علم الأحياء في التربة

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
علم الأحياء الدقيقة للتربة هو دراسة النشاط الميكروبي والحيواني في التربة. تُظهر هذه الصورة نشاط كليهما.

علم الأحياء في التربة هو دراسة النشاط البيئي للكائنات الحية الدقيقة والحيوانية في التربة . ويُعدّ مصطلح "حياة التربة" أو "الكائنات الحية في التربة" أو "حيوانات التربة " أو "إيدافون" مصطلحًا جامعًا يشمل جميع الكائنات الحية التي تقضي جزءًا كبيرًا من دورة حياتها داخل قطاع التربة، أو عند منطقة التماس بين التربة والنفايات العضوية . وتشمل هذه الكائنات ديدان الأرض ، والديدان الأسطوانية ، والأوليات ، والفطريات ، والبكتيريا ، ومفصليات الأرجل المختلفة ، بالإضافة إلى بعض الزواحف (مثل الثعابين )، وأنواع الثدييات التي تحفر الجحور مثل الغوفر ، والخلد ، وكلاب البراري . [ 1 ] يلعب علم الأحياء في التربة دورًا حيويًا في تحديد العديد من خصائص التربة. فتحلل المواد العضوية بواسطة الكائنات الحية في التربة له تأثير كبير على خصوبة التربة ، ونمو النبات ، وبنية التربة ، وتخزين الكربون . وباعتباره علمًا حديثًا نسبيًا، لا يزال الكثير مجهولًا حول علم الأحياء في التربة وتأثيره على النظم البيئية للتربة . [ 2 ] [ 3 ]

ملخص

تُعدّ التربة موطنًا لنحو 59% من التنوع البيولوجي في العالم . [ 4 ] وتتسم الروابط بين الكائنات الحية في التربة ووظائفها بالتعقيد. ويعني هذا الترابط والتعقيد في "الشبكة الغذائية" للتربة أن أي تقييم لوظائفها يجب أن يأخذ في الحسبان بالضرورة التفاعلات مع المجتمعات الحية الموجودة فيها. [ 5 ] تقوم الكائنات الحية في التربة بتحليل المواد العضوية ، مما يُتيح العناصر الغذائية لامتصاصها من قِبل النباتات والكائنات الحية الأخرى. [ 6 ] وتمنع العناصر الغذائية المخزنة في أجسام الكائنات الحية في التربة فقدانها عن طريق الترشيح ، وخاصة النيتروجين والفوسفور. [ 7 ] وتعمل الإفرازات الميكروبية على الحفاظ على بنية التربة ، [ 8 ] وتلعب ديدان الأرض دورًا هامًا في عملية تقليب التربة . [ 9 ] ومع ذلك، لا تزال جوانب حاسمة حول كيفية عمل هذه الكائنات وتفاعلها غير واضحة. ويشير اكتشاف الغلومالين في عام 1996 إلى وجود نقص في المعرفة اللازمة للإجابة بشكل صحيح على بعض الأسئلة الأساسية حول الدورة البيوجيوكيميائية في التربة. [ 10 ] هناك الكثير من العمل الذي ينتظرنا لفهم أفضل للدور البيئي للمكونات البيولوجية للتربة في المحيط الحيوي . [ 11 ]

في التربة المتوازنة، تنمو النباتات في بيئة نشطة ومستقرة. يُعدّ محتوى التربة من العناصر الغذائية وبنيتها مهمين لصحة النبات، ولكنّ الكائنات الحية الدقيقة في التربة هي التي تُشغّل دورات العناصر الغذائية وتُحافظ على خصوبتها . [ 12 ] فبدون نشاط هذه الكائنات، تتراكم المواد العضوية على شكل نفايات غير متحللة على سطح التربة، ولن يكون هناك دبال [ 13 ] ولن تتوفر العناصر الغذائية للنباتات. [ 14 ]

تشمل الكائنات الحية الدقيقة في التربة ما يلي:

من بين هذه الكائنات، تلعب البكتيريا والعتائق والفطريات أدوارًا رئيسية في الحفاظ على صحة التربة. [ 15 ] فهي تعمل كمحللات تُفكك المواد العضوية لإنتاج الفتات العضوي ونواتج التحلل الأخرى . [ 16 ] أما الكائنات التي تتغذى على الفتات العضوي في التربة ، مثل ديدان الأرض ، والمعروفة باسم مهندسي النظام البيئي ، فتبتلع الفتات العضوي وتحلله، بينما تبني بنية حبيبية جيدة للتربة وتوفر موطنًا لمختلف الكائنات الحية في التربة. [ 17 ] أما الكائنات الرمية ، والتي تمثلها الفطريات والعتائق والبكتيريا، فتستخلص العناصر الغذائية الذائبة من الفتات العضوي والمواد العضوية في التربة ، وخاصة في منطقة الجذور . [ 18 ] وتساهم جميع الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في التربة، كلٌ في موقعه على طول الشبكات الغذائية المترابطة (وتسمى أيضًا الشبكات الغذائية )، في صحة النظام البيئي للتربة . [ 19 ]

نِطَاق

يشمل علم الأحياء في التربة العمل في المجالات التالية:

يتم استخدام مناهج تخصصية تكميلية بالضرورة والتي تشمل البيولوجيا الجزيئية ، وعلم الوراثة ، وعلم وظائف الأعضاء البيئية ، والجغرافيا الحيوية ، وعلم البيئة ، وعمليات التربة، والمواد العضوية ، ودورة المغذيات [ 20 ] وعلم بيئة المناظر الطبيعية .

البكتيريا

البكتيريا كائنات وحيدة الخلية، وهي أكثر الكائنات الحية انتشارًا في الحقول الزراعية ، إذ يتراوح عددها بين 100 مليون و3 مليارات في "ملعقة صغيرة" من التربة الخصبة. [ 21 ] تتميز البكتيريا بقدرتها على التكاثر السريع جدًا عن طريق الانشطار الثنائي (الانقسام إلى خليتين) في الظروف الملائمة. فعلى سبيل المثال، تستطيع بكتيريا الإشريكية القولونية، في طور النمو الأسي ، إنتاج مليار خلية إضافية في ساعة واحدة فقط. [ 22 ] تعيش معظم بكتيريا التربة بالقرب من جذور النباتات في منطقة الجذور ، وتُعرف غالبًا باسم بكتيريا الجذور ، حيث تساعد النباتات على النمو. [ 23 ] تعيش البكتيريا في ماء التربة ، بما في ذلك طبقة الرطوبة المحيطة بجزيئات التربة، حيث تستطيع بعضها السباحة بواسطة الأسواط . [ 24 ] تحتاج غالبية البكتيريا المفيدة التي تعيش في التربة إلى الأكسجين (لذا تُسمى بالبكتيريا الهوائية )، بينما تُسمى تلك التي لا تحتاج إلى الهواء بالبكتيريا اللاهوائية ، وتميل إلى التسبب في تعفن المواد العضوية الميتة. [ 25 ] تكون البكتيريا الهوائية أكثر نشاطًا في التربة الرطبة (ولكن ليست المشبعة بالماء، لأن ذلك سيحرمها من الهواء الذي تحتاجه)، وفي التربة ذات درجة حموضة متعادلة ، وفي الأماكن التي يتوفر فيها الغذاء بكثرة ( الكربوهيدرات والعناصر الغذائية الدقيقة من المواد العضوية). [ 26 ] لن تقضي الظروف القاسية على البكتيريا تمامًا؛ بل ستتوقف البكتيريا عن النمو وتدخل في حالة سكون، غالبًا على شكل مستعمرات ساكنة مغطاة بالطين، [ 27 ] وقد تتمكن تلك الأفراد التي تحمل طفرات تكيفية مسبقة أو سمات تتطور بسرعة لتكون أكثر تكيفًا من المنافسة في الظروف الجديدة. [ 28 ] تنتج بعض البكتيريا موجبة الجرام (مثل العصوية ، المطثية ) أبواغًا لانتظار ظروف أكثر ملاءمة، [ 29 ] وتدخل البكتيريا سالبة الجرام في مرحلة سكون "غير قابلة للزراعة". [ 30 ] تستعمر البكتيريا عوامل فيروسية مستمرة ( العاثيات) .) التي تتكاثر في المضيفات البكتيرية وتعزز نقل الجينات ، [ 31 ] وهي خاصية من خصائص العلاقات بين البكتيريا والفيروسات المستخدمة حاليًا في الهندسة الوراثية . [ 32 ]

من وجهة نظر البستاني العضوي ، تتمثل الأدوار المهمة التي تلعبها البكتيريا فيما يلي:

دورة النيتروجين

النترتة

تُعدّ النترجة جزءًا حيويًا من دورة النيتروجين ، حيث تقوم بعض أنواع البكتيريا النترجة الكيميائية ذاتية التغذية (مثل بكتيريا النيتروسوموناس )، والتي تُسمى أيضًا بالبكتيريا النترجة ذاتية التغذية (التي تُصنّع الكربوهيدرات بنفسها دون استخدام عملية التمثيل الضوئي )، بتحويل النيتروجين على شكل أمونيوم ، الناتج عن تحلل البروتينات ، إلى نترات ، وهي متاحة للنباتات النامية، ثم تُحوّل مرة أخرى إلى بروتينات. [ 33 ] في المقابل، تستطيع أنواع أخرى من البكتيريا النترجة (مثل بكتيريا الأرثروباكتر ) القيام بالنترجة غيرية التغذية ، وهي عملية كيميائية حيوية لتحويل النيتروجين في التربة لا تزال غير مفهومة بشكل كامل. [ 34 ]

تثبيت النيتروجين

في جزء آخر من دورة النيتروجين ، تُدخل عملية تثبيت النيتروجين باستمرار كميات إضافية منه إلى الدورة البيولوجية. ويتم ذلك بواسطة بكتيريا تثبيت النيتروجين الحرة ( البكتيريا المثبتة للنيتروجين ) في التربة أو الماء، مثل بكتيريا الأزوتوباكتر والبكتيريا الزرقاء الحاملة للخلايا المتغايرة (الطحالب الخضراء المزرقة)، أو بواسطة تلك التي تعيش في تكافل وثيق مع البقوليات ، مثل بكتيريا الرايزوبيا ، أو مع النباتات الأكتينوريزية ، مثل بكتيريا فرانكيا . تُشكّل هذه البكتيريا مستعمرات في عُقيدات تُكوّنها على جذور البازلاء والفاصوليا والكازوارينا والنباتات المزهرة ذات الصلة . تستطيع بكتيريا تثبيت النيتروجين تحويل النيتروجين من الغلاف الجوي إلى مواد عضوية تحتوي على النيتروجين، [ 35 ] وبالتالي تلعب دورًا حاسمًا في تكوين التربة في مراحلها الأولى. [ 36 ]

إزالة النيتروجين

بينما تحوّل عملية تثبيت النيتروجين النيتروجين من الغلاف الجوي إلى مركبات عضوية، تعيد سلسلة من العمليات تُسمى نزع النيتروجين كميةً منه إلى الغلاف الجوي. تميل البكتيريا النازعة للنيتروجين إلى أن تكون لاهوائية ، أو لاهوائية اختيارية (قادرة على التبديل بين أنواع الأيض المعتمدة على الأكسجين وغير المعتمدة عليه)، بما في ذلك بكتيريا أكروموباكتر وبسودوموناس . تحوّل عملية نزع النيتروجين، الناتجة عن ظروف انعدام الأكسجين ، النترات والنتريت في التربة إلى غاز النيتروجين أو إلى مركبات غازية مثل أكسيد النيتروز أو أكسيد النيتريك . عند الإفراط في نزع النيتروجين ، قد يؤدي ذلك إلى فقدان إجمالي للنيتروجين المتاح في التربة، وما يتبعه من فقدان لخصوبة التربة . [ 37 ] قد يؤدي الإفراط في استخدام الأسمدة النيتروجينية إلى نزع النيتروجين [ 38 ] بالإضافة إلى فقدان النترات عن طريق التسرب إلى طبقة المياه الجوفية . [ 39 ] ومع ذلك، قد يدور النيتروجين المثبت عدة مرات بين الكائنات الحية والتربة قبل أن تعيد عملية نزع النيتروجين إلى الغلاف الجوي، كما هو موضح في الرسم البياني أعلاه الذي يوضح دورة النيتروجين .

الأكتينوميسيتات

تُعدّ الأكتينوميسيتات (الأكتينوميسيتات، الأكتينوبكتيريا) ضروريةً لتحلل المواد العضوية وتكوين الدبال . وهي متخصصة في تحليل السليلوز واللجنين [ 40 ] بالإضافة إلى الكيتين الصلب [ 41 ] الموجود في الهياكل الخارجية للمفصليات . ويُعزى إنتاجها المتنوع من المستقلبات المتطايرة إلى الرائحة الترابية الحلوة المرتبطة بالتربة الصحية الجيدة. [ 42 ] وهي تحتاج إلى وفرة من الهواء ودرجة حموضة تتراوح بين 6.0 و7.5، ولكنها أكثر تحملاً للظروف الجافة من معظم أنواع البكتيريا والفطريات الأخرى. [ 43 ]

الفطريات

قد يحتوي غرام واحد من تربة الحديقة على حوالي مليون فطر ، مثل الخمائر والأعفان ، ويمكن أن يعيش حوالي 700 كيلومتر من الخيوط الفطرية في غرام واحد من التربة. [ 44 ] لا تحتوي الفطريات على الكلوروفيل ، ولا تستطيع القيام بعملية التمثيل الضوئي . كما أنها لا تستطيع استخدام ثاني أكسيد الكربون الجوي كمصدر للكربون، ولذلك فهي كائنات كيميائية التغذية غيرية التغذية ، أي أنها، مثل الحيوانات ، تحتاج إلى مصدر كيميائي للطاقة بدلاً من استخدام الضوء كمصدر للطاقة، بالإضافة إلى ركائز عضوية للحصول على الكربون اللازم للنمو والتطور. ونظرًا لهذه المتطلبات وتكوين شبكة خيطية كثيفة ( الغزل الفطري )، فإنها تشارك بنشاط في تحلل البقايا العضوية المترسبة حديثًا وتحويلها إلى دبال (التخمر) وثاني أكسيد الكربون ( التمعدن ). [ 45 ]

العديد من الفطريات طفيلية ، وغالبًا ما تُسبب الأمراض لنباتاتها المضيفة الحية ، على الرغم من أن بعضها يُقيم علاقات تكافلية مع النباتات الحية، كما هو موضح أدناه. وفيما يتعلق بتكوين التربة والدبال، فإن أهم الفطريات تميل إلى أن تكون رمية التغذية؛ أي أنها تعيش على المواد العضوية الميتة أو المتحللة، فتقوم بتحليلها وتحويلها إلى أشكال معدنية (مثل النترات والأمونيوم والفوسفات ) التي تستفيد منها النباتات العليا. وتستعمر أنواع متتابعة من الفطريات المادة الميتة، بدءًا بتلك التي تستخدم السكريات والنشويات ، ثم تليها تلك القادرة على تحليل السليلوز واللجنين . [ 46 ]

تنتشر الفطريات تحت الأرض عن طريق إرسال خيوط طويلة رفيعة تُعرف باسم الميسيليوم في التربة؛ ويمكن ملاحظة هذه الخيوط في أنواع عديدة من التربة وأكوام السماد . ومن الميسيليوم، تُخرج الفطريات أجسامها الثمرية، وهي الجزء المرئي فوق سطح التربة (مثل الفطر ، والفطر السام ، وفطر النفخة )، والتي قد تحتوي على ملايين الأبواغ . وعندما ينفجر الجسم الثمري ، تنتشر هذه الأبواغ في الهواء لتستقر في بيئات جديدة، ويمكنها أن تبقى كامنة لسنوات حتى تتوفر الظروف المناسبة لتنشيطها أو يتوفر لها الغذاء المناسب. [ 47 ] تنتشر أبواغ الفطريات عن طريق الرياح، [ 48 ] والماء، [ 49 ] وكذلك عن طريق مجموعة متنوعة من الحيوانات التي تتغذى على الفطريات، بدءًا من اللافقاريات الصغيرة (مثل ذوات الذيل القافز ) [ 50 ] وصولًا إلى الثدييات الكبيرة (مثل الخنازير البرية )، [ 51 ] مما يساعدها على استعمار بيئات جديدة، وأحيانًا نائية، ومن هنا يأتي الانتشار العالمي للعديد من أنواع الفطريات. [ 52 ]

الفطريات الجذرية

تُعرف الفطريات القادرة على العيش تكافليًا مع النباتات الحية، مُنشئةً علاقةً مُفيدةً للطرفين، باسم الفطريات الجذرية (من كلمتي " فطر " و " جذر " ). في الفطريات الجذرية، تغزو خيوط الفطريات الجذرية جذور النباتات، حيث تعيش هذه الفطريات جزئيًا في التربة وجزئيًا في الجذر، وقد تخترق قشرة الجذر دون دخول خلاياها (مُشكّلةً شبكة هارتيغ ) وتُغطي الجذر كغلاف ( الفطريات الجذرية الخارجية )، أو تتواجد في خلايا القشرة على شكل أربوسكولات ( الفطريات الجذرية الشجرية ). تحصل الفطريات الجذرية على الكربوهيدرات التي تحتاجها من الجذر، [ 53 ] وفي المقابل تُزوّد ​​النبات بالعناصر الغذائية، بما في ذلك النيتروجين [ 54 ] والفوسفور، [ 55 ] والرطوبة. [ 56 ] لاحقًا، تمتص جذور النبات أيضًا الخيوط الفطرية في أنسجتها. [ 57 ] في بعض الحالات، قد تُزوّد ​​الفطريات الجذرية عائلها، بشكل مباشر أو غير مباشر، بالعناصر الغذائية الناتجة عن تحلل المواد العضوية المعقدة في التربة ( الدبال ). [ 58 ] كما يمكن للفطريات الجذرية أن تُفيد النبات المضيف بالعناصر الغذائية (بخلاف الكربون السكري ) والرطوبة، [ 59 ] [ 60 ] وتتبادل العناصر الغذائية (بما في ذلك الكربون) والرطوبة بين النباتات من خلال شبكات فطرية جذرية مشتركة . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] أما الإشارات الكيميائية بين النباتات عبر الشبكات الفطرية الجذرية المشتركة ، فرغم أنها فكرة رائعة، إلا أنها لا تزال موضع تكهنات، وتتطلب المزيد من البحث. [ 64 ] [ 65 ]

توجد علاقات التكافل الفطري المفيدة (سواءً كانت فطريات جذرية خارجية أو فطريات جذرية شجرية) في العديد من محاصيلنا الغذائية والزهرية، باستثناء الفصيلة الصليبية (مثل الملفوف واللفت ) ، وكذلك في غالبية أنواع الأشجار ، لا سيما في الغابات والأحراج ، مع وجود نوع خاص من الفطريات الجذرية يُسمى الفطريات الجذرية الإريكية في الفصيلة الخلنجية (مثل السرخس والتوت البري) . [ 66 ] تُنشئ فطريات الأشجار شبكة دقيقة تحت الأرض تمتد إلى ما هو أبعد من حدود جذور الشجرة، مما يزيد بشكل كبير من نطاق تغذيتها ويؤدي فعليًا إلى ترابط الأشجار المجاورة فيزيائيًا. [ 67 ] لا تقتصر فوائد علاقات التكافل الفطري مع النباتات الشريكة على العناصر الغذائية فحسب، بل قد تكون ضرورية لتكاثر النبات . في الحالات التي لا يصل فيها سوى القليل من الضوء إلى أرضية الغابة ، لا تستطيع الشتلات الصغيرة الحصول على ما يكفي من الضوء للقيام بعملية التمثيل الضوئي ، وبالتالي لن تنمو بشكل صحيح، مما يُسبب نقصًا في التجدد. [ 68 ] ولكن، إذا كانت التربة مغطاة بطبقة من الفطريات الجذرية، فإن الشتلة النامية ستمد جذورًا ترتبط بخيوط الفطريات، ومن خلالها تحصل على العناصر الغذائية التي تحتاجها. [ 69 ]

في سلسلة وثائقية بعنوان " الحياة الخاصة للنباتات " من إنتاج بي بي سي ، يُشير ديفيد أتينبورو إلى العلاقة بين النباتات والفطريات والحيوانات التي تُشكّل "ثلاثية متناغمة" في النظم البيئية للغابات ، حيث تتعزز هذه العلاقة التكافلية بين النباتات والفطريات بفضل حيوانات مثل الخنازير البرية والغزلان والفئران والسناجب ، التي تتغذى على ثمار الفطريات ( الفطر )، بما في ذلك الكمأ ، مما يُساهم في انتشارها. [ 70 ] يُعدّ فهم العلاقات المعقدة التي تسود النظم الطبيعية أحد أهمّ المبررات التي تدفع البستاني العضوي إلى الامتناع عن استخدام المواد الكيميائية الاصطناعية وما قد تُسبّبه من أضرار. [ 71 ]

أظهرت الأبحاث الحديثة أن الفطريات الجذرية الشجرية تنتج بروتين الغلومالين ، وهو بروتين يرتبط بجزيئات التربة ويخزن كلاً من الكربون والنيتروجين. وتُعد بروتينات التربة المرتبطة بالغلومالين جزءًا مهمًا من المادة العضوية في التربة . [ 72 ]

اللافقاريات

تؤثر الكائنات الحية الدقيقة في التربة بشكل ديناميكي على تكوين التربة ومحتواها العضوي على نطاقات مكانية وزمانية متعددة. [ 73 ] تقوم ديدان الأرض والنمل والنمل الأبيض ، المعروفة باسم مهندسي النظام البيئي ، بخلط التربة أثناء حفرها، مما يؤثر بشكل كبير على تكوين التربة وديناميكيات المادة العضوية. [ 74 ] تبتلع ديدان الأرض جزيئات التربة والمخلفات العضوية، مما يعزز توافر العناصر الغذائية النباتية في المواد التي تمر عبر أجسامها وخارجها. [ 75 ] من خلال تهوية التربة وتقليبها، وزيادة استقرار تجمعات التربة ، تساعد هذه الكائنات الحية على ضمان سهولة تسرب الماء. [ 76 ] كما تساعد هذه الكائنات الحية في التربة على تحسين مستويات الرقم الهيدروجيني ، من خلال ضبطها حول نقطة التعادل، وهي عملية توازن ( حلقة تغذية راجعة سلبية ) تُفضل من خلالها النشاط الفطري في التربة القلوية [ 77 ] بينما يُفضل النشاط البكتيري في التربة الحمضية . [ 78 ]

يُشار إلى النمل الأبيض والنمل العادي غالبًا باسم مهندسي التربة ، إذ يُحدثان عند بناء أعشاشهما تغييرات كيميائية وفيزيائية عديدة في التربة. [ 79 ] ومن بين هذه التغييرات زيادة وجود العناصر الأساسية كالكربون والنيتروجين والفوسفور، وهي عناصر ضرورية لنمو النبات. [ 80 ] كما يمكنهما جمع جزيئات التربة من أعماق مختلفة وترسيبها في أماكن أخرى، مما يؤدي إلى خلط التربة وإثرائها بالعناصر الغذائية وغيرها. [ 81 ] [ 82 ]

الفقاريات

غوفر يخرج من جحره

تُعدّ التربة مهمة أيضاً للعديد من الثدييات. فالجرذان ، والخلد ، وكلاب البراري ، وغيرها من الحيوانات التي تحفر الجحور، تعتمد على هذه التربة للحماية والغذاء. [ 83 ] بل إن هذه الحيوانات تُفيد التربة أيضاً، إذ يُؤدي حفرها إلى تكوين بقع غنية بالعناصر الغذائية، كما يُتيح تسرب المزيد من الماء إلى التربة عن طريق زيادة مساميتها، مما يُقلل من جريان المياه السطحية على طول المنحدرات. [ 84 ]

جدول الحياة في التربة

يتضمن هذا الجدول بعض الأنواع المألوفة من الكائنات الحية في التربة، بما يتوافق مع التصنيف السائد كما هو مستخدم في مقالات ويكيبيديا المرتبطة.

اِختِصاصالمملكةالشعبةفصلطلبعائلةجنس
بدائيات النوىالبكتيرياالزائفةبيتا بروتيوبكتيريانيتروسوموناداليسنيتروسوموناداسياالنيتروسوموناس
بدائيات النوىالبكتيرياالزائفةألفا بروتيوبكتيرياهيفوميكروبياليسنيتروباكتيراسيانيتروباكتر
بدائيات النوىالبكتيرياالزائفةألفا بروتيوبكتيرياهيفوميكروبياليسالريزوبياريزوبيوم [ أ ]
بدائيات النوىالبكتيرياالزائفةغاما بروتيوبكتيرياالزائفةأزوتوبكتيراسياأزوتوباكتر
بدائيات النوىالبكتيرياالأكتينوميسيتاتالأكتينوميسيتيا
بدائيات النوىالبكتيرياالبكتيريا الزرقاء ( الطحالب الخضراء المزرقة )
بدائيات النوىالبكتيرياعصيةالمطثياتالمطثياتكلوستريدياسياكلوستريديوم
حقيقيات النوىالفطرياتالفطريات الزقيةيوروتيوميسيتاتيوروتياليسفصيلة التريكوكوماسياالبنسيليوم
حقيقيات النوىالفطرياتالفطريات الزقيةيوروتيوميسيتاتيوروتياليسفصيلة التريكوكوماسياالرشاشيات
حقيقيات النوىالفطرياتالفطريات الزقيةالسورداريوميسيتاتتحت الجلدالفصيلة النكتريةالفيوزاريوم
حقيقيات النوىالفطرياتالفطريات الزقيةالسورداريوميسيتاتتحت الجلدهيبوكرياسياالتريكوديرما
حقيقيات النوىالفطرياتالفطريات البازيديةأغاريكوميسيتسالكانثاريلاليسعائلة السيراتوباسيدياريزوكتونيا
حقيقيات النوىالفطرياتالزيجوميكوتاالزيجوميسيتاتMucoralesMucoraceaeفطر الموكور
حقيقيات النوىSAR (سلالة)النباتات المتباينةالطحالب الدياتومية ( Bacillariophyceae )
حقيقيات النوىSAR (سلالة)النباتات المتباينةالطحالب الصفراء والخضراء ( Xanthophyceae )
حقيقيات النوىAlveolata (مجموعة تصنيفية)الهدبيات
حقيقيات النوىالأميبوزوا (مجموعة تصنيفية)
حقيقيات النوىالنباتاتالطحالب الخضراء ( Chlorophyta )الطحالب الخضراء
حقيقيات النوىالحيواناتالديدان الأسطوانية
حقيقيات النوىالحيواناتالدوارات
حقيقيات النوىالحيواناتبطيء الحركة
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلإنتوجناثاكوليمبولا
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلإنتوجناثاالازدواجية
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلإنتوجناثابروتورا
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالعنكبياتأكارينا
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالعنكبياتالعقارب الكاذبة
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالحشراتالخنافس ( اليرقات )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالحشراتالخنافسالخنافس الأرضية ( Carabidae )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالحشراتالخنافسالخنفساء الروڤية ( Staphylinidae )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالحشراتذوات الجناحين ( اليرقات )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالحشراتغشائيات الأجنحةالنمليات ( Formicidae )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلحريش ( Chilopoda )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلذوات الألف رجل ( Diplopoda )
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلسيمفيلا
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلباوروبودا
حقيقيات النوىالحيواناتمفصليات الأرجلالقشرياتمتساويات الأرجل ( قمل الخشب )
حقيقيات النوىالحيواناتالديدان الحلقيةكليتيلاتاهابلوتاكسيداعائلة Enchytraeidae
حقيقيات النوىالحيواناتالديدان الحلقيةكليتيلاتاهابلوتاكسيداديدان الأرض
حقيقيات النوىالحيواناتالرخوياتبطنيات الأقدام

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ انظر إلى بكتيريا الريزوبيا للاطلاع على قائمة بالبكتيريا الأخرى المثبتة للنيتروجين والتي تشغل نفس المكانة في العقد الجذرية.

مراجع

  1. ^ بلوم ، هانز بيتر. برومر، جيرهارد دبليو. فليج، هاينر. هورن، راينر؛ كاندلر، إلين. كوجل كنابنر، إنغريد؛ كريتشمار، روبن؛ ستاهر، كارل؛ ويلك، بيرندت مايكل (25 نوفمبر 2015). "كائنات التربة وموائلها" . في بلوم، هانز بيتر؛ برومر، جيرهارد دبليو. فليج، هاينر. هورن، راينر؛ كاندلر، إلين. كوجل كنابنر، إنغريد؛ كريتشمار، روبن؛ ستاهر، كارل؛ ويلك، بيرندت مايكل (محررون). شيفر / شاشتشابل علوم التربة . برلين، ألمانيا: سبرينغر نيتشر . ص 87 – 122. دوى : 10.1007 / 978-3-642-30942-7_4 . رقم ISBN  978-3-642-30942-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2026 .
  2. ^ هوهتا ، فيكو (4 يناير 2007). "دور حيوانات التربة في النظم البيئية: مراجعة تاريخية" . بيولوجيا الأطفال . 50 (6): 489– 495. بيب كود : 2007 بيدوب..50..489هـ . دوى : 10.1016/j.pedobi.2006.08.006 . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2026 .
  3. ^ بريونيس ، ماريا خيسوس إغليسياس (22 أبريل 2014). "وظائف حيوانات التربة والتربة: أحجية الصور المقطوعة" . الحدود في العلوم البيئية . 2 (7). بيب كود : 2014FrEnS...2....7B . دوى : 10.3389/fenvs.2014.00007 .
  4. ↑ أنتوني، مارك أ.؛ بيندر، س. فرانز؛ فان دير هايدن، مارسيل ج. أ. (7 أغسطس 2023). " حصر التنوع البيولوجي للتربة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (33) e2304663120. Bibcode : 2023PNAS..12004663A . doi : 10.1073/pnas.2304663120 . PMC 10437432. PMID 37549278 .  
  5. ^ بروسارد، ليبرت. بولمان، ميريام م.؛ ويدراوغو، الإليزيه؛ ماندو، عبد الله؛ ستة ، يوهان (4 يناير 2007). "وظيفة حيوانات التربة والتربة في نسيج الشبكة الغذائية" . بيولوجيا الأطفال . 50 (6): 447– 462. بيب كود : 2007 بيدوب..50..447 B . دوى : 10.1016/j.pedobi.2006.10.007 . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2026 .
  6. ↑ ويلين، جوان ك.؛ هاميل، شانتال (20 أكتوبر 2008). "تأثيرات الكائنات الحية الرئيسية في التربة على ديناميكيات المغذيات في النظم الزراعية المعتدلة" . مجلة تحسين المحاصيل . 11 ( 1-2 ): 175-207 . doi : 10.1300/J411v11n01_09 . تاريخ الاسترجاع: 12 يونيو 2026 .
  7. ↑ بيندر، إس. فرانز؛ فان دير هايدن، مارسيل جي إيه (فبراير 2015). "تعزز الكائنات الحية الدقيقة في التربة الاستدامة الزراعية من خلال تحسين إنتاجية المحاصيل، وامتصاص العناصر الغذائية، والحد من فقدان النيتروجين بالتسرب" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 52 (1): 228-239 . Bibcode : 2015JApEc..52..228B . doi : 10.1111/1365-2664.12351 . تاريخ الاسترجاع: 12 يونيو 2026 .
  8. ↑ تشارنيس، سونيا؛ هالت، بول د.؛ بينغوف، أنتوني غلين؛ يونغ، إيان (سبتمبر 2000). "المواد الهلامية المشتقة من الجذور والميكروبات تؤثر على بنية التربة ونقل المياه" . المجلة الأوروبية لعلوم التربة . 51 (3): 435-443 . Bibcode : 2000EuJSS..51..435C . doi : 10.1046/j.1365-2389.2000.00327.x . تاريخ الاسترجاع: 12 يونيو 2026 .
  9. ^ بيرون، دينيس. بويزارد، هوبرت. هداج، جيلالي؛ بيريس، جينولا؛ هالير، فنسنت؛ كلوزو ، دانيال (نوفمبر 2017). "مؤشرات الاضطراب الحيوي لديدان الأرض لتحسين التقييم البصري لبنية التربة" . بحوث التربة والحراثة . 173 : 53– 63. بيب كود : 2017STilR.173...53P . دوى : 10.1016/j.still.2016.10.013 . تم الاسترجاع 16 يوليو 2025 .
  10. ↑ تريسيدر، كاثلين ك.؛ تيرنر، كاتي م. (يوليو 2007). "الغلومالين في النظم البيئية" . مجلة جمعية علوم التربة الأمريكية . 71 (4): 1257-1266 . Bibcode : 2007SSASJ..71.1257T . doi : 10.2136/sssaj2006.0377 . تاريخ الاسترجاع: 12 يونيو 2026 .
  11. ↑ سوزا، تانكريدو (20 مايو 2022). "كائنات التربة والعمليات البيئية" . في: سوزا، تانكريدو (محرر). بيولوجيا التربة في النظم البيئية الاستوائية . برلين، ألمانيا: سبرينغر نيتشر . ص 37-53 . doi : 10.1007/978-3-031-00949-5_3 . ISBN  978-3-031-00949-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2026 .
  12. ↑ ستوكديل، إليزابيث أ.؛ غولدينغ، كيث دبليو تي؛ جورج، تيموثي إس.؛ مورفي، دانيال في. (9 يناير 2013). "خصوبة التربة" . في: غريغوري، بيتر جيه.؛ نورتكليف، ستيفن (محرران). ظروف التربة ونمو النبات . أكسفورد، المملكة المتحدة: وايلي-بلاك ويل . ص 49-85 . doi : 10.1002/9781118337295.ch3 . ISBN  978-1-118-33729-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  13. ↑ بروسارد، ليبرت؛ جمعة، نور الله ج. (1996). "الكائنات الحية والدبال في التربة" . في: بيكولو، أليساندرو (محرر). المواد الدبالية في النظم البيئية الأرضية . أمستردام، هولندا: إلسيفير . ص 329-359 . doi : 10.1016/B978-044481516-3/50009-8 . ISBN  978-0-444-81516-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  14. ↑ هوبكنز، ديفيد دبليو؛ دونغيت، جينيفر إيه جيه (4 أغسطس 2010). "علم الأحياء الدقيقة للتربة ودورة المغذيات" . في: ديكسون، جيفري آر؛ تيلستون، إيما إل (محرران). علم الأحياء الدقيقة للتربة وإنتاج المحاصيل المستدام . دوردريخت، هولندا: سبرينغر . ص 59-80 . doi : 10.1007/978-90-481-9479-7_3 . ISBN  978-90-481-9479-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2025 .
  15. ↑ فيرير، نوح؛ وود، ستيفن أ.؛ بوينو دي ميسكيتا، كليفتون ب. (فبراير 2021). "كيف يمكن، ولا يمكن، استخدام الميكروبات لتقييم صحة التربة" (ملف PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 153 108111. Bibcode : 2021SBiBi.15308111F . doi : 10.1016/j.soilbio.2020.108111 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2025 .
  16. ↑ دي أنجيليس، دون ل. (1992). "التفاعلات الغذائية بين الفتات العضوي والكائنات المحللة" . في: دي أنجيليس، دون ل. (محرر). ديناميات دورة المغذيات والشبكات الغذائية . سلسلة بيولوجيا السكان والمجتمعات. المجلد 9. دوردريخت، هولندا: سبرينغر . الصفحات 123-141 . doi : 10.1007/978-94-011-2342-6_7 . ISBN   978-94-011-2342-6ISSN 1367-5257 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 . 
  17. ↑ شارما، دينش كومار؛ تومار، سونام؛ تشاكرابورتي، ديباشيس (25 سبتمبر 2017). "دور دودة الأرض في تحسين بنية التربة ووظائفها" . العلوم الحالية . 113 (6): 1064-1071 . doi : 10.18520/cs/v113/i06/1064-1071 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  18. ↑ أوديلادي، كيهيندي أبراهام؛ بابالولا، أولوبوكولا أولورانت (12 أكتوبر 2019). "مجالات البكتيريا والفطريات والعتائق في التربة المحيطة بالجذور وتأثيرها في تعزيز الإنتاجية الزراعية" . المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 16 (20): 3873. doi : 10.3390/ijerph16203873 . PMC 6843647. PMID 31614851 .  
  19. ↑ ليمان، يوهانس؛ بوسيو، ديبورا س.؛ كوجل-كنابنر، إنغريد؛ ريليغ، ماتياس س. (25 أغسطس 2020). "مفهوم صحة التربة وآفاقها المستقبلية" . مجلة Nature Reviews Earth & Environment . 1 (10): 544-553 . Bibcode : 2020NRvEE...1..544L . doi : 10.1038/s43017-020-0080-8 . PMC 7116140. PMID 33015639. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .  
  20. ↑ أوتشوا-هويسو، راؤول؛ ديلغادو-باكيريزو، مانويل؛ كينغ، بول تي إيه؛ بنهام، ميرين؛ أركا، فالنتينا؛ باور، سالي آن (فبراير 2019). "نوع النظام البيئي وجودة الموارد أكثر أهمية من عوامل التغير العالمي في تنظيم المراحل المبكرة لتحلل المخلفات العضوية" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 129 : 144-152 . Bibcode : 2019SBiBi.129..144O . doi : 10.1016/j.soilbio.2018.11.009 . hdl : 10261/336676 . S2CID 92606851. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  21. ↑ هورمان، جيمس ج. (2011). "دور بكتيريا التربة" (ملف PDF) . كولومبوس، أوهايو: جامعة ولاية أوهايو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  22. ↑ هاجن، ستيفن ج. (1 ديسمبر 2010). "النمو الأسي للبكتيريا: تكاثر مستمر من خلال الانقسام" . المجلة الأمريكية للفيزياء . 78 (12): 1290-1296 . Bibcode : 2010AmJPh..78.1290H . doi : 10.1119/1.3483278 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  23. ↑ لوغتنبرغ، بن؛ كاميلوفا، فاينا (أكتوبر 2009). "بكتيريا جذور النباتات المحفزة للنمو" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 63 : 541-556 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162918 . PMID 19575558. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  24. ^ رامونيدا، جوزيب. مروحة، كونكون؛ لوكاس، جين م.؛ تشو، هايان؛ بيسيت، أندرو؛ ستريكلاند، مايكل س.؛ فيرير ، نوح (يناير 2024). "الأهمية البيئية لحركية السوط في المجتمعات البكتيرية في التربة" . مجلة ISME . 18 (1) wrae067. دوى : 10.1093/ismejo/wrae067 . بمك 11095265 . بميد 38648266 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 .  
  25. ↑ فوربس، شاري ل. (2008). "كيمياء التحلل في بيئة الدفن" . في: تيبت، مارك؛ كارتر، دافيد أو. (محرران). تحليل التربة في علم الحفريات الجنائي: التأثيرات الكيميائية والبيولوجية لبقايا الإنسان المدفونة . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . ص 203-223 . doi : 10.1201/9781420069921.ch8 . ISBN  978-0-429-24949-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  26. ↑ لين، د.م.؛ دوران، جون و. (يوليو-أغسطس 1984). "تجمعات الميكروبات الهوائية واللاهوائية في التربة غير المحروثة والمحروثة" . مجلة جمعية علوم التربة الأمريكية . 48 (4): 794-799 . Bibcode : 1984SSASJ..48..794L . doi : 10.2136/sssaj1984.03615995004800040019x . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  27. ↑ إنجلاند، لورا س.؛ لي، هونغ؛ تريفورز، جاك ت. (مايو 1993). "بقاء البكتيريا في التربة: تأثير الطين والبروتوزوا" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 25 (5): 525-531 . Bibcode : 1993SBiBi..25..525E . doi : 10.1016/0038-0717(93)90189-I . تاريخ الاسترجاع : 16 يونيو 2026 .
  28. ↑ بيكّونين، مينا؛ كيتولا، تارمو؛ لاكسو، جوني ت. (30 سبتمبر 2013). "توافر الموارد والمنافسة يُشكّلان تطور قدرة البقاء والنمو في مجتمع بكتيري" . PLOS One . 8 (9) e76471. Bibcode : 2013PLoSO...876471P . doi : 10.1371/journal.pone.0076471 . PMC 3787024. PMID 24098791 .  
  29. ↑ ستيفنسون، كيث؛ لويس، ريتشارد ج. (أبريل 2005). "رؤى جزيئية حول بدء التبوغ في البكتيريا موجبة الجرام: تقنيات جديدة لظاهرة قديمة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 29 (2): 281-301 . doi : 10.1016/j.fmrre.2004.10.003 . PMID 15808745. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  30. ^ نافارو لورينس، خوانا ماريا؛ تورمو، أنطونيو؛ مارتينيز غارسيا ، إستيبان (يوليو 2010). "المرحلة الثابتة في البكتيريا سالبة الجرام" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 34 (4): 476-495 . دوى : 10.1111/j.1574-6976.2010.00213.x . بميد 20236330 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 . 
  31. ^ بيناديس ، خوسيه ر. تشين، جون؛ كويلز-بوكالت، نوريا؛ كاربينا، نوريا؛ نوفيك ، ريتشارد ب. (فبراير 2015). “انتشار البكتيريا بوساطة جينات الفوعة البكتيرية” . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 23 : 171– 178. دوى : 10.1016/j.mib.2014.11.019 . بميد 25528295 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 . 
  32. ↑ بيريس، ديانا ب.؛ كليتو، سارة؛ سيلانكورفا، سانا؛ أزيريدو، جوانا؛ لو، تيموثي ك. (1 يونيو 2016). "العاثيات المعدلة وراثيًا: مراجعة للتطورات خلال العقد الماضي" . مجلة مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 80 (3): 523-543 . doi : 10.1128/mmbr.00069-15 . hdl : 1822/43301 . PMC 4981678. PMID 27250768. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2016 .  
  33. ↑ بروسر، جيمس إيفور (1990). "النترجة ذاتية التغذية في البكتيريا" . التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 30 : 125-181 . doi : 10.1016/S0065-2911(08)60112-5 . ISBN 978-0-12-027730-8PMID 2700538. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 . 
  34. ↑ بريرلي، إيوان دي آر؛ وود، مارتن (أغسطس 2001). "النترجة غيرية التغذية في تربة غابة حمضية: عزل وتوصيف بكتيريا نترجة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 (10): 1403-1409 . Bibcode : 2001SBiBi..33.1403B . doi : 10.1016/S0038-0717(01)00045-1 . تاريخ الاسترجاع : 16 يونيو 2026 .
  35. ↑ فرانش، كلودين؛ ليندستروم، كريستينا؛ إلميريش، كلودين (3 ديسمبر 2008). "البكتيريا المثبتة للنيتروجين المرتبطة بالنباتات البقولية وغير البقولية" . النبات والتربة . 321 ( 1-2 ): 35-59 . doi : 10.1007/s11104-008-9833-8 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  36. ^ شولز ، ستيفاني. برانكاتشك، روبرت؛ دوميج، الكسندر. كوجل كنابنر، إنغريد؛ شلوتر، مايكل. زاير ، جوزيف (18 يونيو 2013). "دور الكائنات الحية الدقيقة في المراحل المختلفة من تطور النظام البيئي لتكوين التربة" . علوم الأرض الحيوية . 10 (6): 3983–3996 . بيب كود : 2013BGeo...10.3983S . دوى : 10.5194/bg-10-3983-2013 . اتش دي ال : 20.500.11850/70776 .
  37. ↑ غروفمان، بيتر م. (8 نوفمبر 2012). "نزع النيتروجين الأرضي: التحديات والفرص" . العمليات البيئية . 1 (11) 11. Bibcode : 2012EcoPr...1...11G . doi : 10.1186/2192-1709-1-11 .
  38. ↑ مولفاني، ريتشارد ل.؛ خان، شاهور؛ مولفاني، سي إس (فبراير 1997). "الأسمدة النيتروجينية تعزز عملية نزع النيتروجين" . بيولوجيا وخصوبة التربة . 24 (2): 211-220 . Bibcode : 1997BioFS..24..211M . doi : 10.1007/s003740050233 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  39. ↑ بوركارت، مايكل ر.؛ ستونر، جيفري د. (1 مايو 2002). "النترات في طبقات المياه الجوفية تحت النظم الزراعية" . علوم وتكنولوجيا المياه . 45 (9): 19-29 . Bibcode : 2002WSTec..45Q..19B . doi : 10.2166/wst.2002.0195 . PMID 12079102. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  40. ↑ ماسون، ج. كلارك؛ ريتشاردز، ميشيل؛ زيمرمان، وولفغانغ؛ برودا، بول (مايو 1988). "تحديد البروتينات خارج الخلوية من الأكتينوميسيتات المسؤولة عن إذابة اللجنين السليلوزي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 28 (3): 276-280 . doi : 10.1007/BF00250455 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  41. ↑ لاكومب-هارفي، ماري-إيف؛ برزيزينسكي، ريشارد؛ بوليو، كارول (21 يونيو 2018). "وظائف الكيتينوليتيك في الأكتينوبكتيريا: البيئة، والإنزيمات، والتطور" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 102 (17): 7219-7230 . doi : 10.1007/s00253-018-9149-4 . PMC 6097792. PMID 29931600. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .  
  42. ↑ شولر، شارلوت إي جي؛ غورتييه، هان؛ بيدرسن، ريتا؛ مولين، سورين؛ ويلكينز، كين (27 مارس 2002). "مستقلبات متطايرة من الأكتينوميسيتات" . مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 50 (9): 2615-2621 . Bibcode : 2002JAFC...50.2615S . doi : 10.1021/jf0116754 . PMID 11958631. تاريخ الاسترجاع: 22 يوليو 2025 . 
  43. ↑ "الأكتينوميسيتات: بكتيريا مضادة حيوية رائعة، مثبتة للنيتروجين، ومحللة للمواد العضوية" . www.the-compost-gardener.com . تاريخ الاطلاع: 16 يونيو 2026 .
  44. ↑ بريدج، بول؛ سبونر، برايان (مايو 2001). "فطريات التربة: التنوع والكشف" . النبات والتربة . 232 ( 1-2 ): 147-154 . Bibcode : 2001PlSoi.232..147B . doi : 10.1023/A:1010346305799 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  45. ↑ غوغنبرغر، جورج (2005). "التحلل العضوي والتمعدن في التربة" . في: فارما، أجيت؛ بوسكوت، فرانسوا (محرران). الكائنات الدقيقة في التربة: أدوارها في التكوين والوظائف . بيولوجيا التربة. المجلد 3. برلين، ألمانيا: سبرينغر-فيرلاغ . الصفحات 85-106 . doi : 10.1007/3-540-26609-7_4 . ISBN   978-3-540-26609-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  46. ↑ كيولر، أنيليس هـ.؛ سترو، ستين (2002). "المجتمعات الفطرية، والتتابع، والإنزيمات، والتحلل" . في: بيرنز، ريتشارد ج.؛ ديك، ريتشارد ب. (محرران). الإنزيمات في البيئة: النشاط، والبيئة، والتطبيقات . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . الصفحات 267-284 . ISBN  978-0-429-20757-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  47. ↑ فيوفيلوفا، إي بي؛ إيفاشيكين، أليكسي أ.؛ أليخين، إيه آي؛ سيرجيفا، يانا إي. (29 ديسمبر 2011). "الأبواغ الفطرية: السكون، والإنبات، والتركيب الكيميائي، ودورها في التقنية الحيوية (مراجعة)" . الكيمياء الحيوية التطبيقية وعلم الأحياء الدقيقة . 48 (1): 1-11 . doi : 10.1134/S0003683812010048 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  48. ↑ مكارتني، ألاستير؛ ويست، جون (26 يونيو 2007). "انتشار جراثيم الفطريات عبر الهواء" . في: ديكسترهويس، يان؛ سامسون، روبرت أ. (محرران). علم الفطريات الغذائية: منهج متعدد الأوجه للفطريات والغذاء . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . الصفحات 65-81 . ISBN  978-0-429-18901-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  49. ↑ جولان، جاكوب ج .؛ برينجل، آن (14 يوليو 2017). "انتشار الفطريات لمسافات طويلة" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 5 (4) 5.4.03. doi : 10.1128/microbiolspec.funk-0047-2016 . PMC 11687522. PMID 28710849. تاريخ الاسترجاع : 16 يونيو 2026 .  
  50. ↑ درومف، كارستن م. (2001). "انتشار الفطريات الممرضة للحشرات بواسطة ذوات الذنب القافز" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 (15): 2047-2051 . Bibcode : 2001SBiBi..33.2047D . doi : 10.1016/S0038-0717(01)00130-4 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  51. ^ بياتوني ، فيديريكا. أوير، فرانشيسكا؛ مورارا، ماركو. يوتي، ميركو. زامبونيلي ، أليساندرا (2012). "دور الخنازير البرية في تشتت أبواغ الفطريات الناقصة" . اكتا مييكولوجيكا . 47 (2): 145-153 . دوى : 10.5586/am.2012.017 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 .
  52. ^ ساتو، هيروتوشي؛ تسوجينو، ريو؛ كوريتا، كازوكي؛ يوكوياما، كازوماسا؛ أغاتا ، كيوكازو (نوفمبر 2012). "نمذجة التوزيع العالمي للأنواع الفطرية: رؤى جديدة في العالمية الميكروبية" . البيئة الجزيئية . 21 (22): 5599– 5612. بيب كود : 2012MolEc..21.5599S . دوى : 10.1111/mec.12053 . بميد 23062148 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 . 
  53. ↑ هامب، روديجر؛ شايفر، كريستوف (1999). "الفطريات الجذرية: استقلاب الكربوهيدرات والطاقة" . في فارما، أجيت؛ هوك، بيرتولد (محرران). الفطريات الجذرية: التركيب، والوظيفة، والبيولوجيا الجزيئية، والتكنولوجيا الحيوية ( الطبعة الثانية). برلين، ألمانيا: سبرينغر . الصفحات 273-303 . doi : 10.1007/978-3-662-03779-9_12 . ISBN   978-3-662-03779-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2026 .
  54. ^ جوفينداراجولو، مانجولا. فيفر، فيليب E.؛ جين، هيرو؛ أبو بكر، جهاد؛ دودز ، ديفيد د. ألين، جيمس دبليو. بوكينج، هايك؛ لاميرز، بيتر J.؛ شاحر هيل، يائير (9 يونيو 2005). "انتقال النيتروجين في التعايش الفطري المفصلي" . طبيعة . 435 (7043): 819–823 . بيب كود : 2005Natur.435..819G . دوى : 10.1038 / طبيعة03610 . بميد 15944705 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 . 
  55. ↑ بلاسارد، كلود؛ بيكر، أديلين؛ غارسيا، كيفن (سبتمبر 2019). "نقل الفوسفور في الفطريات الجذرية: إلى أي مدى وصلنا؟" . اتجاهات في علوم النبات . 24 (9): 794-801 . Bibcode : 2019TPS....24..794P . doi : 10.1016/j.tplants.2019.06.004 . PMID 31272899. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2025 . 
  56. ^ بلامبويك، أغنيتا ه.؛ داوسون، تود E.؛ إجيرتون واربورتون، لويز م؛ الشمال، مالكولم. برونز، توماس د.؛ كويريجيتا ، خوسيه اجناسيو (1 مارس 2007). "انتقال الماء عن طريق الخيوط الفطرية خارج الرحم إلى شتلات الصنوبريات" . الميكوريزا . 17 (5): 439– 447. بيب كود : 2007Mycor..17..439P . دوى : 10.1007/s00572-007-0119-4 . بميد 17333298 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 . 
  57. ↑ غوتجار، كارولين؛ بارنيسك، مارتن (5 يونيو 2017). "التحكم في عمر الشريك في علاقة بين النبات والفطر" . علم الأحياء الحالي . 27 (11): R420– R423. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.020 . PMID 28586667 . 
  58. ↑ وو، سونغلين؛ فو، وي؛ ريليغ، ماتياس سي؛ تشين، باودونغ؛ تشو، يونغ غوان؛ هوانغ، لونغ بين (مايو 2024). "ديناميكيات المادة العضوية في التربة بوساطة الفطريات الميكوريزية الشجرية: إطار مفاهيمي محدّث" . مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (4): 1417-1425 . Bibcode : 2007Mycor..17..439P . doi : 10.1111/nph.19178 . PMID 17333298 . 
  59. ^ وانغ، وانشياو؛ شي، جينكاي؛ شيه، تشيوجين. جيانغ، ينا؛ يو، نان؛ وانغ ، إرتاو (12 سبتمبر 2017). "تبادل العناصر الغذائية وتنظيمها في التعايش الفطري المفصلي" . النبات الجزيئي . 10 (9): 1147– 1158. بيب كود : 2017MPlan..10.1147W . دوى : 10.1016/j.molp.2017.07.012 . بميد 28782719 . 
  60. ↑ كويريخيتا، خوسيه؛ إيغرتون-واربورتون، لويز م.؛ ألين، مايكل ف. (يناير 2003). "انتقال الماء الليلي المباشر من أشجار البلوط إلى فطرياتها التكافلية الجذرية أثناء جفاف التربة الشديد" . مجلة Oecologia . 134 (1): 55-64 . Bibcode : 2003Oecol.134...55Q . doi : 10.1007/s00442-002-1078-2 . PMID 12647179. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  61. ↑ فيتر، ألاستير هـ؛ غريفز، جيه دي؛ واتكينز، إن كيه؛ روبنسون، ديفيد؛ سكريمجور، تشارلي (يونيو 1998). "انتقال الكربون بين النباتات والتحكم فيه في شبكات الفطريات الجذرية الشجرية" . علم البيئة الوظيفية . 12 (3): 406-412 . Bibcode : 1998FuEco..12..406F . doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00206.x . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  62. ↑ هي، شين-هوا؛ كريتشلي، كريستا؛ بليدسو، كارولين (18 يونيو 2010). "انتقال النيتروجين داخل النباتات وبينها عبر شبكات الفطريات الجذرية الشائعة (CMNs)" . مراجعات نقدية في علوم النبات . 22 (6): 531-567 . doi : 10.1080/713608315 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  63. ↑ إيغرتون-واربورتون، لويز م.؛ كويريخيتا، خوسيه إغناسيو؛ ألين، مايكل ف. (أبريل 2007). "توفر شبكات الفطريات الجذرية المشتركة مسارًا محتملاً لنقل المياه المرفوعة هيدروليكيًا بين النباتات" . مجلة علم النبات التجريبي . 58 (6): 1473-1483 . doi : 10.1093/jxb/erm009 . PMID 17350936. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  64. ↑ بارتو، إي. كاثرين؛ وايدنهامر، جيفري د.؛ سيبوليني، دون؛ ريليغ، ماتياس س. (نوفمبر 2012). "الطرق السريعة الفطرية: هل تعزز شبكات الفطريات الجذرية الشائعة التواصل تحت الأرض؟" . اتجاهات في علوم النبات . 17 (11): 633-637 . Bibcode : 2012TPS....17..633B . doi : 10.1016/j.tplants.2012.06.007 . PMID 22818769. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  65. ↑ ريليغ، ماتياس سي؛ ليمان، أنيكا؛ لانفرانكو، لويزا؛ كاروسو، تانكريدي؛ جونسون، ديفيد (يونيو 2025). "توضيح تعريف شبكات الفطريات الجذرية الشائعة" . علم البيئة الوظيفية . 39 (6): 1411-1417 . Bibcode : 2025FuEco..39.1411R . doi : 10.1111/1365-2435.14545 .
  66. ↑ نيومان، إدوارد آي؛ ريديل، بول (أغسطس 1987). "توزيع الفطريات الجذرية بين عائلات النباتات الوعائية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 106 (4): 745-751 . Bibcode : 1987NewPh.106..745N . doi : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00175.x . PMID 33874079. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  67. ↑ سيلوس، مارك أندريه؛ ريتشارد، فرانك؛ هي، شينخوا؛ سيمارد، سوزان دبليو. (نوفمبر 2006). "شبكات الفطريات الجذرية: علاقات خطرة ؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (11): 621-628 . Bibcode : 2006TEcoE..21..621S . doi : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 . 
  68. ↑ نيكوترا، أدريان ب.؛ تشازدون، روبن ل.؛ إيريارتي، سيلفيا ف.ب. (سبتمبر 1999). "التفاوت المكاني في الضوء وتجدد الشتلات الخشبية في الغابات الاستوائية الرطبة" . علم البيئة . 80 (6): 1908-1926. doi : 10.1890/0012-9658(1999)080 [ 1908:SHOLAW ] 2.0.CO ؛ 2. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2026 .
  69. ↑ هوغبيرغ، بيتر؛ هوغبيرغ، منى ن. (15 يوليو 2022). "هل يتطلب التجديد الناجح للغابات رعاية الشتلات بواسطة الأشجار الحاضنة من خلال الترابطات الفطرية الجذرية؟" (ملف PDF) . علم بيئة الغابات وإدارتها . 516 (2) 120252. رمز Bibcode : 2022ForEM.51620252H . doi : 10.1016/j.foreco.2022.120252 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  70. ↑ أتينبورو، ديفيد (1995). "الحياة الخاصة للنباتات، سلسلة وثائقية عن الطبيعة من إنتاج بي بي سي، كتبها وقدمها ديفيد أتينبورو" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2026 .
  71. ↑ جورج، نيرمال فيليب؛ راي، جوزيف جورج (24 فبراير 2023). "حتمية الفطريات الجذرية الشجرية لتحقيق الاستدامة في الزراعة العضوية: مراجعة نقدية" . مجلة فرونتيرز في أنظمة الغذاء المستدامة . 7 1124688. رمز Bibcode : 2023FrSFS...724688G . doi : 10.3389/fsufs.2023.1124688 .
  72. ↑ كوميس، دون (سبتمبر 2002). "الغلومالين: مخبأ لثلث الكربون المخزن في تربة العالم" (ملف PDF) . البحوث الزراعية . 50 (9): 4-7 . ISSN 2169-8244 . تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2026 . 
  73. ↑ فروز، جان (15 ديسمبر 2018). "تأثيرات الكائنات الحية الكبيرة والمتوسطة الحجم في التربة على تحلل المخلفات العضوية واستقرار المادة العضوية في التربة" . جيوديرما . 332 : 161-172 . Bibcode : 2018Geode.332..161F . doi : 10.1016/j.geoderma.2017.08.039 . ISSN 0016-7061 . S2CID 135319222. تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .  
  74. ↑ فرانكو، أندريه إل سي؛ شيروبين، ماوريسيو آر؛ سيري، كارلوس إي بي؛ سيكس، يوهان؛ وول، ديانا إتش؛ سيري، كارلوس سي. (نوفمبر 2020). "ربط مهندسي التربة، والاستقرار الهيكلي، وتوزيع المادة العضوية لكشف استجابات كربون التربة لتغير استخدام الأراضي" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 150 107998. Bibcode : 2020SBiBi.15007998F . doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107998 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  75. ↑ بهادوريا، تونيرا؛ ساكسينا، كريشان جوبال (14 ديسمبر 2009). "دور ديدان الأرض في الحفاظ على خصوبة التربة من خلال إنتاج هياكل بيولوجية" . مجلة علوم التربة التطبيقية والبيئية . 2010 : ID 816073. doi : 10.1155/2010/816073 .
  76. ↑ بوشيه، مارسيل ب.؛ العدان، فَتَحْ (مارس-أبريل 1997). "ديدان الأرض، تسرب المياه، واستقرار التربة: بعض التقييمات الجديدة" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 29 ( 3-4 ): 441-452 . Bibcode : 1997SBiBi..29..441B . doi : 10.1016/S0038-0717(96)00272-6 . تاريخ الاسترجاع : 16 يونيو 2026 .
  77. ^ قونغ، شينغ؛ وانغ شواي. وانغ، زينوي. جيانغ، يوجي؛ هو جين كون؛ تشنغ، يونغ؛ تشن، شياويون. لي، هويكسين؛ هو فنغ. ليو، مانكيانغ؛ شو ، ستيفان (1 أغسطس 2019). "تعدل ديدان الأرض المجتمعات البكتيرية والفطرية في التربة من خلال تعزيز التجميع وتخزين درجة الحموضة" . جيوديرما . 347 : 59– 69. بيب كود : 2019Geode.347...59G . دوى : 10.1016/j.geoderma.2019.03.043 . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2026 .
  78. ↑ ديمبسي، مارك أ.؛ فيسك، ميلاني س.؛ فاهي، تيموثي ج. (أكتوبر 2011). "تزيد ديدان الأرض نسبة البكتيريا إلى الفطريات في تربة غابات الأخشاب الصلبة الشمالية، وذلك بشكل أساسي عن طريق إزالة الطبقة العضوية" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 43 (10): 2135-2141 . Bibcode : 2011SBiBi..43.2135D . doi : 10.1016/j.soilbio.2011.06.017 . تاريخ الاسترجاع: 16 يونيو 2026 .
  79. ↑ دي سوزا، هنريك جيسوس؛ ديلابي، جاك هوبرت تشارلز (2019). "مهندسو النظم البيئية، النمل والنمل الأبيض" . في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . برلين، ألمانيا: سبرينغر . doi : 10.1007/978-3-319-90306-4_186-2 . ISBN 978-3-319-90306-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2026 .
  80. ↑ إيفانز، ثيودور أ.؛ داوز، تريسي ز.؛ وارد، فيليب ر.؛ لو، ناثان (29 مارس 2011). " النمل والنمل الأبيض يزيدان من إنتاجية المحاصيل في المناخ الجاف" . نيتشر كوميونيكيشنز . 2 262. Bibcode : 2011NatCo...2..262E . doi : 10.1038/ncomms1257 . PMC 3072065. PMID 21448161 .  
  81. ^ مون ، راثا. كيت، بينارا. سيباغ، ديفيد؛ بوكبيدة، حنان العروي؛ بودوفويسكي، باسكال؛ هيرفي، فنسنت. آن، فاناك؛ جوكيه ، باسكال (يونيو 2023). “إنشاءات النمل الأبيض كبقع من خصوبة التربة في حقول الأرز الكمبودية” (PDF) . جيوديرما الإقليمية 33 إ00640. بيب كود : 2023GeodR..3300640M . دوى : 10.1016/j.geodrs.2023.e00640 . تم الاسترجاع 17 يونيو 2026 .
  82. ↑ إلدريج، ديفيد جيه؛ بيكارد، جون (أبريل 1994). "تأثيرات النمل على التربة الرملية في شرق أستراليا شبه القاحل. الجزء الثاني: نقل مداخل الأعشاش وعواقب ذلك على الاضطراب الحيوي" . بحوث التربة . 32 (2): 323-333 . Bibcode : 1994SoilR..32..323E . doi : 10.1071/SR9940323 . تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2026 .
  83. ↑ كينلو، آل (فبراير 1999). "مراجعة لحفر الفقاريات شبه الحفارة في البيئات القاحلة" . مجلة البيئات القاحلة . 41 (2): 127-145 . Bibcode : 1999JArEn..41..127K . doi : 10.1006/jare.1998.0476 . تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2026 .
  84. ↑ بلات، برايان ف.؛ كولب، داكوتا ج.؛ كوناردت، كريستيان ج.؛ ميلو، سكوت ب.؛ نيو، لي ج. (مارس-أبريل 2016). "البحث في الأدبيات: تأثير الفقاريات المُحرِّكة للتربة على الخصائص الفيزيائية والكيميائية للتربة" . علم التربة . 181 ( 3-4 ): 175-191 . doi : 10.1097/SS.0000000000000150 . تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2026 .

فهرس

  • ألكسندر، 1977، مقدمة في علم الأحياء الدقيقة للتربة، الطبعة الثانية، جون وايلي
  • ألكسندر، 1994، التحلل البيولوجي والمعالجة البيولوجية، دار النشر الأكاديمية
  • باردجيت، آر دي، 2005، بيولوجيا التربة: منهج المجتمع والنظام البيئي، مطبعة جامعة أكسفورد
  • بورجيس، أ.، وراو، ف.، 1967، بيولوجيا التربة: دار النشر الأكاديمية
  • كولمان وآخرون، 2004، أساسيات علم بيئة التربة، الطبعة الثانية، دار النشر الأكاديمية
  • كوين، 1999، علم الأحياء الدقيقة للتربة: منهج استكشافي، ديلمار
  • دورن، جيه دبليو، دي سي كولمان، دي إف بيزديك، وبي إيه ستيوارت. 1994. تعريف جودة التربة من أجل بيئة مستدامة. منشور خاص رقم 35 لجمعية علوم التربة الأمريكية، ASA، ماديسون، ويسكونسن.
  • بول، بي إيه وإف إي كلارك. 1996، علم الأحياء الدقيقة والكيمياء الحيوية للتربة، الطبعة الثانية، دار النشر الأكاديمية
  • ريتشاردز، 1987، علم الأحياء الدقيقة للنظم البيئية الأرضية، لونغمان ساينتيفيك آند تكنيكال
  • سيلفيا وآخرون، 1998، مبادئ وتطبيقات علم الأحياء الدقيقة للتربة، برنتيس هول
  • جمعية الحفاظ على التربة والمياه، 2000، كتاب تمهيدي في علم الأحياء التربة.
  • تيت، 2000، علم الأحياء الدقيقة للتربة، الطبعة الثانية، جون وايلي
  • فان إلساس وآخرون، 1997، ميكروبيولوجيا التربة الحديثة، مارسيل ديكر
  • وود، 1995، بيولوجيا التربة البيئية، الطبعة الثانية، بلاكي إيه آند بي
  • فاتس، راجيف وسانجيف، أغاروال. (2019). تأثير نشاط النمل الأبيض وتأثيره على تكوين التربة.