الأسماك العظمية

الموسوعة الحرة

تُعرف الأسماك العظمية ( Teleostei ) (تُلفظ / ˌtɛli / ، من اليونانية القديمة τέλειος ( téleios ) بمعنى " كامل " و ὀστέον ( ostéon ) بمعنى " عظم " ) ، والتي تُعرف أفرادها باسم الأسماك العظمية (teleosts / ، ˈtɛli / ) ، [ 4 ] بأنها أكبر مجموعة من الأسماك شعاعية الزعانف (فئة Actinopterygii ) ، [ a ] حيث تضم 96% من جميع أنواع الأسماك الموجودة حاليًا . وتشمل الأسماك العظمية ، التي تُصنف أحيانًا كشعبة أو فئة فرعية في أنظمة تصنيفية مختلفة، أكثر من 26000 نوع موزعة على حوالي 40 رتبة و448 عائلة . تتراوح أحجام الأسماك العظمية من سمكة المجداف العملاقة التي يصل طولها إلى 7.6 متر (25 قدمًا) أو أكثر، وسمكة الشمس المحيطية التي يزيد وزنها عن طنين (2.0 طن إنجليزي؛ 2.2 طن أمريكي) ، إلى سمكة الصياد الذكرية الصغيرة (Photocorynus spiniceps ) التي لا يتجاوز طولها 6.2 ملم (0.24 بوصة) . ولا تقتصر هذه الأسماك على الأسماك ذات الشكل الانسيابي المصممة للسرعة، بل يمكن أن تكون مسطحة رأسيًا أو أفقيًا، أو أسطوانية الشكل، أو ذات أشكال متخصصة كما في سمكة الصياد وفرس البحر .       

يكمن الاختلاف الرئيسي بين الأسماك العظمية (التيلوست) والأسماك العظمية الأخرى في عظام الفك؛ إذ تمتلك التيلوست عظمة فك علوي متحركة ، وما يقابلها من تعديلات في عضلات الفك، مما يُمكّنها من إخراج فكيها من الفم . وهذا يُعدّ ميزة كبيرة، إذ يُتيح لها الإمساك بالفريسة وسحبها إلى داخل الفم . في التيلوست الأكثر تطورًا ، تُعدّ عظمة الفك العلوي المتضخمة العظمة الرئيسية الحاملة للأسنان، بينما تعمل عظمة الفك العلوي، المتصلة بالفك السفلي، كرافعة، تدفع وتسحب عظمة الفك العلوي عند فتح الفم وإغلاقه. أما العظام الأخرى الموجودة في الجزء الخلفي من الفم فتُستخدم لطحن الطعام وابتلاعه. ومن الاختلافات الأخرى أن الفصين العلوي والسفلي للزعنفة الذيلية متساويان تقريبًا في الحجم. وينتهي العمود الفقري عند السويقة الذيلية ، مما يُميّز هذه المجموعة عن الأسماك الأخرى التي يمتد فيها العمود الفقري إلى الفص العلوي للزعنفة الذيلية.

تبنّت الأسماك العظمية مجموعة متنوعة من استراتيجيات التكاثر . يستخدم معظمها التلقيح الخارجي: تضع الأنثى مجموعة من البيض، ويقوم الذكر بتخصيبها، وتنمو اليرقات دون أي تدخل أبوي لاحق. نسبة لا بأس بها من الأسماك العظمية خنثى متتابعة ، تبدأ حياتها كإناث ثم تتحول إلى ذكور في مرحلة ما، مع وجود بعض الأنواع التي تعكس هذه العملية. نسبة ضئيلة من الأسماك العظمية ولودة ، وبعضها يوفر رعاية أبوية، حيث يقوم الذكر عادةً بحراسة العش وتهويته للبيض لضمان حصوله على الأكسجين الكافي.

تُعدّ الأسماك العظمية ذات أهمية اقتصادية كبيرة للبشر، كما يتضح من تصويرها في الفن عبر العصور. وتصطادها صناعة صيد الأسماك للاستهلاك الغذائي، ويحاول الصيادون صيدها كهواية . وتُربى بعض الأنواع تجارياً، ومن المرجح أن تزداد أهمية هذه الطريقة في المستقبل. بينما تُحفظ أنواع أخرى في أحواض مائية أو تُستخدم في الأبحاث، لا سيما في مجالي علم الوراثة وعلم الأحياء النمائي .

تشريح

يُمكّن تشريح جمجمة وفك الأسماك العظمية من امتصاص الفريسة، وإغلاق الفم دون طرد الفريسة مرة أخرى. [ 5 ]

تتميز الأسماك العظمية بوجود عظم فك علوي متحرك، وأقواس عصبية طويلة في نهاية الزعنفة الذيلية ، وصفائح أسنان قاعدية خيشومية مفردة . [ 6 ] عظم الفك العلوي غير متصل بالجمجمة العصبية (علبة الدماغ)؛ ويلعب دورًا في بروز الفم وتكوين فتحة دائرية. هذا يُخفّض الضغط داخل الفم، مما يؤدي إلى سحب الفريسة إلى الداخل. ثم يُسحب الفك السفلي والفك العلوي إلى الخلف لإغلاق الفم، فتتمكن السمكة من الإمساك بالفريسة . على النقيض من ذلك، فإن مجرد إغلاق الفكين قد يُعرّض الطعام لخطر الخروج من الفم. في الأسماك العظمية الأكثر تطورًا، يكون عظم الفك العلوي متضخمًا ويحتوي على أسنان، بينما يكون الفك العلوي عديم الأسنان. يعمل الفك العلوي على دفع كل من عظم الفك العلوي والفك السفلي إلى الأمام. لفتح الفم، تسحب عضلة مقربة الجزء العلوي من الفك العلوي إلى الخلف، مما يدفع الفك السفلي إلى الأمام. بالإضافة إلى ذلك، يدور الفك العلوي قليلاً، مما يدفع نتوءًا عظميًا إلى الأمام يتشابك مع الفك العلوي الأمامي. [ 5 ]

الهيكل العظمي الذنبي يظهر ذيلًا متناظرًا ( متماثل الرأس)

تتكون الفكوك البلعومية للأسماك العظمية، وهي مجموعة ثانية من الفكوك تقع داخل الحلق، من خمسة أقواس خيشومية ، وهي حلقات عظمية تدعم الخياشيم . تشمل الأقواس الثلاثة الأولى قوسًا قاعديًا واحدًا محاطًا بقوسين تحت خيشوميين، وأقواس خيشومية قرنية، وأقواس خيشومية علوية، وأقواس خيشومية بلعومية. يُغطى القوس القاعدي المتوسط ​​بصفيحة سنية. يتكون القوس الرابع من أزواج من الأقواس الخيشومية القرنية والأقواس الخيشومية العلوية، وأحيانًا بالإضافة إلى بعض الأقواس الخيشومية البلعومية وقوس قاعدي. تتكون قاعدة الفكوك البلعومية السفلية من القوس الخيشومي القرني الخامس، بينما تُشكل الأقواس الخيشومية البلعومية الثانية والثالثة والرابعة قاعدة الفكوك البلعومية العلوية. في الأسماك العظمية البدائية، تتكون الفكوك البلعومية من أجزاء رقيقة منفصلة تتصل بالجمجمة العصبية، والحزام الصدري ، والعظم اللامي . وتقتصر وظيفتها على نقل الطعام، وتعتمد بشكل أساسي على نشاط الفك البلعومي السفلي. أما في الأسماك العظمية الأكثر تطورًا، فتكون الفكوك أقوى، حيث تندمج العظام الخيشومية اليسرى واليمنى لتشكل فكًا سفليًا واحدًا؛ وتندمج العظام الخيشومية البلعومية لتكوين فك علوي كبير يتمفصل مع الجمجمة العصبية. كما طورت هذه الأسماك عضلة تسمح للفكوك البلعومية بطحن الطعام بالإضافة إلى نقله. [ 7 ]

الزعنفة الذيلية متماثلة الفصوص ، أي أن الفصين العلوي والسفلي متساويان تقريبًا في الحجم. ينتهي الشوك عند قاعدة الزعنفة الذيلية، مما يميز هذه المجموعة عن تلك التي يمتد فيها الشوك إلى الفص العلوي للزعنفة الذيلية، كما هو الحال في معظم أسماك حقبة الحياة القديمة (منذ 541 إلى 252 مليون سنة). تتطاول الأقواس العصبية لتشكل دعامات عصبية ذيلية تدعم هذا الفص العلوي. [ 5 ]

تتميز الأسماك العظمية بأنها أسرع وأكثر مرونة من الأسماك العظمية البدائية. وقد تطور هيكلها العظمي ليصبح أخف وزنًا. ورغم أن عظامها متكلسة جيدًا ، إلا أنها تتكون من هيكل داعم من الدعامات، على عكس العظام الإسفنجية الكثيفة الموجودة في الأسماك العظمية البدائية . إضافةً إلى ذلك، يقتصر الفك السفلي للأسماك العظمية على ثلاث عظام فقط: عظم الفك السفلي ، والعظم الزاوي ، والعظم المفصلي . [ 8 ] وتنتهي المسالك التناسلية والبولية خلف فتحة الشرج في الحليمة التناسلية ؛ ويُلاحظ هذا في تحديد جنس الأسماك العظمية. [ 9 ]

التطور والتطور السلالي

العلاقات الخارجية

تم التعرف على الأسماك العظمية كمجموعة متميزة لأول مرة من قبل عالم الأسماك الألماني يوهانس بيتر مولر عام 1845. [ 10 ] الاسم مشتق من الكلمتين اليونانيتين teleios ، وتعني "كامل" + osteon ، وتعني "عظم". [ 11 ] اعتمد مولر في هذا التصنيف على خصائص معينة للأنسجة الرخوة، وهو ما أثبت لاحقًا أنه إشكالي، إذ لم يأخذ في الاعتبار السمات المميزة للأسماك العظمية الأحفورية. في عام 1966، قدم غرينوود وآخرون تصنيفًا أكثر دقة. [ 10 ] [ 12 ] تعود أقدم أحافير الأسماك العظمية ( المجموعة الجذعية التي تطورت منها الأسماك العظمية لاحقًا) إلى العصر الترياسي ( Prohalecites ، Pholidophorus ). [ 13 ] [ 14 ] ومع ذلك، يُعتقد أن الأسماك العظمية ربما تطورت لأول مرة خلال حقبة الحياة القديمة . [ 15 ] خلال حقبتي الميزوزويك والسينوزويك ، تنوعت هذه الأسماك على نطاق واسع، ونتيجة لذلك، فإن 96% من جميع أنواع الأسماك الحية هي أسماك عظمية. [ 16 ]

يُظهر المخطط التفرعي أدناه العلاقات التطورية للأسماك العظمية مع مجموعات أخرى موجودة من الأسماك العظمية، [ 15 ] ومع الفقاريات رباعية الأطراف ( الرباعيات ) التي تطورت من مجموعة ذات صلة من الأسماك العظمية خلال العصر الديفوني . [ 17 ] [ 18 ] أما تواريخ التباعد التقريبية (بملايين السنين، مليون سنة ) فهي مأخوذة من Near et al.، 2012. [ 15 ]

العلاقات الداخلية

خضعت السلالات التطورية للأسماك العظمية لنقاشات مطولة، دون التوصل إلى إجماع بشأنها أو توقيت ظهور المجموعات الرئيسية قبل تطبيق التحليل التفرعي الحديث القائم على الحمض النووي . استكشف نير وآخرون (2012) السلالات التطورية وأوقات تباعد كل سلالة رئيسية، محللين تسلسلات الحمض النووي لتسعة جينات غير مرتبطة في 232 نوعًا. وقد حصلوا على سلالات تطورية واضحة المعالم مع دعم قوي للعقد (لذا، من المرجح أن يكون نمط التفرع الموضح صحيحًا). قاموا بمعايرة (تحديد القيم الفعلية) أوقات التفرع في هذه الشجرة من 36 قياسًا موثوقًا للوقت المطلق من السجل الأحفوري. [ 15 ] تُقسم الأسماك العظمية إلى الفروع الرئيسية الموضحة في المخطط التفرعي، [ 19 ] مع التواريخ، وفقًا لنير وآخرون. [ 15 ] تُقسّم الأبحاث الحديثة الأسماك العظمية إلى مجموعتين رئيسيتين: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) و Clupeocephala (بقية الأسماك العظمية). [ 20 ] [ 21 ]

الأسماك العظمية
إيلوبوستيوغلوسوسيفالا
كلوبيوسيفالا
رأسيات الأذن
230  مليون سنة مضت
الأسماك العظمية
ستومياتي
الأسماك العظمية الحديثة
الأتيلوبوديا

أتيليوبوديفورميس (جيلينوز)

يوريبتريجيا
أولوبا

أسماك السحلية ( Aulopiformes )

Ctenosquamata
سكوبيلومورفا

أسماك الفانوس ( Myctophiformes )

أكانثومورفا
175  مليون سنة مضت
240  مليون سنة مضت
310  مليون سنة مضت

تُعدّ مجموعة الفرخيات (Percomorpha) أكثر مجموعات الأسماك العظمية تنوعًا اليوم، وتشمل، من بين أنواع أخرى، التونة ، وفرس البحر ، والأسماك القوبية ، والبلطيات ، والأسماك المفلطحة ، والوراس ، والفرخ ، وسمك الصياد ، وسمك البخاخ . [ 22 ] ازدهرت الأسماك العظمية، وخاصة الفرخيات، خلال حقبة الحياة الحديثة (Cenozoic) . تُشير الأدلة الأحفورية إلى حدوث زيادة كبيرة في حجم ووفرة الأسماك العظمية مباشرةً بعد حدث الانقراض الجماعي عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني قبل حوالي 66 مليون سنة . [ 23 ]

تطور الأسماك شعاعية الزعانف (Actinopterygii ) من العصر الديفوني إلى الوقت الحاضر، مُصوَّرًا على شكل مغزل. يتناسب عرض المغازل مع عدد العائلات كتقدير تقريبي للتنوع. يستند هذا الرسم البياني إلى كتاب Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology، Blackwell، الطبعة الثالثة، الشكل 7.13 في الصفحة 185.
أسبيدورينكوس أكوستيروستريس ، سمكة عظمية مبكرة من العصر الجوراسي الأوسط

ظهرت أولى الأحافير التي يمكن نسبها إلى هذه المجموعة المتنوعة في العصر الترياسي المبكر ، [ 24 ] وبعد ذلك تراكمت لدى الأسماك العظمية أشكال جسمية جديدة بشكل تدريجي في الغالب خلال أول 150 مليون سنة من تطورها (من العصر الترياسي المبكر إلى العصر الطباشيري المبكر ). [ 24 ]

تُعدّ رتبة الإيلوبومورفا (الأنقليس وما يُشابهه) ورتبة الأوستيوغلوسومورفا (أسماك الفيل وما يُشابهها) من أقدم رتب الأسماك العظمية الحية . تضمّ الإيلوبومورفا 800 نوع، وتتميز بيرقاتها الرقيقة الشبيهة بالأوراق، والمعروفة باسم الليبتوسيفالي ، والمتخصصة في البيئة البحرية. من بين الإيلوبومورفا، يتميز الأنقليس بجسمه الطويل الذي يفتقر إلى أحزمة الحوض والأضلاع، بالإضافة إلى وجود عناصر ملتحمة في الفك العلوي. أما الأوستيوغلوسومورفا، التي تضمّ 200 نوع، فتتميز بوجود عنصر عظمي في اللسان، وخلفه عظم قاعدي خيشومي، وكلا التركيبين يمتلكان أسنانًا كبيرة تُقرن بأسنان العظم شبه الوتدي في سقف الفم. تشمل رتبة الأوتوسيفالا رتبتي الرنجة والكارب والسلور وما يُشابههما. تضمّ رتبة الرنجة 350 نوعًا حيًا من الرنجة والأسماك الشبيهة بها. تتميز هذه المجموعة بدرع بطني غير عادي وترتيب مختلف للعظام الذيلية. في معظم الأنواع، تمتد مثانة العوم إلى الجمجمة وتلعب دورًا في السمع. تضم مجموعة أسماك الأوستاريوفيسي، التي تشمل معظم أسماك المياه العذبة، أنواعًا طورت بعض التكيفات الفريدة. [ 5 ] أحدها هو جهاز ويبر ، وهو عبارة عن مجموعة من العظام (عظيمات ويبر) تربط مثانة العوم بالأذن الداخلية. يعزز هذا الجهاز حاسة السمع، حيث تُسبب الموجات الصوتية اهتزاز المثانة، وتنقل العظام هذه الاهتزازات إلى الأذن الداخلية. كما تمتلك هذه الأسماك نظام إنذار كيميائي ؛ فعندما تُصاب سمكة، تنتشر مادة تحذيرية في الماء، مما يُنبه الأسماك القريبة. [ 25 ]

تنتمي غالبية أنواع الأسماك العظمية إلى فرع Euteleostei ، الذي يضم 17419 نوعًا مصنفة ضمن 2935 جنسًا و346 عائلة. تشمل السمات المشتركة بين أسماك Euteleost تشابهًا في التطور الجنيني للهياكل العظمية أو الغضروفية الواقعة بين الرأس والزعنفة الظهرية (العظام فوق العصبية)، ونموًا زائدًا على العظم الستيجورالي (عظم يقع بالقرب من الأقواس العصبية للذيل)، وغضاريف وسطية ذيلية تقع بين عظام قاعدة الذيل. تقع غالبية أسماك Euteleost ضمن فرع Neoteleostei . من السمات المشتقة لأسماك Neoteleost عضلة تتحكم في الفكين البلعوميين، مما يمنحها دورًا في طحن الطعام. ضمن أسماك Neoteleost، تمتلك أفراد رتبة Acanthopterygii زعنفة ظهرية شوكية تقع أمام الزعنفة الظهرية ذات الأشعة الرخوة. [ 26 ] تساعد هذه الزعنفة في توفير قوة الدفع أثناء الحركة [ 27 ] وقد تلعب أيضًا دورًا في الدفاع. طورت أسماك الأكانثومورف حراشف مشطية شوكية (على عكس الحراشف الدائرية لدى المجموعات الأخرى)، وفكًا علويًا يحمل أسنانًا، وتكيفات أكبر للسباحة بسرعات عالية. [ 5 ]

يُعتقد أن الزعنفة الدهنية ، الموجودة في أكثر من 6000 نوع من الأسماك العظمية، قد تطورت مرة واحدة في السلالة وفُقدت عدة مرات بسبب وظيفتها المحدودة. إلا أن دراسة أجريت عام 2014 تُشكك في هذه الفكرة، وتقترح أن الزعنفة الدهنية مثال على التطور التقاربي . ففي أسماك الكاراكسيات ، تنمو الزعنفة الدهنية من نتوء بعد انحسار طية الزعنفة اليرقية، بينما في أسماك السلمونيات ، تبدو الزعنفة بقايا من تلك الطية. [ 28 ]

تنوع

الأسماك العظمية المفترسة : أسنان سمكة البيرانا ( Serrasalmidae ) القاطعة للحم

يوجد أكثر من 26,000 نوع من الأسماك العظمية، ضمن حوالي 40 رتبة و448 عائلة ، [ 29 ] وتشكل 96% من جميع أنواع الأسماك الموجودة حاليًا . [ 16 ] ويوجد ما يقرب من 12,000 نوع من إجمالي 26,000 نوع في بيئات المياه العذبة. [ 30 ] وتوجد الأسماك العظمية في جميع البيئات المائية تقريبًا، وقد طورت تخصصات للتغذية بطرق متنوعة كحيوانات لاحمة، وعاشبة، ومتغذية بالترشيح، وطفيلية . [ 31 ] وأطول الأسماك العظمية هي سمكة المجداف العملاقة ، التي سُجل طولها 7.6 متر (25 قدمًا) أو أكثر، [ 32 ] ولكن هذا الطول يبدو ضئيلاً مقارنةً بسمكة ليدسيشثيس المنقرضة ، التي قُدّر طول أحد أفرادها بـ 27.6 متر (91 قدمًا) . [ 33 ] يُعتقد أن أثقل الأسماك العظمية هي سمكة الشمس المحيطية ، حيث بلغ وزن عينة تم اصطيادها عام 2003 ما يُقدّر بـ 2.3 طن (2.3 طن إنجليزي؛ 2.5 طن أمريكي) ، [ 34 ] بينما أصغر سمكة بالغة مكتملة النمو هي سمكة الصياد الذكرية Photocorynus spiniceps التي لا يتجاوز طولها 6.2 ملم (0.24 بوصة) ، على الرغم من أن الأنثى أكبر بكثير ويبلغ طولها 50 ملم (2 بوصة) . [ 32 ] وتُعدّ سمكة Paedocypris progenetica من أصغر الفقاريات. [ 35 ]         

سمكة مجداف عملاقة نادرة ( Regalecus glesne )، يبلغ طولها 7 أمتار (23 قدمًا) ، تم اصطيادها عام 1996 

تتميز أسماك المياه المفتوحة عادةً بانسيابية أجسامها كالطوربيدات لتقليل الاضطراب أثناء حركتها في الماء. أما أسماك الشعاب المرجانية، فتعيش في بيئة مائية معقدة ومحدودة نسبيًا، ولذا تُعدّ القدرة على المناورة أهم من السرعة بالنسبة لها، وقد طوّر العديد منها أجسامًا تُحسّن قدرتها على الانقضاض السريع وتغيير الاتجاه. يتميز الكثير منها بأجسام مضغوطة جانبيًا (مسطحة من جانب إلى آخر) مما يسمح لها بالدخول في الشقوق والسباحة عبر الفجوات الضيقة؛ يستخدم بعضها زعانفها الصدرية للتنقل، بينما يُحرّك البعض الآخر زعانفها الظهرية والشرجية. [ 36 ] وقد نمت لبعض الأسماك زوائد جلدية للتمويه ؛ فسمكة "السترة الجلدية" الشائكة تكاد تكون غير مرئية بين الأعشاب البحرية التي تُشبهها، بينما تتربص سمكة "العقرب المهدبة" في قاع البحر مُستعدة للانقضاض على فريستها . بعض الأسماك، مثل سمكة الفراشة ذات الأربع عيون، تمتلك بقعاً عينية لإخافة الآخرين أو خداعهم، بينما تمتلك أسماك أخرى، مثل سمكة الأسد، ألواناً تحذيرية لتنبيه الناس إلى أنها سامة أو تمتلك أشواكاً سامة . [ 37 ]

الأسماك المفلطحة هي أسماك قاعية (تتغذى في قاع البحر) تُظهر درجةً أكبر من عدم التناظر مقارنةً بأي فقاري آخر. تكون اليرقات متناظرة ثنائياً في البداية ، لكنها تخضع لتحولٍ خلال مراحل نموها، حيث تنتقل إحدى العينين إلى الجانب الآخر من الرأس، وتبدأ في الوقت نفسه بالسباحة على جانبها. وهذا يمنحها ميزةً تتمثل في أن كلتا العينين تكونان في الأعلى عندما تستقر على قاع البحر، مما يوفر لها مجال رؤية واسع. عادةً ما يكون الجانب العلوي مرقطاً ومبرقشاً للتمويه، بينما يكون الجانب السفلي شاحباً. [ 38 ]

بعض الأسماك العظمية طفيلية. تمتلك أسماك الريمورا زعانف ظهرية أمامية مُعدّلة إلى ممصات كبيرة تتشبث بها بحيوان مُضيف كالحوت أو السلحفاة البحرية أو القرش أو الراي ، ولكن يُرجّح أن يكون هذا الترتيب تعايشيًا وليس طفيليًا، لأن كلاً من الريمورا والمُضيف يستفيدان من إزالة الطفيليات الخارجية وقشور الجلد السائبة. [ 39 ] أما أسماك السلور فهي أكثر ضررًا، إذ تدخل خياشيم الأسماك وتتغذى على دمائها وأنسجتها. [ 40 ] أما ثعبان البحر ذو الأنف الأفطس ، فرغم أنه عادةً ما يكون من الحيوانات الكانسة ، إلا أنه قد يثقب لحم السمكة أحيانًا، وقد عُثر عليه داخل قلب قرش ماكو قصير الزعانف . [ 41 ]

تستطيع بعض الأنواع، مثل ثعابين البحر الكهربائية ، توليد تيارات كهربائية قوية، كافية لصعق الفريسة. بينما تقوم أسماك أخرى، مثل سمكة السكين ، بتوليد واستشعار مجالات كهربائية ضعيفة لاكتشاف فرائسها؛ وتسبح بظهر مستقيم لتجنب تشويه مجالاتها الكهربائية. وتنتج هذه التيارات بواسطة خلايا عضلية أو عصبية معدلة. [ 25 ]

توزيع

تتواجد الأسماك العظمية في جميع أنحاء العالم وفي معظم البيئات المائية، بما في ذلك البحار الدافئة والباردة، والمياه العذبة الجارية والراكدة ، وحتى، كما في حالة سمكة الجرو الصحراوية ، في المسطحات المائية المعزولة، وأحيانًا الساخنة والمالحة، في الصحاري. [ 42 ] [ 43 ] يقل تنوع الأسماك العظمية عند خطوط العرض العليا للغاية؛ ففي أرض فرانز جوزيف ، حتى خط عرض 82° شمالًا ، يحد الغطاء الجليدي وانخفاض درجات حرارة المياه إلى ما دون الصفر المئوي (32 درجة فهرنهايت) لجزء كبير من السنة من عدد الأنواع؛ 75% من الأنواع الموجودة هناك مستوطنة في القطب الشمالي. [ 44 ]  

سمكة في صحراء حارة: سمكة الجرو الصحراوية

من بين المجموعات الرئيسية للأسماك العظمية، تنتشر أسماك الإيلوبومورفا، والكلوبيومورفا، والبيركومورفا (مثل الفرخ والتونة وغيرها) في جميع أنحاء العالم، وهي بحرية في الغالب ؛ أما أسماك الأوستاريوفيسي والأوستيوغلوسومورفا فتنتشر في جميع أنحاء العالم، ولكنها تعيش في المياه العذبة بشكل رئيسي ، وتتواجد الأخيرة بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية؛ بينما تنتشر أسماك الأثيرينومورفا (مثل أسماك الجوبي) في جميع أنحاء العالم، في المياه العذبة والمالحة على حد سواء، ولكنها تعيش على سطح الماء. في المقابل، تقتصر أسماك الإيسوسيفورميس (مثل أسماك البايك) على المياه العذبة في نصف الكرة الشمالي، بينما توجد أسماك السلمونياتفورميس ( مثل السلمون والتراوت) في كل من المناطق المعتدلة الشمالية والجنوبية في المياه العذبة، وتهاجر بعض أنواعها من وإلى البحر. أما أسماك الباراكانثوبتريجي (مثل أسماك القد وغيرها) فهي أسماك تعيش في نصف الكرة الشمالي، وتضم أنواعًا تعيش في المياه المالحة والعذبة. [ 43 ]

بعض الأسماك العظمية مهاجرة؛ إذ تنتقل أنواع معينة من أسماك المياه العذبة داخل أنظمة الأنهار سنويًا؛ بينما أنواع أخرى مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، تقضي حياتها في البحر ثم تنتقل إلى الداخل للتكاثر ، ومن أمثلتها سمك السلمون وسمك القاروص المخطط . أما أنواع أخرى، مثل ثعبان البحر ، فهي مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة ، أي أنها تفعل العكس. [ 45 ] يهاجر ثعبان البحر الأوروبي الذي يعيش في المياه العذبة عبر المحيط الأطلسي في مرحلة البلوغ ليتكاثر في الأعشاب البحرية الطافية في بحر سارجاسو . تضع الأسماك البالغة بيضها هناك ثم تموت، بينما تجرف تيارات الخليج صغارها النامية نحو أوروبا. وعند وصولها، تكون أسماكًا صغيرة تدخل مصبات الأنهار وتصعد الأنهار، متجاوزة العقبات في طريقها للوصول إلى الجداول والبرك حيث تقضي حياتها البالغة. [ 46 ]

توجد الأسماك العظمية، بما فيها سمك السلمون المرقط البني وسمكة عثمان ذات الحراشف ، في بحيرات جبلية في كشمير على ارتفاعات تصل إلى 3819 مترًا (12530 قدمًا) . [ 47 ] كما توجد الأسماك العظمية في أعماق سحيقة في المحيطات؛ فقد شوهدت سمكة الحلزون الهاوية على عمق 7700 متر (25300 قدم) ، وشوهد نوع قريب منها (لم يُسمَّ بعد) على عمق 8145 مترًا (26720 قدمًا) . [ 48 ] [ 49 ]      

علم وظائف الأعضاء

التنفس

الخياشيم

تُعدّ عملية تبادل الغازات عبر سطح الخياشيم الوسيلة الرئيسية للتنفس لدى الأسماك العظمية، كما هو الحال في معظم الأسماك الأخرى، حيث يدخل الماء من الفم ويُضخّ للخارج عبر الخياشيم. وباستثناء مثانة العوم التي تحتوي على كمية ضئيلة من الهواء، لا يمتلك الجسم مخزونًا من الأكسجين، لذا يجب أن يكون التنفس مستمرًا طوال حياة السمكة. وتستغل بعض الأسماك العظمية بيئاتٍ ذات وفرة منخفضة من الأكسجين، مثل المياه الراكدة أو الطين الرطب؛ وقد طوّرت أنسجةً وأعضاءً إضافية لدعم تبادل الغازات في هذه البيئات. [ 50 ]

طوّرت عدة أجناس من الأسماك العظمية قدرات التنفس الهوائي بشكل مستقل، وأصبح بعضها برمائيًا . تخرج بعض أسماك البلينيات ذات الأسنان المشطية للتغذية على اليابسة، وتستطيع ثعابين المياه العذبة امتصاص الأكسجين عبر جلدها الرطب. يمكن لأسماك نطاط الطين البقاء خارج الماء لفترات طويلة، حيث تتبادل الغازات عبر الجلد والأغشية المخاطية في الفم والبلعوم. تمتلك ثعابين المستنقعات بطانات فموية غنية بالأوعية الدموية، ويمكنها البقاء خارج الماء لأيام والدخول في حالة راحة ( سبات صيفي ) في الطين. [ 51 ] طوّرت أسماك الأنابانتويدات بنية تنفسية إضافية تُعرف باسم العضو المتاهة على القوس الخيشومي الأول، ويُستخدم هذا العضو للتنفس في الهواء، كما تمتلك أسماك السلور التي تتنفس الهواء عضوًا فوق خيشومي مماثلًا. تستطيع بعض أنواع أسماك السلور الأخرى، مثل أسماك اللوريكاريداي ، التنفس عبر الهواء الموجود في جهازها الهضمي. [ 52 ]

الأنظمة الحسية

سمكة شوكية مصبوغة لإظهار عناصر الخط الجانبي (الخلايا العصبية الخشنة)

تمتلك الأسماك العظمية أعضاء حسية متطورة للغاية. تتمتع جميع أسماك النهار تقريبًا برؤية ألوان لا تقل جودة عن رؤية الإنسان العادي. كما تمتلك العديد من الأسماك مستقبلات كيميائية مسؤولة عن حاسة التذوق والشم الحادة. تمتلك معظم الأسماك مستقبلات حساسة تُشكل نظام الخط الجانبي ، الذي يرصد التيارات والاهتزازات الخفيفة، ويستشعر حركة الأسماك والفرائس القريبة. [ 53 ] تستشعر الأسماك الأصوات بطرق متنوعة، باستخدام الخط الجانبي، والمثانة الهوائية، وفي بعض الأنواع باستخدام جهاز ويبر. تُحدد الأسماك اتجاهها باستخدام المعالم، وقد تستخدم خرائط ذهنية مبنية على معالم أو رموز متعددة. تُظهر التجارب التي أُجريت على المتاهات أن الأسماك تمتلك الذاكرة المكانية اللازمة لتكوين مثل هذه الخريطة الذهنية. [ 54 ]

التنظيم الأسموزي

التحدي الأسموزي : تضع ثعابين البحر الأمريكية بيضها في البحر ولكنها تقضي معظم حياتها البالغة في المياه العذبة ، ولا تعود إلا للتكاثر.

جلد الأسماك العظمية غير منفذ للماء إلى حد كبير، والوصلة الرئيسية بين جسم السمكة ومحيطها هي الخياشيم. في المياه العذبة، تكتسب الأسماك العظمية الماء عبر خياشيمها عن طريق الخاصية الأسموزية ، بينما تفقده في مياه البحر. وبالمثل، تنتشر الأملاح إلى الخارج عبر الخياشيم في المياه العذبة وإلى الداخل في المياه المالحة. يقضي سمك الفلاوندر الأوروبي معظم حياته في البحر، ولكنه غالبًا ما يهاجر إلى مصبات الأنهار. في البحر، يمكنه في غضون ساعة واحدة اكتساب أيونات الصوديوم (Na +) تعادل 40% من إجمالي محتواه من الصوديوم الحر ، حيث يدخل 75% منها عبر الخياشيم، والباقي عن طريق الشرب. في المقابل، في الأنهار، لا يتجاوز تبادل أيونات الصوديوم في الجسم 2% في الساعة. بالإضافة إلى القدرة على الحد من تبادل الملح والماء عن طريق الانتشار، توجد آلية فعالة عبر الخياشيم للتخلص من الملح في مياه البحر وامتصاصه في المياه العذبة. [ 55 ]

تنظيم درجة الحرارة

الأسماك من ذوات الدم البارد ، وعمومًا تكون درجة حرارة أجسامها مماثلة لدرجة حرارة محيطها. تكتسب الأسماك الحرارة وتفقدها عبر جلدها، وتنظم دورتها الدموية استجابةً لتغيرات درجة حرارة الماء عن طريق زيادة أو تقليل تدفق الدم إلى الخياشيم. تُبدد الحرارة الأيضية المتولدة في العضلات أو الأمعاء بسرعة عبر الخياشيم، حيث يُحوّل الدم بعيدًا عنها عند التعرض للبرد. [ 56 ] ونظرًا لعجزها النسبي عن التحكم في درجة حرارة دمها، فإن معظم الأسماك العظمية لا تستطيع البقاء إلا في نطاق ضيق من درجات حرارة الماء. [ 57 ]

تتميز أنواع الأسماك العظمية التي تعيش في المياه الباردة بنسبة أعلى من الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشية خلايا الدماغ مقارنةً بالأسماك التي تعيش في المياه الدافئة، مما يسمح لها بالحفاظ على سيولة مناسبة للأغشية في بيئاتها. [ 58 ] وعندما تتأقلم الأسماك العظمية مع البرد، تظهر عليها تغيرات فسيولوجية في العضلات الهيكلية تشمل زيادة كثافة الميتوكوندريا والشعيرات الدموية. [ 59 ] وهذا يقلل من مسافات الانتشار ويساعد في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الهوائي ، مما يساهم في تعويض انخفاض معدل الأيض المرتبط بانخفاض درجات الحرارة.

تحافظ أسماك التونة وغيرها من الأسماك البحرية سريعة السباحة على درجة حرارة عضلاتها أعلى من درجة حرارة بيئتها لضمان حركة فعّالة. [ 60 ] تصل درجة حرارة عضلات التونة إلى 11 درجة مئوية (19 درجة فهرنهايت) أو حتى أعلى من درجة حرارة البيئة المحيطة بها بفضل نظام التدفق المعاكس ، حيث تعمل الحرارة الأيضية الناتجة عن العضلات والموجودة في الدم الوريدي على تدفئة الدم الشرياني قبل وصوله إلى العضلات. تشمل التكيفات الأخرى للتونة لزيادة سرعتها جسمًا انسيابيًا مغزلي الشكل، وزعانف مصممة لتقليل مقاومة الماء ، [ 60 ] وعضلات ذات محتوى عالٍ من الميوغلوبين ، مما يمنحها لونًا محمرًا ويجعلها أكثر كفاءة في استخدام الأكسجين. [ 61 ] في المناطق القطبية وفي أعماق المحيط ، حيث تكون درجة الحرارة أعلى من درجة التجمد ببضع درجات، تمتلك بعض الأسماك الكبيرة، مثل سمك أبو سيف والمارلين والتونة ، آلية تسخين ترفع درجة حرارة الدماغ والعين، مما يمنحها رؤية أفضل بكثير من فرائسها من ذوات الدم البارد. [ 62 ]  

الطفو

مثانة السباحة لدى الأسماك العظمية

جسم الأسماك العظمية أكثر كثافة من الماء، لذا يجب على الأسماك تعويض هذا الفرق وإلا ستغرق. من السمات المميزة لشعاعيات الزعانف (الأسماك الغضروفية، والأسماك العظمية الكاملة، والأسماك العظمية) وجود مثانة العوم . [ 63 ] [ 64 ] كانت هذه المثانة موجودة في الأصل لدى السلف المشترك الأخير للأسماك العظمية، ولكنها فُقدت بشكل مستقل 30-32 مرة على الأقل في 79 عائلة من أصل 425 عائلة من الأسماك العظمية التي تغيب فيها مثانة العوم في نوع واحد أو أكثر. غالبًا ما يكون هذا الغياب هو الحال في الأسماك سريعة السباحة مثل التونة والماكريل . [ 65 ] تساعد مثانة العوم الأسماك على ضبط طفوها من خلال التحكم في الغازات، مما يسمح لها بالبقاء على عمق الماء الحالي، أو الصعود أو الهبوط دون الحاجة إلى إهدار الطاقة في السباحة. في المجموعات الأكثر بدائية مثل بعض أنواع أسماك المينو ، تكون مثانة العوم مفتوحة (فجوة) على المريء . في الأسماك التي تكون فيها المثانة الهوائية مغلقة (الفيزوكليستوس)، يتم التحكم في محتوى الغاز من خلال الشبكة العجيبة ، وهي شبكة من الأوعية الدموية تعمل كمبادل غازي ذي تيار معاكس بين المثانة الهوائية والدم. [ 66 ]

الحركة

تجمع الأسماك الطائرة بين حركات السباحة والقدرة على الانزلاق في الهواء باستخدام زعانفها الصدرية الطويلة .

تتميز الأسماك العظمية النموذجية بجسم انسيابي يسمح لها بالسباحة السريعة، وتعتمد حركتها عادةً على التموج الجانبي للجزء الخلفي من الجذع والذيل، مما يدفعها عبر الماء. [ 67 ] وهناك استثناءات عديدة لهذه الطريقة في الحركة، خاصةً عندما لا تكون السرعة هي الهدف الرئيسي؛ فبين الصخور وعلى الشعاب المرجانية ، قد تكون السباحة البطيئة مع قدرة عالية على المناورة سمةً مرغوبة. [ 68 ] تتحرك ثعابين البحر عن طريق تحريك أجسامها بالكامل. أما فرس البحر ، الذي يعيش بين الأعشاب البحرية والطحالب ، فيتخذ وضعية منتصبة ويتحرك عن طريق رفرفة زعانفه الصدرية، بينما تتحرك سمكة الأنبوب ، وهي قريبة الصلة به ، عن طريق تمويج زعنفتها الظهرية الطويلة. وتقفز أسماك القوبيون على طول القاع، مستندةً على نفسها ودافعةً نفسها بزعانفها الصدرية. [ 69 ] وتتحرك أسماك نطاط الطين بنفس الطريقة تقريبًا على اليابسة. [ 70 ] في بعض الأنواع، يسمح ممص حوضي لها بالتسلق، ويتسلق سمك القوبيون النهري في هاواي الشلالات أثناء هجرته. [ 69 ] يمتلك سمك الجرنارد ثلاثة أزواج من الأشعة الحرة على زعانفه الصدرية ، والتي لها وظيفة حسية، ولكنها تمكنه أيضًا من المشي على القاع. [ 71 ] يقفز السمك الطائر في الهواء ويمكنه الانزلاق على زعانفه الصدرية المتضخمة لمئات الأمتار. [ 72 ]

إنتاج الصوت

يبدو أن القدرة على إصدار الصوت للتواصل قد تطورت بشكل مستقل في العديد من سلالات الأسماك العظمية. [ 73 ] تُصدر الأصوات إما عن طريق الاحتكاك أو عن طريق اهتزاز المثانة الهوائية. في أسماك السكيانيداي ، تتسبب العضلات المتصلة بالمثانة الهوائية في اهتزازها بسرعة، مما يُنتج أصواتًا تشبه صوت الطبول. أما أسماك السلور البحرية، وفرس البحر، والجرانت، فتُصدر أصوات الاحتكاك عن طريق فرك أجزاء هيكلها العظمي أو أسنانها أو أشواكها معًا. في هذه الأسماك، قد تعمل المثانة الهوائية كمرنان . تتراوح ترددات أصوات الاحتكاك في الغالب بين 1000 و4000 هرتز ، على الرغم من أن الأصوات التي تُعدّلها المثانة الهوائية لها ترددات أقل من 1000  هرتز. [ 74 ] [ 75 ]

التكاثر ودورة الحياة

بيض سمك السلمون الأحمر، الذي يتكاثر مرة واحدة فقط ثم يموت بعد ذلك بوقت قصير

معظم أنواع الأسماك العظمية بيوضة ، حيث يتم الإخصاب خارجياً بإطلاق البويضات والحيوانات المنوية في الماء. يحدث الإخصاب الداخلي في 500 إلى 600 نوع من الأسماك العظمية، ولكنه أكثر شيوعاً في الأسماك الغضروفية والعديد من رباعيات الأطراف. يتضمن هذا النوع تلقيح الذكر للأنثى بواسطة عضو تناسلي . [ 76 ] أقل من بيضة واحدة من بين مليون بيضة مخصبة خارجياً تنجو لتنمو إلى سمكة بالغة، ولكن هناك فرصة أفضل بكثير للبقاء على قيد الحياة بين نسل أفراد حوالي اثنتي عشرة عائلة ولودة . في هذه العائلات، يتم تخصيب البويضات داخلياً وتبقى داخل الأنثى أثناء نموها. بعض هذه الأنواع، مثل أسماك الزينة الولودة من عائلة البويسيلييدي ، بيوضة ولودة ؛ تحتوي كل بيضة على كيس محي يغذي الجنين النامي، وعندما ينضب هذا الكيس، تفقس البيضة وتُطرد اليرقة إلى الماء . بعض الأنواع الأخرى، مثل أسماك الشظايا من عائلة Goodeidae ، ولودة بالكامل، حيث يتغذى الجنين النامي من دم الأم عبر بنية تشبه المشيمة تتطور في الرحم . وتمارس بعض الأنواع، مثل Nomorhamphus ebrardtii ، أكل البيض ؛ حيث تضع الأم بيضًا غير مخصب تتغذى عليه اليرقات النامية في الرحم، وقد سُجلت حالات أكل الأجنة داخل الرحم لدى بعض أنواع أسماك نصف المنقار . [ 77 ]

توجد استراتيجيتان رئيسيتان للتكاثر لدى الأسماك العظمية: التكاثر لمرة واحدة والتكاثر المتكرر . في الأولى، يتكاثر الفرد مرة واحدة بعد بلوغه النضج ثم يموت. ويعود ذلك إلى أن التغيرات الفسيولوجية المصاحبة للتكاثر تؤدي في النهاية إلى الموت. [ 78 ] يُعرف سمك السلمون من جنس Oncorhynchus بهذه الخاصية؛ إذ يفقس في المياه العذبة ثم يهاجر إلى البحر لمدة تصل إلى أربع سنوات قبل أن يعود إلى موطنه الأصلي حيث يتكاثر ويموت. كما يُعرف التكاثر لمرة واحدة في بعض أنواع ثعابين البحر والأسماك الصغيرة. أما غالبية أنواع الأسماك العظمية فتعتمد التكاثر المتكرر، حيث يمكن للأفراد الناضجة أن تتكاثر عدة مرات خلال حياتها. [ 79 ]

الهوية الجنسية وتحديدها

أسماك المهرج هي خنثى متغيرة الجنس ؛ فعندما تموت أنثى الزوج المتكاثر، يغير الذكر جنسه ويحل ذكر تابع مكانه كذكر متكاثر.

88% من أنواع الأسماك العظمية ثنائية الجنس ، أي أن أفرادها تبقى إما ذكراً أو أنثى طوال حياتها البالغة. يمكن تحديد جنس الفرد وراثياً كما في الطيور والثدييات، أو بيئياً كما في الزواحف. في بعض الأسماك العظمية، يلعب كل من الوراثة والبيئة دوراً في تحديد الجنس. [ 80 ] بالنسبة للأنواع التي يُحدد جنسها وراثياً، يمكن أن يتخذ ذلك ثلاثة أشكال. في تحديد الجنس أحادي العامل، يحدد موقع جيني واحد وراثة الجنس. يوجد كل من نظام تحديد الجنس XY ونظام تحديد الجنس ZW في الأسماك العظمية. بعض الأنواع، مثل سمكة البلاتي الجنوبية ، تمتلك كلا النظامين، ويمكن تحديد الذكر بواسطة XY أو ZZ حسب المجموعة. [ 81 ]

يحدث تحديد الجنس متعدد العوامل في العديد من أنواع الأسماك الاستوائية الجديدة ، ويشمل كلاً من نظامي XY وZW. تتضمن الأنظمة متعددة العوامل إعادة ترتيب الكروموسومات الجنسية والكروموسومات الجسمية. على سبيل المثال، يمتلك سمك الدارتر نظام ZW متعدد العوامل، حيث يتم تحديد الأنثى بواسطة ZW1W2 والذكر بواسطة ZZ. أما سمك الذئب، فيمتلك نظام XY متعدد العوامل، حيث يتم تحديد الأنثى بواسطة X1X1X2X2 والذكر بواسطة X1X2Y . [ 82 ] تمتلك بعض الأسماك العظمية ، مثل سمك الزيبرا ، نظامًا متعدد العوامل ، حيث تلعب عدة جينات دورًا في تحديد الجنس. [ 83 ] تم توثيق تحديد الجنس المعتمد على البيئة في 70 نوعًا على الأقل من الأسماك العظمية. تُعد درجة الحرارة العامل الرئيسي، ولكن قد تلعب مستويات الرقم الهيدروجيني ومعدل النمو والكثافة والبيئة الاجتماعية دورًا أيضًا. بالنسبة لسمك السيلفرسايد الأطلسي ، يؤدي التكاثر في المياه الباردة إلى إنتاج المزيد من الإناث، بينما تؤدي المياه الدافئة إلى إنتاج المزيد من الذكور. [ 84 ]

الخنوثة

بعض أنواع الأسماك العظمية خنثى ، والتي تتخذ شكلين: متزامن ومتتابع. في الشكل الأول، توجد كل من الحيوانات المنوية والبويضات في الغدد التناسلية. يحدث الخنوثة المتزامنة عادةً في الأنواع التي تعيش في أعماق المحيط، حيث يكون التزاوج المحتمل متفرقًا. [ 85 ] [ 86 ] أما الإخصاب الذاتي فنادر، وقد سُجّل فقط في نوعين، هما: Kryptolebias marmoratus و Kryptolebias hermaphroditus . [ 86 ] في حالة الخنوثة المتتابعة، قد يتصرف الأفراد كجنس واحد في بداية حياتهم البالغة، ثم ينتقلون إلى جنس آخر لاحقًا. تشمل الأنواع التي تعاني من هذه الحالة: أسماك الببغاء ، وأسماك الرأس ، وأسماك القاروص ، وأسماك الرأس المسطح ، وأسماك الدنيس ، وأسماك الضوء . [ 85 ]

التحوّل الذكري هو حالة يكون فيها الكائن الحي ذكراً ثم يتحول إلى أنثى، بينما يُعرف العكس بالتحوّل الأنثوي، وهو الأكثر شيوعاً. يحدث تغيير الجنس في سياقات مختلفة. ففي سمكة الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء ، حيث يمتلك الذكور حريماً يصل إلى عشر إناث، إذا أُزيل الذكر، فإن أكبر الأنثى وأكثرها هيمنة تُظهر سلوكاً ذكورياً وتكتسب خصيتين في النهاية. وإذا أُزيلت هي الأخرى، تحل محلها الأنثى التالية في الترتيب. وفي نوع سمكة أنثياس سكواميبينيس ، حيث تتجمع الأفراد في مجموعات كبيرة وتفوق الإناث الذكور عدداً بكثير، إذا أُزيل عدد معين من الذكور من المجموعة، فإن العدد نفسه من الإناث يغير جنسه ويحل محلهم. أما في سمكة المهرج ، فتعيش الأفراد في مجموعات، ولا يتكاثر إلا أكبر اثنين في المجموعة: أكبر أنثى وأكبر ذكر. وإذا ماتت الأنثى، يغير الذكر جنسه ويحل محله الذكر التالي في الحجم. [ 87 ]

في أسماك الصياد في أعماق البحار (الرتبة الفرعية Ceratioidei)، يلتصق الذكر الأصغر حجماً بالأنثى بشكل دائم ويتحول إلى عضو ملتصق منتج للحيوانات المنوية. وتصبح الأنثى والذكر الملتصق بها وحدة شبه خنثوية. [ 88 ]

أساليب التزاوج

ذكر سمكة جوبي صحراوية يغازل أنثى

تتنوع أنظمة التزاوج بين الأسماك العظمية. فبعض الأنواع متعددة الشركاء ، حيث يتزاوج كل من الذكور والإناث مع عدة شركاء دون وجود خيارات واضحة. وقد سُجل هذا في أسماك الرنجة البلطيقية ، وأسماك الجوبي ، وأسماك الهامور ، وأسماك الدامسيل ، وأسماك البلطي، وأسماك الكريول . أما تعدد الزوجات ، حيث يكون لأحد الجنسين عدة شركاء، فيتخذ أشكالاً عديدة. فتعدد الأزواج، حيث تتزاوج أنثى بالغة مع عدة ذكور، لا يتزاوجون إلا معها. وهذا نادر بين الأسماك العظمية، والأسماك عموماً، ولكنه موجود في أسماك المهرج. إضافة إلى ذلك، قد يوجد أيضاً إلى حد ما بين أسماك الصياد، حيث ترتبط بعض الإناث بأكثر من ذكر. أما تعدد الزوجات ، حيث يتزاوج ذكر واحد مع عدة إناث، فهو أكثر شيوعاً. وقد سُجل هذا في أسماك السكولبين ، وأسماك الشمس ، وأسماك الدارتر ، وأسماك الدامسيل، وأسماك البلطي، حيث قد تزور عدة إناث ذكراً إقليمياً يحرس البيض والصغار ويرعاهم. قد يشمل تعدد الزوجات أيضاً قيام ذكر بحراسة حريم من عدة إناث. ويحدث هذا في أنواع أسماك الشعاب المرجانية، مثل أسماك الدامسيل، والوراس، وأسماك الببغاء، وأسماك الجراح ، وأسماك الزناد، وأسماك البلاط . [ 79 ]

تم تسجيل ظاهرة التزاوج الجماعي ، حيث يتجمع الذكور لجذب الإناث، في نوع واحد على الأقل من أسماك السلور، وهو Cyrtocara eucinostomus . كما تم تسجيل أنظمة تزاوج مشابهة في العديد من الأنواع الأخرى. في الأنواع أحادية الزواج ، قد يشكل الذكور والإناث روابط زوجية ويتزاوجون حصريًا مع شركائهم. يحدث هذا في أسماك السلور النهرية في أمريكا الشمالية، والعديد من أسماك الفراشة ، وفرس البحر، والعديد من الأنواع الأخرى. [ 79 ] يلعب التودد في الأسماك العظمية دورًا في التعرف على الأنواع، وتقوية الروابط الزوجية، وتحديد موقع التكاثر، وتزامن إطلاق الأمشاج. يشمل ذلك تغيرات اللون، وإصدار الأصوات، والعروض البصرية (انتصاب الزعانف، والسباحة السريعة، والقفز)، والتي غالبًا ما يقوم بها الذكر. قد تقوم الأنثى بالتودد للتغلب على ذكر يدافع عن منطقته ويطردها. [ 89 ]

ذكر (أعلى) وأنثى سمكة الببغاء ذات الرأس المحدب، يظهران الازدواج الجنسي

يوجد ازدواج الشكل الجنسي في بعض الأنواع. إذ يكتسب أفراد أحد الجنسين، وعادةً الذكور، خصائص جنسية ثانوية تزيد من فرص نجاحهم التناسلي . ففي أسماك الدلفين ، يمتلك الذكور رؤوسًا أكبر حجمًا وأقل بروزًا من الإناث. وفي العديد من أنواع أسماك المينو، يكتسب الذكور رؤوسًا منتفخة ونتوءات صغيرة تُعرف باسم درنات التكاثر خلال موسم التكاثر. [ 90 ] أما ذكر سمكة الببغاء ذات الرأس الأخضر المحدب ، فيمتلك جبهة أكثر بروزًا مع " نتوء عظمي " يلعب دورًا في طقوس النطح بالرأس. [ 91 ] وقد يتخذ ازدواج الشكل الجنسي أيضًا شكل اختلافات في التلوين. ومرة ​​أخرى، عادةً ما يكون الذكور هم الأكثر إشراقًا؛ ففي أسماك الكيلي ، وأسماك قوس قزح، وأسماك الرأس، تكون الألوان ثابتة، بينما في أنواع مثل أسماك المينو، وأسماك الشوك، وأسماك الدارتر، وأسماك الشمس، يتغير اللون مع الفصول. ويمكن أن يكون هذا التلوين واضحًا جدًا للحيوانات المفترسة، مما يدل على أن دافع التكاثر قد يكون أقوى من دافع تجنب الافتراس. [ 90 ]

قد يلجأ الذكور الذين لم ينجحوا في مغازلة الإناث إلى طرق أخرى لتحقيق النجاح التناسلي. ففي أنواع أسماك الشمس، مثل سمكة البلوجيل ، يقوم الذكور الأكبر سنًا والأكثر نضجًا، والمعروفون بالذكور الأبوية، والذين نجحوا في مغازلة الإناث، ببناء أعشاش للبيض الذي يقومون بتخصيبه. أما الذكور الأصغر حجمًا، والمعروفة بالذكور التابعة، فتقلد سلوك الإناث وألوانها للوصول إلى العش وتخصيب البيض. وهناك ذكور أخرى، تُعرف بالذكور المتسللة، تتربص في الجوار ثم تنقض بسرعة على العش، وتخصب البيض أثناء الجري. وهذه الذكور أصغر حجمًا من الذكور التابعة. وتوجد الذكور المتسللة أيضًا في سمك السلمون من جنس Oncorhynchus ، حيث يندفع الذكور الصغار الذين لم يتمكنوا من التمركز بالقرب من الأنثى بينما يقوم الذكر المهيمن الكبير بالتزاوج معها. [ 92 ]

مواقع التكاثر ورعاية الوالدين

يبني ذكور سمك الشوك ثلاثي الأشواك (ذو البطن الأحمر) أعشاشًا ويتنافسون لجذب الإناث لوضع بيضها فيها. ثم يدافع الذكور عن البيض ويهوونه. لوحة بريشة ألكسندر فرانسيس ليدون ، ١٨٧٩

قد تضع الأسماك العظمية بيضها في عمود الماء، أو على الركيزة بشكل أكثر شيوعًا. تقتصر الأسماك التي تضع بيضها في عمود الماء في الغالب على الشعاب المرجانية؛ حيث تندفع نحو السطح وتطلق أمشاجها. ويبدو أن هذا يحمي البيض من بعض المفترسات ويسمح له بالانتشار على نطاق واسع عبر التيارات المائية. ولا تتلقى هذه الأسماك أي رعاية أبوية . وتميل الأسماك التي تضع بيضها في عمود الماء إلى التكاثر في مجموعات أكثر من تلك التي تضع بيضها على الركيزة. ويحدث التكاثر على الركيزة عادةً في الأعشاش أو شقوق الصخور أو حتى الجحور. ويمكن لبعض البيض أن يلتصق بأسطح مختلفة مثل الصخور أو النباتات أو الخشب أو الأصداف. [ 93 ]

ذكر فرس البحر " الحامل "

من بين الأسماك العظمية البيوضة، لا تُقدم معظمها (79%) رعاية أبوية. [ 94 ] وتُعدّ رعاية الذكور أكثر شيوعًا من رعاية الإناث. [ 94 ] [ 95 ] وتُهيئ غريزة الذكور في الدفاع عن مناطقها الأنواع لتطوير رعاية أبوية من قِبل الذكور. [ 96 ] [ 97 ] ومن الأمثلة غير المألوفة على الرعاية الأبوية من قِبل الإناث أسماك الديسكس ، التي تُوفر العناصر الغذائية لصغارها النامية على شكل مخاط. [ 98 ] بعض أنواع الأسماك العظمية تحمل بيضها أو صغارها مُلتصقة بأجسامها أو داخلها. بالنسبة لأسماك السلور البحرية ، وأسماك الكاردينال ، وأسماك الفك، وبعض الأنواع الأخرى، قد تُحضن البيضة أو تُحمل في الفم، وهي ممارسة تُعرف باسم حضانة الفم . في بعض أسماك البلطي الأفريقية، قد يتم تخصيب البيض هناك. في أنواع مثل سمكة الأكارا المخططة ، تُحضن الصغار بعد فقسها، وقد يقوم بذلك كلا الأبوين. يختلف توقيت إطلاق الصغار بين الأنواع. تُطلق بعض الأسماك التي تحتضن بيضها في فمها صغارها حديثة الفقس، بينما قد تحتفظ بها أسماك أخرى حتى تصبح يافعة. إضافةً إلى احتضان البيض في الفم، طوّرت بعض الأسماك العظمية تراكيب لحمل الصغار. يمتلك ذكر سمكة الحضانة خطافًا عظميًا على جبهته لحمل البيض المخصب، ويبقى البيض معلقًا به حتى يفقس. أما بالنسبة لفرس البحر، فيمتلك الذكر جرابًا حاضنًا تضع فيه الأنثى البيض المخصب، ويبقى البيض هناك حتى يصبح يافعًا قادرًا على السباحة بحرية. تمتلك أنثى سمكة السلور بانجو تراكيب على بطنها تلتصق بها البيوض. [ 99 ]

في بعض أنواع الأسماك التي تربي صغارها، قد تبقى صغار دفعة التكاثر السابقة مع والديها وتساعد في رعاية الصغار الجدد. ومن المعروف أن هذا يحدث في حوالي 19 نوعًا من أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا . تشارك هذه الأسماك المساعدة في تنظيف البيض واليرقات وتهويتها، وتنظيف حفرة التكاثر، وحماية المنطقة. ورغم أن معدل نموها منخفض، إلا أنها تحصل على الحماية من المفترسات. كما توجد ظاهرة التطفل على الأعشاش بين الأسماك العظمية؛ فقد تضع أسماك المينو بيضها في أعشاش أسماك الشمس، وكذلك في أعشاش أنواع أخرى من أسماك المينو. ومن المعروف أن سمك السلور الوقواق يضع بيضه على القاع بينما تجمع أسماك البلطي التي تحتضن بيضها في فمها بيضها، ثم تأكل صغار سمك السلور يرقات البلطي. وتحدث ظاهرة أكل الصغار لبعضها في بعض فصائل الأسماك العظمية، وقد تكون تطورت لمكافحة الجوع. [ 100 ]

النمو والتطور

سمك سلمون أطلسي حديث الفقس مع كيس المح

تمر الأسماك العظمية بأربع مراحل رئيسية في دورة حياتها: البيضة، واليرقة، واليافع، والبالغ. قد تبدأ الأنواع حياتها في بيئة بحرية مفتوحة أو بيئة قاعية (بالقرب من قاع البحر). تضع معظم الأسماك العظمية البحرية بيضًا بحريًا مفتوحًا، وهو خفيف وشفاف ويطفو على سطح الماء، وله غلاف رقيق. يعتمد هذا البيض على تيارات المحيط في الانتشار، ولا يتلقى أي رعاية أبوية. عند الفقس، تكون اليرقات عائمة وغير قادرة على السباحة، ولها كيس محي يزودها بالعناصر الغذائية. أما معظم أنواع أسماك المياه العذبة فتضع بيضًا قاعيًا سميكًا وملونًا وثقيلًا نسبيًا، وقادرًا على الالتصاق بالركائز. وتُعد الرعاية الأبوية أكثر شيوعًا بين أسماك المياه العذبة. وعلى عكس نظيراتها البحرية المفتوحة، تستطيع اليرقات القاعية السباحة والتغذية فور فقسها. [ 85 ] غالبًا ما تبدو يرقات الأسماك العظمية مختلفة تمامًا عن الأسماك البالغة، لا سيما في الأنواع البحرية. حتى أن بعض اليرقات كانت تُعتبر أنواعًا مختلفة عن الأسماك البالغة. تتميز اليرقات بمعدلات وفيات عالية، حيث يموت معظمها جوعاً أو افتراساً خلال أسبوعها الأول. ومع نموها، تزداد معدلات بقائها على قيد الحياة، وتزداد قدرتها على التحمل الفسيولوجي والحساسية، فضلاً عن كفاءتها البيئية والسلوكية. [ 101 ]

في مرحلة اليافع، يشبه شكل الأسماك العظمية شكلها البالغ. في هذه المرحلة، يكون هيكلها المحوري وأعضاؤها الداخلية وقشورها وصبغاتها وزعانفها قد اكتمل نموها. قد يكون الانتقال من اليرقة إلى اليافع قصيرًا وبسيطًا نسبيًا، إذ يستغرق دقائق أو ساعات كما هو الحال في بعض أسماك الدامسيل، بينما في أنواع أخرى، مثل السلمون وسمك السنجاب وسمك القوبيون والأسماك المفلطحة، يكون الانتقال أكثر تعقيدًا ويستغرق عدة أسابيع. [ 102 ] في مرحلة البلوغ، تصبح الأسماك العظمية قادرة على إنتاج أمشاج قابلة للحياة للتكاثر. ومثل العديد من الأسماك، تستمر الأسماك العظمية في النمو طوال حياتها. ويختلف طول العمر باختلاف الأنواع، حيث تعيش بعض أسماك الصيد، مثل سمك الفرخ الأوروبي وسمك القاروص كبير الفم، حتى 25 عامًا. ويبدو أن سمك الصخور هو أطول الأسماك العظمية عمرًا، إذ تعيش بعض أنواعه لأكثر من 100 عام. [ 103 ]

التجمع والتجمع

أسماك التريفالي الزرقاء المفترسة تتجمع في أسراب ، وهي تراقب أسماك الأنشوجة التي تتجمع في أسراب.

تُشكّل العديد من الأسماك العظمية أسرابًا ، تخدم أغراضًا متعددة لدى مختلف الأنواع. يُعدّ التجمع في أسراب أحيانًا تكيفًا مضادًا للمفترسات، إذ يُحسّن من قدرة الأسماك على اليقظة ضدها. غالبًا ما يكون جمع الطعام أكثر فعالية بالعمل الجماعي، وتُحسّن الأسماك الفردية استراتيجياتها باختيار الانضمام إلى السرب أو مغادرته. عند ملاحظة وجود مفترس، تستجيب الأسماك الفريسة دفاعيًا، مما يؤدي إلى سلوكيات جماعية في السرب، مثل الحركات المتزامنة. لا تقتصر الاستجابات على محاولة الاختباء أو الفرار فحسب؛ بل تشمل تكتيكات مكافحة المفترسات، على سبيل المثال، التشتت وإعادة التجمع. كما تتجمع الأسماك في أسراب للتكاثر. [ 104 ]

العلاقة مع البشر

الأهمية الاقتصادية

تربية الأسماك في البحر قبالة سواحل اسكتلندا

تُعدّ الأسماك العظمية ذات أهمية اقتصادية كبيرة من نواحٍ عديدة. فهي تُصطاد للاستهلاك الغذائي في جميع أنحاء العالم. وتُوفّر أنواع قليلة منها ، مثل الرنجة والقد والبولاك والأنشوجة والتونة والماكريل، ملايين الأطنان من الغذاء سنويًا، بينما تُصطاد أنواع أخرى كثيرة بكميات أقل. [ 105 ] كما تُشكّل نسبة كبيرة من الأسماك التي تُصطاد لأغراض الصيد الترفيهي . [ 106 ] ويُوفّر الصيد التجاري والترفيهي معًا فرص عمل لملايين الأشخاص. [ 107 ]

تُستزرع تجارياً أعداد قليلة من الأنواع المنتجة، بما في ذلك الكارب والسلمون [ 108 ] والبلطي والسلور ، مما ينتج ملايين الأطنان من الأغذية الغنية بالبروتين سنوياً. وفي عام 2016، توقعت منظمة الأغذية والزراعة التابعة للأمم المتحدة زيادة حادة في الإنتاج، بحيث يُستزرع بحلول عام 2030 ما يقارب 62% من أسماك الغذاء. [ 109 ]

تُستهلك الأسماك طازجة ، أو تُحفظ بالطرق التقليدية، والتي تشمل مزيجًا من التجفيف والتدخين والتمليح والتخمير ، [ 110 ] والتخليل في الخل. [ 111 ] أما طرق الحفظ الحديثة فتشمل التجميد والتجفيف بالتجميد والمعالجة الحرارية (كما في عملية التعليب ). تشمل منتجات الأسماك المجمدة شرائح السمك المغطاة بالبقسماط أو العجين ، وأصابع السمك ، وكعكات السمك . يُستخدم مسحوق السمك كمكمل غذائي للأسماك المستزرعة وللمواشي. تُصنع زيوت السمك إما من كبد السمك، الغني بفيتاميني أ ود ، أو من أجسام الأسماك الدهنية مثل السردين والرنجة، وتُستخدم كمكملات غذائية ولعلاج نقص الفيتامينات. [ 112 ]

تُستخدم بعض الأنواع الأصغر حجمًا والأكثر ألوانًا كعينات في أحواض السمك وكحيوانات أليفة . وتُستخدم أسماك ذئاب البحر في صناعة الجلود. ويُصنع غراء السمك من أسماك الخيط وأسماك الطبل. [ 106 ]

تأثير ذلك على الأسهم

صيد سمك القد الأطلسي 1950-2005 ( منظمة الأغذية والزراعة )

أثرت الأنشطة البشرية على مخزون العديد من أنواع الأسماك العظمية، من خلال الصيد الجائر ، والتلوث ، والاحتباس الحراري . ومن بين الحالات العديدة المسجلة، تسبب الصيد الجائر في الانهيار التام لأعداد سمك القد الأطلسي قبالة نيوفاوندلاند عام 1992، مما أدى إلى إغلاق كندا لمصايد الأسماك لأجل غير مسمى. كما أضر التلوث ، وخاصة في الأنهار وعلى طول السواحل، بالأسماك العظمية نتيجة دخول مياه الصرف الصحي والمبيدات الحشرية ومبيدات الأعشاب إلى المياه. وتتداخل العديد من الملوثات، مثل المعادن الثقيلة والمركبات العضوية الكلورية والكربامات ، مع تكاثر الأسماك العظمية، غالبًا عن طريق تعطيل أنظمتها الهرمونية . ففي سمك الروتش ، تسبب تلوث الأنهار في حالة الخنوثة، حيث تحتوي غدد التكاثر لدى الفرد على خلايا قادرة على إنتاج الأمشاج الذكرية (مثل الخلايا المنوية الأولية ) وخلايا قادرة على إنتاج الأمشاج الأنثوية (مثل الخلايا البيضية الأولية ). ونظرًا لأن اضطراب الغدد الصماء يؤثر أيضًا على البشر، تُستخدم الأسماك العظمية كمؤشر على وجود هذه المواد الكيميائية في الماء. تسبب تلوث المياه في انقراض محلي لمجموعات الأسماك العظمية في العديد من بحيرات شمال أوروبا في النصف الثاني من القرن العشرين. [ 115 ]

قد تكون آثار تغير المناخ على الأسماك العظمية قوية، لكنها معقدة. فعلى سبيل المثال، قد يؤدي ازدياد هطول الأمطار والثلوج في فصل الشتاء إلى الإضرار بأعداد أسماك المياه العذبة في النرويج، بينما قد يؤدي ارتفاع درجات حرارة الصيف إلى زيادة نمو الأسماك البالغة. [ 116 ] أما في المحيطات، فقد تتمكن الأسماك العظمية من التكيف مع ارتفاع درجات الحرارة، لأنه ببساطة امتداد للتغيرات الطبيعية في المناخ. [ 117 ] ولا يزال من غير المؤكد كيف سيؤثر تحمض المحيطات ، الناجم عن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون، على الأسماك العظمية. [ 118 ]

تفاعلات أخرى

خدمة العلم: تربية أسماك الزيبرا في معهد بحثي

بعض الأسماك العظمية خطيرة. فبعضها، مثل سمك السلور ذي الذيل الشبيه بثعبان البحر ( Plotosidae )، وسمك العقرب ( Scorpaenidae )، وسمك الحجر ( Synanceiidae ) ، تمتلك أشواكًا سامة قد تُسبب إصابات خطيرة أو حتى الموت للإنسان. وبعضها الآخر، مثل ثعبان البحر الكهربائي وسمك السلور الكهربائي ، يُمكن أن يُسبب صدمة كهربائية شديدة . أما أسماك أخرى، مثل البيرانا والباراكودا ، فلها عضة قوية، وقد هاجمت في بعض الأحيان مُستحمين. [ 106 ] وتشير التقارير إلى أن بعض أنواع سمك السلور قد تكون كبيرة بما يكفي لاصطياد مُستحمين .

تُستخدم أسماك الميداكا والزيبرافيش كنماذج بحثية في دراسات علم الوراثة وعلم الأحياء النمائي . وتُعد سمكة الزيبرافيش أكثر الفقاريات استخدامًا في المختبرات، [ 106 ] لما تتميز به من تشابه جيني مع الثدييات، وصغر الحجم، وبساطة الاحتياجات البيئية، وشفافية اليرقات التي تسمح بالتصوير غير الجراحي، ووفرة النسل، وسرعة النمو، والقدرة على امتصاص المواد المسببة للطفرات المضافة إلى الماء. [ 119 ]

في الفن

لطالما كانت الأسماك العظمية موضوعًا متكررًا في الفن، مما يعكس أهميتها الاقتصادية، على مدى 14000 عام على الأقل. شاع استخدامها في النقوش في مصر القديمة ، واكتسبت دلالات أسطورية في اليونان وروما القديمتين ، ومنها إلى المسيحية كرمز ديني ؛ وبالمثل، استخدم الفنانون في الصين واليابان صور الأسماك بشكل رمزي. شاع استخدام الأسماك العظمية في فن عصر النهضة ، حيث بلغت لوحات الطبيعة الصامتة ذروة شعبيتها في هولندا في القرن السابع عشر . في القرن العشرين، استخدم فنانون مختلفون مثل كلي وماغريت وماتيس وبيكاسو تمثيلات الأسماك العظمية للتعبير عن مواضيع مختلفة جذريًا، من الجمال إلى العنف. [ 120 ] رسم عالم الحيوان والفنان إرنست هيكل الأسماك العظمية وحيوانات أخرى في كتابه " أشكال الفن في الطبيعة" عام 1904 . اقتنع هايكل، بفضل غوته وألكسندر فون هومبولت، بأنه من خلال رسم صور دقيقة لأشكال طبيعية غير مألوفة، مثل تلك الموجودة في أعماق المحيطات، لا يمكنه فقط اكتشاف "قوانين أصلها وتطورها، بل يمكنه أيضًا الغوص في الجوانب الخفية لجمالها من خلال الرسم والتصوير". [ 121 ]

ملحوظات

  1. ↑ أما المجموعات الثلاث الأخرى فهي Holostei ( سمك القوس وسمك الغار )، و Chondrostei ( سمك الحفش وسمك المجداف )، و Cladistia ( سمك البشير وسمك القصب ).

مراجع

  1. ↑ بالمر، دوغلاس (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . منشورات مارشال . ISBN 978-1-84028-152-1.
  2. ↑ "قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. 14 يونيو 2013. مؤرشفة من الأصل في 27 مارس 2020. تم الاطلاع عليها في 14 يونيو 2013 .
  3. ^ مولر، يوهانس (1845). "Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische" . أرشيف فور Naturgeschichte . 11 (1): 129.
  4. ↑ "الأسماك العظمية" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  5. 1 2 3 4 5 بنتون، مايكل (2005). "تطور الأسماك بعد العصر الديفوني" . علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده . الصفحات 175-184 . ISBN   978-1-4051-4449-0.
  6. ↑ باترسون، سي.؛ روزن، دي إي (1977). "مراجعة لأسماك الإكتيوديكتيفورم وغيرها من أسماك العصر الوسيط العظمية، ونظرية وممارسة تصنيف الأحافير". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 158 (2): 81-172 . hdl : 2246/1224 .
  7. ↑ فانديفال، ب.؛ بارمنتييه، إ.؛ شاردون، م. (2000). "السلة الخيشومية في تغذية الأسماك العظمية" (ملف PDF) . سيبيوم . 24 (4): 319-342 .
  8. ↑ بون، كيو؛ مور، آر. (2008). بيولوجيا الأسماك . جارلاند ساينس . ص 29. ISBN  978-0-415-37562-7.
  9. ↑ جاميسون، باري جي إم (12 سبتمبر 2019). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في الأسماك، المجلد 8ب: الجزء ب: هرمونات منافسة الحيوانات المنوية . مطبعة سي آر سي . رقم ISBN 978-1-4398-4358-1.
  10. 1 2 غرينوود، ب.؛ روزن، د.؛ ويتزمان، س.؛ مايرز، ج. (1966). "دراسات تصنيفية للأسماك العظمية، مع تصنيف مؤقت للأشكال الحية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 131 : 339-456 . hdl : 2246/1678 .
  11. ↑ "Teleost" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2016 .
  12. ↑ أراتيا، ج. (1998). "الأسماك العظمية القاعدية وتطورها: رد على سي. باترسون". كوبيا . 1998 (4): 1109-1113 . doi : 10.2307/1447369 . JSTOR 1447369 . 
  13. ↑ أراتيا، ج. (2015). "تعقيدات الأسماك العظمية المبكرة وتطور البنى المورفولوجية المحددة عبر الزمن". كوبيا . 103 (4): 999-1025 . doi : 10.1643/CG-14-184 . S2CID 85808890 . 
  14. ↑ رومانو، كارلو؛ كوت، مارثا ب.؛ كوجان، إيليا؛ برايارد، أرنو؛ مينيخ، آلا ف.؛ برينكمان، ويناند؛ بوخر، هوغو؛ كريويت، يورغن (فبراير 2016). "الأسماك العظمية في العصرين البرمي والترياسي: ديناميكيات التنوع وتطور حجم الجسم" . المراجعات البيولوجية . 91 (1): 106-147 . doi : 10.1111/brv.12161 . PMID 25431138. S2CID 5332637 .  
  15. 1 2 3 4 5 نير، توماس جيه؛ وآخرون (2012). "حل شجرة تطور الأسماك شعاعية الزعانف وتوقيت التنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 34): 13698-13703 . Bibcode : 2012PNAS..10913698N . doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055. PMID 22869754 .   
  16. 1 2 بيرا، تيم م. (2008). توزيع أسماك المياه العذبة . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 55. ISBN  978-0-226-04443-9.
  17. ↑ بيتانكور-ر.، ريكاردو؛ وآخرون (2013). "شجرة الحياة وتصنيف جديد للأسماك العظمية" . مجلة PLOS Currents: Tree of Life . 5 ( الطبعة الأولى). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl : 2027.42/150563 . PMC 3644299. PMID 23653398 .    
  18. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1995). "إعادة تقييم التطور السلالي المبكر للأمنيات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  19. ↑ بيتانكور-ر وآخرون (2016). "التصنيف التطوري للأسماك العظمية، الإصدار 4" . ديبفين . مؤرشف من الأصل في 11 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2016 . 
  20. ↑ دراسة تحل نزاعًا دام 50 عامًا حول السلالة الأصلية لأسماك التيلوست
  21. ↑ تكشف بنية الجينوم عن التنوع المبكر للأسماك العظمية
  22. ↑ بيتانكور-آر، ريكاردو؛ وايلي، إدوارد أو.؛ ​​أراتيا، غلوريا؛ أسيرو، أرتورو؛ بايلي، نيكولاس؛ ميا، ماساكي؛ ليكوينتر، غيوم؛ أورتي، غييرمو (6 يوليو 2017). "التصنيف التطوري للأسماك العظمية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 162. Bibcode : 2017BMCEE..17..162B . doi : 10.1186/ s12862-017-0958-3 . PMC 5501477. PMID 28683774 .  
  23. ↑ سيبرت، إي سي؛ نوريس، آر دي (29 يونيو 2015). "عصر جديد للأسماك بدأ مع انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 ( 28): 8537-8542 . رمز Bibcode : 2015PNAS..112.8537S . doi : 10.1073/pnas.1504985112 . PMC 4507219. PMID 26124114 .  
  24. 1 2 كلارك، جون ت.؛ فريدمان، مات (أغسطس 2018). "تنوع أشكال الجسم في أسماك العصر الترياسي - العصر الطباشيري المبكر: تباين مستدام في الأسماك العظمية الكاملة وزيادات تدريجية في الغالب في التنوع الظاهري للأسماك العظمية" . علم الأحياء القديمة . 44 (3): 402-433 . Bibcode : 2018Pbio...44..402C . doi : 10.1017/pab.2018.8 . S2CID 90207334 . 
  25. 1 2 هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، الصفحات 268-274
  26. ↑ هيلمان، كوليت، فايسي وبوين، الصفحات 274-276
  27. ↑ دراكر، إي جي؛ لاودر، جي في (2001). "الوظيفة الحركية للزعنفة الظهرية في الأسماك العظمية: تحليل تجريبي لقوى الاضطراب في سمكة الشمس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 17): 2943-2958 . Bibcode : 2001JExpB.204.2943D . doi : 10.1242/jeb.204.17.2943 . PMID 11551984 . 
  28. ↑ ستيوارد، تي. أ.؛ سميث، دبليو. إل.؛ كوتس، إم. آي. (2014). "أصول الزعانف الدهنية: تحليل التماثل المتقارب والتماثل التسلسلي لزوائد الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1781) 20133120. doi : 10.1098/rspb.2013.3120 . PMC 3953844. PMID 24598422 .  
  29. ↑ ميلر، ستيفن؛ هارلي، جون ب. (2007). علم الحيوان ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل . ص 297.  
  30. ↑ لاكمان، أليك ر.؛ أندروز، ألين هـ.؛ بتلر، مالكولم ج.؛ بيلاك-لاكمان، إيويلينا س.؛ كلارك، مارك إي. (23 مايو 2019). "سمكة الجاموس كبيرة الفم (Ictiobus cyprinellus) تسجل رقماً قياسياً في عمر الأسماك العظمية في المياه العذبة ، حيث كشف تحليل العمر المحسن عن عمر مديد" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 2 (1): 197. doi : 10.1038/s42003-019-0452-0 . PMC 6533251. PMID 31149641 .  
  31. ↑ دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. الصفحات 67-69 . ISBN  978-0-03-030504-7.
  32. 1 2 موسوعة غينيس للأرقام القياسية 2015. موسوعة غينيس للأرقام القياسية . 2014. ص 60. ISBN  978-1-908843-70-8.
  33. ^ مارتيل، مارك ألماني (1988). " Leedsichthysإشكالية ، كائن عملاق يتغذى بالترشيح من العصر الجوراسي في إنجلترا وفرنسا". جديد Jahrbuch للجيولوجيا والحفريات . 1988 (11): 670-680 . دوى : 10.1127/njgpm/1988/1988/670 .
  34. ↑ روتش، جون (13 مايو 2003). "هل تم اكتشاف أثقل سمكة عظمية في العالم؟" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2003. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2016 .
  35. ↑ كوتيلات، موريس؛ بريتز، رالف؛ هوي، تان هيوك؛ ويت، كاي-إريك (22 أبريل 2006). "بيدوسيبريس، جنس جديد من أسماك الكارب في جنوب شرق آسيا يتميز بازدواج شكلي جنسي ملحوظ، ويضم أصغر الفقاريات في العالم" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1589): 895-899 . doi : 10.1098/rspb.2005.3419 . PMC 1560243. PMID 16627273 .  
  36. ↑ مادوك، ل.؛ بون، كيو.؛ راينر، جيه إم في (1994). ميكانيكا ووظائف أعضاء السباحة عند الحيوانات . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 54-56 . ISBN  978-0-521-46078-1.
  37. ↑ روس، ديفيد أ. (2000). محيط الصياد . دار ستاكبول للنشر . الصفحات 136-138 . ISBN  978-0-8117-2771-6.
  38. ↑ شريبر، ألكسندر م. (2006). "إعادة تشكيل غير متناظرة للجمجمة والوجه وسلوك جانبي في يرقات الأسماك المفلطحة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 4): 610-621 . Bibcode : 2006JExpB.209..610S . doi : 10.1242/jeb.02056 . PMID 16449556 . 
  39. ↑ جاكسون، جون (30 نوفمبر 2012). "كيف تُطوّر سمكة الريمورا ممصها؟" . متحف التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2016 .
  40. ↑ كومبس، كلود (2001). التطفل: بيئة وتطور التفاعلات الحميمة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 23. ISBN  978-0-226-11446-0.
  41. ^ كايرا، ج.ن. بنز، غيغاواط. بوروسينسكا، J .؛ كوهلر، NE (1997). "ثعابين بوجنوز، Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) من قلب سمكة ماكو قصيرة الزعنفة، Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". البيولوجيا البيئية للأسماك . 49 (1): 139– 144. بيب كود : 1997EnvBF..49..139C . دوى : 10.1023/أ:1007398609346 . S2CID 37865366 . 
  42. ↑ دوديك وشركة ICF الدولية (2012). تقرير البيولوجيا الأساسية لخطة الحفاظ على الطاقة المتجددة في الصحراء (DRECP). لجنة الطاقة في كاليفورنيا.
  43. 1 2 "Actinopterygii - الأسماك ذات الزعانف الشعاعية" . كلية لندن الجامعية .
  44. ↑ تشيرنوفا، ن. ف.؛ فريدلاندر، أ. م.؛ تورتشيك، أ.؛ سالا، إ. (2014). " أرض فرانز جوزيف: أقصى نقطة شمالية للأسماك القطبية" . PeerJ . 2 e692. doi : 10.7717/peerj.692 . PMC 4266852. PMID 25538869 .  
  45. ↑ "ما هي الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة؟ وما هي الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة؟" . أسئلة وأجوبة حول الأسماك . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2016 .
  46. ↑ " Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)" . برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة . منظمة الأغذية والزراعة : إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. 1 يناير 2004. تاريخ الاطلاع: 2 يناير 2016 .
  47. ↑ راينا، إتش إس؛ بيتر، تي. "أسماك المياه الباردة ومصايد الأسماك في جبال الهيمالايا الهندية: البحيرات والخزانات" . منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2016 .
  48. ^ موريل ، ريبيكا (7 أكتوبر 2008). ""تصوير أعمق سمكة حية على الإطلاق" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2016 .
  49. ↑ موريل، ريبيكا (19 ديسمبر 2014). "رقم قياسي جديد لأعمق سمكة" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2016 .
  50. ↑ ميوران، جيرارد (1984). فسيولوجيا الأسماك، المجلد 10أ . دار النشر الأكاديمية . الصفحات 263 وما بعدها. رقم ISBN  978-0-08-058531-4.
  51. ↑ لييم، كاريل ف. (1998). باكسون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . دار النشر الأكاديمية . ص 173-174 . ISBN  978-0-12-547665-2.
  52. ↑ أرمبرستر، جوناثان و. (1998). "تعديلات الجهاز الهضمي لحفظ الهواء في أسماك السلور من فصيلتي لوريكاريد وسكولوبلاسيد" (ملف PDF) . كوبيا . 1998 (3): 663-675 . doi : 10.2307/1447796 . JSTOR 1447796 . 
  53. ^ أور ، جيمس (1999). سمكة . مايكروسوفت إنكارتا 99 . رقم ISBN 978-0-8114-2346-5.
  54. ↑ مجلة علوم الحياة الجامعية. "منهجية المتاهة المناسبة لدراسة التعلم لدى الأسماك" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2009 .
  55. ↑ بنتلي، بي جيه (2013). الغدد الصماء والتنظيم الأسموزي: دراسة مقارنة في الفقاريات . سبرينغر . ص 26. ISBN  978-3-662-05014-9.
  56. ↑ ويتو، جي. كوزي (2013). علم وظائف الأعضاء المقارن لتنظيم الحرارة: جوانب خاصة من تنظيم الحرارة . دار النشر الأكاديمية. ص 223. ISBN  978-1-4832-5743-3.
  57. ↑ ماكفارلين، بول (1 يناير 1999). "الأسماك ذوات الدم الحار" . النشرة الشهرية . جمعية هاميلتون ومنطقة الأحياء المائية. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2016 .
  58. ↑ لوغ، جيه إيه؛ دي فريس، إيه إل؛ فودور، إي؛ كوسينز، إيه آر (15 يوليو 2000). "الارتباطات التركيبية للدهون بالاختلافات بين الأنواع المتكيفة مع درجة الحرارة في البنية الفيزيائية للأغشية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (14): 2105-2115 . Bibcode : 2000JExpB.203.2105L . doi : 10.1242/jeb.203.14.2105 . PMID 10862723 . 
  59. ↑ جونستون، آي إيه؛ دان، جيه. (1987). "التأقلم مع درجة الحرارة والتمثيل الغذائي في الكائنات ذات الدم البارد مع إشارة خاصة إلى الأسماك العظمية". ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية . 41 : 67-93 . PMID 3332497 . 
  60. 1 2 مارتن، ر. أيدان (أبريل 1992). "نار في جوف الوحش" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2016 .
  61. ↑ براون، دبليو. دوان (1962). " تركيز الميوغلوبين والهيموغلوبين في لحم التونة". مجلة علوم الأغذية . 27 (1): 26-28 . doi : 10.1111/j.1365-2621.1962.tb00052.x
  62. ↑ فريتشز، كيرستين (11 يناير 2005). "العيون الدافئة تمنح مفترسات أعماق البحار رؤية فائقة" . جامعة كوينزلاند . تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2016 .
  63. ^ تاتسومي، نوريفومي؛ كوباياشي، ريتسكو؛ يانو، توهرو؛ نودا، ماساتسوجو؛ فوجيمورا، كوجي؛ أوكادا، نوريهيرو؛ أوكابي، ماساتاكا (2016). "توفر آلية التطور الجزيئي في الأسماك متعددة الببتيد نظرة ثاقبة لأصل رئتي الفقاريات" . التقارير العلمية . 6 30580. بيب كود : 2016NatSR...630580T . دوى : 10.1038/srep30580 . بمك 4964569 . بميد 27466206 .  
  64. ↑ فونك، إي سي؛ برين، سي؛ سانكيتي، بي دي؛ كوربيوس، إن؛ ماكيون، إيه. (2020). "التغيرات في التعبير الجيني لـ Nkx2.1 وSox2 وBmp4 وBmp16 التي تكمن وراء التحول التطوري من الرئة إلى المثانة الهوائية في الأسماك شعاعية الزعانف" . التطور والنمو . 22 (5): 384-402 . doi : 10.1111/ede.12354 . PMC 8013215. PMID 33463017 .  
  65. ↑ ماكيون، آمي ر.؛ كارلسون، روز ل. (2004). "عشرون طريقة لفقدان المثانة: طفرات طبيعية شائعة في أسماك الزيبرا وانتشار فقدان المثانة الهوائية بين الأسماك العظمية" . التطور والنمو . 6 (4): 246-259 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2004.04030.x .
  66. ↑ كاردونغ، ك. (2008). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور ( الطبعة الخامسة). بوسطن: ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-304058-5.
  67. ↑ دراسات عددية لديناميكيات حركة الأسماك وتجمعها باستخدام طريقة جسيمات الدوامة . 2008. ص 1-4 . ISBN  978-1-109-14490-1.
  68. ^ كابور، جي. خانا، بهافنا (2004). دليل علم الأسماك . سبرينغر. ص 149 – 151. ISBN  978-3-540-42854-1.
  69. 1 2 باتزنر، روبرت؛ فان تاسيل، جيمس L.؛ كوفاسيتش، مارسيلو؛ كابور، بي جي (2011). بيولوجيا القوبيون . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 261، 507. ردمك  978-1-4398-6233-9.
  70. ↑ بيس، سي إم؛ جيب، إيه سي (2009). "حركية الزعنفة الصدرية لسمكة الطين في البيئات المائية والبرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 14): 2279-2286 . رمز Bibcode : 2009JExpB.212.2279P . doi : 10.1242/jeb.029041 . PMID 19561218 . 
  71. ↑ جامون، م.؛ رينوس، س.؛ جاسك، ج.ب.؛ بيلز، ف.؛ دافنبورت، ج. (2007). "دليل على تبادل القوى أثناء المشي بستة أرجل لدى سمكة القاع، تشيليدونيكثيس لوسيرنا " . مجلة علم الحيوان التجريبي . 307 (9): 542-547 . Bibcode : 2007JEZA..307..542J . doi : 10.1002/jez.401 . PMID 17620306 . 
  72. ↑ داسيلاو، جيه سي؛ ساساكي، ك. (1998). "التطور السلالي لعائلة الأسماك الطائرة Exocoetidae (Teleostei، Beloniformes)". أبحاث علم الأسماك . 45 (4): 347-353 . Bibcode : 1998IchtR..45..347D . doi : 10.1007/BF02725187 . S2CID 24966029 . 
  73. ↑ رايس، أ.ن. وآخرون (2022). "الأنماط التطورية في إنتاج الصوت لدى الأسماك" . علم الأسماك والزواحف . 110 (1): 1-12 . doi : 10.1643/i2020172 . S2CID 245914602 .  
  74. ↑ "كيف تُصدر الأسماك الأصوات؟" . اكتشاف الصوت في البحر . مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2017 .
  75. ↑ لوبيل، ب.س. "أصوات التودد والتزاوج لدى الأسماك" . معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2017 .
  76. ↑ ووتون وسميث، ص 5.
  77. ↑ سبرينغر، جوزيف؛ هولي، دينيس (2012). مدخل إلى علم الحيوان . دار نشر جونز وبارتليت . ص 370. ISBN  978-0-7637-5286-6.
  78. ↑ ووتون وسميث، ص 4.
  79. 1 2 3 هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 457
  80. ↑ ووتون وسميث، ص 2.
  81. ↑ ووتون وسميث، الصفحات 14، 19.
  82. ↑ ووتون وسميث، ص 20.
  83. ↑ ووتون وسميث، الصفحات 21-22.
  84. ↑ ووتون وسميث ص 21-22.
  85. 1 2 3 لاينغ، إي. "تكاثر الأسماك" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2016 .
  86. 1 2 ووتون وسميث ص. 2–4.
  87. ↑ هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 458
  88. ↑ ووتون وسميث، صفحة 320
  89. ↑ هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 465
  90. 1 2 هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 463
  91. ↑ مونوز، ر.؛ زغليتشينسكي، ب.؛ لافلين، ج.؛ تير، ب. (2012). "سلوك عدواني غير عادي من سمكة الشعاب المرجانية العملاقة، بولبوميتوبون موريكاتوم ، في محمية بحرية نائية" . PLOS ONE . 7 (6) e38120. Bibcode : 2012PLoSO...738120M . doi : 10.1371/journal.pone.0038120 . PMC 3368943. PMID 22701606 .  
  92. ↑ هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 473
  93. ↑ هيلفمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 465-468
  94. 1 2 رينولدز، جون؛ نيكولاس ب. غودوين؛ روبرت ب. فريكلتون (19 مارس 2002). "التحولات التطورية في رعاية الوالدين والولادة الحية في الفقاريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 357 (1419): 269-281 . doi : 10.1098/rstb.2001.0930 . PMC 1692951. PMID 11958696 .  
  95. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش (1991). تطور الرعاية الأبوية . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون .
  96. ↑ ويرن، جون؛ مارت ر. غروس؛ ريتشارد شاين (1980). "الأبوة وتطور نسب الذكور" . مجلة البيولوجيا النظرية . 82 (4): 619-631 . doi : 10.1016/0022-5193(80)90182-4 . PMID 7382520. تاريخ الاسترجاع: 15 سبتمبر 2013 . 
  97. ↑ بايليس، جيفري (1981). "تطور رعاية الأبوين في الأسماك، مع الإشارة إلى قاعدة داروين للاختيار الجنسي للذكور". علم الأحياء البيئي للأسماك . 6 (2): 223-251 . Bibcode : 1981EnvBF...6..223B . doi : 10.1007/BF00002788 . S2CID 19242013 . 
  98. ↑ ووتون وسميث، صفحة 280
  99. ↑ ووتون وسميث، الصفحات 257-261
  100. ↑ هيلمان، كوليت، فايسي وبوين، الصفحات 472-473
  101. ↑ هيلمان، كوليت، فايسي وبوين، الصفحات 146-147
  102. ↑ هيلمان، كوليت، فايسي وبوين، ص 149
  103. ↑ هيلمان، كوليت، فايسي وبوين، الصفحات 153-156
  104. ↑ بيتشير، توني ج. (1986). "12. وظائف سلوك التجمع في الأسماك العظمية". سلوك الأسماك العظمية . سبرينغر. ص 294-337 . doi : 10.1007/978-1-4684-8261-4_12 . ISBN  978-1-4684-8263-8.
  105. ↑ "إنتاج الصيد حسب الأنواع الرئيسية في عام 2012" (ملف PDF) . إحصاءات مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية 2012. منظمة الأغذية والزراعة. ص 12. تاريخ الاطلاع: 10 فبراير 2016 . 
  106. 1 2 3 4 كيسيا، إس إم (2010). الفقاريات: التراكيب والوظائف . مطبعة سي آر سي. ص 22. ISBN  978-1-4398-4052-8.
  107. ↑ «تقرير اقتصادي جديد يكشف أن صيد الأسماك في المياه المالحة، التجاري والترفيهي، قد وفر أكثر من مليوني وظيفة» . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2016 .
  108. ^ مسح إنتاج المزارع السمكية الاسكتلندية 2014 . الحكومة الاسكتلندية/Riaghaltas na h-Alba. سبتمبر 2015. ردمك 978-1-78544-608-5.
  109. ↑ "الأسماك حتى عام 2030: آفاق مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية (التقرير 83177)" . منظمة الأغذية والزراعة؛ مجموعة البنك الدولي. 1 ديسمبر 2013. الصفحات 1-102. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2016 . 
  110. ↑ "الأسماك ومنتجاتها" . منظمة الأغذية والزراعة. مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2016 .
  111. ↑ فرانك، ميشيل. "السمك المخلل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2025 .
  112. ↑ مقصود، ساجد؛ سينغ، برابجيت؛ سامون، منير حسن؛ واني، جوهر بلال. "أنواع الأسماك ومنتجاتها المختلفة المنتجة في صناعات تجهيز الأسماك وقيمتها المضافة" . أكوافايند (قاعدة بيانات الأسماك المائية). مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2016 .
  113. ↑ فينس، جايا (20 سبتمبر 2012). "كيف يمكن أن تنفد الأسماك من محيطات العالم" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2016 .
  114. ↑ كونزيغ، ر. (أبريل 1995). "شفق سمك القد" . ديسكفر : 52.
  115. ↑ ووتون وسميث 2014، الصفحات 123-125
  116. ↑ كيرنان، مارتن؛ باتاربي، ريتشارد دبليو؛ موس، برايان آر. (2011). تأثيرات تغير المناخ على النظم الإيكولوجية للمياه العذبة . جون وايلي وأولاده. ص 93. ISBN  978-1-4443-9127-5.
  117. ↑ إدارة مصايد الأسماك وتغير المناخ في شمال شرق المحيط الأطلسي وبحر البلطيق . مجلس وزراء الشمال. 2008. ص 48. ISBN  978-92-893-1777-1.
  118. ↑ لجنة مراجعة الخطة الوطنية لأبحاث ومراقبة تحمض المحيطات، مجلس دراسات المحيطات، قسم دراسات الأرض والحياة، المجلس الوطني للبحوث (2013). مراجعة الخطة الفيدرالية لأبحاث ومراقبة تحمض المحيطات . مطبعة الأكاديميات الوطنية . ص 3. ISBN  978-0-309-30152-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  119. ↑ "خمسة أسباب تجعل سمكة الزيبرا نموذجًا بحثيًا ممتازًا" . المركز الوطني لأبحاث علوم الحيوان. 10 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2016 .
  120. ↑ مويل، بيتر ب.؛ مويل، مارلين أ. (مايو 1991). "مقدمة في تصوير الأسماك في الفن". علم الأحياء البيئية للأسماك . 31 (1): 5-23 . Bibcode : 1991EnvBF..31....5M . doi : 10.1007/bf00002153 . S2CID 33458630 . 
  121. ↑ ريتشاردز، روبرت ج. "الشعور المأساوي لإرنست هيكل: صراعاته العلمية والفنية" (ملف PDF) . جامعة شيكاغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2016 .

فهرس

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالأسماك العظمية على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بالأسماك العظمية في ويكي الأنواع