التكاثر

التكاثر هو البويضات والحيوانات المنوية التي تطلقها الحيوانات المائية في الماء . ويُشير فعل " التكاثر" إلى عملية إطلاق البويضات والحيوانات المنوية بحرية في أي مسطح مائي (عذب أو مالح)؛ وتُعرف هذه العملية الفيزيائية باسم التبويض . تتكاثر الغالبية العظمى من الحيوانات المائية والبرمائية عن طريق التبويض، وتشمل هذه المجموعات ما يلي:

الأسماك العظمية
القشريات (مثل السرطانات والروبيان وما إلى ذلك) .
الرخويات ( مثل المحار والأخطبوط والحبار )
شوكيات الجلد (مثل قنافذ البحر ، ونجم البحر ، وخيار البحر ، وما إلى ذلك).
البرمائيات ( مثل الضفادع والعلاجيم والسلمندرات والسمندل )
الحشرات المائية (مثل اليعسوب ، وذباب مايو ، والبعوض )
الشعاب المرجانية هي مستعمرات حية من كائنات مائية دقيقة، وليست نباتات كما يُعتقد أحيانًا. ورغم أنها تبدو ثابتة أو نباتية في طبيعتها، إلا أنها في الواقع تتكاثر عن طريق إطلاق سحب من الحيوانات المنوية والبويضات في عمود الماء، حيث يختلط الاثنان.

كقاعدة عامة، لا تتكاثر الزواحف والطيور والثدييات المائية أو شبه المائية عن طريق التبويض، بل عن طريق التزاوج مثل نظيراتها البرية. وينطبق هذا أيضاً على الأسماك الغضروفية (مثل أسماك القرش والشفنين والورنكات ).

يتكون البيض من الخلايا التناسلية ( الأمشاج ) للعديد من الحيوانات المائية، والتي يُخصب بعضها وينتج ذرية. تتضمن عملية التبويض عادةً إطلاق الإناث للبويضات (البيض غير المخصب) في الماء، غالبًا بكميات كبيرة، بينما يُطلق الذكور الحيوانات المنوية ( السائل المنوي ) في الوقت نفسه أو بالتتابع لتخصيب البويضات. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

يقال أيضاً أن الفطريات (الفطر) "تتكاثر" عندما تطلق مادة بيضاء "ليفية"، تشكل المصفوفة التي تنمو منها .

هناك العديد من الاختلافات في طريقة حدوث التكاثر، اعتمادًا على الاختلافات الجنسية في التشريح، وكيفية ارتباط الجنسين ببعضهما البعض، ومكان وكيفية إطلاق البيض، وما إذا كان يتم حراسة البيض لاحقًا وكيف يتم ذلك.

ملخص

تتكاثر الحيوانات البحرية، وخاصة الأسماك العظمية ، عادةً عن طريق التكاثر بالقذف . وهي طريقة خارجية للتكاثر حيث تطلق الأنثى العديد من البيض غير المخصب في الماء. في الوقت نفسه، يطلق ذكر أو عدة ذكور كمية كبيرة من الحيوانات المنوية في الماء، مما يؤدي إلى تخصيب بعض هذه البيضات. تحتوي البيضات على قطرة من الزيت المغذي لتغذية الجنين أثناء نموه داخل غلاف البيضة. كما يوفر الزيت الطفو، مما يجعل البيضات تطفو وتنجرف مع التيار. تتمثل استراتيجية بقاء التكاثر بالقذف في نشر البيض المخصب، ويفضل أن يكون ذلك بعيدًا عن الساحل إلى المحيط المفتوح الآمن نسبيًا. هناك، تنمو اليرقات وهي تستهلك مخزونها من الدهون، وتفقس في النهاية من غلاف البيضة لتصبح نسخًا مصغرة من آبائها. للبقاء على قيد الحياة، يجب أن تصبح مفترسات مصغرة، تتغذى على العوالق. تلتقي الأسماك في النهاية بأسماك أخرى من نوعها ، حيث تشكل تجمعات وتتعلم التجمع في أسراب.

داخليًا، يمكن تحديد جنس معظم الحيوانات البحرية من خلال فحص الغدد التناسلية . على سبيل المثال، تكون خصيتا ذكور الأسماك المتكاثرة ملساء وبيضاء اللون، وتشكلان ما يصل إلى 12% من كتلة السمكة، بينما تكون مبايض الإناث حبيبية وبرتقالية أو صفراء اللون، وتشكل ما يصل إلى 70% من كتلة السمكة. يفرغ ذكور الجلكي والهاجفيش والسلمون حيواناتهم المنوية في تجويف الجسم حيث تُطرد عبر مسام في البطن. أما ذكور أسماك القرش والشفنين ، فيمكنها تمرير الحيوانات المنوية عبر قناة إلى الحويصلة المنوية ، حيث تخزنها لفترة قبل طردها، بينما تستخدم الأسماك العظمية عادةً قنوات منوية منفصلة. ^{[ 4 ]}^{: 141}

ظاهريًا، تُظهر العديد من الحيوانات البحرية، حتى أثناء التكاثر، اختلافًا طفيفًا في الشكل الجنسي (اختلاف في شكل الجسم أو حجمه) أو اختلافًا طفيفًا في اللون . أما في الأنواع التي تُظهر اختلافًا في الشكل الجنسي، مثل أسماك القرش أو أسماك الجوبي ، فغالبًا ما يمتلك الذكور أعضاء تناسلية تشبه القضيب على شكل زعنفة مُعدّلة. ^{[ 4 ]}^{: 141}

يُطلق على النوع اسم "أحادي التكاثر" إذا تكاثرت أفراده مرة واحدة فقط في حياتها، و "متعدد التكاثر" إذا تكاثرت أفراده أكثر من مرة. مصطلح "أحادي التكاثر" مشتق من الكلمتين اللاتينيتين semel ، وتعني مرة واحدة، و pario ، وتعني ينجب، بينما مصطلح "متعدد التكاثر" مشتق من itero ، وتعني تكرار، و pario ، وتعني ينجب.

يُطلق على التكاثر الأحادي أحيانًا اسم "التكاثر الانفجاري"، نظرًا لأن حدث التكاثر الوحيد للكائنات أحادية التكاثر يكون عادةً كبيرًا ومميتًا للأسماك البالغة. ^{[ 5 ]} يُعد سمك السلمون في المحيط الهادئ مثالًا كلاسيكيًا على الحيوانات أحادية التكاثر ، حيث يعيش لسنوات عديدة في المحيط قبل أن يسبح إلى مجرى المياه العذبة الذي وُلد فيه، ليضع بيضه، ثم يموت. تشمل الحيوانات الأخرى التي تضع بيضها وتتكاثر مرة واحدة: ذباب مايو ، والحبار ، والأخطبوط ، والسمك الرملي ، وسمك الكابيلين، وبعض البرمائيات. ^{[ 6 ]} غالبًا ما يرتبط التكاثر الأحادي بالكائنات ذات استراتيجية التكاثر السريع (r-strategists) . ومع ذلك، فإن معظم الأسماك والحيوانات الأخرى التي تضع بيضها تتكاثر عدة مرات.

عندما تنضج المبايض الداخلية أو كتل البيض لدى الأسماك وبعض الحيوانات البحرية للتكاثر ، تُسمى بالبيض . ويُعتبر بيض بعض الأنواع، مثل الروبيان والاسكالوب وسرطان البحر وقنافذ البحر ، من الأطعمة الشهية في أنحاء كثيرة من العالم. والكافيار هو اسم يُطلق على بيض سمك الحفش غير المخصب والمملح. ويُشير مصطلح البيض الطري أو البيض الأبيض إلى سائل منوي السمك . ويُطلق على بيض جراد البحر اسم "البيض المرجاني" لأنه يتحول إلى اللون الأحمر الزاهي عند طهيه. وعادةً ما يُؤكل البيض (الأعضاء التناسلية) نيئًا أو مطبوخًا لفترة وجيزة.

تتسم السلوكيات التناسلية للأسماك بتنوع ملحوظ: فقد تكون بيوضة (تضع بيضًا)، أو بيوضة ولودة (تحتفظ بالبيض داخل جسمها حتى يفقس)، أو ولودة (ترتبط أنسجة أجنة الأسماك النامية بها مباشرةً وتلد صغارًا أحياء). جميع الأسماك الغضروفية - أسماك القرش والشفنينيات - تستخدم الإخصاب الداخلي، وعادةً ما تضع بيضًا كبيرًا ذا قشرة سميكة أو تلد صغارًا أحياء. أما أبرز سمات الأسماك العظمية الأكثر بدائية فهي تجمعها في مجموعات تكاثر متعددة الأزواج (تضم العديد من الذكور) في المياه المفتوحة، وغياب رعاية الأبوين... ^{[ 7 ]}

توجد طريقتان رئيسيتان للتكاثر عند الأسماك. الطريقة الأولى هي وضع البيض، والثانية هي الولادة الحية (إنتاج صغارها أحياء).

في الطريقة الأولى، تضع أنثى السمكة بيضها إما على قاع البحر أو على أوراق نبات مائي. يقوم ذكر السمكة بتخصيب البيض، ثم يتعاونان معًا لحماية البيض/الصغار من الخطر حتى يصبحوا قادرين على الدفاع عن أنفسهم.
في الطريقة الثانية، يستخدم ذكر السمكة زعنفته الشرجية لنقل الحيوانات المنوية إلى أنثى السمكة وتخصيب بيضها. بعد ذلك، تلد الأنثى صغارها أحياء.

الاستراتيجية الجنسية

الاستراتيجيات الأساسية

أنظمة التزاوج الأساسية الأربعة ^{[ 4 ]}^{: 160-161}^{[ 8 ]}
	امرأة عزباء	العديد من الإناث
رجل أعزب	الزواج الأحادي	تعدد الزوجات
ذكور متعددون	تعدد الأزواج	تعدد الزوجات

سمك السلمون المرقط ذو الحلق المقطوع هو نوع من الأسماك التي تتكاثر عن طريق الزواج الأحادي.

يحدث الزواج الأحادي عندما يتزاوج ذكر واحد مع أنثى واحدة حصريًا. ويُسمى هذا أيضًا بالتكاثر الزوجي . ^{[ 9 ]} معظم الأسماك ليست أحادية الزواج، وعندما تكون كذلك، فإنها غالبًا ما تتناوب مع سلوكيات غير أحادية الزواج. يمكن أن يحدث الزواج الأحادي عندما تكون مناطق التغذية والتكاثر صغيرة، أو عندما يصعب على الأسماك العثور على شركاء، أو عندما يعتني كلا الجنسين بالصغار. ^{[ 8 ]} العديد من أسماك البلطي الاستوائية ، التي تربي صغارها معًا في مواقع يتعين عليها فيها الدفاع بشراسة ضد المنافسين والمفترسات، أحادية الزواج. ^{[ 10 ]} "في بعض أسماك الأنبوب وفرس البحر ، يستغرق نمو البيض وقتًا طويلاً قبل أن تتمكن الأنثى من وضعه في كيس حضانة الذكر، حيث يتم تخصيبه. أثناء حمل الذكر، تبدأ الأنثى في وضع دفعة جديدة من البيض، والتي تكون جاهزة في نفس الوقت تقريبًا الذي يلد فيه الذكر الصغار من التزاوج السابق. يعزز هذا التوقيت الدقيق للنمو الزواج الأحادي، خاصة إذا كان احتمال مقابلة شريك محتمل آخر منخفضًا." ^{[ 8 ]}

يحدث تعدد الزوجات عندما يحصل ذكر واحد على حق التزاوج الحصري مع عدة إناث. في هذه الحالة، عادةً ما يتولى ذكر كبير الحجم وبارز حماية الإناث من الذكور الأخرى أو يدافع عن موقع التكاثر. ^{[ 8 ]} تختار الإناث الذكور الكبار الذين يدافعون بنجاح عن مواقع التكاثر المميزة التي تجدها جذابة. على سبيل المثال، يدافع ذكور سمك السكولبين عن "الكهوف" الموجودة تحت الصخور والتي تُعدّ مناسبة لحضانة الأجنة.

هناك طريقة أخرى يتزاوج بها الذكور مع عدة إناث، وهي استخدام مناطق التزاوج الجماعية (الليك). مناطق التزاوج الجماعية هي أماكن تتجمع فيها أعداد كبيرة من الأسماك، حيث يستعرض الذكور أمام بعضهم البعض. وبناءً على هذه العروض، تختار كل أنثى الذكر الذي ترغب في أن يكون شريكها. على سبيل المثال، بين أسماك البلطي (Cyrtocara eucinostomus) في بحيرة ملاوي ، يستعرض ما يصل إلى 50,000 ذكر كبير وملون معًا في منطقة تزاوج جماعية تمتد لأربعة كيلومترات. وتختار الإناث، وهي من الأسماك التي تحتضن بيضها في أفواهها، الذكر الذي ترغب في تخصيب بيضها به. ^{[ 11 ]}

يحدث تعدد الأزواج عندما تحصل أنثى واحدة على حقوق التزاوج الحصرية مع عدة ذكور. يحدث هذا بين الأسماك مثل سمكة المهرج التي تغير جنسها. كما يمكن أن يحدث عندما يقوم الذكور بحضانة البيض لكنهم لا يستطيعون التعامل مع جميع البيض الذي تضعه الأنثى، كما هو الحال مع بعض أسماك الأنبوب . ^{[ 4 ]}^{: 161}

ذكور بعض أسماك الصياد في أعماق البحار أصغر بكثير من الإناث. عندما يعثر الذكر على أنثى، يعض جلدها، مُطلقًا إنزيمًا يهضم جلد فمه وجسمها، مُلتحمًا بهما حتى مستوى الأوعية الدموية. ثم يضمر الذكر تدريجيًا ، فاقدًا أولًا أعضاءه الهضمية، ثم دماغه وقلبه وعينيه، لينتهي به المطاف إلى مجرد زوج من الغدد التناسلية ، التي تُطلق الحيوانات المنوية استجابةً لهرمونات في مجرى دم الأنثى تُشير إلى إطلاق البويضات . هذا يضمن وجود شريك مُتاح فورًا عندما تكون الأنثى جاهزة للتكاثر. ^{[ 12 ]} يمكن لأنثى سمكة الصياد الواحدة أن تتزاوج مع العديد من الذكور بهذه الطريقة.

يحدث تعدد الأزواج عندما يتزاوج العديد من الذكور مع العديد من الإناث دون تمييز. يُعد هذا التزاوج المتبادل غير المتجانس النهج الأكثر شيوعًا بين الحيوانات التي تضع بيضها، وربما يكون "نظام التزاوج الأصلي للأسماك". ^{[ 4 ]}^{: 161} ومن الأمثلة الشائعة على ذلك أسماك العلف ، مثل الرنجة ، التي تُشكّل أسرابًا ضخمة للتزاوج في المياه الضحلة. يصبح الماء عكرًا بسبب الحيوانات المنوية، ويُغطّى القاع بملايين البيض المخصب. ^{[ 4 ]}^{: 161}

الخيانة الزوجية

قد تتطور استراتيجيات ذكورية بديلة تسمح للذكور الصغيرة بالانخراط في الخيانة الزوجية في الأنواع التي يهيمن فيها الذكور الكبيرة والعدوانية على التكاثر. الخيانة الزوجية هي شكل من أشكال تعدد الأزواج، ويمكن أن تحدث مع الذكور التي تتسلل للتكاثر (وتسمى أحيانًا بالذكور التي تنطلق بسرعة ). الذكر المتسلل هو ذكر يندفع للانضمام إلى اندفاع التكاثر لزوجين. ^{[ 13 ]} يحدث اندفاع التكاثر عندما تنطلق سمكة بسرعة فائقة، عادةً على منحدر شبه عمودي، مطلقةً الأمشاج عند قمته، ثم تعود بسرعة إلى قاع البحيرة أو البحر أو إلى تجمع الأسماك. ^{[ 14 ]} لا تشارك الذكور المتسللة في المغازلة. في سمك السلمون المرقط، على سبيل المثال، تنتشر ذكور الجاك . هذه ذكور صغيرة فضية اللون تهاجر عكس التيار مع الذكور الكبيرة القياسية ذات الأنف المعقوف، وتتكاثر بالتسلل إلى عش التكاثر لإطلاق الحيوانات المنوية في وقت واحد مع زوج متزاوج. يُعد هذا السلوك استراتيجية مستقرة تطورياً للتكاثر، لأنه يحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي تماماً مثل الاستراتيجية "القياسية" للذكور الكبيرة. ^{[ 15 ]}

يحدث الخيانة الزوجية في العديد من أنواع الأسماك، بما في ذلك أسماك التنين ، وأسماك الببغاء، وأسماك الرأس في الشعاب المرجانية الاستوائية، وسمكة الشمس الزرقاء في المياه العذبة. تتحول الذكور المتسللة التي تصبح كبيرة جدًا بحيث لا تستطيع الاختباء بفعالية إلى ذكور تابعة . في سمكة الشمس الزرقاء، تُقلّد الذكور التابعة سلوك الإناث وألوانها. تحوم فوق عش يحتوي على زوج من أسماك الشمس في حالة تزاوج، وتنزل تدريجيًا للوصول إلى الزوجين لحظة وضع البيض. قد يحتاج الذكور إلى بلوغ 6 أو 7 سنوات ليؤدوا دورهم كآباء بكفاءة، ولكن قد يكونون قادرين على العمل كذكور متسللة أو تابعة في سن 2 أو 3 سنوات. قد تتعرض الذكور التابعة والمتسللة الأصغر حجمًا للهجوم من قبل الذكور الأبوية الأقوى، لكنها تضع البيض في سن أصغر ولا تُكرّس طاقتها لرعاية الصغار. ^{[ 4 ]}^{: 161-162}^{[ 16 ]}

الخنوثة

تحدث الخنوثة عندما يمتلك فردٌ ما في نوعٍ ما أعضاءً تناسليةً ذكريةً وأنثويةً، أو يمكنه التناوب بين امتلاك أحدهما ثم الآخر. الخنوثة شائعةٌ في اللافقاريات، لكنها نادرةٌ في الفقاريات. ويمكن مقارنتها بالجنس الأحادي ، حيث يكون كل فردٍ في النوع إما ذكرًا أو أنثى، ويبقى كذلك طوال حياته. معظم الأسماك أحادية الجنس، لكن من المعروف أن الخنوثة تحدث في 14 عائلةً من الأسماك العظمية . ^{[ 17 ]}

عادةً ما تكون الخنثى متتابعة ، أي أنها قادرة على تغيير جنسها، غالبًا من أنثى إلى ذكر ( التحول الأنثوي ). يحدث هذا عند إبعاد ذكر مهيمن عن مجموعة من الإناث. إذ تستطيع أكبر أنثى في المجموعة تغيير جنسها خلال بضعة أيام لتحل محل الذكر المهيمن. ^{[ 17 ]} يُلاحظ هذا بين أسماك الشعاب المرجانية مثل الهامور ، وأسماك الببغاء، والوراس . أما تحول الذكر إلى أنثى فهو أقل شيوعًا ( التحول الذكري ). ^{[ 4 ]}^{: 162} على سبيل المثال، معظم أسماك الوراس خنثى متتابعة ضمن نظام تزاوج حريمي. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} تسمح الخنثى بوجود أنظمة تزاوج معقدة. تُظهر أسماك الوراس ثلاثة أنظمة تزاوج مختلفة: تعدد الزوجات، وأنظمة التزاوج الجماعي ، وأنظمة التزاوج المختلط. ^{[ 20 ]} يحدث التبويض الجماعي والتبويض الزوجي ضمن أنظمة التزاوج. يعتمد نوع التكاثر على حجم جسم الذكر. ^{[ 19 ]} عادةً ما تُظهر أسماك اللبريد تكاثرًا عن طريق إطلاق كميات كبيرة من البيض العوالقي، والذي تنتشره تيارات المد والجزر؛ ولا تتفاعل أسماك الرأس البالغة مع صغارها. ^{[ 21 ]} أما أسماك الرأس من مجموعة فرعية معينة من عائلة اللبريد ، وهي اللابريني، فلا تُظهر تكاثرًا عن طريق إطلاق البيض.

في حالات أقل شيوعًا، قد تكون الخنثى متزامنة ، أي أنها تمتلك المبيضين والخصيتين معًا، ويمكنها أن تؤدي وظائف أي من الجنسين في أي وقت. تتناوب أسماك الهامليت السوداء على إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات أثناء التكاثر. ولأن تبادل البيض هذا مفيد لكلا الفردين، فإن أسماك الهامليت عادةً ما تكون أحادية الزواج لفترات قصيرة، وهو وضع غير معتاد في عالم الأسماك. ^{[ 22 ]} لا يُعد جنس العديد من الأسماك ثابتًا، بل يتغير بتغير الظروف الفيزيائية والاجتماعية للبيئة التي تعيش فيها. ^{[ 23 ]}

في الأسماك تحديدًا، قد يكون للخنثوية فائدة في الحالات التي يكون فيها أحد الجنسين أكثر عرضة للبقاء والتكاثر، ربما لأنه أكبر حجمًا. ^{[ 24 ]} أسماك شقائق النعمان خنثى متتابعة، تولد ذكورًا، ولا تصبح إناثًا إلا عند بلوغها. تعيش أسماك شقائق النعمان معًا في شقائق النعمان في زواج أحادي ، محمية بأشواكها. لا يضطر الذكور للتنافس مع ذكور أخرى، وعادةً ما تكون إناث شقائق النعمان أكبر حجمًا. عندما تموت أنثى، تنتقل سمكة شقائق نعمان صغيرة (ذكر) إلى مكانها، و"يتحول الذكر المقيم حينها إلى أنثى، وتستمر المزايا التناسلية لتركيبة الأنثى الكبيرة والذكر الصغير". ^{[ 25 ]} في أنواع أخرى من الأسماك، تكون التغيرات الجنسية قابلة للعكس. على سبيل المثال، إذا تم تجميع بعض أسماك القوبيون حسب الجنس (ذكر أو أنثى)، فإن بعضها سيغير جنسه. ^{[ 4 ]}^{: 164}^{[ 24 ]}

الجنسانية

تحدث ظاهرة التزاوج الأحادي عندما يكون نوعٌ ما إما ذكورًا بالكامل أو إناثًا بالكامل. وتوجد هذه الظاهرة في بعض أنواع الأسماك، وقد تتخذ أشكالًا معقدة. فسمكة "سكواليوس ألبورنويدس" ، وهي سمكة صغيرة توجد في العديد من أحواض الأنهار في البرتغال وإسبانيا، تبدو وكأنها من الأنواع الذكور بالكامل. ويُظهر وجود هذا النوع مدى تعقيد أنظمة التزاوج في الأسماك. نشأ هذا النوع كهجين بين نوعين، وهو ثنائي الصيغة الصبغية ، ولكنه ليس خنثى. ويمكن أن يتخذ أشكالًا ثلاثية ورباعية الصيغة الصبغية ، بما في ذلك أشكال أنثوية بالكامل تتكاثر بشكل رئيسي عن طريق التهجين . ^{[ 26 ]}

من النادر العثور على التكاثر العذري الحقيقي في الأسماك، حيث تُنتج الإناث ذريةً من الإناث دون أي تدخل من الذكور. تشمل الأنواع التي تتكون من إناث فقط سمكة تكساس سيلفرسايد ، Menidia clarkhubbsi ^{[ 27 ]} ، بالإضافة إلى سمكة الأمازون مولي . ^{[ 4 ]}^{: 162.} وقد لوحظ التكاثر العذري مؤخرًا في أسماك قرش المطرقة ^{[ 28 ]} وأسماك قرش الطرف الأسود . ^{[ 29 ]} ومن المعروف أيضًا أنه يحدث في جراد البحر ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} والبرمائيات. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

استراتيجيات التكاثر

يستند هذا القسم إلى تصنيف سلوكيات التكاثر لدى الأسماك الذي وضعه بالون (1975، 1984) إلى مجموعات تكاثرية . ويعتمد هذا التصنيف على كيفية تخصيب البيض (أسماك تضع البيض داخليًا أو خارجيًا)، ومكان وضع البيض ( أسماك تضع البيض في المياه السطحية أو القاعية )، وما إذا كان الأبوان يعتنيان بالبيض بعد التكاثر وكيفية ذلك (أسماك حاملة للبيض، وأسماك حاضنة، وأسماك غير حاضنة). ^{[ 34 ]}

غير الأوصياء

لا تقوم الإناث غير الحارسة بحماية بيضها وصغارها بعد التبويض.

التكاثر في الركائز المفتوحة

غير الحارسين: الكائنات التي تضع البيض في الركائز المفتوحة ^{[ 34 ]}
الكائنات الحية التي تضع البيض في المياه السطحية
الكائنات الحية التي تضع البيض في قاع البحر
الأسماك التي تضع بيضها في قيعان خشنة
جنين ويرقات حرة في المياه السطحية
جنين ويرقات حرة قاعية
تتكاثر الأسماك على النباتات
إلزامي
غير إلزامي
تتكاثر الأسماك على ركائز ناعمة
الكائنات التي تضع بيضها على اليابسة
تتكاثر أسماك البايك عادةً على النباتات التي تغمرها المياه العالية. وتلتصق بيوضها بسيقان النباتات.

غير الحراس: مختبئو الحضنة ^{[ 34 ]}
الكائنات الحية التي تضع البيض في قاع البحر
الكائنات التي تضع بيضها في الشقوق
تتكاثر الحيوانات التي تضع البيض على اللافقاريات
الكائنات الحية التي تضع بيضها على الشاطئ
تُسلّم أسماك المرارة مسؤولية رعاية صغارها إلى بلح البحر. ويُظهر هذا الذكر من أسماك المرارة ألوان التزاوج.

تضع الأسماك التي تتكاثر في الركائز المفتوحة بيضها في البيئة المحيطة. وعادة ما تضع بيضها في أسراب دون طقوس تزاوج معقدة، ويفوق عدد الذكور عدد الإناث.

الكائنات التي تتكاثر بالبث : تطلق أمشاجها (الحيوانات المنوية والبويضات) في المياه المفتوحة للتخصيب الخارجي. ولا توجد رعاية أبوية لاحقة. ^{[ 35 ]} حوالي 75% من أنواع المرجان هي كائنات تتكاثر بالبث، ومعظمها من المرجان البنّاء للشعاب المرجانية. ^{[ 36 ]}

الأسماك التي تضع بيضها في أعالي البحار : هي نوع من الأسماك التي تتكاثر عن طريق إطلاق البيض في المياه المفتوحة، وغالبًا بالقرب من السطح. وهي عادةً أسماك سطحية مثل التونة والسردين . بعض الأسماك القاعية تترك القاع لتضع بيضها في أعالي البحار، وخاصة أسماك الشعاب المرجانية مثل أسماك الببغاء والوراس . يعني التكاثر في أعالي البحار أن التيارات المائية تُشتت الصغار على نطاق واسع. تحتوي بيوض وأجنة ويرقات هذه الأسماك على قطرات زيتية أو نسبة عالية من الماء. ونتيجة لذلك، فهي تطفو على سطح الماء وتنتشر على نطاق واسع بفعل التيارات. أما الجانب السلبي فهو ارتفاع معدل النفوق ، لأنها تُفترس بسهولة من قبل المفترسات السطحية أو قد تنجرف إلى مناطق غير مناسبة. تعوض الإناث ذلك بوضع أعداد كبيرة من البيض وتمديد فترات التكاثر. يمكن للأسماك التي تضع بيضها في أعالي البحار والتي تعيش في الشعاب المرجانية أو حولها أن تضع عددًا قليلاً من البيض بشكل شبه يومي على مدى عدة أشهر. تتميز هذه الأسماك بسلوكيات تكاثر معقدة تشمل تغيير الجنس ، وتكوين مجموعات من الأسماك للتزاوج ، وتجمعات التزاوج ، والسلوك الإقليمي . ^[⁴^]^:¹⁴³
تضع الأسماك القاعية بيضها على قاع البحر (أو البحيرة) أو بالقرب منه. وهي عادةً أسماك قاعية مثل سمك القد والأسماك المفلطحة . تتكاثر هذه الأنواع عادةً دون طقوس، فهي لا تُمارس طقوس التزاوج المعقدة. عادةً ما يتبع كل أنثى عدة ذكور تُخصب البيض فور خروجه. وتضمن استراتيجيات مختلفة بقاء البيض والأجنة في مكانها وعدم انجرافها مع التيار. يمكن للبيض أن يلتصق ببيض آخر أو بأي شيء يُوضع عليه، أو يمكن وضعه في خيوط طويلة تلتف حول النباتات أو الصخور. يمتص بعض البيض الماء بعد خروجه، مما يسمح له بالسقوط في الشقوق حيث ينتفخ ويثبت نفسه في مكانه.
- الأسماك التي تنثر بيضها: تنثر بيضًا لاصقًا أو غير لاصق ليسقط على الركيزة، أو بين النباتات، أو يطفو على السطح. لا تعتني هذه الأنواع بصغارها، بل قد تأكل بيضها. غالبًا ما تعيش هذه الأسماك في أسراب ، وتضع بيضها في مجموعات أو أزواج، وتضع عادةً عددًا كبيرًا من البيض الصغير. يفقس الصغار بسرعة.
- تضع الأسماك التي تضع بيضها على سطح ما (زجاج الحوض، الخشب، الصخور، النباتات). عادةً ما تضع هذه الأسماك عددًا أقل من البيض مقارنةً بالأسماك التي تنثر بيضها، على الرغم من أن بيضها يكون أكبر حجمًا. تنقسم الأسماك التي تضع بيضها إلى مجموعتين: تلك التي تعتني ببيضها، وتلك التي لا تعتني به. من بين الأسماك التي تعتني ببيضها أسماك السيكلد وبعض أنواع سمك السلور. يمكن تقسيم الأسماك التي تعتني بصغارها إلى مجموعتين: تلك التي تضع بيضها في تجاويف، وتلك التي تضع بيضها في العراء.
- الأسماك التي تضع بيضها في تجاويف: تضع بيضها في كهف أو تجويف. تشكل هذه الأسماك أزواجًا، وتتميز برعاية متقدمة لصغارها، حيث تُدافع عن البيض وتُنظفه. يستغرق البيض بضعة أيام حتى يفقس، وغالبًا ما يحرس الأبوان الصغار. تشكل أنواع مختلفة من سمك السلور ، وسمك الكارب ، وسمك الكيلي غالبية هذه الأسماك. يمكن مقارنة الأسماك التي تضع بيضها في تجاويف بالأسماك التي تضع بيضها في العراء (في الملاجئ)، والتي تضع بيضها على سطح مكشوف.

مخابئ الحضنة

تُخفي الأسماك التي تُخفي بيضها بيضها، لكنها لا تُقدم الرعاية الأبوية بعد إخفائه. معظم هذه الأسماك تعيش في قاع البحر وتدفن البيض المخصب. على سبيل المثال، في سمك السلمون المرقط، تحفر الأنثى عشًا بذيلها في الحصى. تُسمى هذه الأعشاش "الحُصُر" . تضع الأنثى بيضها بينما يقوم الذكر بتخصيبه، ويدافع كلا السمكتين عن الحُصُر عند الضرورة ضد أفراد آخرين من نفس النوع. بعد ذلك، تدفن الأنثى العش، ويُهجر مكانه. في أمريكا الشمالية، تبني بعض أسماك المينو أعشاشها من أكوام الحجارة بدلًا من حفر الحفر. يمتلك ذكور المينو نتوءات على رؤوسهم وأجسامهم يستخدمونها للدفاع عن مكان العش. ^{[ 4 ]}^{: 145}

تستطيع الكائنات التي تدفن بيضها العيش في المياه التي تجف في بعض أوقات السنة. ومن الأمثلة على ذلك أسماك الكيلي السنوية التي تضع بيضها في الطين. ينضج الأبوان بسرعة ويضعان بيضهما قبل أن يموتا عندما تجف المياه. ويبقى البيض في حالة سكون حتى تحفز الأمطار عملية الفقس.

تتميز أسماك المرارة باستراتيجية تكاثر فريدة، حيث ينقل الأبوان مسؤولية رعاية صغارهما إلى بلح البحر . تُدخل الأنثى آلة وضع البيض في تجويف عباءة بلح البحر وتضع بيضها بين خيوط الخياشيم. ثم يقذف الذكر حيواناته المنوية في تيار الماء الداخل إلى بلح البحر، ويحدث الإخصاب داخل خياشيم المضيف. قد تستخدم الأنثى نفسها عدة بلح بحر، وتضع بيضة أو بيضتين فقط، صفراء اللون، بيضاوية الشكل، في كل منها. تُحمى المراحل المبكرة من نمو اليرقات من الافتراس داخل جسم بلح البحر. بعد 3 إلى 4 أسابيع، تسبح اليرقات بعيدًا عن المضيف لتكمل حياتها بشكل مستقل.

الحراس

الحراس: حاضنات الركيزة ^{[ 34 ]}
حراس الصخور
رعاة النباتات
المناقصات الأرضية
الأسماك السطحية الصغيرة
تتكاثر أسماك الدامسيل في القاع. هذه السمكة تحديدًا تحتفظ ببيضها في صدفة بطنيات الأقدام.

الحراس: مُفرِّخات الأعشاش ^{[ 34 ]}
طيور تعشش في الصخور والحصى
طيور التعشيش الرملي
أعشاش مصنوعة من مواد نباتية
صانعو الغراء
غير صانعي الغراء
أصحاب الأعشاش الفقاعية
يعشش في الحفرة
مواد متنوعة متداخلة
مزارع شقائق النعمان
تقوم سمكة الشوك بلصق المواد النباتية لبناء عشها

تحمي الأسماك الحارسة بيضها وصغارها بعد التكاثر من خلال ممارسة الرعاية الأبوية (وتسمى أيضًا رعاية الصغار ). الرعاية الأبوية هي "استثمار من الوالدين في الصغار يزيد من فرص بقائهم على قيد الحياة (وبالتالي التكاثر). في الأسماك، يمكن أن تتخذ الرعاية الأبوية أشكالًا متنوعة تشمل الحراسة، وبناء العش، والتهوية، والرش، وإزالة البيض الميت، واستعادة الصغار الضالة، وحمل البيض خارجيًا، ودفن البيض، ونقل البيض أو الصغار، والتغذية الخارجية، والحضانة الفموية، والحمل الداخلي، وحمل البيض في كيس الحضانة، وما إلى ذلك." ^{[ 37 ]}

يُعدّ السلوك الإقليمي ضروريًا عمومًا للأسماك الحارسة، وغالبًا ما يحرس الذكور الأجنة (باستثناء أسماك البلطي). تكمن الحاجة إلى السلوك الإقليمي في أن رعاية الأجنة تتضمن عادةً الدفاع عن الموقع الذي تُرعى فيه. كما يعني ذلك غالبًا وجود منافسة على أفضل مواقع وضع البيض. ويُعدّ سلوك التودد المُتقن شائعًا بين الأسماك الحارسة. ^{[ 4 ]}^{: 145}

يحمي الذكور الأجنة من المفترسات، ويحافظون على مستويات الأكسجين مرتفعة عن طريق تحريك تيارات الماء، وينظفون المنطقة من الأجنة الميتة والحطام. ويحمون الأجنة حتى تفقس، وغالبًا ما يعتنون باليرقات أيضًا. وقد تتراوح مدة الحراسة من بضعة أيام إلى عدة أشهر. ^{[ 4 ]}^{: 145}

الكائنات الحية التي تضع بيضها على الركيزة

بعض الكائنات التي تحرس الأعشاش تبنيها ( كائنات تضع بيضها في الأعشاش )، وبعضها الآخر لا يفعل ( كائنات تضع بيضها على الركائز )، مع أن الفرق بين المجموعتين قد يكون طفيفًا. ^{[ 4 ]}^{: 142} تقوم الكائنات التي تضع بيضها على الركائز بتنظيف منطقة مناسبة من السطح لوضع البيض، وتعتني بها، لكنها لا تبني عشًا بشكل فعلي.

فقست أسماك الفردوس الصغيرة للتو، وتجمعت تحت سطح عش الفقاعات
تعشش أسماك شقائق النعمان في شقائق النعمان البحرية . هنا يحمي الذكر البيض الذي وضعته أنثاه.

حاملو الأمتعة

الحاملات: خارجية ^{[ 34 ]}
حاضنات النقل
حاضنات إضافية
حاضنات الفم
حاضنات ذات حجرة خيشومية
حاضنات أكياس
ذكور فرس البحر هي حاضنات في جراب
أنثى سمكة سيكلد تحتضن بيضها في فمها، ويمكن رؤيتها وهي تنظر من فمها

الأسماك الحاملة هي أسماك تحمل أجنةها (وأحيانًا صغارها) معها، إما خارجيًا أو داخليًا.

حاملو الأمتعة الخارجيون

الأسماك الحاضنة للفم - تحمل البيض أو اليرقات في فمها. قد تكون هذه الأسماك محبة للبيض أو محبة لليرقات. تضع الأسماك المحبة للبيض بيضها في حفرة، ثم تمتصها الأنثى إلى فمها. يفقس عدد قليل من البيض الكبير في فم الأم، وتبقى الصغار هناك لفترة من الزمن. غالبًا ما يحدث الإخصاب بمساعدة بقع البيض، وهي بقع ملونة على الزعنفة الشرجية للذكر. عندما ترى الأنثى هذه البقع، تحاول التقاطها، لكنها تحصل بدلًا من ذلك على الحيوانات المنوية التي تخصب البيض في فمها. العديد من أسماك البلطي وبعض أسماك المتاهة هي من الأسماك الحاضنة للبيض. أما الأسماك المحبة لليرقات، فتضع بيضها على سطح ما وتحرسه حتى يفقس. بعد الفقس، تحمل الأنثى الصغار وتضعهم في فمها. عندما يصبح الصغار قادرين على الاعتماد على أنفسهم، يتم إطلاقهم. بعض أنواع آكلات الأرض هي من الأنواع التي تحتضن اليرقات في فمها.

حاملو الأمتعة الداخليون

حاملو الأمتعة الداخليون الاختياريون

تبدأ عملية التطور الولودي بالولادة الداخلية الاختيارية . تحدث هذه العملية في العديد من أنواع أسماك الكيلي البيوضة التي تضع بيضها بالطريقة المعتادة على الركيزة، ولكنها في هذه العملية تخصب بيضًا تحتفظ به الأنثى ولا تضعه. يُوضع هذا البيض لاحقًا، عادةً دون إتاحة وقت كافٍ لنمو الجنين. ^{[ 4 ]}^{: 147}

الحاملون: داخلي ^{[ 34 ]}
حاملو الأمتعة الداخليون الاختياريون
حاملو الأوراق الداخلية الملزمون
الولودات
أسماك الجوبي تلد صغارها . هذه السمكة حامل منذ حوالي 26 يوماً.

حاملو الأوراق الداخلية الملزمون

الخطوة التالية في تطور التكاثر الولودي هي الولادة الداخلية الإلزامية (بحكم الضرورة)، حيث تحتفظ الأنثى بجميع الأجنة. "مع ذلك، فإن المصدر الوحيد لتغذية هذه الأجنة هو صفار البيض، كما هو الحال في البيض المخصب خارجيًا. هذه الحالة، التي تُعرف أيضًا باسم التكاثر البيضي الولودي ، هي سمة مميزة لأسماك الصخور البحرية وأسماك السكولبين في بحيرة بايكال . تسمح هذه الاستراتيجية لهذه الأسماك بامتلاك خصوبة تقارب خصوبة الأسماك السطحية ذات الإخصاب الخارجي، كما أنها تمكنها من حماية صغارها خلال أكثر مراحل نموها حساسية. في المقابل، تنتج أسماك القرش والشفنين التي تستخدم هذه الاستراتيجية عددًا قليلًا نسبيًا من الأجنة وتحتفظ بها لبضعة أسابيع إلى 16 شهرًا أو أكثر. تتميز الفترات الزمنية الأقصر بالأنواع التي تضع أجنةها في النهاية في البيئة، محاطة بكبسولة قرنية؛ بينما تتميز الفترات الأطول بأسماك القرش التي تحتفظ بالأجنة حتى تصبح جاهزة للخروج كصغار نشطة السباحة." ^{[ 4 ]}^{: 147}^{[ 38 ]}

الأسماك الولودة

مع ذلك، لا تنطبق هذه التصنيفات على بعض الأسماك. فقد كان يُعتقد أن سمكة جامبوسيا الربيعية الكبيرة الولودة ( Gambusia geiseri ) من الأسماك البيوضة الولودة حتى تم إثبات في عام 2001 أن الأجنة تتلقى العناصر الغذائية من الأم. ^{[ 39 ]}

مناطق التكاثر

تهاجر أسماك الكابيلين لمسافات شاسعة إلى مناطق تكاثرها.

هجرة سمك الكابيلين حول أيسلندا. سمك الكابيلين في طريقه إلى مناطق التغذية باللون الأخضر، وسمك الكابيلين في طريق عودته باللون الأزرق، ومناطق التكاثر باللون الأحمر.

مناطق التكاثر هي المسطحات المائية التي تضع فيها الحيوانات المائية بيضها. بعد التكاثر، قد ينجرف البيض إلى مناطق جديدة تُصبح حاضنات له، أو قد لا ينجرف. تقوم العديد من الأنواع بهجرات سنوية، وأحيانًا هجرات طويلة، للوصول إلى مناطق تكاثرها. على سبيل المثال، تُعد البحيرات وأحواض الأنهار مناطق تكاثر رئيسية للأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، مثل سمك السلمون . في الوقت الحاضر، غالبًا ما يكون من الضروري إنشاء سلالم للأسماك وأنظمة تحويل أخرى لتمكين سمك السلمون من تجاوز السدود الكهرومائية أو غيرها من العوائق، مثل الحواجز المائية، في طريقه إلى مناطق التكاثر. ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} غالبًا ما تستخدم أسماك السواحل أشجار المانغروف ومصبات الأنهار كمناطق تكاثر، بينما تجد أسماك الشعاب المرجانية مروج الأعشاب البحرية المجاورة التي تُعد مناطق تكاثر جيدة. يمكن لثعابين البحر قصيرة الزعانف أن تقطع مسافة تصل إلى ثلاثة أو أربعة آلاف كيلومتر للوصول إلى مناطق تكاثرها في المياه العميقة في مكان ما في بحر المرجان .

غالباً ما تقوم أسماك العلف بهجرات واسعة النطاق بين مناطق التكاثر والتغذية والحضانة. وعادةً ما تسافر أسراب نوع معين في مسار مثلثي بين هذه المناطق. فعلى سبيل المثال، يوجد في جنوب النرويج منطقة تكاثر أحد أنواع الرنجة، وفي أيسلندا منطقة تغذيته ، وفي شمال النرويج منطقة حضانة صغاره. وقد تكون هذه الرحلات المثلثية الواسعة مهمة لأن أسماك العلف، أثناء تغذيتها، لا تستطيع تمييز صغارها. ^{[ 42 ]}

سمك الكابيلين هو نوع من أسماك العلف ينتمي إلى فصيلة سمك السلمون الصغير ، ويتواجد في المحيطين الأطلسي والقطبي الشمالي . في فصل الصيف، يتغذى على أسراب كثيفة من العوالق على حافة الجرف الجليدي. كما يتغذى الكابيلين الأكبر حجمًا على الكريل والقشريات الأخرى . ينتقل الكابيلين إلى المياه الساحلية في أسراب كبيرة للتكاثر، ثم يهاجر في فصلي الربيع والصيف بحثًا عن الغذاء في المناطق الغنية بالعوالق بين أيسلندا وغرينلاند وجزيرة يان ماين . وتتأثر هذه الهجرة بالتيارات المحيطية . حول أيسلندا ، يقوم الكابيلين الناضج بهجرات تغذية كبيرة شمالًا في فصلي الربيع والصيف. وتحدث هجرة العودة في الفترة من سبتمبر إلى نوفمبر. أما هجرة التكاثر فتبدأ شمال أيسلندا في ديسمبر أو يناير. ^{[ 43 ]}

يُظهر الرسم البياني على اليمين مناطق التكاثر الرئيسية ومسارات انجراف اليرقات . سمك الكابيلين في طريقه إلى مناطق التغذية مُلوّن باللون الأخضر، وفي طريق عودته باللون الأزرق، أما مناطق التكاثر فمُلوّنة باللون الأحمر. ^{[ 43 ]} في ورقة بحثية نُشرت عام 2009، روى باحثون من أيسلندا تطبيقهم لنموذج الجسيمات المتفاعلة على مخزون سمك الكابيلين حول أيسلندا، حيث نجحوا في التنبؤ بمسار هجرة التكاثر لعام 2008. ^{[ 44 ]}

يُشار إلى موسم هجرة السردين بـ"أعظم تجمع سمكي على وجه الأرض"، حيث تهاجر ملايين أسماك السردين من مناطق تكاثرها جنوب الطرف الجنوبي لأفريقيا شمالًا على طول ساحل كيب الشرقية. وتُعدّ هجرة سمك السلمون شينوك أطول هجرة في المياه العذبة بين جميع أنواع السلمون، إذ تمتد لأكثر من 3000 كيلومتر (1900 ميل) في نهر يوكون وصولًا إلى مناطق التكاثر أعلى مدينة وايت هورس في يوكون. وتقطع بعض السلاحف البحرية الخضراء مسافة تزيد عن 2600 كيلومتر (1600 ميل) للوصول إلى مناطق تكاثرها.

أمثلة

سمكة

سمك الجولدفيش الذهبي

السمك الذهبي ، كغيره من أسماك الكارب ، يبيض. يبدأ موسم التكاثر عادةً بعد تغير ملحوظ في درجة الحرارة، غالباً في فصل الربيع. يطارد الذكور الإناث، ويحفزونها على إطلاق بيضها عن طريق دفعها برفق. وبينما تضع الأنثى بيضها، يبقى الذكر قريباً منها ليخصبه. بيضها لاصق ويلتصق بالنباتات المائية. يفقس البيض خلال 48 إلى 72 ساعة. في غضون أسبوع تقريباً، تبدأ صغار السمك في اتخاذ شكلها النهائي، مع العلم أنه قد يمر عام قبل أن تكتسب لون السمكة الذهبية الناضجة؛ وحتى ذلك الحين، يكون لونها بنياً لامعاً كأسلافها البرية. تنمو الصغار بسرعة في أسابيعها الأولى من الحياة، وهو تكيف ناتج عن ارتفاع خطر افتراسها من قبل السمكة الذهبية البالغة.

سمك الشبوط

تتكاثر أسماك الكارب عادةً في فصلي الربيع والصيف، وذلك تبعاً للمناخ والظروف المحيطة. ومن العوامل المعروفة التي تؤثر على وقت وعدد البيض الذي تضعه كل سمكة كارب في أي وقت: مستويات الأكسجين في الماء، وتوافر الغذاء، وحجم كل سمكة، وعمرها، وعدد مرات تكاثرها السابقة، ودرجة حرارة الماء. ^{[ 45 ]}

سمكة سيامية مقاتلة

قبل التكاثر، يبني ذكر سمكة السيامي المقاتلة أعشاشًا فقاعية بأحجام مختلفة على سطح الماء. عندما يُبدي الذكر اهتمامًا بالأنثى، يُوسّع خياشيمه، ويُلوي جسمه، وينشر زعانفه. تُصبح الأنثى داكنة اللون، وتُقوّس جسمها ذهابًا وإيابًا. تتم عملية التكاثر في "عناق زواج" حيث يُلف الذكر جسمه حول الأنثى، وينتج عن كل عناق إطلاق ما بين 10 إلى 40 بيضة حتى تنفد بيوض الأنثى. يُطلق الذكر، من جانبه، السائل المنوي في الماء، ويحدث الإخصاب خارجيًا. أثناء التكاثر وبعده، يستخدم الذكر فمه لاستعادة البيض الغارق ووضعه في العش الفقاعي (أحيانًا تُساعد الأنثى شريكها أثناء التزاوج، ولكن في أغلب الأحيان تلتهم جميع البيض الذي تتمكن من جمعه). بمجرد أن تُطلق الأنثى جميع بيوضها، يُطردها الذكر من منطقة نفوذه، لأنه من المُحتمل أن تأكل البيض بسبب الجوع. ^{[ 46 ]} تبقى البيوض بعد ذلك تحت رعاية الذكر. فهو يحتفظ بها في عش الفقاعات، ويتأكد من عدم سقوط أي منها في القاع، ويصلح العش عند الحاجة. تستمر فترة الحضانة من 24 إلى 36 ساعة، وتبقى اليرقات حديثة الفقس في العش لمدة يومين إلى ثلاثة أيام، حتى يتم امتصاص أكياس المح بالكامل. بعد ذلك، تغادر الصغار العش وتبدأ مرحلة السباحة الحرة. ^{[ 47 ]}

تبني أسماك السيامي المقاتلة أعشاشاً فقاعية بأحجام مختلفة.
زوج من أسماك السيامي المقاتلة يتكاثران تحت عش الفقاعات الخاص بهما.
يرقات سمكة سيامية مقاتلة عمرها يوم واحد في عش فقاعي - لم يتم امتصاص أكياس المح الخاصة بها بعد
سمكة مقاتلة سيامية عمرها 15 يومًا تسبح بحرية

القشريات

مجدافيات الأرجل

المجدافيات هي قشريات صغيرة تتكاثر عادةً إما عن طريق نثر البيض أو عن طريق وضع البيض في كيس . تنثر المجدافيات التي تضع بيضها في الماء، بينما تضع المجدافيات التي تضع بيضها في كيس بيضي. تضع المجدافيات التي تضع بيضها في كيس بيضي عددًا قليلًا من البيض، ولكنه كبير نسبيًا وينمو ببطء. في المقابل، تضع المجدافيات التي تضع بيضها في الماء عددًا كبيرًا من البيض الصغير الذي ينمو بسرعة. ^{[ 48 ]} ومع ذلك، فإن قصر مدة الفقس الناتج عن نثر البيض لا يكفي لتعويض ارتفاع معدل النفوق مقارنةً بالمجدافيات التي تضع بيضها في كيس بيضي. لإنتاج عدد معين من البيض المفقس، يجب على المجدافيات التي تضع بيضها في الماء أن تضع بيضًا أكثر من المجدافيات التي تضع بيضها في كيس بيضي. ^{[ 49 ]}

جراد البحر الشوكي

بعد التزاوج، تحمل أنثى جراد البحر الشوكي بيضها المخصب على أرجلها البطنية حتى يفقس، حيث تحمل الأنثى الواحدة ما بين 120,000 و680,000 بيضة. ^{[ 50 ]} يبدأ لون البيض أحمر مرجاني، ثم يغمق تدريجيًا ليصبح بنيًا داكنًا. ^{[ 51 ]} عندما تكون الأنثى حاملة للبيض، يُقال إنها "مُبَيِّضة". يصبح البيض جاهزًا للفقس بعد 10 أسابيع، ^{[ 50 ]} ويحدث التبويض من مايو إلى أغسطس. [52] لا تشبه اليرقات ^{التي تفقس (} وتُسمى يرقات فيلوسوما ) البالغات. بل هي حيوانات مسطحة وشفافة يبلغ طولها حوالي 14 ملم (0.55 بوصة) ، لكنها رقيقة كرقاقة ورقة. ^[⁵³^] تتغذى اليرقات على العوالق ، ^[⁵¹^] وتنمو عبر عشر انسلاخات لتصل إلى عشر مراحل يرقية أخرى، يبلغ طول آخرها حوالي 30-32 ملم (1.2-1.3 بوصة) . ^[⁵³^] تستغرق سلسلة الانسلاخات اليرقية الكاملة حوالي 7 أشهر، وعندما تنسلخ المرحلة الأخيرة، تتحول إلى طور اليرقة الصغيرة (puerulus )، وهو شكل يافع من الطور البالغ، ولكنه لا يزال شفافًا. ^[⁵³^] تستقر يرقات اليرقة الصغيرة في قاع البحر عندما تقترب درجة حرارة الماء من أقصى حد لها، وهو ما يحدث في باجا كاليفورنيا في فصل الخريف. ^[⁵⁴^]

تهاجر إناث الكركند الحاملة للبيض من المياه العميقة إلى المناطق الساحلية لتفقيس بيضها، على الرغم من عدم وجود مناطق تكاثر محددة لها. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} ويمكن أن تحدث هجرات الكركند هذه في تشكيل متقارب على شكل صف واحد يُسمى "قوافل الكركند".

الرخويات

محار المحيط الهادئ

تُعدّ المحار من الكائنات التي تتكاثر عن طريق إطلاق البويضات والحيوانات المنوية في المياه المفتوحة حيث يحدث الإخصاب. وهي كائنات ذات دورة حياة متغيرة ؛ ففي عامها الأول، تتكاثر كذكور عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية في الماء. ومع نموها خلال العامين أو الثلاثة أعوام التالية وتكوينها مخزونًا أكبر من الطاقة، تتكاثر كإناث عن طريق إطلاق البويضات . عادةً ما تتكاثر محار الخليج بحلول نهاية شهر يونيو. ويؤدي ارتفاع درجة حرارة الماء إلى تحفيز عدد قليل من المحار على التكاثر، مما يحفز بدوره تكاثر البقية، مُسببًا تعكير الماء بملايين البويضات والحيوانات المنوية. ويمكن لأنثى المحار الواحدة أن تُنتج ما يصل إلى 100 مليون بيضة سنويًا. تُخصب البويضات في الماء وتتطور بسرعة إلى يرقات عائمة ، والتي تجد في النهاية مواقع مناسبة، مثل صدفة محارة أخرى، لتستقر عليها. تُسمى يرقات المحار الملتصقة بـ" اليرقات الصغيرة" . واليرقات الصغيرة هي محار يقل طوله عن 25 مليمترًا (0.98 بوصة) .

عادةً ما يكون لمحار المحيط الهادئ جنسين منفصلين. ويمكن تحديد جنسه بفحص الغدد التناسلية ، وقد يتغير هذا الجنس من عام لآخر، وخاصةً خلال فصل الشتاء. في ظروف بيئية معينة، يُفضّل أحد الجنسين على الآخر. يُفضّل ظهور الذكورة المبكرة في المناطق الغنية بالغذاء، بينما تظهر الإناث المبكرة في المناطق الفقيرة بالغذاء. في الموائل الغنية بالغذاء، يميل التوازن بين الجنسين في مجموعات المحار البالغة إلى تفضيل الإناث، بينما تميل المناطق الفقيرة بالغذاء إلى احتواء نسبة أكبر من الذكور البالغة. يحدث التكاثر في محار المحيط الهادئ عند درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . يتميز هذا النوع بخصوبة عالية ، حيث تطلق الإناث ما بين 50 و200 مليون بيضة على فترات منتظمة (بمعدل 5 إلى 10 مرات في الدقيقة) في عملية التكاثر الواحدة. بمجرد خروج البويضات من الغدد التناسلية، تنتقل عبر الحجرات فوق الخيشومية ( الخياشيم )، ثم تُدفع عبر فتحات الخياشيم إلى حجرة الوشاح، وأخيرًا تُطلق في الماء مُشكّلةً سحابة صغيرة. في الذكور، تُطلق الحيوانات المنوية من الطرف المقابل للمحار، مصحوبةً بتيار الزفير الطبيعي. ^[⁵⁷^] يُعتقد أن ارتفاع درجة حرارة الماء هو الإشارة الرئيسية لبدء التكاثر، حيث يؤدي ارتفاع درجات حرارة الماء في الصيف إلى التكاثر المبكر في محار المحيط الهادئ. ^[⁵⁸^]

تتغذى يرقات محار المحيط الهادئ على العوالق ، ويبلغ طولها حوالي 70 ميكرومترًا في مرحلة ما قبل الصدفة الأولى. تنتقل اليرقات عبر عمود الماء باستخدام قدمها اليرقية للعثور على مواقع استقرار مناسبة. يمكنها البقاء في هذه المرحلة لعدة أسابيع، وذلك تبعًا لدرجة حرارة الماء وملوحته وتوافر الغذاء. خلال هذه الأسابيع، يمكن لليرقات أن تنتشر لمسافات طويلة بفعل التيارات المائية قبل أن تتحول وتستقر كصغار محار. وكما هو الحال مع أنواع المحار الأخرى، بمجرد أن تجد يرقات محار المحيط الهادئ موطنًا مناسبًا، فإنها تلتصق به بشكل دائم باستخدام مادة لاصقة تفرزها غدة في قدمها. بعد الاستقرار، تتحول اليرقات إلى صغار محار يافعة. يكون معدل النمو سريعًا جدًا في الظروف البيئية المثلى، ويمكن الوصول إلى الحجم التسويقي في غضون 18 إلى 30 شهرًا. ^{[ 59 ]}

رأسيات الأرجل

تتميز رأسيات الأرجل ، كالحبار والأخطبوط، برؤوس بارزة ومجموعة من الأذرع ( المجسات ) المُعدّلة من القدم البدائية للرخويات. وتُظهر جميع رأسيات الأرجل ازدواجًا شكليًا جنسيًا . ومع ذلك، فهي تفتقر إلى الخصائص الجنسية الخارجية، لذا تستخدم التواصل اللوني. يقترب الذكر المُغازل من أنثى تبدو مناسبة، مُظهِرًا ألوانه الأكثر سطوعًا، غالبًا في عروض متموجة. إذا كانت رأسيات الأرجل الأخرى أنثى ومستعدة للتزاوج، يتغير لون جلدها إلى اللون الباهت، ويحدث التزاوج. أما إذا بقيت رأسيات الأرجل الأخرى زاهية الألوان، فيُعتبر ذلك بمثابة تحذير. ^{[ 60 ]}

تتكاثر جميع رأسيات الأرجل عن طريق وضع البيض . وتستخدم معظمها الإخصاب شبه الداخلي، حيث يضع الذكر أمشاجَه داخل تجويف عباءة الأنثى لتخصيب البويضات في مبيضها الوحيد . ^{[ 61 ]} يُعدّ "القضيب" في معظم ذكور رأسيات الأرجل طرفًا عضليًا طويلًا للقناة التناسلية، يُستخدم لنقل الحيوانات المنوية إلى ذراع مُعدّلة حاملة للحيوانات المنوية تُسمى " الذراع التناسلية" . وتُستخدم هذه الذراع بدورها لنقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى. في الأنواع التي تفتقر إلى الذراع التناسلية، يكون "القضيب" طويلًا وقادرًا على الامتداد خارج تجويف العباءة، وينقل الحيوانات المنوية مباشرةً إلى الأنثى. في العديد من رأسيات الأرجل، يحدث التزاوج وجهًا لوجه، وقد ينقل الذكر الحيوانات المنوية إلى الأنثى ببساطة. بينما قد يفصل بعضها الآخر الذراع الحاملة للحيوانات المنوية ويتركها متصلة بالأنثى. يتميز حبار المياه العميقة بأطول قضيب معروف نسبةً إلى حجم جسمه بين جميع الحيوانات المتحركة، ويأتي في المرتبة الثانية في المملكة الحيوانية بأكملها بعد أنواع معينة من البرنقيل المستقر . وقد يؤدي استطالة القضيب في حبار الخطاف الكبير إلى قضيب يصل طوله إلى طول العباءة والرأس والأذرع مجتمعة. ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]}

بعض الأنواع تحضن بيضها المخصب: أنثى النوتيلوس الورقي تبني ملاجئ للصغار، بينما يحمل حبار الغوناتيد غشاءً محملاً باليرقات من الخطافات الموجودة على أذرعه. ^{[ 64 ]} تضع أنواع أخرى من رأسيات الأرجل صغارها تحت الصخور وتهويتها بواسطة لوامسها حتى تفقس. في الغالب، تُترك البيوض لحالها؛ يضع العديد من أنواع الحبار عناقيد بيض تشبه النقانق في الشقوق أو أحيانًا على قاع البحر. يضع الحبار البيض بشكل منفصل في أكياس ويلصقه بالشعاب المرجانية أو الطحالب. ^{[ 65 ]} مثل سمك السلمون في المحيط الهادئ، فإن رأسيات الأرجل في الغالب أحادية التكاثر ، حيث تضع العديد من البيوض الصغيرة دفعة واحدة ثم تموت. عادةً ما تعيش رأسيات الأرجل حياة سريعة وتموت صغيرة. يُستخدم معظم الطاقة المستخرجة من غذائها للنمو، وتنضج بسرعة إلى حجمها البالغ. يكتسب بعضها ما يصل إلى 12% من كتلة جسمها كل يوم. يعيش معظمها لمدة عام إلى عامين، ويتكاثر ثم يموت بعد ذلك بفترة وجيزة. ^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}

شوكيات الجلد

شوكيات الجلد هي حيوانات بحرية، منتشرة في جميع المحيطات، ولكنها لا توجد في المياه العذبة. يوجد أسفل جلدها مباشرة هيكل داخلي يتكون من صفائح أو عظام كلسية .

قنافذ البحر

قنافذ البحر هي شوكيات جلدية ذات أجسام كروية شوكية، تحتوي عادةً على خمس غدد تناسلية . تتحرك ببطء، وتتغذى في الغالب على الأعشاب البحرية ، وتُعدّ غذاءً هامًا لثعالب البحر . قنافذ البحر ثنائية الجنس ، أي لها ذكور وإناث منفصلة، مع أنه لا توجد عادةً طريقة سهلة للتمييز بينهما. تُبطّن الغدد التناسلية بعضلات تحت غشاء البريتون ، مما يسمح للحيوان بإخراج أمشاجها عبر القناة إلى مياه البحر المحيطة، حيث يحدث الإخصاب. ^{[ 68 ]} بيضها ( الغدد التناسلية الذكرية والأنثوية) طريٌّ وذائب، ويتراوح لونه بين البرتقالي والأصفر الباهت، ويُعتبر من الأطعمة الشهية المرغوبة في أجزاء كثيرة من العالم.

خيار البحر

خيار البحر من شوكيات الجلد ذات الأجسام الطويلة التي تحتوي على غدة تناسلية واحدة متفرعة. يتواجد في قاع البحار حول العالم، ويتواجد بأعداد كبيرة في أعماق البحار حيث يشكل في كثير من الأحيان غالبية الكتلة الحيوية الحيوانية . ^{[ 69 ]} يتغذى على العوالق والمخلفات العضوية المتحللة الموجودة في قاع البحر، ويلتقط الطعام المتدفق بواسطة لوامسه المفتوحة أو ينخل الرواسب القاعية . ومثل قنافذ البحر، يتكاثر معظم خيار البحر عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات في مياه المحيط. وبحسب الظروف، يمكن للكائن الحي الواحد أن ينتج آلاف الأمشاج .

تُعدّ خيار البحر عادةً ثنائية الجنس ، حيث يوجد ذكور وإناث منفصلة. يتكون الجهاز التناسلي من غدة تناسلية واحدة ، تتألف من مجموعة من الأنابيب التي تصب في قناة واحدة تفتح على السطح العلوي للحيوان، بالقرب من اللوامس. ^{[ 68 ]} تقوم العديد من الأنواع بتخصيب بيوضها داخليًا. تنمو البويضة المخصبة في جراب على جسم الحشرة البالغة، ثم تفقس في النهاية لتُصبح خيار بحر صغيرًا. ^{[ 70 ]} تحتضن بعض الأنواع صغارها داخل تجويف الجسم، وتلد من خلال تمزق صغير في جدار الجسم بالقرب من فتحة الشرج. أما الأنواع المتبقية، فتُطوّر بيوضها إلى يرقة سابحة حرة ، عادةً بعد حوالي ثلاثة أيام من النمو. تسبح هذه اليرقة بواسطة شريط طويل من الأهداب يلتف حول جسمها. مع نمو اليرقة، تتحول إلى جسم أسطواني الشكل بثلاث إلى خمس حلقات منفصلة من الأهداب. عادةً ما تكون اللوامس أول سمات الحشرة البالغة التي تظهر، قبل الأقدام الأنبوبية العادية. ^{[ 68 ]}

الحيوانات البرمائية

نجحت البرمائيات في حلّ معظم المشاكل المرتبطة بالتعرض للهواء. لكن جهازها التناسلي كان ولا يزال مرتبطًا بالماء، ولا يزال يشبه إلى حد كبير جهاز الأسماك. تضع جميع البرمائيات تقريبًا بيضها في الماء، وتضع عددًا كبيرًا من البيض الصغير الذي يفقس بسرعة ليخرج منه يرقات قادرة على السباحة. لا يحتاج البيض إلى أي حماية معقدة ضد الجفاف، لأنه إذا جفّت البيئة، فإن اليرقات ستموت كما البيض. وهكذا، عمل الانتقاء الطبيعي على تشجيع اختيار مواقع مناسبة لوضع البيض، بدلًا من وسائل مناسبة لحمايته. قد تهاجر كل من الأسماك والبرمائيات لمسافات طويلة للتكاثر، وغالبًا ما تكون المواقع المفضلة محل نزاع شديد.

— ريتشارد كوين ^{[ 71 ]}^{: 117-118}

توجد البرمائيات في البحيرات والبرك المائية العذبة وحولها، ولكنها لا توجد في البيئات البحرية. ومن أمثلتها الضفادع والعلاجيم، والسلمندر ، والسمندل المائي ، والديدان عديمة الأطراف (التي تشبه الثعابين). وهي حيوانات ذوات دم بارد تمر بمرحلة تحول من طور اليرقة الذي يتنفس الماء، عادةً إلى طور البلوغ الذي يتنفس الهواء، مع العلم أن سمندل الماء يحتفظ بخياشيم اليرقة في مرحلة البلوغ.

الضفادع والعلاجيم

تضع إناث الضفادع والعلاجيم عادةً كتلًا هلامية من البيض تحتوي على آلاف البيض في الماء. وتختلف طرق وضع البيض باختلاف الأنواع. فعلى سبيل المثال، يضع الضفدع الأمريكي سلاسل طويلة من البيض. ونظرًا لأن البيض شديد الحساسية للافتراس ، فقد طورت الضفادع العديد من التقنيات لضمان بقاء الجيل التالي. في المناطق الباردة، يكون لون الجنين أسودًا لامتصاص المزيد من حرارة الشمس، مما يسرع نموه. وغالبًا ما يتضمن ذلك التكاثر المتزامن ، حيث تتكاثر العديد من الضفادع في الوقت نفسه، مما يُربك الحيوانات المفترسة؛ ومع ذلك، فإن غالبية الصغار ستموت بسبب الافتراس، ولكن تزداد فرصة نجاة بعضها. ومن الطرق الأخرى التي تتجنب بها بعض الأنواع الحيوانات المفترسة ومسببات الأمراض التي يتعرض لها البيض في البرك، وضع البيض على أوراق الشجر فوق البركة، حيث يكون مغطى بطبقة هلامية مصممة للاحتفاظ بالرطوبة. وفي هذه الأنواع، تسقط الشراغيف في الماء فور فقسها. تستطيع بيوض بعض الأنواع التي توضع خارج الماء استشعار اهتزازات الدبابير أو الثعابين المفترسة القريبة، وتفقس مبكراً لتجنب أن تُؤكل. ^{[ 72 ]}

بينما يعتمد طول مرحلة البيضة على النوع والظروف البيئية، تفقس بيوض الكائنات المائية عمومًا في غضون أسبوع. على عكس السلمندرات والسمندل المائي، لا تصل الضفادع والعلاجيم إلى النضج الجنسي وهي لا تزال في مرحلة اليرقة. تستمر البيوض المفقسة في الحياة كشراغيف ، والتي تتميز عادةً بأجسام بيضاوية وذيول طويلة مسطحة عموديًا. وكقاعدة عامة، تكون اليرقات الحرة مائية بالكامل. فهي تفتقر إلى الجفون ولها هيكل غضروفي، ونظام خط جانبي ، وخياشيم للتنفس (خياشيم خارجية في البداية، ثم داخلية لاحقًا)، وذيول ذات طيات جلدية ظهرية وبطنية للسباحة. ^{[ 73 ]} سرعان ما يتطور لديها كيس خيشومي يغطي الخياشيم والأرجل الأمامية؛ كما تتطور الرئتان في مرحلة مبكرة كعضو تنفس إضافي. بعض الأنواع التي تمر بالتحول داخل البيضة وتفقس لتصبح ضفادع صغيرة لا تتطور لديها خياشيم أبدًا؛ بل توجد مناطق جلدية متخصصة تتولى عملية التنفس. تفتقر الشراغيف أيضًا إلى الأسنان الحقيقية، لكن فكي معظم الأنواع يحتويان عادةً على صفين متوازيين من تراكيب صغيرة متقرنة تُسمى الكيرادونتات في الفك العلوي، بينما يحتوي الفك السفلي على ثلاثة صفوف من الكيرادونتات، محاطة بمنقار قرني ، ولكن قد يكون عدد الصفوف أقل (أحيانًا صفرًا)، أو أكثر بكثير. ^{[ 74 ]} تتغذى الشراغيف على الطحالب ، بما في ذلك الدياتومات التي تُصفى من الماء عبر الخياشيم . بعض الأنواع لاحمة في مرحلة الشرغوف، إذ تتغذى على الحشرات والشراغيف الأصغر حجمًا والأسماك. وقد لوحظت ظاهرة أكل لحوم الجنس نفسه بين الشراغيف. قد تُفترس الشراغيف التي تنمو مبكرًا وتكتسب أرجلًا من قبل الشراغيف الأخرى، لذا فإن الشراغيف التي تنمو متأخرًا تعيش لفترة أطول. ^{[ 75 ]}

السلاحف البحرية

السلاحف البحرية زواحف برمائية، لكنها ليست برمائيات . تنتمي الزواحف إلى طائفة الزواحف، بينما تنتمي البرمائيات إلى طائفة البرمائيات . وهما مجموعتان تصنيفيتان متميزتان. تتميز الزواحف بجلد مغطى بالحراشف وجلد سميك، بينما جلد البرمائيات أملس ومسامي. وعلى عكس الضفادع، تتميز بيوض السلاحف البحرية بقشرة صلبة وجلدية تمكنها من البقاء على قيد الحياة على اليابسة دون أن تجف.

تهاجر بعض السلاحف البحرية لمسافات طويلة بين مناطق التغذية والتكاثر. وتتخذ السلاحف الخضراء من الساحل البرازيلي مناطق تغذية لها. ففي كل عام، تهاجر آلاف من هذه السلاحف مسافة 2300 كيلومتر (1400 ميل) تقريبًا إلى جزيرة أسنسيون في المحيط الأطلسي، وهي جزيرة لا يتجاوز عرضها 11 كيلومترًا (6.8 ميل)، كموقع لتكاثرها . وتحفر السلاحف العائدة سنويًا ما بين 6000 و15000 عش، وغالبًا ما تعود إلى الشاطئ نفسه الذي فقست منه. وتتزاوج الإناث عادةً كل سنتين إلى أربع سنوات، بينما يزور الذكور مناطق التكاثر سنويًا في محاولة للتزاوج. ^[⁷⁶^] ويشبه تزاوج السلاحف الخضراء تزاوج أنواع السلاحف البحرية الأخرى، حيث تتحكم الإناث في هذه العملية. وتمارس بعض المجموعات تعدد الأزواج ، إلا أن هذا لا يبدو أنه يفيد الصغار. ^[⁷⁷^] بعد التزاوج في الماء، تنتقل الأنثى إلى ما فوق خط المد العالي للشاطئ، حيث تحفر حفرة بزعانفها الخلفية وتضع بيضها. يعتمد عدد البيض في كل بطن على عمر الأنثى ونوعها، ولكن يتراوح عدد البيض في بطن السلحفاة الخضراء بين 100 و200 بيضة. ثم تغطي الأنثى العش بالرمل وتعود إلى البحر. ^[⁷⁸^]

في غضون 45 إلى 75 يومًا تقريبًا، تفقس البيوض ليلًا، وتتجه صغار السلاحف غريزيًا مباشرةً إلى الماء. هذه هي أخطر فترة في حياة السلحفاة، إذ تتعرض للافتراس من قِبل طيور النورس وسرطان البحر أثناء سيرها . نسبة كبيرة منها لا تصل إلى المحيط. لا يُعرف الكثير عن تاريخ حياة السلاحف البحرية حديثة الفقس. ^{[ 79 ]} تقضي السلاحف اليافعة من ثلاث إلى خمس سنوات في المحيط المفتوح قبل أن تستقر، وهي لا تزال غير ناضجة، في بيئتها الدائمة في المياه الضحلة. ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]} يُعتقد أنها تستغرق من عشرين إلى خمسين عامًا للوصول إلى النضج الجنسي . تعيش السلاحف حتى ثمانين عامًا في البرية. ^{[ 78 ]} وهي من بين أكبر السلاحف البحرية، إذ يتجاوز طول العديد منها المتر، ويصل وزنها إلى 300 كيلوغرام (660 رطلًا) . ^[⁸²^]

الحشرات المائية

تتكاثر الحشرات المائية أيضاً. تشتهر ذبابات مايو بقصر دورة حياتها كبالغة. فبعض الأنواع لا تملك سوى أقل من ساعة للتزاوج ووضع بيضها قبل أن تموت. وقد تكون مرحلة ما قبل البلوغ، المعروفة باسم مرحلة ما قبل البلوغ، أقصر من ذلك - ربما تستمر لبضع دقائق فقط قبل أن تنسلخ إلى شكلها البالغ. لذلك، تقضي ذبابة مايو معظم حياتها كحورية، مختبئة عن الأنظار تحت الماء. ^{[ 83 ]}

الشعاب المرجانية

يمكن أن تكون الشعاب المرجانية أحادية الجنس (أحادية الجنس) أو خنثى ، وكلتاهما قادرتان على التكاثر جنسياً ولا جنسياً. كما يسمح التكاثر للشعاب المرجانية بالانتشار في مناطق جديدة.

تتكاثر الشعاب المرجانية في الغالب جنسيًا . يشكل 25% من الشعاب المرجانية الصلبة (الشعاب المرجانية المتجانسة ) مستعمرات أحادية الجنس، بينما البقية خنثى . ^{[ 36 ]} حوالي 75% من جميع الشعاب المرجانية الصلبة "تنثر" عن طريق إطلاق الأمشاج - البويضات والحيوانات المنوية - في الماء لنشر النسل. تندمج الأمشاج أثناء الإخصاب لتكوين يرقة مجهرية تسمى بلانولا ، وعادة ما تكون وردية اللون وبيضوية الشكل. تُنتج مستعمرة المرجان النموذجية عدة آلاف من اليرقات سنويًا للتغلب على صعوبة تكوين مستعمرة جديدة. ^{[ 84 ]}

تُظهر اليرقات (Planulaes) انجذابًا ضوئيًا إيجابيًا ، حيث تسبح باتجاه الضوء للوصول إلى المياه السطحية حيث تنجرف وتنمو قبل أن تغوص بحثًا عن سطح صلب تلتصق به وتؤسس مستعمرة جديدة. كما تُظهر انجذابًا صوتيًا إيجابيًا ، حيث تتحرك باتجاه الأصوات المنبعثة من الشعاب المرجانية وتبتعد عن المياه المفتوحة. ^{[ 85 ]} تُعاني العديد من مراحل هذه العملية من معدلات فشل عالية، وعلى الرغم من إطلاق ملايين الأمشاج من كل مستعمرة، إلا أن عددًا قليلًا جدًا من المستعمرات الجديدة يتشكل. عادةً ما تستغرق الفترة من التبويض إلى الاستقرار من يومين إلى ثلاثة أيام، ولكنها قد تصل إلى شهرين. ^{[ 86 ]} تنمو اليرقة لتصبح بوليبًا، ثم تتحول في النهاية إلى رأس مرجاني من خلال التبرعم والنمو اللاجنسي.

يُعدّ التكاثر المتزامن ظاهرة شائعة جدًا في الشعاب المرجانية، وغالبًا ما تتكاثر جميع أنواع المرجان في الليلة نفسها، حتى في وجود أنواع متعددة . هذا التزامن ضروري لكي تلتقي الأمشاج الذكرية والأنثوية. يعتمد المرجان على إشارات بيئية، تختلف من نوع لآخر، لتحديد الوقت المناسب لإطلاق الأمشاج في الماء. تشمل هذه الإشارات التغيرات القمرية، ووقت غروب الشمس، وربما الإشارات الكيميائية. ^{[ 36 ]} قد يُؤدي التكاثر المتزامن إلى تكوين أنواع هجينة، وربما يُساهم في نشوء أنواع جديدة من المرجان . ^{[ 87 ]} في بعض الأماكن، قد يكون التكاثر مشهدًا خلابًا، حيث يُعكّر صفاء الماء عادةً بالأمشاج، لا سيما في الليل.

تستخدم الشعاب المرجانية طريقتين للتكاثر الجنسي، وتختلفان فيما إذا كانت الأمشاج الأنثوية تُطلق أم لا:

تعتمد الشعاب المرجانية التي تبثّ البويضات، والتي يتكاثر معظمها بكميات كبيرة، اعتمادًا كبيرًا على المؤشرات البيئية، لأنها تطلق الحيوانات المنوية والبويضات في الماء. تستخدم هذه الشعاب مؤشرات طويلة الأمد مثل طول النهار ودرجة حرارة الماء ومعدل تغير درجة الحرارة. أما المؤشر قصير الأمد فهو غالبًا دورة القمر ، حيث يشير غروب الشمس إلى عملية الإطلاق. ^{[ 36 ]} حوالي 75% من أنواع الشعاب المرجانية تبثّ البويضات، ومعظمها من الشعاب المرجانية المُكوِّنة للشعاب. ^{[ 36 ]} تطفو الأمشاج ذات الطفو الإيجابي نحو السطح حيث ينتج عن الإخصاب يرقات البلانولا . تسبح اليرقات نحو ضوء السطح للدخول في التيارات المائية، حيث تبقى عادةً لمدة يومين، ولكن في بعض الأحيان لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع، وفي حالة واحدة معروفة لمدة شهرين، ^{[ 86 ]} وبعد ذلك تستقر وتتحول إلى بوليبات وتُشكِّل مستعمرات.
غالباً ما تكون الشعاب المرجانية الحاضنة غير قادرة على بناء الشعاب المرجانية في المناطق ذات التيارات القوية أو الأمواج العاتية. تطلق هذه الشعاب الحيوانات المنوية فقط، وهي ذات طفو سلبي، ويمكنها احتضان البيض غير المخصب لأسابيع، مما يقلل الحاجة إلى عمليات التكاثر الجماعي المتزامنة، والتي تحدث أحياناً. ^{[ 36 ]} بعد الإخصاب، تطلق الشعاب المرجانية يرقات البلانولا الجاهزة للاستقرار. ^{[ 88 ]}

الفطريات

حصاد فطر المحار *(Pleurotus ostreatus)* المزروع باستخدام بذور مغمورة في خليط من نشارة الخشب موضوعة في حاويات بلاستيكية.

الفطريات ليست نباتات، وتتطلب ظروفًا مختلفة للنمو الأمثل. تنمو النباتات من خلال عملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية تحول ثاني أكسيد الكربون الجوي إلى كربوهيدرات ، وخاصة السليلوز . بينما يوفر ضوء الشمس مصدرًا للطاقة للنباتات، تستمد الفطريات جميع طاقتها ومواد نموها من وسط نموها ، من خلال عمليات التحلل الكيميائي الحيوي . هذا لا يعني أن الضوء غير ضروري، إذ تستخدم بعض الفطريات الضوء كإشارة لتحفيز الإثمار. مع ذلك، يجب أن تكون جميع مواد النمو موجودة مسبقًا في وسط النمو. بدلًا من البذور، تتكاثر الفطريات جنسيًا أثناء نموها تحت الأرض، ولا جنسيًا من خلال الأبواغ . يمكن أن تتلوث أي من هاتين الطريقتين بالكائنات الدقيقة المحمولة جوًا، مما يعيق نمو الفطريات ويمنع الحصول على محصول صحي. تُوضع غزل الفطريات ، أو مزرعة الفطريات النامية بنشاط، على ركيزة النمو لتلقيحها أو إدخال الفطريات إليها لتنمو على الركيزة . يُعرف هذا أيضًا بالتلقيح أو التلقيح أو إضافة البذور. من أهم مزاياه تقليل فرص التلوث مع منح الفطريات بداية قوية. ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]}

معرض

نجم البحر الهش المتكاثر
رأس أنثى الكريل مع كيس حضانتها
سمك السلمون الأحمر المتكاثر
سمك السلمون النافق بعد التكاثر
توفر هذه البحيرات، المتصلة بنهر تيز، مياهًا هادئة للأسماك للتكاثر واللجوء إليها في أوقات ارتفاع منسوب المياه.
يوجد في منتصف هذا السد سلم للأسماك ، يسمح لأسماك السلمون المرقط والسلمون بالمرور عبر السد للذهاب إلى أعلى النهر للتكاثر.

انظر أيضاً

ملحوظات

↑ تم أرشفة Spawn في 29 نوفمبر 2014 في Wayback Machine . تم الاطلاع على قاموس Fishbase. تم الاسترجاع في 3 فبراير 2011.
↑ التكاثر. مؤرشف بتاريخ 21-06-2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.
↑ الأمشاج مؤرشفة بتاريخ 15 سبتمبر 2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 مويل، بي. بي. وسيتش، جيه. جيه. (2004). الأسماك : مقدمة في علم الأسماك. الطبعة الخامسة، بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2
↑ روبرت إي. ريكليفز وغاري ليون ميلر (1999). علم البيئة. ماكميلان، رقم ISBN 0-7167-2829-X
↑ لينر، ن.و.؛ سيتز، إ.ز.ف.؛ سيلفا، و.ر. (2008). "التكاثر الأحادي والعوامل المؤثرة على النشاط التناسلي لحيوان الأبوسوم البرازيلي النحيل ( Marmosps paulensis ) في جنوب شرق البرازيل" . مجلة علم الثدييات . 89 (1): 153-158 . doi : 10.1644/07-MAMM-A-083.1 .
↑ "التكاثر". موسوعة بريتانيكا. موسوعة بريتانيكا على الإنترنت. موسوعة بريتانيكا، 2011. موقع إلكتروني. 3 فبراير 2011. < "التكاثر | علم الأحياء | بريتانيكا" . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 5 فبراير 2011 .>
1 2 3 4 بيرغلوند أ (1997) "أنظمة التزاوج وتخصيص الجنس" الصفحات 237-265 في جيه جيه غودون، محرر. علم البيئة السلوكي للأسماك العظمية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850503-5.
↑ تكاثر الأزواج. مؤرشف بتاريخ 21-06-2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.
↑ بارلو، جي دبليو (2000) أسماك البلطي: تجربة الطبيعة الكبرى في التطور. مؤرشف في 2018-05-02 على موقع Wayback Machine . دار نشر بيرسيوس، رقم ISBN 0-7382-0528-1.
↑ مكاي (1983). "بيئة وسلوك التكاثر لسمكة البلطي، Cyrtocara eucinostomus ، في موقع تزاوج كبير في بحيرة ملاوي، أفريقيا". علم الأحياء البيئية للأسماك . 8 (2): 81-96 . Bibcode : 1983EnvBF...8...81M . doi : 10.1007/BF00005175 . S2CID 27001657 .
↑ ثيودور دبليو. بيتش (1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة بحرية عميقة من فصيلة سيراتيويد". مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 .
↑ التكاثر المتسلسل. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.
↑ اندفاع التكاثر. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.
↑ غروس، إم آر (1984). " سمك الشمس، والسلمون، وتطور استراتيجيات وتكتيكات التكاثر البديلة في الأسماك ". مؤرشف بتاريخ 24 مايو 2019 في أرشيف الإنترنت . الصفحات 55-75 في: جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون (محرران). تكاثر الأسماك: استراتيجيات وتكتيكات . دار النشر الأكاديمية.
^ إجمالي السيد (1982). “الأحذية الرياضية والأقمار الصناعية والآباء: استراتيجيات التزاوج متعددة الأشكال في أسماك الشمس في أمريكا الشمالية”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 60 (1): 1– 26. بيب كود : 1982Ethol..60....1G . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1982.tb01073.x .
1 2 Shapiro DY (1984) "انعكاس الجنس والعمليات الاجتماعية والديموغرافية في أسماك الشعاب المرجانية" الصفحات 103-116 في GW Potts و RK Wootoon، محرران، تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات ، مطبعة أكاديمية.
↑ روبرتسون، د. ر.؛ وارنر، ر. ر. (1978). "الأنماط الجنسية في أسماك اللبريد في غرب الكاريبي II: أسماك الببغاء (Scaridae)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 255 (255): 1-26 . doi : 10.5479/si.00810282.255 .
1 2 كازانسي أوغلو، إي.؛ إس. إتش. ألونسو (أغسطس 2010). "تحليل مقارن لتغير الجنس في فصيلة اللبريداي يدعم فرضية ميزة الحجم" . التطور . 64 (8): 2254-2264 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 .
↑ كولين، ب. ل.؛ إل. ج. بيل (1992). "جوانب من تكاثر أسماك اللبريد والسكارد (الأسماك، اللبريدي) في جزيرة إنيويتاك المرجانية، جزر مارشال مع ملاحظات حول عائلات أخرى (طبعة مصححة)" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 33 (3): 330-345 . doi : 10.1007/BF00005881 .
↑ هانيل، ر.؛ ويستنيت، م. و.؛ ستورمباور، س. (ديسمبر 2002). "العلاقات التطورية، وتطور سلوك رعاية الصغار، والتنوع الجغرافي في قبيلة أسماك الرأسيات Labrini". مجلة التطور الجزيئي . 55 (6): 776-789 . Bibcode : 2002JMolE..55..776H . doi : 10.1007/s00239-002-2373-6 . PMID 12486536. S2CID 3002410 .
↑ فيشر إي. أ.، وبيترسون سي. دبليو. (1987). "تطور الجنسانية في أسماك القاروص". مجلة العلوم البيولوجية . 37 (7): 482-489 . doi : 10.2307/1310420 . JSTOR 1310420 .
↑ تشان إس تي إتش ويونغ دبليو إس بي (1983) "التحكم في الجنس وانعكاس الجنس في الأسماك في الظروف الطبيعية". الصفحات 171-222 في دبليو إس هوار، دي جيه راندال وإي إم دونالدسون، محرران، فسيولوجيا الأسماك 9ب: التكاثر والسلوك والتحكم في الخصوبة . دار النشر الأكاديمية.
1 2 كوامورا، تيتسو؛ ناكاشيما، ياسوهيرو (1998). "جوانب جديدة لتغير الجنس بين أسماك الشعاب المرجانية: دراسات حديثة في اليابان". علم الأحياء البيئية للأسماك . 52 ( 1-3 ): 125-135 . Bibcode : 1998EnvBF..52..125K . doi : 10.1023/A:1007389519702 . S2CID 30244987 .
↑ فريكه، هانز؛ فريكه، سيمون (1977). "الزواج الأحادي وتغيير الجنس عن طريق الهيمنة العدوانية في أسماك الشعاب المرجانية". مجلة نيتشر . 266 (5605): 830-832 . Bibcode : 1977Natur.266..830F . doi : 10.1038/266830a0 . PMID 865603. S2CID 4177265 .
↑ ألفيس إم جيه، كولاريا-بيريرا إم جيه، داولينج تي إي، كويلو إم إم (2002). "علم الوراثة للحفاظ على سلالة ذكورية بالكامل في مجموعة أسماك سكواليوس ألبورنويدس ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 60 (3): 649-662 . Bibcode : 2002JFBio..60..649A . doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x .
^ ايشيل AA، ايشيل AF، قرص مضغوط Crozier (1983). “تطور سمكة أنثى بالكامل، Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)”. تطور . 37 (4): 772-784 . دوى : 10.2307 / 2407918 . جستور 2407918 . بميد 28568119 .
↑ "سمكة قرش أسيرة ولدت ولادة عذرية"" بي بي سي نيوز . 23 مايو 2007. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2008. "
↑ ""ولادة عذراء" لقرش حوض أسماك . Metro.co.uk . 10 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2008 .
^ شولتز، غيرهارد. براباند، أنكي؛ توللي، لورا؛ ريمان، أندريه. ميتمان، بيت. لوكوب، كريس؛ ستيويروالد، فرانك؛ فوغت، غونتر (2003). "علم البيئة: التوالد العذري في جراد البحر الخارجي" . طبيعة . 421 (6925): 806. بيب كود : 2003Natur.421..806S . دوى : 10.1038/421806a . بميد 12594502 . S2CID 84740187 .
^ مارتن ، بير. كولمان، كلاوس. شولتز، جيرهارد (2007). “إن Marmorkrebs التوالدي (جراد البحر الرخامي) ينتج ذرية موحدة وراثيا”. ناتورويسنشافتن . 94 (10): 843– 6. بيب كود : 2007NW .....94..843M . دوى : 10.1007/s00114-007-0260-0 . بميد 17541537 . S2CID 21568188 .
↑ هاليداي، تيم ر.؛ كريج أدلر، محرران. (1986). الزواحف والبرمائيات . دار تورستار للنشر. ص 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
↑ ووكر، برايان (11 نوفمبر 2010). "علماء يكتشفون نوعًا غير معروف من السحالي في بوفيه غداء" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2010 .
1 2 3 4 5 6 7
مقتبس من
- بالون إي كيه (1975). "المجموعات التناسلية في الأسماك: اقتراح وتعريف". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك الكندي . 32 (6): 821-864 . doi : 10.1139/f75-110 .
- بالون إي كيه (1984) "أنماط تطور أساليب التكاثر في الأسماك". الصفحات 35-53 في جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون، محرران، تكاثر الأسماك: استراتيجيات وتكتيكات . لندن: أكاديميك برس.
↑ مُفرِّخات البث. مؤرشف بتاريخ 25-09-2015 في أرشيف Wayback Machine . مُعجم Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.
1 2 3 4 5 6 فيرون، جين (2000). شعاب مرجانية في العالم. المجلد 3 ( الطبعة الثالثة). أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار وشركة CRR Qld Pty Ltd. ISBN 978-0-642-32236-4.
↑ رعاية الوالدين. مؤرشف بتاريخ 25 يناير 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.
↑ وورمز جيه بي (1981). "الولادة الحية: العلاقة بين الأم والجنين في الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 21 (2): 473-515 . doi : 10.1093/icb/21.2.473 .
↑ مارش-ماثيوز إي، سكييركوفسكي بي وديمارايس إيه (2001) "دليل مباشر على انتقال العناصر الغذائية من الأم إلى الجنين في سمكة جامبوسيا جيسيري الولودة" كوبيا ، 2001 : 1(1-6).
↑ مكتب تقييم التكنولوجيا، واشنطن العاصمة (1995) تقنيات مرور الأسماك : الحماية في محطات الطاقة الكهرومائية، دار ديانا للنشر، رقم ISBN 1-4289-2016-1.
↑ لإنقاذ سمك السلمون مؤرشف في 2011-05-18 في Wayback Machine (1997) فيلق المهندسين بالجيش الأمريكي.
↑ دراغيسوند، أو.، يوهانسن، أ.، أولتانغ، أ. (1997). "التغير في هجرة ووفرة أسماك الرنجة النرويجية المتكاثرة في الربيع (Clupea harengus L.) " (ملف PDF) . سارسيا . 82 (2): 97-105 . doi : 10.1080/00364827.1997.10413643 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 28-09-2011.
1 2 فيلهيالمسون، هـ (2002). "سمك الكابيلين (Mallotus villosus) في النظام البيئي لأيسلندا - شرق جرينلاند - يان ماين". مجلة ICES للعلوم البحرية . 59 (5): 870-883 . Bibcode : 2002ICJMS..59..870V . doi : 10.1006/jmsc.2002.1233 .
^ Barbaro1 A، Einarsson B، Birnir1 B، Sigurðsson S، Valdimarsson S، Pálsson ÓK، Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) “نمذجة ومحاكاة هجرة الأسماك السطحية” أرشفة 2010-06-25 في آلة Wayback. مجلة ICES للعلوم البحرية ، 66 (5):826-838.
↑ http://www.carp.me.uk مؤرشف بتاريخ 21-03-2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) معلومات عن تكاثر الكارب
↑ ليونغ، بول (2004). "نصائح حول تكاثر أسماك البيتا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2009-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-03-13 .تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2009.
↑ Rainwate FL and Miller EJ (1967) "السلوك الجنسي والتكاثري لسمكة القتال السيامية، Betta splendens Regan" مؤرشف في 2013-05-13 في Wayback Machine وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم ، جامعة ولاية أوكلاهوما.
↑ ميلر سي بي (2004) علم المحيطات البيولوجي، وايلي-بلاك ويل، رقم ISBN 0-632-05536-7.
↑ كيوربو تي، ساباتيني إم (1995). "قياس الخصوبة والنمو والتطور في مجدافيات الأرجل العوالقية البحرية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية 120 : 285-298 . Bibcode : 1995MEPS..120..285K . doi : 10.3354/meps120285 .
1 2 أليس كاسكوربي (10 فبراير 2004). "تقرير مراقبة المأكولات البحرية. جراد البحر الشوكي، المجلد الثاني. جراد البحر الشوكي في كاليفورنيا Panulirus interruptus " (ملف PDF) . حوض أسماك خليج مونتيري . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يوليو 2010.
1 2 ويليام ن. شو (1986). "ملامح الأنواع: دورات الحياة والمتطلبات البيئية للأسماك واللافقاريات الساحلية (جنوب غرب المحيط الهادئ) - جراد البحر الشوكي" (ملف PDF) . تقارير بيولوجية صادرة عن دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . 82 (11.47). فيلق المهندسين بالجيش الأمريكي : TR EL–82–4. 10 صفحات. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 13 يوليو 2007.
↑ ليبكي ب. هولثويس (1991). " بانوليروس إنترابتوس " . كتالوج أنواع منظمة الأغذية والزراعة، المجلد 13. جراد البحر في العالم . ملخص مصايد الأسماك رقم 125. منظمة الأغذية والزراعة . ISBN 978-92-5-103027-1تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2011-06-07.
1 2 3 مارتن دبليو جونسون (1960). "انجراف يرقات جراد البحر الشوكي الكاليفورني Panulirus interruptus في عرض البحر " (ملف PDF) . تحقيقات كاليفورنيا التعاونية في مصايد الأسماك المحيطية . 7 : 147-161 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011.
^ سيرجيو أ. جوزمان-ديل برو، خورخي كاريو-لاجونا، خورخي بيلمار-بيريز، سارة دي لا كامبا جيه، أليخاندرو فيلا بي. (1996). "مستوطنة puerulus لجراد البحر الشوكي الأحمر ( Panulirus Interruptus ) في باهيا تورتوجاس، باجا كاليفورنيا، المكسيك". القشريات . 69 (8): 949– 957. بيب كود : 1996قشرة..69..949 A . دوى : 10.1163/156854096X00394 . جستور 20105816 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ جراد البحر الأمريكي (Homarus americanus). مؤرشف بتاريخ 4 يناير 2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) التابع للإدارة الوطنية للمصايد البحرية (NMFS) والإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). تم التحديث في 5 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2011.
↑ فوغارتي، إم. جيه. (1998) "آثار الهجرة وتبادل اليرقات في مخزونات جراد البحر الأمريكي: البنية المكانية والمرونة" مؤرشف في 5 يناير 2016 على موقع Wayback Machine ، الصفحات 273-282 في وقائع ندوة شمال المحيط الهادئ حول تقييم وإدارة مخزون اللافقاريات ، العدد 125، تحرير أ. كامبل، جي. إس. جاميسون وأ. كامبل، مطبعة المجلس الوطني للبحوث، ISBN 0-660-17221-6.
↑ كويل، د.ب. (1969). زراعة محار المحيط الهادئ في كولومبيا البريطانية ، ص 23. الطبعة الأولى. أوتاوا: مطبعة الملكة.
↑ غرانغير، ك.؛ وآخرون (2009). "نمذجة تأثير العوامل البيئية على الحالة الفسيولوجية لمحار المحيط الهادئ Crassostrea gigas في خليج مصب نهري؛ خليج في (فرنسا)" (ملف PDF) . مجلة أبحاث البحار . 62 ( 2-3 ): 147-158 . Bibcode : 2009JSR....62..147G . doi : 10.1016/j.seares.2009.02.002 .
↑ صحيفة حقائق عن محار المحيط الهادئ، مؤرشفة بتاريخ 13-05-2012 في Wayback Machine ، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو)
↑ برانش جورج، برانش، مارغو وبانيستر، أنتوني (1981).الشواطئ الحية لجنوب أفريقياكيب تاون: سي. ستريك. رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-86977-115-0.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ رأسيات الأرجل. مؤرشف بتاريخ 20-10-2007 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). العالم الحي للرخويات. روبرت نوردسيك.
1 2 أرخيبكين، منظمة العفو الدولية؛ لابتيخوفسكي، في في (2010). "ملاحظة استطالة القضيب في Onykia ingens : الآثار المترتبة على نقل حامل الحيوانات المنوية في الحبار في المياه العميقة" . مجلة الدراسات الرخويات . 76 (3): 299-300 . دوى : 10.1093/مولوس/eyq019 .
1 2 ووكر، م. 2010. اكتشاف عضو تناسلي عملاق للحبار. مؤرشف بتاريخ 7 يوليو 2010 في أرشيف الإنترنت . بي بي سي إيرث نيوز ، 7 يوليو 2010.
↑ سيبل، ب.أ؛ روبيسون، ب.هـ؛ هادوك، ش.هـ (ديسمبر 2005). "رعاية الحبار للبيض بعد وضع البيض" . مجلة نيتشر . 438 (7070): 929. رمز Bibcode : 2005Natur.438..929S . doi : 10.1038/438929a . ISSN 0028-0836 . PMID 16355206 .
↑ مابيس، آر إتش؛ نوتزل، ألكسندر (2009). "تكاثر الرخويات في أواخر حقبة الحياة القديمة: سلوك وضع البيض لدى رأسيات الأرجل وعلم الأحياء القديمة ليرقات بطنيات الأرجل". ليثايا . 42 (3): 341. Bibcode : 2009Letha..42..341M . doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00141.x .
↑ بويل، بيتر؛ رودهاوس، بول (2004). رأسيات الأرجل : علم البيئة ومصايد الأسماك . أميس، أيوا: بلاكويل. doi : 10.1002/9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
↑ نورمان، دكتور في الطب (2000). رأسيات الأرجل: دليل عالمي . كونش بوكس.
1 2 3 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 961-981 . ISBN 978-0-03-056747-6.
↑ ميلر، نات. "خيار البحر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-10-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 03-10-2007 .
↑ برانش جي إم، غريفيثس سي إل، برانش إم إل، وبيكلي إل إي (2005) محيطان ISBN 0-86486-672-0
↑ كوين، ريتشارد (2005) تاريخ الحياة، جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 1-4051-1756-7.
↑ واركنتين، ك.م. (1995). "المرونة التكيفية في عمر الفقس: استجابة لمفاضلات مخاطر الافتراس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (8): 3507-3510 . Bibcode : 1995PNAS...92.3507W . doi : 10.1073/ pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID 11607529 .
↑ "الضفدع عديم الذيل :: من الشرغوف إلى الضفدع البالغ - موسوعة بريتانيكا الإلكترونية" . Britannica.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2012-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-11-03 .
↑ "اليرقات: معلومات من" موقع Answers.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2010-06-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-03-18 .
↑ الضفادع الموجودة في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2007. مؤرشف بتاريخ 5 يونيو 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
↑ «الأنواع المهددة بالانقراض في أستراليا: السلحفاة الخضراء ( Chelonia mydas )» (ملف PDF) (بيان صحفي). حكومة أستراليا. 2006. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2007 .
↑ لي، باتريشيا إل إم ؛ غرايم سي. هايز (27 أبريل 2004). "تعدد الأزواج في السلاحف البحرية: الإناث تُحسّن الوضع قدر الإمكان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (17): 6530-6535 . Bibcode : 2004PNAS..101.6530L . doi : 10.1073/pnas.0307982101 . PMC 404079. PMID 15096623 .
1 2 "السلحفاة البحرية الخضراء ( Chelonia mydas )" . ناشيونال جيوغرافيك - الحيوانات . جمعية ناشيونال جيوغرافيك. 29-12-2005. مؤرشف من الأصل في 5-02-2007 . تم الاطلاع عليه في 21-02-2007 .
↑ "السلحفاة البحرية الخضراء ( Chelonia mydas )" . مكتب شمال فلوريدا الميداني . دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 29 ديسمبر 2005. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2007 .
↑ رايش، كيمبرلي جيه؛ كارين أ. بيورندال؛ آلان ب. بولتن (18 سبتمبر 2007). "السنوات الضائعة للسلاحف الخضراء: استخدام النظائر المستقرة لدراسة مراحل الحياة الخفية" . رسائل علم الأحياء . 3 (6): 712-714 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0394 . PMC 2391226. PMID 17878144 .
↑ برينر، جينا (19 سبتمبر 2007). "الكشف عن مخبأ السلاحف البحرية الغامض" . لايف ساينس . شركة إيماجينوفا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2007 .
↑ فاولر، ستيفن (21 أبريل 2002). "حول السلحفاة الخضراء في جزيرة أسنسيون" . السلاحف . جمعية تراث جزيرة أسنسيون. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2007 .
↑ ذبابة مايو، مؤرشفة بتاريخ 6 فبراير 2011 في موقع Wayback Machine التابع لهيئة الإذاعة البريطانية (BBC). تم الاطلاع عليها بتاريخ 3 فبراير 2011.
↑ بارنز، ر. وهيوز، ر. (1999). مقدمة في علم البيئة البحرية ( الطبعة الثالثة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل ساينس، إنك. الصفحات 117-141 . ISBN 978-0-86542-834-8.
↑ "الشعاب المرجانية الصغيرة ترقص في طريق عودتها إلى موطنها" . مجلة نيو ساينتست . 16 مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2010 .
1 2 جونز، أو. أ. وإنديان، ر. (1973). بيولوجيا وجيولوجيا الشعاب المرجانية . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: هاركورت بريس جوفانوفيتش. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-12-389602-5.
↑ هاتا، م.، فوكامي، هـ.، وانغ، و.، أوموري، م.، شيمويكي، ك.، هاياشيبارا، ت.، إينا، ي.، سوجياما، ت. (1999). "أدلة تكاثرية وجينية تدعم نظرية التطور الشبكي للشعاب المرجانية التي تتكاثر جماعياً" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (11): 1607-1613 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ ماديل، ب. وييب، م. (2000). "رحلة ميدانية إلى مقاطعة ميلن باي - بابوا غينيا الجديدة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2006 .
↑ تشانغ، شو-تينغ؛ تشانغ، س.؛ مايلز، ب. ج. (2004). الفطر: زراعته، قيمته الغذائية، فوائده الطبية، وتأثيره البيئي . مطبعة سي آر سي. الصفحات 15، 17، 69، 73، 139. ISBN 978-0-8493-1043-0.
↑ براتكوفيتش، ستيفن م. "إنتاج فطر شيتاكي: الإثمار والحصاد وتخزين المحصول" . مؤرشف من الأصل في 2007-12-06.

للمزيد من القراءة

كول، كاثلين س. (2010) التكاثر والجنسانية في الأسماك البحرية: أنماط وعمليات. مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-26433-5.

روابط خارجية

منظمة الأغذية والزراعة ، روما.

[1] تم أرشفة Spawn في 29 نوفمبر 2014 في Wayback Machine . تم الاطلاع على قاموس Fishbase. تم الاسترجاع في 3 فبراير 2011.

[2] التكاثر. مؤرشف بتاريخ 21-06-2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.

[3] الأمشاج مؤرشفة بتاريخ 15 سبتمبر 2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.

[Moyle&Cech-4] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 مويل، بي. بي. وسيتش، جيه. جيه. (2004). الأسماك : مقدمة في علم الأسماك. الطبعة الخامسة، بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2

[5] روبرت إي. ريكليفز وغاري ليون ميلر (1999). علم البيئة. ماكميلان، رقم ISBN 0-7167-2829-X

[Leiner-6] لينر، ن.و.؛ سيتز، إ.ز.ف.؛ سيلفا، و.ر. (2008). "التكاثر الأحادي والعوامل المؤثرة على النشاط التناسلي لحيوان الأبوسوم البرازيلي النحيل ( Marmosps paulensis ) في جنوب شرق البرازيل" . مجلة علم الثدييات . 89 (1): 153-158 . doi : 10.1644/07-MAMM-A-083.1 .

[7] "التكاثر". موسوعة بريتانيكا. موسوعة بريتانيكا على الإنترنت. موسوعة بريتانيكا، 2011. موقع إلكتروني. 3 فبراير 2011. < "التكاثر | علم الأحياء | بريتانيكا" . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 5 فبراير 2011 .>

[Berglund1997-8] 1 2 3 4 بيرغلوند أ (1997) "أنظمة التزاوج وتخصيص الجنس" الصفحات 237-265 في جيه جيه غودون، محرر. علم البيئة السلوكي للأسماك العظمية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850503-5.

[9] تكاثر الأزواج. مؤرشف بتاريخ 21-06-2013 في أرشيف Wayback Machine . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.

[Barlow2000-10] بارلو، جي دبليو (2000) أسماك البلطي: تجربة الطبيعة الكبرى في التطور. مؤرشف في 2018-05-02 على موقع Wayback Machine . دار نشر بيرسيوس، رقم ISBN 0-7382-0528-1.

[11] مكاي (1983). "بيئة وسلوك التكاثر لسمكة البلطي، Cyrtocara eucinostomus ، في موقع تزاوج كبير في بحيرة ملاوي، أفريقيا". علم الأحياء البيئية للأسماك . 8 (2): 81-96 . Bibcode : 1983EnvBF...8...81M . doi : 10.1007/BF00005175 . S2CID 27001657 .

[doran-12] ثيودور دبليو. بيتش (1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة بحرية عميقة من فصيلة سيراتيويد". مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 .

[13] التكاثر المتسلسل. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.

[14] اندفاع التكاثر. مؤرشف بتاريخ 10 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2011.

[15] غروس، إم آر (1984). " سمك الشمس، والسلمون، وتطور استراتيجيات وتكتيكات التكاثر البديلة في الأسماك ". مؤرشف بتاريخ 24 مايو 2019 في أرشيف الإنترنت . الصفحات 55-75 في: جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون (محرران). تكاثر الأسماك: استراتيجيات وتكتيكات . دار النشر الأكاديمية.

[16] إجمالي السيد (1982). “الأحذية الرياضية والأقمار الصناعية والآباء: استراتيجيات التزاوج متعددة الأشكال في أسماك الشمس في أمريكا الشمالية”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 60 (1): 1– 26. بيب كود : 1982Ethol..60....1G . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1982.tb01073.x .

[Shapiro1984-17] 1 2 Shapiro DY (1984) "انعكاس الجنس والعمليات الاجتماعية والديموغرافية في أسماك الشعاب المرجانية" الصفحات 103-116 في GW Potts و RK Wootoon، محرران، تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات ، مطبعة أكاديمية.

[Robertson1978-18] روبرتسون، د. ر.؛ وارنر، ر. ر. (1978). "الأنماط الجنسية في أسماك اللبريد في غرب الكاريبي II: أسماك الببغاء (Scaridae)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 255 (255): 1-26 . doi : 10.5479/si.00810282.255 .

[Kazancioglu2010-19] 1 2 كازانسي أوغلو، إي.؛ إس. إتش. ألونسو (أغسطس 2010). "تحليل مقارن لتغير الجنس في فصيلة اللبريداي يدعم فرضية ميزة الحجم" . التطور . 64 (8): 2254-2264 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 .

[Colin1992-20] كولين، ب. ل.؛ إل. ج. بيل (1992). "جوانب من تكاثر أسماك اللبريد والسكارد (الأسماك، اللبريدي) في جزيرة إنيويتاك المرجانية، جزر مارشال مع ملاحظات حول عائلات أخرى (طبعة مصححة)" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 33 (3): 330-345 . doi : 10.1007/BF00005881 .

[Hanel2002-21] هانيل، ر.؛ ويستنيت، م. و.؛ ستورمباور، س. (ديسمبر 2002). "العلاقات التطورية، وتطور سلوك رعاية الصغار، والتنوع الجغرافي في قبيلة أسماك الرأسيات Labrini". مجلة التطور الجزيئي . 55 (6): 776-789 . Bibcode : 2002JMolE..55..776H . doi : 10.1007/s00239-002-2373-6 . PMID 12486536. S2CID 3002410 .

[22] فيشر إي. أ.، وبيترسون سي. دبليو. (1987). "تطور الجنسانية في أسماك القاروص". مجلة العلوم البيولوجية . 37 (7): 482-489 . doi : 10.2307/1310420 . JSTOR 1310420 .

[23] تشان إس تي إتش ويونغ دبليو إس بي (1983) "التحكم في الجنس وانعكاس الجنس في الأسماك في الظروف الطبيعية". الصفحات 171-222 في دبليو إس هوار، دي جيه راندال وإي إم دونالدسون، محرران، فسيولوجيا الأسماك 9ب: التكاثر والسلوك والتحكم في الخصوبة . دار النشر الأكاديمية.

[Kuwamura-24] 1 2 كوامورا، تيتسو؛ ناكاشيما، ياسوهيرو (1998). "جوانب جديدة لتغير الجنس بين أسماك الشعاب المرجانية: دراسات حديثة في اليابان". علم الأحياء البيئية للأسماك . 52 ( 1-3 ): 125-135 . Bibcode : 1998EnvBF..52..125K . doi : 10.1023/A:1007389519702 . S2CID 30244987 .

[25] فريكه، هانز؛ فريكه، سيمون (1977). "الزواج الأحادي وتغيير الجنس عن طريق الهيمنة العدوانية في أسماك الشعاب المرجانية". مجلة نيتشر . 266 (5605): 830-832 . Bibcode : 1977Natur.266..830F . doi : 10.1038/266830a0 . PMID 865603. S2CID 4177265 .

[26] ألفيس إم جيه، كولاريا-بيريرا إم جيه، داولينج تي إي، كويلو إم إم (2002). "علم الوراثة للحفاظ على سلالة ذكورية بالكامل في مجموعة أسماك سكواليوس ألبورنويدس ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 60 (3): 649-662 . Bibcode : 2002JFBio..60..649A . doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x .

[27] ايشيل AA، ايشيل AF، قرص مضغوط Crozier (1983). “تطور سمكة أنثى بالكامل، Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)”. تطور . 37 (4): 772-784 . دوى : 10.2307 / 2407918 . جستور 2407918 . بميد 28568119 .

[28] "سمكة قرش أسيرة ولدت ولادة عذرية"" بي بي سي نيوز . 23 مايو 2007. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2008. "

[metro-29] ""ولادة عذراء" لقرش حوض أسماك . Metro.co.uk . 10 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2008 .

[30] شولتز، غيرهارد. براباند، أنكي؛ توللي، لورا؛ ريمان، أندريه. ميتمان، بيت. لوكوب، كريس؛ ستيويروالد، فرانك؛ فوغت، غونتر (2003). "علم البيئة: التوالد العذري في جراد البحر الخارجي" . طبيعة . 421 (6925): 806. بيب كود : 2003Natur.421..806S . دوى : 10.1038/421806a . بميد 12594502 . S2CID 84740187 .

[31] مارتن ، بير. كولمان، كلاوس. شولتز، جيرهارد (2007). “إن Marmorkrebs التوالدي (جراد البحر الرخامي) ينتج ذرية موحدة وراثيا”. ناتورويسنشافتن . 94 (10): 843– 6. بيب كود : 2007NW .....94..843M . دوى : 10.1007/s00114-007-0260-0 . بميد 17541537 . S2CID 21568188 .

[32] هاليداي، تيم ر.؛ كريج أدلر، محرران. (1986). الزواحف والبرمائيات . دار تورستار للنشر. ص 101. ISBN 978-0-920269-81-7.

[33] ووكر، برايان (11 نوفمبر 2010). "علماء يكتشفون نوعًا غير معروف من السحالي في بوفيه غداء" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2010 .

[Balon-34] 1 2 3 4 5 6 7 مقتبس من
بالون إي كيه (1975). "المجموعات التناسلية في الأسماك: اقتراح وتعريف". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك الكندي . 32 (6): 821-864 . doi : 10.1139/f75-110 .
بالون إي كيه (1984) "أنماط تطور أساليب التكاثر في الأسماك". الصفحات 35-53 في جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون، محرران، تكاثر الأسماك: استراتيجيات وتكتيكات . لندن: أكاديميك برس.

[mwBy8] بالون إي كيه (1975). "المجموعات التناسلية في الأسماك: اقتراح وتعريف". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك الكندي . 32 (6): 821-864 . doi : 10.1139/f75-110 .

[mwBzc] بالون إي كيه (1984) "أنماط تطور أساليب التكاثر في الأسماك". الصفحات 35-53 في جي دبليو بوتس وآر جيه ووتون، محرران، تكاثر الأسماك: استراتيجيات وتكتيكات . لندن: أكاديميك برس.

[35] مُفرِّخات البث. مؤرشف بتاريخ 25-09-2015 في أرشيف Wayback Machine . مُعجم Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.

[Veron-36] 1 2 3 4 5 6 فيرون، جين (2000). شعاب مرجانية في العالم. المجلد 3 ( الطبعة الثالثة). أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار وشركة CRR Qld Pty Ltd. ISBN 978-0-642-32236-4.

[37] رعاية الوالدين. مؤرشف بتاريخ 25 يناير 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . قاموس Fishbase. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2011.

[38] وورمز جيه بي (1981). "الولادة الحية: العلاقة بين الأم والجنين في الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 21 (2): 473-515 . doi : 10.1093/icb/21.2.473 .

[39] مارش-ماثيوز إي، سكييركوفسكي بي وديمارايس إيه (2001) "دليل مباشر على انتقال العناصر الغذائية من الأم إلى الجنين في سمكة جامبوسيا جيسيري الولودة" كوبيا ، 2001 : 1(1-6).

[40] مكتب تقييم التكنولوجيا، واشنطن العاصمة (1995) تقنيات مرور الأسماك : الحماية في محطات الطاقة الكهرومائية، دار ديانا للنشر، رقم ISBN 1-4289-2016-1.

[41] لإنقاذ سمك السلمون مؤرشف في 2011-05-18 في Wayback Machine (1997) فيلق المهندسين بالجيش الأمريكي.

[42] دراغيسوند، أو.، يوهانسن، أ.، أولتانغ، أ. (1997). "التغير في هجرة ووفرة أسماك الرنجة النرويجية المتكاثرة في الربيع (Clupea harengus L.) " (ملف PDF) . سارسيا . 82 (2): 97-105 . doi : 10.1080/00364827.1997.10413643 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 28-09-2011.

[Vilhjalmsson-43] 1 2 فيلهيالمسون، هـ (2002). "سمك الكابيلين (Mallotus villosus) في النظام البيئي لأيسلندا - شرق جرينلاند - يان ماين". مجلة ICES للعلوم البحرية . 59 (5): 870-883 . Bibcode : 2002ICJMS..59..870V . doi : 10.1006/jmsc.2002.1233 .

[44] Barbaro1 A، Einarsson B، Birnir1 B، Sigurðsson S، Valdimarsson S، Pálsson ÓK، Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) “نمذجة ومحاكاة هجرة الأسماك السطحية” أرشفة 2010-06-25 في آلة Wayback. مجلة ICES للعلوم البحرية ، 66 (5):826-838.

[45] ttp://www.carp.me.uk مؤرشف بتاريخ 21-03-2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) معلومات عن تكاثر الكارب

[46] ليونغ، بول (2004). "نصائح حول تكاثر أسماك البيتا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2009-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-03-13 .تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2009.

[47] Rainwate FL and Miller EJ (1967) "السلوك الجنسي والتكاثري لسمكة القتال السيامية، Betta splendens Regan" مؤرشف في 2013-05-13 في Wayback Machine وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم ، جامعة ولاية أوكلاهوما.

[48] ميلر سي بي (2004) علم المحيطات البيولوجي، وايلي-بلاك ويل، رقم ISBN 0-632-05536-7.

[49] كيوربو تي، ساباتيني إم (1995). "قياس الخصوبة والنمو والتطور في مجدافيات الأرجل العوالقية البحرية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية 120 : 285-298 . Bibcode : 1995MEPS..120..285K . doi : 10.3354/meps120285 .

[Cascorbi-50] 1 2 أليس كاسكوربي (10 فبراير 2004). "تقرير مراقبة المأكولات البحرية. جراد البحر الشوكي، المجلد الثاني. جراد البحر الشوكي في كاليفورنيا Panulirus interruptus " (ملف PDF) . حوض أسماك خليج مونتيري . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يوليو 2010.

[Shaw-51] 1 2 ويليام ن. شو (1986). "ملامح الأنواع: دورات الحياة والمتطلبات البيئية للأسماك واللافقاريات الساحلية (جنوب غرب المحيط الهادئ) - جراد البحر الشوكي" (ملف PDF) . تقارير بيولوجية صادرة عن دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . 82 (11.47). فيلق المهندسين بالجيش الأمريكي : TR EL–82–4. 10 صفحات. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 13 يوليو 2007.

[MLW-52] ليبكي ب. هولثويس (1991). " بانوليروس إنترابتوس " . كتالوج أنواع منظمة الأغذية والزراعة، المجلد 13. جراد البحر في العالم . ملخص مصايد الأسماك رقم 125. منظمة الأغذية والزراعة . ISBN 978-92-5-103027-1تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2011-06-07.

[Johnson-53] 1 2 3 مارتن دبليو جونسون (1960). "انجراف يرقات جراد البحر الشوكي الكاليفورني Panulirus interruptus في عرض البحر " (ملف PDF) . تحقيقات كاليفورنيا التعاونية في مصايد الأسماك المحيطية . 7 : 147-161 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011.

[54] سيرجيو أ. جوزمان-ديل برو، خورخي كاريو-لاجونا، خورخي بيلمار-بيريز، سارة دي لا كامبا جيه، أليخاندرو فيلا بي. (1996). "مستوطنة puerulus لجراد البحر الشوكي الأحمر ( Panulirus Interruptus ) في باهيا تورتوجاس، باجا كاليفورنيا، المكسيك". القشريات . 69 (8): 949– 957. بيب كود : 1996قشرة..69..949 A . دوى : 10.1163/156854096X00394 . جستور 20105816 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[55] جراد البحر الأمريكي (Homarus americanus). مؤرشف بتاريخ 4 يناير 2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) التابع للإدارة الوطنية للمصايد البحرية (NMFS) والإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). تم التحديث في 5 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2011.

[56] فوغارتي، إم. جيه. (1998) "آثار الهجرة وتبادل اليرقات في مخزونات جراد البحر الأمريكي: البنية المكانية والمرونة" مؤرشف في 5 يناير 2016 على موقع Wayback Machine ، الصفحات 273-282 في وقائع ندوة شمال المحيط الهادئ حول تقييم وإدارة مخزون اللافقاريات ، العدد 125، تحرير أ. كامبل، جي. إس. جاميسون وأ. كامبل، مطبعة المجلس الوطني للبحوث، ISBN 0-660-17221-6.

[quayle-57] كويل، د.ب. (1969). زراعة محار المحيط الهادئ في كولومبيا البريطانية ، ص 23. الطبعة الأولى. أوتاوا: مطبعة الملكة.

[grangere-58] غرانغير، ك.؛ وآخرون (2009). "نمذجة تأثير العوامل البيئية على الحالة الفسيولوجية لمحار المحيط الهادئ Crassostrea gigas في خليج مصب نهري؛ خليج في (فرنسا)" (ملف PDF) . مجلة أبحاث البحار . 62 ( 2-3 ): 147-158 . Bibcode : 2009JSR....62..147G . doi : 10.1016/j.seares.2009.02.002 .

[FAO-59] صحيفة حقائق عن محار المحيط الهادئ، مؤرشفة بتاريخ 13-05-2012 في Wayback Machine ، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو)

[Branch1981-60] برانش جورج، برانش، مارغو وبانيستر، أنتوني (1981).الشواطئ الحية لجنوب أفريقياكيب تاون: سي. ستريك. رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-86977-115-0.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[61] رأسيات الأرجل. مؤرشف بتاريخ 20-10-2007 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). العالم الحي للرخويات. روبرت نوردسيك.

[penis-62] 1 2 أرخيبكين، منظمة العفو الدولية؛ لابتيخوفسكي، في في (2010). "ملاحظة استطالة القضيب في Onykia ingens : الآثار المترتبة على نقل حامل الحيوانات المنوية في الحبار في المياه العميقة" . مجلة الدراسات الرخويات . 76 (3): 299-300 . دوى : 10.1093/مولوس/eyq019 .

[supersquid-63] 1 2 ووكر، م. 2010. اكتشاف عضو تناسلي عملاق للحبار. مؤرشف بتاريخ 7 يوليو 2010 في أرشيف الإنترنت . بي بي سي إيرث نيوز ، 7 يوليو 2010.

[Siebel2005-64] سيبل، ب.أ؛ روبيسون، ب.هـ؛ هادوك، ش.هـ (ديسمبر 2005). "رعاية الحبار للبيض بعد وضع البيض" . مجلة نيتشر . 438 (7070): 929. رمز Bibcode : 2005Natur.438..929S . doi : 10.1038/438929a . ISSN 0028-0836 . PMID 16355206 .

[Mapes2009-65] مابيس، آر إتش؛ نوتزل، ألكسندر (2009). "تكاثر الرخويات في أواخر حقبة الحياة القديمة: سلوك وضع البيض لدى رأسيات الأرجل وعلم الأحياء القديمة ليرقات بطنيات الأرجل". ليثايا . 42 (3): 341. Bibcode : 2009Letha..42..341M . doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00141.x .

[Boyle-66] بويل، بيتر؛ رودهاوس، بول (2004). رأسيات الأرجل : علم البيئة ومصايد الأسماك . أميس، أيوا: بلاكويل. doi : 10.1002/9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.

[Norman-67] نورمان، دكتور في الطب (2000). رأسيات الأرجل: دليل عالمي . كونش بوكس.

[IZ-68] 1 2 3 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 961-981 . ISBN 978-0-03-056747-6.

[69] ميلر، نات. "خيار البحر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-10-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 03-10-2007 .

[70] برانش جي إم، غريفيثس سي إل، برانش إم إل، وبيكلي إل إي (2005) محيطان ISBN 0-86486-672-0

[Cowen-71] كوين، ريتشارد (2005) تاريخ الحياة، جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 1-4051-1756-7.

[72] واركنتين، ك.م. (1995). "المرونة التكيفية في عمر الفقس: استجابة لمفاضلات مخاطر الافتراس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (8): 3507-3510 . Bibcode : 1995PNAS...92.3507W . doi : 10.1073/ pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID 11607529 .

[73] "الضفدع عديم الذيل :: من الشرغوف إلى الضفدع البالغ - موسوعة بريتانيكا الإلكترونية" . Britannica.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2012-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-11-03 .

[74] "اليرقات: معلومات من" موقع Answers.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2010-06-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-03-18 .

[75] الضفادع الموجودة في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2007. مؤرشف بتاريخ 5 يونيو 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .

[AuThreatenedSpecies-76] «الأنواع المهددة بالانقراض في أستراليا: السلحفاة الخضراء ( Chelonia mydas )» (ملف PDF) (بيان صحفي). حكومة أستراليا. 2006. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2007 .

[Lee2004-77] لي، باتريشيا إل إم ؛ غرايم سي. هايز (27 أبريل 2004). "تعدد الأزواج في السلاحف البحرية: الإناث تُحسّن الوضع قدر الإمكان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (17): 6530-6535 . Bibcode : 2004PNAS..101.6530L . doi : 10.1073/pnas.0307982101 . PMC 404079. PMID 15096623 .

[NGeo-78] 1 2 "السلحفاة البحرية الخضراء ( Chelonia mydas )" . ناشيونال جيوغرافيك - الحيوانات . جمعية ناشيونال جيوغرافيك. 29-12-2005. مؤرشف من الأصل في 5-02-2007 . تم الاطلاع عليه في 21-02-2007 .

[FWS-79] "السلحفاة البحرية الخضراء ( Chelonia mydas )" . مكتب شمال فلوريدا الميداني . دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 29 ديسمبر 2005. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2007 .

[Reich2007-80] رايش، كيمبرلي جيه؛ كارين أ. بيورندال؛ آلان ب. بولتن (18 سبتمبر 2007). "السنوات الضائعة للسلاحف الخضراء: استخدام النظائر المستقرة لدراسة مراحل الحياة الخفية" . رسائل علم الأحياء . 3 (6): 712-714 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0394 . PMC 2391226. PMID 17878144 .

[LS20070918-81] برينر، جينا (19 سبتمبر 2007). "الكشف عن مخبأ السلاحف البحرية الغامض" . لايف ساينس . شركة إيماجينوفا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2007 .

[AscensionGT-82] فاولر، ستيفن (21 أبريل 2002). "حول السلحفاة الخضراء في جزيرة أسنسيون" . السلاحف . جمعية تراث جزيرة أسنسيون. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2007 .

[83] ذبابة مايو، مؤرشفة بتاريخ 6 فبراير 2011 في موقع Wayback Machine التابع لهيئة الإذاعة البريطانية (BBC). تم الاطلاع عليها بتاريخ 3 فبراير 2011.

[Barnes99-84] بارنز، ر. وهيوز، ر. (1999). مقدمة في علم البيئة البحرية ( الطبعة الثالثة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل ساينس، إنك. الصفحات 117-141 . ISBN 978-0-86542-834-8.

[85] "الشعاب المرجانية الصغيرة ترقص في طريق عودتها إلى موطنها" . مجلة نيو ساينتست . 16 مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2010 .

[Jones-86] 1 2 جونز، أو. أ. وإنديان، ر. (1973). بيولوجيا وجيولوجيا الشعاب المرجانية . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: هاركورت بريس جوفانوفيتش. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-12-389602-5.

[Hatta-87] هاتا، م.، فوكامي، هـ.، وانغ، و.، أوموري، م.، شيمويكي، ك.، هاياشيبارا، ت.، إينا، ي.، سوجياما، ت. (1999). "أدلة تكاثرية وجينية تدعم نظرية التطور الشبكي للشعاب المرجانية التي تتكاثر جماعياً" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (11): 1607-1613 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[MilneBay-88] ماديل، ب. وييب، م. (2000). "رحلة ميدانية إلى مقاطعة ميلن باي - بابوا غينيا الجديدة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2006 .

[r10-89] تشانغ، شو-تينغ؛ تشانغ، س.؛ مايلز، ب. ج. (2004). الفطر: زراعته، قيمته الغذائية، فوائده الطبية، وتأثيره البيئي . مطبعة سي آر سي. الصفحات 15، 17، 69، 73، 139. ISBN 978-0-8493-1043-0.

[r17-90] براتكوفيتش، ستيفن م. "إنتاج فطر شيتاكي: الإثمار والحصاد وتخزين المحصول" . مؤرشف من الأصل في 2007-12-06.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

التي تفقس (

[

[

[ 55 ]

[ 56 ]

[

[

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[

[

[

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗