نحل العسل الغربي

الموسوعة الحرة

نحل العسل الغربي
المدى الزمني:العصر الأوليغوسيني - الحديث
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
فصل: الحشرات
طلب: غشائيات الأجنحة
عائلة: الطفيليات
جنس: أبيس
صِنف:
أ. ميليفيرا
الاسم الثنائي
أبيس ميليفيرا
الأنواع الفرعية [3]

31 معترف بها حاليًا، راجع القائمة

المرادفات
  • Apis mellifica لينيوس، 1761
  • Apis gregaria Geoffroy، 1762
  • Apis cerifera سكوبولي، 1770
  • أبيس دوريكا فيشر فون فالدهايم، 1843
  • أبيس mellifica germanica بولمان، 1879
  • Apis mellifica nigrita لوكاس، 1882
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen، 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Goetze، 1964 (Unav.)

النحل الغربي أو النحل الأوروبي ( Apis mellifera ) هو النوع الأكثر شيوعًا من بين 7-12 نوعًا من نحل العسل في جميع أنحاء العالم. [3] [4] اسم الجنس Apis هو كلمة لاتينية تعني "نحلة"، و mellifera هي كلمة لاتينية تعني "حامل العسل " أو "حامل العسل"، في إشارة إلى إنتاج هذا النوع من العسل. [5]

مثل جميع أنواع النحل، فإن النحل الغربي اجتماعي ، حيث ينشئ مستعمرات بأنثى واحدة خصبة (أو " ملكة ")، والعديد من الإناث غير الإنجابية أو "العاملات" عادةً، ونسبة صغيرة من الذكور الخصبة أو " الذكور ". يمكن للمستعمرات الفردية أن تضم عشرات الآلاف من النحل. يتم تنظيم أنشطة المستعمرة من خلال التواصل المعقد بين الأفراد، من خلال كل من الفيرومونات ولغة الرقص .

كانت نحلة العسل الغربية واحدة من أولى الحشرات المستأنسة ، وهي النوع الأساسي الذي يحتفظ به النحالون حتى يومنا هذا لإنتاج العسل وأنشطة التلقيح . بمساعدة الإنسان، تحتل نحلة العسل الغربية الآن كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. تتعرض نحلة العسل الغربية للتهديد من الآفات والأمراض ، وخاصة سوس الفاروا واضطراب انهيار المستعمرات . هناك دلائل تشير إلى أن هذا النوع نادر، إن لم يكن منقرضًا في البرية في أوروبا، واعتبارًا من عام 2014، تم تقييم نحلة العسل الغربية على أنها "ناقصة البيانات" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تشير العديد من الدراسات إلى أن النوع قد خضع لانخفاضات كبيرة في أوروبا؛ ومع ذلك، ليس من الواضح ما إذا كانت تشير إلى انخفاض أعداد المستعمرات البرية أو المُدارة. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتمكين التمييز بين المستعمرات البرية وغير البرية من أجل تحديد حالة الحفاظ على النوع في البرية، مما يعني الاكتفاء الذاتي، دون علاجات أو إدارة. [6]

تُعد نحل العسل الغربي كائنًا نموذجيًا مهمًا في الدراسات العلمية، وخاصة في مجالات التطور الاجتماعي والتعلم والذاكرة؛ كما تُستخدم أيضًا في دراسات سمية المبيدات الحشرية ، وخاصة عن طريق حبوب اللقاح، لتقييم التأثيرات غير المستهدفة للمبيدات الحشرية التجارية .

التوزيع والموئل

يُظهر التصور التوضيحي عمليات الإدخال التاريخية لنحل العسل الغربي، Apis mellifera، إلى الولايات المتحدة. وعلى وجه الخصوص، يأخذ التصور التوضيحي في الاعتبار أربع فئات من البيانات. الأولى هي الدولة التي تم تصدير النحل منها (على الجانب الأيسر من الرسم البياني)، ثم الولاية التي تم استيراد النحل إليها (على الجانب الأيمن من الرسم البياني)، والسنة التي تم فيها الشحن (ممثلة بنقطة سوداء محاذية للسنة النسبية في الأسفل)، والأنواع الفرعية من Apis mellifera التي تم شحنها (ممثلة باللون المقابل في الأسطورة). تساعد الأسطورة المضمنة في التصور التوضيحي في فهم معنى العناصر الرسومية.
تصور يوضح الواردات المختلفة للنحل الغربي إلى الولايات المتحدة. [7]

يمكن العثور على نحل العسل الغربي في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية . [8] ويُعتقد أن هذا النوع نشأ في إفريقيا [9] أو آسيا، [10] وانتشر بشكل طبيعي عبر إفريقيا والشرق الأوسط وأوروبا. [8] والبشر مسؤولون عن نطاقه الإضافي الكبير، حيث أدخلوا الأنواع الفرعية الأوروبية إلى أمريكا الشمالية (أوائل القرن السابع عشر)، [11] وأمريكا الجنوبية وأستراليا ونيوزيلندا وشرق آسيا. [12]

الأنواع الفرعية

تكيفت نحل العسل الغربي مع البيئات المحلية مع انتشارها الجغرافي. [9] تشمل هذه التكيفات مزامنة دورات المستعمرات مع توقيت موارد الزهور المحلية، وتشكيل مجموعة شتوية في المناخات الباردة، والتجمعات المهاجرة في إفريقيا، وتعزيز سلوك البحث عن الطعام في المناطق الصحراوية. في المجمل، أدت هذه الاختلافات إلى ظهور 31 نوعًا فرعيًا معترفًا به . [3]

في السابق كان يُعتقد أن الأنواع الفرعية المختلفة كانت جميعها متبادلة التلقيح ، ولكن في عام 2013 وجد أن ملكات A. m. mellifera لا تتزاوج مع طائرات بدون طيار غير A. m. mellifera . [13]

تنقسم الأنواع الفرعية إلى أربعة فروع رئيسية، استنادًا إلى عمل روتنر وتم تأكيده من خلال تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا . تنتمي الأنواع الفرعية الأفريقية إلى الفرع أ، والأنواع الفرعية الشمالية الغربية الأوروبية فرع م، والأنواع الفرعية الجنوبية الغربية الأوروبية فرع ج والأنواع الفرعية الشرق أوسطية فرع أو. [ بحاجة لمصدر ]

دورة الحياة

دورة حياة المستعمرة

سرب من النحل على سياج خشبي
سرب نحل. النحل غير عدواني في هذه الحالة، لأنه ليس لديه خلية ليحميها.

على عكس معظم أنواع النحل الأخرى، فإن نحل العسل الغربي لديه مستعمرات دائمة تستمر عامًا بعد عام. وبسبب هذه الدرجة العالية من الاجتماعية والاستمرارية، يمكن اعتبار مستعمرات نحل العسل الغربي كائنات حية فائقة . وهذا يعني أن تكاثر المستعمرة، وليس النحل الفردي، هو الوحدة ذات الأهمية البيولوجية. تتكاثر مستعمرات نحل العسل الغربي من خلال عملية تسمى " التطريد ". [14]

في معظم المناخات، تتكاثر نحل العسل الغربي في الربيع وأوائل الصيف، عندما يكون هناك وفرة من الأزهار المزهرة التي يمكن جمع الرحيق وحبوب اللقاح منها . واستجابة لهذه الظروف المواتية، تخلق الخلية من واحدة إلى اثنتين وعشرين ملكة جديدة. ومثلما تكاد مراحل العذراء لهذه "الملكات البنات" تكتمل، تغادر الملكة القديمة ونحو ثلثي العاملات البالغات المستعمرة في سرب، ويسافرن مسافة ما للعثور على موقع جديد مناسب لبناء خلية (على سبيل المثال، جذع شجرة مجوف). في المستعمرة القديمة، غالبًا ما تبدأ الملكات البنات في "التزحلق"، قبل ظهورهن كبالغات، [15] وعندما تظهر الملكات البنات في النهاية، يتقاتلن مع بعضهن البعض حتى تبقى واحدة فقط؛ ثم تصبح الناجية الملكة الجديدة. إذا ظهرت إحدى الأخوات قبل الأخريات، فقد تقتل إخوتها بينما لا يزالون في مرحلة العذراء، قبل أن تتاح لهم فرصة الظهور كبالغين.

بمجرد أن تقضي على جميع منافسيها، تضع الملكة الجديدة، الأنثى الخصبة الوحيدة ، جميع البيض للمستعمرة القديمة التي تركتها أمها. تستطيع الإناث العذراء وضع البيض، الذي يتطور إلى ذكور (وهي سمة موجودة في النحل والدبابير والنمل بسبب التعدد الصبغيات ). ومع ذلك، فإنها تتطلب رفيقًا لإنتاج ذرية من الإناث، والتي تشكل 90٪ أو أكثر من النحل في المستعمرة في أي وقت معين. وبالتالي، تذهب الملكة الجديدة في رحلة زواج واحدة أو أكثر ، في كل مرة تتزاوج مع 1-17 ذكرًا. [16] بمجرد الانتهاء من التزاوج، عادةً في غضون أسبوعين من ظهورها، تظل في الخلية، وتلعب الدور الأساسي في وضع البيض.

خلال بقية موسم النمو، تنتج المستعمرة العديد من العاملات، اللواتي يجمعن حبوب اللقاح والرحيق كغذاء لموسم البرد؛ قد يصل متوسط ​​تعداد خلية صحية في منتصف الصيف إلى 40.000 إلى 80.000 نحلة. تتم معالجة رحيق الأزهار بواسطة النحلات العاملات ، التي تبخره حتى يصبح محتوى الرطوبة منخفضًا بما يكفي لتثبيط العفن، وتحويله إلى عسل ، والذي يمكن تغطيته بالشمع وتخزينه إلى أجل غير مسمى تقريبًا. في المناخات المعتدلة التي تتكيف معها نحل العسل الغربي، تتجمع النحلات في خليتها وتنتظر موسم البرد، حيث قد تتوقف الملكة عن وضع البيض. خلال هذا الوقت، يكون النشاط بطيئًا، وتستهلك المستعمرة مخزونها من العسل المستخدم لإنتاج الحرارة الأيضية في موسم البرد. في منتصف الشتاء وحتى أواخره، تبدأ الملكة في وضع البيض مرة أخرى. ربما يكون هذا بسبب طول النهار . اعتمادًا على الأنواع الفرعية، قد يتم إنتاج ملكات (وأسراب) جديدة كل عام، أو بشكل أقل تكرارًا، اعتمادًا على الظروف البيئية المحلية وعدد من الخصائص داخل الخلية.

دورة حياة النحلة الفردية

خلايا عسلية ممتلئة (باليرقات) وفارغة (بالبيض)
اليرقات ( يسار ) والبيض ( يمين )

مثل الحشرات الأخرى التي تخضع للتحول الكامل ، فإن النحل الغربي يمر بأربع مراحل حياة مميزة: البيضة واليرقة والشرنقة والطور البالغ. يعني الهيكل الاجتماعي المعقد لخلايا النحل الغربي أن كل هذه المراحل الحياتية تحدث في وقت واحد طوال معظم العام. تضع الملكة بيضة واحدة في كل خلية من خلايا قرص العسل الذي تعده النحلات العاملة. تفقس البيضة لتتحول إلى يرقة بلا أرجل ولا عيون تتغذى عليها النحلات "المرضعة" (النحلات العاملة التي تحافظ على الجزء الداخلي من المستعمرة). بعد حوالي أسبوع، يتم إغلاق اليرقة في خليتها بواسطة النحلات الممرضة وتبدأ مرحلة العذراء. بعد أسبوع آخر، تخرج كنحلة بالغة. من الشائع أن تمتلئ مناطق محددة من القرص بالنحل الصغير (يُطلق عليه أيضًا " الحضنة ")، بينما تمتلئ مناطق أخرى بحبوب اللقاح ومخازن العسل.

تفرز النحلات العاملة الشمع المستخدم في بناء الخلية وتنظيفها وصيانتها وحراستها وتربية الصغار والبحث عن الرحيق وحبوب اللقاح؛ وتختلف طبيعة دور العاملات باختلاف العمر. ففي الأيام العشرة الأولى من حياتها، تنظف النحلات العاملة الخلية وتطعم اليرقات. وبعد ذلك، تبدأ في بناء خلايا الشمع. وفي الأيام من 16 إلى 20، تتلقى العاملات الرحيق وحبوب اللقاح من العاملات الأكبر سنًا وتخزنها. وبعد اليوم العشرين، تترك العاملة الخلية وتقضي بقية حياتها في البحث عن الطعام. وعلى الرغم من أن النحلات العاملة عادة ما تكون إناثًا غير خصبة، إلا أنه عندما تتعرض بعض الأنواع الفرعية للإجهاد، فقد تضع بيضًا مخصبًا. ولأن العاملات لم تتطور جنسيًا بشكل كامل، فإنها لا تتزاوج مع الذكور وبالتالي لا يمكنها إنتاج سوى ذرية أحادية الصيغة الصبغية (ذكور).

تمتلك الملكات والعاملات جهازًا معدَّلًا لوضع البيض يسمى اللسعة ، والذي يدافعن به عن الخلية. وعلى عكس النحل من أي جنس آخر وملكات فصيلتها، فإن لسعة نحل العسل الغربي العامل تكون مشوكة. وعلى عكس الاعتقاد السائد، لا تموت النحلة دائمًا بعد اللسعة بفترة وجيزة؛ ويستند هذا المفهوم الخاطئ إلى حقيقة مفادها أن النحلة تموت عادةً بعد لسع إنسان أو ثدييات أخرى . تم تصميم اللسعة وكيس السم الخاص بها ، مع العضلات والعقدة العصبية التي تسمح لهما بمواصلة توصيل السم بعد فصلهما، للانسحاب من الجسم عندما يستقران فيه. ويُعتقد أن هذا الجهاز (بما في ذلك الأشواك الموجودة على اللسعة) قد تطور استجابةً للافتراس من قبل الفقاريات، لأن الأشواك لا تعمل (وجهاز اللسعة لا ينفصل) إلا إذا كانت اللسعة مدفونة في مادة مرنة. لا تلتقط الأشواك دائمًا، لذا قد تسحب النحلة لسعتها أحيانًا وتطير دون أن تصاب بأذى (أو تلسع مرة أخرى). [14]

على الرغم من أن متوسط ​​عمر الملكة في معظم الأنواع الفرعية يتراوح بين ثلاث إلى خمس سنوات، إلا أن التقارير الواردة من الأنواع الفرعية للنحل الألماني ( A. m. mellifera ) التي كانت تستخدم سابقًا في تربية النحل تشير إلى أن الملكة يمكن أن تعيش حتى ثماني سنوات. [17] نظرًا لأن مخزون الملكة من الحيوانات المنوية ينضب بالقرب من نهاية حياتها، فإنها تبدأ في وضع المزيد من البيض غير المخصب؛ ولهذا السبب، غالبًا ما يستبدل النحالون الملكات كل عام أو عامين.

يختلف متوسط ​​عمر العاملات بشكل كبير على مدار العام في المناطق ذات الشتاء الطويل. فالعاملات المولودات في الربيع والصيف يعملن بجد، ولا يعيشن سوى بضعة أسابيع، ولكن المولودات في الخريف يبقين داخل المستعمرة لعدة أشهر مع تجمع المستعمرة. وفي المتوسط، يموت حوالي 1% من نحلات العاملات في المستعمرة بشكل طبيعي يوميًا خلال العام. [18] وباستثناء الملكة، يتم استبدال جميع عاملات المستعمرة كل أربعة أشهر تقريبًا.

الطبقة الاجتماعية

نحلة العسل الغربية على زهرة الخزامى

تنشأ الاختلافات السلوكية والفسيولوجية بين الطبقات والطبقات الفرعية من اللدونة الظاهرية ، والتي تعتمد على التعبير الجيني بدلاً من الاختلافات الوراثية النمطية . [19] [20]

الملكات

ملكة النحل هي أنثى خصبة، والتي، على عكس العاملات (والتي هي أيضًا إناث)، لديها نظام تكاثري متطور بالكامل . وهي أكبر من عاملاتها، ولها بطن مستديرة وأطول مميزة. يمكن أن تصبح بيضة الأنثى إما ملكة أو نحلة عاملة. يتم تغذية كل من العاملات ويرقات الملكة على غذاء ملكات النحل ، وهو غني بالبروتين ومنخفض الفلافونويد ، خلال الأيام الثلاثة الأولى. بعد ذلك، يتم تحويل العاملات المحتملات من اليرقات إلى نظام غذائي يتكون من حبوب اللقاح المختلطة ورحيق الأزهار (غالبًا ما يُطلق عليه "خبز النحل")، بينما تستمر الملكات المحتملات في تلقي غذاء ملكات النحل. في غياب الفلافونويد ووجود نظام غذائي عالي البروتين، تنمو النحلات الإناث إلى ملكات من خلال تطوير نظام تكاثري قوي [21] ضروري للحفاظ على مستعمرة تضم عشرات الآلاف من العاملات البنات.

من وقت لآخر، تقرر المستعمرة أن هناك حاجة إلى ملكة جديدة. وهناك ثلاثة أسباب عامة:

  1. تمتلئ الخلية بالعسل، مما يترك مساحة صغيرة للبيض الجديد. سيؤدي هذا إلى تحفيز سرب، حيث تأخذ الملكة القديمة حوالي نصف النحل العامل لتأسيس مستعمرة جديدة، وتترك ملكة جديدة مع النصف الآخر من العاملات لمواصلة المستعمرة القديمة.
  2. تبدأ الملكة العجوز في الفشل، ويُعتقد أن هذا يتجلى من خلال انخفاض فيرمونات الملكة في جميع أنحاء الخلية. يُعرف هذا باسم الاستبدال، وفي نهايته، تُقتل الملكة العجوز عادةً.
  3. تموت الملكة العجوز فجأة، وهي الحالة المعروفة باسم الاستبدال الطارئ. تجد النحلات العاملة عدة بيضات (أو يرقات) من الفئة العمرية المناسبة وتطعمها غذاء ملكات النحل لمحاولة تطويرها إلى ملكات جديدة.

يمكن التعرف على الاستبدال الطارئ بشكل عام لأن خلايا الملكة الجديدة يتم بناؤها من خلايا المشط، بدلاً من تعليقها من أسفل الإطار. وبغض النظر عن المحفز، تعمل العاملات على تطوير اليرقات الموجودة إلى ملكات من خلال الاستمرار في إطعامها غذاء ملكي، بدلاً من تحويلها إلى خبز النحل، ومن خلال توسيع خلايا اليرقات المختارة لإيواء الملكات النامية ذات الجسم الأكبر.

انظر التعليق التوضيحي
تمتد خلايا الحضنة الملكية التي تشبه الفول السوداني إلى الخارج من قرص الحضنة

لا يتم تربية الملكات في خلايا الحضنة الأفقية النموذجية في قرص العسل. تكون خلية الملكة أكبر وموجهة رأسياً. إذا شعرت العاملات بضعف الملكة القديمة، فإنهن ينتجن خلايا طوارئ (تُعرف باسم خلايا الاستبدال) من الخلايا التي تحتوي على بيض أو يرقات صغيرة والتي تبرز من القرص. عندما تنتهي الملكة من تغذية اليرقات وتتحول إلى شرنقة، تنتقل إلى وضعية رأسية لأسفل ثم تمضغ طريقها لاحقًا للخروج من الخلية. عند التعذر، تقوم العاملات بتغطية الخلية (ختمها). تؤكد الملكة سيطرتها على النحل العامل من خلال إطلاق مجموعة معقدة من الفيرومونات، المعروفة باسم رائحة الملكة.

بعد عدة أيام من التوجيه داخل الخلية وحولها، تطير الملكة الصغيرة إلى منطقة تجمع الذكور - وهو موقع بالقرب من فسحة وعادة ما يكون على ارتفاع حوالي 30 قدمًا (9.1 مترًا) فوق الأرض - حيث تتجمع الذكور من خلايا مختلفة. يكتشفون وجود ملكة في منطقة تجمعهم من خلال رائحتها، ويجدونها بالعين ويتزاوجون معها في الهواء؛ يمكن تحريض الذكور على التزاوج مع الملكات "الزائفة" باستخدام فيرومون الملكة. تتزاوج الملكة عدة مرات، وقد تغادر للتزاوج لعدة أيام متتالية (إذا سمح الطقس) حتى يمتلئ كيسها المنوي .

تضع الملكة كل البيض في المستعمرة الصحية. ويتحكم الطقس وتوافر الموارد والخصائص العرقية المحددة في عدد ووتيرة وضع البيض. تبدأ الملكات عمومًا في إبطاء وضع البيض في أوائل الخريف، وقد تتوقف خلال الشتاء. ويستأنف وضع البيض عمومًا في أواخر الشتاء عندما تطول الأيام، ويبلغ ذروته في الربيع. وفي ذروة الموسم، قد تضع الملكة أكثر من 2500 بيضة يوميًا (أكثر من كتلة جسمها).

تقوم بتلقيح كل بيضة (باستخدام الحيوانات المنوية المخزنة من الكيس المنوي) أثناء وضعها في خلية بحجم العامل. تُترك البيضات الموضوعة في خلايا بحجم الذكور (أكبر) غير مخصبة؛ وتتطور هذه البيضات غير المخصبة، التي تحتوي على نصف عدد الجينات الموجودة في بيض الملكة أو العامل، إلى ذكور.

العمال

العاملات هن إناث تنتجها الملكة وتتطور من بيض مخصب ثنائي الصبغيات . العاملات ضروريات للبنية الاجتماعية وسير العمل السليم للمستعمرة. وهن يقمن بالمهام الرئيسية للمستعمرة، لأن الملكة مشغولة فقط بالتكاثر. وتربي هذه الإناث العاملات أخواتهن والملكات المستقبليات اللاتي يتركن العش في النهاية لتأسيس مستعمرتهن الخاصة. كما يبحثن عن الطعام ويعودن إلى العش مع الرحيق وحبوب اللقاح لإطعام الصغار والدفاع عن المستعمرة.

طائرات بدون طيار

منظران علوي وسفلي لعذراء نامية أمام قرص العسل
تطور شرنقة طائرة بدون طيار
عذارى بيضاء وبنية تملأ الخلايا
شرانق الطائرات بدون طيار

الذكور هي النحل الذكور في المستعمرة . نظرًا لعدم وجود بيض لديها، فهي لا تمتلك لسعًا. لا تبحث نحلات العسل الذكور عن الرحيق أو حبوب اللقاح. الغرض الأساسي من الذكور هو تخصيب ملكة جديدة. تتزاوج العديد من الذكور مع ملكة معينة أثناء الطيران؛ يموت كل منهما فورًا بعد التزاوج، لأن عملية التلقيح تتطلب جهدًا تشنجيًا مميتًا. نحل العسل الذكور أحادي الصيغة الصبغية (كروموسومات مفردة غير مقترنة) في بنيته الجينية، وينحدر فقط من أمه (الملكة). في المناطق المعتدلة، يتم طرد الذكور عمومًا من الخلية قبل الشتاء، ويموتون من البرد والجوع لأنهم لا يستطيعون البحث عن الطعام أو إنتاج العسل أو رعاية أنفسهم. نظرًا لحجمها الأكبر (1.5 مرة من نحل العامل)، يُعتقد أن الذكور داخل الخلية قد تلعب دورًا مهمًا في تنظيم درجة الحرارة . توجد الطائرات بدون طيار عادةً بالقرب من مركز مجموعات الخلايا لأسباب غير واضحة. من المفترض أن الهدف من ذلك هو الحفاظ على حيوية الحيوانات المنوية ، والتي قد تتأثر بدرجات الحرارة المنخفضة. وهناك تفسير آخر محتمل وهو أن الموقع الأكثر مركزية يسمح للذكور بالمساهمة في الدفء، حيث تنخفض قدرتها على المساهمة في درجات الحرارة التي تقل عن 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت). [22]

صراع الملكة والعاملة

عندما تنتج عاملة خصبة ذكورًا، ينشأ صراع بين مصالحها ومصالح الملكة. تتقاسم العاملة نصف جيناتها مع الذكور وربعها مع إخوتها، مفضلة ذريتها على ذرية الملكة. تتقاسم الملكة نصف جيناتها مع أبنائها وربعها مع أبناء العاملات الخصبات. [23] وهذا يضع العاملة في مواجهة الملكة والعاملات الأخريات، اللائي يحاولن تعظيم لياقتهن الإنجابية من خلال تربية النسل الأكثر ارتباطًا بهن. تؤدي هذه العلاقة إلى ظاهرة تسمى "مراقبة العاملات". في هذه المواقف النادرة، تقوم نحلات عاملات أخرى في الخلية، والتي ترتبط وراثيًا بأبناء الملكة أكثر من أبناء العاملات الخصبات، بدوريات في الخلية وإزالة البيض الذي تضعه العاملات.

شكل آخر من أشكال مراقبة العمال هو العدوان تجاه الإناث الخصبة. [24] تشير بعض الدراسات إلى وجود فيرومون الملكة الذي قد يساعد العمال على التمييز بين البيض الذي تضعه العاملات والبيض الذي تضعه الملكة، لكن دراسات أخرى تشير إلى أن قابلية البيض للبقاء على قيد الحياة هي العامل الرئيسي في إثارة السلوك. [25] [26]

إن مراقبة العمال هي مثال على الإيثار القسري ، حيث يتم تقليل فوائد تكاثر العمال وتعظيم فوائد تربية نسل الملكة.

في حالات نادرة جدًا، تعمل العاملات على إفساد آليات مراقبة الخلية، فتضع البيض بشكل أسرع من قيام العاملات الأخريات بإزالته؛ وهذا ما يُعرف باسم متلازمة الفوضى. يمكن للعاملات الفوضويات تنشيط مبايضهن بمعدل أعلى والمساهمة بنسبة أكبر من الذكور في الخلية. وعلى الرغم من أن زيادة عدد الذكور تقلل من الإنتاجية الإجمالية للخلية، إلا أنها تزيد من اللياقة الإنجابية لأم الذكور. متلازمة الفوضى هي مثال على الانتقاء الذي يعمل في اتجاهين متعاكسين على مستوى الفرد والجماعة من أجل استقرار الخلية. [27]

في الظروف العادية، إذا ماتت الملكة أو تمت إزالتها، تزداد معدلات التكاثر لدى العاملات لأن نسبة كبيرة من العاملات تكون قد نشطت مبايضهن. تنتج العاملات دفعة أخيرة من الذكور قبل انهيار الخلية. وعلى الرغم من أن مراقبة العاملات غائبة عادةً خلال هذه الفترة، إلا أنها تستمر في مجموعات معينة من النحل. [28]

وفقًا لاستراتيجية اختيار الأقارب ، لا يتم تفضيل مراقبة العاملات إذا تزاوجت الملكة مرة واحدة فقط. في هذه الحالة، ترتبط العاملات بثلاثة أرباع جيناتهن، ويرتبط أبناء العاملات أكثر من المعتاد بأبناء الملكة. عندئذٍ يتم إلغاء فائدة المراقبة. أظهرت التجارب التي تؤكد هذه الفرضية وجود علاقة بين معدلات التزاوج الأعلى ومعدلات مراقبة العاملات المتزايدة في العديد من أنواع غشائيات الأجنحة الاجتماعية . [29]

سلوك

تنظيم درجة الحرارة

البحث عن العسل النحل

تحتاج نحلة العسل الغربية إلى درجة حرارة داخلية للجسم تبلغ 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت) للطيران؛ ويتم الحفاظ على هذه الدرجة من الحرارة في العش لتنمية الحضنة، وهي درجة الحرارة المثالية لتكوين الشمع. وتختلف درجة الحرارة على محيط العنقود وفقًا لدرجة حرارة الهواء الخارجي، وقد تكون درجة الحرارة الداخلية للعناقيد الشتوية منخفضة إلى 20-22 درجة مئوية (68-72 درجة فهرنهايت).

تستطيع نحلات العسل الغربية البحث عن الطعام في نطاق درجة حرارة الهواء 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) بسبب الآليات السلوكية والفسيولوجية لتنظيم درجة حرارة عضلات الطيران لديها. من درجات حرارة الهواء المنخفضة إلى المرتفعة، تكون الآليات هي: الارتعاش قبل الطيران وإيقاف الطيران لمزيد من الارتعاش، وتنظيم درجة حرارة الجسم السلبي بناءً على العمل، والتبريد التبخيري من محتويات كيس العسل المتقيأ. تختلف درجات حرارة الجسم، اعتمادًا على الطبقة والمكافآت المتوقعة للبحث عن الطعام. [30]

تتراوح درجة حرارة الهواء المثالية للبحث عن الطعام بين 22 و25 درجة مئوية (72 و77 درجة فهرنهايت). أثناء الطيران، تولد عضلات الطيران الكبيرة نسبيًا لدى النحلة حرارة يجب تبديدها. تستخدم نحلة العسل التبريد التبخيري لإطلاق الحرارة من خلال فمها. في ظل الظروف الحارة، تتبدد الحرارة من الصدر عبر الرأس؛ تتقيأ النحلة قطرة من السائل الداخلي الدافئ - "قطرة محصول العسل" - مما يقلل من درجة حرارة رأسها بمقدار 10 درجات مئوية (18 درجة فهرنهايت). [31]

تكون النحلات غير قادرة على الحركة في درجات حرارة أقل من 7 إلى 10 درجات مئوية (45 إلى 50 درجة فهرنهايت)، وفي درجات حرارة أعلى من 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت)، يتباطأ نشاطها. يمكن لنحل العسل الغربي أن يتحمل درجات حرارة تصل إلى 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) لفترات قصيرة. [ بحاجة لمصدر ]

يفتقرون إلى الدفاع الحراري الذي يتمتع به Apis cerana ، ولكن هناك على الأقل نوع فرعي واحد، Apis mellifera cypria ، قادر على قتل الدبابير الغازية من خلال الاختناق ، على الرغم من عدم قدرته على الوصول إلى درجات حرارة مميتة. [32]

شيخوخة

تظهر نحل العسل Apis mellifera ذات الكميات الكبيرة من الخبرة في الطيران زيادة في تلف الحمض النووي في عضلات الطيران، كما تم قياسه من خلال ارتفاع 8-Oxo-2'-deoxyguanosine ، مقارنة بالنحل ذي الخبرة الأقل في الطيران. [33] من المحتمل أن يكون هذا التلف المتزايد في الحمض النووي ناتجًا عن اختلال التوازن بين المؤكسدات المؤكسدة ومضادات الأكسدة أثناء الإجهاد التأكسدي المرتبط بالطيران . يبدو أن تلف الحمض النووي التأكسدي الناجم عن الطيران يسرع من الشيخوخة ويحد من العمر في A. mellifera . [33]

تواصل

النحل يغطي قاعدة الشجرة الساقطة بالكامل
سرب كبير من النحل على جذع شجرة ساقطة

لقد تمت دراسة سلوك النحل الغربي على نطاق واسع. لاحظ كارل فون فريش ، الذي حصل على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 1973 لدراسته للتواصل بين النحل، أن النحل يتواصل بالرقص. من خلال هذه الرقصات، تنقل النحلات المعلومات المتعلقة بالمسافة والموقف واتجاه مصدر الغذاء من خلال رقصات النحلة العاملة العائدة (نحلة العسل) على قرص الخلية الرأسي. [34] توجه نحلات العسل النحلات الأخرى إلى مصادر الغذاء بالرقصة المستديرة ورقصة الاهتزاز . على الرغم من أن الرقصة المستديرة تخبر الباحثين الآخرين عن الطعام أن الطعام موجود في نطاق 50 مترًا (160 قدمًا) من الخلية، إلا أنها لا توفر معلومات كافية حول الاتجاه. توفر رقصة الاهتزاز، التي قد تكون رأسية أو أفقية، مزيدًا من التفاصيل حول مسافة واتجاه مصدر الغذاء. يُعتقد أيضًا أن الباحثين عن الطعام يعتمدون على حاسة الشم لديهم للمساعدة في تحديد مصدر الغذاء بعد توجيههم بواسطة الرقصات. [ بحاجة لمصدر ]

كما تقوم نحل العسل الغربي بتغيير دقة رقصة الاهتزاز للإشارة إلى نوع الموقع الذي تم تعيينه كهدف جديد. أما أقربائها المقربين، نحل العسل القزم ، فلا يفعلون ذلك. [35] لذلك، يبدو أن نحل العسل الغربي قد طور وسيلة أفضل لنقل المعلومات من أسلافه المشتركة مع نحل العسل القزم. [36]

هناك وسيلة أخرى للتواصل وهي إشارة الاهتزاز، والمعروفة أيضًا باسم رقصة الاهتزاز أو رقصة الاهتزاز. ورغم أن إشارة الاهتزاز أكثر شيوعًا في تواصل العاملات، إلا أنها تظهر أيضًا في أسراب التكاثر. تهتز نحلة عاملة بجسمها ظهريًا بطنيًا بينما تمسك نحلة أخرى بساقيها الأماميتين. وجد جاكوبس بيزماير، الذي فحص إشارات الاهتزاز في حياة النحل الباحث عن الطعام والظروف المؤدية إلى أدائه، أن النحل الباحث عن الطعام ذو الخبرة نفذ 92٪ من إشارات الاهتزاز المرصودة وأن 64٪ من هذه الإشارات صدرت بعد اكتشاف مصدر غذائي. حدثت حوالي 71٪ من إشارات الاهتزاز قبل أول خمس رحلات ناجحة للبحث عن الطعام في اليوم؛ تم تنفيذ إشارات الاتصال الأخرى، مثل رقصة الاهتزاز، بشكل متكرر بعد أول خمس نجاحات. أظهر بيزماير أن معظم النحلات الهزازة هي نحلات بحث عن الطعام وأن إشارة الاهتزاز غالبًا ما يتم تنفيذها بواسطة النحل الباحث عن الطعام على النحل قبل البحث عن الطعام، وخلص إلى أنها رسالة نقل لعدة أنشطة (أو مستويات نشاط). في بعض الأحيان تزيد الإشارة من النشاط، كما هو الحال عندما تهز النحلات النشطة النحلات غير النشطة. وفي أوقات أخرى، مثل نهاية اليوم، تكون الإشارة آلية مثبطة. ومع ذلك، يتم توجيه إشارة الاهتزاز بشكل تفضيلي نحو النحل غير النشط. كل أشكال الاتصال الثلاثة بين نحل العسل فعالة في البحث عن الطعام وإدارة المهام. [ بحاجة لمصدر ]

الفيرومونات

الفيرومونات (المواد التي تشارك في الاتصال الكيميائي) ضرورية لبقاء نحل العسل. تعتمد نحل العسل الغربي على الفيرومونات في جميع السلوكيات تقريبًا، بما في ذلك التزاوج ، والإنذار، والدفاع ، والتوجيه، والتعرف على الأقارب والمستعمرة ، وإنتاج الغذاء ودمج أنشطة المستعمرة. [ 37] [38]

لقد ثبت أن الفيرومون المنبه يجذب خنفساء الخلية الصغيرة . لذلك، هناك مقايضة بين تجنيد نحل الحراسة للدفاع عن الغزاة وجذب المزيد من الخنافس. تتمتع خنفساء الخلية الصغيرة بعتبة استشعار أقل لفرمون نحل العسل، مما يؤدي إلى تفاقم الضرر الذي يلحق بخلية نحل العسل. [39]

الاجتماعية

هناك درجة معينة من التباين في العلاقات الاجتماعية بين الأفراد. [40] [41] مثل العديد من الحشرات الاجتماعية الأخرى، تشارك A. mellifera في التزاوج . [40] [41] عندما تم قياس مدة التزاوج التزاوجي، وجد أنه مثل التفاعلات الاجتماعية البشرية، هناك اتجاهات طويلة الأمد ودائمة لكل نحلة على حدة. [40] [41] ومع ذلك، هناك تباين أقل بين الأفراد مما هو موجود في البشر، مما يعكس ربما القرابة الوراثية الأعلى بين زملاء الخلية.

تدجين

صائد عسل في رسم كهفي في كويفاس دي لا أرانا ، إسبانيا، حوالي 8000-6000 قبل الميلاد
نحلة هيروغليفية من مقبرة سنوسرت الأول (توفي عام 1926 قبل الميلاد)

كان البشر يجمعون العسل من نحل العسل الغربي منذ آلاف السنين، مع وجود أدلة على شكل فن صخري عُثر عليه في فرنسا وإسبانيا ، [42] يعود تاريخه إلى حوالي 7000 قبل الميلاد. [43] نحل العسل الغربي هو أحد الحيوانات اللافقارية القليلة التي تم تدجينها . من المحتمل أن النحل تم تدجينه لأول مرة في مصر القديمة ، حيث تصور لوحات المقابر تربية النحل، قبل عام 2600 قبل الميلاد. [44] جلب الأوروبيون النحل إلى أمريكا الشمالية في عام 1622. [45] [46]

اختار النحالون نحل العسل الغربي لعدة ميزات مرغوبة: [45]

  • قدرة المستعمرة على البقاء على قيد الحياة لفترات قليلة من الطعام [45]
  • قدرة المستعمرة على البقاء في الطقس البارد [45]
  • مقاومة المرض [45]
  • زيادة إنتاج العسل [45]
  • انخفاض العدوانية [45]
  • انخفاض الميل إلى التكاثر [45]
  • انخفاض بناء العش [45]
  • التهدئة السهلة بالدخان [45]

لقد أدت هذه التعديلات، إلى جانب التغيير الاصطناعي للموقع، إلى تحسين النحل الغربي من وجهة نظر النحال، وفي الوقت نفسه جعلته أكثر اعتمادًا على النحالين من أجل بقائه. في أوروبا، من المرجح أن يكون البقاء على قيد الحياة في الطقس البارد قد تم اختياره، بوعي أو بغير وعي، بينما في أفريقيا، ربما فضل الاختيار القدرة على البقاء على قيد الحياة في الحرارة والجفاف والأمطار الغزيرة. [45]

لا يتفق المؤلفون على ما إذا كانت هذه الدرجة من الانتقاء الاصطناعي تشكل تدجينًا حقيقيًا. في عام 1603، كتب جون جيليم "قد أعتبر النحلة حشرة منزلية، لأنها مرنة للغاية لصالح الحارس". [47] في الآونة الأخيرة، اعتبر العديد من علماء الأحياء العاملين في مجال التلقيح أن النحل الغربي مستأنس. [48] [49] على سبيل المثال، كتبت راشيل وينفري وزملاؤها "لقد استخدمنا تلقيح المحاصيل كنظام نموذجي، وبحثنا ما إذا كان من الممكن تعويض فقدان الملقحات المنزلية (نحل العسل) من خلال أنواع النحل البري المحلية". [50] وعلى نحو مماثل، كتب بريان دينيس وويليام كيمب: "على الرغم من أن تدجين النحل مرتبط ارتباطًا وثيقًا بتطور الأنظمة الاجتماعية والاقتصادية القائمة على الغذاء في العديد من الثقافات في جميع أنحاء العالم، إلا أن القيمة الإجمالية المقدرة للعسل، وفقًا للمصطلحات الاقتصادية الحالية، وفي الولايات المتحدة وحدها، أكثر من 317 مليون دولار في عام 2013، تتضاءل مقارنة بالقيمة السنوية الإجمالية المقدرة لخدمات التلقيح، والتي تقدر بشكل مختلف بنحو 11-15 مليار دولار". [51]

من ناحية أخرى، يرى بي آر أوكسلي وبي بي أولدرويد (2010) أن تدجين النحل الغربي جزئي في أفضل الأحوال. [52] ويلاحظ أولدرويد أن الافتقار إلى التدجين الكامل أمر مفاجئ إلى حد ما، نظرًا لأن الناس كانوا يربون النحل منذ 7000 عام على الأقل. وبدلاً من ذلك، وجد النحالون طرقًا لإدارة النحل باستخدام خلايا النحل، بينما ظل النحل "دون تغيير إلى حد كبير عن أقاربه البرية". [53]

يصف ليزلي بيلي وبي في بول، في كتابهما " علم أمراض النحل بالعسل "، نحل العسل الغربي بأنه "حشرات متوحشة"، على النقيض من عثة الحرير المنزلية ( بومبيكس موري ) التي يطلقان عليها "الحشرة الوحيدة التي تم تدجينها"، ويشيران إلى "الاعتقاد السائد بين العديد من علماء الأحياء وكذلك مربي النحل بأن النحل تم تدجينه". يزعمون أن نحل العسل الغربي قادر على البقاء على قيد الحياة دون مساعدة بشرية، وفي الواقع يتطلب "تركه حرًا" للبقاء على قيد الحياة. علاوة على ذلك، يزعمون أنه حتى لو كان من الممكن تربية النحل بعيدًا عن البرية، فسيظل عليه الطيران بحرية لجمع الرحيق وتلقيح النباتات. لذلك، يزعمون أن تربية النحل هي "استغلال مستعمرات حشرة برية"، مع القليل من توفير تجويف مقاوم للطقس لتعشيشها فيه. [54] وبالمثل، يزعم بيلار دي لا روا وزملاؤه أن نحل العسل الغربي ليس مستأنسًا بالكامل، لأنه "لا يزال من الممكن تحديد البصمات الجينية الخاصة بالأنواع الفرعية المتوطنة في أوروبا وأفريقيا"، مما يجعل الحفاظ على تنوع النحل البري مهمًا. علاوة على ذلك، يزعمون أن صعوبة التحكم في الطائرات بدون طيار للتزاوج تشكل عائقًا خطيرًا وعلامة على أن التدجين لم يكتمل بعد، خاصة وأن "التدفق الجيني الواسع يحدث عادةً بين مجموعات النحل البري/الوحشي والنحل المُدار". [55]

تربية النحل

ملكة أكبر حجمًا، ذات لون بني متين، وعاملات مخططات
ملكة النحل مع العاملات

النحلة الغربية هي حشرة مستعمرة يتم إيواؤها ونقلها وإطعامها أحيانًا من قبل النحالين. لا تعيش نحلات العسل وتتكاثر بشكل فردي، ولكن كجزء من المستعمرة (كائن حي فائق ).

يجمع نحل العسل الغربي رحيق الأزهار ويحوله إلى عسل ، والذي يتم تخزينه في الخلية. يتم تحويل الرحيق، الذي يتم نقله في معدة النحل، بإضافة إنزيمات هضمية وتخزينه في خلية عسل للجفاف الجزئي. يوفر الرحيق والعسل الطاقة لعضلات الطيران لدى النحل ولتدفئة الخلية خلال فصل الشتاء. يجمع نحل العسل الغربي أيضًا حبوب اللقاح التي، بعد معالجتها إلى خبز النحل ، توفر البروتين والدهون لنمو حضنة النحل . لقد أدت قرون من التربية الانتقائية من قبل البشر إلى إنشاء نحل عسل غربي ينتج عسلًا أكثر بكثير مما تحتاجه المستعمرة، ويقوم مربي النحل (المعروفون أيضًا باسم النحالين) بحصاد العسل الزائد.

العديد من النحل على قرص العسل
النحل يتم إخراجه من الخلية للفحص من قبل النحال

يوفر النحالون مكانًا للمستعمرة للعيش وتخزين العسل. هناك سبعة أنواع أساسية من خلايا النحل : خلايا سكيب ، وخلايا لانجستروث ، وخلايا الشريط العلوي ، وخلايا الصندوق ، وأشجار الصمغ ، وخلايا DE، وخلايا ميلر. [14] تلزم جميع الولايات الأمريكية النحالين باستخدام إطارات متحركة للسماح لمفتشي النحل بفحص الحضنة بحثًا عن الأمراض. يسمح هذا لمربي النحل بالاحتفاظ بخلايا لانجستروث والشريط العلوي وخلايا DE دون إذن خاص، يُمنح لأغراض مثل الاستخدام في المتاحف. تمكن الخلايا الحديثة أيضًا النحالين من نقل النحل، والانتقال من حقل إلى آخر حيث تتطلب المحاصيل التلقيح (مصدر دخل لمربي النحل).

في المناخات الباردة، نجح بعض النحالين في إبقاء المستعمرات حية (بدرجات متفاوتة من النجاح) بنقلها إلى الداخل لفصل الشتاء. وفي حين أن هذا قد يحمي المستعمرات من درجات الحرارة القصوى ويجعل العناية الشتوية والتغذية أكثر ملاءمة لمربي النحل، إلا أنه يزيد من خطر الإصابة بالزحار ويسبب تراكمًا مفرطًا لثاني أكسيد الكربون من تنفس النحل . وقد تم تحسين فصل الشتاء داخل المستعمرات من قبل النحالين الكنديين، الذين يستخدمون حظائر كبيرة فقط لفصل الشتاء للنحل؛ وتساعد أنظمة التهوية الآلية في تشتيت ثاني أكسيد الكربون.

منتجات

نحل العسل الغربي في حديقة في طوكيو
خلايا النحل بجانب الحقل
خلايا النحل جاهزة للتلقيح
فيديو لنحل العسل الغربي يجمع حبوب اللقاح من الزعفران الأزرق
نحلة في رحلة طيران تحمل حبوب اللقاح في حاوية صفراء كبيرة بالنسبة لحجمها
نحلة العسل الغربية تحمل حبوب اللقاح في سلة إلى الخلية

نحل العسل

النحل العسلي هو أحد منتجات خلية النحل. يمكن شراؤه كملكات متزاوجة، في عبوات ربيعية تحتوي على ملكة مع 2 إلى 5 أرطال (0.91 إلى 2.27 كجم) من نحل العسل، كمستعمرات نواة (تشمل إطارات الحضنة)، أو كمستعمرات كاملة. يعود تاريخ تجارة نحل العسل الغربي إلى وقت مبكر من عام 1622، عندما تم شحن أول مستعمرات النحل من إنجلترا إلى فرجينيا . ترجع الأساليب الحديثة لإنتاج الملكات وتقسيم المستعمرات للزيادة إلى أواخر القرن التاسع عشر. كان يتم استخراج العسل عن طريق قتل الخلية، وكان النحل ومنتجات النحل بشكل أساسي موضوعًا للتجارة المحلية. يعتبر أول مربي نحل تجاري في الولايات المتحدة هو موسى كوينبي من نيويورك ، الذي جرب خلايا الصناديق المتحركة، والتي تسمح بالاستخراج دون قتل الخلية. سمحت التحسينات في الطرق والمركبات الآلية بعد الحرب العالمية الأولى لمربي النحل التجاريين بتوسيع حجم أعمالهم. [56]

التلقيح

نحل العسل الغربي يقوم بتلقيح الزهرة

النحل الغربي هو أحد أهم الملقحات للمحاصيل؛ وتمثل هذه الخدمة جزءًا كبيرًا من القيمة التجارية لهذا النوع. في عام 2005، كانت القيمة التجارية المقدرة للنحل الغربي أقل بقليل من 200 مليار دولار في جميع أنحاء العالم. [57] يعتمد عليه عدد كبير من أنواع المحاصيل المزروعة في جميع أنحاء العالم. [58] وعلى الرغم من زيادة حجم البساتين والحقول، فقد تضاءلت أعداد الملقحات البرية . في عدد من المناطق، تتم معالجة نقص التلقيح من قبل مربي النحل المهاجرين، الذين يزودون الخلايا أثناء ازدهار المحاصيل وينقلونها بعد فترة الإزهار. يخطط مربي النحل التجاريون لحركاتهم ومواقع الشتاء وفقًا لخدمات التلقيح المتوقعة. في خطوط العرض الأعلى، من الصعب (أو المستحيل) توفير عدد كافٍ من النحل لفصل الشتاء، أو تجهيزهم للنباتات المزهرة المبكرة. الكثير من الهجرة موسمية، حيث تقضي الخلايا الشتاء في المناخات الأكثر دفئًا وتتحرك لمتابعة الإزهار في خطوط العرض الأعلى.

في كاليفورنيا ، يحدث تلقيح اللوز في فبراير، في وقت مبكر من موسم النمو قبل أن تقوم الخلايا المحلية ببناء أعدادها. تتطلب بساتين اللوز خليتين لكل فدان، أو 2000 متر مربع (22000 قدم مربع) لكل خلية، للحصول على أقصى قدر من الغلة، ويعتمد التلقيح على استيراد خلايا من المناخات الأكثر دفئًا. يعد تلقيح اللوز (في فبراير ومارس في الولايات المتحدة) أكبر حدث تلقيح مُدار في العالم، حيث يتطلب أكثر من ثلث جميع نحل العسل المُدار في البلاد. يتم نقل النحل أيضًا بشكل جماعي لتلقيح التفاح في نيويورك وميشيغان وواشنطن . على الرغم من عدم كفاءة نحل العسل كملقحات للتوت الأزرق، [ 59] يتم نقل أعداد كبيرة إلى ولاية ماين لأنها الملقحات الوحيدة التي يمكن نقلها وتركيزها بسهولة لهذا المحصول وغيره من المحاصيل الأحادية . تحافظ النحل والحشرات الأخرى على ثبات الزهرة عن طريق نقل حبوب اللقاح إلى نباتات بيولوجية أخرى محددة ؛ [60] وهذا يمنع انسداد وصمات الزهور بحبوب اللقاح من الأنواع الأخرى. [61] في عام 2000، حاول الدكتوران روجر مورس ونيكولاس كالديرون من جامعة كورنيل تحديد آثار نحل العسل الغربي على المحاصيل الغذائية الأمريكية. وتوصلت حساباتهم إلى رقم 14.6 مليار دولار أمريكي في قيمة المحاصيل الغذائية. [62]

عسل

العسل هو المادة المعقدة المصنوعة من الرحيق والرواسب الحلوة من النباتات والأشجار، والتي يتم جمعها وتعديلها وتخزينها في الأمشاط بواسطة نحل العسل. [63] العسل هو مزيج بيولوجي من السكريات المقلوبة، في المقام الأول الجلوكوز والفركتوز . له خصائص مضادة للبكتيريا والفطريات. يتمتع عسل نحل العسل الغربي، إلى جانب نحل Tetragonisca angustula ، بنشاط مضاد للبكتيريا تجاه البكتيريا المسببة للعدوى، Staphylococcus aureus . [ 64 ] [65] لن يتعفن العسل أو يتخمر عند تخزينه في ظل ظروف طبيعية، ولكنه سيتبلور بمرور الوقت. على الرغم من أن العسل المتبلور مقبول للاستخدام البشري، إلا أن النحل لا يمكنه استخدام سوى العسل السائل وسيزيل ويتخلص من أي عسل متبلور من الخلية.

نحلة العسل الغربية مع خرطومها ممتد جزئيًا
نحلة العسل الغربية على قرص العسل

تنتج النحلات العسل عن طريق جمع الرحيق ، وهو سائل صافٍ يتكون من ما يقرب من 80 في المائة من الماء والسكريات المعقدة. تخزن النحلات الجامعة الرحيق في معدة ثانية وتعود إلى الخلية، حيث تزيل النحلات العاملة الرحيق. تهضم النحلات العاملة الرحيق الخام لمدة 30 دقيقة تقريبًا، باستخدام إنزيمات هضمية لتفكيك السكريات المعقدة إلى سكريات أبسط. ثم يُنشر العسل الخام في خلايا قرص العسل الفارغة ليجف، مما يقلل من محتواه المائي إلى أقل من 20 في المائة. عند معالجة الرحيق، تخلق نحلات العسل تيارًا عبر الخلية عن طريق التهوية بأجنحتها . عندما يجف العسل، تُغلق خلايا قرص العسل (تُغطى) بالشمع للحفاظ عليه.

شمع العسل

تفرز النحلات العاملة الناضجة شمع العسل من الغدد الموجودة على بطنها، وتستخدمه لتشكيل جدران وأغطية أقراص العسل. [66] عندما يتم حصاد العسل، يمكن جمع الشمع لاستخدامه في منتجات مثل الشموع والأختام .

خبز النحل

تقوم النحلات بجمع حبوب اللقاح في سلة حبوب اللقاح وتحملها إلى الخلية حيث تصبح بعد خضوعها للتخمير وتحويلها إلى خبز النحل مصدرًا للبروتين لتربية الحضنة. [67] يمكن جمع حبوب اللقاح الزائدة من الخلية؛ على الرغم من استهلاكها أحيانًا كمكمل غذائي من قبل البشر، إلا أن حبوب لقاح النحل قد تسبب رد فعل تحسسي لدى الأفراد المعرضين للإصابة.

حضنة النحل

يرقات النحل، وهي عبارة عن بيض أو يرقات أو عذارى نحل العسل، صالحة للأكل وغنية بالعناصر الغذائية. تحتوي يرقات النحل على نفس كمية البروتين الموجودة في لحوم البقر أو الدواجن. غالبًا ما يتم حصاد يرقات النحل كمنتج ثانوي عندما يكون لدى النحال فائض من النحل ولا يرغب في الحصول على المزيد.

دنج

البروبوليس هو خليط راتنجي يجمعه النحل من براعم الأشجار أو تدفقات النسغ أو مصادر نباتية أخرى، ويستخدم كمادة مانعة للتسرب للمساحات المفتوحة غير المرغوب فيها في الخلية. [68] على الرغم من أن البروبوليس يُزعم أنه له فوائد صحية (يتم تسويق صبغة البروبوليس كعلاج لنزلات البرد والإنفلونزا)، إلا أنه قد يسبب تفاعلات حساسية شديدة لدى بعض الأفراد. [69] يستخدم البروبوليس أيضًا في تشطيبات الأخشاب، ويعطي كمان ستراديفاريوس لونه الأحمر الفريد. [70]

غذاء ملكات النحل

غذاء ملكات النحل هو إفراز من إفرازات النحل يستخدم لتغذية اليرقات والملكة. [71] يتم تسويقه بسبب مزاعمه غير المدعومة بفوائده الصحية. [72] [73] من ناحية أخرى، قد يسبب تفاعلات حساسية شديدة لدى بعض الأفراد. [74]

الجينوم

النحل الإناث ثنائية الصبغيات ولديها 32 كروموسومًا ، في حين أن النحل الذكور أحادي الصبغيات ولديه 16 فقط.

اعتبارًا من 28 أكتوبر 2006، قام اتحاد تسلسل جينوم نحل العسل بتسلسل وتحليل جينوم Apis mellifera، نحل العسل الغربي. منذ عام 2007، تم تكريس الاهتمام لاضطراب انهيار المستعمرات ، وهو انخفاض في مستعمرات نحل العسل الغربي في عدد من المناطق.

النحلة الغربية هي الحشرة الثالثة، بعد ذبابة الفاكهة والبعوض ، التي تم رسم خريطة جينومها. وفقًا للعلماء الذين قاموا بتحليل شفرتها الجينية، نشأت نحلة العسل في إفريقيا وانتشرت إلى أوروبا في هجرتين قديمتين. [9] وجد العلماء أن الجينات المتعلقة بالرائحة تفوق تلك المتعلقة بالتذوق، وأن نحلة العسل الأوروبية لديها عدد أقل من الجينات التي تنظم المناعة من ذبابة الفاكهة والبعوض. [75] كشف تسلسل الجينوم أيضًا أن العديد من مجموعات الجينات، وخاصة تلك المتعلقة بالإيقاع اليومي ، تشبه تلك الموجودة في الفقاريات أكثر من الحشرات الأخرى. كان أحد النتائج المهمة الأخرى من دراسة جينوم نحل العسل هو أن نحلة العسل الغربية كانت أول حشرة يتم اكتشافها بنظام مثيلة وظيفية للحمض النووي منذ تحديد الإنزيمات الرئيسية الوظيفية ( ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي -1 و -3 ) في الجينوم. تعد مثيلة الحمض النووي واحدة من الآليات المهمة في علم الوراثة فوق الجينية لدراسة التعبير الجيني وتنظيمه دون تغيير تسلسل الحمض النووي، ولكن التعديلات على نشاط الحمض النووي. [76] تم التعرف لاحقًا على أن مثيلة الحمض النووي تلعب دورًا مهمًا في تنظيم الجينات وربط الجينات . [77] يتميز الجينوم بقلة العناصر القابلة للنقل ، على الرغم من وجودها في الماضي التطوري (تم العثور على بقايا وأحافير) وتطورها بشكل أبطأ من تلك الموجودة في أنواع الذباب. [75]

منذ عام 2018، يتوفر إصدار جديد من جينوم نحل العسل على NCBI (Amel_HAv3.1، BioProject ID: PRJNA471592). [78] تحتوي هذه المجموعة على هياكل بطول الكروموسوم بالكامل، مما يعني أن بيانات التسلسل لكل كروموسوم متجاورة، وليست مقسمة بين قطع متعددة تسمى الهياكل. إن وجود جينوم مرجعي متجاور للغاية لنوع ما يمكّن من إجراء تحقيقات أكثر تفصيلاً للعمليات التطورية التي تؤثر على الجينوم بالإضافة إلى تقديرات أكثر دقة على سبيل المثال للتمييز بين السكان والتنوع داخل السكان.

إن عملية إعادة التركيب الانقسامي الاختزالي من العمليات المهمة التي تشكل جينوم النحل ، حيث يرتفع معدلها بشدة في نحل العسل والحشرات الاجتماعية الأخرى من رتبة غشائيات الأجنحة مقارنة بمعظم الأنواع حقيقية النواة الأخرى باستثناء الفطريات والطفيليات الأولية . [79] إن سبب ارتفاع معدلات إعادة التركيب في غشائيات الأجنحة الاجتماعية غير مفهوم تمامًا، ولكن إحدى النظريات تقول إنه مرتبط بسلوكها الاجتماعي. إن التنوع الجيني المتزايد الناتج عن معدلات إعادة التركيب العالية يمكن أن يجعل العمال أقل عرضة للطفيليات ويسهل تخصصهم في مهام مختلفة في المستعمرة. [79]

المخاطر والبقاء

الطفيليات والأمراض والمبيدات الحشرية

تتراكم نحل العسل الميت ( Apis mellifera capensis) خارج مدخل الخلية.

تواجه أعداد نحل العسل الغربي تهديدات لبقائها مما يزيد من اهتمامها بأنواع الملقحات الأخرى، مثل النحلة الطنانة الشرقية الشائعة . [80] وقد استُنزفت أعداد النحل في أمريكا الشمالية وأوروبا بشدة بسبب الإصابة بعث الفاروا خلال أوائل التسعينيات، وتأثر مربي النحل في الولايات المتحدة بشكل أكبر باضطراب انهيار المستعمرات في عامي 2006 و2007. [81] تُظهر بعض الأنواع الفرعية من Apis mellifera نظافة حساسة للفاروا بشكل طبيعي ، على سبيل المثال Apis mellifera lamarckii [82] و Apis mellifera carnica . [83] أنقذت الممارسات الثقافية المحسنة والمعالجات الكيميائية ضد عث الفاروا معظم العمليات التجارية؛ بدأت سلالات النحل الجديدة في تقليل اعتماد مربي النحل على مبيدات القراد . انخفضت أعداد النحل البري بشكل كبير خلال هذه الفترة؛ وهي تتعافى ببطء، في المقام الأول في المناخات المعتدلة، بسبب الانتقاء الطبيعي لمقاومة الفاروا وإعادة التكاثر بواسطة السلالات المقاومة. على الرغم من الاعتقاد السائد بأن المبيدات الحشرية قد أدت أيضًا إلى استنزاف أعداد النحل، وخاصةً عند استخدامها بما يتجاوز التوجيهات الموجودة على الملصق، حيث أصبحت آفات النحل والأمراض (بما في ذلك عفن الحضنة الأمريكي وعث القصبة الهوائية ) مقاومة للأدوية، إلا أن الأبحاث في هذا الصدد لم تكن قاطعة. أظهرت دراسة أجريت عام 2012 حول تأثير المبيدات الحشرية القائمة على النيونيكوتينويد "عدم ملاحظة أي تأثيرات في الدراسات الميدانية بجرعات واقعية في الميدان". [84] وجدت دراسة جديدة أجريت عام 2020 أن مبيدات النيونيكوتينويد أثرت على الاستقرار التنموي للنحل العسلي، وخاصة الذكور أحادية الصيغة الصبغية التي كانت أكثر عرضة للنيونيكوتينويد من الإناث ثنائية الصيغة الصبغية. [85] وجدت دراسة عام 2020 أيضًا أن التباين الزيجوتي قد يلعب دورًا رئيسيًا في تخفيف التعرض للمبيدات الحشرية. [85]

نبات اللبن

نحلة عسل ميتة على زهرة نبات اللبن

في أمريكا الشمالية، قد توجد أنواع مختلفة من حشيشة اللبن الأصلية وقد التصقت نحل العسل الغربي الميت بأزهارها. تنجذب نحل العسل الغربي غير الأصلية إلى الأزهار ولكنها غير متكيفة مع آليات التلقيح الخاصة بها. يتم جمع حبوب اللقاح من حشيشة اللبن عندما يسقط مشط الحشرة في أحد الشقوق الموجودة في وصمة العار بالزهرة أثناء حصولها على الرحيق من غطاء الزهرة. إذا كانت الحشرة غير قادرة على إزالة مشطها من الشق الموجود في وصمة العار، فمن المحتمل أن تموت بسبب الافتراس أو الجوع/الإرهاق. إذا كانت الحشرة قادرة على الهروب بمشط تالف أو مفقود، فقد يكون من المحتمل أيضًا أن تموت بسبب إصاباتها. قد تعوق قدرة نحل العسل الغربي الذي يهرب بمشطه سليم على جمع الرحيق بسبب التصاق أجزاء من حبوب اللقاح بخرطوم النحل ، مما يؤدي إلى الجوع. قد تلتصق حبوب اللقاح أيضًا بمخالب النحلة، مما يتسبب في نقص قدرتها على التسلق وجمع العسل مما قد يؤدي إلى طردها من المستعمرة مما يؤدي إلى الموت. الفراشات والعث والذباب والخنافس والنحل والدبابير هي زوار شائعون لحشيشة اللبن والتي غالبًا ما تكون قادرة على الهروب دون مشكلة، على الرغم من العثور على بعض أنواع Megachile و Halictus و Astata و Lucilia و Trichius و Pamphila و Scepsis ميتة على الزهور. بعد إزالة أكثر من 140 نحلة ميتة من رقعة من A. sullivantii ، قال عالم الحشرات تشارلز روبرتسون مازحًا "... يبدو أن الزهور أكثر تكيفًا لقتل نحل الخلية بدلاً من إنتاج الفاكهة من خلال مساعدتها." [86]

الحيوانات المفترسة

تشمل الحشرات المفترسة للنحل الغربي الدبابير الآسيوية العملاقة والدبابير الأخرى ، وذباب السارق ، وذباب اليعسوب مثل اليعسوب الأخضر ، وبعض حشرات السرعوف ، وحشرات الماء ، وذئب النحل الأوروبي .

تشمل الحيوانات المفترسة للعناكب التي تهاجم نحل العسل الغربي العناكب الصيدية ، والعناكب الوشقية ، والعناكب الذهبية [87] وعناكب الصليب القديس أندرو .

تشمل الحيوانات المفترسة من الزواحف والبرمائيات للنحل الغربي السحلية السوداء ، والسحالي الأخرى، والعديد من البرمائيات عديمة الذنب بما في ذلك الضفدع الأمريكي ، والضفدع الأمريكي ، وضفدع الخشب .

تشمل الطيور المتخصصة في افتراس النحل الغربي آكلات النحل ؛ وتشمل الطيور الأخرى التي قد تتغذى على النحل الغربي الزرزور والطيور الطنانة وصائد الذباب الطاغية وطائر التناجر الصيفي . معظم الطيور التي تأكل النحل تفعل ذلك انتهازيًا؛ ومع ذلك، فإن طيور التناجر الصيفي تجلس على غصن وتلتقط العشرات من النحل من مدخل الخلية عندما تخرج. [88]

تشمل الثدييات التي تتغذى أحيانًا على نحل العسل الغربي حيوان المدرع العملاق [89] ، والأبوسوم ، والراكون ، والظربان ، والزبابة الأمريكية الشمالية الصغيرة ، وغرير العسل .

آليات المناعة

آليات المناعة الفطرية

إن الآليات المناعية الخلطية والخلوية للنحل الغربي تشبه تلك الموجودة لدى الحشرات الأخرى. إن التحضير المناعي عبر الأجيال (TGIP) هو نهج تستخدمه الحشرات لتمرير المناعة المحددة من جيل إلى جيل. ومن المرجح أن يتغلب النسل على مسببات الأمراض التي واجهها آباؤهم. يشبه التحضير المناعي عبر الأجيال الاستجابات المناعية التكيفية ولكن بآليات أساسية مختلفة. وقد تم إثبات أن التحضير المناعي عبر الأجيال ضد يرقات Paenibacillus ، التي تسبب مرض الحضنة الأمريكي. يلعب بروتين صفار البيض Vitellogenin (Vg) دورًا مهمًا في التحضير المناعي عبر الأجيال في نحل العسل، حيث يشارك في المعلومات المنقولة بين الملكة والنسل. [5] تعتبر المحفزات المناعية مثل الشظايا أو الميكروبات أنماطًا جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs). يمكن أن يرتبط التحضير المناعي عبر الأجيال بأنماط جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs) ويؤدي بعد ذلك إلى تحفيز الجينات المرتبطة بالمناعة. [7] في التجارب المعملية، يمكن أن يمنع حقن يرقات P. المقتولة بالحرارة في ملكات النحل العسلي 26% من الوفيات في ذريتها. [10] كانت النسل الناتج عن تطعيم الملكات عن طريق الفم بهذه الطريقة أكثر احتمالية بنسبة 30% إلى 50% للبقاء على قيد الحياة بعد الإصابة. أدى التحضير المناعي في الملكات إلى مضاعفة الخلايا الدموية المتمايزة في ذريتها. [11]

آليات المناعة الاجتماعية

العناية الشخصية

يُشار إلى سلوك النحل باستخدام أرجله وفكوكه لإزالة الطفيليات مثل العث والمواد الشبيهة بالغبار من أجسامه باسم الاستمالة. يشمل الاستمالة الاستمالة الذاتية (الاستمالة التلقائية) والاستمالة المتبادلة (الاستمالة المشتركة) بين زملاء العش. [12] يتضمن الاستمالة الذاتية شد الهوائيات وفرك الرأس بالأرجل الأمامية وفرك الصدر أو البطن بالأرجل الوسطى أو الخلفية. الاستمالة المتبادلة هي سلوك على مستوى المستعمرة، ويستفيد الأفراد داخل المستعمرة من زملاء العش بهذه الطريقة. من خلال إظهار رقصة الاستمالة، ينجذب زملاء العش الآخرون ويساعدون في إزالة الطفيليات عن طريق المداعبة بالهوائيات أو الأرجل واللعق. يحد الاستمالة من حمولة الطفيليات الخارجية داخل المستعمرات، وخاصة القضاء على عث الفاروا. [13] [15]

السلوك الصحي

يتكون السلوك الصحي الذي يستهدف خلايا الحضنة من ثلاث خطوات رئيسية: الكشف، وفك الغطاء، والإزالة. يتمكن البالغون من تحديد الروائح المميزة المرتبطة بالحضنة الصحية أو غير الصحية ومن ثم إزالة غير الصحية من الخلية. يستجيب السلوك الصحي بشكل فعال لعث الفاروا، والفطر Ascosphaera apis الذي يسبب أمراض الحضنة الطباشيرية، ويرقات P. [17] يعد اختبار الحضنة المقتولة بالتجميد من الاستراتيجيات البسيطة لتقييم السلوك الصحي لمستعمرات نحل العسل. [16]

كتهديد بيئي

لاحظ بعض علماء الحشرات أن النحل الغربي غير المحلي والوحشي يمكن أن يكون له تأثيرات سلبية داخل بيئته غير المحلية. قد يحل النحل المستورد محل النحل المحلي، وقد يعزز أيضًا تكاثر النباتات الغازية التي يتجاهلها الملقحات المحلية. [90]

النحل العسلي ليس من الأنواع الأصلية في الأمريكتين ، فقد وصل مع المستعمرين إلى أمريكا الشمالية في القرن الثامن عشر. ذكر توماس جيفرسون هذا في ملاحظاته عن ولاية فرجينيا :

إن النحلة ليست من فصيلة النحل التي تعيش في قارتنا. ويذكر ماركجريف في الواقع نوعًا من النحل في البرازيل. ولكن هذا النوع لا يلسع، وبالتالي فهو مختلف عن النوع الذي لدينا، والذي يشبه تمامًا النحلة التي تعيش في أوروبا. ويتفق الهنود معنا في التقليد القائل بأنها جاءت من أوروبا؛ ولكننا لا نعرف متى، ومن الذي جلبها. وعادة ما تنتشر النحلة في الريف، قبل المستوطنين البيض بقليل. ولذلك يطلق الهنود عليها اسم ذبابة الرجل الأبيض، ويعتبرون اقترابها مؤشرًا على اقتراب مستوطنات البيض. [91]

قد تزعم المصادر أن نحل العسل (Apis mellifera) أصبح نوعًا غازيًا في الولايات المتحدة، حيث يتفوق على الملقحات الأصلية للحصول على الغذاء. [92] ومع ذلك، في حين تدرج وزارة الزراعة الأمريكية نحل العسل الأفريقي (Apis mellifera scutellata) كنوع غازي، فإنها لا تصنف نحل العسل الغربي على أنه غازي. [93]

مع زيادة عدد النحل في منطقة معينة بسبب تربية النحل، غالبًا ما يتعين على النحل المستأنس والنحل البري الأصلي التنافس على الموائل المحدودة ومصادر الغذاء المتاحة. [94] قد يصبح نحل العسل الغربي دفاعيًا استجابةً لوصول المنافسة الموسمية من مستعمرات أخرى، وخاصة النحل الأفريقي الذي قد يكون في وضع الهجوم والدفاع على مدار العام بسبب أصله الاستوائي. [95] في المملكة المتحدة ، من المعروف أن نحل العسل يتنافس مع النحل الطنان الأصلي مثل Bombus hortorum ، لأنهم يبحثون عن الطعام في نفس المواقع. لحل المشكلة وتعظيم استهلاكهم الإجمالي أثناء البحث عن الطعام، يبحث النحل الطنان عن الطعام في الصباح الباكر، بينما يبحث نحل العسل عن الطعام خلال فترة ما بعد الظهر. [96]

في عام 2017، أجريت مراجعة منهجية لتأثيرات النحل المُدار على أعداد النحل البري. وبالإضافة إلى نحل العسل، يشمل هذا النحل الطنان وبعض النحل الانفرادي. ونظر التحليل في المنافسة على الموارد والتغيرات في مجتمعات النباتات. كما ناقش كيف يمكن أن يتفاعل النحل المُدار مع النحل البري عن طريق نقل مسببات الأمراض. ووجد عددًا متساويًا من الدراسات التي أبلغت عن تأثيرات إيجابية وسلبية على مجتمعات النباتات. أظهرت الدراسات التي تبحث في المنافسة على الموارد تباينًا كبيرًا في نتائجها بينما أشارت معظم الدراسات حول انتقال مسببات الأمراض إلى تأثيرات ضارة محتملة. وأشار الباحثون إلى أن معظم الدراسات وثقت إمكانية حدوث تفاعلات معينة دون قياس التأثيرات المباشرة بالفعل. [97]

إن الطبيعة العامة لأنشطة جمع الرحيق التي تقوم بها نحلة العسل، والتي قد تشمل زيارة عشرات الأنواع المختلفة في يوم واحد، تعني أن الزهرة التي تزورها نحلة العسل غالبًا ما تحصل على القليل جدًا من حبوب اللقاح من نوعها. ويمكن أن يؤدي هذا التلقيح المتناقص إلى تقليل قدرة النبات على إنتاج البذور، وخاصة عندما تقوم نحل العسل بإخراج الملقحات الأصلية لنوع معين، وهي مشكلة تحدث في جميع أنحاء الولايات المتحدة بسبب نحل العسل والأنواع الغازية الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

تعتمد معظم النباتات المزهرة على الملقحات المتخصصة لتخصيبها بكفاءة. على سبيل المثال، يتم تلقيح القرعيات بواسطة نحل القرع الذي يزور بشكل خاص الأزهار الذكورية المبكرة التفتح قبل شروق الشمس، عندما تكون نحل العسل غير نشطة، ثم يعود لتلقيح الأزهار الأنثوية في وقت لاحق من اليوم. تعني مثل هذه العلاقات التكافلية أيضًا أن الملقح المتخصص سيكون مغطى بشكل أساسي بحبوب اللقاح الخاصة بمضيفه. [ بحاجة لمصدر ] على عكس النحل الأصلي، لا يستخرجون أو ينقلون حبوب اللقاح بشكل صحيح من النباتات ذات السداة المسامية (السداة التي تطلق حبوب اللقاح فقط من خلال المسام القمية الصغيرة)؛ وهذا يتطلب التلقيح بالطنين ، وهو سلوك نادرًا ما يظهره نحل العسل. يقلل نحل العسل من الثمار في Melastoma affine ، وهو نبات ذو سداة مسامية، عن طريق سرقة وصمات حبوب اللقاح المترسبة مسبقًا. [98]

الأقارب المقربين

بصرف النظر عن Apis mellifera ، هناك ستة أنواع أخرى في جنس Apis . وهي Apis andreniformis و Apis cerana و Apis dorsata و Apis florea و Apis koschevnikovi و Apis nigrocincta . [99] نشأت هذه الأنواع جميعها في جنوب وجنوب شرق آسيا. يُعتقد أن Apis mellifera فقط نشأت في أوروبا وآسيا وأفريقيا. [100]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ De la Rúa، P.، Paxton، RJ، Moritz، RFA، Roberts، S.، Allen، DJ، Pinto، MA، Cauia، E.، Fontana، P.، Kryger، P.، Bouga، M.، Buechler ، R.، كوستا، C.، كرايلسهايم، K.، ميكسنر، M.، سيسيانو، A. & كيمب، JR (2014). "أبيس ميليفيرا". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2014 : ه.T42463639A42463665 . تم الاسترجاع في 23 يوليو 2017 .{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  2. ^ "نحل العسل الغربي". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019. ISSN 2307-8235  . تم الاسترجاع في 1 مايو 2019 .
  3. ^ abc Michael S Engel (1999). "تصنيف النحل العسلي الحديث والأحفوري (غشائيات الأجنحة: Apidae؛ Apis)". مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 8 (2): 165-196 . تم الاسترجاع في 20 يناير 2023 .
  4. ^ Lo, N.; Golag, RS; Anderson, DL; Oldroyd, BP (2010). "يشير علم التطور الجزيئي لجنس Apis إلى أن نحل العسل العملاق في الفلبين، A. breviligula Maa، ونحل العسل السهلي في جنوب الهند، A. indica Fabricius، من الأنواع الصالحة". علم الحشرات المنهجي . 35 (2): 226-233. Bibcode :2010SysEn..35..226L. doi :10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x. S2CID  84531938.
  5. ^ "النحل الغربي: الحقائق والوقاية ومكافحة نحل العسل". www.orkin.com . تم الاسترجاع في 2022-05-13 .
  6. ^ "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم استرجاعها في 11 مايو 2019 .
  7. ^ ab Marcelino, Jose; Braese, Charles; Christmon, Krisztina; Evans, Jay D.; Gilligan, Todd; Giray, Tugrul; Nearman, Anthony; Niño, Elina L.; Rose, Robyn; Sheppard, Walter S.; vanEngelsdorp, Dennis; Ellis, James D. (2022). "حركة نحل العسل الغربي (Apis mellifera L.) بين الولايات والأقاليم الأمريكية: التاريخ والفوائد والمخاطر واستراتيجيات التخفيف". Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN  2296-701X.
  8. ^ ab Mortensen, Ashley N.; Schmehl, Daniel R.; Ellis, Jamie (August 2013). "نحل العسل الأوروبي". قسم الحشرات والديدان الخيطية، جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 1 سبتمبر 2018 .
  9. ^ abc Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura, Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui (2006). "Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera" (PDF) . Science . 314 (5799): 642–645. Bibcode :2006Sci...314..642W. doi :10.1126/science.1132772. PMID  17068261. S2CID  15967796. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 سبتمبر 2015.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  10. ^ ab Han, Fan; Wallberg, Andreas; Webster, Matthew T (2012). "من أين نشأ نحل العسل الغربي (Apis mellifera)؟". علم البيئة والتطور . 2 (8): 1949–1957. Bibcode :2012EcoEv...2.1949H. doi :10.1002/ece3.312. PMC 3433997. PMID  22957195 . 
  11. ^ "بحث يقلب بعض المفاهيم حول نحل العسل". ScienceDaily . 29 ديسمبر 2006.
  12. ^ ab Winston, M.; Dropkin, J.; Taylor, O. (1981). "خصائص التركيبة السكانية وتاريخ الحياة لسلالتين من نحل العسل (Apis mellifera)". Oecologia . 48 (3): 407–413. Bibcode :1981Oecol..48..407W. doi :10.1007/bf00346502. PMID  28309760. S2CID  10088325.
  13. ^ ab Oleksa, A., Wilde, J., Tofilski, A. (2013). "العزلة التكاثرية الجزئية بين الأنواع الفرعية الأوروبية من نحل العسل". Apidologie . 44 (5): 611–619. doi : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID  18576927.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  14. ^ abc Caron, Dewey M. (Dewey Maurice) (2013). Honey bee biology and beekeeping . Connor, Lawrence John. (Revised ed.). Kalamazoo, MI: Wicas Press. ISBN 9781878075291. OCLC  869287399.
  15. ^ ab Piping Queens After a Swarm على YouTube
  16. ^ ab Page, Robert E. (1980). "The Evolution of Multiple Mating Behavior by Honey Bee Queens (Apis mellifera L.)". Genetics . 96 (1): 253–273. doi :10.1093/genetics/96.1.263. PMC 1214294. PMID  7203010 . 
  17. ^ ab "Apis mellifera". قاعدة بيانات AnAge . موارد جينوم الشيخوخة البشرية . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2011 .
  18. ^ Tautz, J. Phaenomen Honigbiene Archived 2016-03-03 at the Wayback Machine Springer 2003, 280 pages, pg 47
  19. ^ Toth, AL; Robinson, GE (2009). "Evo-Devo وتطور السلوك الاجتماعي: تحليل التعبير الجيني في الدماغ لدى الحشرات الاجتماعية". ندوات كولد سبرينج هاربور حول علم الأحياء الكمي . 74 : 419–426. doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID  19850850.
  20. ^ يان، هوا؛ بوناسيو، روبرتو؛ سيمولا، دانيال ف؛ ليبج، يورجن؛ بيرجر، شيلي ل؛ رينبرج، داني (2015). "ميثلة الحمض النووي في الحشرات الاجتماعية: كيف يمكن لعلم الوراثة فوق الجينية التحكم في السلوك وطول العمر". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 60 (1): 435-452. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020803 . PMID  25341091.
  21. ^ ماو، وينفو؛ شولر، ماري أ.؛ بيرينباوم، ماي ر. (2015). "مادة كيميائية نباتية غذائية تغير التعبير الجيني المرتبط بالطبقات في نحل العسل". تقدم العلوم . 1 (7): e1500795. رمز Bibcode :2015SciA....1E0795M. doi :10.1126/sciadv.1500795. PMC 4643792. PMID  26601244 . 
  22. ^ هاريسون، جيه إتش (1 مايو 1987). "أدوار العاملات والذكور الفردية للنحل في توليد الحرارة الاستعمارية" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 : 60. doi :10.1242/jeb.129.1.53. PMID  3585245. تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2014 .
  23. ^ Wenseleers, T.; Helanterä, H.; Hart, A.; Ratnieks, FLW (2004). "تكاثر العاملات والمراقبة في مجتمعات الحشرات: تحليل ESS". مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (5): 1035–1047. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID  15312076.
  24. ^ Ratnieks, F.; Visscher, P. Kirk (1989). "مراقبة العمال في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796–797. رمز Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  25. ^ بيرك، سي؛ نيومان، بي؛ هيبورن، آر؛ موريتز، آر؛ تاوتز، جيه (2003). "قدرة البيض على البقاء ومراقبة العاملات في نحل العسل". PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode :2004PNAS..101.8649P. doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249. PMID  15169961 . 
  26. ^ Oldroyd, B.; Ratnieks, Francis (2002). "Egg-marking pheromones in honey-bees Apis mellifera". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 51 (6): 590-591. doi :10.1007/s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  27. ^ Barron, A.; Oldroyd, B; Ratnieks, FLW (2001). "تكاثر العاملات في نحل العسل (Apis) والمتلازمة الفوضوية: مراجعة". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 50 (3): 199-208. doi :10.1007/s002650100362. S2CID  17246102.
  28. ^ Châline, N.; Martin, SJ; Ratnieks, FLW (2004). "تستمر مراقبة العمال في مستعمرة نحل العسل التي لا ملكة لها (Apis mellifera)". Insectes Soc . 51 (2): 1–4. doi :10.1007/s00040-003-0708-y. S2CID  11988371.
  29. ^ ديفيز، إن آر، وكريبس، جيه آر، وويست، إس إيه، مقدمة إلى علم البيئة السلوكية. الطبعة الرابعة. ويست ساسكس: وايلي بلاكويل، 2012. الطبعة المطبوعة. ص 387-388
  30. ^ بيرند هاينريش (1996). "كيف تنظم نحلة العسل درجة حرارة جسمها". عالم النحل . 77 (3): 130–137. doi :10.1080/0005772X.1996.11099304. مؤرشف من الأصل في 2011-07-23 . تم الاسترجاع في 2011-06-02 .
  31. ^ بيرند هاينريش (1979). "الحفاظ على هدوء الأعصاب: تنظيم درجة حرارة النحل". مجلة العلوم . 205 (4412): 1269–1271. رمز Bibcode :1979Sci...205.1269H. doi :10.1126/science.205.4412.1269. PMID  17750151. S2CID  40283909.
  32. ^ ألكسندروس باباخريستوفورو، أنياس رورتيه، جورجيا زافيريدو، جورج ثيوفيليديس، ليونيل جارني، أندرياس ثراسيفولو، جيرارد أرنولد (2007) خنق حتى الموت: الدبابير اختنقت بنحل العسل. علم الأحياء الحالي 17 (18): R795-R796. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.033
  33. ^ ab Margotta JW, Roberts SP, Elekonich MM. تأثيرات نشاط الطيران والعمر على الضرر التأكسدي في نحل العسل، Apis mellifera. J Exp Biol. 26 يوليو 2018؛ 221 (الجزء 14): jeb183228. doi: 10.1242/jeb.183228. PMID: 29724776
  34. ^ جون ل. كابينيرا (11 أغسطس 2008). موسوعة الحشرات. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  35. ^ بيكمان، مادلين؛ وآخرون (2008). "دقة رقص النحلة أبيس فلوريا - أدلة على تطور لغة رقص النحل؟". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 62 (8): 1259-1265. doi :10.1007/s00265-008-0554-z. S2CID  7402446.
  36. ^ Biewer, Matthias; Schlesinger, Francisca; Hasselmann, Martin (10 أبريل 2015). "الديناميكيات التطورية للمنظمات الرئيسية للتطور الجنسي بين أنواع غشائيات الأجنحة". Frontiers in Genetics . 6 : 124. doi : 10.3389/fgene.2015.00124 . PMC 4392698. PMID  25914717 . 
  37. ^ فري، جون ب.، فيرومونات النحل الاجتماعي . إيثاكا، نيويورك: كومستوك، 1987.
  38. ^ بلوم، م. س. 1992. فيرومونات نحل العسل في الخلية ونحل العسل، الطبعة المنقحة (دادانت وأبناؤه: هاملتون، إلينوي)، الصفحات 385-389.
  39. ^ تورتو، بالدوين؛ بوكياس، دريون جي؛ أربوجاست، ريتشارد تي؛ توملينسون، جيمس إتش؛ تيل، بيتر إي إيه (15 مايو 2007). "التفاعل المتعدد التغذية يسهل العلاقة بين الطفيلي والمضيف بين خنفساء غازية ونحل العسل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8374-8378. doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895957. PMID 17483478  . 
  40. ^ abc Choi, Sang Hyun; Rao, Vikyath D.; Gernat, Tim; Hamilton, Adam R.; Robinson, Gene E.; Goldenfeld, Nigel (2020-11-30). "الاختلافات الفردية تؤدي إلى أنماط عالمية وعابرة للأنواع من السلوك الاجتماعي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (50). الأكاديمية الوطنية للعلوم : 31754–31759. Bibcode :2020PNAS..11731754C. doi : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN  0027-8424. PMC 7749354. PMID  33257554 . 
  41. ^ abc Woese, Carl R. (2020-12-04). "اكتشاف تشابه غير متوقع بين نحل العسل والحياة الاجتماعية البشرية". SciTechDaily . تم الاسترجاع في 2021-01-19 .
  42. ^ ويبر، إيلا (ربيع 2012). "Apis mellifera: تدجين وانتشار نحل العسل الأوروبي للزراعة في أمريكا الشمالية" (PDF) . مجلة أبحاث طلاب جامعة ميشيغان (9): 21.
  43. ^ مالوري، جيه بي؛ آدامز، دوغلاس كيو. (1997). موسوعة الثقافة الهندية الأوروبية. تايلور وفرانسيس. ص 58. رقم ISBN 9781884964985.
  44. ^ "النحل المصري – سفينة الذوق".
  45. ^ abcdefghijk Weber, Ella (2012). "Apis mellifera The Domestication and Spread of European Honey Bees for Agriculture in North America" ​​(PDF) . مجلة أبحاث البكالوريوس بجامعة ميشيغان (9) . تم الاسترجاع في 21 مارس 2017 .
  46. ^ كرين، إيفا (1984). "الفصل 65 – نحل العسل" (PDF) . في ماسون، إيان إل. (المحرر). تطور الحيوانات المستأنسة . لونجمان. ص 403-415.
  47. ^ جوليم، جون (1603). عرض الشعارات.
  48. ^ أيزن، مارسيلو أ.؛ هاردر، لورانس د. (2009). "المخزون العالمي من نحل العسل المستأنس ينمو بشكل أبطأ من الطلب الزراعي على التلقيح". علم الأحياء الحالي . 19 (11): 915-918. رمز Bibcode : 2009CBio...19..915A. doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID  19427214. S2CID  12353259.
  49. ^ بوتس، سيمون جي؛ وآخرون (2010). "انحدار الملقحات العالمية: الاتجاهات والتأثيرات والدوافع". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (6): 345-353. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434. 
  50. ^ Winfree, Rachael; et al. (2007). "Native bees provide insurance against persistent honey bee loss". Ecology Letters . 10 (11): 1105–1113. Bibcode :2007EcolL..10.1105W. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x. PMID  17877737.
  51. ^ دينيس، برايان؛ كيمب، ويليام (1 أكتوبر 2015). "تأثيرات الحلي واضطراب انهيار المستعمرات في نحل العسل". وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاسترجاع في 22 مارس 2017 .
  52. ^ Oxley, PR; Oldroyd, BP (2010). The genetic architecture of bee breeding . Advances in Insect Physiology. المجلد 39. ص 83-118. doi :10.1016/B978-0-12-381387-9.00003-8. ISBN 9780123813879.
  53. ^ أولدرويد، بنيامين ب. (2012). "ارتبط تدجين نحل العسل بتوسع التنوع الجيني". علم البيئة الجزيئي . 21 (18): 4409-4411. Bibcode :2012MolEc..21.4409O. doi :10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x. PMID  22967058. S2CID  38988310.
  54. ^ بيلي، ليزلي؛ بول، بي في (2013). علم أمراض نحل العسل. إلسيفير. ص 7-8. رقم ISBN 978-1-4832-8809-3.
  55. ^ دي لا روا، بيلار؛ وآخرون (2013). "الحفاظ على التنوع الجيني في نحل العسل: تعليقات على هاربور وآخرون (2012)". علم البيئة الجزيئي . 22 (12): 3208-3210. رمز Bibcode : 2013MolEc..22.3208D. doi : 10.1111/mec.12333 . PMID  24433572. S2CID  23971180.
  56. ^ "تاريخ تربية النحل في الولايات المتحدة | Beesource Beekeeping". 24 فبراير 2016. تم الاسترجاع في 2019-05-01 .
  57. ^ "القيمة الاقتصادية لتربية النحل التجارية" (PDF) . شبكة العمل لمكافحة المبيدات في أمريكا الشمالية . ص. 1. تم الاسترجاع في 9 مايو 2019 .
  58. ^ "الملقحات والزراعة: الإنتاجية الزراعية وحماية الملقحات" (PDF) . حماية المحاصيل الأوروبية . ص. 1. تم الاسترجاع في 1 سبتمبر 2018 .
  59. ^ SK Javorekac؛ KE Mackenziec؛ SP Vander Kloetbc (2002). "فعالية التلقيح المقارنة بين النحل (غشائيات الأجنحة: Apoidea) على التوت الأزرق المنخفض (Ericaceae: Vaccinium angustifolium)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 95 (3): 345-351. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0345:CPEABH]2.0.CO؛2 . S2CID  86364277.
  60. ^ لورانس د. هاردر، نيل م. ويليامز، كريسبين واي. جوردان وويليام أ. نيلسون (2001). "تأثيرات تصميم الأزهار وعرضها على اقتصاديات الملقحات وتشتت حبوب اللقاح". في لارس شيتكا؛ جيمس د. تومسون (المحررون). علم البيئة المعرفي للتلقيح: سلوك الحيوان وتطور الأزهار . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 297-317. doi :10.1017/CBO9780511542268.016. ISBN 978-0-511-54226-8.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  61. ^ لارس شيتكا، جيمس د. طومسون ونيكولاس م. واسر (1999). "ثبات الزهرة وعلم نفس الحشرات وتطور النبات" (PDF) . ناتورويسنشافتن . 86 (8): 361-377. بيب كود :1999NW .....86..361C. دوى :10.1007/s001140050636. S2CID  27377784.
  62. ^ روجر مورس ؛ نيكولاس كالديرون (2000). "قيمة نحل العسل كملقحات للمحاصيل الأمريكية في عام 2000" (PDF) . جامعة كورنيل . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2014-07-22 . تم الاسترجاع في 2016-02-08 .
  63. ^ Crane E (1990). "عسل النحل والحشرات الأخرى". علم السلوك البيئي والتطور . 3 (sup1): 100-105. doi :10.1080/03949370.1991.10721919.
  64. ^ Miorin, PL; Levy Junior, NC; Custodio, AR; Bretz, WA; Marcucci, MC (نوفمبر 2003). "النشاط المضاد للبكتيريا للعسل والبروبوليس من Apis mellifera وTetragonisca angustula ضد المكورات العنقودية الذهبية". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 95 (5): 913-920. doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . PMID  14633019.
  65. ^ بيرينباوم، ماي ر.؛ كالا، برناردا (2021). "العسل كغذاء وظيفي لـ Apis mellifera". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 66 (1): 185-208. doi : 10.1146/annurev-ento-040320-074933 . PMID  32806934.
  66. ^ سانفورد، إم تي؛ ديتز، أ. (1976). "البنية الدقيقة للغدة الشمعية في نحل العسل (Apis mellifera L.)" (PDF) . Apidologie . 7 (3): 197–207. doi : 10.1051/apido:19760301 .
  67. ^ جيلوت، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص 79.
  68. ^ سيمون-فينستروم، مايكل؛ سبيفاك، مارلا (مايو-يونيو 2010). "البروبوليس وصحة النحل: التاريخ الطبيعي وأهمية استخدام الراتينج من قبل نحل العسل". علم النحل . 41 (3): 295-311. doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  69. ^ "Propolis:MedlinePlus Supplements". المكتبة الوطنية الأمريكية للطب. 19 يناير 2012.
  70. ^ Gambichler T؛ Boms S؛ Freitag M (أبريل 2004). "التهاب الجلد التماسي وأمراض الجلد الأخرى لدى الموسيقيين الآليين". BMC Dermatol . 4 : 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID  15090069 . 
  71. ^ جونغ هوفمان ، إل (1966). "Die Detercision von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z بينينفورش . 8 : 296-322.
  72. ^ "الرأي العلمي". مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
  73. ^ "الحكومة الفيدرالية تصادر عشرات المنتجات الدوائية المقلدة: إدارة الغذاء والدواء تحذر الشركة من تقديم ادعاءات طبية بشأن المنتجات المشتقة من النحل". إدارة الغذاء والدواء . 5 أبريل 2010.
  74. ^ Leung, R; Ho, A; Chan, J; Choy, D; Lai, CK (مارس 1997). "استهلاك غذاء ملكات النحل وفرط الحساسية في المجتمع". Clin. Exp. Allergy . 27 (3): 333–6. doi :10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660. S2CID  19626487.
  75. ^ ab Honey Bee Genome Sequencing Consortium (2006). "Insights into social pests from the genome of the honeybee Apis mellifera". Nature . 443 (7114): 931–949. Bibcode :2006Natur.443..931T. doi :10.1038/nature05260. PMC 2048586. PMID  17073008 . 
  76. ^ ينغ وانغ، ميريا جوردا، بيتر إل. جونز، ريزارد ماليسكا، شو لينج، هيو إم. روبرتسون، كريج إيه. ميزن، ميغيل إيه. بينادو وجين إي. روبنسون (2006). "نظام مثيلة CpG الوظيفي في حشرة اجتماعية". ساينس . 314 (5799): 645-647. رمز Bibcode :2006Sci...314..645W. doi :10.1126/science.1135213. PMID  17068262. S2CID  31709665.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  77. ^ Li-Byarlay, Hongmei; Li, Yang; Stroud, Hume; Feng, Suhua; Newman, Thomas C; Kaneda, Megan; Hou, Kirk K; Worley, Kim C; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Jacobsen, Steven E; Ma, Jian; Robinson, Gene E (2013). "إسقاط ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي 3 للتداخل مع الحمض النووي الريبي يؤثر على الوصل البديل للجين في نحل العسل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (31): 12750-12755. Bibcode :2013PNAS..11012750L. doi : 10.1073/pnas.1310735110 . PMC 3732956. PMID  23852726 . 
  78. ^ Wallberg, Andreas; Bunikis, Ignas; Pettersson, Olga Vinnere; Mosbech, Mai-Britt; Childers, Anna K.; Evans, Jay D.; Mikheyev, Alexander S.; Robertson, Hugh M.; Robinson, Gene E.; Webster, Matthew T. (2019-04-08). "تجميع جينوم هجين جديد للنحل، Apis mellifera، مع هياكل بطول الكروموسوم". BMC Genomics . 20 (1): 275. doi : 10.1186/s12864-019-5642-0 . ISSN  1471-2164. PMC 6454739. PMID 30961563  . 
  79. ^ ab Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P. (أبريل 2007). "التباين في معدلات إعادة التركيب الجينومي بين الأصناف الحيوانية وحالة الحشرات الاجتماعية". الوراثة . 98 (4): 189–197. doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN  1365-2540. PMID  17389895.
  80. ^ بيترسن، جيسيكا د.؛ رينرز، ستيفن؛ نولت، بريان أ.؛ أوليرتون، جيف (24 يوليو 2013). "خدمات التلقيح التي تقدمها النحل في حقول القرع مع إضافة إما Apis mellifera أو Bombus impatiens أو بدون إضافة". PLoS ONE . 8 (7): e69819. رمز Bibcode : 2013PLoSO...869819P. doi : 10.1371/journal.pone.0069819 . PMC 3722171. PMID  23894544 . 
  81. ^ ستيفان لوفغرين (23 فبراير 2007). "اختفاءات النحل الغامضة تجتاح الولايات المتحدة" ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2007. تم الاسترجاع في 10 مارس 2007 .
  82. ^ https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ نحلة العسل المصرية سفينة الذوق
  83. ^ Andonov, S. (2014). "السلوك الهجومي والدفاعي والصحي في مستعمرات نحل العسل ذات الأصول الجينية المختلفة في تجربة أوروبية شاملة". مجلة أبحاث تربية النحل . 53 (2): 248-260. Bibcode :2014JApiR..53..248U. doi : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID  56261380. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2019 .
  84. ^ Blacquière, T.; Smagghe, G.; van Gestel, CA; Mommaerts, V. (مايو 2012). "نيونيكوتينويدات في النحل: مراجعة للتركيزات والآثار الجانبية وتقييم المخاطر". علم السموم البيئية . 21 (4): 973-92. رمز Bibcode :2012Ecotx..21..973B. doi :10.1007/s10646-012-0863-x. PMC 3338325. PMID  22350105 . 
  85. ^ ab Friedli, Andrea; Williams, Geoffrey R.; Bruckner, Selina; Neumann, Peter; Straub, Lars (مارس 2020). "الحلقة الأضعف: نحل العسل أحادي الصيغة الصبغية أكثر عرضة لمبيدات الحشرات النيونيكوتينويد". Chemosphere . 242 : 125145. Bibcode : 2020Chmsp.24225145F. doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . PMID  31678852.
  86. ^ تشارلز روبرتسون (سبتمبر 1887). "العلاقات الحشرية لبعض نباتات الأسكليبياس. I." Botanical Gazette . 12 (9). مطبعة جامعة شيكاغو: 207-216. JSTOR  2993383. تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2021 .
  87. ^ "العناكب الذهبية (Misumena vatia)". متحف ألبرتا الملكي . 31 أغسطس 2004. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2011 .
  88. ^ "الطائر الذي يحب النحل". حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. 15 يوليو 1998.
  89. ^ Desbiez, Arnaud L.; Oliveira, Bruna; Labão Catapani, Mariana (2020-12-22). "كن حذرًا! الصراع بين مربي النحل والآرماديلو العملاق (Priodontes maximus) والطرق المحتملة للتعايش" (PDF) . Edentata: النشرة الإخبارية لمجموعة IUCN/SSC المتخصصة في آكل النمل والكسلان والآرماديلو (21): 1–12. doi :10.2305/IUCN.CH.2020.Edentata-20-1.2.en. S2CID  231958749.
  90. ^ دانيال روبينوف (16 يناير 2018). "النحل يتحول إلى بري". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2019 .
  91. ^ "النحل والعسل". www.monticello.org .
  92. ^ "نحل العسل يساعد المزارعين، لكنه لا يساعد البيئة". مدونة ناشيونال جيوغرافيك التعليمية . 29 يناير 2018. تم الاسترجاع في 10 يوليو 2020 .
  93. ^ "اللافقاريات الأرضية". مركز معلومات الأنواع الغازية الوطني التابع لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاسترجاع في 29 ديسمبر 2023 .
  94. ^ هوديوينز، أنيكا؛ كلاين، ألكسندرا ماريا (2013-12-01). "المنافسة بين نحل العسل والنحل البري ودور موارد التعشيش في المحمية الطبيعية". مجلة الحفاظ على الحشرات . 17 (6): 1275-1283. doi :10.1007/s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  95. ^ جونسون، برايان ر.؛ نيه، جيمس س. (2010-11-01). "نمذجة الدور التكيفي للإشارات السلبية في المنافسة بين أنواع النحل". مجلة سلوك الحشرات . 23 (6): 459-471. رمز Bibcode :2010JIBeh..23..459J. doi :10.1007/s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. PMC 2955239. PMID 21037953  . 
  96. ^ تومسون، هيلين؛ هانت، لين (1999). "الاستقراء من نحل العسل إلى النحل الطنان في تقييم مخاطر المبيدات الحشرية". علم السموم البيئية . 8 (3): 147-166. doi :10.1023/A:1026444029579. S2CID  83289225.
  97. ^ هل للنحل المُدار تأثيرات سلبية على النحل البري؟: مراجعة منهجية للأدبيات
    وجدت مراجعتنا أن غالبية الدراسات توصلت إلى استنتاج مفاده أن النحل المُدار يؤثر سلبًا، أو لديه القدرة على التأثير سلبًا، على النحل البري من خلال المنافسة، أو التغيرات في مجتمعات النباتات، أو انتقال مسببات الأمراض.
  98. ^ CL Gross & D. Mackay (1998). "Honeybees reduce fitness in the pioneer shrub Melastoma affine (Melastomataceae)". Biological Conservation . 86 (2): 169–178. Bibcode :1998BCons..86..169G. doi :10.1016/S0006-3207(98)00010-X.
  99. ^ ونستون، مارك ل. بيولوجيا نحل العسل. مطبعة جامعة هارفارد، 1991.
  100. ^ سميث، ديبوراه ر.؛ فيلافويرتي، لين؛ أوتيسك، جارد؛ بالمر، مايكل ر. (2000). "الجغرافيا الحيوية لـ Apis cerana F. وA. nigrocincta Smith: رؤى من دراسات mtDNA". Apidologie . 31 (2): 265–279. doi : 10.1051/apido:2000121 .

فهرس

  • كتاب ABC and XYZ لتربية النحل من AI Root
  • تأكيد جزيئي لوجود سلالة رابعة في نحل العسل من الشرق الأدنى محفوظ في 2006-03-08 على موقع واي باك مشين Apidologie 31 (2000) 167–180، تم الوصول إليه في أكتوبر 2005
  • بيسميجر، جاكوبس. "حدوث وسياق إشارة الاهتزاز لدى نحل العسل ( Apis mellifera ) الذي يستغل مصادر الغذاء الطبيعية". علم السلوك . 2003.
  • كوليت، ت.؛ فيريرا، ك.م.؛ أرياس، م.ك.؛ سواريس، أ.ي. إي.؛ ديل لاما، م.أ. (2006). "البنية الجينية لمجموعات النحل الأفريقي (Apis mellifera L.) من البرازيل وأوروجواي كما شوهدت من خلال أنماط COI–COII للحمض النووي للميتوكوندريا". الوراثة . 97 (5): 329–335. doi : 10.1038/sj.hdy.6800875 . PMID  16955114.
  • لينداور، مارتن. "التواصل بين النحل الاجتماعي". مطبعة جامعة هارفارد 1971.
  • مايرسكوف، ماري ر (2003). "الرقص من أجل اتخاذ القرار: نموذج مصفوفة لاختيار موقع العش من قبل النحل". Proc. R. Soc. Lond. B. 270 ( 1515): 577–582. doi :10.1098/rspb.2002.2293. PMC  1691286. PMID  12769456 .
  • شنايدر، إس إس، بي كيه فيشر، كامازين، إس. "سلوك إشارة الاهتزاز لراقصي الاهتزاز في أسراب نحل العسل، Apis mellifera (غشائيات الأجنحة: Apidae). علم السلوك . 1998.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ Apis mellifera .
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Apis mellifera .
  • منظمة الأغذية والزراعة: شرح تربية النحل
  • منظمة الأغذية والزراعة: تشريح نحل العسل
  • IFAS: Apis mellifera
  • تسجيلات صوتية لـApis mellifera في BioAcoustica
  • عرض مجموعة جينوم apiMel2 في متصفح جينوم UCSC
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=نحل_العسل_الغربي&oldid=1255837057"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate