تطور الحشرات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
لقد أنتج التطور مجموعة متنوعة مذهلة من الزوائد في الحشرات، مثل هذه القرون الاستشعارية .

يستند أحدث فهم لتطور الحشرات إلى دراسات في فروع علمية متعددة، تشمل: البيولوجيا الجزيئية ، ومورفولوجيا الحشرات، وعلم الأحافير ، وتصنيف الحشرات، والتطور ، وعلم الأجنة ، والمعلوماتية الحيوية ، والحوسبة العلمية. يُعرف علم دراسة أحافير الحشرات بعلم الحشرات القديمة . ويُقدّر أن الحشرات نشأت على الأرض قبل حوالي 480 مليون سنة، في العصر الأوردوفيسي ، في نفس الفترة الزمنية تقريبًا التي ظهرت فيها النباتات الأرضية . [ 1 ] يُعتقد أن الحشرات تطورت من مجموعة من القشريات . [ 2 ] كانت الحشرات الأولى تعيش على اليابسة، ولكن قبل حوالي 400 مليون سنة، في العصر الديفوني، طوّر أحد سلالات الحشرات القدرة على الطيران، لتكون بذلك أول الحيوانات التي تفعل ذلك. [ 1 ] يُعتقد أن أقدم أحفورة حشرة هي Rhyniognatha hirsti ، ويُقدّر عمرها بنحو 400 مليون سنة، إلا أن هوية هذه الأحفورة لا تزال محل جدل. [ 3 ] تغيرت الظروف المناخية العالمية عدة مرات خلال تاريخ الأرض، ومعها تغير تنوع الحشرات . شهدت الحشرات المجنحة ( Pterygotes ) انتشارًا كبيرًا في العصر الكربوني (منذ 358 إلى 299 مليون سنة)، بينما شهدت الحشرات ذات التحولات الداخلية ( Endopterygota ) انتشارًا كبيرًا آخر في العصر البرمي (منذ 299 إلى 252 مليون سنة).

تطورت معظم رتب الحشرات الموجودة حاليًا خلال العصر البرمي . انقرضت العديد من المجموعات المبكرة خلال الانقراض الجماعي الذي حدث عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي ، وهو أكبر حدث انقراض في تاريخ الأرض، قبل حوالي 252 مليون سنة. [ 4 ] تطورت الحشرات التي نجت من هذا الحدث في العصر الترياسي (منذ 252 إلى 201 مليون سنة) إلى ما يُعرف أساسًا برتب الحشرات الحديثة التي لا تزال موجودة حتى يومنا هذا. ظهرت معظم فصائل الحشرات الحديثة في العصر الجوراسي (منذ 201 إلى 145 مليون سنة).

في مثالٍ هامٍ على التطور المشترك ، تطورت عدة مجموعات حشرية ناجحة للغاية - وخاصة غشائيات الأجنحة (الدبابير والنحل والنمل) وفراشات الأجنحة ، بالإضافة إلى أنواع عديدة من ذوات الجناحين (الذباب) وخنافس الأجنحة (الخنافس) - بالتزامن مع النباتات المزهرة خلال العصر الطباشيري (منذ 145 إلى 66 مليون سنة). [ 5 ] [ 6 ]

تطورت العديد من أجناس الحشرات الحديثة خلال حقبة الحياة الحديثة التي بدأت قبل حوالي 66 مليون سنة؛ وكثيراً ما حُفظت الحشرات من هذه الفترة فصاعداً في الكهرمان ، وغالباً ما كانت في حالة ممتازة. يسهل مقارنة هذه العينات بالأنواع الحديثة، ومعظمها ينتمي إلى أجناس موجودة.

الأحافير

الحفاظ على

ذبابة متحجرة في الكهرمان ، وهي أحفورة حشرة محفوظة جيدًا

بسبب هيكلها الخارجي، لا يعتمد تاريخ أحافير الحشرات كليًا على الحفظ من نوع "المواقع الكبيرة" كما هو الحال بالنسبة للعديد من الكائنات الرخوة . ومع ذلك، نظرًا لصغر حجمها وخفة بنيتها، لم تترك الحشرات سجلًا أحفوريًا غنيًا. فباستثناء الحشرات المحفوظة في الكهرمان، فإن معظم الاكتشافات أرضية أو قريبة من مصادر أرضية، ولا تُحفظ إلا في ظروف خاصة جدًا، مثل حواف البحيرات العذبة. وبينما يُعدّ حوالي ثلث الأنواع غير الحشرية المعروفة أحافير منقرضة، فإن 1/100 فقط من الحشرات المعروفة عبارة عن أحافير منقرضة، وذلك بسبب ندرة سجلها الأحفوري. [ 7 ]

غالبًا ما تكون أحافير الحشرات عبارة عن نسخ ثلاثية الأبعاد محفوظة من الأحفورة الأصلية. تُعد الأجنحة المنفصلة نوعًا شائعًا من الأحافير، إذ لا تتحلل أو تُهضم بسهولة، وغالبًا ما تتركها الحيوانات المفترسة. تحافظ عملية التحجر عادةً على مظهرها الخارجي، على عكس أحافير الفقاريات التي تُحفظ في الغالب كبقايا عظمية (أو قوالب غير عضوية منها). نظرًا لحجمها، فإن أحافير الفقاريات التي يُحفظ مظهرها الخارجي بشكل مماثل نادرة، ومعظم الحالات المعروفة هي أحافير فرعية . [ 8 ] غالبًا ما تُحفظ أحافير الحشرات، عند حفظها، كنسخ ثلاثية الأبعاد، مُتمعدنة، ومُفحمة؛ وكشوائب في الكهرمان وحتى داخل بعض المعادن. في بعض الأحيان، لا يزال لونها ونمطها قابلين للتمييز. [ 9 ] ومع ذلك، فإن الحفظ في الكهرمان محدود لأن إنتاج الراتنج بكثرة من قِبل الأشجار لم يتطور إلا في العصر الوسيط. [ 10 ] [ 11 ]

كما توجد أدلة أحفورية وفيرة على سلوك الحشرات المنقرضة، بما في ذلك آثار التغذية على النباتات الأحفورية وفي الخشب، وفضلاتها، وأعشاشها في التربة الأحفورية. ويُعدّ هذا النوع من الحفظ نادرًا في الفقاريات، ويقتصر في الغالب على آثار الأقدام والبراز المتحجر . [ 12 ]

أحافير الحشرات في المياه العذبة والمالحة

القاسم المشترك بين معظم رواسب الحشرات والنباتات الأرضية المتحجرة هو بيئة البحيرة. فالحشرات التي حُفظت إما كانت تعيش في البحيرة نفسها ( ذاتية المنشأ ) أو نُقلت إليها من بيئات محيطة بواسطة الرياح أو تيارات الجداول أو طيرانها ( منقولة المنشأ ). أما الحشرات الغارقة أو النافقة التي لم تفترسها الأسماك أو غيرها من المفترسات، فتستقر في القاع، حيث قد تُحفظ في رواسب البحيرة، التي تُسمى الرواسب البحيرية، في ظل ظروف مناسبة. حتى الكهرمان، أو الراتنج المتحجر من الأشجار، يحتاج إلى بيئة مائية بحيرية أو مالحة ليُحفظ. فبدون الحماية في الرواسب الخالية من الأكسجين، سيتفتت الكهرمان تدريجيًا؛ ولا يُعثر عليه أبدًا مدفونًا في التربة المتحجرة. وتساهم عوامل عديدة بشكل كبير في تحديد أنواع الحشرات التي تُحفظ ومدى جودة حفظها، إن وُجدت أصلًا، بما في ذلك عمق البحيرة ودرجة حرارتها وقلوية الماء فيها؛ ونوع الرواسب؛ وما إذا كانت البحيرة محاطة بغابة أو بمسطحات ملحية شاسعة لا معالم لها؛ وما إذا كانت تعاني من نقص الأكسجين أو غنية به.

توجد بعض الاستثناءات الهامة لنمط البحيرات في أحافير الحشرات، وأشهرها أحجار جيرية من العصر الجوراسي المتأخر في سولنهوفن وإيششتات بألمانيا، وهي أحجار بحرية. تشتهر هذه الرواسب بوجود التيروصورات والأركيوبتركس الشبيه بالطيور . تشكلت هذه الأحجار الجيرية من طين ناعم جدًا من الكالسيت استقر داخل خلجان راكدة شديدة الملوحة معزولة عن البحار الداخلية. حُفظت معظم الكائنات الحية في هذه الأحجار الجيرية ، بما في ذلك الحشرات النادرة، سليمة، وأحيانًا مع ريش وآثار أغشية أجنحة ناعمة، مما يشير إلى قلة التحلل. مع ذلك، تبدو الحشرات كقوالب، ذات تضاريس بارزة ولكن بتفاصيل قليلة. في بعض الحالات، ترسبت أكاسيد الحديد حول عروق الأجنحة، كاشفةً عن تفاصيل أدق. [ 12 ]

الضغطات والانطباعات والتمعدن

تتعدد طرق تحجر الحشرات وحفظها ، بما في ذلك الانضغاطات والبصمات، والتكتلات، والتكرار المعدني، والبقايا المتفحمة (المتحولة)، وآثارها. تُعد الانضغاطات والبصمات أكثر أنواع أحافير الحشرات انتشارًا، إذ توجد في الصخور من العصر الكربوني إلى الهولوسين . تُشبه البصمات قالبًا أو نموذجًا للحشرة الأحفورية، تُظهر شكلها، بل وبعض التفاصيل، مثل طيات الأجنحة، ولكن عادةً ما يكون لون البشرة قليلًا أو معدومًا. أما الانضغاطات، فتحفظ بقايا البشرة، لذا يُعد اللون عاملًا مميزًا في تحديد البنية. في حالات استثنائية، قد تظهر سمات مجهرية، مثل الشعيرات الدقيقة على الصفائح الصلبة وأغشية الأجنحة، ولكن حفظ هذا الحجم يتطلب أيضًا مادة أساسية ذات حبيبات دقيقة للغاية، كما هو الحال في الطين الميكريتي والطف البركاني. ولأن صفائح المفصليات الصلبة مترابطة بأغشية تتحلل بسهولة، فإن العديد من أحافير المفصليات لا تُعرف إلا من خلال صفائح صلبة معزولة. أما الأحافير الكاملة فهي مرغوبة أكثر بكثير. التكلسات هي أحجار تحتوي على أحفورة في مركزها، ويختلف تركيبها الكيميائي عن تركيب المادة المحيطة بها، وعادة ما تتشكل نتيجة ترسب المعادن من الكائنات الحية المتحللة.

يُعدّ موقع مازون كريك للأحافير في العصر الكربوني المتأخر في إلينوي مصدراً رئيسياً ( مواقع أحفورية محدودة ) ؛ ويتكون هذا الموقع من صخور طينية وطبقات فحم تُنتج تكوينات عقيدية مستطيلة الشكل. ويحتوي معظم هذه التكوينات على قالب لحيوان أو نبات. [ 13 ]

عندما تُستبدل الحشرة جزئيًا أو كليًا بالمعادن، وعادةً ما تكون متماسكة تمامًا وذات بنية ثلاثية الأبعاد دقيقة، يُطلق على هذه العملية اسم الاستنساخ المعدني . [ 14 ] ويُطلق عليها أيضًا اسم التحجر، كما هو الحال في الخشب المتحجر . غالبًا ما تُحفظ الحشرات المحفوظة بهذه الطريقة، ولكن ليس دائمًا، على شكل عقيدات، أو داخل عُقيدات معدنية تشكلت حول الحشرة كنواة لها. تتشكل هذه الرواسب عمومًا في المناطق التي تكون فيها الرواسب والمياه غنية بالمعادن، وفي المناطق التي يحدث فيها أيضًا تمعدن سريع للجثة بواسطة طبقات من البكتيريا.

التاريخ التطوري

يمتد سجل أحافير الحشرات إلى ما يقارب 400 مليون سنة، وصولاً إلى العصر الديفوني السفلي، بينما شهدت الحشرات المجنحة (Pterygotes) انتشارًا واسعًا في العصر الكربوني. [ 15 ] وشهدت الحشرات ذات التحولات الداخلية (Endoterygota) انتشارًا واسعًا آخر في العصر البرمي. أما الحشرات التي نجت من الانقراض الجماعي عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي، فقد تطورت في العصر الترياسي إلى ما يُعرف أساسًا برتب الحشرات الحديثة التي لا تزال موجودة حتى يومنا هذا.

ظهرت معظم فصائل الحشرات الحديثة في العصر الجوراسي، وربما حدث تنوع إضافي في الأجناس خلال العصر الطباشيري. وبحلول العصر الثالث ، كان هناك العديد مما يُعتبر أجناسًا حديثة حتى الآن؛ ولذلك، فإن معظم الحشرات المحفوظة في الكهرمان هي في الواقع أعضاء في أجناس موجودة. وقد تنوعت الحشرات في غضون حوالي 100 مليون سنة فقط لتصل إلى أشكالها الحديثة بشكل أساسي. [ 7 ]

يتميز تطور الحشرات بالتكيف السريع نتيجة للضغوط الانتقائية التي تمارسها البيئة، والتي تتعزز بدورها بالخصوبة العالية. ويبدو أن الانتشار السريع وظهور أنواع جديدة، وهي عملية مستمرة حتى يومنا هذا، يؤدي إلى شغل الحشرات لجميع المواطن البيئية المتاحة.

يرتبط تطور الحشرات ارتباطًا وثيقًا بتطور النباتات المزهرة. تشمل تكيفات الحشرات التغذية على الأزهار والتركيبات المرتبطة بها، حيث يعتمد حوالي 20% من الحشرات الموجودة حاليًا على الأزهار أو الرحيق أو حبوب اللقاح كمصدر للغذاء. وتزداد أهمية هذه العلاقة التكافلية في التطور نظرًا لأن أكثر من ثلثي النباتات المزهرة يتم تلقيحها بواسطة الحشرات. [ 16 ]

تُعد الحشرات، وخاصة البعوض والذباب ، ناقلات للعديد من مسببات الأمراض التي ربما كانت مسؤولة عن إبادة أو انقراض بعض أنواع الثدييات. [ 17 ]

قبل العصر الديفوني

تشير التحليلات الجزيئية التي أجراها غونت ومايلز عام 2002 إلى أن سداسيات الأرجل انفصلت عن مجموعتها الشقيقة، الأنوستراكا (الروبيان الخيالي)، في بداية العصر السيلوري تقريبًا قبل 440  مليون سنة - بالتزامن مع ظهور النباتات الوعائية على اليابسة. [ 18 ]

يقترح ميسوف وآخرون أن الحشرات ربما ظهرت في وقت أبكر بكثير، في العصر الأوردوفيسي المبكر أو حتى العصر الكامبري . ووفقًا لهذا الرأي، حدث الانتشار المبكر للحشرات في موعد لا يتجاوز 479  مليون سنة مضت في البيئات البحرية أو الساحلية. ومع ذلك، يؤكد الباحثون أن هذا الرأي لا يزال مثيرًا للجدل نظرًا لقلة أحافير الحشرات التي تعود إلى العصرين الكامبري والسيلوري. [ 19 ]

العصر الديفوني

إعادة بناء Strudiella devonica ككائن سداسي الأرجل محتمل

كان العصر الديفوني (منذ 419 إلى 359 مليون سنة) فترة دافئة نسبياً، وربما لم يكن فيه أي أنهار جليدية.

لا تزال تفاصيل سجلات أحافير الحشرات المبكرة غير مفهومة تمامًا. وقد أُعيد النظر لاحقًا في الأحافير التي اعتُبرت حشرات من العصر الديفوني، مثل Rhyniognatha hirsti [ 20 ] أو Strudiella devonica [ 21 ]، حيث تبين أن صلتها بالحشرات غير كافية. [ 3 ] [ 22 ] ولكن استنادًا إلى دراسة تطور السلالات، يُرجح أن الحشرات الأولى ظهرت في وقت أبكر، في العصر السيلوري ، [ 19 ] من قشريات بدائية مثل Tanazios dokeron [ 23 ] التي فقدت قرن الاستشعار الثاني. ومن المحتمل أن أول حشرة مجنحة تطورت في العصر الديفوني نظرًا لظهور أعداد كبيرة من الحشرات المجنحة في العصر الكربوني. [ 9 ]

العصر الكربوني

مازوثايروس ، عضو من العصر الكربوني ينتمي إلى رتبة باليوديكتيوبترا المنقرضة الآن .

اشتهر العصر الكربوني ( منذ 359  إلى  299 مليون سنة ) بمناخه الرطب الدافئ ومستنقعاته الشاسعة المليئة بالطحالب والسراخس وذيل الحصان والكالاميت . [ 24 ] استمرت التجلدات في غوندوانا ، التي حفزتها حركة غوندوانا جنوبًا، حتى العصر البرمي ، ونظرًا لغياب علامات واضحة وفواصل، يُشار غالبًا إلى رواسب هذه الفترة الجليدية باسم العصر البرمي الكربوني . أدى تبريد المناخ وجفافه إلى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني. تجزأت الغابات المطيرة الاستوائية ثم دُمرت في نهاية المطاف بفعل تغير المناخ . [ 25 ]

تنتشر بقايا الحشرات في جميع أنحاء رواسب الفحم، ولا سيما أجنحة رتبة حشرات الديكتيوبتيرا الجذعية (Blattoptera)؛ [ 26 ] ومن بين هذه الرواسب، رواسب من مازون كريك، إلينوي، وكومنتري ، فرنسا. [ 27 ] تعود أقدم الحشرات المجنحة إلى هذه الفترة الزمنية ( Pterygota )، بما في ذلك رتبة Blattoptera المذكورة سابقًا، ورتبة Caloneurodea ، ومجموعة Ephemeropterans الجذعية البدائية ، ورتبة Orthoptera ، ورتبة Palaeodictyopteroidea . [ 24 ] : 399. اعتبارًا من عام 2025، تُعد حشرات Xenoptera latigra ( Megasecoptera )، و Tupacsala niunamenos ( Eugeroptera )، و Argentinala cristinae ( Argentinoptera )، و Kirchnerala treintamil ( Kukaloptera ) من تكوين غوانداكول ( Arnsbergian ) في الأرجنتين، أقدم الحشرات المجنحة المعروفة . [ 28 ] تليها حشرة Delitzschala bitterfeldensis (من عائلة Spilapteridae ) من ألمانيا . [ 29 ] في عام 1940 (في مقاطعة نوبل، أوكلاهوما)، عُثر على أحفورة لحشرة Meganeuropsis americana تمثل أكبر جناح حشرة كامل تم اكتشافه على الإطلاق. [ 30 ] كما عُثر على حشرات يافعة من تلك الفترة. [ 31 ]

كانت حشرات البلاتوبترا المبكرة جدًا تمتلك صدرًا أماميًا كبيرًا قرصي الشكل وأجنحة أمامية جلدية ذات عرق CuP مميز (عرق جناح غير متفرع، يقع بالقرب من طية الهراوة ويصل إلى الحافة الخلفية للجناح). لم تكن هذه الحشرات صراصير حقيقية، إذ كانت تمتلك آلة وضع بيض ، على الرغم من أن آلة وضع البيض بدأت بالتقلص خلال العصر الكربوني. تُعرف رتبتا كالونيوروديا وميوموبتيرا ، مع كون رتبتي أورثوبتيرا وبلاتوديا من بين أقدم رتب نيوبتيرا؛ التي تطورت من أواخر العصر الكربوني إلى العصر البرمي. امتلكت هذه الحشرات أجنحة ذات شكل وبنية متشابهة: فصوص شرجية صغيرة. [ 24 ] : 399. تُعد أنواع أورثوبتيرا، أو الجراد وما يرتبط به من أقارب، رتبة قديمة لا تزال موجودة حتى اليوم، وتمتد من هذه الفترة الزمنية. ومنذ ذلك الوقت، حُفظت حتى السمة المميزة للأرجل الخلفية القافزة ، أو المُتكيفة مع القفز.

تُعدّ Palaeodictyopteroidea مجموعة كبيرة ومتنوعة تضم 50% من جميع حشرات حقبة الحياة القديمة المعروفة. [ 32 ] وتحتوي على العديد من السمات البدائية لتلك الحقبة: قرون شرجية طويلة جدًا ، وآلة وضع بيض ، وأجنحة ذات فص شرجي صغير أو معدوم . أما Protodonata ، كما يوحي اسمها، فهي مجموعة شبه عرقية بدائية تُشبه Odonata ، على الرغم من افتقارها إلى سمات مميزة مثل العقدة ، والبقعة الجناحية، والقوس . كانت معظمها أكبر قليلاً من اليعاسيب الحديثة، لكن المجموعة تضم أكبر الحشرات المعروفة، مثل ذباب الجريفين مثل Meganeura monyi من أواخر العصر الكربوني ، و Meganeuropsis permiana الأكبر حجمًا من أواخر العصر البرمي ، والتي يصل طول جناحيها إلى 71 سم ( قدمين و4 بوصات) . ربما كانت هذه الحشرات المفترسات الرئيسية لنحو 100 مليون سنة [ 24 ] : 400، وكانت أكبر بكثير من أي حشرات موجودة اليوم. لا بد أن حورياتها قد بلغت أحجامًا هائلة. ربما يعود هذا التضخم إلى ارتفاع مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي (حتى 80% فوق المستويات الحالية خلال العصر الكربوني)، مما سمح بزيادة كفاءة التنفس مقارنةً باليوم. وقد سمح هذا بوجود أشكال عملاقة من ذوات الأجنحة ، وأم أربعة وأربعين، والعقارب ، مما جعل رباعيات الأطراف الوافدة حديثًا تبقى صغيرة حتى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني . مع ذلك، عُثر على ذبابة غريفين كبيرة يبلغ طول جناحيها حوالي 43-47 سم ( قدم و5 بوصات - قدم و7 بوصات) من أواخر العصر البرمي، عندما كان مستوى الأكسجين أقل بكثير. [ 33 ] إضافةً إلى ذلك، من المحتمل أن ذباب غريفين عاش في بيئات مفتوحة، كما يتضح من ذبابة ميغانيوريتس غراسيليبس. أظهر نوع M. gracilipes أجنحة طويلة لا تتناسب مع الموائل الحرجية الكثيفة، وكان لديه عيون مركبة متضخمة من الناحية الظهرية تشبه إلى حد كبير عيون اليعاسيب الحديثة التي تصطاد في الموائل المفتوحة. [ 34 ]         

العصر البرمي

كان العصر البرمي ( منذ 299  إلى  252 مليون سنة ) فترة زمنية قصيرة نسبيًا، تجمعت خلالها جميع الكتل الأرضية الرئيسية على سطح الأرض في قارة عظمى واحدة تُعرف باسم بانجيا . امتدت بانجيا على جانبي خط الاستواء وصولًا إلى القطبين، مما أثر على التيارات المحيطية في المحيط العظيم ( بانثالاسا ، "البحر الكوني")، ومحيط باليو-تثيس، وهو محيط واسع كان يقع بين آسيا وجوندوانا. انفصلت قارة سيميريا عن جوندوانا وانجرفت شمالًا نحو لوراسيا ، مما أدى إلى انكماش محيط باليو-تثيس . [ 24 ] : 400 في نهاية العصر البرمي، حدث أكبر انقراض جماعي في التاريخ، يُعرف مجتمعًا باسم حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي : حيث انقرضت 30% من جميع أنواع الحشرات؛ وهذا واحد من ثلاثة انقراضات جماعية معروفة للحشرات في تاريخ الأرض. [ 35 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2007، استنادًا إلى الحمض النووي للخنافس الحية وخرائط التطور المحتمل لها، إلى أن الخنافس ربما نشأت خلال العصر البرمي السفلي ، قبل ما يصل إلى 299  مليون سنة . [ 36 ] وفي عام 2009، وُصفت خنفساء متحجرة من العصر البنسلفاني في مازون كريك ، إلينوي، مما دفع أصل الخنافس إلى تاريخ أقدم، يتراوح بين 318  و  299 مليون سنة . [ 37 ] وقد عُثر على أحافير من هذا العصر في آسيا وأوروبا، على سبيل المثال في طبقات الصخور الأردوازية الحمراء المتحجرة في نيدرموشيل بالقرب من ماينز، ألمانيا. [ 38 ] كما عُثر على أحافير أخرى في أوبورا، جمهورية التشيك، وتشيكاردا في جبال الأورال، روسيا. [ 39 ] تم اكتشاف المزيد من الأحافير في أمريكا الشمالية، وتحديدًا في تكوين ويلينغتون في أوكلاهوما، ونُشرت نتائج هذه الاكتشافات في عامي 2005 و2008. [ 35 ] [ 40 ] من أهم مواقع الأحافير من هذه الحقبة تلك الموجودة في إلمو، كانساس (منذ 260 مليون سنة)؛ ومنها أيضًا نيو ساوث ويلز، أستراليا (منذ 240 مليون سنة) ووسط أوراسيا (منذ 250 مليون سنة). [ 24 ] : 400

خلال هذه الفترة، تنوعت العديد من أنواع العصر الكربوني، ونشأت رتب جديدة عديدة، منها: بروتليتروبتيرا ، وهي أقارب بدائية لرتبة بليكوبتيرا (بارابليكوبتيرا)، وبسكوبتيرا ، وميكوبتيرا ، وكوليبتيرا ، ورافيديوبتيرا ، ونيوروبتيرا ، وتُعدّ الرتب الأربع الأخيرة أولى السجلات المؤكدة لرتبة هولوميتابولا . [ 24 ] : 400. وبحلول العصر البنسلفاني وحتى العصر البرمي، كانت بلاتوبتيرا البدائية ، أو أقارب الصراصير، هي الأكثر نجاحًا بلا منازع. فقد منحتها ستة أرجل سريعة، وجناحين قابلين للطيّ متطورين، وعيون جيدة نسبيًا، وقرون استشعار طويلة ومتطورة (ذات حاسة شم)، وجهاز هضمي قارت، ومستودع لتخزين الحيوانات المنوية، وهيكل كيتيني داعم وواقي، بالإضافة إلى شكل من أشكال القانصة وأجزاء فم فعّالة، مزايا هائلة على غيرها من الحيوانات العاشبة. كانت حوالي 90% من الحشرات شبيهة بالصراصير ("اليعسوبيات"). [ 41 ] وكانت اليعاسيب ( رتبة اليعسوبيات) المفترس الجوي المهيمن، وربما سيطرت أيضًا على افتراس الحشرات الأرضية. ظهرت اليعاسيب الحقيقية في العصر البرمي [ 42 ] [ 43 ] ، وجميعها من البرمائيات . وتُعدّ نماذجها الأولية أقدم الأحافير المجنحة، [ 44 ] إذ يعود تاريخها إلى العصر الديفوني ، وتختلف عن الأجنحة الأخرى في كل شيء. [ 45 ] وربما كانت نماذجها الأولية تحمل بدايات العديد من السمات الحديثة حتى أواخر العصر الكربوني، ومن المحتمل أنها كانت تصطاد الفقاريات الصغيرة، إذ بلغ طول جناحي بعض الأنواع 71  سم. [ 43 ]

يعود تاريخ أقدم حشرة معروفة تُشبه أنواع الخنافس إلى العصر البرمي السفلي ( منذ 270  مليون سنة )، على الرغم من أنها تمتلك قرون استشعار مكونة من 13 قطعة ، وأجنحة أمامية ذات تعرق أكثر تطورًا وأضلاع طولية غير منتظمة، وبطنًا وآلة وضع بيض تمتدان إلى ما بعد قمة الأجنحة الأمامية. أما أقدم الخنافس الحقيقية، فكانت تتميز بقرون استشعار مكونة من 11 قطعة، وأضلاع طولية منتظمة على الأجنحة الأمامية، وأعضاء تناسلية داخلية. [ 35 ] وكانت أقدم الأنواع الشبيهة بالخنافس تمتلك أجنحة أمامية مدببة تشبه الجلد، ذات خلايا ونقر. وقد ظهرت رتبة نصفيات الأجنحة ، أو البق الحقيقي ، في شكل نوعي أكتينوسيتينا وباراكنايتيا . وكان النوع الأخير يمتلك فصوصًا جانبية صدرية متضخمة، وآلة وضع بيض كبيرة، وأجنحة أمامية ذات تعرق غير عادي، وربما يكون قد انحرف عن رتبة بلاتوبتيرا . [ 46 ] تُصنَّف رتبتا رافيديوبتيرا ونيوروبتيرا معًا تحت مسمى نيوروبتيريدا . وقد وُضِعَت عائلة واحدة من فصيلة رافيديوبتيرا المفترضة (سوجانورافيديدي) ضمن هذه الرتبة، وهو تصنيف مثير للجدل. فعلى الرغم من امتلاك هذه المجموعة لآلة وضع بيض طويلة مميزة لهذه الرتبة، وسلسلة من العروق العرضية القصيرة، إلا أن تعرق أجنحتها كان بدائيًا. وقد امتلكت العائلات المبكرة من رتبة بليكوبتيرا تعرقًا للأجنحة يتوافق مع الرتبة وسلالاتها الحديثة. [ 24 ] : 186 ظهرت رتبة بسوكوبتيرا لأول مرة في العصر البرمي ، وغالبًا ما تُعتبر الأكثر بدائية بين رتبة هيميبترويد . [ 47 ]

الترياسي

كان العصر الترياسي ( منذ 252  إلى  201 مليون سنة ) فترةً ازدهرت فيها السافانا القاحلة وشبه القاحلة، وظهرت خلالها الثدييات والديناصورات والتيروصورات الأولى . خلال هذا العصر ، كانت معظم مساحة اليابسة على الأرض لا تزال مُركّزة في قارة بانجيا. ومن الشرق، كان بحر تيثيس، وهو خليج شاسع، يدخل بانجيا. أما الشواطئ المتبقية فكانت مُحاطة بمحيط بانثالاسا العالمي . كانت قارة بانجيا العظمى تشهد انقسامًا خلال العصر الترياسي، وخاصةً في أواخر تلك الفترة، لكنها لم تكن قد انفصلت تمامًا بعد. [ 35 ]

كان مناخ العصر الترياسي حارًا وجافًا عمومًا، مما أدى إلى تكوين أحجار رملية حمراء نموذجية ورواسب تبخرية . لا توجد أدلة على وجود تجلد عند القطبين أو بالقرب منهما؛ بل على العكس، كانت المناطق القطبية رطبة ومعتدلة على ما يبدو ، وهو مناخ ملائم للكائنات الشبيهة بالزواحف. حدّ حجم بانجيا الكبير من تأثير المحيط العالمي في تلطيف المناخ؛ وكان مناخها القاري شديد الموسمية، حيث تميز بصيف شديد الحرارة وشتاء بارد. وربما كانت تشهد رياحًا موسمية قوية عابرة لخط الاستواء . [ 48 ]

نتيجةً لانقراض العصر البرمي - الترياسي الجماعي ، لا يوجد سوى القليل من السجلات الأحفورية للحشرات، بما في ذلك الخنافس، من العصر الترياسي السفلي. [ 49 ] ومع ذلك، توجد بعض الاستثناءات، كما هو الحال في أوروبا الشرقية: ففي موقع بابي كامين في حوض كوزنيتسك، تم اكتشاف العديد من أحافير الخنافس، حتى عينات كاملة من رتب فرعية مثل أركوستيماتا (مثل: أديموسينيدي، شيزوكوليدي)، وأديفاجا (مثل: ترايبليدي، تراشيباشيداي)، وبوليفاجا (مثل: هيدروفيليدي، بيريداي، إيلاتيرويديا)، وفي حالة حفظ شبه مثالية. [ 50 ] ومع ذلك، لا توجد أنواع من عائلتي كوبيديدي وشيزوفوريداي في هذا الموقع، بينما تهيمن على مواقع أحفورية أخرى من العصر الترياسي السفلي. كما توجد سجلات أخرى معروفة من خي ياغا، روسيا ، في حوض كوروتايخا. [ 35 ]

في هذا الوقت تقريبًا، خلال العصر الترياسي المتأخر، ظهرت أنواع الخنافس المتغذية على الفطريات (مثل عائلة Cupedidae ) في السجل الأحفوري. وفي مراحل العصر الترياسي العلوي ، بدأت تظهر أنواع الخنافس المتغذية على الطحالب (مثل عائلتي Triaplidae و Hydrophilidae )، بالإضافة إلى خنافس الماء المفترسة. وظهرت أولى أنواع السوس البدائية (مثل عائلة Obrieniidae )، وكذلك أولى أنواع خنافس الروڤ (مثل عائلة Staphylinidae )، والتي لم تُظهر اختلافًا ملحوظًا في بنيتها الجسدية مقارنةً بالأنواع الحديثة. [ 35 ] وكان هذا أيضًا تقريبًا أول ظهور لأدلة على تنوع حيوانات الحشرات في المياه العذبة.

ظهرت بعض أقدم العائلات الحية خلال العصر الترياسي. شملت رتبة نصفيات الأجنحة عائلات Cercopidae و Cicadellidae و Cixiidae و Membracidae . وشملت رتبة الخنافس عائلات Carabidae و Staphylinidae و Trachypachidae . وشملت رتبة غشائيات الأجنحة عائلة Xyelidae . وشملت رتبة ذوات الجناحين عائلات Anisopodidae و Chironomidae و Tipulidae . كما ظهرت أولى فصائل Thysanoptera .

عُثر على أولى الأنواع الحقيقية من ذوات الجناحين في العصر الترياسي الأوسط ، وانتشرت على نطاق واسع خلال العصرين الترياسي الأوسط والمتأخر  . وقد عُثر على جناح كبير واحد من أحد أنواع ذوات الجناحين في العصر الترياسي (10  مم بدلاً من 2-6  مم المعتادة) في أستراليا (جبل كروسبي). وعلى الرغم من وجود العديد من السمات "الطرفية" لهذه العائلة، إلا أنه ينبغي إدراجها ضمن رتبة ذباب الفاكهة (Psychodomorpha) وفقًا لهينيغ، وذلك بسبب فقدان الجزء المحدب البعيد 1A الذي يصل إلى حافة الجناح، وتكوّن الحلقة الشرجية. [ 51 ]

العصر الجوراسي

كان العصر الجوراسي ( منذ 201  إلى  145 مليون سنة ) بالغ الأهمية في تطور الطيور، التي تُعدّ من أهمّ المفترسات للحشرات. خلال أوائل العصر الجوراسي، انقسمت قارة بانجيا العظمى إلى قارة لوراسيا الشمالية وقارة غوندوانا الجنوبية ؛ وانفتح خليج المكسيك في الصدع الجديد بين أمريكا الشمالية وما يُعرف اليوم بشبه جزيرة يوكاتان في المكسيك. كان شمال المحيط الأطلسي الجوراسي ضيقًا نسبيًا، بينما لم ينفتح جنوب المحيط الأطلسي إلا في العصر الطباشيري التالي، عندما انقسمت غوندوانا نفسها. [ 52 ]

كان المناخ العالمي خلال العصر الجوراسي دافئًا ورطبًا. وكما كان الحال في العصر الترياسي، لم تكن هناك كتل أرضية كبيرة بالقرب من القطبين، وبالتالي لم تكن هناك صفائح جليدية داخلية خلال العصر الجوراسي. ورغم أن بعض مناطق أمريكا الشمالية والجنوبية وأفريقيا ظلت قاحلة، إلا أن أجزاءً كبيرة من اليابسة القارية كانت خصبة. وقد اختلفت حيوانات لوراسيا وجوندوانيا اختلافًا كبيرًا في أوائل العصر الجوراسي. وفي وقت لاحق، أصبحت هذه الحيوانات أكثر انتشارًا بين القارات، وبدأت العديد من الأنواع بالانتشار عالميًا. [ 35 ]

توجد العديد من المواقع المهمة من العصر الجوراسي، حيث يزيد عدد المواقع المهمة التي تحتوي على أحافير الخنافس عن 150 موقعًا، وتقع غالبيتها في أوروبا الشرقية وشمال آسيا. أما في أمريكا الشمالية، وخاصة في أمريكا الجنوبية وأفريقيا، فإن عدد المواقع من تلك الفترة أقل، ولم تُجرَ عليها دراسات شاملة بعد. تشمل المواقع الأحفورية البارزة سولنهوفن في بافاريا العليا، ألمانيا، [ 53 ] وكاراتاو في جنوب كازاخستان ، [ 54 ] وتكوين ييشيان في لياونينغ ، شمال الصين، [ 55 ] بالإضافة إلى تكوين جيولونغشان ومواقع أحفورية أخرى في منغوليا . في أمريكا الشمالية، لا يوجد سوى عدد قليل من المواقع التي تحتوي على سجلات أحفورية للحشرات من العصر الجوراسي، وتحديدًا رواسب الحجر الجيري الصدفي في حوض هارتفورد، وحوض ديرفيلد، وحوض نيوارك. [ 35 ] [ 56 ] وتوجد رواسب عديدة لحشرات أخرى في أوروبا وآسيا، بما في ذلك غريمن وسولنهوفن في ألمانيا. تشتهر سولنهوفن باكتشافات أقدم الديناصورات الشبيهة بالطيور (مثل الأركيوبتركس ). ومن المواقع الأخرى دورست في إنجلترا؛ وإيسيك كول في قيرغيزستان؛ وأكثر المواقع إنتاجية على الإطلاق، كاراتاو في كازاخستان.

شهد العصر الجوراسي زيادةً هائلةً في التنوع المعروف لفصائل الخنافس (Coleoptera) . [ 35 ] وشمل ذلك تطور ونمو الأنواع اللاحمة والعاشبة. ويُعتقد أن أنواعًا من فوق عائلة الخنافس الورقية (Chrysomeloidea) قد تطورت في نفس الفترة تقريبًا، والتي تضم طيفًا واسعًا من النباتات المضيفة، بدءًا من السيكاديات والصنوبريات ، وصولًا إلى كاسيات البذور . [ 57 ] : 186 ومع اقتراب نهاية العصر الجوراسي، انخفضت نسبة عائلة الخنافس الكوبيدي (Cupedidae) ، ولكن في الوقت نفسه ازداد تنوع الأنواع النباتية المبكرة. وتتغذى معظم أنواع الخنافس النباتية الحديثة على النباتات المزهرة أو كاسيات البذور.

العصر الطباشيري

شهد العصر الطباشيري ( منذ 145  إلى  66 مليون سنة ) تنوعًا كبيرًا في الحشرات، مشابهًا لما كان عليه الحال في العصر الجوراسي حتى وقت لاحق. خلال العصر الطباشيري، اكتمل تفكك قارة بانجيا العظمى، التي امتدت من أواخر حقبة الحياة القديمة إلى أوائل حقبة الحياة الوسطى، إلى قارات العالم الحالي ، على الرغم من اختلاف مواقعها بشكل كبير في ذلك الوقت. ومع اتساع المحيط الأطلسي ، استمرت عمليات تكوين الجبال على هوامش التقارب، التي بدأت خلال العصر الجوراسي، في سلسلة جبال أمريكا الشمالية، حيث أعقبت عملية تكوين جبال نيفادا عمليتا تكوين جبال سيفير ولاراميد. وعلى الرغم من أن قارة غوندوانا كانت لا تزال سليمة في بداية العصر الطباشيري، إلا أنها تفككت مع انفصال أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية وأستراليا عن أفريقيا ( مع بقاء الهند ومدغشقر متصلتين ببعضهما البعض ) ؛ وهكذا ، تشكل المحيط الأطلسي الجنوبي والمحيط الهندي حديثًا . وقد أدى هذا التصدع النشط إلى رفع سلاسل جبلية بحرية ضخمة على طول الحواف، مما رفع مستويات سطح البحر في جميع أنحاء العالم. إلى الشمال من أفريقيا، استمر بحر تيثيس في الضيق. وتقدمت بحار ضحلة واسعة عبر وسط أمريكا الشمالية ( الممر البحري الداخلي الغربي ) وأوروبا، ثم انحسرت في أواخر تلك الفترة، تاركة رواسب بحرية سميكة محصورة بين طبقات الفحم .

في ذروة التجاوز البحري في العصر الطباشيري ، غمرت المياه ثلث مساحة اليابسة الحالية للأرض. [ 58 ] أظهر العصر البرياسي اتجاهًا نحو التبريد، وهو اتجاه لوحظ في العصر الجوراسي الأخير. تشير الأدلة إلى أن تساقط الثلوج كان شائعًا في خطوط العرض العليا، وأن المناطق الاستوائية أصبحت أكثر رطوبة مما كانت عليه خلال العصرين الترياسي والجوارسي. [ 59 ] مع ذلك، اقتصر التجلد على الأنهار الجليدية الألبية في بعض جبال خطوط العرض العليا ، على الرغم من احتمال وجود ثلوج موسمية في مناطق أبعد جنوبًا. حدث انجراف الصخور بواسطة الجليد إلى البيئات البحرية خلال معظم العصر الطباشيري، لكن الأدلة على الترسيب المباشر من الأنهار الجليدية تقتصر على العصر الطباشيري المبكر في حوض إيرومانغا جنوب أستراليا. [ 60 ] [ 61 ]

يوجد عدد كبير من المواقع الأحفورية الهامة حول العالم، والتي تضم أحافير خنافس من العصر الطباشيري. تقع معظم هذه المواقع في أوروبا وآسيا، وتنتمي إلى المناطق ذات المناخ المعتدل خلال العصر الطباشيري. كما تُلقي بعض المواقع الأحفورية المذكورة في فصل العصر الجوراسي الضوء على حيوانات الخنافس في أوائل العصر الطباشيري (مثل تكوين ييشيان في لياونينغ، شمال الصين). [ 55 ] ومن المواقع الهامة الأخرى من العصر الطباشيري السفلي، طبقات كراتو الأحفورية في حوض أراريب في سيارا ، شمال البرازيل، بالإضافة إلى تكوين سانتانا الذي يعلوها، والذي كان يقع بالقرب من خط الاستواء القديم، أي موقع خط استواء الأرض في الماضي الجيولوجي كما هو محدد لفترة جيولوجية معينة. وفي إسبانيا، توجد مواقع هامة بالقرب من مونتسيك ولاس هوياس . أما في أستراليا، فتُعدّ طبقات كونوارا الأحفورية التابعة لمجموعة كورومبورا، في جنوب جيبسلاند ، فيكتوريا، جديرة بالذكر. من أهم المواقع الأحفورية من العصر الطباشيري العلوي موقع كزيل-دجار في جنوب كازاخستان وموقع أركاجالا في روسيا. [ 35 ]

خلال العصر الطباشيري، انخفض تنوع عائلتي الخنافس Cupedidae و Archostemata بشكل ملحوظ. وبدأت الخنافس الأرضية المفترسة (Carabidae) وخنافس الروڤ (Staphylinidae) بالانتشار وفق أنماط مختلفة: فبينما تواجدت خنافس Carabidae بشكل رئيسي في المناطق الدافئة، فضّلت خنافس الروڤ وخنافس النقر (Elateridae) العديد من المناطق ذات المناخ المعتدل. وبالمثل، اصطادت الأنواع المفترسة من عائلتي Cleroidea و Cucujoidea فرائسها تحت لحاء الأشجار جنبًا إلى جنب مع خنافس الجواهر (Buprestidae). ازداد تنوع خنافس الجواهر بسرعة خلال العصر الطباشيري، نظرًا لكونها المستهلك الرئيسي للخشب، [ 62 ] بينما كانت خنافس القرون الطويلة (Cerambycidae) نادرة نسبيًا، ولم يزد تنوعها إلا مع نهاية العصر الطباشيري العلوي. [ 35 ] سُجِّلت أولى الخنافس المتغذية على الروث في العصر الطباشيري العلوي، [ 63 ] ويُعتقد أنها كانت تتغذى على روث الديناصورات العاشبة، إلا أن النقاش لا يزال قائمًا حول ما إذا كانت هذه الخنافس مرتبطة دائمًا بالثدييات خلال مراحل تطورها. [ 64 ] كما عُثر على أولى الأنواع التي تكيفت يرقاتها وبالغاتها مع الحياة المائية. كانت خنافس الدوامة (Gyrinidae) متنوعة إلى حد ما، على الرغم من أن أنواع الخنافس المبكرة الأخرى (مثل Dytiscidae ) كانت أقل تنوعًا، وكان أكثرها انتشارًا أنواع Coptoclavidae التي كانت تفترس يرقات الذباب المائي. [ 35 ]

العصر الباليوجيني

توجد العديد من أحافير الخنافس المعروفة من هذه الحقبة، على الرغم من أن دراسة حيوانات الخنافس في العصر الباليوسيني لا تزال محدودة نسبيًا. في المقابل، فإن معرفتنا بحيوانات الخنافس في العصر الإيوسيني جيدة جدًا. ويعود السبب في ذلك إلى وجود أحافير الحشرات في الكهرمان ورواسب الطين الصخري. الكهرمان هو راتنج شجري متحجر، أي أنه يتكون من مركبات عضوية متحجرة، وليس معادن. ويتم تمييز أنواع الكهرمان المختلفة حسب الموقع والعمر ونوع النبات المنتج للراتنج. بالنسبة لأبحاث حيوانات الخنافس في العصر الأوليغوسيني، يُعد كهرمان بحر البلطيق وجمهورية الدومينيكان الأكثر أهمية. [ 35 ] على الرغم من النقص العام في سجل أحافير الحشرات، إلا أن أكثر الرواسب تنوعًا هي تلك الموجودة في تكوين فور في الدنمارك؛ والتي تضم نملًا عملاقًا وعثًا بدائيًا ( Noctuidae ). [ 24 ] : 402

تعود أقدم الفراشات إلى العصر الباليوجيني العلوي، بينما كانت معظمها، مثل الخنافس، تنتمي إلى أجناس وأنواع حديثة، وقد وُجدت بالفعل خلال العصر الميوسيني، إلا أن توزيعها اختلف اختلافًا كبيرًا عما هو عليه اليوم. [ 24 ] : 402

النيوجين

تقع أهم مواقع أحافير الخنافس من العصر النيوجيني في المناطق المعتدلة الدافئة وشبه الاستوائية. وقد وُجدت العديد من الأجناس والأنواع الحديثة خلال العصر الميوسيني، إلا أن توزيعها اختلف اختلافًا كبيرًا عن توزيعها الحالي. يُعد موقع ويلرزهاوزن بالقرب من غوتينغن، ألمانيا، أحد أهم مواقع أحافير حشرات العصر البليوسيني، حيث يضم أحافير خنافس محفوظة بشكل ممتاز من عائلات مختلفة (مثل خنافس القرون الطويلة، والسوس، والدعسوقات، وغيرها)، بالإضافة إلى ممثلين عن رتب أخرى من الحشرات. [ 65 ] وقد سُجل حتى الآن في منجم ويلرزهاوزن الطيني 35 جنسًا من 18 عائلة من الخنافس، منها ستة أجناس منقرضة. [ 66 ] وتُعد حيوانات الخنافس في العصر البليستوسيني معروفة نسبيًا، إذ استُخدم تركيبها لإعادة بناء الظروف المناخية في جبال روكي وفي بيرينجيا، الجسر البري السابق بين آسيا وأمريكا الشمالية. [ 67 ] [ 68 ]

نسالة

قد تكون الفكوك السفلية لـ Rhyniognatha hirsti واحدة من أقدم الحشرات، ولكن من الممكن أيضًا أن تكون من ذوات الألف رجل.

يُصنّف تقريرٌ نُشر في نوفمبر 2014 الحشراتَ بشكلٍ قاطعٍ ضمنَ فرعٍ حيويٍّ واحد، مع اعتبار رتبة ريميبيديس أقربَ فرعٍ حيويٍّ شقيقٍ لها. [ 69 ] وقد حسمت هذه الدراسةُ التطورَ الوراثيَّ لجميع رتب الحشرات الموجودة، وقدّمت "شجرةً أساسيةً قويةً للتطور الوراثي وتقديراتٍ زمنيةً موثوقةً لتطور الحشرات". [ 69 ] وقد أثبتَ إيجادُ دعمٍ قويٍّ لأقربِ الأقارب الأحياء لسداسيات الأرجل صعوبةً بسبب التكيفات المتقاربة في عددٍ من مجموعات المفصليات للعيش على اليابسة. [ 70 ]

شجرة تطورية للمفصليات والمجموعات ذات الصلة [ 71 ]

في عام 2008، اكتشف باحثون في جامعة تافتس ما يعتقدون أنه أقدم بصمة جسم كاملة معروفة لحشرة طائرة بدائية، وهي عينة عمرها 300 مليون عام من العصر الكربوني . [ 72 ] أما حشرة Rhyniognatha hirsti الديفونية ، المستخرجة من صخرة رايني تشيرت التي يبلغ عمرها 396 مليون عام ، فلا تُعرف إلا من خلال فكوكها السفلية، وتُعتبر أقدم حشرة معروفة. كان هذا النوع يمتلك بالفعل فكوكًا سفلية ثنائية اللقمة (مفصلان في الفك السفلي)، وهي سمة مرتبطة بالحشرات المجنحة، مما يشير إلى أن الأجنحة ربما كانت قد تطورت بالفعل في ذلك الوقت. وبالتالي، إذا كانت Rhyniognatha حشرة طائرة بالفعل، فمن المحتمل أن تكون الحشرات الأولى قد ظهرت في وقت سابق، في العصر السيلوري . [ 20 ] [ 73 ] ومع ذلك، فقد صُنِّف هذا النوع أيضًا ضمن رتبة كثيرات الأرجل في دراسة لاحقة. [ 3 ] شهدت الحشرات أربع موجات تطورية هائلة: الخنافس (التي تطورت منذ حوالي 300 مليون سنة )، والذباب (الذي تطور منذ حوالي 250 مليون سنة )، والعث والدبابير (التي تطورت منذ حوالي 150 مليون سنة ). [ 74 ] تمثل هذه المجموعات الأربع غالبية الأنواع الموصوفة. وقد تطور الذباب والعث، إلى جانب البراغيث ، من رتبة ذباب الأجنحة . ولا تزال أصول طيران الحشرات غامضة، إذ يبدو أن أقدم الحشرات المجنحة المعروفة حاليًا كانت قادرة على الطيران. وقد امتلكت بعض الحشرات المنقرضة زوجًا إضافيًا من الأجنحة الصغيرة المتصلة بالجزء الأول من الصدر، ليصبح المجموع ثلاثة أزواج. ولا يوجد دليل يشير إلى أن الحشرات كانت مجموعة حيوانية ناجحة بشكل خاص قبل أن تتطور لتمتلك أجنحة. [ 75 ]   

العلاقات التطورية

تُعدّ الحشرات فريسةً لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الفقاريات البرية. وُجدت أقدم الفقاريات على اليابسة قبل 350  مليون سنة ، وكانت حيوانات برمائية كبيرة تتغذى على الأسماك . ومن خلال التطور التدريجي، أصبح التغذي على الحشرات النمط الغذائي التالي الذي تطور. [ 25 ] كانت الحشرات من بين أوائل الحيوانات العاشبة البرية ، ولعبت دورًا رئيسيًا في انتقاء النباتات. [ 5 ] طوّرت النباتات دفاعات كيميائية ضد هذا التغذي، وطوّرت الحشرات بدورها آليات للتعامل مع سموم النباتات. [ 5 ] تحدّ هذه السموم من نطاق النظام الغذائي للحيوانات العاشبة، ويُعدّ تطوير آليات لمواصلة التغذي على النباتات مع ذلك جزءًا مهمًا من الحفاظ على تنوع النظام الغذائي لدى الحشرات، وبالتالي في تاريخها التطوري ككل. لكل من تعدد التأثيرات الجينية والتفاعل الجيني تأثيرات معقدة في هذا الصدد، حيث أظهرت محاكاة غريسولد 2006 أن زيادة عدد الجينات توفر ميزة وجود المزيد من الأهداف للطفرات التكيفية، بينما أظهر فيشر 1930 أن الطفرة يمكن أن تحسن سمة واحدة بينما يتسبب التفاعل الجيني في إحداث آثار سلبية أيضًا - مما يبطئ التكيف. [ 76 ]

تستخدم العديد من الحشرات هذه السموم لحماية نفسها من مفترساتها، وغالبًا ما تُعلن هذه الحشرات عن سميتها باستخدام ألوان تحذيرية. [ 5 ] وقد استُخدم هذا النمط التطوري الناجح أيضًا من قِبل الكائنات المُقلِّدة . وبمرور الوقت، أدى ذلك إلى ظهور مجموعات معقدة من الأنواع المتطورة بشكل مشترك. في المقابل، تُعد بعض التفاعلات بين النباتات والحشرات، مثل التلقيح ، مفيدة لكلا الكائنين. وقد أدى التطور المشترك إلى نشوء علاقات تكافلية شديدة التخصص في هذه الأنظمة.

التصنيف

تصنيف
الحشرات
ازدواج اللقمات
أجنحة الحيوانات
مخطط تصنيفي لمجموعات الحشرات الحية، [ 77 ] مع عدد الأنواع في كل مجموعة. [ 78 ] تجدر الإشارة إلى أن مجموعات Apterygota و Palaeoptera و Exopterygota قد تكون مجموعات شبه عرقية .
الحشرات

زيجينتوما (السمكة الفضية)

اليعسوبيات (اليعاسيب والزنبوريات)

نصفيات الأجنحة (الحشرات الحقيقية)

غشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير)

العلاقة التطورية لبعض رتب الحشرات الشائعة: Zygentoma ، Odonata ، Orthoptera ، Phasmatodea ، Blattodea ، Isoptera ، Hemiptera ، Hymenoptera ، Coleoptera ، Lepidoptera ، Diptera . لا ينبغي استنتاج أي معلومات من طول الفروع.

عادةً ما صنّفت التصنيفات التقليدية القائمة على المورفولوجيا أو المظهر سداسيات الأرجل كفوق طائفة ، [ 79 ] وحدّدت أربع مجموعات ضمنها: الحشرات (إكتوغناثا)، وذوات الذيل القافز ( كوليمبولا )، والبروتورا ، والديبلورا ، حيث جُمعت المجموعات الثلاث الأخيرة معًا تحت اسم إنتوجناثا استنادًا إلى أجزاء الفم الداخلية. وقد شهدت العلاقات فوق الرتبية تغييرات عديدة مع ظهور المناهج القائمة على التاريخ التطوري والبيانات الجينية. وتفترض إحدى النظريات الحديثة أن سداسيات الأرجل متعددة الأصول (حيث لم يكن السلف المشترك الأخير عضوًا في المجموعة)، وأن لفئات إنتوجناثا تاريخًا تطوريًا منفصلًا عن الحشرات. [ 80 ] وقد تبيّن أن العديد من التصنيفات التقليدية القائمة على المظهر شبه أحادية الأصل، لذا فبدلًا من استخدام رتب مثل تحت الطائفة ، وفوق الرتبة، وتحت الرتبة ، فقد ثبت أن استخدام التجميعات أحادية الأصل (حيث يكون السلف المشترك الأخير عضوًا في المجموعة) أفضل. يمثل ما يلي أفضل المجموعات أحادية النمط المدعومة للحشرات.

يمكن تقسيم الحشرات إلى مجموعتين تُصنفان تاريخيًا كفئتين فرعيتين: الحشرات عديمة الأجنحة، المعروفة باسم Apterygota ، والحشرات المجنحة، المعروفة باسم Pterygota . تتكون Apterygota من رتبة السمك الفضي البدائية عديمة الأجنحة (Thysanura). تُشكل Archaeognatha رتبة Monocondylia بناءً على شكل فكوكها ، بينما تُجمع Thysanura وPterygota معًا تحت اسم Dicondylia. من المحتمل ألا تكون Thysanura نفسها أحادية النمط ، حيث تُعد عائلة Lepidotrichidae مجموعة شقيقة لـ Dicondylia (Pterygota وبقية Thysanura). [ 81 ] [ 82 ]

رتبتا الحشرات المجنحة Paleoptera وNeoptera تتميزان بوجود أجزاء صلبة في الجسم تُسمى الصفائح الصلبة (sclerites )، بالإضافة إلى عضلات في Neoptera تسمح لأجنحتها بالانطواء بشكل مسطح فوق البطن. ويمكن تقسيم Neoptera إلى مجموعتين: مجموعة تعتمد على التحول غير الكامل ( Polyneoptera و Paraneoptera ) ومجموعة تعتمد على التحول الكامل. وقد ثبت صعوبة توضيح العلاقات بين رتب Polyneoptera نظرًا للاكتشافات الجديدة المستمرة التي تستدعي مراجعة التصنيفات. فعلى سبيل المثال، تبين أن Paraneoptera أقرب صلةً بـ Endopterygota منها ببقية Exopterygota. وقد أدى الاكتشاف الجزيئي الحديث الذي يُشير إلى أن رتبتي القمل التقليديتين Mallophaga و Anoplura مشتقتان من Psocoptera إلى تصنيف جديد هو Psocodea . [ 83 ] وقد اقتُرح أن رتبتي Phasmatodea و Embiidina تُشكلان Eukinolabia. [ 84 ] يُعتقد أن رتبة فرس النبي (Mantodea) ورتبة الصراصير (Blattodea) ورتبة النمل الأبيض (Isoptera) تشكل مجموعة أحادية النمط الخلوي تسمى رتبة النمل الأبيض (Dictyoptera) . [ 85 ]

من المرجح أن تكون رتبة الحشرات الخارجية (Exopterygota) شبه عرقية بالنسبة لرتبة الحشرات الداخلية (Endopterygota). ومن المسائل التي أثارت جدلاً واسعاً، تصنيف رتبتي الحشرات الملتوية الأجنحة (Strepsiptera) والذباب (Diptera) معاً تحت مسمى رتبة الحشرات الهالتيرية (Halteria) استناداً إلى اختزال أحد أزواج الأجنحة، وهو تصنيف لا يحظى بتأييد واسع في الأوساط العلمية لعلم الحشرات. [ 86 ] أما رتبة الحشرات العصبية (Neuropterida) فغالباً ما تُجمع أو تُفصل وفقاً لأهواء علماء التصنيف. ويُعتقد الآن أن البراغيث وثيقة الصلة بحشرات الميكوبتيران من فصيلة البوريد (Boreidae) . [ 87 ] ولا تزال هناك العديد من التساؤلات التي تحتاج إلى إجابة فيما يتعلق بالعلاقات الأساسية بين رتب الحشرات الداخلية، ولا سيما رتبة غشائيات الأجنحة (Hymenoptera).

يُطلق على دراسة تصنيف أو علم تصنيف أي حشرة اسم علم الحشرات المنهجي . وإذا كان العمل مع رتبة أكثر تحديدًا أو حتى عائلة، فيمكن أيضًا تحديد المصطلح لتلك الرتبة أو العائلة، على سبيل المثال علم ذوات الجناحين المنهجي .

الأدلة المبكرة

بحسب التقديرات التطورية، يُحتمل أن تكون الحشرات الأولى قد ظهرت في العصر السيلوري وحصلت على أجنحة في العصر الديفوني. [ 19 ] [ 88 ]

تُعتبر رتبة الحشرات عديمة الأجنحة ( Apterygota ) الآن تصنيفًا اصطناعيًا، إذ أن حشرات السمك الفضي (رتبة Thysanura ) أقرب صلةً برتبة الحشرات المجنحة ( Pterygota ) منها برتبة الحشرات ذات الذيل الخشن ( Archaeognatha ). فعلى سبيل المثال، تمتلك رتبة Thysanura، كالحشرات الطائرة، فكوكًا ثنائية اللقمة، بينما تمتلك رتبة Archaeognatha فكوكًا أحادية اللقمة. ولا يعود سبب هذا التشابه إلى صلة قرابة وثيقة، بل إلى احتفاظ كلتيهما ببنية تشريحية بدائية وأصلية بدرجة أعلى بكثير من الحشرات المجنحة. وتُعد رتبة ذباب مايو ( Ephemeroptera )، وهي أقدم رتبة من الحشرات الطائرة، الأكثر تشابهًا من الناحية المورفولوجية والفسيولوجية مع هذه الحشرات عديمة الأجنحة. كما أن بعض حوريات ذباب مايو تُشبه حشرات Thysanura المائية.

لا تزال حشرات Archaeognatha وThysanura الحديثة تمتلك زوائد بطنية بدائية تُسمى الأقلام، بينما كانت الحشرات البدائية والمنقرضة المعروفة باسم Monura تمتلك زوائد بطنية أكثر تطورًا. كانت القطع البطنية والصدرية لدى أقدم أسلاف الحشرات البرية أكثر تشابهًا مما هي عليه اليوم، وكان الرأس مزودًا بعيون مركبة متطورة وقرون استشعار طويلة . لا يزال حجم أجسامها غير معروف. وبما أن مجموعة Archaeognatha، وهي المجموعة الأكثر بدائية اليوم، تنتشر بكثرة بالقرب من السواحل، فقد يعني ذلك أن هذا هو نوع الموائل التي أصبحت فيها أسلاف الحشرات برية. لكن هذا التخصص في البيئات الساحلية قد يكون له أصل ثانوي، تمامًا كما هو الحال مع حركتها القافزة ، حيث تُعتبر حشرات Thysanura الزاحفة هي الأكثر أصالة ( مُتَشَبِّهة بالصفات البدائية ). من خلال النظر إلى كيفية تطور الخياشيم الكتابية البدائية (التي لا تزال موجودة في سرطان حدوة الحصان ) إلى رئات كتابية في العناكب البدائية ، وأخيراً إلى قصبات هوائية في العناكب الأكثر تطوراً (معظمها لا يزال لديه زوج من الرئات الكتابية سليمة أيضاً)، فمن الممكن أن تكون القصبة الهوائية للحشرات قد تشكلت بطريقة مماثلة، عن طريق تعديل الخياشيم عند قاعدة زوائدها.

حتى الآن، لا توجد أبحاث منشورة تشير إلى أن الحشرات كانت مجموعة ناجحة بشكل خاص قبل تطور أجنحتها . [ 89 ]

اليعسوبيات

تُعدّ اليعاسيب ( Odonata ) مرشحًا قويًا لكونها أقدم عضو حيّ في رتبة الأجنحة (Pterygota ). تُعتبر ذباب مايو (Mayflies ) أكثر بدائية من الناحية المورفولوجية والفسيولوجية، لكنّ الخصائص المُشتقّة لليعاسيب ربما تكون قد تطوّرت بشكل مستقلّ في اتجاهها الخاصّ لفترة طويلة. يبدو أنّ الرتب التي تمتلك حوريات أو يرقات مائية تُصبح محافظة تطوريًا بمجرّد تكيّفها مع الماء. إذا كانت ذباب مايو قد وصلت إلى الماء أولًا، فقد يُفسّر هذا جزئيًا سبب كونها أكثر بدائية من اليعاسيب، حتى وإن كان لليعاسيب أصل أقدم. وبالمثل، تحتفظ ذباب الحجر (Stoneflies) بأكثر السمات البدائية لرتبة الأجنحة الحديثة (Neoptera )، لكنّها لم تكن بالضرورة أول رتبة تفرّعت. وهذا أيضًا يُقلّل من احتمالية امتلاك سلف مائي القدرة التطورية على إنتاج جميع الأشكال والأنواع المختلفة من الحشرات التي نعرفها اليوم.

تمتلك حوريات اليعسوب قناعًا فريدًا على شفتيها يُستخدم لاصطياد الفرائس، وللحشرة البالغة طريقة فريدة للتزاوج، باستخدام عضو تناسلي ذكري ثانوي على القطعة البطنية الثانية. يبدو أن الزوائد البطنية المُعدّلة لنقل الحيوانات المنوية والتلقيح المباشر قد ظهرت مرتين على الأقل في تطور الحشرات، مرة في رتبة اليعسوبيات ومرة ​​في الحشرات الطائرة الأخرى. إذا كانت هاتان الطريقتان المختلفتان هما الطريقتان الأصليتان للتزاوج لكل مجموعة، فهذا مؤشر قوي على أن اليعاسيب هي الأقدم، وليس ذباب مايو. لا يزال هناك خلاف حول هذا الأمر. سيناريو آخر هو أن الزوائد البطنية المُكيّفة للتلقيح المباشر قد تطورت ثلاث مرات في الحشرات؛ مرة في اليعسوبيات، ومرة ​​في ذباب مايو، ومرة ​​في رتبة الحشرات الحديثة الأجنحة، حيث اختارت كل من ذباب مايو والحشرات الحديثة الأجنحة الحل نفسه. إذا كان الأمر كذلك، فمن الممكن أن تكون ذباب مايو هي أقدم رتبة بين الحشرات الطائرة. يُفترض أن القدرة على الطيران قد تطورت مرة واحدة فقط، مما يشير إلى أن الحيوانات المنوية كانت تُنقل بشكل غير مباشر في أقدم الحشرات الطائرة.

يُلاحظ أحد السيناريوهات المحتملة لتطور التلقيح المباشر في الحشرات لدى العقارب . يضع الذكر كيسًا منويًا على الأرض، ويُشبك مخالبه بمخالب الأنثى، ثم يُوجهها فوق كيسه المنوي، مُتأكدًا من ملامسته لفتحة تناسلية لديها. عندما كانت الحشرات الأولى (الذكور) تضع أكياسها المنوية على الأرض، يُرجح أن بعضها استخدم أعضاء الإمساك في نهاية جسمه لسحب الأنثى فوق الكيس. طوّر أسلاف اليعسوب عادة الإمساك بالأنثى من خلف رأسها، كما يفعلون حتى اليوم. هذا الفعل، بدلًا من عدم الإمساك بالأنثى على الإطلاق، كان من شأنه أن يزيد من فرص الذكر في نشر جيناته. وتزداد هذه الفرص أكثر إذا قام الذكر أولًا بتثبيت كيسه المنوي بأمان على بطنه قبل وضع أعضاء الإمساك البطنية خلف رأس الأنثى؛ عندها لن يترك الذكر الأنثى قبل أن يلامس بطنها مباشرةً كيسه المنوي، مما يسمح بانتقال جميع الحيوانات المنوية.

هذا يعني أيضاً زيادة حرية البحث عن أنثى للتزاوج، إذ أصبح بإمكان الذكور نقل كيس الحيوانات المنوية إلى مكان آخر إذا ما أفلتت الأنثى الأولى. هذه القدرة تُغني عن انتظار أنثى أخرى في موقع كيس الحيوانات المنوية أو إنتاج كيس جديد، مما يوفر الطاقة. ومن المزايا الأخرى إمكانية التزاوج في أماكن أخرى أكثر أماناً من الأرض المستوية، كالأشجار أو الشجيرات.

لو أن أسلاف الحشرات الطائرة الأخرى طورت نفس عادة الإمساك بالأنثى وسحبها فوق كيس المني، ولكن من الخلف بدلاً من الأمام كما تفعل اليعاسيب، لكانت أعضاؤها التناسلية متقاربة جدًا. ومن ثم، ستكون خطوة بسيطة جدًا لتعديل الزوائد الضامرة قرب فتحة الأعضاء التناسلية الذكرية لنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى. وهي نفس الزوائد التي يستخدمها ذكر اليعاسيب لنقل حيواناته المنوية إلى أعضائه الجنسية الثانوية في مقدمة بطنه. يبدو أن جميع الحشرات ذات الطور الحوري أو اليرقي المائي قد تكيفت مع الماء بشكل ثانوي من أسلافها الأرضية. من بين أكثر الحشرات بدائيةً التي لا أجنحة على الإطلاق، مثل أركيوغناثا وثيسانورا ، تعيش جميع أفرادها دورة حياتها كاملة في بيئات أرضية. وكما ذُكر سابقًا، كانت أركيوغناثا أول من انفصل عن الفرع الذي أدى إلى الحشرات المجنحة ( بتريغوتا )، ثم انفصلت ثيسانورا. يشير هذا إلى أن هذه المجموعات الثلاث (أركيوغناثا، ثيسانورا، وبتريغوتا) تنحدر من سلف أرضي مشترك، ربما كان يشبه نموذجًا بدائيًا من أبتريغوتا، وكان كائنًا انتهازيًا عامًا، يضع الحيوانات المنوية على الأرض بدلًا من التزاوج، كما تفعل ثيسانورا حتى اليوم. وإذا كانت عاداته الغذائية مشابهة لغالبية أبتريغوتا اليوم، فإنه كان يعيش في الغالب كمحلل .

من المتوقع أن يقوم المفصلي الذي يتنفس بالخياشيم بتعديل خياشيمه للتنفس بالهواء إذا كان يتكيف مع البيئات الأرضية، بدلاً من تطوير أعضاء تنفس جديدة من الأسفل إلى الأعلى بجانب الأعضاء الأصلية التي لا تزال تعمل. ثم تأتي حقيقة أن خياشيم الحشرات (اليرقات والحوريات) هي في الواقع جزء من نظام قصبي مغلق مُعدّل، مُكيّف خصيصًا للماء، يُسمى الخياشيم القصبية. لا يمكن أن تنشأ قصبات المفصلي إلا في الغلاف الجوي وكنتيجة للتكيفات مع العيش على اليابسة. وهذا أيضًا يُشير إلى أن الحشرات تنحدر من سلف أرضي.

وأخيرًا، عند النظر إلى أكثر ثلاث حشرات بدائية ذات حوريات مائية (تُسمى حوريات الماء: ذباب مايو ، واليعسوب، وذباب الحجر )، نجد أن لكل رتبة خياشيم قصبية خاصة بها، تختلف اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض، ما يُشير إلى أصول منفصلة. وهذا أمرٌ متوقع إذا كانت قد تطورت من أنواع برية. وهذا يعني أن أحد أكثر جوانب تطور الحشرات إثارةً للاهتمام هو ما حدث بين انقسام رتبة هدبيات الأجنحة وظهور أول قدرة على الطيران.

أصل طيران الحشرات

لا يزال أصل طيران الحشرات غامضًا، إذ يبدو أن أقدم الحشرات المجنحة المعروفة حاليًا كانت قادرة على الطيران. بعض الحشرات المنقرضة (مثل حشرات باليوديكتيوبتيرا ) كان لديها زوج إضافي من الأجنحة الصغيرة متصل بالجزء الأول من الصدر ، ليصبح المجموع ثلاثة أزواج.

يُقال أحيانًا إن الأجنحة نفسها عبارة عن خياشيم (قصبية) مُعدّلة للغاية. [ 90 ] وبمقارنة زوج من شفرات الخياشيم المتطورة جيدًا في حوريات ذبابة مايو وزوج من الأجنحة الخلفية المُختزلة في الحشرات البالغة، ليس من الصعب تخيّل أن خياشيم ذبابة مايو (الخياشيم الظهرية) وأجنحة الحشرات لها أصل مشترك، وتدعم الأبحاث الحديثة هذا أيضًا. [ 91 ] [ 92 ] وعلى وجه التحديد، كشفت الأبحاث الجينية على ذباب مايو أن الخياشيم وأجنحة الحشرات ربما نشأت من أرجل الحشرات. [ 93 ] لا توجد الخياشيم الظهرية في أي رتبة أخرى من الحشرات، وقد تطورت في اتجاهات مختلفة مع مرور الوقت. في بعض الحوريات، أصبح الزوج الأمامي مُتصلبًا ويعمل كغطاء للخياشيم المتبقية. يمكن أن تُشكّل خياشيم أخرى ممصًا كبيرًا، أو تُستخدم للسباحة، أو تتحوّل إلى أشكال أخرى. لكن هذا لا يعني بالضرورة أن هذه التراكيب كانت في الأصل خياشيم. قد يعني هذا أيضًا أن الزوائد الظهرية تطورت من نفس التراكيب التي نشأت منها الأجنحة، وأن الحشرات الطائرة تطورت من نوع أرضي عديم الأجنحة ذي أزواج من الصفائح على أجزاء جسمه: ثلاثة على الصدر وتسعة على البطن (توجد حوريات ذبابة مايو بتسعة أزواج من الزوائد الظهرية على البطن، ولكن لم يُعثر حتى الآن على أي حشرات حية أو منقرضة ذات صفائح على الجزأين الأخيرين). إذا كانت هذه خياشيم أولية، فسيكون من الغريب أن تنتظر كل هذا الوقت لتتعدل، في حين نرى التعديلات المختلفة في حوريات ذبابة مايو الحديثة.

النظريات

عندما نشأت الغابات الأولى على الأرض، نشأت بيئات جديدة للحيوانات البرية. وكان على الحيوانات التي تتغذى على الأبواغ ، وغيرها من الحيوانات التي تعتمد على النباتات أو الحيوانات المحيطة بها، أن تتكيف أيضًا للاستفادة منها. في عالم خالٍ من الحيوانات الطائرة، ربما كان مجرد مسألة وقت قبل أن تطور بعض المفصليات التي تعيش على الأشجار تراكيب زوجية ذات عضلات متصلة بهيكلها الخارجي، وتستخدمها للانزلاق، زوج واحد على كل قطعة. وسيؤدي المزيد من التطور في هذا الاتجاه إلى ظهور تراكيب انزلاق أكبر على صدورها، وتراكيب أصغر تدريجيًا على بطونها . وستصبح أجسامها أكثر صلابة، بينما احتفظت البرمائيات القمية ، التي لم تطور الطيران قط، ببطونها المرنة.

لا بد أن حوريات ذبابة مايو قد تكيفت مع الماء بينما كانت لا تزال تمتلك "الزعانف الانزلاقية" على بطونها. وحتى الآن، لا يوجد دليل قاطع يدعم هذه النظرية، لكنها تقدم تفسيراً لمشكلة تطور الحيوانات المائية المفترضة في الاتجاه الذي تطورت به.

يبدو أن الحشرات القافزة والشجرية تُفسر هذه العملية التطورية لعدة أسباب. فبما أن الحشرات المجنحة الأولى كانت تفتقر إلى آلية طي الأجنحة المعقدة الموجودة لدى الحشرات الحديثة الأجنحة ، فلا بد أنها عاشت في العراء ولم تكن قادرة على الاختباء أو البحث عن الطعام تحت الأوراق أو في الشقوق أو تحت الصخور أو غيرها من الأماكن الضيقة. في هذه الغابات القديمة، كانت الأماكن المفتوحة قليلة حيث يمكن للحشرات ذات الأجنحة الضخمة أن تعيش دون أن تواجه صعوبات جمة. إذا كانت الحشرات قد اكتسبت أجنحتها على اليابسة وليس في الماء، وهو ما يبدو جليًا، فإن أغصان الأشجار ستكون المكان الأنسب لظهور هذه الأجنحة، في زمن كان فيه الهواء عالمًا جديدًا.

السؤال المطروح هو ما إذا كانت الصفائح المستخدمة في الانزلاق قد تطورت من العدم أم بتعديل تفاصيل تشريحية موجودة مسبقًا. من المعروف أن الصدر في فصيلتي ثيسانورا وأركيوغناثا يحتوي على بعض التراكيب المتصلة بالقصبات الهوائية، والتي تشترك في أوجه تشابه مع أجنحة الحشرات البدائية. يشير هذا إلى وجود صلة بين أصل الأجنحة والفتحات التنفسية.

يتطلب الانزلاق تعديلات جسدية شاملة، كما هو الحال في الفقاريات المعاصرة مثل بعض القوارض والجرابيات ، التي نمت لديها امتدادات جلدية عريضة ومسطحة لهذا الغرض. وقد عدّلت التنانين الطائرة (جنس دراكو ) في إندونيسيا أضلاعها لتصبح أدوات انزلاق، بل إن بعض الثعابين تستطيع الانزلاق في الهواء عن طريق فرد أضلاعها. والفرق الرئيسي هو أنه بينما تمتلك الفقاريات هيكلاً داخلياً ، كانت الحشرات البدائية تمتلك هيكلاً خارجياً مرناً وقابلاً للتكيف.

كانت بعض الحيوانات تعيش في الأشجار، إذ تستغل الحيوانات دائمًا جميع البيئات المتاحة ، سواء للتغذية أو الحماية. في ذلك الوقت، كانت الأعضاء التناسلية الجزء الأكثر تغذية في النبات، وتُظهر هذه النباتات المبكرة علامات على استهلاك المفصليات وتكيفات لحماية نفسها، على سبيل المثال بوضع أعضائها التناسلية في أعلى نقطة ممكنة. لكن ستظل هناك دائمًا بعض الأنواع القادرة على التكيف مع ذلك باتباع مصدر غذائها إلى أعلى الأشجار. مع العلم أن الحشرات كانت أرضية في ذلك الوقت، وأن بعض المفصليات (مثل الحشرات البدائية) كانت تعيش في قمم الأشجار، يبدو من غير المرجح أن تكون قد طورت أجنحتها على الأرض أو في الماء.

في بيئة ثلاثية الأبعاد كالأشجار، تزيد القدرة على الانزلاق من فرص نجاة الحشرات من السقوط، فضلاً عن توفير الطاقة. وقد تكررت هذه السمة في أنواع حديثة عديمة الأجنحة، كالنمل المنزلق الذي يعيش حياة شجرية. عندما نشأت قدرة الانزلاق لأول مرة، كان سلوك الانزلاق والقفز خطوة منطقية تالية، انعكست لاحقًا في تصميمها التشريحي. فالحاجة إلى التنقل بين النباتات والهبوط بأمان استلزمت تحكمًا عضليًا جيدًا في الأجنحة البدائية، وأدت التحسينات اللاحقة في النهاية إلى ظهور أجنحة حقيقية (وإن كانت بدائية). وبينما اكتسب الصدر الأجنحة، ربما كان البطن الطويل بمثابة مُثبِّت أثناء الطيران.

كانت بعض أقدم الحشرات الطائرة مفترسات كبيرة، ما شكّل بيئة إيكولوجية جديدة. ولا شك أن بعض الفرائس كانت حشرات أخرى، إذ أن الحشرات ذات الأجنحة البدائية كانت ستنتشر إلى أنواع أخرى حتى قبل اكتمال تطور الأجنحة. ومن هذه النقطة، استمر سباق التسلح: نفس التطور المشترك بين المفترس والفريسة الذي وُجد منذ وجود المفترسات والفرائس على الأرض؛ فكلا الصياد والفريسة كانا بحاجة إلى تحسين وتطوير مهاراتهما في الطيران لمواكبة الآخر.

الحشرات التي طورت أجنحتها البدائية في عالم خالٍ من المفترسات الطائرة كانت قادرة على البقاء مكشوفة دون خطر، لكن هذا تغير مع ظهور الحشرات الطائرة اللاحمة. لا يُعرف متى ظهرت هذه المفترسات لأول مرة، ولكن بمجرد ظهورها، فرضت ضغطًا انتقائيًا قويًا على فرائسها وعلى نفسها. تلك الفرائس التي ابتكرت حلًا جيدًا لكيفية طي أجنحتها فوق ظهورها بطريقة تمكنها من العيش في أماكن ضيقة، لم تكن قادرة فقط على الاختباء من المفترسات الطائرة (والبرية إن كانت على الأرض)، بل أيضًا على استغلال مجموعة واسعة من البيئات التي كانت مغلقة أمام تلك التي لا تستطيع طي أجنحتها بهذه الطريقة. واليوم، تُعد الحشرات ذات الأجنحة القابلة للطي (التي تستطيع طي أجنحتها فوق بطنها) المجموعة الأكثر انتشارًا بين الحشرات.

تقترح نظرية الانزلاق على سطح الماء أن الانزلاق على سطح الماء هو أصل طيران الحشرات. [ 94 ] تستند هذه النظرية إلى حقيقة أن ما يُعتقد أنه أولى الحشرات الأحفورية، وهي حشرة Rhyniognatha hirsti من العصر الديفوني ، كانت تمتلك أجنحة. ومع ذلك، قد تكون أقرب إلى كثيرات الأرجل، بينما ترتبط الحشرات تطوريًا بشكل أوثق بالقشريات المائية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 "دراسة رائدة حول تطور الحشرات" . Sciencedaily.com . 6 نوفمبر 2014.
  2. ↑ "ربط الحشرات بالقشريات: فسيولوجيا القشريات الشاملة: مقدمة للندوة" . أكسفورد أكاديميك . 5 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2015 .
  3. 1 2 3 هاوغ، كارولين (2017). "أقدم حشرة طائرة مفترضة: هل هي على الأرجح من ذوات الألف رجل؟" . PeerJ . 5e3402 . Bibcode : 2017PeerJ ...5e3402H . doi : 10.7717/peerj.3402 . PMC 5452959. PMID 28584727 .  
  4. ↑ راسنيتسين، أ.ب .؛ كويك، د.ل.ج. (2002). تاريخ الحشرات . دار نشر كلوير الأكاديمية . رقم ISBN 978-1-4020-0026-3.
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ج. شتاين كارتر (٢٩ مارس ٢٠٠٥). "التطور المشترك والتلقيح" . جامعة سينسيناتي. مؤرشف من الأصل في ٣٠ أبريل ٢٠٠٩. تم الاطلاع عليه في ٩ مايو ٢٠٠٩ .
  6. ↑ رين، بول ر.؛ دينو، آلان ل.؛ هيلجن، فريدريك ج.؛ كويبر، كلاوديا ف.؛ مارك، دارين ف.؛ ميتشل، ويليام س.؛ مورغان، ليا إي.؛ مونديل، رولاند؛ سميت، جان (7 فبراير 2013). "الجداول الزمنية للأحداث الحرجة حول حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 339 (6120): 684-687 . Bibcode : 2013Sci...339..684R . doi : 10.1126/science.1230492 . PMID: 23393261. S2CID : 6112274 .  
  7. 1 2 "تطور الحشرات" . متحف الأحافير الافتراضي. 2007. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2011 .
  8. ↑ كاربنتر، ك. (2007). "كيفية صنع أحفورة: الجزء 2 - مومياوات الديناصورات والأنسجة الرخوة الأخرى". مجلة العلوم الأحفورية (C.07.0002): 1-23 . S2CID 53487023 . 
  9. 1 2 ماكنمارا، م. إي.؛ بريغز، د. إي. جي.؛ أور، ب. ج.؛ غوبتا، ن. س.؛ لوكاتيللي، إي. آر.؛ تشيو، ل.؛ يانغ، هـ.؛ وانغ، ز.؛ نوه، هـ.؛ كاو، هـ. (أبريل 2013). "السجل الأحفوري لألوان الحشرات كما تُسلط عليه تجارب النضج الضوء". الجيولوجيا . 41 (4): 487-490 . Bibcode : 2013Geo....41..487M . doi : 10.1130/G33836.1 .
  10. ↑ غريمالدي، د. (2009). "الحد من إنتاج الكهرمان". مجلة ساينس . 326 (5949): 51-52 . Bibcode : 2009Sci...326...51G . doi : 10.1126/science.1179328 . PMID 19797645. S2CID 206522565 .  
  11. ↑ براي، ب.س.؛ أندرسون، ك.ب. (2009). "تحديد كهرمان الفئة ج من العصر الكربوني (عمره 320 مليون سنة)". مجلة ساينس . 326 (5949): 132-134 . Bibcode : 2009Sci...326..132B . doi : 10.1126/science.1177539 . PMID: 19797659. S2CID : 128461248 .  
  12. 1 2 جريمالدي وإنجل 2005 ، ص. 42.
  13. ↑ كليمنتس، توماس؛ بورنيل، مارك؛ غابوت، سارة (2019). "موقع مازون كريك لاغرشتات: نظام بيئي متنوع من العصر الباليوزوي المتأخر مدفون داخل تكوينات السديريت" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 176 (1): 1-11 . doi : 10.1144/jgs2018-088 . hdl : 10468/7570 . تاريخ الاسترجاع: 12 مايو 2026 .
  14. ^ جريمالدي وإنجل 2005 ، ص 45-49.
  15. ↑ إنجل، مايكل س.؛ غريمالدي، ديفيد أ. (فبراير 2004). "ضوء جديد يُسلط على أقدم حشرة" . مجلة نيتشر . 427 (6975): 627-630 . Bibcode : 2004Natur.427..627E . doi : 10.1038/nature02291 . ISSN 0028-0836 . PMID 14961119 .  
  16. ↑ أولرتون، ج.؛ وينفري، ر.؛ تارانت، س. (مارس 2011). "كم عدد النباتات المزهرة التي تُلقَّح بواسطة الحيوانات؟". مجلة Oikos . 120 (3): 321-326 . Bibcode : 2011Oikos.120..321O . doi : 10.1111/j.1600-0706.2010.18644.x .
  17. ↑ أوزبورن، إتش إف (1906). "أسباب الانقراض في الثدييات" . عالم الطبيعة الأمريكي . 40 (480): 829-859 . doi : 10.1086/278693 .
  18. ↑ غونت، إم دبليو؛ مايلز، إم إيه (1 مايو 2002). "ساعة جزيئية للحشرات تحدد تاريخ نشأة الحشرات وتتوافق مع المعالم الأحفورية والجغرافية الحيوية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (5): 748-761 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004133 . ISSN 1537-1719 . PMID 11961108. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2005.  
  19. 1 2 3 ميسوف، برنارد؛ ليو، شانلين؛ ميوزمان، كارين؛ بيترز، رالف س.؛ دوناث، ألكسندر؛ ماير، كريستوف؛ فراندسن، بول ب.؛ وير، جيسيكا؛ فلوري، توماش؛ بيوتل، رولف ج.؛ نيهويس، أوليفر (2014-11-07). " علم الوراثة العرقي يحدد توقيت ونمط تطور الحشرات" . مجلة ساينس . 346 (6210): 763-767 . Bibcode : 2014Sci...346..763M . doi : 10.1126/science.1257570 . PMID 25378627. S2CID 36008925 .  
  20. 1 2 إنجل، مايكل س.؛ غريمالدي، د.أ. (2004). "ضوء جديد يُسلط على أقدم حشرة". مجلة نيتشر . 427 (6975): 627-30 . Bibcode : 2004Natur.427..627E . doi : 10.1038/nature02291 . PMID 14961119. S2CID 4431205 .  
  21. ^ جاروست ، رومان. كليمان ، جي. نيل، ف. إنجل، MS؛ جراندكولاس، ف؛ دي هيسي، سي؛ لاجبرو ، إل. دنير ، ج. غيرياو، ف. لافاييت، ف. زيتون، سيباستيان؛ بريستياني، سي؛ نيل، أ (2012). “حشرة كاملة من العصر الديفوني المتأخر”. طبيعة . 488 (7409): 82– 5. بيب كود : 2012Natur.488...82G . دوى : 10.1038 / طبيعة 11281 . بميد 22859205 . S2CID 205229663 .  
  22. ^ هورنسماير، توماس. هوج، يواكيم T.؛ بيثوكس، أوليفييه؛ بيوتل، رولف جي؛ شاربونييه، سيلفان؛ هيجنا، توماس أ؛ كوخ، ماركوس. الصدأ، جيس. ويدمان، سونيا؛ برادلر، سفين. ويلمان ، راينر (2013/02/20). "هل ستروديلا حشرة ديفونية؟" . طبيعة . 494 (7437): ه3- ه4. بيب كود : 2013Natur.494E...3H . دوى : 10.1038 / طبيعة 11887 . ردمك 1476-4687 . بميد 23426326 . S2CID 205232661 .   
  23. ↑ أصل وتطور مفصليات الأرجل، غراهام إي. باد وماكسيميليان جيه. تيلفورد؛ مجلة نيتشر 2009
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ريش، فنسنت هـ.؛ كارد، رينغ ت. (1 يوليو 2009). موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ISBN  978-0-12-374144-8.
  25. 1 2 ساهني، س.؛ بنتون، م. ج.؛ فالكون-لانغ، هـ. ج. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر الكربوني في أورامريكا". الجيولوجيا . 38 (12): 1079-82 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  26. ↑ غاروود، راسل جيه؛ ساتون، مارك دي. (2010). "التصوير المقطعي المجهري بالأشعة السينية لجذع حشرات الديكتيوبترا في العصر الكربوني: رؤى جديدة حول الحشرات المبكرة" . رسائل علم الأحياء . 6 (5): 699-702 . Bibcode : 2010BiLet...6..699G . doi : 10.1098/rsbl.2010.0199 . PMC 2936155. PMID 20392720 .  
  27. ^ نينا د. سينيتشينكوفا (2002). "الطلب الفائق DICTYONEURIDEA Handlirsch، 1906" . في AP Rasnitsyn؛ DLJ كويك (محرران). تاريخ الحشرات . كلوير الأكاديمية الناشرين . رقم ISBN 978-1-4020-0026-3.
  28. ^ بيتروليفيتشيوس، جوليان ف. جوتيريز، بيدرو ر. (2025). "أقدم الحشرات المجنحة: أول Megasecoptera من العصر الكربوني المبكر (السربوخوفي) في الأرجنتين" . علم الحفريات . 68 (5) هـ70024. دوى : 10.1111/بالا.70024 . ردمك 1475-4983 . 
  29. ^ براوكمان، كارستن. شنايدر ، يورج (1996/02/01). "Ein unter-karbonisches Insekt aus dem Raum Bitterfeld/Delitzsch (Pterygota، Arnsbergium، Deutschland)" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte (بالألمانية): 17– 30. doi : 10.1127/njgpm/1996/1996/17 .
  30. ↑ "اليعسوب: أكبر جناح حشرة كامل تم العثور عليه على الإطلاق" . مجلة هارفارد : 112. نوفمبر-ديسمبر 2007.
  31. ↑ غاروود، راسل ج.؛ وآخرون (2012). " إعادة بناء حوريات الحشرات الكربونية الحديثة الأجنحة بالتصوير المقطعي" . PLOS One . 7 (9) e45779. Bibcode : 2012PLoSO...745779G . doi : 10.1371/journal.pone.0045779 . PMC 3458060. PMID 23049858 .   
  32. ^ جريمالدي وإنجل 2005 ، ص. 168.
  33. ↑ غاند، ج.؛ نيل، أ.ن.؛ فليك، ج.؛ غاروست، ر. (1 يناير 2008). "حشرات اليعسوب في حوض لوديف خلال العصر البرمي المتأخر (الحشرات)" . مجلة الجيولوجيا الأيبيرية (بالإسبانية). 34 (1): 115-122 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1886-7995 . 
  34. ^ نيل، أندريه. بروكوب، جاكوب؛ بيتشاروفا، مارتينا؛ إنجل، مايكل س. جاروست ، رومان (2018/08/14). "كانت اليعسوب العملاقة في العصر القديم من الحيوانات المفترسة المتجولة" . التقارير العلمية . 8 (1): 12141. بيب كود : 2018NatSR...812141N . دوى : 10.1038/s41598-018-30629-ث . ISSN 2045-2322 . بمك 6092361 . بميد 30108284 .   
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 بينيش، كريستوف (2010). "تطور سلالات الخنافس" . حيوانات الخنافس في ألمانيا . كيربتيير . تم الاسترجاع في 16 مارس 2011 .
  36. ↑ ديف موشر (26 ديسمبر 2007). "الخنافس الحديثة أقدم من الديناصورات" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2010 .
  37. ↑ أوليفر بيثو (2009). "أقدم خنفساء تم تحديدها". مجلة علم الأحياء القديمة . 83 (6): 931-937 . Bibcode : 2009JPal...83..931B . doi : 10.1666/08-158.1 . S2CID 85796546 . 
  38. ^ هورنسماير، ت. ح. ستابف؛ تيرا نوسترا. "Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian، unt. Perm؛ Deutschland)". Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (باللغة الألمانية) (99/8): 98.
  39. ↑ مورافيا، ج؛ كوكالوفا، مجموعة جيولوجية، رادا، ب. (1969). "حول التصنيف المنهجي لخنافس العصر البرمي المفترضة، تشيكاردوكولييدي [كذا]، مع وصف لمجموعة جديدة". علم الأحياء القديمة (11): 139-161 .
  40. ↑ بيكمير، آر جيه؛ إم إس إنجل (2008). "عينة ثانية من جنس بيرموكوليوس (رتبة الخنافس) من تكوين ويلينغتون السفلي البرمي في مقاطعة نوبل، أوكلاهوما" (ملف PDF) . مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 81 (1): 4-7 . رمز Bibcode : 2008JKES...81....4B . doi : 10.2317/JKES-708.01.1 . S2CID 86835593. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2011 . 
  41. ↑ زيمرمان، إلوود كورتين (1948). حشرات هاواي: دليل لحشرات جزر هاواي، يتضمن تعدادًا للأنواع وملاحظات حول أصلها وتوزيعها وعوائلها وطفيلياتها، إلخ . المجلد 2. مطبعة جامعة هاواي. 
  42. ↑ غرزيمك إتش سي برنارد (1975) موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان المجلد 22 الحشرات. شركة فان نوستراند رينهولد، نيويورك.
  43. 1 2 ريك إي إف، كوكالوفا-بيك جيه (1984). "تفسير جديد لتعرق أجنحة اليعسوب بناءً على أحافير العصر الكربوني العلوي المبكر من الأرجنتين (الحشرات: اليعسوبيات والصفات الأساسية في أجنحة اليعسوبيات)". المجلة الكندية لعلم الحيوان 62 ( 6): 1150-1160 . رمز Bibcode : 1984CaJZ...62.1150R . doi : 10.1139/z84-166 .
  44. ↑ ويكلينج ج، إلينجتون سي؛ إلينجتون (فبراير 1997). "طيران اليعسوب. الجزء الثالث: متطلبات الرفع والطاقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 3): 583-600 . رمز Bibcode : 1997JExpB.200..583W . doi : 10.1242/jeb.200.3.583 . PMID 9318294 . 
  45. ↑ ماتسودا ر (يناير 1970). "مورفولوجيا وتطور صدر الحشرات" . مذكرات الجمعية الكندية لعلم الحشرات . 102 (S76): 5-431 . doi : 10.4039/entm10276fv .
  46. ↑ إيفانز، جيه دبليو (22 ديسمبر 1943). "متجانسات الأجنحة من العصر البرمي العلوي من نيو ساوث ويلز". سجلات المتحف الأسترالي . 21 (4): 180-198 . doi : 10.3853/j.0067-1975.21.1943.534 .
  47. ↑ كريستوفر أوتول (2002). موسوعة اليراعات للحشرات والعناكب . تورنتو: كتب اليراعات. ISBN 978-1-55297-612-8.
  48. ↑ ستانلي، جورج د.؛ مايكل ر. ساندي (14 يوليو 1994). "عضديات الأرجل من العصر الترياسي المتأخر من تكوين لونينغ، نيفادا، وأهميتها في علم الأحياء القديمة" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 36 (2): 439-480 . تاريخ الاسترجاع: 31 أكتوبر 2019 .
  49. ↑ شيرباكوف، د. إي. (2008). "حول حيوانات الحشرات في العصرين البرمي والترياسي وعلاقتها بالجغرافيا الحيوية وأزمة العصرين البرمي والترياسي". مجلة علم الأحياء القديمة . 42 (1): 15-31 . Bibcode : 2008PalJ...42...15S . doi : 10.1134/S0031030108010036 . S2CID 128919393 . 
  50. ↑ بونومارينكو، أ. ج. (2004). "الخنافس (الحشرات، غمديات الأجنحة) في أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الترياسي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 38 (ملحق 2): ص 185-196. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مارس 2011 .
  51. ↑ ف. أ. بلاغوديروف؛ إ. د. لوكاشيفيتش؛ م. ب. موستوفسكي (2002). "رتبة ذوات الجناحين، لينيوس، 1758. الذباب الحقيقي" . في أ. ب. راسنيتسين؛ د. ل. ج. كويك (محرران). تاريخ الحشرات . دار نشر كلوير الأكاديمية . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  52. ↑ "العصر الجوراسي المتأخر" . مشروع باليوماب. 2 فبراير 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2011 .
  53. ↑ فيينا، أ. ج. (1985). "حشرات أحفورية من العصر التيثوني "Solnhofener Plattenkalke" في متحف التاريخ الطبيعي، بونومارينكو" (ملف PDF) . حوليات متحف التاريخ الطبيعي في فيينا . 87 (1): 135-144 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2011 .
  54. ↑ يان، إي. في. (2009). "جنس جديد من الخنافس ذات الشكل النجمي (رتبة الخنافس، فصيلة الخنافس متعددة التغذية) من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر في كاراتاو" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 43 (1): 78-82 . رمز Bibcode : 2009PalJ...43...78Y . doi : 10.1134/S0031030109010080 . S2CID 84621777. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مارس 2011 . 
  55. تان ، جيه-جيه؛ رين، دي؛ ليو، إم (2005). " أنواع جديدة من العُشُمّيات من العصر الجوراسي المتأخر في غرب لياونينغ، الصين (رتبة الخنافس: العُشُمّيات القديمة)" (ملف PDF) . علم الحشرات . 12 (3): 207-216 . رمز Bibcode : 2005InsSc..12..207T . doi : 10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x . S2CID 83733980. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 يوليو 2011. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2011 . 
  56. ↑ بونومارينكو، أ. ج. (1997). "خنافس جديدة من عائلة Cupedidae من العصر الوسيط في منغوليا. Ommatini، Mesocupedini، Priacmini" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات . 31 (4): 389-399 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2011 .
  57. ↑ باول، جيري أ. (2009). "الخنافس" . في: ريش، فنسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات (الطبعة الثانية (المصورة) ). دار النشر الأكاديمية. ص 1132. ISBN   978-0-12-374144-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2010 .
  58. ↑ ديكسون، دوغال؛ بنتون، مايكل جيه؛ كينغسلي، أيالا؛ بيكر، جوليان (2001). أطلس الحياة على الأرض . بارنز أند نوبل. ص 215. ISBN  978-0-7607-1957-2.
  59. ↑ العصر البرياسي، مؤرشف بتاريخ 20 ديسمبر 2010 في أرشيف الإنترنت
  60. ↑ آلي، ن. ف.، وفراكس، ل. أ.؛ فراكس (2003). "أول تجلد معروف في العصر الطباشيري: تيليت ليفينغستون، جنوب أستراليا". المجلة الأسترالية لعلوم الأرض . 50 (2): 134-150 . Bibcode : 2003AuJES..50..139A . doi : 10.1046/j.1440-0952.2003.00984.x . S2CID 128739024 . 
  61. ↑ فراكس إل إيه، فرانسيس جيه إي؛ فرانسيس (1988). "دليل للمناخات الباردة في حقبة الحياة الظاهرة من خلال نقل الجليد في خطوط العرض العليا في العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . 333 (6173): 547-549 . رمز Bibcode : 1988Natur.333..547F . doi : 10.1038/333547a0 . S2CID 4344903 . 
  62. ↑ أليكسييف، أ. ف. (مايو 2009). "خنافس الجواهر الجديدة (رتبة الخنافس: عائلة الخنافس الجوهرية) من العصر الطباشيري في روسيا وكازاخستان ومنغوليا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 43 (3): 277-281 . رمز Bibcode : 2009PalJ...43..277A . doi : 10.1134/S0031030109030058 . S2CID 129618839. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 18 يوليو 2011. 
  63. ↑ تشين، ك.؛ جيل، ب.د. (يونيو 1996). "الديناصورات، وخنافس الروث، والصنوبريات؛ عناصر في شبكة غذائية من العصر الطباشيري". بالايوس . 11 (3): 280-285 . رمز Bibcode : 1996Palai..11..280C . doi : 10.2307/3515235 . JSTOR 3515235 . 
  64. ^ أنطونيو أريلو، فيسينتي م. أورتونيو؛ أورتونيو (2008). “هل كان للديناصورات أي علاقة بخنافس الروث؟ (أصل البلعمة)”. مجلة التاريخ الطبيعي . 42 ( 19– 20): 1405– 8. بيب كود : 2008JNatH..42.1405A . دوى : 10.1080/00222930802105130 . S2CID 83643794 . 
  65. ^ جيرسدورف ، جيول (1976). "Dritter Beitrag über Käfer (Coleoptera) aus dem Jungtertiär von Willershausen". بل. نورتهايم (في المانيا). 4226.E. (36): 103- 145.
  66. ↑ إلياس، س. أ. (1996). "إعادة بناء درجات الحرارة الموسمية في أواخر العصر البليستوسيني والهولوسيني من تجمعات الخنافس الأحفورية في جبال روكي". بحوث العصر الرباعي . 46 (3): 311-318 . Bibcode : 1996QuRes..46..311E . doi : 10.1006/qres.1996.0069 . S2CID 140554913 . 
  67. ↑ إلياس، س. أ. (2000). "مناخات العصر البليستوسيني المتأخر في بيرينجيا، بناءً على تحليل الخنافس الأحفورية". بحوث العصر الرباعي . 53 (2): 229-235 . Bibcode : 2000QuRes..53..229E . doi : 10.1006/qres.1999.2093 . S2CID 140168723 . 
  68. ↑ إلياس، س. أ. (2000). "التحمل المناخي والجغرافيا الحيوانية لحيوانات الخنافس في أواخر العصر البليستوسيني في بيرينجيا" (ملف PDF) . الجغرافيا الفيزيائية والرباعية . 54 (2): 143-155 . doi : 10.7202/004813ar .
  69. 1 2 ميسوف، برنارد؛ وآخرون . (7 نوفمبر 2014). "علم الوراثة العرقي يحدد توقيت ونمط تطور الحشرات". مجلة ساينس . 346 (6210): 763-767 . Bibcode : 2014Sci...346..763M . doi : 10.1126/science.1257570 . PMID 25378627. S2CID 36008925 .   
  70. ↑ راسل غاروود؛ غريغوري إيدجكومب (2011). " الحيوانات الأرضية المبكرة، التطور والغموض " . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  71. ↑ "مشروع شجرة الحياة على الإنترنت. الإصدار 1 يناير 1995 (مؤقت) من مفصليات الأرجل" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت. 1995. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2009 .
  72. ↑ "باحثون يكتشفون أقدم أثر أحفوري لحشرة طائرة" . نيوزوايز.
  73. ↑ رايس، سي إم؛ آش كروفت، دبليو إيه؛ باتن، دي جيه؛ بويس، إيه جيه؛ كولفيلد، جيه بي دي؛ فاليك، إيه إي؛ هول، إم جيه؛ جونز، إي؛ بيرسون، إم جيه؛ روجرز، جي؛ ساكستون، جيه إم؛ ستيوارت، إف إم؛ تروين، إن إتش؛ تيرنر، جي. (1995). "نظام ينابيع حارة ذهبية من العصر الديفوني، رايني، اسكتلندا". مجلة الجمعية الجيولوجية . 152 (2): 229-250 . Bibcode : 1995JGSoc.152..229R . doi : 10.1144/gsjgs.152.2.0229 . S2CID 128977213 . 
  74. ^ جريمالدي وإنجل 2005 ، ص.. 
  75. ^ جريمالدي وإنجل 2005 ، ص 155-160.
  76. ↑ هاردي، نيت ب.؛ كاتشفينسكي، كلوي؛ بيرد، غويندولين؛ نورمارك، بنجامين ب. (2020-11-02). "ما لا نعرفه عن تطور نطاق النظام الغذائي في الحشرات العاشبة" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1). المراجعات السنوية : 103-122 . رمز Bibcode : 2020AREES..51..103H . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-023322 . ISSN 1543-592X . S2CID 225521141 .  
  77. ↑ مشروع شجرة الحياة على الإنترنت (2002). "الحشرات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-05-2009 .
  78. ↑ إروين، تيري ل. (1996). "الفصل 4: التنوع البيولوجي في أسمى صوره: خنافس الغابات الاستوائية" . في: رياكا-كودلا، إم إل؛ ويلسون، دي إي؛ ويلسون، إي أو (محررون). التنوع البيولوجي 2: فهم مواردنا البيولوجية وحمايتها . مطبعة جوزيف هنري. الصفحات 27-40 . ISBN  978-0-309-17656-9.
  79. ↑ جولان ، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2005). الحشرات: موجز في علم الحشرات ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: بلاكويل للنشر. ص 180. ISBN   978-1-4051-1113-3.
  80. ↑ ديفيد أ. كيندال (2009). "تصنيف الحشرات" . تم الاسترجاع في 2009-05-09 .
  81. ^ جيليوت ، سيدريك (أغسطس 1995). علم الحشرات ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. ص. 96. ردمك   978-0-306-44967-3.
  82. ↑ كابور، في سي سي (يناير 1998). مبادئ وممارسات تصنيف الحيوانات . المجلد 1 ( الطبعة الأولى). دار النشر العلمية. ص 48. ISBN    978-1-57808-024-3.
  83. ↑ جونسون، كيفن ب.؛ يوشيزاوا، كازونوري؛ سميث، فنسنت س. (2004). "أصول متعددة للتطفل في القمل" . وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (1550): 1771-1776 . Bibcode : 2004PBioS.271.1771J . doi : 10.1098 / rspb.2004.2798 . JSTOR 4142860. PMC 1691793. PMID 15315891 .   
  84. ↑ تيري، ماثيو د.؛ وايتينغ، مايكل ف. (2005). "مانتوفاسماتوديا وتطور حشرات نيوبتروس الدنيا" . علم التصنيف . 21 (3): 240-257 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x . S2CID 86259809 . 
  85. ↑ لو، ناثان؛ توكودا، جاكو؛ واتانابي، هيروفومي؛ روز، هارلي؛ سلايتور، مايكل؛ مايكاوا، كيوتو؛ باندي، كلاوديو؛ نودا، هيروآكي (2000). "تشير الأدلة المستقاة من تسلسلات جينية متعددة إلى أن النمل الأبيض تطور من صراصير تتغذى على الخشب" . علم الأحياء الحالي . 10 (13): 801-804 . Bibcode : 2000CBio...10..801L . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00561-3 . PMID 10898984. S2CID 14059547 .  
  86. ↑ بونيتون، ف.؛ برونيه، ف.ج.؛ كاثيريثامبي، ج.؛ لوديت، ف. (2006). "التطور السريع لمستقبل الإكديسون سمة مشتركة مشتقة لرتبة ميكوبتيريدا توضح مشكلة رتبة ستريبسيبتيرا". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 15 (3): 351-362 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2006.00654.x . PMID 16756554. S2CID 25178911 .  
  87. ↑ وايتينغ، مايكل ف. (2002). "رتبة ذباب الميكوبتيرا شبه عرقية: جينات متعددة وتطور سلالات ذباب الميكوبتيرا وذباب السيفونابترا". زولوجيكا سكريبت . 31 : 93-104 . doi : 10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . 
  88. ↑ ماكنمارا، م. إي.؛ بريغز، د. إي. جي.؛ أور، ب. ج.؛ غوبتا، ن. س.؛ لوكاتيللي، إي. آر.؛ تشيو، ل.؛ يانغ، هـ.؛ وانغ، ز.؛ نوه، هـ.؛ كاو، هـ. (أبريل 2013). "السجل الأحفوري لألوان الحشرات كما تُسلط عليه تجارب النضج الضوء". الجيولوجيا . 41 (4): 487-490 . Bibcode : 2013Geo....41..487M . doi : 10.1130/G33836.1 .
  89. ↑ دادلي، روبرت (1998). "الأكسجين الجوي، والحشرات العملاقة في حقبة الحياة القديمة، وتطور الأداء الحركي الجوي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (الجزء 8): 1043-1050 . Bibcode : 1998JExpB.201.1043D . doi : 10.1242/jeb.201.8.1043 . PMID 9510518 . 
  90. ↑ كرامبتون، ج. (1916). "الأصل التطوري وطبيعة أجنحة الحشرات وفقًا لنظرية بارانوتال". مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . 24 (1): 1-39 . JSTOR 25003692 . 
  91. ↑ كايزر، جوسلين (21 أكتوبر 1994). "نظرية جديدة لأصول أجنحة الحشرات تنطلق". مجلة ساينس . 266 (5184): 363. Bibcode : 1994Sci...266..363K . doi : 10.1126/science.266.5184.363 . JSTOR 2885311. PMID 17816673 .  
  92. ^ المودي، إيزابيل. فيزويتا، جويل. وايت، كريستوفر. دي ميندوزا، أليكس؛ مارليتاز، فرديناند؛ فيرباس، بانوس؛ فيودا، روبرتو؛ ماسيرو، جوليو. المدينة المنورة، باتريشيا. ألكينا كارو، آنا؛ كروز، فرناندو؛ جوميز جاريدو، جيسيكا؛ القناة الهضمية، مارتا؛ أليوتو، تايلر س. فارجاس شافيز، كارلوس؛ ديفي، كريستوفر. ميسوف، برنهارد. غونزاليس، جوزيفا؛ آيرتس، شتاين؛ ليستر، ريان؛ بابس، جوردي؛ روزاس، خوليو؛ سانشيز جراسيا، أليخاندرو؛ إيريميا، مانويل؛ مايسو، اجناسيو؛ كاساريس، فرناندو (2020). "التكيفات الجينومية للحياة المائية والجوية في ذباب مايو وأصل أجنحة الحشرات" . Nature Communications . 11 (1): 2631. Bibcode : 2020NatCo..11.2631A . doi : 10.1038/ s41467-020-16284-8 . PMC 7250882. PMID 32457347 .  
  93. ↑ بينيسي، إليزابيث (2 يونيو 2020). "يشير جينوم ذبابة مايو إلى أن أجنحة الحشرات تطورت من أرجلها" . مجلة ساينس . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2020 .
  94. ↑ ماردن، جيمس هـ.؛ كرامر، ميليسا ج. (1994). "ذباب الحجر السطحي: مرحلة وسيطة محتملة في تطور طيران الحشرات". مجلة ساينس . 266 (5184): 427-430 . Bibcode : 1994Sci...266..427M . doi : 10.1126/science.266.5184.427 . PMID 17816688. S2CID 1906483 .  

مصادر