الكيسيات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الكيسيات هي لافقاريات بحرية تنتمي إلى شعيبة الكيسيات ( Tunicata ). تُعدّ هذه المجموعة جزءًا من شعبة الحبليات ( Chordata ) ، وهي شعبة تضم جميع الحيوانات التي تمتلك حبالًا عصبية ظهرية وحبالًا ظهرية ( بما في ذلك الفقاريات ). كانت هذه الشعيرة تُسمى سابقًا الحبليات الذيلية ( Urochordata ) ، ولا يزال مصطلح الحبليات الذيلية يُستخدم أحيانًا للإشارة إلى هذه الحيوانات .

على الرغم من مظهرها البسيط وشكلها البالغ المختلف تمامًا، إلا أن صلتها الوثيقة بالفقاريات مؤكدة. فكلتا المجموعتين من الحبليات، ويتضح ذلك من امتلاك الكيسيات، خلال مرحلة اليرقة المتحركة، حبلًا ظهريًا ، وحبلًا عصبيًا ظهريًا مجوفًا ، وشقوقًا بلعومية ، وذيلًا خلف الشرج، وغدة درقية . وهي تشبه الشرغوف .

تُعدّ الكيسيات الحبليات الوحيدة التي فقدت تقسيمها العضلي ، باستثناء ربما ترتيب الشقوق الخيشومية. [ 8 ] [ 9 ] ومع ذلك، لا تزال الدوليوليدات تُظهر تقسيمًا للأشرطة العضلية. [ 10 ]

تعيش بعض الكيسيات كأفراد منفردة، بينما تتكاثر أنواع أخرى بالتبرعم لتشكل مستعمرات ، [ 11 ] وتُعرف كل وحدة منها باسم زويد . وهي كائنات بحرية تتغذى بالترشيح ، ذات بنية جسمية تشبه الكيس مملوءة بالماء، ولها فتحتان أنبوبيتان، تُعرفان بالسيفون، تسحب من خلالهما الماء وتطرده. أثناء تنفسها وتغذيتها ، تسحب الماء عبر السيفون الداخل (أو الشهيقي) وتطرد الماء المُرشح عبر السيفون الخارج (أو الزفيري). الكيسيات البالغة من فصيلة الأسيديات ثابتة ، غير متحركة، وملتصقة بشكل دائم بالصخور أو الأسطح الصلبة الأخرى في قاع المحيط. أما الثاليات (البيروسومات، والدوليوليدات، والسالبات) واليرقات ، فتسبح في المنطقة السطحية من البحر عند بلوغها.

أصل الكلمة

صاغ هذا المصطلح عام 1760 جيمس لي ، وهو مزارع نباتات ، [ 12 ] ويعني "مغطى أو مكسوّ بأغطية " ، مُضفياً بذلك صفات بشرية على الأغطية الخارجية الفريدة لهذه المخلوقات، وكأنها "مُغلّفة بسترة " . الكلمة مشتقة من الكلمة اللاتينية tunicātus، والتي تعني "مُغطّى بسترة فقط (بدون رداء)". [13] هذه "السترة"، المُكوّنة من البروتينات والكربوهيدرات ، تعمل كهيكل خارجي . في بعض الأنواع ، تكون رقيقة وشفافة وهلامية، بينما في أنواع أخرى تكون سميكة وقوية وصلبة.

التصنيف

Clavelina moluccensis ، الغلالة الزرقاء
Botrylloides violaceus يظهر اللوامس الفموية عند فتحات السيفونات الفموية

يوجد حوالي 3000 نوع من الكيسيات في محيطات العالم، وتعيش في الغالب في المياه الضحلة. تُعدّ الأسيديات المجموعة الأكثر عددًا ؛ إذ لا يتجاوز عدد أنواعها 100 نوع، وتوجد على أعماق تزيد عن 200 متر (660 قدمًا) . [ 14 ] بعضها حيوانات انفرادية تعيش حياة ثابتة ملتصقة بقاع البحر، بينما يعيش بعضها الآخر في مستعمرات ، وقليل منها في أعالي البحار . بعضها مدعوم بساق، لكن معظمها ملتصق مباشرة بركيزة ما ، قد تكون صخرة، أو صدفة، أو مرجان، أو أعشاب بحرية، أو جذر أشجار المانغروف ، أو رصيفًا بحريًا، أو ركيزة، أو هيكل سفينة. توجد هذه الكائنات بألوان متنوعة، صلبة أو شفافة، وقد تشبه البذور، أو العنب، أو الخوخ، أو البراميل، أو الزجاجات. من أكبرها زهرة التوليب البحرية ذات الساق، Pyura pachydermatina ، التي يمكن أن يصل طولها إلى أكثر من متر واحد (3.3 قدم) . [ 14 ]   

أسس جان بابتيست لامارك شعبة الغلاليات عام 1816. وفي عام 1881، قدم فرانسيس ميتلاند بالفور اسمًا آخر لنفس المجموعة، وهو "الذيول الحبلية"، للتأكيد على صلة هذه المجموعة بالحبليات الأخرى . [ 15 ] ومما لا شك فيه أن تأثيره كان له دور كبير في تأييد العديد من المؤلفين لهذا المصطلح، إما بصيغته الحالية أو بالاسم الأقدم "الذيول الحبلية"، إلا أن هذا الاستخدام غير صحيح لأن "الغلاليات" لها الأسبقية، ولم تكن هناك أي مبررات لاستبدال هذا الاسم. وبناءً على ذلك، فإن الاتجاه السائد حاليًا (والصحيح رسميًا) هو التخلي عن اسم "الذيول الحبلية" أو "الذيول الحبلية" لصالح اسم "الغلاليات" الأصلي، ويُستخدم اسم "الغلاليات" بشكل شبه دائم في الأعمال العلمية الحديثة. وهو اسم معتمد من قبل السجل العالمي للأنواع البحرية [ 16 ] ولكنه غير معتمد من قبل نظام المعلومات التصنيفية المتكامل. [ 17 ]

تُستخدم أسماء شائعة مختلفة لأنواع مختلفة. تُعدّ زهور التوليب البحرية من الكائنات البحرية ذات الأجسام الملونة التي ترتكز على سيقان رفيعة. [ 18 ] سُمّيت بخاخات البحر بهذا الاسم نسبةً إلى عادتها في انقباض أجسامها بشدة وقذف الماء عند إزعاجها. [ 19 ] أما كبد البحر ولحم خنزير البحر، فقد سُمّيا بهذا الاسم لتشابه مستعمراتهما الميتة مع قطع اللحم. [ 20 ]

تصنيف

تُعتبر الكيسيات أقرب صلةً بالفقاريات (بما في ذلك الهاجفيش واللامبري والفقاريات الفكية ) منها بالرميح وشوكيات الجلد ونصف الحبليات والزينوتوربيلا أو غيرها من اللافقاريات . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

تُسمى المجموعة التي تتكون من الكيسيات والفقاريات بالشمية . [ 24 ]

تحتوي الغلاليات على ما يقرب من 3051 نوعًا موصوفًا، [ 14 ] مقسمة تقليديًا إلى هذه الفئات:

أُدرجت أنواع من فصيلة السوربيراسيا ضمن فصيلة الأسيديات في عام 2011 نتيجةً لدراسات تسلسل الحمض النووي الريبوزي . [ 6 ] ورغم قبول التصنيف التقليدي مؤقتًا، تشير أدلة حديثة إلى أن الأسيديات مجموعة اصطناعية ذات وضع شبه عرقي . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] وقد طُرحت علاقة وثيقة بين فصيلتي الثاليات والأسيديات، مع احتمال نشأة الأولى من الثانية، منذ أوائل القرن العشرين تحت اسم أكوبا. [ 28 ]

يستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة علم الوراثة العرقي التي أجراها ديلسوك وزملاؤه عام 2018. [ 29 ] [ 27 ] [ 30 ]

السجل الأحفوري

قد تمثل الثقوب النجمية الشكل ( Catellocaula vallata ) في هذا البريوزوان العلوي الأوردوفيسي حيوانًا من الكيسيات تم الحفاظ عليه عن طريق الاحتجاز الحيوي في هيكل البريوزوان .

تُعدّ الأحافير التي لا جدال فيها للكائنات الكيسية نادرة. تُظهر أحفورة العصر الكامبري الأوسط المحفوظة جيدًا، ميغاسيفون ثيلاكو ، أن التصميم الأساسي لجسم الكائنات الكيسية كان قد ترسخ بالفعل منذ 500 مليون سنة. [ 31 ]

هناك نوعان سابقان من الغلاليات المفترضة، شانكوكلافا شانكوينس وتشيونغكونغيلا أسلافيس معروفان من العصر الكامبري السفلي ماوتيشان شيل . [ 32 ] [ 33 ] هناك أيضًا تحصين حيوي شائع ، ( كاتيلوكوكولا فالاتا )، من الغلالة المحتملة الموجودة في الهياكل العظمية البريوزوانية العليا في العصر الأردوفيشي في الغرب الأوسط العلوي للولايات المتحدة. [ 34 ]

عُثر أيضًا على ثلاثة أنواع غامضة من العصر الإدياكاري : أوسيا فينيستراتا من مجموعة ناما في ناميبيا ، ويارنيميا أسيديفورميس الشبيهة بالكيس ، ونوع آخر من جنس جديد شبيه بأوسيا من شبه جزيرة أونيغا في شمال روسيا ، وهو بوريكيا هونتي . وقد أظهرت نتائج دراسة حديثة صلة محتملة بين هذه الكائنات الإدياكارية والأسيديات. [ 35 ] [ 36 ] عاشت أوسيا وبوريكيا في المياه الساحلية الضحلة منذ ما يزيد قليلاً عن 555 إلى 548 مليون سنة، ويُعتقد أنهما أقدم دليل على سلالة الحبليات من الحيوانات متعددة الخلايا. [ 36 ] تم تصنيف أحفورة يارنيميا الروسية من العصر ما قبل الكمبري على أنها من الكيسيات بشكل مبدئي فقط، لأن أحافيرها ليست محفوظة جيدًا مثل أحافير أوسيا وبوريكيا ، لذا فقد تم التشكيك في هذا التصنيف . 

تُعدّ أحافير الكيسيات نادرةً لأنّ أجسامها تتحلّل بعد موتها بفترة وجيزة، ولكن في بعض فصائل الكيسيات، توجد شويكات مجهرية قد تُحفظ كأحافير دقيقة. وقد عُثر على هذه الشويكات أحيانًا في صخور العصر الجوراسي وما بعده، ولكن نظرًا لأنّ قلةً من علماء الحفريات على دراية بها، فقد يكون تمّ الخلط بينها وبين شويكات الإسفنج . [ 37 ]

في العصرين البرمي والترياسي ، وُجدت أيضاً أشكال ذات هيكل خارجي كلسي. في البداية، تم الخلط بينها وبين المرجان. [ 38 ] [ 39 ]

دراسات التهجين

اقترحت دراسة جزيئية متعددة التصنيفات أُجريت عام 2010 أن حيوانات البخاخات البحرية تنحدر من هجين بين الحبليات وسلف من الأوليات الفم (قبل تباين المفصليات والديدان الأسطوانية ). استندت هذه الدراسة إلى منهجية تقسيم رباعية مصممة للكشف عن أحداث النقل الجيني الأفقي بين شعب الحيوانات متعددة الخلايا. [ 40 ]

تشريح

شكل الجسم

حيوان بحري مستعمر ذو فتحات متعددة في غلاف واحد

تتخذ مستعمرات الكيسيات أشكالًا متنوعة، وتختلف في درجة اندماج الكائنات الفردية، المعروفة باسم الزويدات ، مع بعضها البعض. في أبسط الأنظمة، تكون الحيوانات الفردية متباعدة، ولكنها متصلة ببعضها البعض بواسطة روابط أفقية تُسمى السيقان ، والتي تنمو على طول قاع البحر. في أنواع أخرى، تنمو الزويدات متقاربة في خصلة أو تتجمع معًا وتشترك في قاعدة مشتركة. أما المستعمرات الأكثر تطورًا فتتضمن اندماج الزويدات في بنية مشتركة محاطة بالغلاف. قد تحتوي هذه المستعمرات على سيفونات فموية منفصلة وسيفون أذيني مركزي واحد، وقد تكون منظمة في أنظمة أكبر، تضم مئات الوحدات النجمية الشكل. غالبًا ما تكون الزويدات في المستعمرة صغيرة جدًا ولكنها كثيرة العدد، ويمكن أن تُشكل المستعمرات بقعًا كبيرة متقشرة أو تشبه الحصيرة. [ 14 ]

بنية الجسم

تُعدّ الأسيديات أكبر فئة من الكيسيات . يُحيط بجسم الأسيديات غلافٌ أو غلّة، ومنها اشتق اسم هذه الشعبة الفرعية . يختلف سُمك هذه الغلّة بين الأنواع، فقد تكون صلبة تُشبه الغضروف، أو رقيقة وهشة، أو شفافة وهلامية. تتكون الغلّة من بروتينات مُرتبطة بروابط متقاطعة بواسطة تفاعل الفينول أوكسيداز، [ 41 ] وكربوهيدرات مُعقدة، وتحتوي على التونيسين ، وهو نوع من السليلوز. تتميز الغلّة عن غيرها من الهياكل الخارجية لللافقاريات بقدرتها على النمو مع نمو الحيوان، ولا تحتاج إلى التخلص منها دوريًا. يوجد داخل الغلّة جدار الجسم أو الوشاح، المُكوّن من نسيج ضام ، وألياف عضلية ، وأوعية دموية ، وأعصاب . يوجد فتحتان في جدار الجسم: السيفون الفموي في الأعلى، الذي يتدفق الماء من خلاله إلى الداخل، والسيفون الأذيني على الجانب البطني، الذي يُطرد الماء من خلاله. يشغل البلعوم الكبير معظم الجزء الداخلي من الجسم. وهو أنبوب عضلي يربط فتحة الفم ببقية الأمعاء. يحتوي على أخدود مُهدّب يُعرف بالغدة الدرقية على سطحه البطني، ويفرز هذا الأخدود شبكة مخاطية تجمع جزيئات الطعام وتلتف على الجانب الظهري من البلعوم. ويربط المريء، في الطرف السفلي من البلعوم، البلعوم بحلقة من الأمعاء تنتهي بالقرب من السيفون الأذيني. جدران البلعوم مثقبة بعدة أشرطة من الشقوق، تُعرف بالوصمات، والتي يخرج الماء من خلالها إلى التجويف المحيط المملوء بالماء، وهو الأذين. ويتقاطع هذا التجويف مع مسارات معوية مختلفة تشبه الحبال تمتد من الوشاح وتوفر الدعم للبلعوم، مما يمنعه من الانهيار، كما أنها تدعم الأعضاء الأخرى. [ 14 ]

تتميز الثاليات، وهي الفئة الرئيسية الأخرى من الكيسيات، بأفرادها السابحة بحرية في أعالي البحار. تتغذى جميعها بالترشيح باستخدام شبكة مخاطية بلعومية لاصطياد فرائسها. أما البيروسومات فهي كيسيات مستعمرة مضيئة بيولوجيًا ذات بنية أسطوانية مجوفة. تقع السيفونات الفموية في الخارج والسيفونات الأذينية في الداخل. يُعرف منها حوالي عشرة أنواع، وتوجد جميعها في المناطق الاستوائية. أما الدوليوليدات، وعددها 23 نوعًا ، فهي صغيرة الحجم، إذ يقل طول معظمها عن 2 سم (0.79 بوصة) . وهي كائنات انفرادية، ولها سيفونان في طرفي جسمها البرميلي الشكل، وتسبح بالدفع النفاث. كما أن السالبا ، وعددها 40 نوعًا، صغيرة الحجم أيضًا، إذ يقل طولها عن 4 سم (1.6 بوصة) ، وتوجد في المياه السطحية للبحار الدافئة والباردة. وتتحرك هي الأخرى بالدفع النفاث، وغالبًا ما تُشكّل سلاسل طويلة عن طريق تبرعم أفراد جديدة. [ 14 ]    

تُعدّ فئة اليرقات (أو الزوائد الذيلية) المجموعة الوحيدة من الكيسيات التي تحتفظ بخصائصها الحبلية في مرحلة البلوغ، نتيجةً لظاهرة التطور البطيء . تشبه أنواع اليرقات السبعون ظاهريًا يرقات الشرغوف لدى البرمائيات، على الرغم من أن الذيل يكون متعامدًا مع الجسم. ويحتفظ هذا النوع بالحبل الظهري  ، وتتحرك هذه الحيوانات، التي يقل طول معظمها عن سنتيمتر واحد، عن طريق تموجات الذيل. وتفرز شبكة مخاطية خارجية تُعرف باسم "البيت"، والتي قد تُحيط بها بالكامل، وهي فعّالة جدًا في احتجاز جزيئات العوالق. [ 14 ]

علم وظائف الأعضاء والتشريح الداخلي

التشريح الداخلي لحيوان الكيسيات المعمم
مقطع عرضي لجدار بيروسوما أسيديا يُظهر عدة زويدات؛ (br)  سيفون فموي؛ (at)  سيفون أذيني؛ (tp)  نتوء صدفي؛ (br s) بلعوم

كغيرها من الحبليات ، تمتلك الكيسيات حبلًا ظهريًا خلال مراحل نموها المبكرة، لكنه يختفي عند اكتمال تحولها. وبصفتها من الحبليات، فهي كائنات جوفية حقيقية ذات طبقات داخلية وخارجية ومتوسطة ، لكنها لا تُكوّن تجاويف جسمية جوفية واضحة، إن وُجدت أصلًا. وسواءً وُجدت أم لا، فإنه بنهاية مرحلة اليرقة، لا يتبقى سوى تجاويف التامور والكلى والغدد التناسلية لدى البالغين. وباستثناء القلب والغدد التناسلية والبلعوم (أو الكيس الخيشومي)، تُحاط الأعضاء بغشاء يُسمى غشاء القلب ، والذي يُحيط به نسيج متوسط ​​هلامي .

تبدأ الكيسيات الأسيدية حياتها كيرقة متحركة غير متغذية تشبه الشرغوف، [ 42 ] باستثناء بعض أفراد عائلتي Styelidae وMolgulidae اللتين تتميزان بتطور مباشر. [ 43 ] كما تضم ​​الأخيرة عدة أنواع ذات أشكال يرقية عديمة الذيل. [ 44 ] [ 45 ] تستقر يرقات الأسيديات بسرعة كبيرة وتلتصق بسطح مناسب، ثم تتطور لاحقًا إلى شكل بالغ يشبه البرميل وعادةً ما يكون مستقرًا. أما أنواع طائفة Appendicularia فهي بحرية ، وتحافظ على شكلها اليرقي العام طوال حياتها. كذلك، فإن طائفة Thaliacea بحرية طوال حياتها وقد يكون لها دورات حياة معقدة. في هذه الطائفة، لا توجد مرحلة يرقية حرة المعيشة: فـ Doliolidae وPyrosomatidae ولودة وتتغذى على المح، بينما Salpidae ولودة وتتغذى على الأم. بعض أنواع الضفادع من فصيلة دوليوليد لا تزال تمتلك مرحلة شرغوف بدائية ذات ذيل، وهي مرحلة لا تعيش حياة حرة أبدًا وتفتقر إلى الدماغ. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

تمتلك الكيسيات قلبًا وجهازًا دوريًا متطورين . القلب عبارة عن أنبوب مزدوج على شكل حرف U يقع أسفل الأمعاء مباشرةً. الأوعية الدموية عبارة عن أنابيب بسيطة من النسيج الضام، ويحتوي دمها على أنواع متعددة من الكريات . قد يبدو الدم أخضر باهتًا، لكن هذا ليس بسبب أي أصباغ تنفسية، ويتم نقل الأكسجين مذابًا في البلازما . التفاصيل الدقيقة للجهاز الدوري غير واضحة، ولكن يبدو أن الأمعاء والبلعوم والخياشيم والغدد التناسلية والجهاز العصبي مرتبة على التوالي وليس بالتوازي، كما هو الحال في معظم الحيوانات الأخرى. كل بضع دقائق، يتوقف القلب عن النبض ثم يعاود النبض، دافعًا السائل في الاتجاه المعاكس. [ 14 ]

يتميز دم الكيسيات ببعض الخصائص غير المألوفة. ففي بعض أنواع عائلتيّ الأسيديات والبيروفوريات ، يحتوي دمها على تركيزات عالية من معدن الفاناديوم الانتقالي والبروتينات المرتبطة به في فجوات داخل خلايا الدم المعروفة باسم الخلايا الفانادية . وتستطيع بعض الكيسيات تركيز الفاناديوم إلى مستوى يصل إلى عشرة ملايين ضعف تركيزه في مياه البحر المحيطة. ويُخزّن الفاناديوم في صورة مؤكسدة +3 تتطلب درجة حموضة أقل من 2 لتحقيق الاستقرار، ويتحقق ذلك بفضل احتواء الفجوات أيضًا على حمض الكبريتيك . وتترسب الخلايا الفانادية لاحقًا أسفل السطح الخارجي للغلالة مباشرةً، حيث يُعتقد أن وجودها يردع الافتراس ، على الرغم من أنه من غير الواضح ما إذا كان ذلك يعود إلى وجود المعدن أو إلى انخفاض درجة الحموضة. [ 49 ] وتُركّز أنواع أخرى من الكيسيات الليثيوم والحديد والنيوبيوم والتنتالوم ، والتي قد تؤدي وظيفة مماثلة. [ 14 ] تنتج أنواع أخرى من الكيسيات مركبات عضوية كريهة المذاق كوسيلة دفاع كيميائية ضد المفترسات. [ 50 ]

تفتقر الكيسيات إلى الأعضاء الكلوية الشبيهة بالكلى، والتي تميز ثانويات الفم . لا تمتلك معظمها تراكيب إخراجية، بل تعتمد على انتشار الأمونيا عبر أنسجتها للتخلص من الفضلات النيتروجينية، مع أن بعضها يمتلك جهازًا إخراجيًا بسيطًا. يتكون العضو الكلوي النموذجي من كتلة من حويصلات كبيرة شفافة الجدران تشغل العروة الشرجية، ولا يحتوي هذا التركيب على قناة. كل حويصلة هي بقايا جزء من التجويف الجسمي البدائي، وتستخلص خلاياها الفضلات النيتروجينية من الدم المتداول. تتراكم هذه الفضلات داخل الحويصلات على شكل بلورات اليورات ، ولا تمتلك أي وسيلة واضحة للتخلص من هذه المادة خلال حياتها. [ 47 ]

تمتلك الكيسيات البالغة عقدة دماغية مجوفة ، تُعادل الدماغ، وبنية مجوفة تُعرف بالغدة العصبية. ينشأ كلاهما من الأنبوب العصبي الجنيني ويقعان بين السيفونين. تنشأ الأعصاب من طرفي العقدة؛ فالأعصاب القادمة من الطرف الأمامي تُعصّب السيفون الفموي، بينما تُعصّب الأعصاب القادمة من الطرف الخلفي باقي الجسم، والسيفون الأذيني، والأعضاء، والأمعاء، وعضلات جدار الجسم. لا توجد أعضاء حسية، ولكن توجد خلايا حسية على السيفونات، واللوامس الفموية، وفي الأذين. [ 14 ]

تُعدّ الكيسيات كائنات فريدة من نوعها بين الحيوانات، إذ تُنتج جزءًا كبيرًا من غلافها الخارجي وبعض التراكيب الأخرى على شكل سليلوز . ويُعدّ إنتاج السليلوز في الحيوانات أمرًا غير مألوف لدرجة أن بعض الباحثين أنكروا وجوده في البداية خارج نطاق النباتات، ولكن تبيّن لاحقًا أن الكيسيات تمتلك إنزيمًا وظيفيًا لتخليق السليلوز ، مُشفّرًا بواسطة جين مُنتقل أفقيًا من بكتيريا شعّية . [ 51 ] عندما أعلن كارل شميدت ، عام 1845، لأول مرة عن وجود مادة شديدة الشبه بالسليلوز في غلاف بعض الزقيات، أطلق عليها اسم "تونيسين"، ولكنها تُعرف الآن باسم السليلوز وليس أي مادة أخرى. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

تغذية

كلافيلينا روبوستا (أسود وأبيض) وبيكنوكلافيلا فلافا (برتقالي) تُظهر السيفونات

تتغذى جميع الكيسيات البالغة تقريبًا عن طريق الترشيح (بينما لا تتغذى اليرقات عادةً)، حيث تلتقط جزيئات العوالق بترشيح مياه البحر عبر أجسامها. تُعدّ الأسيديات نموذجية في عملياتها الهضمية، لكن للكيسيات الأخرى أنظمة مشابهة. يُسحب الماء إلى الجسم عبر السيفون الفموي بفعل الأهداب المبطنة للخياشيم. وللحصول على كمية كافية من الغذاء، تحتاج الأسيديات المتوسطة إلى معالجة حجم جسمها من الماء في الثانية الواحدة. [ 14 ] يُسحب الماء عبر شبكة تبطن البلعوم، تُفرز باستمرار من الغدة الدرقية. تتكون الشبكة من خيوط مخاطية لزجة ذات ثقوب  قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر، قادرة على احتجاز جزيئات العوالق، بما في ذلك البكتيريا . تُلفّ الشبكة على الجانب الظهري للبلعوم، ثم تُسحب هي والجزيئات المحتجزة إلى المريء . يتميز المريء بشكله على هيئة حرف U، وهو مُهدّب أيضًا لتحريك محتوياته. المعدة هي منطقة متضخمة في الجزء السفلي من الانحناء على شكل حرف U. تُفرز فيها الإنزيمات الهاضمة، وتُضيف غدة البواب (غير الموجودة في الديدان الزائدة الدودية) [ 55 ] المزيد من الإفرازات. بعد الهضم، ينتقل الطعام عبر الأمعاء ، حيث يتم الامتصاص، ثم إلى المستقيم ، حيث تتشكل البقايا غير المهضومة على هيئة كريات أو خيوط برازية . تفتح فتحة الشرج في الجزء الظهري أو المذرق من التجويف المحيط بالخيشوم بالقرب من السيفون الأذيني. هنا، يلتقط تيار الماء المستمر البراز ويحمله إلى الخارج. يوجه الحيوان نفسه مع التيار بحيث يكون السيفون الفموي دائمًا في اتجاه المنبع ولا يسحب الماء الملوث. [ 14 ]

بعض أنواع الأسيديات التي تعيش على الرواسب الناعمة تتغذى على الفتات العضوي . أما الأنواع القليلة التي تعيش في المياه العميقة، مثل ميغالوديكوبيا هيانس ، فهي مفترسات كامنة ، تصطاد القشريات الصغيرة والديدان الأسطوانية وغيرها من اللافقاريات الصغيرة بواسطة الفصوص العضلية المحيطة بسيفوناتها الفموية. وتحتوي بعض الأنواع الاستوائية من عائلة ديدمنيداي على طحالب خضراء أو بكتيريا زرقاء متكافلة في غلالاتها، وأحد هذه الكائنات المتكافلة، وهو بروكلورون ، فريد من نوعه في الأسيديات. ويُفترض أن فائض نواتج عملية التمثيل الضوئي يكون متاحًا للعائل . [ 14 ]

دورة الحياة

تشريح يرقة حيوان الكيسيات

معظم الكيسيات خنثى ( باستثناء Oikopleura dioica النادرة)، ولكل منها مبيض واحد وخصية واحدة، إما بالقرب من الأمعاء أو على جدار الجسم. جميع اليرقات أحادية التكاثر وتتم عملية الإخصاب خارجيًا، [ 56 ] بينما تتم عملية الإخصاب داخليًا في جميع أنواع الثاليات. [ 57 ] [ 58 ] في الكيسيات الانفرادية، تُطرح الحيوانات المنوية والبويضات عادةً في البحر، وتكون اليرقات عائمة . أما في الكيسيات المستعمرة، فيكون الإخصاب داخليًا؛ [ 59 ] حيث تُطلق الحيوانات المنوية في الماء وتُسحب إلى أذينات أفراد أخرى مع تيار الماء. يحدث الإخصاب هنا، وتُحضن البويضات خلال مراحل نموها المبكرة. [ 47 ] تشبه بعض أشكال اليرقات إلى حد كبير الحبليات البدائية ذات الحبل الظهري (قضيب التصلب)، وتشبه ظاهريًا الشراغيف الصغيرة . تسبح هذه الكائنات عن طريق تموجات الذيل وقد يكون لها عين بسيطة تسمى العين البسيطة ( ocellus ) وعضو توازن يسمى الكيس التوازني (statocyst ). [ 60 ]

عندما تكتمل نمو يرقة الأنواع المستقرة، تجد صخرة مناسبة وتثبت نفسها فيها. لا تستطيع اليرقة التغذية، على الرغم من امتلاكها جهازًا هضميًا بدائيًا، [ 60 ] وهي مجرد آلية انتشار. تطرأ العديد من التغيرات الجسدية على جسم الكيسيات خلال التحول ، ومن أهمها انكماش العقدة الدماغية، التي تتحكم في الحركة وتُعادل دماغ الفقاريات. ومن هنا جاء القول الشائع بأن البخاخ البحري "يأكل دماغه". [ 61 ] مع ذلك، يمتلك البالغ عقدة دماغية مُتكيفة مع عدم القدرة على الحركة الذاتية. [62 ] في فصيلة الثاليات، تكون مرحلة اليرقة بدائية أو مُثبطة، وتكون البالغات بحرية (تسبح أو تنجرف في البحر المفتوح). [47 ] كما تُزيد الأشكال الاستعمارية من حجم المستعمرة عن طريق تبرعم أفراد جديدة لتشارك نفس الغلاف. [ 63 ]

تنمو مستعمرات البيروسوم عن طريق تبرعم زويدات جديدة بالقرب من الطرف الخلفي للمستعمرة. يبدأ التكاثر الجنسي داخل زويد يحتوي على بويضة مخصبة داخليًا. تتطور هذه البويضة مباشرةً إلى أوزويد دون أي طور يرقاني وسيط. يتبرعم هذا الأوزويد مبكرًا ليشكل أربعة بلاستوزويدات تنفصل كوحدة واحدة عند تحلل الأوزويد. يصبح السيفون الأذيني للأوزويد سيفونًا زفيريًا للمستعمرة الجديدة المكونة من أربعة زويدات. [ 14 ]

مقارنة بين شرغوف الضفدع ويرقة الكيسيات عام 1901

تتميز الدوليوليدات بدورة حياة معقدة للغاية تشمل العديد من الأفراد (zooids) ذات وظائف مختلفة. تُعرف الأفراد المتكاثرة جنسيًا في المستعمرة باسم الغونوزويدات. كل فرد منها خنثى، حيث تُخصب البويضات بواسطة حيوانات منوية من فرد آخر. الغونوزويد ولود ، وفي البداية، يتغذى الجنين النامي على كيس المح قبل أن يُطلق في البحر كيرقة حرة السباحة تشبه الشرغوف. تخضع هذه اليرقة لتحول في عمود الماء إلى أوزويد. يُعرف هذا الأخير باسم "الحاضنة" لأنه يُنمي ذيلًا من الأفراد (zooids) الناتجة عن التبرعم اللاجنسي . بعض هذه الأفراد يُعرف باسم التروفوزوويدات، ولها وظيفة غذائية، وتترتب في صفوف جانبية. بينما يُعرف البعض الآخر باسم الفوروزويدات، ولها وظيفة نقل، وتترتب في صف مركزي واحد. ترتبط بعض الأفراد الأخرى بالفوروزويدات، التي تنفصل بدورها عن الحاضنة. تتطور هذه الحيوانات الفردية إلى حيوانات تناسلية، وعندما تنضج، تنفصل عن الحيوانات الأولية لتعيش بشكل مستقل وتبدأ الدورة من جديد. في هذه الأثناء، تكون الحيوانات الأولية قد أدت وظيفتها وتتحلل. تسمح المرحلة اللاجنسية في دورة الحياة للدوليوليد بالتكاثر بسرعة كبيرة عندما تكون الظروف مواتية. [ 14 ]

تتميز السالبيات بدورة حياة معقدة تتخللها أجيال متعاقبة . في مرحلة الحياة الانفرادية ، يتكاثر البيض (الأوزويد) لا جنسيًا ، مُنتجًا سلسلة من عشرات أو مئات من الأفراد (الزوويدات) عن طريق التبرعم على طول ساق زاحفة . تُشكل سلسلة السالبيات الجزء "التجمعي" من دورة الحياة. تبقى الأفراد المتجمعة، والمعروفة باسم البلاستوزويدات، مُرتبطة ببعضها أثناء السباحة والتغذية والنمو. البلاستوزويدات خنثى متتابعة ، حيث تُخصب بويضة واحدة داخل كل بلاستوزويد بواسطة حيوان منوي من مستعمرة أخرى. تتطور البويضة في كيس حضانة داخل البلاستوزويد، وترتبط بمشيمة مع دم "المُرضعة". عندما تملأ البويضة جسم البلاستوزويد، تُطلق لتبدأ حياة البيض المستقلة. [ 14 ]

تتكاثر اليرقات جنسيًا فقط . وهي خنثى متغيرة الجنس ، باستثناء نوع Oikopleura dioica أحادي الجنس ، وتشبه يرقة اليرقة شرغوف الزقيات. بمجرد اكتمال نمو الجذع، تخضع اليرقة لـ"تحول الذيل"، حيث ينتقل الذيل من وضع خلفي إلى وضع بطني ويلتف بزاوية 90 درجة بالنسبة للجذع. تتكون اليرقة من عدد قليل وثابت من الخلايا، وتنمو عن طريق تضخم هذه الخلايا بدلًا من انقسامها. يكون النمو سريعًا جدًا، إذ يستغرق سبع ساعات فقط حتى تتطور البويضة المخصبة إلى يرقة صغيرة تبني مسكنًا وتبدأ بالتغذية. [ 14 ]

خلال التطور الجنيني، تُظهر الكيسيات انقسامًا محددًا ، حيث يتحدد مصير الخلايا مبكرًا مع انخفاض عدد الخلايا وتطور سريع للجينوم . في المقابل، يُظهر الرميح والفقاريات تحديدًا للخلايا في وقت متأخر نسبيًا من التطور، ويكون انقسام الخلايا غير محدد. كما أن تطور جينوم الرميح والفقاريات بطيء نسبيًا. [ 64 ]

تشجيع التهجين الخارجي

يُعدّ Ciona intestinalis (من فصيلة Ascidiacea) كائنًا خنثى يُطلق الحيوانات المنوية والبويضات في مياه البحر المحيطة به بشكل شبه متزامن. وهو عقيم ذاتيًا، ولذلك استُخدم في دراسات آلية عدم التوافق الذاتي. [ 65 ] تلعب جزيئات التعرّف على الذات/غير الذات دورًا محوريًا في عملية التفاعل بين الحيوانات المنوية والغلاف المحي للبويضة. ويبدو أن آلية التعرّف على الذات/غير الذات في الزقيات، مثل C. intestinalis، تُشابه من الناحية الميكانيكية أنظمة عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة. [ 65 ] يُعزز عدم التوافق الذاتي التزاوج الخارجي، وبالتالي يُوفر ميزة تكيفية في كل جيل تتمثل في إخفاء الطفرات المتنحية الضارة (أي التكامل الجيني) [ 66 ] وتجنب انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي .

بوتريلوس شلوسيري (من طائفة الأسيديات) هو حيوان بحري مستعمر، ينتمي إلى المجموعة الوحيدة من الحبليات القادرة على التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. بوتريلوس شلوسيري خنثى متتابعة (تتبوّأ)، وفي المستعمرة، تُطلق البويضات قبل يومين تقريبًا من ذروة إطلاق الحيوانات المنوية. [ 67 ] وبالتالي، يُتجنب الإخصاب الذاتي، ويُفضل الإخصاب الخلطي. مع ذلك، يظل الإخصاب الذاتي ممكنًا في بوتريلوس شلوسيري . تتطور البويضات المخصبة ذاتيًا بتردد أعلى بكثير من التشوهات أثناء الانقسام مقارنةً بالبويضات المخصبة خلطيًا (23% مقابل 1.6%). [ 67 ] كما أن نسبة اليرقات التي تتحول من البويضات المخصبة ذاتيًا أقل بكثير، ونمو المستعمرات الناتجة عن تحولها أقل بكثير أيضًا. تشير هذه النتائج إلى أن التلقيح الذاتي يؤدي إلى انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب، والذي يرتبط بنقص في النمو يُحتمل أن يكون سببه ظهور طفرات متنحية ضارة. [ 66 ]

نموذج حيوان الكيسيات

يُعدّ Oikopleura dioica (من فئة Appendicularia ) كائنًا أحادي التكاثر ، إذ يتكاثر مرة واحدة فقط في حياته. ويستخدم استراتيجية تكاثر فريدة من نوعها ، حيثيحتوي المبيض، وهو عبارة عن خلية عملاقة متعددة النوى تُسمى "الكيسة المشتركة"، على كامل الخلايا الجرثومية الأنثوية. [ 68 ] ويمكن تربية O. dioica في المختبر، وهي تحظى باهتمام متزايد ككائن نموذجي نظرًا لموقعها التطوري ضمن أقرب مجموعة شقيقة للفقاريات . [ 21 ]

الأنواع الغازية

على مدى العقود القليلة الماضية، غزت الكائنات البحرية (وخاصةً من جنسي ديدمنوم وستيلا ) المياه الساحلية في العديد من البلدان. ​​وقد سيطر نوع ديدمنوم فيكسيلوم ( Didemnum vexillum ) على مساحة 17 كيلومترًا مربعًا (6.5 ميل مربع ) من قاع البحر في منطقة جورج بانك قبالة الساحل الشمالي الشرقي لأمريكا الشمالية ، مغطيًا الأحجار والرخويات وغيرها من الأجسام الثابتة بطبقة كثيفة. [ 69 ] كما ظهرت أنواع أخرى من ديدمنوم فيكسيلوم وستيلا كلافا وسيونا سافيني ، وهي تزدهر في خليج بيوجت وقناة هود في شمال غرب المحيط الهادئ . [ 70 ]  

تصل الكائنات البحرية الغازية عادةً ككائنات ملتصقة بهياكل السفن، ولكنها قد تدخل أيضًا كيرقات في مياه التوازن . ومن الوسائل المحتملة الأخرى لدخولها أصداف الرخويات التي تُجلب للاستزراع البحري. [ 70 ] تشير الأبحاث الحالية إلى أن العديد من الكائنات البحرية التي كان يُعتقد سابقًا أنها موطنها الأصلي أوروبا والأمريكتان هي في الواقع كائنات غازية. وقد يكون بعض هذه الغزوات قد حدث منذ قرون أو حتى آلاف السنين. وفي بعض المناطق، تُشكل الكائنات البحرية تهديدًا كبيرًا لعمليات الاستزراع المائي . [ 71 ]

الاستخدام من قبل البشر

الاستخدامات الطبية

تحتوي الكيسيات على مجموعة من المركبات الكيميائية التي يحتمل أن تكون مفيدة ، بما في ذلك:

  • بليتيديبسين ، وهو ديدمنين فعال ضد أنواع مختلفة من السرطان؛ اعتبارًا من أواخر يناير 2021، يخضع لتجارب المرحلة الثالثة كعلاج لـ COVID-19 [ 72 ].
  • ترابيكتيدين ، وهو دواء مضاد للسرطان معتمد من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية.

تستطيع الكيسيات تصحيح تشوهاتها الخلوية عبر أجيال عديدة، وقد يكون لدى البشر عملية تجديد مماثلة . قد تُفضي الآليات الكامنة وراء هذه الظاهرة إلى فهم أعمق لإمكانية إعادة برمجة الخلايا والأنسجة وتجديد الأعضاء البشرية المتضررة. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

كغذاء

حيوانات هالوسينثيا التونيكاتية معروضة للبيع في سوق بمدينة بوسان ، كوريا الجنوبية.

تُستهلك أنواع مختلفة من القشريات البحرية (Ascidiacea ) كغذاء حول العالم. يُستخدم نوع "بيوري" ( Pyura chilensis ) في المطبخ التشيلي ، نيئًا وفي يخنات المأكولات البحرية. أما في اليابان وكوريا، فيُعدّ " أناناس البحر " ( Halocynthia roretzi ) النوع الرئيسي المُستهلك، حيث يُزرع على حبال متدلية مصنوعة من سعف النخيل . في عام 1994، تجاوز الإنتاج 42,000 طن، ولكن منذ ذلك الحين، حدثت حالات نفوق جماعي بين القشريات البحرية المُستزرعة (حيث أصبحت أغشيتها لينة)، ولم يُنتج سوى 4,500 طن في عام 2004. [ 76 ]

استخدامات أخرى

يجري البحث حاليًا في استخدام الكيسيات كمصدر للوقود الحيوي . إذ يمكن تكسير جدار جسمها السليلوزي وتحويله إلى إيثانول ، كما أن أجزاءً أخرى من الحيوان غنية بالبروتين ويمكن تحويلها إلى علف للأسماك. وقد يكون من الممكن تربية الكيسيات على نطاق واسع، كما أن الجدوى الاقتصادية لذلك جذابة. ونظرًا لقلة المفترسات التي تواجهها الكيسيات، فإن إخراجها من البحر قد لا يُحدث آثارًا بيئية عميقة. ولأنها كائنات بحرية، فإن إنتاجها لا يتنافس مع إنتاج الغذاء كما هو الحال مع زراعة المحاصيل البرية لمشاريع الوقود الحيوي. [ 77 ]

تُستخدم بعض الكيسيات ككائنات نموذجية . وقد استُخدمت سيونا إنتستيناليس وسيونا سافيني في دراسات النمو . وتم تسلسل جينومات الميتوكوندريا [ 78 ] [ 79 ] والنووية [ 80 ] [ 81 ] لكلا النوعين. ويبدو أن الجينوم النووي للزوائد الذيلية أويكوبلورا ديويكا من أصغر الجينومات بين الحيوانات متعددة الخلايا [ 82 ] ، وقد استُخدم هذا النوع لدراسة تنظيم الجينات وتطور الحبليات ونموها. [ 83 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يانغ، تشوان؛ لي، شيان-هوا؛ تشو، ماويان؛ كوندون، دانيال جيه؛ تشين، جونيوان (2018). "القيود الجيولوجية الزمنية على أحافير تشنغجيانغ الكامبرية، جنوب الصين" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 175 (4): 659-666 . Bibcode : 2018JGSoc.175..659Y . doi : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN 0016-7649 . S2CID 135091168 .  
  2. ↑ فيدونكين، إم إيه؛ فيكرز-ريتش، بي؛ سوالا، بي جيه؛ تروسلر، بي؛ هول، إم. (2012). "حيوان جديد من العصر الفيندي في البحر الأبيض، روسيا، ذو صلة محتملة بالأسيديات". مجلة علم الأحياء القديمة . 46 (1): 1-11 . Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . 
  3. ↑ مارتيشين، أندريه؛ أوشمان، ألفريد (1 ديسمبر 2021). "أحافير إدياكارية جديدة من أوكرانيا، بعضها ذو صلة محتملة بالكائنات الكيسية" . PalZ . 95 (4): 623-639 . Bibcode : 2021PalZ...95..623M . doi : 10.1007/s12542-021-00596-1 . ISSN 1867-6812 . S2CID 244957825 .  
  4. 1 2 ساناميان، كارين (2013). "الضفدع" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 4 أبريل 2013 .
  5. ↑ نيلسن، سي. (2012). "تأليف تصنيفات الحبليات العليا". زولوجيكا سكريبت . 41 (4): 435-436 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 . 
  6. 1 2 تاتيان، ماركوس؛ لاغر، كريستيان؛ ديمارشي، ميلاغروس؛ ماتوني، كاميلو (2011). "التصنيف الجزيئي يؤكد العلاقة بين الكيسيات اللاحمة والكيسيات المرشحة (Tunicata, Ascidiacea)". Zoologica Scripta . 40 (6): 603–612 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x . S2CID 86421513 . 
  7. ↑ جيريبت، غونزالو (27 أبريل 2018). "علم الوراثة العرقي يحل السجل التطوري لأقرب أقربائنا الذين يقذفون" . مجلة BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 5924484. PMID 29703197 .   
  8. ↑ أوناي ت (2018). " الأصل التطوري لتقسيم الحبليات: إعادة النظر في نظرية التجويف المعوي". نظرية العلوم البيولوجية . 137 (1): 1-16 . doi : 10.1007/s12064-018-0260-y . PMID 29488055. S2CID 3553695 .  
  9. ↑ جي، هـ. (27 يوليو 2007). قبل العمود الفقري: آراء حول أصل الفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-0-585-25272-8– عبر كتب جوجل.
  10. ↑ بون، كوينتين ؛ رايان، ك.ب. (5 نوفمبر 1974). "حول بنية وتعصيب الحزم العضلية في دوليولوم ( الضفدع : سيكلومياريا)" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 187 (1088): 315-327 . Bibcode : 1974RSPSB.187..315B . doi : 10.1098/rspb.1974.0077 . JSTOR 76405. PMID 4154453. S2CID 20806327 .   
  11. ↑ ألي، ألكسندر؛ هيبرت، لوريل س.؛ سيلزو، مارتا؛ تيوزو، ستيفانو (19 مارس 2020). "التاريخ الحافل بالأحداث للتطور غير الجنيني في الكيسيات". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 336 (3): 250-266 . Bibcode : 2021JEZB..336..250A . doi : 10.1002/jez.b.22940 . PMID: 32190983. S2CID : 213181394 .  
  12. ↑ "الغلاف" . قاموس أكسفورد الإنجليزي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2025 .
  13. ↑ "الغلاف" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2025 .
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس ؛ بارنز، آر دي (٢٠٠٤). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. الصفحات ٩٤٠-٩٥٦ . ISBN   978-81-315-0104-7.
  15. ↑ فوستر، م. (محرر)؛ سيدجويك، آدم (محرر)؛ أعمال فرانسيس ميتلاند بلفور. المجلد الثالث. طبعة تذكارية. الناشر: ماكميلان وشركاه. 1885. يمكن تنزيلها من
  16. ↑ سجل الغلاليات العالمي للأنواع البحرية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-11-2011.
  17. ↑ نظام المعلومات التصنيفية المتكامل لـ Tunicata Lamarck، 1816. تم الاسترجاع في 30-03-2017.
  18. ↑ "بخاخات البحر وزهور التوليب البحرية" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2013 .
  19. ↑ "بخاخ البحر" . Dictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2013 .
  20. ↑ "خنزير البحر، أبليديوم ستيلاتوم " . سميثسونيان في فورت بيرس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2013 .
  21. 1 2 ديلسوك، ف.؛ برينكمان، هـ.؛ شوروت، د.؛ فيليب، هـ. (2006). "الحيوانات الكيسية، وليست رأسيات الحبل، هي أقرب الكائنات الحية صلةً بالفقاريات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 439 (7079): 965-968 . Bibcode : 2006Natur.439..965D . doi : 10.1038/nature04336 . PMID: 16495997. S2CID : 4382758 .  
  22. ↑ ديلسوك، ف.؛ تساغكوجورجا، ج.؛ لارتيلو، ن.؛ فيليب، هـ. (2008). "دعم جزيئي إضافي لتصنيف الحبليات الجديد" . سفر التكوين . 46 (11): 592-604 . doi : 10.1002/dvg.20450 . PMID 19003928. S2CID 205771088 .  
  23. ↑ سينغ، تي آر؛ تساغكوجورجا، جي؛ ديلسوك، إف؛ بلانكارت، إس؛ شنكار، إن؛ لويا، واي؛ دوزيري، إي جيه؛ هوشون، دي. (2009). "علم جينوم الميتوكوندريا وعلم الوراثة العرقي في الحبليات: خصائص جينوم الميتوكوندريا في Herdmania momus ودعم لتصنيف الحبليات العرقي الجديد" . BMC Genomics . 10 : 534. doi : 10.1186/1471-2164-10-534 . PMC 2785839. PMID 19922605 .  
  24. ↑ جيفريز، آر بي إس (1991) في عدم التماثل البيولوجي واليدوية (تحرير بوك، جي آر؛ مارش، جيه) ص 94-127 (وايلي، تشيتشستر).
  25. ↑ زينغ، ل.؛ سوالا، ب. ج. (2005). "التطور الجزيئي للحبليات الأولية: تطور الحبليات". المجلة الكندية لعلم الحيوان 83 : 24-33 . doi : 10.1139/z05-010 .
  26. ↑ تساغكوجورجا، جي.؛ تورون، إكس.؛ هوبكروفت، آر آر؛ تيلاك، إم كيه؛ فيلدشتاين، تي.؛ شنكار، إن.؛ لويا، واي.؛ هوشون، دي.؛ دوزيري، إي جيه؛ ديلسوك، إف. (2009). "تحديث لتصنيف 18S rRNA في الكيسيات بناءً على نماذج الخليط والبنية الثانوية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 9 (1): 187. Bibcode : 2009BMCEE...9..187T . doi : 10.1186/1471-2148-9-187 . PMC 2739199. PMID 19656395 .  
  27. 1 2 ديلسوك ف، فيليب هـ، تساغكوجورجا ج، سيميون ب، تيلاك م ك، تورون إكس، لوبيز-ليجنتيل س، بييت ج، ليمير ب، دوزيري إي ج (أبريل 2018). " إطار عمل وجدول زمني لعلم الوراثة التطورية للدراسات المقارنة للكائنات الغلالية" . بي إم سي بيولوجي . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321. PMID 29653534 .  
  28. ↑ توكيوكا، تاكاسي (30 يونيو 1971). "التكهنات التطورية للضفادع" (ملف PDF) . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 19 (1): 47. doi : 10.5134/175655 . S2CID 55491438 . 
  29. ↑ فرانشي، نيكولا؛ بالارين، لوريانو (2017). " المناعة في الحبليات الأولية: منظور الكيسيات" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 8 : 674. doi : 10.3389/fimmu.2017.00674 . PMC 5465252. PMID 28649250 .  
  30. ↑ جيريبت، غونزالو (2018). "علم الوراثة العرقي يحل السجل التطوري لأقرب أقربائنا الذين يقذفون" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . PMC 5924484. PMID 29703197 .  
  31. ↑ ناغالواد، فيديا (7 يوليو 2023). "حفرية عمرها 500 مليون عام تكشف الأسرار المذهلة لأصول الكيسيات" . مستكشف التكنولوجيا .
  32. ↑ جانفييه، فيليب (23 أبريل 2015). "حقائق وأوهام حول الحبليات والفقاريات الأحفورية المبكرة". مجلة نيتشر . 520 : 483-489 . doi : 10.1038/nature14437 .
  33. ↑ نورثكوت، آر. جلين (26 يونيو 2012). "تطور الجهاز العصبي المركزي: مدرستان فكريتان تطوريتان". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (ملحق 1: في ضوء التطور السادس: الدماغ والسلوك): 10626-10633 . JSTOR 41601648 . 
  34. ↑ بالمر، تي جيه؛ ويلسون، إم إيه (1988). "التطفل على حيوانات البريوزوا الأوردوفيسية وأصل الثقوب الكاذبة" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 31 : 939-949 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2013 .
  35. ↑ فيكرز-ريتش، ب. (2007). "الفصل 4. حيوانات ناما في جنوب أفريقيا". في: فيدونكين، م.أ؛ جيلينج، ج.ج؛ جراي، ك.؛ ناربون، ج.م؛ فيكرز-ريتش، ب. "نشأة الحيوانات: تطور وتنوع مملكة الحيوانات"، مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 69-87
  36. 1 2 فيدونكين، م.أ.؛ فيكرز-ريتش، ب.؛ سوالا، ب.؛ تروسلر، ب.؛ هول، م. (2008). "حبليات العصر النيوبروتيروزوي ذات صلة محتملة بالأسيديات: أدلة أحفورية جديدة من العصر الفيندي في البحر الأبيض، روسيا، وآثارها التطورية والبيئية". HPF-07 صعود وسقوط الكائنات الحية في العصر الإدياكاري (الفيندي). المؤتمر الجيولوجي الدولي - أوسلو 2008.
  37. ↑ "مقدمة إلى الحبليات الذيلية" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2013 .
  38. ↑ حالة نادرة من التمعدن الحيوي المتأخر والعابر في التطور: الكيسيات ذات الهياكل الكلسية المركبة
  39. ↑ ويندت، جوبست (25 يوليو 2018). هاوتمان، مايكل (محرر). "أول حيوان من فصيلة الكيسيات ذو هيكل خارجي كلسي (العصر الترياسي العلوي، شمال إيطاليا)" . علم الأحياء القديمة . 61 (4): 575-595 . Bibcode : 2018Palgy..61..575W . doi : 10.1111/pala.12356 . S2CID 135456629 – عبر CrossRef. 
  40. ↑ سيفانين، م.؛ دوكور، ج. (2010). "مقارنات الجينوم الكامل تكشف عن أصل هجين محتمل لمجموعة رئيسية من الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة الأنظمة البيولوجية . 18 (2): 261-275 . doi : 10.1142/S0218339010003408 .
  41. ↑ داوجافيت، م.أ؛ دوبرينا، م.إ؛ شابوشنيكوفا، ت.ج؛ سولوفييفا، أ.إ؛ ميتنبرغ، أ.ج؛ شابيلنيكوف، س.ف؛ بابكينا، إ. يو؛ غرينتشينكو، أ.ف؛ إلياسكينا، د.ف؛ بودغورنايا، أ.إ (22 أغسطس 2022). "أكسيداز فينول جديد محتمل في خلايا دم الأسيديا" . التقارير العلمية . 12 (1): 14326. Bibcode : 2022NatSR..1214326D . doi : 10.1038/s41598-022-18283-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 9395347. PMID 35995990 .   
  42. ^ ناكاياما-إيشيمورا، آكي؛ شامبون، جان فيليب؛ هوري، تاكيو؛ ساتوه، نوري؛ ساساكورا، ياسونوري (2009). "تحديد المسارات المتحولة في الأمعاء الزبقية" . علم الأحياء التنموي . 326 (2): 357-367 . دوى : 10.1016/j.ydbio.2008.11.026 . بميد 19100250 . 
  43. ↑ رينجاناثان، ت.ك. (2020). "الأسيديات" . الكائنات الحية الملوثة للمحيط الهندي . ص 507-534 . doi : 10.1201/9781003077992-16 . ISBN  978-1-003-07799-2. S2CID 241318821 . 
  44. ↑ لومير، باتريك؛ بييت، جاك (2015). "الضفادع: استكشاف شواطئ البحار والتجوال في المحيط المفتوح. تكريمًا لتوماس هكسلي" . علم الأحياء المفتوح . 5 (6) 150053. doi : 10.1098/rsob.150053 . PMC 4632506. PMID 26085517 .  
  45. ↑ فودور، أ.ك.أ.؛ باورز، م.م.؛ أندريكوفيتش، ك.؛ ليو، ج.؛ لوي، إ.ك.؛ براون، س.ت.؛ دي غريغوريو، أ.؛ ستولفي، أ.؛ سوالا، ب.ج. (2021). "الحكاية المنحطة لذيول الأسيديا" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (2): 358-369 . doi : 10.1093/icb/ icab022 . PMC 10452958. PMID 33881514 .  
  46. ↑ أوستروفسكي، أ.ن.؛ ليدغارد، س.؛ غوردون، د.ب.؛ شواها، ت.؛ جينيكوفيتش، ج.؛ إيريسكوفسكي، أ.ف. (2015). "التغذية الأمومية وتكوين المشيمة في اللافقاريات: نموذج جديد" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 91 (3): 673-711 . doi : 10.1111/ brv.12189 . PMC 5098176. PMID 25925633 .  
  47. 1 2 3 4 دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ وبارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. الصفحات 802-804 . ISBN  978-0-03-030504-7– عبر موقع archive.org.
  48. ↑ شلوسر، جيرهارد (17 يونيو 2021). الأصل التطوري لأنواع الخلايا الحسية والعصبية الإفرازية: اللويحات القحفية للفقاريات، المجلد 2. مطبعة CRC. ISBN 978-1-000-36913-7.
  49. ↑ أودات، س. وباوليك، ج. ر. (2007). "دور الفاناديوم في الدفاع الكيميائي للكائن الحيّ الانفرادي، فالوسيا نيجرا " . مجلة علم البيئة الكيميائية . 33 (3): 643-654 . Bibcode : 2007JCEco..33..643O . doi : 10.1007/s10886-007-9251-z . PMID 17265174. S2CID 116921 .  
  50. ↑ بيسوت، د.ب. وباوليك، ج.ر. (2002). "الدفاعات الكيميائية المضادة للافتراس لدى الأسيديات: المستقلبات الثانوية أم الأحماض غير العضوية؟". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 270 (2): 203-214 . Bibcode : 2002JEMBE.270..203P . CiteSeerX 10.1.1.558.3639 . doi : 10.1016/S0022-0981(02)00023-0 . 
  51. ↑ ماتيس، أ.ج.؛ ديشيت، ك.؛ ويليامز، م.؛ ماري، م.؛ وايت، أ.ر.؛ وسميث، و.س. (2004). " إنزيم سينثاز السليلوز الوظيفي من بشرة الأسيديا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (4): 986-991 . Bibcode : 2004PNAS..101..986M . doi : 10.1073/pnas.0303623101 . PMC 327129. PMID 14722352 .  
  52. ↑ هيروسي، إي.؛ ناكاشيما، ك.؛ ونيشينو، أ. (2011). "هل يوجد سليلوز داخل الخلايا في بشرة ذيل الزوائد الذيلية؟ قصة ذيل بالغ من الحبليات اللافقارية" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 4 (6): 768-771 . doi : 10.4161/cib.17757 . PMC 3306355. PMID 22446551 .  
  53. ↑ ساساكورا، ي.؛ أوغورا، ي.؛ ترين، ن.؛ وآخرون . (2016). "التنظيم النسخي لجين منقول أفقيًا من البكتيريا إلى الحبليات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (1845) 20161712. doi : 10.1098/rspb.2016.1712 . PMC 5204163. PMID 28003446 .   
  54. ^ ساساكورا، واي. ناكاشيما، ك.؛ أوازو، س.؛ ماتسوكا، T.؛ ناكاياما، أ؛ أزوما، جيه. وساتوه، إن. (2005). "كشفت الطفرات الإدراجية بوساطة الترانسبوزون عن وظائف سينسيز السليلوز الحيواني في الأمعاء الزندية " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (42): 15134– 15139. بيب كود : 2005PNAS..10215134S . دوى : 10.1073/pnas.0503640102 . بمك 1257696 . بميد 16214891 .  
  55. ↑ استجابة النظم البيئية البحرية للتغير العالمي: الأثر البيئي للحيوانات الذيلية
  56. ↑ هنرييت، س.؛ آسجورد، أ.؛ شوروت، د. (2022). "دراسة مخبرية لدورة حياة نبات الفريتيلاريا تكشف عن أحداث تكوينية رئيسية تؤدي إلى تشريح خاص بالجنس" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 19 (1): 26. doi : 10.1186/s12983-022-00471-y . PMC 9617304. PMID 36307829 .  
  57. ↑ ديبيل، دون؛ لوين، بن (2012). "مراجعة لدورات حياة الكائنات البحرية السطحية وتكيفاتها مع الظروف البيئية" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 69 (3): 358-369 . doi : 10.1093/icesjms/fsr159 .
  58. ^ ماتياس ستوك. كراتوتشفيل، لوكاش؛ كول، هاينر. روفاتسوس، ميخائيل؛ إيفانز، بن ج. سوه الكسندر. فالينزويلا، نيكول؛ فيرونيس، فريديريك؛ تشو، تشي؛ غامبل، توني؛ كابيل، بلانش؛ شارتل، مانفريد. جويجوين ، يان (2021). "استعراض موجز لتطور جنس الفقاريات مع التعهد بالبحث التكاملي: نحو" علم الجنس "( ملف PDF) . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 376 (1832). doi : 10.1098/rstb.2020.0426 . PMID 34247497 . 
  59. ↑ يونغ، كريغ م.؛ سوالا، بيلي ج.؛ كلوني، ريتشارد أ. (2025). "شعبة الحبليات: الغلاليات" . أطلس يرقات اللافقاريات البحرية . ص 755-791 . doi : 10.1016/B978-0-08-102871-1.00027-0 . ISBN  978-0-08-102871-1.
  60. 1 2 كافانيهاك، جان ماري (2000). "Tunicates extraordinaire" . مجلة ميكروسكوب المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2011 .
  61. ↑ دينيت، دانيال سي. (1991). شرح الوعي . ليتل براون وشركاه. ص 177. ISBN  978-0316-18065-8.
  62. ↑ ماكي، جي أو؛ بورغيل، ب. (2005). "الجهاز العصبي في الكيسيات البالغة: اتجاهات البحث الحالية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (1): 151-183 . Bibcode : 2005CaJZ...83..151M . doi : 10.1139/z04-177 .
  63. ↑ بارمنتييه، جان (1998). "بوتريلوس: حيوان أسيديا مستعمر" . مجلة ميكروسكوب المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2013 .
  64. ↑ هولاند، ليندا ز . (2007). "علم الأحياء النمائي: حبليات مختلفة" . مجلة نيتشر . 447 (1): 153-155 . Bibcode : 2007Natur.447..153H . doi : 10.1038/447153a . PMID 17495912. S2CID 5549210 .  
  65. 1 2 ساوادا هـ، موريتا م، إيوانو م (أغسطس 2014). "آليات التعرف على الذات/غير الذات في التكاثر الجنسي: رؤية جديدة لنظام عدم التوافق الذاتي المشترك بين النباتات المزهرة والحيوانات الخنثى". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية ، 450 (3): 1142-1148 . رمز Bibcode : 2014BBRC..450.1142S . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  66. 1 2 بيرنشتاين، هـ؛ هوبف، ف.أ؛ ميشود، ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  67. 1 2 جاسباريني، ف؛ ماني، ل. سيما، ف؛ زانيولو، ج. بوريجيل، ف؛ كايسي، ف؛ فرانكي، ن؛ شيافون، ف؛ ريجون، ف؛ كامبانيا، د؛ بالارين ، إل (يوليو 2014). “التكاثر الجنسي وغير الجنسي في المستعمرة الأسكدية Botryllus schlosseri”. سفر التكوين . 53 (1): 105-20 . دوى : 10.1002/dvg.22802 . اتش دي ال : 11380/1252898 . بميد 25044771 . S2CID 205772576 .  
  68. ↑ غانوت ب، بوكيه ج م، كاليسو ت، طومسون إي إم (فبراير 2007). "الخلية الجنسية في الأويكوبلورا، خلية جرثومية فريدة من نوعها في الحبليات تسمح بتعديل سريع وواسع النطاق لإنتاج البويضات" . ديف. بيول . 302 (2): 591-600 . doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.021 . PMID 17126826 . 
  69. ↑ "هل رأيتم هذا الحيوان الكيسي؟" . خدمة مصايد الأسماك التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 19 نوفمبر 2004. مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2011 .
  70. 1 2 دورنفيلد، آن (1 مايو 2008). "الحيوانات الغلالية الغازية في ولاية واشنطن" . NPR. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2013 .
  71. ↑ "الأنواع البحرية الضارة" . مركز وودز هول للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 ديسمبر 2011 .
  72. ↑ جونسون، مارك. "فريق دولي من العلماء يحدد علاجًا جديدًا لـ COVID-19 يبدو أنه أكثر فعالية بكثير من الأدوية المستخدمة حاليًا" . جورنال سنتينل .
  73. ↑ بوش، توماس سي جي (2008). الخلايا الجذعية: من الهيدرا إلى الإنسان . دوردريخت: سبرينغر. ISBN 978-1-4020-8274-0. OCLC 233972733 . 
  74. ↑ "بخاخ البحر، عالج نفسك: العلماء يحققون إنجازًا كبيرًا في الطب التجديدي" . Sciencedaily.com. 24 أبريل 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 ديسمبر 2011 .
  75. ↑ كورن، أولريش؛ ريندوليتش، سنيزانا؛ تيوزو، ستيفانو؛ لوزون، روبرت ج. (أغسطس 2011). "التكاثر اللاجنسي والتجدد في الزقيات المستعمرة" . النشرة البيولوجية . 221 (1): 43-61 . doi : 10.1086/BBLv221n1p43 . ISSN 0006-3185 . PMID 21876110. S2CID 37526690 .   
  76. ↑ "بخاخ البحر" . الاستزراع المائي الكوري الأمريكي. مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2013 .
  77. ↑ "الوقود الحيوي المصنوع من الكائنات البحرية التي تتغذى بالترشيح؟ الحيتان الكيسية قابلة للاستخدام كمصدر للوقود الحيوي" . كلين تكنيكا . 26 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2013 .
  78. ^ إيانيلي، ف. بيسول، ج.؛ سوردينو، ب. جيسي، سي. (2007). “يكشف علم الميتوجينوميات عن نوعين خفيين في سيونا المعوية ” (PDF) . اتجاهات جينيت . 23 (9): 419-422 . دوى : 10.1016/j.tig.2007.07.001 . اتش دي ال : 2434/63110 . بميد 17640763 . 
  79. ↑ يوكوبوري، س.؛ واتانابي، ي.؛ أوشيما، ت. (2003). "جينوم الميتوكوندريا لـ Ciona savignyi (Urochordata، Ascidiacea، Enterogona): مقارنة ترتيب الجينات وجينات الحمض النووي الريبوزي الناقل مع جينوم الميتوكوندريا لـ Halocynthia roretzi ". مجلة التطور الجزيئي . 57 (5): 574-587 . Bibcode : 2003JMolE..57..574Y . doi : 10.1007/s00239-003-2511-9 . PMID 14738316. S2CID 19474615 .  
  80. ^ دهال، ص. ساتو، Y.؛ كامبل، RK؛ تشابمان، جيه، ديجنان، بي، دي توماسو، أ؛ ديفيدسون، ب. دي جريجوريو، أ؛ جيلبكي، م.؛ جودستين، مارك ألماني؛ هارافوجي، ن.؛ هاستينغز، ك. هو، أنا؛ هوتا، ك.؛ هوانغ، دبليو؛ كاواشيما، ت.؛ لومير، P .؛ مارتينيز، د.؛ مينرتزهاجن، آيوا؛ نيكولا، S .؛ نوناكا، م.؛ بوتنام، ن.؛ طفح جلدي. سايغا، ه.؛ ساتاكي، م. تيري، أ.؛ يامادا ل. وانغ، زئبق؛ أوازو، س.؛ أزومي، ك. بور، J.؛ برانو، م. تشين بو، إس؛ ديسانتيس، ر.؛ دويل، S.، فرانسينو، P.؛ المفاتيح، الاسم المميز؛ هاجا، س. هاياشي، ه.؛ هينو، ك. إيماي، كانساس؛ عنابة، ك.؛ كانو، س. كوباياشي، ك. كوباياشي، م.؛ لي ، بي. ماكابي، كيلوواط؛ مانوهار، C .؛ ماتاسي، ج.؛ المدينة المنورة، م. موتشيزوكي، Y.؛ جبل، س. موريشيتا، T.؛ ميورا، س.؛ ناكاياما، أ؛ نيشيزاكا، س.؛ نوموتو، هـ؛ أوتا، ف؛ أويشي، ك. ريجوتسوس، آي. سانو، م.؛ ساساكي، أ؛ ساساكورا، Y.؛ شوجوتشي، إي؛ شين آي، تي؛ سبانيولو، أ. ستينير، د.؛ سوزوكي، مم؛ تاسي، O.؛ تاكاتوري، ن.؛ توكووكا، م.؛ ياجي، ك. يوشيزاكي، F .؛ وادا، س.؛ تشانغ سي. حياة، PD؛ لاريمر، ف. ديتر، C .؛ دوجيت، ن.؛ غلافينا، T.؛ هوكينز، T.؛ ريتشاردسون، ب. لوكاس، س. كوهارا، ي.؛ ليفين، م. ساتوه، ن.؛ روكسار، د.س (2002). "مشروع جينوم سيونا المعوي : نظرة ثاقبة لأصول الحبليات والفقاريات" . علوم . 298 (5601): 2157–2167 . بيب كود : 2002Sci...298.2157D . سيتيسيركس 10.1.1.319.2643 . دوى : 10.1126/science.1080049 . بميد 12481130 . S2CID 15987281 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  81. ↑ سمول، ك.س.؛ برودنو، م.؛ هيل، م.م.؛ سيدو، أ. (2007). "محاذاة الهابلوم وتسلسل مرجعي لجينوم Ciona savignyi شديد التعدد الأشكال " . علم الأحياء الجينومي . 8 (3): R41. doi : 10.1186/gb-2007-8-3-r41 . PMC 1868934. PMID 17374142 .  
  82. ^ سيو، HC. كوبي، م.؛ ادفاردسين، ر.ب. جنسن، MF. بيك، أ.؛ سبريت، إي. جورسكي، ج. طومسون. م. ليراش، H.؛ رينهاردت، ر. شوروت، د. (2001). “الجينوم المصغر في الحبليات البحرية Oikopleura dioica ”. علوم . 294 (5551): 2506. دوى : 10.1126/science.294.5551.2506 . بميد 11752568 . 
  83. ↑ كلارك، ت.؛ بوكيه، ج.م.؛ فو، إكس.؛ كاليسو، ت.؛ شميد، م.؛ طومسون، إي.إم. (2007). "صفائح سريعة التطور في حبليات، Oikopleura dioica ، ذات بنية نووية غير عادية". جين . 396 (1): 159-169 . doi : 10.1016/j.gene.2007.03.006 . PMID 17449201 .