نواة الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

خلايا هيلا مصبوغة بصبغة هوكست الزرقاء الفلورية للكشف عن الحمض النووي النووي . الخلايا المركزية واليمنى في طور ما بين الانقسام ، لذا فإن أنويتها بأكملها مصبوغة. على اليسار، خلية تمر بمرحلة الانقسام المتساوي ، وقد تكثف حمضها النووي.

نواة الخلية ( من اللاتينية nucleus أو nuculeus بمعنى " نواة، بذرة " ؛ الجمع : نوى ) هي عُضية محاطة بغشاء توجد في الخلايا حقيقية النواة . عادةً ما تحتوي الخلايا حقيقية النواة على نواة واحدة، ولكن بعض أنواع الخلايا ، مثل خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات ، لا تحتوي على نوى ، بينما تحتوي أنواع أخرى، بما في ذلك الخلايا العظمية، على العديد من النوى . تتكون النواة بشكل أساسي من الغلاف النووي ، وهو غشاء مزدوج يحيط بالعُضية بأكملها ويعزل محتوياتها عن السيتوبلازم الخلوي ؛ والمادة النووية ، وهي شبكة داخل النواة توفر الدعم الميكانيكي. 

تحتوي نواة الخلية على معظم جينوم الخلية . غالبًا ما يكون الحمض النووي النووي مُنظمًا في كروموسومات متعددة - وهي خيوط طويلة من الحمض النووي مُرصّعة ببروتينات مختلفة ، مثل الهستونات ، التي تحمي الحمض النووي وتُنظّمه. تُبنى الجينات داخل هذه الكروموسومات بطريقة تُعزز وظائف الخلية. تحافظ النواة على سلامة الجينات وتتحكم في أنشطة الخلية من خلال تنظيم التعبير الجيني .

نظرًا لأن الغلاف النووي غير منفذ للجزيئات الكبيرة ، فإن المسام النووية ضرورية لتنظيم نقل الجزيئات عبر هذا الغلاف. تخترق هذه المسام كلا الغشائين النوويين، موفرةً قناةً يجب من خلالها نقل الجزيئات الكبيرة بنشاط بواسطة البروتينات الناقلة، بينما تسمح بحرية حركة الجزيئات الصغيرة والأيونات . تُعد حركة الجزيئات الكبيرة، مثل البروتينات والحمض النووي الريبوزي (RNA)، عبر هذه المسام ضروريةً للتعبير الجيني والحفاظ على الكروموسومات. على الرغم من أن النواة لا تحتوي على أي حجيرات فرعية محاطة بغشاء، إلا أن هناك عددًا من الأجسام النووية ، تتكون من بروتينات فريدة وجزيئات RNA وأجزاء محددة من الكروموسومات. أشهر هذه الأجسام هو النوية ، التي تشارك في تجميع الريبوسومات .

الكروموسومات

نواة خلية ليفية فأرية مع الحمض النووي المصبوغ باللون الأزرق. تظهر المناطق الكروموسومية المتميزة للكروموسوم 2 (باللون الأحمر) والكروموسوم 9 (باللون الأخضر) باستخدام التهجين الموضعي الفلوري .

تحتوي نواة الخلية على معظم المادة الوراثية للخلية على شكل جزيئات DNA خطية متعددة مُنظمة في كروموسومات . تحتوي كل خلية بشرية على ما يقارب مترين من DNA. [ 1 ] : 405 خلال معظم دورة الخلية، يوجد هذا الحمض النووي في مُركب DNA-بروتين يُعرف باسم الكروماتين ، بينما أثناء انقسام الخلية، يُشكل الكروماتين الكروموسومات المُحددة جيدًا والمعروفة من النمط النووي . يوجد جزء صغير من جينات الخلية في الميتوكوندريا . [ 1 ] : 438 يوجد نوعان من الكروماتين. الكروماتين الحقيقي (euchromatin) هو شكل DNA أقل كثافة، ويحتوي على جينات تُعبر عنها الخلية بشكل متكرر. [ 2 ] أما النوع الآخر، الكروماتين المغاير (heterochromatin )، فهو الشكل الأكثر كثافة، ويحتوي على DNA يُنسخ بشكل غير متكرر. يُصنَّف هذا التركيب إلى نوعين: الكروماتين المغاير الاختياري، الذي يتألف من جينات تُنظَّم على شكل كروماتين مغاير فقط في أنواع خلايا معينة أو في مراحل نمو محددة، والكروماتين المغاير التكويني، الذي يتألف من مكونات هيكلية للكروموسوم مثل التيلوميرات والسنتروميرات . [ 3 ] خلال الطور البيني ، يُنظِّم الكروماتين نفسه في بقع فردية منفصلة، ​​[ 4 ] تُسمى مناطق الكروموسوم . [ 5 ] تميل الجينات النشطة، التي توجد عادةً في المنطقة الكروماتينية الحقيقية للكروموسوم، إلى التمركز بالقرب من حدود منطقة الكروموسوم. [ 6 ]

ارتبطت الأجسام المضادة لأنواع معينة من تنظيم الكروماتين، ولا سيما النيوكليوسومات ، بعدد من أمراض المناعة الذاتية ، مثل الذئبة الحمامية الجهازية . [ 7 ] تُعرف هذه الأجسام المضادة باسم الأجسام المضادة للنواة (ANA)، وقد لوحظ وجودها أيضًا بالتزامن مع التصلب المتعدد كجزء من خلل عام في الجهاز المناعي. [ 8 ]

المنشآت والمعالم النووية

رسم تخطيطي للنواة يوضح الغشاء النووي الخارجي المرصع بالريبوسومات ، والمسام النووية ، والحمض النووي (المعقد على شكل كروماتين )، والنوية .

تحتوي النواة على معظم الحمض النووي للخلية ، وهي محاطة بشبكة من الخيوط المتوسطة الليفية تُسمى المادة النووية ، ومُغلّفة بغشاء مزدوج يُسمى الغلاف النووي . يفصل الغلاف النووي السائل الموجود داخل النواة، والذي يُسمى النواة ، عن باقي الخلية. يرتبط حجم النواة بحجم الخلية، وقد تم رصد هذه النسبة في مجموعة واسعة من أنواع الخلايا والكائنات الحية. [ 9 ] في حقيقيات النوى، تشغل النواة في العديد من الخلايا عادةً 10% من حجم الخلية. [ 10 ] : 178 تُعد النواة أكبر عُضية في الخلايا الحيوانية. [ 11 ] : 12 في الخلايا البشرية، يبلغ قطر النواة حوالي ستة ميكرومترات (ميكرومتر). [ 10 ] : 179

الغلاف النووي والمسام

مقطع عرضي لثقب نووي على سطح الغلاف النووي (1). توضح تسميات الرسم التخطيطي الأخرى (2) الحلقة الخارجية، (3) الأذرع، (4) السلة، و(5) الخيوط.

يتكون الغلاف النووي من غشائين ، غشاء نووي داخلي وغشاء نووي خارجي ، مثقوبين بمسام نووية . [ 10 ] : 649 يعمل هذان الغشائان معًا على فصل المادة الوراثية للخلية عن باقي محتوياتها، مما يسمح للنواة بالحفاظ على بيئة مميزة عن باقي الخلية. على الرغم من تقاربهما الشديد حول معظم النواة، إلا أن الغشائين يختلفان اختلافًا كبيرًا في الشكل والمحتويات. يحيط الغشاء الداخلي بالمحتوى النووي، مشكلاً حافته المميزة. [ 11 ] : 14 ترتبط بروتينات مختلفة، مغروسة داخل الغشاء الداخلي، بالخيوط المتوسطة التي تُعطي النواة بنيتها. [ 10 ] : 649 يحيط الغشاء الخارجي بالغشاء الداخلي، وهو متصل بغشاء الشبكة الإندوبلازمية المجاور . [ 10 ] : 649 وكجزء من غشاء الشبكة الإندوبلازمية، يحتوي الغشاء النووي الخارجي على ريبوسومات تقوم بترجمة البروتينات بنشاط عبر الغشاء. [ 10 ] : 649 تُسمى المساحة بين الغشائين بالمساحة المحيطة بالنواة، وهي متصلة بتجويف الشبكة الإندوبلازمية . [ 10 ] : 649

يحتوي الغلاف النووي للثدييات على ما بين 3000 و4000 معقد مسام نووية (NPCs) تخترق الغلاف. [ 10 ] : 650 يحتوي كل معقد مسام نووية على بنية حلقية متناظرة ثمانيًا عند نقطة اندماج الغشائين الداخلي والخارجي. [ 12 ] يختلف عدد معقدات المسام النووية اختلافًا كبيرًا بين أنواع الخلايا؛ إذ تحتوي الخلايا الدبقية الصغيرة على بضع مئات فقط، بينما تحتوي خلايا بوركنجي الكبيرة على حوالي 20000. [ 10 ] : 650 يوفر معقد المسام النووي نقلًا انتقائيًا للجزيئات بين النواة والسيتوبلازم . [ 13 ] يتكون معقد المسام النووية من حوالي ثلاثين بروتينًا مختلفًا تُعرف باسم النيوكليوبورينات . [ 10 ] : 649 يبلغ الوزن الجزيئي للمسام حوالي 60-80 مليون دالتون ، وتتكون من حوالي 50 بروتينًا (في الخميرة ) إلى عدة مئات من البروتينات (في الفقاريات ). [ 11 ] : 622-624. يبلغ قطر المسام 100 نانومتر؛ ومع ذلك، فإن الفجوة التي تنتشر من خلالها الجزيئات بحرية لا تتجاوز 9 نانومترات، وذلك لوجود أنظمة تنظيمية في مركز المسام. يسمح هذا الحجم بشكل انتقائي بمرور الجزيئات الصغيرة القابلة للذوبان في الماء، بينما يمنع الجزيئات الأكبر حجمًا، مثل الأحماض النووية والبروتينات الكبيرة، من الدخول إلى النواة أو الخروج منها بشكل غير مناسب. يجب نقل هذه الجزيئات الكبيرة بنشاط إلى النواة. يرتبط بالحلقة تركيب يُسمى السلة النووية يمتد إلى النواة، وسلسلة من الامتدادات الخيطية التي تصل إلى السيتوبلازم. يعمل كلا التركيبين على التوسط في الارتباط ببروتينات النقل النووي. [ 1 ] : 509-510  

تُنقل معظم البروتينات، والوحدات الفرعية للريبوسوم، وبعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) عبر معقدات المسام في عملية تتوسطها عائلة من عوامل النقل تُعرف باسم الكاريوفيرين . تُسمى الكاريوفيرين التي تُسهل انتقال الجزيئات إلى النواة بالإمبورتينات، بينما تُسمى تلك التي تُسهل انتقالها خارج النواة بالإكسبورتينات. تتفاعل معظم الكاريوفيرينات مباشرةً مع حمولتها، على الرغم من أن بعضها يستخدم بروتينات مُهايئة . [ 14 ] يمكن للهرمونات الستيرويدية، مثل الكورتيزول والألدوستيرون ، بالإضافة إلى جزيئات صغيرة أخرى قابلة للذوبان في الدهون وتشارك في الإشارات بين الخلايا ، أن تنتشر عبر غشاء الخلية إلى السيتوبلازم، حيث ترتبط ببروتينات مستقبلات نووية تُنقل إلى النواة. هناك، تعمل هذه البروتينات كعوامل نسخ عند ارتباطها بالرابط الخاص بها ؛ وفي غياب الرابط، تعمل العديد من هذه المستقبلات كإنزيمات نازعة أسيتيل الهيستون التي تثبط التعبير الجيني. [ 1 ] : 488

الصفيحة النووية

في الخلايا الحيوانية، توفر شبكتان من الخيوط المتوسطة الدعم الميكانيكي للنواة: تشكل الصفيحة النووية شبكة منظمة على السطح الداخلي للغلاف النووي، بينما يوفر السطح السيتوبلازمي للغلاف دعمًا أقل تنظيمًا. يوفر كلا النظامين دعمًا هيكليًا للغلاف النووي ومواقع تثبيت للكروموسومات والمسام النووية. [ 15 ]

تتكون الصفيحة النووية في الغالب من بروتينات اللامين . وكجميع البروتينات، تُصنّع اللامينات في السيتوبلازم، ثم تُنقل إلى داخل النواة، حيث تُجمّع قبل دمجها في شبكة الصفيحة النووية الموجودة. [ 16 ] [ 17 ] ترتبط اللامينات الموجودة على السطح السيتوبلازمي للغشاء، مثل الإيميرين والنيسبرين ، بالهيكل الخلوي لتوفير الدعم البنيوي. كما توجد اللامينات داخل النواة، حيث تُشكّل بنية منتظمة أخرى تُعرف باسم الحجاب النووي ، [ 18 ] [ 19 ] والذي يُمكن رؤيته باستخدام المجهر الفلوري . الوظيفة الفعلية لهذا الحجاب غير واضحة، على الرغم من أنه مُستبعد من النوية وموجود خلال الطور البيني . [ 20 ] ترتبط تراكيب اللامين التي تُشكّل الحجاب، مثل LEM3 ، بالكروماتين، ويؤدي تعطيل بنيتها إلى تثبيط نسخ الجينات المُشفّرة للبروتينات. [ 21 ]

على غرار مكونات الخيوط المتوسطة الأخرى، يحتوي مونومر اللامين على نطاق حلزوني ألفا تستخدمه مونومراتان للالتفاف حول بعضهما البعض، مُشكلةً بنية ثنائية تُسمى اللولب الملتف . ثم تتحد بنيتان ثنائيتان من هذه البنى جنبًا إلى جنب، في ترتيب متضاد التوازي ، لتشكيل رباعي يُسمى الخيط الأولي . ثمانية من هذه الخيوط الأولية تُشكل ترتيبًا جانبيًا ملتفًا ليُشكل خيطًا شبيهًا بالحبل . يمكن تجميع هذه الخيوط أو تفكيكها بطريقة ديناميكية، مما يعني أن التغيرات في طول الخيط تعتمد على معدلات إضافة الخيوط وإزالتها المتنافسة. [ 15 ]

تُسبب الطفرات في جينات اللامين، التي تؤدي إلى عيوب في تجميع الخيوط، مجموعة من الاضطرابات الوراثية النادرة المعروفة باسم اعتلالات اللامين . وأبرز هذه الاعتلالات هي مجموعة الأمراض المعروفة باسم الشيخوخة المبكرة ، والتي تُسبب ظهور علامات الشيخوخة المبكرة لدى المصابين بها. ولا يزال الفهم الدقيق للآلية التي تُؤدي بها التغيرات الكيميائية الحيوية المصاحبة إلى ظهور هذه الأعراض غير واضح تمامًا. [ 22 ]

نوية

صورة مجهرية إلكترونية لنواة خلية، تُظهر النوية المصبوغة بلون داكن

النوية هي أكبر التراكيب المنفصلة ذات الصبغة الكثيفة، والتي لا تحتوي على غشاء، والمعروفة بالأجسام النووية، والموجودة في النواة. تتشكل النوية حول تكرارات متتالية من الحمض النووي الريبوزي ( rDNA ) ، وهو الحمض النووي الذي يشفر الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA). تُسمى هذه المناطق بمناطق تنظيم النوية (NOR). تتمثل الأدوار الرئيسية للنوية في تخليق الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وتجميع الريبوسومات . يعتمد التماسك البنيوي للنوية على نشاطها، حيث يؤدي تجميع الريبوسومات في النوية إلى ارتباط مؤقت لمكونات النوية، مما يسهل المزيد من تجميع الريبوسومات، وبالتالي المزيد من الارتباط. يدعم هذا النموذج ملاحظات تشير إلى أن تعطيل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي يؤدي إلى تداخل تراكيب النوية. [ 23 ]

في الخطوة الأولى من تجميع الريبوسوم، يقوم بروتين يُسمى بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الأول بنسخ الحمض النووي الريبوزي (rDNA)، مُكَوِّنًا طليعة كبيرة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (pre-rRNA). تُقسَّم هذه الطليعة إلى وحدتين فرعيتين كبيرتين من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي - 5.8S و 28S - ووحدة فرعية صغيرة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 18S . [ 10 ] : 328 [ 24 ] تحدث عملية النسخ والمعالجة اللاحقة للنسخ وتجميع الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في النوية، بمساعدة جزيئات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA)، والتي يُشتق بعضها من الإنترونات المُعالَجة من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ) الذي يُشفِّر الجينات المتعلقة بوظيفة الريبوسوم. تُعد الوحدات الفرعية المُجمَّعة من الريبوسوم أكبر التراكيب التي تمر عبر المسام النووية . [ 1 ] : 526

عند فحص النوية بالمجهر الإلكتروني ، يتضح أنها تتكون من ثلاث مناطق متميزة: المراكز الليفية الداخلية (FCs)، المحاطة بالمكون الليفي الكثيف (DFC) (الذي يحتوي على الفيبريلارين والنوكليولين )، والذي بدوره يحده المكون الحبيبي (GC) (الذي يحتوي على بروتين النيوكليوفوسمين ). يحدث نسخ الحمض النووي الريبوزي (rDNA ) إما في المركز الليفي الداخلي أو عند حدود المركز الليفي الداخلي والمكون الليفي الكثيف، ولذلك، عند زيادة نسخ الحمض النووي الريبوزي في الخلية، يتم الكشف عن المزيد من المراكز الليفية الداخلية. تحدث معظم عمليات قطع وتعديل الحمض النووي الريبوزي في المكون الليفي الكثيف، بينما تحدث الخطوات الأخيرة التي تتضمن تجميع البروتين على الوحدات الفرعية للريبوسوم في المكون الحبيبي. [ 24 ]

بقع التوصيل

البقع هي تراكيب دون نووية غنية بعوامل ربط الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي، وتقع في مناطق ما بين الكروماتين في نواة خلايا الثدييات. [ 25 ] عند فحصها بالمجهر الفلوري، تظهر على شكل تراكيب غير منتظمة ومنقطة، تختلف في الحجم والشكل، وعند فحصها بالمجهر الإلكتروني، تُرى على شكل تجمعات من حبيبات ما بين الكروماتين . البقع تراكيب ديناميكية، ويمكن لمكوناتها البروتينية ومكوناتها من الحمض النووي الريبوزي والبروتين أن تنتقل باستمرار بين البقع ومواقع نووية أخرى، بما في ذلك مواقع النسخ النشطة. يمكن للبقع أن تعمل مع البروتين p53 كمحفزات لنشاط الجينات لتعزيز نشاط جينات معينة بشكل مباشر. علاوة على ذلك، فإن أهداف جينات p53 المرتبطة بالبقع وغير المرتبطة بها تختلف وظيفيًا. [ 26 ]

قدمت الدراسات التي تناولت تركيب وبنية وسلوك البقع النووية نموذجًا لفهم التقسيم الوظيفي للنواة وتنظيم آلية التعبير الجيني [ 27 ]، وجزيئات snRNP الخاصة بالتضفير [ 28 ] [ 29 ] ، وبروتينات التضفير الأخرى الضرورية لمعالجة ما قبل mRNA. [ 27 ] ونظرًا لتغير احتياجات الخلية، يتغير تركيب هذه الأجسام وموقعها تبعًا لنسخ mRNA وتنظيمه عبر فسفرة بروتينات محددة. [ 30 ] تُعرف بقع التضفير أيضًا باسم البقع النووية، وحجيرات عامل التضفير، وتجمعات حبيبات ما بين الكروماتين، و B snurposomes . [ 31 ] توجد B snurposomes في نوى بويضات البرمائيات وفي أجنة ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster ) . تظهر جسيمات B snurposomes منفردة أو ملتصقة بأجسام كاجال في الصور المجهرية الإلكترونية لنوى البرمائيات. [ 32 ] في حين كان يُعتقد في الأصل أن البقع النووية هي مواقع تخزين لعوامل التضفير، [ 33 ] فقد أظهرت دراسة حديثة أن تنظيم الجينات وركائز ما قبل mRNA بالقرب من البقع يزيد من الكفاءة الحركية لتضفير ما قبل mRNA، مما يؤدي في النهاية إلى زيادة مستويات البروتين عن طريق تعديل التضفير. [ 34 ]

أجسام كاخال وأحجار كريمة

جسم كاخال

تحتوي النواة عادةً على ما بين بنية واحدة وعشر بنى متراصة تُسمى أجسام كاجال أو الأجسام الملفوفة (CB)، ويتراوح قطرها بين 0.2  ميكرومتر و2.0  ميكرومتر، وذلك تبعًا لنوع الخلية والفصيلة. [ 35 ] عند رؤيتها تحت المجهر الإلكتروني، تُشبه هذه الأجسام كرات من الخيوط المتشابكة [ 36 ] ، وهي بؤر كثيفة لتوزيع بروتين الكويلين . [ 37 ] تُشارك الأجسام الملفوفة في عدد من الأدوار المختلفة المتعلقة بمعالجة الحمض النووي الريبوزي (RNA)، وتحديدًا نضج الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA)، وتعديل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) للهيستونات. [ 35 ]

تُشبه أجسام كاجال أجسامًا توأمية لكاجال، أو ما يُعرف بالجواهر، والتي اشتُق اسمها من كوكبة الجوزاء نظرًا لعلاقتها الوثيقة "التوأمية" مع أجسام كاجال. تتشابه الجواهر في الحجم والشكل مع أجسام كاجال، وفي الواقع يصعب تمييزها تحت المجهر. [ 37 ] على عكس أجسام كاجال، لا تحتوي الجواهر على بروتينات نووية ريبوزية صغيرة (snRNPs)، ولكنها تحتوي على بروتين يُسمى بروتين بقاء الخلايا العصبية الحركية (SMN) الذي ترتبط وظيفته بتكوين snRNP. يُعتقد أن الجواهر تُساعد أجسام كاجال في تكوين snRNP، [ 38 ] على الرغم من أنه قد تم اقتراح أدلة مجهرية أيضًا أن أجسام كاجال والجواهر هي مظاهر مختلفة لنفس البنية. [ 37 ] أظهرت دراسات البنية الدقيقة اللاحقة أن الجواهر هي توائم لأجسام كاجال مع اختلاف في مُكوّن الكويلين؛ أجسام كاجال موجبة لـ SMN وموجبة للكويلين، بينما الجواهر موجبة لـ SMN وسالبة للكويلين. [ 39 ]

الهيئات النووية الأخرى

أحجام البنية دون النووية
اسم البنيةقطر الهيكلالمرجع.
أجسام كاجال0.2–2.0  ميكرومتر[ 35 ]
الكلاستوسومات0.2–0.5  ميكرومتر[ 40 ]
بيكا5  ميكرومتر[ 36 ]
هيئات PML0.2–1.0  ميكرومتر[ 41 ]
البقع المجاورة0.5–1.0  ميكرومتر[ 42 ]
بقع20-25  نانومتر[ 36 ]

إلى جانب الأجسام النووية التي وصفها سانتياغو رامون إي كاخال سابقًا (مثل النوية، والبقع النووية، وأجسام كاخال)، تحتوي النواة على عدد من الأجسام النووية الأخرى. تشمل هذه الأجسام ارتباط الكروموسومات متعدد الأشكال في الطور البيني (PIKA)، وأجسام ابيضاض الدم النخاعي الحاد (PML)، والبقع المجاورة للنواة . على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عن عدد من هذه المناطق، إلا أنها ذات أهمية بالغة لأنها تُظهر أن النواة ليست خليطًا متجانسًا، بل تحتوي على نطاقات فرعية وظيفية منظمة. [ 41 ]

تظهر تراكيب أخرى داخل النواة كجزء من عمليات مرضية غير طبيعية. على سبيل المثال، تم الإبلاغ عن وجود قضبان صغيرة داخل النواة في بعض حالات اعتلال العضلات الخيطي . تنتج هذه الحالة عادةً عن طفرات في الأكتين ، وتتكون القضبان نفسها من أكتين طافر بالإضافة إلى بروتينات هيكلية خلوية أخرى. [ 43 ]

نطاقات PIKA و PTF

وُصفت نطاقات PIKA، أو التجمعات الكروموسومية متعددة الأشكال في الطور البيني، لأول مرة في دراسات المجهر عام 1991. ولا تزال وظيفتها غير واضحة، على الرغم من أنه لم يُعتقد سابقًا أنها مرتبطة بتضاعف الحمض النووي النشط، أو النسخ، أو معالجة الحمض النووي الريبوزي. [ 44 ] وقد وُجد أنها غالبًا ما ترتبط بنطاقات منفصلة تتميز بتمركز كثيف لعامل النسخ PTF، الذي يُعزز نسخ الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA). [ 45 ]

الأجسام النووية PML

تُعدّ أجسام بروتين سرطان الدم النخاعي الحاد (PML) أجسامًا كروية الشكل تنتشر في جميع أنحاء النواة، ويبلغ قطرها حوالي 0.1-1.0  ميكرومتر. وتُعرف أيضًا بأسماء أخرى، منها النطاق النووي 10 (ND10)، وأجسام كريمر، ونطاقات PML السرطانية. [ 46 ] سُميت أجسام PML نسبةً إلى أحد مكوناتها الرئيسية، وهو بروتين سرطان الدم النخاعي الحاد (PML). وغالبًا ما تُشاهد في النواة مُرتبطةً بأجسام كاجال وأجسام الانقسام. [ 41 ] تنمو فئران Pml-/-، غير القادرة على تكوين أجسام PML، بشكل طبيعي دون آثار ضارة واضحة، مما يُشير إلى أن أجسام PML ليست ضرورية لمعظم العمليات البيولوجية الأساسية. [ 47 ]

البقع المجاورة

اكتشف فوكس وزملاؤه في عام 2002 الجسيمات المجاورة للنواة، وهي عبارة عن حجيرات غير منتظمة الشكل تقع في الفراغ بين الكروماتين في النواة. [ 48 ] وقد وُثِّقت هذه الجسيمات لأول مرة في خلايا هيلا، حيث يتراوح عددها عادةً بين 10 و30 جسيمًا في كل نواة، [ 49 ] ومن المعروف الآن أنها موجودة أيضًا في جميع الخلايا البشرية الأولية، وخطوط الخلايا المُحوَّلة، وشرائح الأنسجة. [ 50 ] ويُشتق اسمها من توزيعها في النواة؛ فكلمة "para" اختصار لكلمة "parale" (متوازي)، وكلمة "speckles" (بقع) تشير إلى بقع التضفير التي تتواجد معها دائمًا على مقربة شديدة. [ 49 ]

تعزل الجسيمات المجاورة للخلايا البروتينات النووية والحمض النووي الريبوزي (RNA)، وبالتالي يبدو أنها تعمل كإسفنجة جزيئية [ 51 ] تُشارك في تنظيم التعبير الجيني. [ 52 ] علاوة على ذلك، تُعد الجسيمات المجاورة للخلايا تراكيب ديناميكية تتغير استجابةً لتغيرات النشاط الأيضي الخلوي. وهي تعتمد على عملية النسخ [ 48 ] ، وفي غياب نسخ الحمض النووي الريبوزي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II، تختفي الجسيمات المجاورة للخلايا، وتشكل جميع مكوناتها البروتينية المرتبطة بها (PSP1، وp54nrb، وPSP2، وCFI(m)68، وPSF) غطاءً هلالي الشكل حول النوية. وتتجلى هذه الظاهرة خلال دورة الخلية. ففي دورة الخلية ، تتواجد الجسيمات المجاورة للخلايا خلال الطور البيني وخلال جميع مراحل الانقسام المتساوي باستثناء الطور النهائي . وخلال الطور النهائي، عندما تتشكل النواتان البنتان، لا يحدث نسخ للحمض النووي الريبوزي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II، لذا تشكل المكونات البروتينية غطاءً حول النوية. [ 50 ]

ألياف المحيط بالكروماتين

لا يمكن رؤية ألياف ما قبل الكروماتين إلا بالمجهر الإلكتروني. وهي تقع بجوار الكروماتين النشط نسخياً، ويُفترض أنها مواقع المعالجة النشطة للرنا الرسول الأولي . [ 33 ]

الكلاستوسومات

الكلاستوسومات هي أجسام نووية صغيرة (0.2-0.5  ميكرومتر) تتميز بشكلها الحلقي السميك نتيجةً للغشاء المحيط بها. [ 40 ] يُشتق هذا الاسم من الكلمتين اليونانيتين klastos ( κλαστός ) بمعنى "مكسور" و soma ( σῶμα ) بمعنى "جسم". [ 40 ] لا تتواجد الكلاستوسومات عادةً في الخلايا الطبيعية، مما يجعل اكتشافها صعبًا. تتشكل هذه الأجسام في ظل ظروف تحلل بروتيني عالية داخل النواة، وتتحلل عند انخفاض النشاط أو عند معالجة الخلايا بمثبطات البروتيازوم . [ 40 ] [ 53 ] يشير ندرة الكلاستوسومات في الخلايا إلى أنها غير ضرورية لوظيفة البروتيازوم . [ 54 ] كما ثبت أن الإجهاد الأسموزي يُسبب تكوّن الكلاستوسومات. [ 55 ] تحتوي هذه الأجسام النووية على وحدات فرعية محفزة ومنظمة للبروتيازوم وركائزه، مما يشير إلى أن الكلاستوسومات هي مواقع لتحلل البروتينات. [ 54 ]

وظيفة

تُوفّر النواة موقعًا للنسخ الجيني منفصلًا عن موقع الترجمة في السيتوبلازم، مما يسمح بمستويات من تنظيم الجينات غير متوفرة في بدائيات النوى . وتتمثل الوظيفة الرئيسية لنواة الخلية في التحكم في التعبير الجيني والتوسط في تضاعف الحمض النووي خلال دورة الخلية. [ 1 ] : 171

تقسيم الخلية إلى حجيرات

يُتيح الغلاف النووي التحكم في محتويات النواة، ويفصلها عن باقي السيتوبلازم عند الضرورة. وهذا مهم للتحكم في العمليات على جانبي الغشاء النووي: ففي معظم الحالات التي تتطلب تقييد عملية سيتوبلازمية، يُنقل أحد المشاركين الرئيسيين إلى النواة، حيث يتفاعل مع عوامل النسخ لتثبيط إنتاج بعض الإنزيمات في المسار. تحدث هذه الآلية التنظيمية في حالة تحلل الجلوكوز ، وهو مسار خلوي لتكسير الجلوكوز لإنتاج الطاقة. يُعد إنزيم الهيكسوكيناز مسؤولاً عن الخطوة الأولى من تحلل الجلوكوز، حيث يُكوّن جلوكوز-6-فوسفات من الجلوكوز. عند التركيزات العالية من فركتوز-6-فوسفات ، وهو جزيء يتكون لاحقًا من جلوكوز-6-فوسفات، يقوم بروتين منظم بنقل إنزيم الهيكسوكيناز إلى النواة، [ 56 ] حيث يُكوّن مُركبًا مثبطًا للنسخ مع البروتينات النووية لتقليل التعبير عن الجينات المشاركة في تحلل الجلوكوز. [ 57 ]

للتحكم في الجينات التي يتم نسخها، تفصل الخلية بعض بروتينات عوامل النسخ المسؤولة عن تنظيم التعبير الجيني عن الوصول المباشر إلى الحمض النووي (DNA) حتى يتم تنشيطها بواسطة مسارات إشارات أخرى. يمنع هذا حتى المستويات المنخفضة من التعبير الجيني غير المناسب. على سبيل المثال، في حالة الجينات التي يتحكم بها عامل النسخ NF-κB ، والتي تشارك في معظم الاستجابات الالتهابية ، يتم تحفيز النسخ استجابةً لمسار إشارة مثل ذلك الذي يبدأه جزيء الإشارة TNF-α ، الذي يرتبط بمستقبل على غشاء الخلية، مما يؤدي إلى استقطاب بروتينات الإشارة، وفي النهاية تنشيط عامل النسخ NF-κB. تسمح إشارة التموضع النووي على بروتين NF-κB بنقله عبر المسام النووية إلى النواة، حيث يحفز نسخ الجينات المستهدفة. [ 15 ]

يُتيح هذا التقسيم الخلوي للخلايا منع ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول غير المُعالَج. [ 58 ] يحتوي الحمض النووي الريبوزي الرسول في حقيقيات النوى على إنترونات يجب إزالتها قبل ترجمته لإنتاج بروتينات وظيفية. تتم عملية التضفير داخل النواة قبل أن تتمكن الريبوسومات من الوصول إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول للترجمة. بدون النواة، ستترجم الريبوسومات الحمض النووي الريبوزي الرسول المُستنسخ حديثًا (غير المُعالَج)، مما ينتج عنه بروتينات مشوهة وغير وظيفية. [ 1 ] : 108-115

النسخ

تتمثل الوظيفة الرئيسية لنواة الخلية في التحكم في التعبير الجيني وتنظيم تضاعف الحمض النووي (DNA) خلال دورة الخلية. [ 1 ] : 171 وقد وُجد أن التضاعف يحدث بشكل موضعي في نواة الخلية. ففي طور S من الطور البيني لدورة الخلية، يحدث التضاعف. وخلافًا للتصور التقليدي لحركة شوكات التضاعف على طول الحمض النووي الثابت، ظهر مفهوم مصانع التضاعف ، ما يعني أن شوكات التضاعف تتركز في مناطق "مصنع" ثابتة تمر عبرها خيوط الحمض النووي القالبية كأحزمة ناقلة. [ 59 ]

التعبير الجيني

مصنع نسخ عام أثناء عملية النسخ، يُبرز إمكانية نسخ أكثر من جين واحد في الوقت نفسه. يتضمن الرسم التخطيطي 8 بوليميرازات RNA، إلا أن هذا العدد قد يختلف باختلاف نوع الخلية. كما تتضمن الصورة عوامل النسخ ونواة بروتينية مسامية.

تبدأ عملية التعبير الجيني بالنسخ، حيث يُستخدم الحمض النووي (DNA) كقالب لإنتاج الحمض النووي الريبوزي (RNA). في حالة الجينات التي تُشفّر البروتينات، يُسمى الحمض النووي الريبوزي الناتج عن هذه العملية بالحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، والذي يحتاج بعد ذلك إلى الترجمة بواسطة الريبوسومات لتكوين البروتين. ولأن الريبوسومات تقع خارج النواة، فإن الحمض النووي الريبوزي الرسول الناتج يحتاج إلى التصدير. [ 60 ]

بما أن النواة هي موقع النسخ، فإنها تحتوي أيضًا على مجموعة متنوعة من البروتينات التي إما تتوسط عملية النسخ بشكل مباشر أو تشارك في تنظيمها. تشمل هذه البروتينات إنزيمات الهيليكاز ، التي تفك جزيء الحمض النووي المزدوج لتسهيل الوصول إليه، وإنزيمات بوليميراز الحمض النووي الريبي ، التي ترتبط بمحفز الحمض النووي لتخليق جزيء الحمض النووي الريبي المتنامي، وإنزيمات التوبويزوميراز ، التي تغير مقدار الالتفاف الفائق في الحمض النووي، مما يساعده على الالتفاف والانفكاك، بالإضافة إلى مجموعة كبيرة ومتنوعة من عوامل النسخ التي تنظم التعبير الجيني. [ 61 ]

معالجة ما قبل الحمض النووي الريبوزي الرسول

تُعرف جزيئات mRNA المُصنّعة حديثًا باسم النسخ الأولية أو ما قبل mRNA. يجب أن تخضع هذه الجزيئات لتعديلات ما بعد النسخ في النواة قبل تصديرها إلى السيتوبلازم؛ إذ يتحلل mRNA الذي يظهر في السيتوبلازم دون هذه التعديلات بدلًا من استخدامه في ترجمة البروتين. التعديلات الرئيسية الثلاثة هي: إضافة غطاء 5' ، وإضافة ذيل متعدد الأدينين 3' ، وتضفير الحمض النووي الريبوزي . أثناء وجودها في النواة، ترتبط جزيئات ما قبل mRNA بمجموعة متنوعة من البروتينات في مركبات تُعرف باسم جسيمات البروتين النووي الريبوزي غير المتجانسة (hnRNPs). تتم إضافة غطاء 5' أثناء عملية النسخ، وهي الخطوة الأولى في تعديلات ما بعد النسخ. أما ذيل متعدد الأدينين 3' فلا يُضاف إلا بعد اكتمال عملية النسخ. [ 1 ] : 509-18

تُعدّ عملية تضفير الحمض النووي الريبوزي (RNA)، التي تتم بواسطة مُركّب يُسمى الجسيم التضفيري ، عمليةً يتم من خلالها إزالة الإنترونات، أو مناطق الحمض النووي التي لا تُشفّر بروتينًا، من الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي (pre-mRNA)، وربط الإكسونات المتبقية لإعادة تكوين جزيء واحد متصل. تحدث هذه العملية عادةً بعد إضافة غطاء 5' وإضافة ذيل عديد الأدينين 3'، ولكنها قد تبدأ قبل اكتمال عملية التخليق في النسخ التي تحتوي على العديد من الإكسونات. [ 1 ] : 494. يمكن تضفير العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي (pre-mRNA) بطرق متعددة لإنتاج جزيئات حمض نووي ريبوزي رسول ناضجة مختلفة تُشفّر تسلسلات بروتينية مختلفة . تُعرف هذه العملية بالتضفير البديل ، وتسمح بإنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من البروتينات من كمية محدودة من الحمض النووي. [ 62 ]

الديناميكيات والتنظيم

النقل النووي

يتم نقل الجزيئات الكبيرة ، مثل الحمض النووي الريبي والبروتينات ، بنشاط عبر الغشاء النووي في عملية تسمى دورة النقل النووي Ran - GTP .

تخضع عملية دخول وخروج الجزيئات الكبيرة من النواة لسيطرة دقيقة من خلال معقدات المسام النووية. ورغم أن الجزيئات الصغيرة قادرة على دخول النواة دون تنظيم، [ 63 ] فإن الجزيئات الكبيرة، مثل الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتينات، تتطلب ارتباطها ببروتينات الكاريوفيرين المعروفة باسم الإمبورتينات للدخول إلى النواة، وبروتينات الإكسبورتين للخروج منها. تحتوي بروتينات "الحمولة"، التي يجب نقلها من السيتوبلازم إلى النواة، على تسلسلات قصيرة من الأحماض الأمينية تُعرف بإشارات التوطين النووي ، والتي ترتبط بها الإمبورتينات، بينما تحمل البروتينات المنقولة من النواة إلى السيتوبلازم إشارات التصدير النووي المرتبطة بالإكسبورتينات. وتُنظَّم قدرة الإمبورتينات والإكسبورتينات على نقل حمولتها بواسطة إنزيمات GTPases ، وهي إنزيمات تُحلل جزيء غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) لإطلاق الطاقة. يُعد Ran هو إنزيم GTPase الرئيسي في النقل النووي ، والذي يرتبط إما بـ GTP أو GDP (غوانوزين ثنائي الفوسفات)، وذلك بحسب موقعه في النواة أو السيتوبلازم. بينما تعتمد البروتينات المستوردة على RanGTP للانفصال عن حمولتها، فإن البروتينات المصدرة تتطلب RanGTP للارتباط بحمولتها. [ 14 ]

يعتمد النقل النووي على ارتباط الإمبورتين بالحمولة في السيتوبلازم ونقلها عبر المسام النووية إلى النواة. داخل النواة، يعمل RanGTP على فصل الحمولة عن الإمبورتين، مما يسمح للإمبورتين بالخروج من النواة وإعادة استخدامه. يشبه التصدير النووي ذلك، حيث يرتبط الإكسبورتين بالحمولة داخل النواة في عملية يُسهّلها RanGTP، ثم يخرج عبر المسام النووية، وينفصل عن حمولته في السيتوبلازم. [ 64 ]

توجد بروتينات تصدير متخصصة لنقل الحمض النووي الريبوزي الرسول الناضج (mRNA) والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) إلى السيتوبلازم بعد اكتمال التعديلات اللاحقة للنسخ. تُعد آلية مراقبة الجودة هذه مهمة نظرًا للدور المحوري لهذه الجزيئات في ترجمة البروتين. قد يؤدي التعبير غير الصحيح عن البروتين نتيجةً لعدم اكتمال استئصال الإكسونات أو إدخال الأحماض الأمينية بشكل خاطئ إلى عواقب سلبية على الخلية؛ لذا، فإن الحمض النووي الريبوزي (RNA) غير المعدل بالكامل الذي يصل إلى السيتوبلازم يتحلل بدلًا من استخدامه في الترجمة. [ 1 ]

التجميع والتفكيك

صورة لخلية رئة سمندل مصبوغة بأصباغ فلورية خلال الطور الاستوائي . يظهر المغزل الانقسامي ، المصبوغ باللون الأخضر، متصلاً بمجموعتي الكروموسومات ، المصبوغتين باللون الأزرق الفاتح. جميع الكروموسومات ، باستثناء واحد ، موجودة بالفعل على صفيحة الطور الاستوائي.

خلال دورة حياتها، قد تتحلل النواة أو تُدمر، إما أثناء انقسام الخلية أو نتيجةً للاستماتة (عملية الموت الخلوي المبرمج ). خلال هذه العمليات، تتحلل المكونات البنيوية للنواة  - الغلاف والصفائح النووية - بشكل منهجي. في معظم الخلايا، يُشير تفكك الغلاف النووي إلى نهاية الطور التمهيدي للانقسام المتساوي. مع ذلك، لا يُعد تفكك النواة سمةً عامةً للانقسام المتساوي، ولا يحدث في جميع الخلايا. تخضع بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية (مثل الخمائر) لما يُسمى بالانقسام المتساوي المغلق ، حيث يبقى الغلاف النووي سليمًا. في الانقسام المتساوي المغلق، تهاجر الكروموسومات البنت إلى قطبي النواة المتقابلين، ثم تنقسم النواة إلى قسمين. أما خلايا حقيقيات النوى العليا، فعادةً ما تخضع للانقسام المتساوي المفتوح ، الذي يتميز بتفكك الغلاف النووي. ثم تهاجر الكروموسومات الوليدة إلى قطبين متقابلين من المغزل الانقسامي، وتتجمع نوى جديدة حولها. [ 1 ] : 854 

في مرحلة معينة من دورة الخلية في الانقسام المتساوي المفتوح، تنقسم الخلية لتكوين خليتين. ولكي تكون هذه العملية ممكنة، يجب أن تحتوي كل من الخليتين البنتين الجديدتين على مجموعة كاملة من الجينات، وهي عملية تتطلب تضاعف الكروموسومات وانفصال مجموعات الجينات. يحدث هذا من خلال ارتباط الكروموسومات المتضاعفة، أو الكروماتيدات الشقيقة ، بالأنيبيبات الدقيقة ، التي بدورها ترتبط بجسيمات مركزية مختلفة . بعد ذلك، يمكن سحب الكروماتيدات الشقيقة إلى مواقع منفصلة في الخلية. في العديد من الخلايا، يقع الجسيم المركزي في السيتوبلازم، خارج النواة؛ ولن تتمكن الأنيبيبات الدقيقة من الارتباط بالكروماتيدات في وجود الغلاف النووي. [ 65 ] لذلك، في المراحل المبكرة من دورة الخلية، بدءًا من الطور التمهيدي وحتى الطور ما قبل الاستوائي تقريبًا ، يتفكك الغشاء النووي. [ 18 ] وبالمثل، خلال الفترة نفسها، تتفكك الصفيحة النووية، وهي عملية تُنظَّم عن طريق فسفرة اللامينات بواسطة كينازات البروتين مثل كيناز البروتين CDC2 . [ 66 ] مع اقتراب نهاية دورة الخلية، يُعاد تشكيل الغشاء النووي، وفي الوقت نفسه تقريبًا، تُعاد تجميع الصفيحة النووية عن طريق إزالة الفسفرة من اللامينات. [ 66 ]

مع ذلك، في الدياتومات السوطية ، يبقى الغلاف النووي سليمًا، وتقع الجسيمات المركزية في السيتوبلازم، وتتلامس الأنيبيبات الدقيقة مع الكروموسومات، التي تندمج مناطقها المركزية في الغلاف النووي (ما يُعرف بالانقسام المغلق مع المغزل خارج النواة). في العديد من الطلائعيات الأخرى (مثل الهدبيات ، والبويغيات ) والفطريات، تكون الجسيمات المركزية داخل النواة، ولا يتفكك غلافها النووي أيضًا أثناء انقسام الخلية. [ 67 ]

الاستماتة عملية مُنظَّمة يتم فيها تدمير المكونات البنيوية للخلية، مما يؤدي إلى موتها. تؤثر التغيرات المصاحبة للاستماتة بشكل مباشر على النواة ومحتوياتها، على سبيل المثال، في تكثف الكروماتين وتفكك الغلاف النووي والصفيحة النووية. يتم التحكم في تدمير شبكات اللامين بواسطة بروتيازات متخصصة في الاستماتة تُسمى الكاسبيز ، والتي تقوم بقطع بروتينات اللامين، وبالتالي تُضعف السلامة البنيوية للنواة. يُستخدم قطع اللامين أحيانًا كمؤشر مخبري لنشاط الكاسبيز في فحوصات النشاط الاستماتي المبكر. [ 18 ] الخلايا التي تُعبِّر عن لامينات طافرة مقاومة للكاسبيز تعاني من نقص في التغيرات النووية المرتبطة بالاستماتة، مما يشير إلى أن اللامينات تلعب دورًا في بدء الأحداث التي تؤدي إلى التحلل الاستماتي للنواة. [ 18 ] يُعد تثبيط تجميع اللامين نفسه مُحفزًا للاستماتة. [ 68 ]

يعمل الغلاف النووي كحاجز يمنع فيروسات الحمض النووي (DNA) وفيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) من دخول النواة. تحتاج بعض الفيروسات إلى الوصول إلى البروتينات داخل النواة للتكاثر و/أو التجميع. تتكاثر فيروسات الحمض النووي (DNA)، مثل فيروس الهربس ، وتتجمع في نواة الخلية، ثم تخرج عن طريق التبرعم عبر الغشاء النووي الداخلي. تترافق هذه العملية مع تفكك الصفيحة النووية على السطح النووي للغشاء الداخلي. [ 18 ]

في البداية، كان يُعتقد أن الغلوبولينات المناعية بشكل عام، والأجسام المضادة الذاتية بشكل خاص، لا تدخل النواة. أما الآن، فهناك مجموعة من الأدلة التي تشير إلى أنه في ظل ظروف مرضية (مثل الذئبة الحمامية ) يمكن للغلوبولين المناعي IgG أن يدخل النواة. [ 69 ]

عدد النوى لكل خلية

تحتوي معظم أنواع الخلايا حقيقية النواة عادةً على نواة واحدة، لكن بعضها لا يحتوي على نواة، بينما يحتوي البعض الآخر على عدة نوى. قد ينتج هذا عن النمو الطبيعي، كما هو الحال في نضوج خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات ، أو عن انقسام خلوي غير طبيعي. [ 70 ]

خلايا عديمة النواة

تفتقر خلايا الدم الحمراء البشرية، مثل خلايا الثدييات الأخرى، إلى النوى. ويحدث هذا كجزء طبيعي من نمو الخلايا.

الخلية عديمة النواة لا تحتوي على نواة، وبالتالي فهي غير قادرة على الانقسام لإنتاج خلايا ابنة. أشهر مثال على الخلايا عديمة النواة هو خلية الدم الحمراء لدى الثدييات، أو الكريات الحمراء ، التي تفتقر أيضًا إلى عضيات أخرى مثل الميتوكوندريا، وتعمل بشكل أساسي كناقل للأكسجين من الرئتين إلى أنسجة الجسم. تنضج الكريات الحمراء من خلال عملية تكوين الكريات الحمراء في نخاع العظم ، حيث تفقد نواتها وعضياتها وريبوسوماتها. تُطرد النواة أثناء عملية التمايز من خلية أرومة حمراء إلى خلية شبكية ، وهي السلف المباشر للكريات الحمراء الناضجة. [ 71 ] قد يؤدي وجود المواد المطفرة إلى إطلاق بعض الكريات الحمراء غير الناضجة "ذات النوى الدقيقة" في مجرى الدم. [ 72 ] [ 73 ] يمكن أن تنشأ الخلايا عديمة النواة أيضًا من انقسام خلوي معيب حيث تفتقر إحدى الخلايا البنت إلى نواة والأخرى تحتوي على نواتين.

في النباتات المزهرة ، تحدث هذه الحالة في عناصر الأنابيب الغربالية . [ 74 ]

الخلايا متعددة النوى

تحتوي الخلايا متعددة النوى على عدة أنوية. تمتلك معظم أنواع الأكانثاريات من الأوليات [ 75 ] وبعض الفطريات في الجذور الفطرية [ 76 ] خلايا متعددة النوى بشكل طبيعي. ومن الأمثلة الأخرى الطفيليات المعوية من جنس الجيارديا ، التي تحتوي على نواتين لكل خلية. [ 77 ] تحتوي الهدبيات على نوعين من النوى في الخلية الواحدة، نواة جسدية كبيرة ونواة جرثومية صغيرة . [ 78 ] في البشر، تصبح خلايا العضلات الهيكلية ، والتي تسمى أيضًا الخلايا العضلية والخلايا المتعددة النوى ، متعددة النوى أثناء النمو؛ يسمح الترتيب الناتج للأنوية بالقرب من محيط الخلايا بأقصى مساحة داخلية للألياف العضلية . [ 1 ] من الخلايا متعددة النوى الأخرى في الإنسان الخلايا العظمية الآكلة للعظم، وهي نوع من خلايا العظام . يمكن أن تكون الخلايا متعددة النوى وثنائية النوى غير طبيعية أيضًا في البشر؛ فعلى سبيل المثال، الخلايا الناشئة عن اندماج الخلايا الوحيدة والخلايا البلعمية ، والمعروفة باسم الخلايا العملاقة متعددة النوى ، تصاحب الالتهاب أحيانًا [ 79 ] كما أنها متورطة في تكوين الأورام. [ 80 ]

من المعروف أن عدداً من الدياتومات السوطية تحتوي على نواتين. وعلى عكس الخلايا متعددة النوى الأخرى، تحتوي هذه النوى على سلالتين متميزتين من الحمض النووي: إحداهما من الدياتوم السوطي والأخرى من دياتوم تكافلي . [ 81 ]

تطور

باعتبارها السمة المميزة الرئيسية للخلية حقيقية النواة، فقد كان أصل النواة التطوري موضوعًا لكثير من التكهنات. وقد طُرحت أربع فرضيات رئيسية لتفسير وجود النواة، على الرغم من أن أياً منها لم يحظَ بتأييد واسع النطاق حتى الآن. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

يقترح النموذج الأول، المعروف باسم "النموذج التكافلي"، أن علاقة تكافلية بين العتائق والبكتيريا أدت إلى نشأة الخلية حقيقية النواة. (لا تحتوي كائنات نطاقي العتائق والبكتيريا على نواة خلوية. [ 85 ] ) يُفترض أن التكافل نشأ عندما غزت عتائق قديمة، شبيهة بالعتائق المنتجة للميثان الحديثة، بكتيريا شبيهة بالبكتيريا المخاطية الحديثة، وعاشت داخلها ، لتشكل في النهاية النواة الأولية. تتشابه هذه النظرية مع النظرية المقبولة لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى ، والتي يُعتقد أنها تطورت من علاقة تكافلية داخلية مماثلة بين بدائيات حقيقيات النوى والبكتيريا الهوائية. [ 86 ] أحد الاحتمالات هو أن الغشاء النووي نشأ كنظام غشائي جديد بعد نشأة الميتوكوندريا في مضيف من العتائق . [ 87 ] ربما كان الغشاء النووي بمثابة حماية للجينوم من أنواع الأكسجين التفاعلية الضارة التي تنتجها الميتوكوندريا الأولية. [ 88 ] يدعم الأصل الأثري للنواة ملاحظاتٌ تُشير إلى أن الأثريات وحقيقيات النوى تمتلك جيناتٍ متشابهة لبعض البروتينات، بما في ذلك الهستونات . كما تدعم الملاحظات التي تُشير إلى أن البكتيريا المخاطية متحركة، وقادرة على تكوين مُركبات متعددة الخلايا، وتمتلك كينازات وبروتينات G مُشابهة لتلك الموجودة في حقيقيات النوى، الأصل البكتيري للخلية حقيقية النواة. [ 89 ]

يقترح نموذج ثانٍ أن الخلايا الأولية حقيقية النواة تطورت من البكتيريا دون مرحلة تكافل داخلي. يستند هذا النموذج إلى وجود بكتيريا بلانكتوميسيتوت الحديثة التي تمتلك بنية نووية ذات مسام بدائية وبنى غشائية أخرى مقسمة. [ 90 ] ويقترح نموذج مشابه أن خلية شبيهة بالخلايا حقيقية النواة، وهي خلية كرونوسايت الافتراضية ، تطورت أولًا وابتلعت العتائق والبكتيريا لتكوين النواة والخلية حقيقية النواة. [ 91 ]

يُفترض النموذج الأكثر إثارةً للجدل، والمعروف باسم التكوين الفيروسي لحقيقيات النوى ، أن النواة المحاطة بغشاء، إلى جانب سمات حقيقية النواة الأخرى، نشأت من إصابة بدائيات النوى بفيروس. ويستند هذا الاقتراح إلى أوجه التشابه بين حقيقيات النوى والفيروسات، مثل سلاسل الحمض النووي الخطية، وتغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول، والارتباط الوثيق بالبروتينات (بمقارنة الهستونات بالأغلفة الفيروسية ). ويشير أحد تفسيرات هذا النموذج إلى أن النواة تطورت بالتزامن مع البلعمة لتشكيل " مفترس " خلوي مبكر. [ 92 ] ويقترح تفسير آخر أن حقيقيات النوى نشأت من عتائق مبكرة مصابة بفيروسات الجدري ، استنادًا إلى التشابه الملحوظ بين بوليميرازات الحمض النووي في فيروسات الجدري الحديثة وحقيقيات النوى. [ 93 ] [ 94 ] وقد طُرحت فكرة أن مسألة تطور الجنس التي لم تُحسم بعد قد تكون مرتبطة بفرضية التكوين الفيروسي لحقيقيات النوى. [ 95 ]

يقترح اقتراح أحدث، وهو فرضية الغشاء الخارجي ، أن النواة نشأت بدلاً من ذلك من خلية سلفية واحدة طورت غشاءً خلويًا خارجيًا ثانيًا؛ ثم أصبح الغشاء الداخلي الذي يحيط بالخلية الأصلية هو الغشاء النووي وتطور إلى هياكل مسامية أكثر تعقيدًا لمرور المكونات الخلوية المصنعة داخليًا مثل الوحدات الفرعية للريبوسوم. [ 96 ]

تاريخ

أقدم تصوير معروف للخلايا ونواها من قبل أنطوني فان ليفينهوك ، 1719
رسم تخطيطي لخلية غدة لعابية من نوع Chironomus نشره والتر فليمنج في عام 1882. تحتوي النواة على كروموسومات متعددة الخيوط .

كانت النواة أول عُضية يتم اكتشافها. ويُرجّح أن أقدم رسم محفوظ يعود إلى عالم المجهريات أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723). لاحظ ليفينهوك وجود "تجويف"، وهو النواة، في خلايا الدم الحمراء لسمك السلمون . [ 97 ] وعلى عكس خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات، فإن خلايا الدم الحمراء لدى الفقاريات الأخرى لا تزال تحتوي على نواة. [ 98 ]

وصف فرانز باور النواة أيضًا عام 1804 [ 99 ] ، ثم وصفها عالم النبات الاسكتلندي روبرت براون بتفصيل أكبر عام 1831 في محاضرة ألقاها في الجمعية اللينيانية بلندن . كان براون يدرس الأوركيد تحت المجهر عندما لاحظ منطقة معتمة، أطلق عليها اسم "الهالة" أو "النواة"، في خلايا الطبقة الخارجية للزهرة. [ 100 ] ولم يُشر إلى وظيفة محتملة لها.

في عام 1838، اقترح ماتياس شلايدن أن النواة تلعب دورًا في تكوين الخلايا، ومن هنا أطلق عليها اسم " الخلايا الجذعية" ( Cytoblast ). كان يعتقد أنه لاحظ تجمع خلايا جديدة حول "الخلايا الجذعية". عارض فرانز ماين هذا الرأي بشدة، إذ كان قد وصف سابقًا تكاثر الخلايا بالانقسام، وكان يعتقد أن العديد من الخلايا لا تحتوي على نواة. تناقضت فكرة إمكانية تكوين الخلايا من جديد، سواءً بواسطة "الخلايا الجذعية" أو غيرها، مع أعمال روبرت ريماك (1852) ورودولف فيرشو (1855) اللذين روّجا بقوة للنموذج الجديد القائل بأن الخلايا تتكون حصريًا من خلايا أخرى (" Omnis cellula e cellula "). بقي دور النواة غير واضح. [ 101 ]

بين عامي 1877 و1878، نشر أوسكار هيرتويغ عدة دراسات حول إخصاب بيض قنافذ البحر ، موضحًا أن نواة الحيوان المنوي تدخل البويضة وتندمج معها. وكانت هذه المرة الأولى التي يُقترح فيها أن الكائن الحي يتطور من خلية واحدة ذات نواة. يتعارض هذا مع نظرية إرنست هيكل التي تنص على أن التطور السلالي الكامل للنوع يتكرر خلال التطور الجنيني، بما في ذلك تكوين أول خلية ذات نواة من "المونيرولا"، وهي كتلة غير منتظمة من البروتوبلازم البدائي . ولذلك، نوقشت ضرورة نواة الحيوان المنوي للإخصاب لفترة طويلة. ومع ذلك، أكد هيرتويغ ملاحظته في مجموعات حيوانية أخرى، بما في ذلك البرمائيات والرخويات . وتوصل إدوارد ستراسبرغر إلى النتائج نفسها في النباتات عام 1884. مهّد هذا الطريق لمنح النواة دورًا هامًا في الوراثة. في عام 1873، افترض أوغست فايسمان تكافؤ الخلايا الجرثومية الأمومية والأبوية في الوراثة. ولم تتضح وظيفة النواة كناقل للمعلومات الوراثية إلا لاحقًا، بعد اكتشاف الانقسام المتساوي وإعادة اكتشاف قوانين مندل في بداية القرن العشرين؛ ومن ثمّ تطورت نظرية الكروموسومات في الوراثة . [ 101 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 لوديش هـ، بيرك أ، ماتسودايرا ب، كايزر سي أ، كريجر م، سكوت إم بي، زيبورسكي إس إل، دارنيل ج (2004). بيولوجيا الخلية الجزيئية (الطبعة الخامسة  ). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-2672-2.
  2. ↑ إهرنهوفر-موراي، أ. إي. (يونيو 2004). "ديناميكيات الكروماتين في تضاعف الحمض النووي، والنسخ، والإصلاح" . مراجعة. المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 271 (12): 2335-2349 . doi : 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x . PMID 15182349 . 
  3. ↑ غريغورييف إس إيه، بولينكو واي إيه، بوبوفا إي واي (2006). "الغاية تُعدّل الوسيلة: إعادة تشكيل الكروماتين المغاير أثناء التمايز الخلوي النهائي". مراجعة. أبحاث الكروموسومات . 14 (1): 53-69 . doi : 10.1007/s10577-005-1021-6 . PMID 16506096. S2CID 6040822 .  
  4. ↑ شاردين م، كريمر ت، هاجر هـ د، لانغ م (ديسمبر 1985). "التلوين النوعي للكروموسومات البشرية في سلالات الخلايا الهجينة بين الهامستر الصيني والإنسان يُظهر مناطق الكروموسومات في الطور البيني" ( ملف PDF) . علم الوراثة البشرية الأساسي . 71 (4): 281-287 . doi : 10.1007/BF00388452 . PMID 2416668. S2CID 9261461 .  
  5. ↑ لاموند إيه آي، إيرنشو دبليو سي (أبريل 1998). "بنية ووظيفة النواة" (ملف PDF) . مراجعة. مجلة ساينس . 280 (5363): 547-553 . Bibcode : 1998Sci...280..547L . CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126/science.280.5363.547 . PMID 9554838 .  
  6. ↑ كورتز أ، لامبل س، نيكولينكو جيه إي، برادل جيه، بينر أ، زيربل آر إم، وآخرون . (ديسمبر 1996). "تتمركز الجينات النشطة وغير النشطة بشكل تفضيلي في محيط مناطق الكروموسومات" . مجلة بيولوجيا الخلية . 135 (5): 1195-205 . doi : 10.1083/jcb.135.5.1195 . PMC 2121085. PMID 8947544. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2007.   
  7. ↑ روثفيلد، ن. ف.، وستولار، ب. د. (نوفمبر 1967). "علاقة فئة الغلوبولين المناعي، ونمط الأجسام المضادة للنواة، والأجسام المضادة المثبتة للمتممة بالحمض النووي في مصل مرضى الذئبة الحمامية الجهازية" . برايمري. مجلة التحقيقات السريرية . 46 (11): 1785-1794 . doi : 10.1172/JCI105669 . PMC 292929. PMID 4168731 .  
  8. ↑ بارنيد إس، غودمان إيه دي، ماتسون دي إتش (فبراير 1995). "تواتر الأجسام المضادة للنواة في التصلب المتعدد". علم الأعصاب الأولي . 45 (2): 384-385 . doi : 10.1212/WNL.45.2.384 . PMID 7854544. S2CID 30482028 .  
  9. ↑ كومي ك، كانتويل هـ، نيومان ف ر، جونز أ و، سنايدرز أ ب، نيرس ب (مايو 2017). " دراسة جينومية منهجية تشير إلى دور النقل النووي السيتوبلازمي ونمو الغشاء في التحكم بحجم النواة" . PLOS Genet . 13 (5) e1006767. doi : 10.1371/journal.pgen.1006767 . PMC 5436639. PMID 28545058 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، مورغان د، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس. 
  11. 1 2 3 لوديش إتش إف، بيرك إيه، كايزر سي، كريجر إم، بريتشر إيه، بلوغ إتش، وآخرون . (2016). بيولوجيا الخلية الجزيئية (الطبعة الثامنة ). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN   978-1-4641-8339-3.
  12. ↑ شولغا ن، موساماباراست ن، ووزنياك ر، غولدفراب د.س. (مايو 2000). "بروتينات نووية الخميرة المشاركة في نفاذية الغلاف النووي السلبية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 149 (5): 1027-1038 . doi : 10.1083/jcb.149.5.1027 . PMC 2174828. PMID 10831607 .  
  13. ↑ ألبرتس، بروس (2019). علم الأحياء الخلوي الأساسي ( الطبعة الخامسة). نيويورك. ص 242. ISBN   978-0-393-68039-3.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  14. 1 2 بيمبرتون إل إف، باشال بي إم (مارس 2005). " آليات الاستيراد والتصدير النووي بوساطة المستقبلات" . مراجعة. ترافيك . 6 (3): 187-198 . doi : 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x . PMID 15702987. S2CID 172279 .  
  15. 1 2 3 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب، محرران. (2002). "الفصل 4: الحمض النووي والكروموسومات". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. الصفحات 191-234 . ISBN   978-0-8153-4072-0.
  16. ↑ ستورمان ن، هاينز س، إيبي يو (1998). "اللامينات النووية: بنيتها، وتجميعها، وتفاعلاتها". مراجعة. مجلة البيولوجيا التركيبية . 122 ( 1-2 ): 42-66 . doi : 10.1006/jsbi.1998.3987 . PMID 9724605 . 
  17. ↑ غولدمان إيه إي، موير آر دي، مونتاغ-لوي إم، ستيوارت إم، غولدمان آر دي (نوفمبر 1992). " مسار دمج اللامين أ المُحقون مجهريًا في الغلاف النووي" . برايمري. مجلة بيولوجيا الخلية . 119 (4): 725-735 . doi : 10.1083/jcb.119.4.725 . PMC 2289687. PMID 1429833 .  
  18. 1 2 3 4 5 غولدمان، آر. دي.، غرينباوم، واي.، موير، آر. دي.، شوماكر، دي. ك.، سبان، تي. بي. (مارس 2002). "اللامينات النووية: لبنات بناء البنية النووية" . مراجعة. الجينات والتطور . 16 (5): 533-47 . doi : 10.1101/gad.960502 . PMID 11877373 . 
  19. ↑ برويرز، جيه إل، ورامايكرز، إف سي (2004). "ديناميكيات تجميع وتفكيك الصفيحة النووية" . مراجعة. ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية (56): 177-192 . ISBN 978-1-134-27983-8PMID 15565881​​ 
  20. ↑ موير، آر. دي.، يون، إم.، خون، إس.، غولدمان، آر. دي. (ديسمبر 2000). " اللامينات النووية A وB1: مسارات تجميع مختلفة أثناء تكوين الغلاف النووي في الخلايا الحية" . مجلة علم الأحياء الخلوي . 151 (6): 1155-1168 . doi : 10.1083/jcb.151.6.1155 . PMC 2190592. PMID 11121432 .  
  21. ↑ Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD (فبراير 2002). "تغيير تنظيم اللامين النووي يثبط النسخ المعتمد على بوليميراز الحمض النووي الريبي II" . Primary. The Journal of Cell Biology . 156 (4): 603–8 . doi : 10.1083/jcb.200112047 . PMC 2174089. PMID 11854306 .  
  22. ↑ مونكيس إل سي، ستيوارت سي إل (يونيو 2004). "الشيخوخة والتنظيم النووي: اللامينات والشيخوخة المبكرة" . مراجعة. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 16 (3): 322-327 . doi : 10.1016/j.ceb.2004.03.009 . PMID 15145358 . 
  23. ↑ هيرنانديز-فيردون د (يناير 2006). "النواة: من البنية إلى الديناميكية" . مراجعة. علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 125 ( 1-2 ): 127-137 . doi : 10.1007/ s00418-005-0046-4 . PMID 16328431. S2CID 20769260 .  
  24. 1 2 لاموند إيه آي، سليمان جيه إي (أكتوبر 2003). " البنية الفرعية النووية وديناميكياتها" . مراجعة. علم الأحياء الحالي . 13 (21): R825-8. رمز Bibcode : 2003CBio...13.R825L . doi : 10.1016/j.cub.2003.10.012 . PMID 14588256. S2CID 16865665 .  
  25. ↑ سبيكتور دي إل، لاموند إيه آي (فبراير 2011). "البقع النووية" . مراجعة. وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 3 (2) a000646. doi : 10.1101/cshperspect.a000646 . PMC 3039535. PMID 20926517 .  
  26. ↑ ألكسندر كيه إيه، كوتيه إيه، نغوين إس سي، تشانغ إل، بيرغر إس إل (مارس 2021). "يُساهم البروتين p53 في ربط الجينات المستهدفة بالبقع النووية لتضخيم التعبير عن الحمض النووي الريبوزي" . الخلية الجزيئية الأولية . 81 ( 8): S1097-2765(21)00174-X. doi : 10.1016/j.molcel.2021.03.006 . PMC 8830378. PMID 33823140. S2CID 233172170 .   
  27. 1 2 لاموند إيه آي، سبيكتور دي إل (أغسطس 2003). "البقع النووية: نموذج للعضيات النووية". مراجعة. مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 4 ( 8): 605-12 . رمز Bibcode : 2003NRMCB...4..605L . doi : 10.1038/nrm1172 . PMID 12923522. S2CID 6439413 .  
  28. ↑ تريباثي ك، بارنايك ف ك (سبتمبر 2008). "الديناميكيات التفاضلية لعامل التضفير SC35 خلال دورة الخلية" ( ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 33 (3): 345-354 . doi : 10.1007/s12038-008-0054-3 . PMID 19005234. S2CID 6332495. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 نوفمبر 2011.  
  29. ↑ تريباثي ك، بارنايك ف ك (سبتمبر 2008). " الديناميكيات التفاضلية لعامل التضفير SC35 خلال دورة الخلية". مجلة العلوم البيولوجية الأولية . 33 (3): 345-354 . doi : 10.1007/s12038-008-0054-3 . PMID 19005234. S2CID 6332495 .  
  30. ↑ هاندويرجر، ك. إي.، وغال، ج. ج. (يناير 2006). "العضيات دون النووية: رؤى جديدة حول الشكل والوظيفة". مراجعة. اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 16 (1): 19-26 . doi : 10.1016/j.tcb.2005.11.005 . PMID 16325406 . 
  31. ↑ "مكون الخلية: بقعة النواة" . UniProt: UniProtKB . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2013 .
  32. ↑ غال جي جي، بيليني إم، وو زد، مورفي سي (ديسمبر 1999). "تجميع آلية النسخ والمعالجة النووية: أجسام كاجال (الأجسام الملفوفة) والترانسكريبتوسومات" . أساسي. البيولوجيا الجزيئية للخلية . 10 (12): 4385-402 . doi : 10.1091/mbc.10.12.4385 . PMC 25765. PMID 10588665 .  
  33. ماتيرا إيه جي، تيرنز آر إم، تيرنز إم بي (مارس 2007). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر: دروس مستفادة من الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير". مراجعة. مراجعات الطبيعة . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 8 (3): 209-220 . رمز Bibcode : 2007NRMCB...8..209M . doi : 10.1038/nrm2124 . PMID 17318225. S2CID 30268055 .  
  34. ↑ بهات ب، تشاو أ، إيمرت ب، وآخرون (مايو 2024). "تنظيم الجينوم حول البقع النووية يُحسّن كفاءة ربط الحمض النووي الريبوزي الرسول" . نيتشر . 629 ( 5): 1165-1173 . Bibcode : 2024Natur.629.1165B . doi : 10.1038/s41586-024-07429-6 . PMC 11164319. PMID 38720076 .   
  35. 1 2 3 سيوس إم، لاموند إيه آي (2005). " أجسام كاخال: تاريخ طويل من الاكتشاف". مراجعة. المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 21 : 105-131 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738 . PMID 16212489. S2CID 8807316 .  
  36. 1 2 3 بولارد تي دي، إيرنشو دبليو سي (2004). بيولوجيا الخلية . فيلادلفيا: سوندرز. ISBN 978-0-7216-3360-2.
  37. ماتيرا إيه جي، فراي إم آر (أغسطس 1998). "الأجسام الملتفة والأحجار الكريمة: يانوس أم الجوزاء؟" . مراجعة. المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 63 ( 2): 317-321 . doi : 10.1086/301992 . PMC 1377332. PMID 9683623 .  
  38. ↑ ماتيرا إيه جي (أغسطس 1998). "حول الأجسام الملتفة، والأحجار الكريمة، وسمك السلمون". مراجعة. مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 70 (2): 181-192 . doi : 10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2 < 181::aid - jcb4 > 3.0.co ; 2-k . PMID 9671224. S2CID 44941483 .  
  39. ^ Navascues J، Berciano MT، Tucker KE، Lafarga M، Matera AG (يونيو 2004). "استهداف SMN لأجسام Cajal والأحجار الكريمة النووية أثناء تكوين الخلايا العصبية" . أساسي. كروموسوما . 112 (8): 398-409 . دوى : 10.1007 / s00412-004-0285-5 . بمك 1592132 . بميد 15164213 .  
  40. 1 2 3 4 لافارغا م، بيرسيانو م ت، بينا إ، مايو إ، كاستانيو ج ج، بومان د، وآخرون . (أغسطس 2002). "كلاستوسوم: نوع فرعي من الأجسام النووية غني بالبروتيازومات 19S و20S، واليوبيكويتين، وركائز البروتين للبروتيازوم" . منشور أساسي. البيولوجيا الجزيئية للخلية . 13 (8): 2771-82 . CiteSeerX 10.1.1.321.6138 . doi : 10.1091/mbc.e02-03-0122 . PMC 117941. PMID 12181345 .    
  41. 1 2 3 دوندر م، ميستيلي ت (يونيو 2001). " البنية الوظيفية في نواة الخلية" . مراجعة. المجلة البيوكيميائية . 356 (الجزء 2): 297-310 . doi : 10.1042/0264-6021:3560297 . PMC 1221839. PMID 11368755 .  
  42. ↑ بوند سي إس، فوكس إيه إتش (سبتمبر 2009). "الجسيمات النووية: أجسام نووية مبنية على الحمض النووي الريبي الطويل غير المشفر" . مراجعة. مجلة بيولوجيا الخلية . 186 (5): 637-44 . doi : 10.1083/jcb.200906113 . PMC 2742191. PMID 19720872 .  
  43. ↑ غوبل، هـ. هـ.، ووارلو، إ. (يناير 1997). "اعتلال عضلي نيماليني مع قضبان داخل النواة - اعتلال عضلي قضبان داخل النواة". مراجعة. اضطرابات عصبية عضلية . 7 (1): 13-19 . doi : 10.1016/S0960-8966(96)00404-X . PMID 9132135. S2CID 29584217 .  
  44. ↑ ساوندرز، دبليو إس، كوك، سي إيه، إيرنشو، دبليو سي (نوفمبر 1991). "التجزئة داخل النواة: اكتشاف منطقة فرعية نووية جديدة" . مجلة علم الأحياء الخلوي . 115 (4): 919-931 . doi : 10.1083/jcb.115.4.919 . PMC 2289954. PMID 1955462 .  
  45. ↑ بومبو أ، كويلو ب، شول و، يون ج ب، رودر ر ج، كوك ب ر، مورفي س (مارس 1998). "التخصص الإقليمي والزمني في النواة: يرتبط نطاق نووي نشط نسخياً غني بمستضدات PTF وOct1 وPIKA بكروموسومات محددة في وقت مبكر من دورة الخلية" . مجلة EMBO . 17 (6): 1768-1778 . doi : 10.1093/emboj/17.6.1768 . PMC 1170524. PMID 9501098 .  
  46. ↑ زيمبر أ، نغوين كيو دي، جيسباخ سي (أكتوبر 2004). "الأجسام النووية والأقسام: الأدوار الوظيفية والإشارات الخلوية في الصحة والمرض". مراجعة. الإشارات الخلوية . 16 (10): 1085-104 . doi : 10.1016/j.cellsig.2004.03.020 . PMID 15240004 . 
  47. ↑ لاليماند-بريتنباخ ، ف.، ودي ثي، هـ. (مايو 2010). "الأجسام النووية PML" . مراجعة. وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (5) a000661. doi : 10.1101/cshperspect.a000661 . PMC 2857171. PMID 20452955 .  
  48. 1 2 فوكس إيه إتش، لاموند إيه آي (يوليو 2010). "الجسيمات الصغيرة" . مراجعة. وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (7) a000687. doi : 10.1101/cshperspect.a000687 . PMC 2890200. PMID 20573717 .  
  49. 1 2 فوكس أ، بيكمور و (2004). "الحجرات النووية: الجسيمات المجاورة" . قاعدة بيانات البروتينات النووية. مؤرشف من الأصل في 10 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 6 مارس 2007 .
  50. 1 2 فوكس إيه إتش، بوند سي إس، لاموند إيه آي (نوفمبر 2005). "يشكل البروتين P54nrb ثنائيًا غير متجانس مع البروتين PSP1 يتمركز في الجسيمات المجاورة بطريقة تعتمد على الحمض النووي الريبي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية . 16 (11): 5304-15 . doi : 10.1091/mbc.E05-06-0587 . PMC 1266428. PMID 16148043 .  
  51. ↑ ناكاغاوا إس، يامازاكي تي، هيروسي تي (أكتوبر 2018). "التحليل الجزيئي للجسيمات النووية المجاورة: نحو فهم العالم الناشئ لبيئة البروتين النووي الريبوزي" . مراجعة. علم الأحياء المفتوح . 8 (10) 180150. doi : 10.1098/rsob.180150 . PMC 6223218. PMID 30355755 .  
  52. ↑ بيزاني جي، بارون بي (ديسمبر 2019). "تؤدي الجسيمات النووية المجاورة دوراً في تنظيم مسارات الجينات والاستماتة الخلوية" . مراجعة. أبحاث الحمض النووي الريبي غير المشفر . 4 (4): 128-134 . doi : 10.1016/j.ncrna.2019.11.002 . PMC 7012776. PMID 32072080 .  
  53. ↑ كونغ إكس إن، يان إتش إكس، تشين إل، دونغ إل دبليو، يانغ دبليو، ليو كيو، وآخرون . (أكتوبر 2007). "يساهم التثبيط الناتج عن الليبوبوليسكاريد لبروتين تنظيم الإشارة ألفا في تنشيط المناعة الفطرية في البلاعم" . برايمري. مجلة الطب التجريبي . 204 (11): 2719-31 . doi : 10.1084 / jem.20062611 . PMC 2118489. PMID 17954568 .   
  54. 1 2 كارمو-فونسيكا م، بيرسيانو م ت، لافارغا م (سبتمبر 2010). " الأجسام النووية اليتيمة" . مراجعة. وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (9) a000703. doi : 10.1101/cshperspect.a000703 . PMC 2926751. PMID 20610547 .  
  55. ↑ سامبودا ك.م، رايلي م، بويد ل (أبريل 2017). "تكوّن الحبيبات النووية استجابةً لتراكم البروتينات المطوية بشكل خاطئ في دودة Caenorhabditis elegans نتيجةً للإجهاد" . بحث أولي. مجلة BMC لبيولوجيا الخلية . 18 (1) 18. doi : 10.1186/s12860-017-0136-x . PMC 5395811. PMID 28424053 .  
  56. ↑ لينينجر، أ. ل.، نيلسون، د. ل.، كوكس، م. م. (2000). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثالثة). نيويورك: دار نشر وورث. ISBN  978-1-57259-931-4.
  57. ↑ مورينو ف، أهواتزي د، رييرا أ، بالومينو ك.أ، هيريرو ب (فبراير 2005). "استشعار الجلوكوز عبر مسار الإشارات المعتمد على Hxk2". مجلة الجمعية الكيميائية الحيوية . 33 (الجزء 1): 265-268 . doi : 10.1042/BST0330265 . PMID 15667322. S2CID 20647022 .  
  58. ↑ غورليش د، كوتاي يو (1999). "النقل بين نواة الخلية والسيتوبلازم". مراجعة. المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 15 (1): 607-660 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . 
  59. ↑ هوزاك ب، كوك ب ر (فبراير 1994). "مصانع التضاعف". مراجعة. اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 4 (2): 48-52 . doi : 10.1016/0962-8924(94)90009-4 . PMID 14731866 . 
  60. ↑ نيرهاوس كيه إتش، ويلسون دي إن (2004). تخليق البروتين وبنية الريبوسوم: ترجمة الجينوم . وايلي-في سي إتش. رقم ISBN 978-3-527-30638-1.
  61. ↑ نيكوليني، سي. أ. (1997). بنية الجينوم ووظيفته: من توصيف الكروموسومات إلى تقنية الجينات . سبرينغر. ISBN 978-0-7923-4565-7.
  62. ↑ بلاك، د. ل. (2003). " آليات التضفير البديل للرنا الرسول الأولي" (ملف PDF) . مراجعة. المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 72 (1): 291-336 . doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . PMID 12626338. S2CID 23576288 .  
  63. ↑ واتسون، جيه دي، بيكر، تي إيه، بيل، إس بي، غان، إيه، ليفين، إم، لوسيك، آر (2004). "الفصلان 9-10". البيولوجيا الجزيئية للجين ( الطبعة الخامسة). بيسون بنجامين كامينغز؛ مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. ISBN  978-0-8053-9603-4.
  64. ↑ كافاتزا تي، فيرنوس آي (2015). "مسار RanGTP: من النقل النووي-السيتوبلازمي إلى تجميع المغزل وما بعده" . مراجعة. مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 3 : 82. doi : 10.3389/fcell.2015.00082 . PMC 4707252. PMID 26793706 .  
  65. ↑ ليبينكوت-شوارتز، ج. (مارس 2002). "علم الأحياء الخلوي: تمزيق الغلاف النووي" . تعليق. مجلة نيتشر . 416 (6876): 31-32 . Bibcode : 2002Natur.416...31L . doi : 10.1038/416031a . PMID: 11882878. S2CID : 4431000 .  
  66. 1 2 بوليكاس ت (1995). "فسفرة عوامل النسخ والتحكم في دورة الخلية". مراجعة. مراجعات نقدية في التعبير الجيني في حقيقيات النوى . 5 (1): 1-77 . PMID 7549180 . 
  67. ↑ بوتشر ب، بارال ي (2013). "بيولوجيا الخلية للانقسام المتساوي المفتوح والمغلق" . مراجعة. نواة . 4 (3). أوستن، تكساس: 160-165 . doi : 10.4161 /nucl.24676 . PMC 3720745. PMID 23644379 .  
  68. ↑ ستين آر إل، كولاس بي (أبريل 2001). "الاستهداف الخاطئ لللامينات من النوع B في نهاية الانقسام المتساوي: آثاره على بقاء الخلية وتنظيم التعبير عن اللامينات A/C" . مجلة بيولوجيا الخلية . 153 (3): 621-626 . doi : 10.1083/jcb.153.3.621 . PMC 2190567. PMID 11331311 .  
  69. ↑ بوم، آي (نوفمبر 2007). "يمكن الكشف عن ترسبات الغلوبولين المناعي IgG في نوى خلايا المرضى المصابين بكل من الذئبة الحمامية والأورام الخبيثة". علم الروماتيزم السريري الأولي . 26 ( 11 ): 1877-1882 . doi : 10.1007/s10067-007-0597-y . PMID 17364135. S2CID 44879431 .  
  70. ↑ ريسل إل (2017). "مورفولوجيا النواة" . مورفولوجيا الخلية الطبيعية في علم الخلايا لدى الكلاب والقطط: دليل تعريف . هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. ص 6. ISBN  978-1-119-27891-7.
  71. ↑ سكوتلسكي إي، دانون د (يونيو 1970). "دراسة مقارنة لطرد النواة من الأرومات الحمراء المتأخرة وانقسام السيتوبلازم". أبحاث الخلايا الأولية والتجريبية . 60 (3): 427-36 . doi : 10.1016/0014-4827(70)90536-7 . PMID 5422968 . 
  72. ↑ توروس، د.ك.، ديرتينجر، س.د.، هول، ن.إ.، توميتسكو، س.ر. (فبراير 2000). "تعداد الخلايا الشبكية ذات النوى الدقيقة في الدم المحيطي للفئران: دراسة باستخدام قياس التدفق الخلوي". أبحاث الطفرات الأولية . 465 ( 1-2 ): 91-9 . Bibcode : 2000MRGTE.465...91T . doi : 10.1016/S1383-5718(99)00216-8 . PMID 10708974 . 
  73. ↑ هوتر كيه جيه، ستور إم (1982). "الكشف السريع عن كريات الدم الحمراء ذات النوى الدقيقة الناتجة عن الطفرات باستخدام قياس التدفق الخلوي". علم الأنسجة الأولي . 75 (3): 353-362 . doi : 10.1007/bf00496738 . PMID 7141888. S2CID 28973947 .  
  74. ↑ هام، ب. ك.، ولوكاس، و. ج. (أبريل 2014). "نظام الأنابيب الغربالية في لحاء كاسيات البذور: دوره في نقل الصفات المهمة للزراعة الحديثة" . مجلة علم النبات التجريبي . 65 (7): 1799-1816 . doi : 10.1093/jxb/ert417 . PMID 24368503 . 
  75. ↑ زتلر، إل. أ.، سوغين، إم. إل.، كارون، دي. أ. (أكتوبر 1997). "العلاقات التطورية بين الأكانثاريا والبوليسيستينيا: منظور جزيئي على راديولاريا هايكل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (21): 11411-11416 . Bibcode : 1997PNAS...9411411A . doi : 10.1073/pnas.94.21.11411 . PMC 23483. PMID 9326623 .  
  76. ↑ هورتون، تي آر (2006). "عدد النوى في الأبواغ القاعدية لـ 63 نوعًا من الفطريات القاعدية المتجانسة المتكافلة مع جذور الأشجار". مجلة علم الفطريات الأولية . 98 (2): 233-238 . doi : 10.3852/mycologia.98.2.233 . PMID 16894968 . 
  77. ↑ آدم ، ر. د. (ديسمبر 1991). "بيولوجيا الجيارديا" . مراجعة. مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 55 (4): 706-732 . doi : 10.1128/MMBR.55.4.706-732.1991 . PMC 372844. PMID 1779932 .  
  78. ↑ فوغت أ، غولدمان أ.د، موتشيزوكي ك، لاندويبر ل.ف (1 أغسطس 2013). "استئناس العناصر المتحركة مقابل التكافل في إعادة ترتيب جينوم الهدبيات" . مجلة PLOS Genetics . 9 (8) e1003659. doi : 10.1371/journal.pgen.1003659 . PMC 3731211. PMID 23935529 .  
  79. ↑ ماكينيس أ، رينيك د.م. (فبراير 1988). "يحفز الإنترلوكين 4 الخلايا الوحيدة/البلعمية المستزرعة على تكوين خلايا عملاقة متعددة النوى" . برايمري. مجلة الطب التجريبي . 167 (2): 598-611 . doi : 10.1084 / jem.167.2.598 . PMC 2188835. PMID 3258008 .  
  80. ↑ غولدريغ إس آر، رويلك إم إس، بيتريسون كيه كيه، بهان إيه كيه (فبراير 1987). "أورام الخلايا العملاقة البشرية في العظام : تحديد أنواع الخلايا وتوصيفها" . مجلة التحقيقات السريرية . 79 (2): 483-491 . doi : 10.1172/JCI112838 . PMC 424109. PMID 3027126 .  
  81. ↑ إيمانيان ب، بومبيرت جيه إف، دوريل آر جي، بوركي إف، كيلينج بي جيه (2012). "التكافل الداخلي الثلاثي في ​​نوعين من الدياتومات لم يُحدث تغييرًا يُذكر في جينومات الميتوكوندريا لمضيفيها من الدياتومات السوطية والدياتومات المتكافلة" . دراسة أولية. PLOS ONE . 7 (8) e43763. Bibcode : 2012PLoSO...743763I . doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID 22916303 .  
  82. ↑ بينيسي إي (أغسطس 2004). "علم الأحياء التطوري : نشأة النواة". أخبار العلوم . 305 (5685): 766-768 . doi : 10.1126/science.305.5685.766 . PMID 15297641. S2CID 83769250 .  
  83. ↑ ديفوس دي بي، غراف آر ، فيلد إم سي (يونيو 2014). "تطور النواة" . مراجعة. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 28 (100): 8-15 . doi : 10.1016/j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446. PMID 24508984 .  
  84. ↑ لوبيز-غارسيا، ب.، وموريرا، د. (نوفمبر 2015). "أسئلة مفتوحة حول أصل حقيقيات النوى" . مراجعة. اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (11): 697-708 . Bibcode : 2015TEcoE..30..697L . doi : 10.1016/j.tree.2015.09.005 . PMC 4640172. PMID 26455774 .  
  85. ↑ هوجان، سي إم (2010). "العتائق" . في: مونوسون، إي، وكليفلاند، سي (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011.
  86. ↑ مارغوليس، ل. (1981). التكافل في تطور الخلية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 206-227 . ISBN  978-0-7167-1256-5.
  87. ↑ مارتن و (ديسمبر 2005). "البكتيريا القديمة (العتائق) وأصل نواة حقيقيات النوى". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 8 (6): 630-7 . doi : 10.1016/j.mib.2005.10.004 . PMID 16242992 . 
  88. ↑ بيرنشتاين، هـ.، بيرنشتاين، س. (2017). التواصل الجنسي في العتائق، السلف للانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى. في: ويتزاني، ج. (محرر) التواصل الحيوي في العتائق. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7
  89. ↑ لوبيز-غارسيا، ب.، وموريرا، د. (مايو 2006). "القوى الانتقائية لنشأة نواة حقيقيات النوى". مراجعة. مقالات بيولوجية . 28 (5): 525-533 . doi : 10.1002/bies.20413 . PMID 16615090 . 
  90. ↑ فورست، جيه إيه (2005). "التجزئة داخل الخلايا في البلانكتوميسيتات". مراجعة. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 299-328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  91. ↑ هارتمان، هـ.، وفيدوروف، أ. (فبراير 2002). "أصل الخلية حقيقية النواة: دراسة جينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3): 1420-1425 . Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID 11805300 .  
  92. ↑ بيل، بي. جيه. (سبتمبر 2001). "التكوين الفيروسي للنوى: هل كان سلف النواة فيروسًا معقدًا من الحمض النووي؟" . تعليق. مجلة التطور الجزيئي . 53 (3): 251-256 . Bibcode : 2001JMolE..53..251L . doi : 10.1007/s002390010215 . PMID 11523012. S2CID 20542871 .  
  93. ↑ تاكيمورا م (مايو 2001). " فيروسات الجدري وأصل نواة حقيقيات النوى". مجلة التطور الجزيئي . 52 (5): 419-25 . Bibcode : 2001JMolE..52..419T . doi : 10.1007/s002390010171 . PMID 11443345. S2CID 21200827 .  
  94. ↑ فياريال إل بي، دي فيليبيس في آر (أغسطس 2000). "فرضية حول فيروسات الحمض النووي باعتبارها أصل بروتينات التضاعف في حقيقيات النوى" . مجلة علم الفيروسات . 74 (15): 7079-84 . Bibcode : 2000JVir...74.7079V . doi : 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000 . PMC 112226. PMID 10888648 .  
  95. ↑ بيل، بي. جيه. (نوفمبر 2006). "الجنس ودورة الخلية حقيقية النواة يتوافقان مع أصل فيروسي لنواة حقيقية النواة". مجلة البيولوجيا النظرية . 243 (1): 54-63 . Bibcode : 2006JThBi.243...54B . doi : 10.1016/j.jtbi.2006.05.015 . PMID 16846615 . 
  96. ↑ دي روس ، أ. د. (2006). "أصل الخلية حقيقية النواة بناءً على حفظ الواجهات الموجودة". الحياة الاصطناعية الأولية . 12 (4): 513-523 . doi : 10.1162/artl.2006.12.4.513 . PMID 16953783. S2CID 5963228 .  
  97. ↑ Van Leeuwenhoek A. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope بالضبط Microscopiorum Detecta, experienceis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum [ تم الكشف عن أعمال الطبيعة أو أركانا عن طريق المجاهر الدقيقة وتأكيدها من قبل مجموعة متنوعة من التجارب، الرسائل إلى العديد من الرجال اللامعين ذوي الشجاعة ج. أرنولد ودلفي، أ. بيمان، لوجدينا يورك 1719-1730 ] (باللاتينية).مستشهد به في Gerlach D (2009). Geschichte der Mikroskopie . فرانكفورت أم ماين، ألمانيا: دار نشر هاري دويتش . رقم ISBN 978-3-8171-1781-9.
  98. ↑ كوهين، دبليو دي (1982). "النظام الخلوي لخلايا الدم الحمراء غير الثديية عديمة النواة". بروتوبلازما . 113 (1): 23-32 . Bibcode : 1982Prpls.113...23C . doi : 10.1007/BF01283036 . S2CID 41287948 . 
  99. ↑ هاريس هـ (1999). ميلاد الخلية . نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-07384-3.
  100. ↑ براون ر (2 أبريل 2015). بينيت جيه جيه، براون ر (محرران). "حول أعضاء وطريقة إخصاب الأوركيد والأسكليبيا" . أعمال نباتية متنوعة 1. مجموعة مكتبة كامبريدج - علم النبات والبستنة. 1. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 511-514 . doi : 10.1017/cbo9781107775473.017 . ISBN 978-1-108-07681-4.
  101. 1 2 كريمر تي (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie . برلين، هايدلبرغ، نيويورك، طوكيو: سبرينغر فيرلاغ. رقم ISBN 978-3-540-13987-4.النسخة الإلكترونية هنا

للمزيد من القراءة

  • جولدمان، آر دي، وجرونباوم، واي، وموير، آر دي، وشوماكر، دي كيه، وسبان، تي بي (مارس 2002). "الصفائح النووية: لبنات بناء البنية النووية" . الجينات والتطور . 16 (5): 533-547 . doi : 10.1101/gad.960502 . PMID 11877373 . – مقال استعراضي حول الصفائح النووية، يشرح بنيتها ووظائفها المختلفة
  • غورليش د، كوتاي يو (1999). "النقل بين نواة الخلية والسيتوبلازم". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 15 : 607-660 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . – مقال استعراضي حول النقل النووي، يشرح مبادئ الآلية ومسارات النقل المختلفة
  • لاموند إيه آي، إيرنشو دبليو سي (أبريل 1998). "بنية ووظيفة النواة" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 280 (5363): 547-553 . رمز Bibcode : 1998Sci...280..547L . CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126/science.280.5363.547 . PMID 9554838 .  – مقال استعراضي حول النواة، يشرح بنية الكروموسومات داخل العضية، ويصف النوية والأجسام الأخرى دون النووية
  • بينيسي إي (أغسطس 2004). "علم الأحياء التطوري : نشأة النواة". مجلة ساينس . 305 (5685): 766-768 . doi : 10.1126/science.305.5685.766 . PMID 15297641. S2CID 83769250 .  – مقال استعراضي حول تطور النواة، يشرح عددًا من النظريات المختلفة
  • بولارد، تي دي، وإيرنشو، دبليو سي (2004). بيولوجيا الخلية . فيلادلفيا: سوندرز. رقم ISBN 978-0-7216-3360-2.– كتاب جامعي متخصص في علم الأحياء الخلوي. يحتوي على معلومات حول بنية النواة ووظيفتها، بما في ذلك النقل النووي، والمجالات دون النووية.
  • "النواة" . MBInfo . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2014.
  • "تعرّف على نواة الخلية " . cellnucleus.comموقع إلكتروني يغطي بنية ووظيفة النواة من قسم الأورام في جامعة ألبرتا.
  • بيكمور دبليو. "قاعدة بيانات البروتين النووي" . وحدة علم الوراثة البشرية التابعة لمجلس البحوث الطبية.معلومات عن المكونات النووية.
  • "مجموعة النواة" . مكتبة الصور والفيديو . الجمعية الأمريكية لبيولوجيا الخلية. مؤرشفة من الأصل في 12 نوفمبر 2006.يحتوي على صور ثابتة ومقاطع فيديو خضعت لمراجعة الأقران توضح النواة.
  • غال جي جي، ماكنتوش جي آر (محرران). "الغلاف النووي وقسم الاستيراد النووي" . أوراق بحثية بارزة في علم الأحياء الخلوي . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2006.يحتوي على تعليقات رقمية وروابط لأوراق بحثية رائدة حول النواة. نُشر على الإنترنت في مكتبة الصور والفيديو ، وأُرشف في 10 يونيو 2011 على موقع Wayback Machine التابع للجمعية الأمريكية لبيولوجيا الخلية.
  • "الأنماط السيتوبلازمية الناتجة عن الأجسام المضادة البشرية" . AntibodyPatterns.com . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2007.