البكتيريا إيجابية الجرام

في علم الجراثيم ، البكتيريا إيجابية الجرام هي البكتيريا التي تعطي نتيجة إيجابية في اختبار صبغة جرام ، والذي يستخدم تقليديا لتصنيف البكتيريا بسرعة إلى فئتين عريضتين وفقًا لنوع جدار الخلية .

يستخدم علماء الأحياء الدقيقة صبغة جرام لتصنيف البكتيريا إلى فئتين رئيسيتين، إيجابية الجرام (+) وسلبية الجرام (-). تحتوي البكتيريا إيجابية الجرام على طبقة سميكة من الببتيدوجليكان داخل جدار الخلية، وتحتوي البكتيريا سلبية الجرام على طبقة رقيقة من الببتيدوجليكان.

تمتص البكتيريا موجبة الجرام صبغة الكريستال البنفسجي المستخدمة في الاختبار، ثم تظهر بلون أرجواني عند رؤيتها من خلال المجهر الضوئي . وذلك لأن الطبقة السميكة من الببتيدوجليكان في جدار الخلية البكتيرية تحتفظ بالصبغة بعد غسلها بعيدًا عن بقية العينة، في مرحلة إزالة اللون من الاختبار.

وعلى العكس من ذلك، لا تستطيع البكتيريا سالبة الجرام الاحتفاظ بالصبغة البنفسجية بعد خطوة إزالة اللون؛ حيث يعمل الكحول المستخدم في هذه المرحلة على تحلل الغشاء الخارجي للخلايا سالبة الجرام، مما يجعل جدار الخلية أكثر مسامية وغير قادر على الاحتفاظ بالصبغة البنفسجية البلورية. وتكون طبقة الببتيدوغليكان الخاصة بها أرق بكثير وتقع بين غشاء الخلية الداخلي والغشاء الخارجي للبكتيريا ، مما يجعلها تلتقط الصبغة المضادة ( السافرانين أو الفوكسين ) وتظهر باللون الأحمر أو الوردي.

على الرغم من طبقة الببتيدوغليكان الأكثر سمكًا، فإن البكتيريا إيجابية الجرام أكثر استجابة لبعض المضادات الحيوية التي تستهدف جدار الخلية من البكتيريا سلبية الجرام، بسبب غياب الغشاء الخارجي. ^[1]

بشكل عام، توجد الخصائص التالية في البكتيريا إيجابية الجرام: ^[2]

1. الغشاء الدهني السيتوبلازمي
2. طبقة ببتيدوغليكان سميكة
3. تتواجد الأحماض التيكوئيكية والدهون الشحمية، لتشكل أحماض الليبوتيكويكية ، والتي تعمل كعوامل مخلبية ، وتعمل أيضًا لأنواع معينة من الالتصاق.
4. تترابط سلاسل الببتيدوجليكان بشكل متبادل لتكوين جدران خلوية صلبة بواسطة إنزيم بكتيري DD -transpeptidase .
5. حجم الغشاء المحيط بالبكتيريا أصغر بكثير من ذلك الموجود في البكتيريا سلبية الجرام.

تحتوي بعض الأنواع فقط على كبسولة تتكون عادةً من عديدات السكاريد . أيضًا، بعض الأنواع فقط هي سوطية ، وعندما يكون لديها أسواط ، يكون لديها حلقتان أساسيتان فقط لدعمها، بينما تحتوي سلبية الجرام على أربع حلقات. تحتوي كل من البكتيريا إيجابية الجرام وسلبية الجرام عادةً على طبقة سطحية تسمى الطبقة S. في البكتيريا إيجابية الجرام، ترتبط الطبقة S بطبقة الببتيدوجليكان. ترتبط الطبقة S للبكتيريا سلبية الجرام مباشرة بالغشاء الخارجي . تتميز البكتيريا إيجابية الجرام بوجود أحماض التيكويك في جدار الخلية. بعض هذه الأحماض هي أحماض ليبوتيكويك، والتي تحتوي على مكون دهني في غشاء الخلية يمكن أن يساعد في تثبيت الببتيدوجليكان. ^[3]

إلى جانب شكل الخلية ، فإن صبغة جرام هي طريقة سريعة تستخدم للتمييز بين أنواع البكتيريا. وتشكل هذه الصبغة، إلى جانب متطلبات النمو واختبار حساسية المضادات الحيوية، وغيرها من الاختبارات العيانية والفسيولوجية، أساسًا للتصنيف العملي وتقسيم البكتيريا (على سبيل المثال، انظر الشكل والإصدارات التي سبقت عام 1990 من دليل برجي لعلم البكتيريا المنهجي ). ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تاريخيًا ، تم تقسيم مملكة المونيرا إلى أربعة أقسام بناءً على صبغة جرام بشكل أساسي: العصويات (إيجابية في الصبغة)، والنخيليات (سلبية في الصبغة)، والموليكوتيس (محايدة في الصبغة) والمندوكوتيس (متغيرة في الصبغة). ^[4] بناءً على الدراسات التطورية للحمض النووي الريبي الريبوسومي 16S التي أجراها عالم الأحياء الدقيقة الراحل كارل ووز وزملاؤه في جامعة إلينوي ، تم الطعن في أحادية النمط للبكتيريا إيجابية الجرام، ^[5] مع آثار رئيسية على الدراسة العلاجية والعامة لهذه الكائنات الحية. بناءً على الدراسات الجزيئية لتسلسلات 16S، تعرف ووز على اثنتي عشرة شعبة بكتيرية . اثنتان منها كانتا إيجابيتين للجرام وتم تقسيمهما على أساس نسبة محتوى الجوانين والسيتوزين في الحمض النووي الخاص بهما . تتكون شعبة الجوانين والسيتوزين العالية من البكتيريا الشعاعية ، وتحتوي شعبة الجوانين والسيتوزين المنخفضة على البكتيريا فيرميكوتس . ^[5] تشمل البكتيريا الشعاعية جنس Corynebacterium و Mycobacterium و Nocardia و Streptomyces . تحتوي البكتيريا العصوية (منخفضة G + C) على نسبة GC تتراوح بين 45% و60%، ولكن هذه النسبة أقل من تلك الموجودة في البكتيريا الشعاعية. ^[2]

وقد تم اقتراح تقسيم هذا القسم إلى مقال آخر بعنوان صبغة جرام . ( مناقشة ) (نوفمبر 2023)

على الرغم من أن البكتيريا تنقسم تقليديًا إلى مجموعتين رئيسيتين، إيجابية الجرام وسلبية الجرام، بناءً على خاصية الاحتفاظ بصبغة جرام، فإن نظام التصنيف هذا غامض لأنه يشير إلى ثلاثة جوانب مميزة (نتيجة التلوين، وتنظيم الغلاف، والمجموعة التصنيفية)، والتي لا تتحد بالضرورة لبعض الأنواع البكتيرية. ^{[6] [7] [8] [9]} كما أن استجابة التلوين إيجابية الجرام وسلبية الجرام ليست سمة موثوقة لأن هذين النوعين من البكتيريا لا يشكلان مجموعات متماسكة تطوريًا. ^[6] ومع ذلك، على الرغم من أن استجابة التلوين جرام هي معيار تجريبي، إلا أن أساسها يكمن في الاختلافات الواضحة في البنية الدقيقة والتركيب الكيميائي لجدار الخلية البكتيرية، والتي تتميز بغياب أو وجود غشاء دهني خارجي. ^{[6] [10]}

جميع البكتيريا إيجابية الجرام محاطة بغشاء دهني أحادي الوحدة، وتحتوي عمومًا على طبقة سميكة (20-80 نانومتر) من الببتيدوجليكان المسؤولة عن الاحتفاظ بصبغة جرام. كما يُظهر عدد من البكتيريا الأخرى - التي يحدها غشاء واحد، ولكنها تصبغ سلبية الجرام إما بسبب عدم وجود طبقة الببتيدوجليكان، كما هو الحال في الميكوبلازما ، أو عدم قدرتها على الاحتفاظ بصبغة جرام بسبب تركيب جدار الخلية - علاقة وثيقة بالبكتيريا إيجابية الجرام. بالنسبة للخلايا البكتيرية التي يحدها غشاء خلية واحد، تم اقتراح مصطلح البكتيريا أحادية الجلد . ^{[6] [10]}

على النقيض من البكتيريا إيجابية الجرام، فإن جميع البكتيريا سلبية الجرام النموذجية محاطة بغشاء سيتوبلازمي وغشاء خلوي خارجي؛ فهي تحتوي فقط على طبقة رقيقة من الببتيدوجليكان (2-3 نانومتر) بين هذه الأغشية. إن وجود أغشية خلوية داخلية وخارجية يحدد حجرة جديدة في هذه الخلايا: الحيز المحيط بالسيتوبلازم أو الحجرة المحيط بالسيتوبلازم. وقد تم تصنيف هذه البكتيريا على أنها بكتيريا ذات جلد واحد وديديرم . ^{[6] [10]} ويدعم التمييز بين بكتيريا أحادية الجلد وبكتيريا ذات جلد واحد علامات إنديل محفوظة في عدد من البروتينات المهمة (مثل DnaK وGroEL). ^{[6] [7] [10] [11]} ومن بين هاتين المجموعتين المتميزتين هيكليًا من البكتيريا، يُشار إلى البكتيريا أحادية الجلد على أنها أسلاف. بناءً على عدد من الملاحظات بما في ذلك أن البكتيريا إيجابية الجرام هي المنتج الرئيسي للمضادات الحيوية وأن البكتيريا سلبية الجرام بشكل عام مقاومة لها، فقد تم اقتراح أن الغشاء الخلوي الخارجي في البكتيريا سلبية الجرام (الديدرم) قد تطور كآلية حماية ضد ضغط اختيار المضادات الحيوية . ^{[6] [7] [10] [11]} بعض البكتيريا، مثل Deinococcus ، التي تتلطخ بالجرام إيجابي بسبب وجود طبقة ببتيدوجليكان سميكة وتمتلك أيضًا غشاء خلوي خارجي، يُقترح أنها وسيطة في الانتقال بين البكتيريا أحادية الجلد (إيجابية الجرام) والديدرم (سلبية الجرام). ^{[6] [11]} يمكن أيضًا التمييز بين بكتيريا الديدرم بين الديدرم البسيطة التي تفتقر إلى السكاريد الدهني، وبكتيريا الديدرم النموذجية حيث يحتوي غشاء الخلية الخارجي على السكاريد الدهني، وبكتيريا الديدرم حيث يتكون غشاء الخلية الخارجي من حمض المايكوليك . ^{[8] [11] [12]}

بشكل عام، البكتيريا إيجابية الجرام هي أحادية الجلد ولها طبقة ثنائية دهنية واحدة بينما البكتيريا سلبية الجرام هي ثنائية الجلد ولها طبقتان ثنائيتان. تشمل الاستثناءات ما يلي:

• تفتقر بعض الأصناف إلى الببتيدوجليكان (مثل فئة Mollicutes ، وبعض أعضاء Rickettsiales ، والحشرات المتكافلة من Enterobacteriales ) وهي غير محددة الجرام .
• تمتلك Deinococcota بقعًا إيجابية الجرام ، على الرغم من أنها تشبه هيكليًا البكتيريا سلبية الجرام ذات الطبقتين.
• تحتوي كلورو فليكسوتا على طبقة واحدة، ومع ذلك (مع بعض الاستثناءات ^[13] ) تكون البقع سلبية. ^[14] كما أن هناك شعبتين مرتبطتين بكلورو فليكس، فرع TM7 وKtedonobacteria، من الكائنات أحادية الجلد أيضًا. ^{[15] [16]}

بعض أنواع البكتيريا العصوية ليست إيجابية الجرام. فئة Negativicutes، والتي تشمل Selenomonas ، هي سلبية الجرام وذات صبغة صبغية. ^[12] بالإضافة إلى ذلك، وجد أن عددًا من الأصناف البكتيرية (وهي Negativicutes و Fusobacteriota و Synergistota و Elusimicrobiota ) التي تعد إما جزءًا من شعبة البكتيريا العصوية أو فرعًا في جوارها تمتلك بنية خلية ذات صبغية. ^{[9] [11] [12]} ومع ذلك، فإن التوقيع المحفوظ (CSI) في بروتين HSP60 ( GroEL ) يميز جميع الشُعب التقليدية للبكتيريا سلبية الجرام (على سبيل المثال، Pseudomonadota ، Aquificota ، Chlamydiota ، Bacteroidota ، Chlorobiota ، " Cyanobacteria "، Fibrobacterota ، Verrucomicrobiota ، Planctomycetota ، Spirochaetota ، Acidobacteriota ، إلخ) من هذه البكتيريا ثنائية الأديم غير النمطية الأخرى، بالإضافة إلى شُعب أخرى من البكتيريا أحادية الأديم (على سبيل المثال، Actinomycetota ، Bacillota ، Thermotogota ، Chloroflexota ، إلخ). ^[11] إن وجود هذا CSI في جميع الأنواع المتسلسلة من شُعب البكتيريا سلبية الجرام المحتوية على LPS ( ليبوبولي ساكاريد ) التقليدية يوفر دليلاً على أن هذه الشُعب من البكتيريا تشكل فرعًا أحادي النمط وأن أي فقدان للغشاء الخارجي من أي نوع من هذه المجموعة لم يحدث. ^[11]

بالمعنى الكلاسيكي، ستة أجناس إيجابية الجرام تسبب أمراضًا للبشر عادةً. اثنان من هذه الأجناس، Streptococcus و Staphylococcus ، هما مكورات (على شكل كرة). أما الكائنات الحية المتبقية فهي عصيات (على شكل قضيب) ويمكن تقسيمها بناءً على قدرتها على تكوين الأبواغ . أما الكائنات غير المكونة للأبواغ فهي Corynebacterium و Listeria (coccobacillus)، في حين تنتج Bacillus و Clostridium ^{الأبواغ. [17]} ويمكن تقسيم البكتيريا المكونة للأبواغ مرة أخرى بناءً على تنفسها : Bacillus هي لاهوائية اختيارية ، بينما Clostridium هي لاهوائية إلزامية . ^[18] أيضًا، Rathybacter و Leifsonia و Clavibacter هي ثلاثة أجناس إيجابية الجرام تسبب أمراضًا للنباتات. البكتيريا إيجابية الجرام قادرة على التسبب في التهابات خطيرة ومميتة في بعض الأحيان عند الأطفال حديثي الولادة. ^[19] تشمل الأنواع الجديدة من البكتيريا إيجابية الجرام ذات الصلة السريرية أيضًا Catabacter hongkongensis ، وهو ممرض ناشئ ينتمي إلى Bacillota . ^[20]

التحول هو أحد العمليات الثلاث لنقل الجينات الأفقي ، حيث تنتقل المادة الوراثية الخارجية من بكتيريا مانحة إلى بكتيريا متلقية، والعمليتان الأخريان هما الاقتران (نقل المادة الوراثية بين خليتين بكتيريتين في اتصال مباشر) والتحويل (حقن الحمض النووي للبكتيريا المانحة بواسطة فيروس بكتيري في بكتيريا مضيفة متلقية). ^{[21] [22]} في التحول، تمر المادة الوراثية عبر الوسط الفاصل، ويعتمد الامتصاص بشكل كامل على البكتيريا المتلقية. ^[21]

اعتبارًا من عام 2014، كان من المعروف أن حوالي 80 نوعًا من البكتيريا قادرة على التحول، مقسمة بالتساوي تقريبًا بين البكتيريا إيجابية الجرام وسلبية الجرام ؛ قد يكون الرقم مبالغًا فيه نظرًا لأن العديد من التقارير مدعومة بأوراق بحثية فردية. ^[21] تمت دراسة التحول بين البكتيريا إيجابية الجرام في الأنواع المهمة طبيًا مثل Streptococcus pneumoniae و Streptococcus mutans و Staphylococcus aureus و Streptococcus sanguinis وفي بكتيريا التربة إيجابية الجرام Bacillus subtilis و Bacillus cereus . ^[23]

تشتق الصفات إيجابية الجرام وسلبية الجرام من لقب هانز كريستيان جرام ؛ وباعتبارها صفات مسمى ، يمكن أن يكون الحرف الأول منها إما حرف G كبير أو حرف g صغير ، اعتمادًا على دليل الأسلوب (على سبيل المثال، دليل مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها )، إن وجد، الذي يحكم الوثيقة التي تتم كتابتها. ^[24]

•  تتضمن هذه المقالة مواد متاحة للعامة من Science Primer. NCBI . مؤرشفة من الأصل في 2009-12-08.
• هياكل ثلاثية الأبعاد للبروتينات المرتبطة بالغشاء البلازمي للبكتيريا إيجابية الجرام
• هياكل ثلاثية الأبعاد للبروتينات المرتبطة بالغشاء الخارجي للبكتيريا إيجابية الجرام