورين ، [ 15 ] [ 16 ] أن مستقبلات الرائحة تستشعر ترددات اهتزازات جزيئات الرائحة في نطاق الأشعة تحت الحمراء عن طريق النفق الكمومي . ومع ذلك، فقد أُثيرت تساؤلات حول التنبؤات السلوكية لهذه النظرية. [ 17 ] ولا توجد حتى الآن نظرية تفسر الإدراك الشمي تفسيرًا كاملًا.

وظيفة

ذوق

يُعدّ إدراك النكهة مزيجًا من المعلومات الحسية السمعية والذوقية واللمسية والشمية . [ 18 ] وتلعب حاسة الشم الرجعي دورًا رئيسيًا في الإحساس بالنكهة. أثناء عملية المضغ ، يُحرّك اللسان الطعام لإطلاق مواد عطرية تدخل تجويف الأنف أثناء الزفير. [ 19 ] ويُشعر برائحة الطعام وكأنها في الفم نتيجةً لتنشيط القشرة الحركية والظهارة الشمية معًا أثناء المضغ. [ 18 ]

تساهم حاسة الشم والتذوق ومستقبلات العصب ثلاثي التوائم (المعروفة أيضًا باسم الإحساس الكيميائي ) معًا في تكوين النكهة . يستطيع اللسان البشري التمييز بين خمس خصائص تذوق فقط، بينما يستطيع الأنف التمييز بين مئات المواد، حتى بكميات ضئيلة. ويحدث تأثير حاسة الشم على النكهة أثناء الزفير ، على عكس حاسة الشم التي تحدث أثناء الشهيق . [ 19 ] يُعد الجهاز الشمي الحاسة البشرية الوحيدة التي تتجاوز المهاد وتتصل مباشرة بالدماغ الأمامي . [ 20 ]

السمع

لقد ثبت أن معلومات الشم والصوت تتقارب في الحديبات الشمية للقوارض . [ 21 ] يُقترح أن هذا التقارب العصبي يُنتج إدراكًا يُسمى التلال الشمية . [ 22 ] فبينما ينتج المذاق عن تفاعلات بين حاسة الشم والتذوق، قد تنتج التلال الشمية عن تفاعلات بين حاسة الشم والصوت.

تجنب التزاوج الداخلي

جينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي ( المعروفة باسم HLA لدى البشر) هي مجموعة من الجينات الموجودة في العديد من الحيوانات، وتُعدّ مهمة للجهاز المناعي ؛ وبشكل عام، يتمتع النسل الناتج عن أبوين يحملان جينات MHC مختلفة بجهاز مناعي أقوى. تستطيع الأسماك والفئران والإناث من البشر شمّ بعض جوانب جينات MHC لدى الشركاء الجنسيين المحتملين، ويفضلن الشركاء الذين يحملون جينات MHC مختلفة عن جيناتهن. [ 23 ] [ 24 ] مع ذلك، تشير بعض الأبحاث إلى أن استخدام موانع الحمل الهرمونية قد يُغيّر تفضيل النساء للشركاء الذين يحملون جينات MHC مختلفة، مما يزيد من احتمالية اختيارهن لشركاء يحملون جينات MHC مشابهة لجيناتهن. [ 25 ] [ 26 ] كما يمكن أن يؤثر التوجه الجنسي على تفضيل روائح الجسم المختلفة، وتشير بعض الدراسات إلى أن هذا التفضيل قد يتأثر بالفيرومونات المفترضة AND و EST . [ 27 ]

يستطيع البشر تمييز الأقارب عن طريق حاسة الشم. [ 28 ] تستطيع الأمهات التعرف على أبنائهن البيولوجيين من خلال رائحة أجسادهم، لكن ليس على أبناء أزواجهن. يستطيع الأطفال في مرحلة ما قبل المراهقة تمييز أشقائهم الأشقاء عن طريق الشم، لكن ليس أشقائهم غير الأشقاء أو أشقاء الزوج/الزوجة، وقد يفسر هذا تجنب زنا المحارم وتأثير ويسترمارك . [ 29 ] تُظهر تقنيات التصوير الوظيفي أن عملية الكشف عن القرابة عن طريق الشم هذه تشمل منطقة التقاء الفصين الجبهي والصدغي، والفص الجزيري ، وقشرة الفص الجبهي الظهرية الإنسية ، لكنها لا تشمل قشرة الشم الأولية أو الثانوية، أو القشرة الكمثرية أو قشرة الفص الجبهي الحجاجية المرتبطة بها . [ 30 ]

بما أن التزاوج الداخلي ضار، فإنه يُتجنب عادةً. في فأر المنزل، توفر مجموعة جينات البروتين البولي الرئيسي (MUP) إشارة رائحة متعددة الأشكال للغاية للهوية الجينية، ويبدو أنها أساس التعرف على الأقارب وتجنب التزاوج الداخلي. وبالتالي، فإن عدد التزاوجات بين الفئران التي تتشارك في أنماط MUP الفردية أقل مما هو متوقع في حالة التزاوج العشوائي. [ 31 ]

حركة التوجيه

تستخدم بعض الحيوانات آثار الروائح لتوجيه حركتها، فعلى سبيل المثال، قد تترك الحشرات الاجتماعية أثراً يدل على مصدر الغذاء، أو قد يتبع كلب التتبع رائحة فريسته. وقد دُرست العديد من استراتيجيات تتبع الروائح في أنواع مختلفة، بما في ذلك البحث المتدرج أو الانجذاب الكيميائي ، والانجذاب الهوائي، والانجذاب الانحرافي، والانجذاب المداري. ويتأثر نجاح هذه الاستراتيجيات باضطراب عمود الهواء الذي يتم تتبعه. [ 32 ] [ 33 ]

علم الوراثة

تختلف حاسة الشم لدى الأفراد، ويعود معظم هذا الاختلاف إلى التباين الجيني. [ 34 ] ورغم أن جينات مستقبلات الروائح تُشكل إحدى أكبر عائلات الجينات في الجينوم البشري، إلا أن عددًا قليلًا منها فقط ارتبط بشكل قاطع بروائح معينة. فعلى سبيل المثال، يُحدد مستقبل الرائحة OR5A1 ومتغيراته الجينية (الأليلات) القدرة على شم بيتا- أيونون ، وهو مركب عطري رئيسي في الأطعمة والمشروبات. [ 35 ] وبالمثل، يرتبط مستقبل الرائحة OR2J3 بالقدرة على اكتشاف رائحة "العشب"، سيس-3-هكسين-1-أول. [ 36 ] وقد رُبط تفضيل (أو عدم تفضيل) الكزبرة بمستقبل الشم OR6A2 . [ 37 ]

التباين بين الفقاريات

تختلف أهمية حاسة الشم وحساسيتها بين الكائنات الحية المختلفة؛ فمعظم الثدييات تتمتع بحاسة شم قوية، بينما تفتقر إليها معظم الطيور ، باستثناء طيور الأنبوبية الأنف ( مثل طيور النوء والقطرس )، وبعض أنواع نسور العالم الجديد ، وطيور الكيوي . كما تمتلك الطيور مئات من مستقبلات الشم. [ 38 ] ومع ذلك، تشير التحليلات الحديثة للتركيب الكيميائي للمركبات العضوية المتطايرة في ريش طيور البطريق الملكي إلى أن هذه المركبات قد توفر إشارات شمية تستخدمها طيور البطريق لتحديد موقع مستعمرتها والتعرف على أفرادها. [ 39 ] أما بين الثدييات، فتُعدّ حاسة الشم متطورة بشكل جيد لدى آكلات اللحوم وذوات الحوافر ، التي يجب أن تكون على دراية دائمة بوجود بعضها البعض، وكذلك لدى الحيوانات التي تعتمد على الشم في البحث عن طعامها، مثل الخلد . ويُطلق على امتلاك حاسة شم قوية اسم "الحاسة الشمية الكبيرة"، في حين يُطلق على امتلاك حاسة شم ضعيفة اسم " الحاسة الشمية الصغيرة" .

تُشير الأرقام التي تُظهر حساسية أكبر أو أقل لدى مختلف الأنواع إلى نتائج تجريبية مستقاة من ردود فعل الحيوانات عند تعرضها لروائح بتراكيز مخففة للغاية. ولذلك، تستند هذه النتائج إلى إدراك هذه الحيوانات، وليس إلى مجرد وظيفة الأنف. أي أن مراكز التعرف على الروائح في الدماغ يجب أن تتفاعل مع المحفز المُكتشف حتى يُقال إن الحيوان قد أظهر استجابة للرائحة المعنية. ويُقدّر أن الكلاب، بشكل عام، تتمتع بحاسة شم أقوى من حاسة الإنسان بما يتراوح بين عشرة آلاف إلى مئة ألف مرة. [ 40 ] وهذا لا يعني أنها لا تستطيع تمييز الروائح التي تستطيع أنوفنا اكتشافها؛ بل يعني أنها قادرة على تمييز وجود جزيئات الروائح حتى وإن كانت بتراكيز مخففة للغاية في الهواء.

تتمتع كلاب الصيد، كمجموعة، بحاسة شم أقوى من حاسة الإنسان بمليون إلى عشرة ملايين مرة، أما كلاب الصيد الدموي ، التي تمتلك أقوى حاسة شم بين جميع الكلاب، [ 41 ] فلديها أنوف أكثر حساسية من أنف الإنسان بعشرة إلى مئة مليون مرة. وقد تم تربيتها خصيصًا لتتبع البشر، ويمكنها اكتشاف أثر رائحة مضى عليه بضعة أيام. أما ثاني أقوى أنف فيمتلكه كلب الباسيت هاوند ، الذي تم تربيته لتتبع الأرانب وغيرها من الحيوانات الصغيرة واصطيادها.

تتمتع الدببة الرمادية بحاسة شم أقوى بسبع مرات من حاسة كلب الصيد، وهي ضرورية لتحديد مواقع الطعام تحت الأرض. تستخدم الدببة مخالبها الطويلة لحفر خنادق عميقة بحثًا عن الحيوانات التي تحفر الجحور والأعشاش، بالإضافة إلى الجذور والأبصال والحشرات. تستطيع الدببة شم رائحة الطعام من مسافة تصل إلى 18 ميلاً؛ وبسبب حجمها الهائل، غالبًا ما تتغذى على جيف فرائسها الجديدة، مما يدفع الحيوانات المفترسة (بما في ذلك قطعان الذئاب والصيادين) بعيدًا في هذه العملية.

حاسة الشم أقل تطوراً لدى الرئيسيات الكاتارينية ، ومعدومة لدى الحيتان ، التي تعوض ذلك بحاسة تذوق متطورة . [ 41 ] في بعض الرئيسيات ذات الأنف الرطب ، مثل الليمور أحمر البطن ، توجد غدد الرائحة أعلى الرأس.

تتمتع الأسماك أيضاً بحاسة شم متطورة، رغم أنها تعيش في بيئة مائية. يستخدم سمك السلمون حاسة الشم لديه للتعرف على موطنه في الجداول والعودة إليه. أما سمك السلور، فيستخدم حاسة الشم للتعرف على أفراد السلور الآخرين وللحفاظ على التسلسل الهرمي الاجتماعي. وتستخدم العديد من الأسماك حاسة الشم للتعرف على شركاء التزاوج أو للتنبيه إلى وجود الطعام.

حاسة الشم لدى الإنسان

على الرغم من أن الحكمة التقليدية والأدب الشعبي، استنادًا إلى نتائج انطباعية في عشرينيات القرن الماضي، لطالما صوّرت حاسة الشم لدى الإنسان على أنها قادرة على التمييز بين حوالي 10,000 رائحة فريدة، فقد أشارت أبحاث حديثة إلى أن الفرد العادي قادر على تمييز أكثر من تريليون رائحة فريدة. [ 42 ] وأشار الباحثون في أحدث دراسة، التي اختبرت الاستجابات النفسية الفيزيائية لمجموعات من أكثر من 128 جزيء رائحة فريد مع مجموعات تتكون من 30 جزيئًا مختلفًا، إلى أن هذا التقدير "متحفظ"، وأن بعض المشاركين في بحثهم قد يكونون قادرين على التمييز بين ألف تريليون رائحة، مضيفين أن أضعف المشاركين أداءً ربما لا يزال قادرًا على التمييز بين 80  مليون رائحة. [ 43 ] خلص مؤلفو الدراسة إلى أن "هذا يتجاوز بكثير التقديرات السابقة للمنبهات الشمية القابلة للتمييز. فهو يُظهر أن الجهاز الشمي البشري، بمئات مستقبلاته الشمية المختلفة، يتفوق بشكل كبير على الحواس الأخرى في عدد المنبهات المختلفة فيزيائيًا التي يمكنه تمييزها." [ 44 ] ومع ذلك، لاحظ المؤلفون أيضًا أن القدرة على التمييز بين الروائح لا تُعادل القدرة على تحديدها باستمرار، وأن المشاركين لم يكونوا قادرين عادةً على تحديد منبهات الرائحة الفردية من بين الروائح التي أعدها الباحثون من جزيئات رائحة متعددة. في نوفمبر 2014، تعرضت الدراسة لانتقادات شديدة من قِبل عالم معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، ماركوس مايستر، الذي كتب أن "ادعاءات الدراسة المبالغ فيها تستند إلى أخطاء في المنطق الرياضي." [ 45 ] [ 46 ] وقد انتقد مؤلفو الورقة البحثية الأصلية منطق ورقته البحثية بدورهم. [ 47 ]

الأساس الفسيولوجي في الفقاريات

الجهاز الشمي الرئيسي

في البشر والفقاريات الأخرى ، تُستشعر الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية الموجودة في الظهارة الشمية . تتكون الظهارة الشمية من ستة أنواع من الخلايا على الأقل، تختلف في شكلها وتركيبها الكيميائي الحيوي. [ 20 ] تُشير نسبة الظهارة الشمية إلى الظهارة التنفسية (غير المُعصّبة) إلى حساسية الحيوان للشم. يمتلك البشر حوالي 10 سم² (1.6 بوصة مربعة) من الظهارة الشمية، بينما يمتلك بعض الكلاب 170 سم² (26 بوصة مربعة) . كما أن الظهارة الشمية لدى الكلاب أكثر كثافةً في التعصيب، حيث تحتوي على مئة ضعف عدد المستقبلات لكل سنتيمتر مربع. [ 48 ] يتكامل الجهاز الحسي الشمي مع الحواس الأخرى لتكوين إدراك النكهة . [ 18 ] غالبًا ما تمتلك الكائنات الحية البرية أنظمة شم منفصلة للشم والتذوق (الشم الأنفي الأمامي والشم الأنفي الخلفي )، لكن الكائنات الحية التي تعيش في الماء عادة ما تمتلك نظامًا واحدًا فقط. [ 49 ]      

تذوب جزيئات الروائح التي تمر عبر المحارة الأنفية العلوية في المخاط الذي يبطن الجزء العلوي من التجويف، وتستشعرها مستقبلات الشم الموجودة على تفرعات الخلايا العصبية الحسية الشمية. قد يحدث هذا عن طريق الانتشار أو عن طريق ارتباط الرائحة ببروتينات خاصة بها . يحتوي المخاط الذي يغطي الظهارة على عديدات السكاريد المخاطية ، والأملاح، والإنزيمات ، والأجسام المضادة (وهي بالغة الأهمية، إذ توفر الخلايا العصبية الشمية مسارًا مباشرًا لانتقال العدوى إلى الدماغ ). يعمل هذا المخاط كمذيب لجزيئات الرائحة، ويتدفق باستمرار، ويتم استبداله كل عشر دقائق تقريبًا.

في الحشرات ، تُستشعر الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية الموجودة في الشعيرات الحسية الكيميائية ، والتي تتواجد في قرون الاستشعار، والملامس، والرسغ، بالإضافة إلى أجزاء أخرى من جسم الحشرة. تخترق المواد العطرية مسام البشرة في الشعيرات الحسية الكيميائية وتتفاعل مع بروتينات ربط الروائح (OBPs) أو البروتينات الكيميائية الحسية (CSPs) في الحشرات، قبل تنشيط الخلايا العصبية الحسية.

عصبون مستقبل

يؤدي ارتباط الليجاند ( جزيء الرائحة أو المادة العطرية) بالمستقبل إلى توليد جهد فعل في العصبون المستقبل، عبر مسار ناقل ثانٍ ، وذلك بحسب الكائن الحي. في الثدييات، تحفز المواد العطرية إنزيم أدينيلات سيكلاز لتخليق cAMP عبر بروتين G يُسمى G olf . يقوم cAMP، وهو الناقل الثاني هنا، بفتح قناة أيونية مُفعلة بالنيوكليوتيدات الحلقية (CNG)، مما يُنتج تدفقًا للأيونات الموجبة (معظمها Ca2 + مع بعض Na + ) إلى داخل الخلية، مُسببًا استقطابًا طفيفًا لها. بدوره، يفتح Ca2 + قناة كلوريد مُفعلة بالكالسيوم ، مما يؤدي إلى تدفق Cl- إلى الخارج ، مُسببًا استقطابًا إضافيًا للخلية ومُحفزًا جهد فعل. ثم يُطرد Ca2 + عبر مُبادل الصوديوم-الكالسيوم . كما يعمل مُركب الكالسيوم- كالمودولين على تثبيط ارتباط cAMP بالقناة المُعتمدة على cAMP، مُساهمًا بذلك في التكيف الشمي.

يحتوي الجهاز الشمي الرئيسي لدى بعض الثدييات أيضًا على مجموعات فرعية صغيرة من الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تستشعر الروائح وتنقلها بطرق مختلفة نوعًا ما. تستخدم الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تستخدم مستقبلات الأمينات النزرة (TAARs) لاستشعار الروائح نفس سلسلة إشارات الرسول الثاني التي تستخدمها الخلايا العصبية الحسية الشمية التقليدية. [ 50 ] أما المجموعات الفرعية الأخرى، مثل تلك التي تُعبّر عن مستقبل غوانيل سيكلاز GC-D (Gucy2d) [ 51 ] أو غوانيل سيكلاز القابل للذوبان Gucy1b2، [ 52 ] فتستخدم سلسلة cGMP لنقل إشارات روابطها العطرية. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] ويبدو أن هذه المجموعات الفرعية المتميزة (الأنظمة الفرعية الشمية) متخصصة في استشعار مجموعات صغيرة من المحفزات الكيميائية.

تُعدّ آلية نقل الإشارة هذه غير مألوفة إلى حدٍّ ما، إذ يعمل cAMP عن طريق الارتباط المباشر بقناة الأيونات بدلاً من تنشيط بروتين كيناز A. وهي تُشابه آلية نقل الإشارة في المستقبلات الضوئية ، حيث يعمل الرسول الثانوي cGMP عن طريق الارتباط المباشر بقنوات الأيونات، مما يُشير إلى احتمال أن يكون أحد هذين المستقبلين قد تكيّف تطوريًا مع الآخر. كما توجد أوجه تشابه كبيرة في المعالجة الفورية للمُحفزات عن طريق التثبيط الجانبي .

يمكن قياس متوسط ​​نشاط الخلايا العصبية المستقبلة للروائح بعدة طرق. ففي الفقاريات، يمكن قياس الاستجابة للروائح باستخدام تخطيط كهربائي للشم أو من خلال تصوير الكالسيوم لنهايات الخلايا العصبية المستقبلة في البصلة الشمية. أما في الحشرات، فيمكن إجراء تخطيط كهربائي للهوائيات أو تصوير الكالسيوم داخل البصلة الشمية.

نتوءات البصلة الشمية

رسم تخطيطي بسيط يوضح مثلثات ومستطيلات صغيرة تمثل مركبات كيميائية مختلفة، وصولاً إلى بضعة خطوط تمثل الخلايا التي يمكنها امتصاصها ثم إرسال إشارات كهربائية إلى الدماغ لتفسيرها.
رسم تخطيطي للجهاز الشمي المبكر، بما في ذلك الظهارة الشمية والبصلة الشمية. يُعبّر كل عصبون شمّي عن مستقبل شمّي واحد يستجيب لروائح مختلفة. ترتبط جزيئات الرائحة بمستقبلات الشم الموجودة على الأهداب. تُنشّط مستقبلات الشم العصبونات الشمية التي تُحوّل الإشارة الواردة إلى جهد فعل. بشكل عام، تستقبل الكبيبات إشارات من مستقبلات شمّي من نوع واحد مُحدد، وتتصل بالعصبونات الرئيسية في البصلة الشمية، وهي الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية (خلايا MT).

تُرسل الخلايا العصبية الحسية الشمية محاورها إلى الدماغ عبر العصب الشمي ( العصب القحفي الأول). تمر  هذه الألياف العصبية، الخالية من غمد الميالين ، إلى البصلة الشمية في الدماغ عبر ثقوب في الصفيحة الغربالية ، التي بدورها تُرسل المعلومات الشمية إلى القشرة الشمية ومناطق أخرى. [ 56 ] تتقارب محاور مستقبلات الشم في الطبقة الخارجية للبصلة الشمية داخل تراكيب صغيرة (قطرها حوالي 50 ميكرومترًا ) تُسمى الكبيبات . تُشكل الخلايا الميترالية ، الموجودة في الطبقة الداخلية للبصلة الشمية، مشابك عصبية مع محاور الخلايا العصبية الحسية داخل الكبيبات، وتُرسل معلومات الرائحة إلى أجزاء أخرى من الجهاز الشمي، حيث تُعالج إشارات متعددة لتكوين إدراك شمّي مُركّب. يحدث تقارب كبير، حيث تتشابك 25000 محور عصبي مع حوالي 25 خلية ميترالية، وتمتد كل خلية ميترالية منها إلى عدة كبيبات. كما تمتد الخلايا الميترالية إلى الخلايا المحيطة بالكبيبات والخلايا الحبيبية التي تثبط الخلايا الميترالية المحيطة بها ( التثبيط الجانبي ). وتتوسط الخلايا الحبيبية أيضًا تثبيط وتنشيط الخلايا الميترالية عبر مسارات من الألياف الطاردة المركزية والنوى الشمية الأمامية. وترسل النواقل العصبية مثل الأستيل كولين والسيروتونين والنورأدرينالين محاور عصبية إلى البصلة الشمية ، وقد ثبت تورطها في تعديل الكسب [ 57 ] ، وفصل الأنماط [ 58 ] ، ووظائف الذاكرة [ 59 ] على التوالي .

تغادر الخلايا الميترالية البصلة الشمية عبر السبيل الشمي الجانبي ، الذي يتشابك مع خمس مناطق رئيسية في المخ: النواة الشمية الأمامية ، والحديبة الشمية ، واللوزة الدماغية ، والقشرة الكمثرية ، والقشرة الأنفية الداخلية . تُسقط النواة الشمية الأمامية، عبر التصالب الأمامي ، على البصلة الشمية المقابلة، مما يؤدي إلى تثبيطها. تتكون القشرة الكمثرية من قسمين رئيسيين ذوي تنظيمات ووظائف تشريحية متميزة. يبدو أن القشرة الكمثرية الأمامية (APC) أكثر كفاءة في تحديد التركيب الكيميائي لجزيئات الرائحة، بينما تلعب القشرة الكمثرية الخلفية (PPC) دورًا هامًا في تصنيف الروائح وتقييم أوجه التشابه بينها (على سبيل المثال، يمكن تمييز روائح النعناع والخشب والحمضيات، على الرغم من اختلاف تركيبها الكيميائي، عبر القشرة الكمثرية الخلفية بطريقة لا تعتمد على التركيز). [ 60 ] تُسقط القشرة الكمثرية على النواة الظهرية الإنسية للمهاد، والتي بدورها تُسقط على القشرة الجبهية الحجاجية. وتتوسط القشرة الجبهية الحجاجية الإدراك الواعي للرائحة. تُسقط القشرة الكمثرية ثلاثية الطبقات على عدد من نوى المهاد وتحت المهاد، والحصين ، واللوزة الدماغية، والقشرة الجبهية الحجاجية، ولكن وظيفتها غير معروفة إلى حد كبير. تُسقط القشرة الشمية الداخلية على اللوزة الدماغية وتشارك في الاستجابات العاطفية واللاإرادية للرائحة. كما تُسقط على الحصين وتشارك في التحفيز والذاكرة. تُخزن معلومات الرائحة في الذاكرة طويلة الأمد وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالذاكرة العاطفية . ربما يعود ذلك إلى الروابط التشريحية الوثيقة للجهاز الشمي بالجهاز الحوفي والحصين، وهما منطقتان في الدماغ معروفتان منذ زمن طويل بمشاركتهما في الذاكرة العاطفية وذاكرة المكان، على التوالي.

بما أن كل مستقبل حسي يستجيب لروائح متعددة، وبما أن هناك تقاربًا كبيرًا على مستوى البصلة الشمية، فقد يبدو غريبًا أن يتمكن الإنسان من تمييز هذا الكم الهائل من الروائح المختلفة. يبدو أن هناك عملية معالجة بالغة التعقيد تحدث؛ ومع ذلك، فقد ثبت أنه بينما تستجيب العديد من الخلايا العصبية في البصلة الشمية (وحتى القشرة الكمثرية واللوزة الدماغية) لروائح عديدة، فإن نصف الخلايا العصبية في القشرة الجبهية الحجاجية تستجيب لرائحة واحدة فقط، والباقي لروائح قليلة. وقد أظهرت دراسات الأقطاب الكهربائية الدقيقة أن كل رائحة على حدة تُعطي خريطة مكانية محددة للإثارة في البصلة الشمية. من المحتمل أن الدماغ قادر على تمييز روائح محددة من خلال الترميز المكاني، ولكن يجب أيضًا مراعاة الترميز الزمني. بمرور الوقت، تتغير الخرائط المكانية، حتى بالنسبة لرائحة واحدة، ويجب أن يكون الدماغ قادرًا على معالجة هذه التفاصيل أيضًا.

تتلقى المدخلات من فتحتي الأنف مدخلات منفصلة إلى الدماغ، مما يؤدي إلى أنه عندما تستقبل كل فتحة أنف رائحة مختلفة، قد يشعر الشخص بتنافس إدراكي في حاسة الشم يشبه التنافس بين العينين . [ 61 ]

في الحشرات ، يتم استشعار الروائح بواسطة شعيرات حسية موجودة على قرون الاستشعار والفك العلوي، ويتم معالجتها أولاً بواسطة الفص الهوائي (المشابه للبصلة الشمية )، ثم بواسطة أجسام الفطر والقرن الجانبي .

الترميز والإدراك

لا تزال عملية ترميز المعلومات الشمية في الدماغ، والتي تُمكّن من الإدراك الصحيح، قيد البحث، ولم تُفهم تمامًا بعد. فعندما تستشعر المستقبلات رائحةً ما، فإنها تُفككها، ثم يُعيد الدماغ تركيبها لتحديدها وإدراكها. [ 62 ] ترتبط الرائحة بمستقبلات تتعرف فقط على مجموعة وظيفية أو سمة محددة منها، ولذا فإن الطبيعة الكيميائية للرائحة مهمة. [ 63 ]

بعد ارتباط الرائحة، يُفعَّل المستقبل ويرسل إشارة إلى الكبيبات [ 63 ] في البصلة الشمية . تستقبل كل كبيبة إشارات من مستقبلات متعددة تكشف عن خصائص رائحة متشابهة. ونظرًا لتفعيل أنواع متعددة من المستقبلات نتيجةً للاختلافات الكيميائية في خصائص الرائحة، تُفعَّل أيضًا عدة كبيبات. تُحوَّل الإشارات من الكبيبات إلى نمط من تذبذبات النشاط العصبي [ 64 ] للخلايا الميترالية ، وهي الخلايا العصبية الصادرة من البصلة الشمية. تُرسل البصلة الشمية هذا النمط إلى القشرة الشمية . يُعتقد أن القشرة الشمية تمتلك ذاكرة ترابطية [ 65 ] ، بحيث تستجيب لهذا النمط البصلي عند التعرف على الرائحة [ 66 ] . تُرسل القشرة تغذية راجعة طاردة مركزية إلى البصلة. [ 67 ] قد تُثبّط هذه التغذية الراجعة استجابات البصلة الشمية للروائح المُتعرَّف عليها، مما يُؤدي إلى تكيف حاسة الشم مع الروائح المحيطة، بحيث يُمكن تمييز الروائح الجديدة المُتقدمة بسهولة أكبر. [ 66 ] [ 68 ] أثناء البحث عن الروائح، يُمكن أيضًا استخدام التغذية الراجعة لتحسين اكتشاف الروائح. [ 69 ] [ 66 ] يسمح الكود المُوزَّع للدماغ باكتشاف روائح مُحدَّدة في مزيج من العديد من الروائح المحيطة. [ 70 ]

من الأفكار الشائعة أن تخطيط بنى الدماغ يتوافق مع الخصائص الفيزيائية للمثيرات (ما يُعرف بالترميز الطبوغرافي)، وقد وُجدت تشبيهات مماثلة في حاسة الشم، حيث استُخدمت مفاهيم مثل التخطيط الذي يتوافق مع الخصائص الكيميائية (ما يُعرف بالكيمياء النسيجية) أو الخصائص الإدراكية. [ 71 ] ورغم أن الكيمياء النسيجية لا تزال مفهومًا مثيرًا للجدل، [ 72 ] إلا أن هناك أدلة على وجود معلومات إدراكية مُطبقة في الأبعاد المكانية للشبكات الشمية. [ 71 ]

الجهاز الشمي المساعد

تمتلك العديد من الحيوانات، بما في ذلك معظم الثدييات والزواحف، باستثناء البشر [ 73 ] ، نظامين شمّيين منفصلين ومتميزين: نظام شمّي رئيسي، يكشف عن المؤثرات المتطايرة، ونظام شمّي مساعد، يكشف عن المؤثرات السائلة. تشير الأدلة السلوكية إلى أن هذه المؤثرات السائلة غالبًا ما تعمل كفرمونات، على الرغم من إمكانية كشف الفرمونات أيضًا بواسطة النظام الشمّي الرئيسي. في النظام الشمّي المساعد، تُكشف المؤثرات بواسطة العضو الميكعي الأنفي، الموجود في عظم الميكعة، بين الأنف والفم . تستخدمه الثعابين لشمّ الفريسة ، فتُخرج لسانها وتلامسه بالعضو. تُظهر بعض الثدييات تعبيرًا وجهيًا يُسمى فليمن لتوجيه المؤثرات إلى هذا العضو.

تقع المستقبلات الحسية للجهاز الشمي المساعد في العضو الميكعي الأنفي. وكما هو الحال في الجهاز الشمي الرئيسي، تمتد محاور هذه الخلايا العصبية الحسية من العضو الميكعي الأنفي إلى البصلة الشمية المساعدة ، والتي تقع في الفأر على الجزء الظهري الخلفي من البصلة الشمية الرئيسية . وعلى عكس الجهاز الشمي الرئيسي، فإن المحاور الخارجة من البصلة الشمية المساعدة لا تمتد إلى قشرة الدماغ، بل إلى مناطق محددة في اللوزة الدماغية ونواة سرير الشريط الانتهائي ، ومن هناك إلى منطقة ما تحت المهاد ، حيث قد تؤثر على سلوك العدوان والتزاوج.

في الحشرات

يشير حاسة الشم لدى الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تمكّنها من اكتشاف وتحديد المركبات المتطايرة لأغراض البحث عن الطعام ، وتجنب المفترسات، وإيجاد شركاء التزاوج (عن طريق الفيرومونات )، وتحديد مواقع وضع البيض . [ 74 ] لذا، فهي أهم حاسة لدى الحشرات. [ 74 ] يجب أن تكون معظم سلوكيات الحشرات المهمة متزامنة بدقة، وهو ما يعتمد على ما تشمّه ووقت شمّها. [ 75 ] على سبيل المثال، تُعدّ حاسة الشم ضرورية للصيد لدى العديد من أنواع الدبابير ، بما في ذلك دبور بوليبيا سيريسيا .

العضوان الرئيسيان اللذان تستخدمهما الحشرات للكشف عن الروائح هما قرون الاستشعار وأجزاء فم متخصصة تُسمى اللوامس الفكية. [ 76 ] ومع ذلك، فقد أظهرت دراسة حديثة الدور الشمي لآلة وضع البيض في دبابير التين. [ 77 ] تحتوي هذه الأعضاء الشمية على خلايا عصبية تُسمى الخلايا العصبية المستقبلة للروائح، والتي، كما يوحي اسمها، تضم مستقبلات لجزيئات الرائحة في أغشيتها الخلوية. يوجد معظم الخلايا العصبية المستقبلة للروائح عادةً في قرون الاستشعار . ويمكن أن تكون هذه الخلايا العصبية وفيرة للغاية، فعلى سبيل المثال، تمتلك ذبابة الفاكهة 2600 خلية عصبية حسية شمية. [ 76 ]

تتمتع الحشرات بقدرة حسية عالية على شم وتمييز آلاف المركبات المتطايرة بدقة وانتقائية. [ 74 ] [ 78 ] تُعرف الحساسية بأنها مدى استجابة الحشرة لكميات ضئيلة جدًا من مادة عطرية أو لتغيرات طفيفة في تركيزها. أما الانتقائية فتشير إلى قدرة الحشرات على التمييز بين الروائح المختلفة. تُصنف هذه المركبات عادةً إلى ثلاث فئات: الأحماض الكربوكسيلية قصيرة السلسلة ، والألدهيدات ، والمركبات النيتروجينية منخفضة الوزن الجزيئي. [ 78 ] تستخدم بعض الحشرات، مثل عثة ديليفيلا إلبينور ، حاسة الشم كوسيلة للعثور على مصادر الغذاء. وفي العديد من الأنواع، تكون حاسة الشم حساسة للغاية للفيرومونات ؛ فعلى سبيل المثال، يستطيع ذكر عثة دودة القز استشعار جزيء واحد من البومبيكول .

في النباتات

تُعدّ محاليق النباتات حساسة للغاية للمركبات العضوية المتطايرة المحمولة جوًا. وتستغلّ الطفيليات، مثل نبات الحامول، هذه الخاصية في تحديد عوائلها المفضلة والالتصاق بها. [ 79 ] ويُكتشف انبعاث هذه المركبات المتطايرة عندما ترعى الحيوانات أوراق النباتات. وعندها، تستطيع النباتات المُهدّدة اتخاذ تدابير كيميائية دفاعية، مثل نقل مركبات التانين إلى أوراقها.

الشم الآلي

ابتكر العلماء طرقًا لقياس شدة الروائح، ولا سيما لتحليل الروائح الكريهة أو المزعجة المنبعثة من مصادر صناعية في المجتمعات المحلية. فمنذ القرن التاسع عشر، واجهت الدول الصناعية حوادث تسببت فيها قرب المصادر الصناعية أو مكبات النفايات في ردود فعل سلبية لدى السكان المجاورين، نتيجةً للروائح الكريهة المحمولة جوًا. وتعتمد النظرية الأساسية لتحليل الروائح على قياس مدى التخفيف المطلوب بالهواء النقي قبل أن تصبح العينة غير قابلة للتمييز عن العينة المرجعية. ولأن كل شخص يدرك الرائحة بشكل مختلف، يتم تشكيل "لجنة شم" تضم عدة أشخاص، يقوم كل منهم باستنشاق نفس عينة الهواء المخفف. ويمكن استخدام جهاز قياس الشم الميداني لتحديد شدة الرائحة.

تعتمد العديد من هيئات إدارة جودة الهواء في الولايات المتحدة معايير رقمية لتحديد مستوى مقبولية شدة الروائح المسموح بتسربها إلى المناطق السكنية. فعلى سبيل المثال، طبقت هيئة إدارة جودة الهواء في منطقة خليج سان فرانسيسكو معاييرها في تنظيم العديد من الصناعات ومدافن النفايات ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي. ومن الأمثلة على التطبيقات التي قامت بها هذه الهيئة: محطة معالجة مياه الصرف الصحي في سان ماتيو، كاليفورنيا ؛ ومسرح شورلاين في ماونتن فيو، كاليفورنيا ؛ وبرك نفايات شركة تكنولوجيا المعلومات في مارتينيز، كاليفورنيا .

ثقافة

في الثقافات الغربية، استمدت القيمة التقليدية لحاسة الشم من موقعها ضمن ثنائية العقل والجسد . فالعقل، الذي يُعتبر متفوقًا على الجسد، ارتبط بحاستي البصر والسمع "الراقيتين"، بينما تُعتبر حاسة الشم، إلى جانب حاسة التذوق، من الحواس "الكيميائية"، المرتبطة بالجسد، وأقل قيمة. وينشأ هذا الاستخفاف جزئيًا من صعوبة تجريد الرائحة؛ إذ يصعب وصف رائحة دون الإشارة إلى مصدرها (كوصف الفانيليا مثلاً ). ويتناقض هذا النظام القيمي مع النظام الياباني، حيث تُعطى حاسة الشم قيمة أكبر، وحيث تُمارس فنون "كودو" ( فن تقدير البخور). [ 80 ]

يُعتقد أن الروائح تحفز الذاكرة، وهي سمة أكد عليها بروست في روايته "بحثًا عن الزمن الضائع" . وقد وُصفت روائح الطبخ المنزلي، مثل روائح وجبات الأعياد وكعكات رقائق الشوكولاتة، بأنها مثيرة للمشاعر بشكل خاص. [ 80 ]

تصنيف

تشمل أنظمة تصنيف الروائح ما يلي:

  • نظام كروكر-هندرسون، الذي يصنف الروائح على مقياس من 0 إلى 8 لكل من الروائح الأربع "الأساسية": العطرية، والحمضية، والمحترقة، والكابريليك . [ 81 ]
  • منشور هينينغ [ 82 ]
  • نظام رائحة Zwaardemaker (اخترعه Hendrik Zwaardemaker )

الاضطرابات

تُستخدم مصطلحات محددة لوصف الاضطرابات المرتبطة بحاسة الشم:

يمكن للفيروسات أيضًا أن تصيب الظهارة الشمية، مما يؤدي إلى فقدان حاسة الشم. يعاني حوالي 50% من مرضى فيروس كورونا المستجد (المسبب لمرض كوفيد-19) من نوع من الاضطرابات المرتبطة بحاسة الشم ، بما في ذلك فقدان الشم واضطراب حاسة الشم. كما يمكن لفيروس كورونا المستجد (المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية) وفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية ، وحتى الإنفلونزا ، أن تُؤثر على حاسة الشم . [ 87 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مُشتقة من اللاتينية : olfactus ، اسم المفعول من الفعل olfactere ، بمعنى "يشم"، وهو مشتق بدوره من olere بمعنى "ينبعث منه رائحة" و facere بمعنى "يصنع". [ 1 ]
  1. ↑ هاربر، دوغلاس. "الشم" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  2. ↑ وولف، ج؛ كلوندر، ك؛ ليفي، د (2012). الإحساس والإدراك ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس. ص 7. ISBN   978-0-87893-572-7.
  3. ↑ دي مارش، سي إيه؛ ريو، إس إي؛ سيكارد، جي؛ مون، سي؛ غوليبوفسكي، جيه (2015). "مراجعة علاقات التركيب والرائحة في عصر ما بعد الجينوم". مجلة النكهة والعطر . 30 (5): 342-361 . doi : 10.1002/ffj.3249 .
  4. ↑ شاكتر، د؛ جيلبرت، د؛ فيجنر، د (2011). "الإحساس والإدراك" . علم النفس . دار نشر وورث. ص 166-171 . ISBN  978-1-4292-3719-2.
  5. ↑ زايداكيس، إم إس؛ موليجان، إل بي؛ سميث، إيه بي؛ أولسن، سي إتش؛ ليون، دي إم؛ بيلوسيو، إل (2015). "ضعف حاسة الشم وإصابات الدماغ الرضية لدى جنود القتال المصابين بالانفجارات" . علم الأعصاب . 84 (15): 1559-1567 . doi : 10.1212 / WNL.0000000000001475 . PMC 4408285. PMID 25788559 .  
  6. ↑ زايداكيس، مايكل س؛ بيلوسيو، ليوناردو (يونيو 2017). "الكشف عن الأمراض التنكسية العصبية باستخدام حاسة الشم". مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 16 (6): 415-416 . doi : 10.1016/S1474-4422(17)30125-4 . PMID 28504103 . 
  7. ↑ كيمبل، جي إيه؛ شليزنجر، كيه (1985). موضوعات في تاريخ علم النفس، المجلد 1. إل. إيرلبوم أسوشيتس.
  8. ↑ هولتسمارك، إي (1978). "لوكريتيوس، الكيمياء الحيوية للرائحة، والاكتشاف العلمي" . يوفروزين: مجلة فقه اللغة الكلاسيكية . 9 : 7-18 . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2022. تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2020 - عبر academia.edu.
  9. ↑ بارويتش، آن-صوفي (مايو 2020). "ما الذي يجعل الاكتشاف ناجحًا؟ قصة ليندا باك ومستقبلات الشم" . مجلة الخلية . 181 (4): 749-753 . doi : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID 32413294 . 
  10. ↑ باك، ل؛ أكسل، ر (1991). "عائلة جينية متعددة جديدة قد تشفر مستقبلات الروائح: أساس جزيئي للتعرف على الروائح" . الخلية . 65 (1): 175-187 . doi : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . PMID 1840504 . 
  11. ↑ جيلاد، ي؛ مان، أ؛ بابو، س؛ لانسيت، د (2003). "فقدان جينات مستقبلات الشم لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 ( 6): 3324-3327 . Bibcode : 2003PNAS..100.3324G . doi : 10.1073/pnas.0535697100 . PMC 152291. PMID 12612342 .  
  12. ↑ بينيل، جيه بي جيه (2006). علم النفس البيولوجي . بيرسون إديوكيشن إنك. ص 178. ISBN  0-205-42651-4.
  13. ↑ رينالدي، أ . (2007). "رائحة الحياة: التعقيد الرائع لحاسة الشم لدى الحيوانات والبشر" . تقارير EMBO . 8 (7): 629-33 . doi : 10.1038/sj.embor.7401029 . PMC 1905909. PMID 17603536 .  
  14. ↑ صابري، م؛ سيد علائي، ح (2016). "مستقبلات الروائح في ذبابة الفاكهة حساسة للحجم الجزيئي للروائح" . التقارير العلمية . 6 25103. Bibcode : 2016NatSR...625103S . doi : 10.1038/srep25103 . PMC 4844992. PMID 27112241 .  
  15. ↑ تورين، ل. (1996). "آلية طيفية للاستقبال الشمي الأولي" . الحواس الكيميائية . 21 (6): 773-791 . doi : 10.1093/chemse/21.6.773 . PMID 8985605 . 
  16. ↑ تورين، ل. (2002). "طريقة لحساب خصائص الرائحة من التركيب الجزيئي". مجلة البيولوجيا النظرية . 216 (3): 367-385 . Bibcode : 2002JThBi.216..367T . doi : 10.1006/jtbi.2001.2504 . PMID 12183125 . 
  17. ↑ كيلر، أ؛ فوشال، ل.ب. (2004). "اختبار نفسي فيزيائي لنظرية الاهتزاز في حاسة الشم". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 (4): 337-338 . doi : 10.1038/nn1215 . PMID 15034588 . انظر أيضًا إلى المقال الافتتاحي في الصفحة 315.
  18. 1 2 3 شيبارد، جي إم (2013). علم الأعصاب الغذائي: كيف يخلق الدماغ النكهة ولماذا هو مهم . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 9780231159111. OCLC 882238865 . 
  19. 1 2 ماساوكا، واي؛ ساتوه، ح؛ أكاي، إل؛ هوما ، أنا (2010). "انتهاء الصلاحية: اللحظة التي نختبر فيها الشم في النكهة". رسائل علم الأعصاب . 473 (2): 92-96 . دوى : 10.1016/j.neulet.2010.02.024 . بميد 20171264 . 
  20. 1 2 دوتي، آر إل (2001). "حاسة الشم". المراجعة السنوية لعلم النفس . 52 (1): 423-452 . doi : 10.1146/annurev.psych.52.1.423 . PMID 11148312 . 
  21. ↑ ويسون، د. و.؛ ويلسون، د. أ. (2010). " شم الأصوات: التقارب الشمي السمعي في الحديبة الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 30 (8): 3013-3021 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010 . PMC 2846283. PMID 20181598 .  
  22. ↑ بيبلز، ل. (23 فبراير 2010). "صنع روائح من الأصوات: قد تُغير الضوضاء طريقة إدراكنا للروائح" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2011. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2012 .
  23. ↑ بوهم، ت؛ زوفال، ف (2006). "ببتيدات معقد التوافق النسيجي الرئيسي والتقييم الحسي للنمط الجيني". اتجاهات في علم الأعصاب . 29 (2): 100-107 . doi : 10.1016/j.tins.2005.11.006 . hdl : 11858/00-001M-0000-002B-9268-D . PMID 16337283 . 
  24. ↑ سانتوس، ب.س.؛ شينمان، ج.أ.؛ غاباردو، ج.؛ دا غراسا بيكاليو، م. (2005). "أدلة جديدة على أن معقد التوافق النسيجي الرئيسي يؤثر على إدراك الروائح لدى البشر: دراسة شملت 58 طالبًا من جنوب البرازيل". الهرمونات والسلوك . 47 (4): 384-388 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . 
  25. ↑ لانفرانشي، أنجيلا (30 يوليو 2021). "وسائل منع الحمل الهرمونية والموت العنيف: الروابط الفسيولوجية والنفسية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب السلوكي . 15 667563. doi : 10.3389/fnbeh.2021.667563 . PMC 8363127. PMID 34393733 .  
  26. ↑ روبرتس، إس. كريج؛ جوسلينج، إل. موريس؛ كارتر، فوغان؛ بيتري، ماريون (12 أغسطس 2008). " تفضيلات الروائح المرتبطة بـ MHC لدى البشر واستخدام موانع الحمل الفموية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1652): 2715-2722 . doi : 10.1098/rspb.2008.0825 . PMC 2605820. PMID 18700206 .  
  27. ↑ دا سيلفا، ليليان ن.و.؛ دي ب. كوستا، تاينا ب.؛ كاسترو، فيليبي ن. (22 أكتوبر 2024). "تأثير روائح الجسم على الانجذاب الجنسي واختيار الشريك: مراجعة للرجال والنساء المثليين جنسيًا". مجلة أرشيف السلوك الجنسي . 54 (1): 65-73 . doi : 10.1007/s10508-024-03022-0 . PMID 39438399 . 
  28. ↑ بورتر، آر إتش؛ سيرنوش، جيه إم؛ بالوغ، آر دي (1985). "بصمات الرائحة والتعرف على الأقارب". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 34 (3): 445-448 . doi : 10.1016/0031-9384(85)90210-0 . PMID 4011726 . 
  29. ↑ وايسفيلد، جي إي؛ تشيلي، تي؛ فيليبس، كيه إيه؛ غال، جيه إيه؛ ليختمان، سي إم (2003). "آليات محتملة قائمة على حاسة الشم في التعرف على الأقارب وتجنب زواج الأقارب لدى البشر". مجلة علم نفس الطفل التجريبي . 85 (3): 279-295 . doi : 10.1016/S0022-0965(03)00061-4 . PMID 12810039 . 
  30. ↑ لوندستروم، جيه إن؛ بويل، جيه إيه؛ زاتور، آر جيه؛ جونز-غوتمن، إم (2009). "الركائز العصبية للتعرف على الأقارب عن طريق حاسة الشم لدى الإنسان" . رسم خرائط الدماغ البشري . 30 (8): 2571-2580 . doi : 10.1002/hbm.20686 . PMC 6870682. PMID 19067327 .  
  31. ↑ شيربورن، أ. ل.؛ ثوم، م. د.؛ باترسون، س.؛ جوري، ف.؛ أولييه، و. إ.؛ ستوكلي، ب.؛ بينون، ر. ج.؛ هيرست، ج. ل. (2007). "الأساس الجيني لتجنب التزاوج الداخلي في فئران المنازل" . علم الأحياء الحالي . 17 (23): 2061-2066 . Bibcode : 2007CBio...17.2061S . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465. PMID 17997307 .  
  32. ↑ ماكنزي، دانا (6 مارس 2023). "كيف تتبع الحيوانات أنوفها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-030623-4 .
  33. ↑ ريدي، غوتام؛ مورثي، فينكاتيش ن.؛ فيرغاسولا، ماسيمو (10 مارس 2022). "الاستشعار الشمي والملاحة في البيئات المضطربة" . المراجعة السنوية لفيزياء المادة المكثفة . 13 (1): 191-213 . Bibcode : 2022ARCMP..13..191R . doi : 10.1146/annurev- conmatphys -031720-032754 . PMC 12758385. PMID 41488225 .  
  34. ↑ هاوجيجو، جوش (1 أغسطس 2013). "حاسة الشم تعود إلى الجينات". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13493 .
  35. ↑ Jaeger, SR; McRae, JF; Bava, CM; Beresford, MK; Hunter, D; Jia, Y; Chheang, SL; Jin, D; Peng, M; Gamble, JC; Atkinson, KR; Axten, LG; Paisley, AG; Tooman, L; Pineau, B; Rouse, SA; Newcomb, RD (2013). "صفة مندلية لحساسية الشم تؤثر على تجربة الرائحة واختيار الطعام" . Current Biology . 23 (16): 1601–1605 . Bibcode : 2013CBio...23.1601J . doi : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . PMID 23910657 . 
  36. ↑ ماكراي، جيه إف؛ مينلاند، جيه دي؛ جيجر، إس آر؛ أديبترو، كيه إيه؛ ماتسونامي، إتش؛ نيوكومب، آر دي (2012). "يرتبط التباين الجيني في مستقبل الرائحة OR2J3 بالقدرة على اكتشاف رائحة "العشب"، cis-3-hexen-1-ol" . الحواس الكيميائية . 37 (7): 585-593 . doi : 10.1093/chemse/bjs049 . PMC 3408771. PMID 22714804 .  
  37. ↑ كالاواي، إيوين (12 سبتمبر 2012). "الطعم الصابوني للكزبرة مرتبط بالمتغيرات الجينية". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.11398 .
  38. ↑ درايفر، ر؛ بالاكريشنان، س (2021). "الجينومات المتصلة للغاية تُحسّن فهمنا لمجموعات مستقبلات الشم لدى الطيور" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (4): 1281-1290 . doi : 10.1093/icb/icab150 . PMID 34180521 . 
  39. ↑ غابيرو، ماريان؛ بواتوا، برونو؛ مولر، كارستن ت.؛ بونادونا، فرانشيسكو (أبريل 2018). "تحليل رائحة ريش طيور البطريق الملك باستخدام الامتصاص الحراري المباشر يميز بين الأفراد ولكن ليس بين الجنسين" . مجلة إيبس . 160 (2): 379-389 . doi : 10.1111/ibi.12544 .
  40. ↑ تايسون، ب. (4 أكتوبر 2012). "حاسة الشم المذهلة لدى الكلاب: ما الذي يكمن وراء موهبتها الاستثنائية في الشم؟" . بي بي إس. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2016 .
  41. 1 2 بادودارا، آر جيه؛ نينان، جيه (2014). "حاسة الشم لدى الحيوانات المختلفة" . المجلة الهندية للعلوم البيطرية . 2 (1) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2020 .
  42. ↑ بريغز، هـ (20 مارس 2014). "الأنف قادر على تمييز تريليون رائحة" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2018 .
  43. ↑ ويليامز، إس سي بي (20 مارس 2014). "الأنف البشري قادر على تمييز تريليون رائحة" . ساينس ناو/أخبار الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2014 .
  44. ↑ بوشديد، سي؛ ماجناسكو، إم أو؛ فوشال، إل بي؛ كيلر، إيه (2014). "يستطيع البشر تمييز أكثر من مليون محفز شمّي" . مجلة ساينس . 343 (6177): 1370-1372 . Bibcode : 2014Sci...343.1370B . doi : 10.1126/science.1249168 . PMC 4483192. PMID 24653035 .  
  45. ↑ مايستر، ماركوس (1 نوفمبر 2014). " حول بُعدية فضاء الرائحة" . eLife . 4 e07865. arXiv : 1411.0165v2 . doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  46. ↑ مايستر، م (2015). " حول بُعدية فضاء الرائحة" . إي لايف . 4 e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  47. ↑ ماجناسكو، إم أو (2015). "حول أبعاد الفضاء الشمي". bioRxiv 10.1101/022103 . 
  48. ↑ بير، م؛ كونورز، ب؛ باراديسو، م (2007). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . الولايات المتحدة الأمريكية: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 265-275 . 
  49. ↑ بوروديتسكي، ل. (1999). "الذوق والشم واللمس: ملاحظات المحاضرة" (ملف PDF) . ص 1. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2012 . 
  50. ↑ ليبرليس، س. (2006). "فئة ثانية من مستقبلات الاستشعار الكيميائي في الظهارة الشمية". مجلة نيتشر . 442 (7103): 645-650 . Bibcode : 2006Natur.442..645L . doi : 10.1038/nature05066 . PMID 16878137 . 
  51. ↑ فول، إتش جيه (1995). "مستقبل غوانيل سيكلاز يُعبَّر عنه تحديدًا في الخلايا العصبية الحسية الشمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (8): 3571-3575 . Bibcode : 1995PNAS...92.3571F . doi : 10.1073 / pnas.92.8.3571 . PMC 42209. PMID 7724600 .  
  52. ↑ أومورا، م (2015). "الخلايا العصبية الحسية التي تُعبر عن بروتين Trpc2 في الظهارة الشمية الرئيسية للفأر من النوع B تُعبر عن إنزيم غوانيلات سيكلاز القابل للذوبان Gucy1b2" . علم الأعصاب الجزيئي والخلوي . 65 : 114-124 . doi : 10.1016/j.mcn.2015.02.012 . PMC 4396857. PMID 25701815 .  
  53. ↑ ليندرز-زوفال، ت. (2007). "مساهمة مستقبل غوانيل سيكلاز GC-D في الوظيفة الكيميائية الحسية في الظهارة الشمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (36): 14507-14512 . Bibcode : 2007PNAS..10414507L . doi : 10.1073/pnas.0704965104 . PMC 1964822. PMID 17724338 .  
  54. ↑ مونجر، س. (2010). "نظام فرعي للشم يكشف عن ثاني كبريتيد الكربون ويتوسط التعلم الاجتماعي المرتبط بالغذاء" . علم الأحياء الحالي . 20 (16): 1438-1444 . Bibcode : 2010CBio...20.1438M . doi : 10.1016/ j.cub.2010.06.021 . PMC 2929674. PMID 20637621 .  
  55. ↑ بليميل، ك. (2016). " مستشعر لانخفاض نسبة الأكسجين البيئي في الظهارة الشمية الرئيسية للفأر" . نيرون . 92 (6): 1196-1203 . doi : 10.1016/j.neuron.2016.11.001 . PMC 5196021. PMID 27916458 .  
  56. ↑ موريس، هـ؛ شيفر، ج.ب. (1953). تشريح الإنسان لموريس: دراسة منهجية كاملة ( الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بلاكيستون. الصفحات 1218-1219 .  
  57. ↑ روثرميل، م؛ كاري، ر.م؛ بوتشي، أ؛ شيبلي، م.ت؛ واكوفياك، م (2014). " تُضيف المدخلات الكولينية من الدماغ الأمامي القاعدي تحيزًا استثاريًا لترميز الروائح في البصلة الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 34 (13): 4654-4664 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014 . PMC 3965788. PMID 24672011 .  
  58. ↑ كابور، ف؛ بروفوست، أ؛ أغاروال، ب؛ مورثي، ف.ن (2016). "تنشيط نوى الرفاء يُحفز تأثيرات سريعة ومميزة على قنوات الإخراج المتوازية للبصلة الشمية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 19 (2): 813-814 . doi : 10.1038/nn.4219 . PMC 4948943. PMID 26752161 .  
  59. ↑ شيا، إس دي؛ كاتز، إل سي؛ موني، آر (2008). "التحفيز النورأدرينالي للتعود العصبي الخاص بالرائحة والذكريات الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 28 (42): 10711-10719 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008 . PMC 2588668. PMID 18923046 .  
  60. ↑ مارغو، سي (2009). "أنف مليء بالأشياء". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 12 (7): 813-814 . doi : 10.1038/nn0709-813 . PMID 19554043 . 
  61. ↑ تشو، و؛ تشين، د (2009). "التنافس الثنائي بين فتحتي الأنف وفي القشرة الدماغية" . علم الأحياء الحالي . 19 (18): 1561-1565 . Bibcode : 2009CBio...19.1561Z . doi : 10.1016 / j.cub.2009.07.052 . PMC 2901510. PMID 19699095 .  
  62. ↑ ويلسون، د.أ. (2001). "الحقول الاستقبالية في القشرة الكمثرية للفأر" . الحواس الكيميائية . 26 (5): 577-584 . doi : 10.1093/chemse/26.5.577 . PMID 11418503 . 
  63. 1 2 ليون، م؛ جونسون، ب.أ. (2003). "الترميز الشمي في البصلة الشمية لدى الثدييات". مراجعات أبحاث الدماغ . 42 (1): 23-32 . doi : 10.1016/S0165-0173(03)00142-5 . PMID 12668289 . 
  64. ↑ فريمان، والتر جيه (مايو 1978). "الخصائص المكانية لحدث تخطيط كهربية الدماغ في البصلة الشمية والقشرة الدماغية". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 44 (5): 586-605 . doi : 10.1016/0013-4694(78)90126-8 . PMID 77765 . 
  65. ↑ هابرلي، لويس ب.؛ باور، جيمس م. (يناير 1989). "القشرة الشمية: دائرة نموذجية لدراسة الذاكرة الترابطية؟". اتجاهات في علم الأعصاب . 12 (7): 258-264 . doi : 10.1016/0166-2236(89)90025-8 . PMID 2475938 . 
  66. 1 2 3 تشاوبينغ، لي (أكتوبر 2016). "التعرف على الأشياء عن طريق الشم، وتجزئتها، والتكيف معها، والبحث عن الهدف، والتمييز بينها بواسطة شبكة البصلة الشمية والقشرة الدماغية: نموذج حسابي وبيانات تجريبية". الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 11 : 30-39 . doi : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 .
  67. ↑ ويلسون، د. أ. (2009). "فسيولوجيا القشرة الشمية". موسوعة علم الأعصاب . ص 95-100 . doi : 10.1016/B978-008045046-9.01690-9 . ISBN  978-0-08-045046-9.
  68. ↑ فرانك، ماريون إي؛ فليتشر، داين بي؛ هيتينجر، توماس بي (سبتمبر 2017). "التعرف على روائح المكونات في المخاليط" . الحواس الكيميائية . 42 (7): 537-546 . doi : 10.1093/chemse/bjx031 . PMC 5863551. PMID 28641388 .  
  69. ↑ ستيفنسون، ريتشارد جيه؛ كيس، تريفور آي. (1 أبريل 2005). "التصوير الشمي: مراجعة" . نشرة ومراجعة علم النفس . 12 (2): 244-264 . doi : 10.3758/BF03196369 . PMID 16082803 . 
  70. ↑ روكني، د؛ هيميلدر، ف؛ كابور، ف؛ مورثي، ف.ن (2014). "حفل كوكتيل شمّي: فصل الروائح بين الشكل والخلفية في القوارض" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 17 (9): 1225-1232 . doi : 10.1038/nn.3775 . PMC 4146660. PMID 25086608 .  
  71. 1 2 أوفارث، ب (2013). "فهم حاسة الشم - مشكلة التحفيز الشمي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 37 (8): 1667-1679 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . 
  72. ↑ سوسي، إي آر؛ ألبينو، دي إف؛ فانتانا، إيه إل؛ مورثي، في إن؛ مايستر، إم (2009). "الدقة والتنوع في خريطة الروائح على البصلة الشمية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 12 (2): 210-220 . doi : 10.1038/nn.2262 . PMID 19151709 . 
  73. ↑ برينان، ب.أ. (2001). " الجهاز الميكعي الأنفي" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 58 (4): 546-555 . doi : 10.1007/pl00000880 . PMC 11146473. PMID 11361090 .  
  74. 1 2 3 كاراهر، سي؛ دالزيل، جيه؛ جوردان، إم دي؛ كريستي، دي إل؛ نيوكومب، آر دي؛ كراليسيك، إيه في (2015). "نحو فهم الأساس البنيوي لحاسة الشم لدى الحشرات بواسطة مستقبلات الروائح" . الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 66 : 31-41 . Bibcode : 2015IBMB...66...31C . doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 . 
  75. ↑ غادين، سي؛ باروزو، آر بي؛ أنطون، إس (2016). "مرونة حاسة الشم لدى الحشرات: هل تشم أم لا تشم؟". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 61 : 317-333 . doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . PMID 26982441 . 
  76. 1 2 لي، كيو؛ ليبرليس، إس دي (2015). "النفور والانجذاب من خلال حاسة الشم" . علم الأحياء الحالي . 25 (3): R120– R129 . Bibcode : 2015CBio...25.R120L . doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791. PMID 25649823 .  
  77. ↑ ياداف، ب؛ بورخيس، ر.م. (2017). "آلة وضع البيض في الحشرات كمستشعر للمواد المتطايرة داخل بيئة مصغرة مغلقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (9): 1554-1557 . Bibcode : 2017JExpB.220.1554Y . doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 . 
  78. 1 2 سيد، ز. (2015). "البيئة الكيميائية وحاسة الشم لدى مفصليات الأرجل الناقلة للأمراض". الرأي الحالي في علم الحشرات . 10 : 83-89 . Bibcode : 2015COIS...10...83S . doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 . 
  79. ↑ فونتين، هـ (3 أكتوبر 2006). "هذا النبات لديه حاسة شم (يحب الطماطم، ويكره القمح)" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2017 .
  80. 1 2 يوسيس، بيل (2015). "الرائحة". في غولدشتاين، دارا (محرر). موسوعة أكسفورد للسكر والحلويات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 23-24 . ISBN  978-0-19-931339-6.
  81. ↑ بيرنشتاين، ن. (25 أغسطس 2014). "هل يوجد نظام ديوي العشري لمكتبة الروائح؟" . نادية بيرنشتاين . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2020 .
  82. ^ هينينج، ح (1915). دير جيروش (في المانيا). إنكتانك للنشر. رقم ISBN 9783750176669.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  83. 1 2 هوكس، سي إتش (2002). شكاوى الشم والتذوق . بوسطن: باتروورث-هاينمان. ص 49-50 . ISBN  978-0-7506-7287-0.
  84. ↑ هانسن، بي آر؛ بوتنر، دبليو إيه؛ رافيندران، إيه؛ دي جيسوس، آر؛ جو، آر إس (يونيو 2017). "الرغبة الشديدة في الشم: عرض جديد مرتبط بفقر الدم الناتج عن نقص الحديد". المجلة الأمريكية لأمراض الدم . 92 (6): E93-94. doi : 10.1002/ajh.24706 . PMID 28240803 . 
  85. ↑ أسيك، د.ي. (أبريل 2019). "التعرف على النتائج غير المألوفة: حالات فقدان حاسة الشم" . تقارير الحالات السريرية . 7 (5): 953-954 . doi : 10.1002/ccr3.2126 . PMC 6509666. PMID 31110722 .  
  86. ↑ فوغيم، سي.؛ سيرور، ر.؛ غوسيت، م. (1 يناير 2023). "خلل الإحساس الكيميائي في متلازمة شوغرن الأولية: مراجعة موضوعية" . علم الروماتيزم السريري . 42 (1): 1-14 . doi : 10.1007/s10067-022-06359-w . PMC 9443648. PMID 36063255 .  
  87. ↑ ماسترانجيلو، أندريا؛ بوناتو، ماتيو؛ تشينك، باولا (23 مارس 2021). "اضطرابات الشم والتذوق في كوفيد-19: من التسبب في المرض إلى السمات السريرية والنتائج" . رسائل علم الأعصاب . 748 135694. doi : 10.1016/j.neulet.2021.135694 . PMC 7883672. PMID 33600902 .