تدجين الكلاب

كان تدجين الكلب هو العملية التي أدت إلى ظهور الكلب المنزلي كنوع مستقل ( Canis familiaris ). وشمل ذلك التباين الجيني للكلب عن الذئب ، وتدجينه ، وظهور الكلاب الأولى. تشير الدراسات الجينية إلى أن جميع الكلاب القديمة والحديثة تشترك في أصل مشترك، ينحدر من سلالة ذئاب قديمة منقرضة الآن - أو سلالات ذئاب وثيقة الصلة - والتي كانت متميزة عن سلالة الذئب الحديثة. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} يُعزى تشابه الكلب مع الذئب الرمادي إلى تدفق جيني كبير من الكلب إلى الذئب ، ^{[ 3 ]} حيث يُعد الذئب الرمادي الحديث أقرب أقرباء الكلب الأحياء. ^{[ 5 ]} ربما كان ذئب منقرض من العصر البليستوسيني المتأخر سلفًا للكلب. ^{[ 5 ]}^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

الكلب من فصيلة الكلبيات الشبيهة بالذئب . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} حدث التباين الجيني بين سلف الكلب والذئاب الحديثة قبل ما بين 20,000 و40,000 سنة، قبيل أو أثناء ذروة العصر الجليدي الأخير ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} (منذ 20,000 إلى 27,000 سنة). يمثل هذا النطاق الزمني الحد الأقصى لبدء التدجين، لأنه وقت التباين وليس وقت التدجين، الذي حدث لاحقًا. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]}

كان تدجين الحيوانات أحد أهم التحولات في تاريخ البشرية ، والذي بدأ بالارتباط طويل الأمد بين الذئاب والصيادين وجامعي الثمار قبل أكثر من 17500 عام. ^{[ 11 ]} وكان الكلب أول نوع، والوحيد من بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة، الذي تم تدجينه. ^{[ 12 ]}^{[ 5 ]} حدث تدجين الكلب نتيجةً للاختلافات بين أسلاف الذئاب في استجابة الكر والفر، حيث حظي السلف المشترك الأقل عدوانية ونفورًا، ولكنه الأكثر إيثارًا تجاه البشر، بمزايا تكيفية . ولذلك، يُعد تدجين الكلب مثالًا بارزًا على الانتقاء الاجتماعي وليس الانتقاء الاصطناعي . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} تُظهر السجلات الأثرية والتحليلات الجينية أن بقايا كلب إيرالا، التي تعود إلى 17500 عام، هي أول كلب معروف، ولكن هناك بقايا أخرى متنازع عليها تعود إلى 36000 عام. عُثر على أقدم هياكل عظمية معروفة للكلاب في جبال ألتاي في سيبيريا وكهف في بلجيكا، ويعود تاريخها إلى حوالي 33000 عام. ووفقًا للدراسات، قد يشير هذا إلى أن تدجين الكلاب حدث في وقت واحد في مواقع جغرافية مختلفة. ^{[ 15 ]}

توقيت

يعود تاريخ تدجين الكلاب إلى ما قبل الزراعة، ^{[ 1 ]} ولم يبدأ سكان الشرق الأدنى في إقامة علاقات مع الحيوانات البرية من الثيران البرية والخنازير والأغنام والماعز إلا قبل 11400 عام في عصر الهولوسين . [ 2 ] ولا يزال مكان تدجين الكلاب محل ^جدل^؛ ومع ذلك، تشير مراجعات الأدبيات إلى أن الكلاب دُمجت في أوراسيا، ^[¹⁶^]^مع كون آسيا الوسطى وشرق آسيا وأوروبا الغربية من أكثر المقترحات ترجيحًا. ^[²^]^[¹⁰^] في أوروبا الغربية، خلال حضارات المجدلينية والإبيجرافيتية والأزيلية واللابورية ، عُثر على أقدم بقايا كلاب، ليس فقط كلب إيرالا (17500 سنة قبل الميلاد)، بل أيضًا أقدم مدفن معروف للإنسان والكلب، كلب بون-أوبركاسل (14500 سنة قبل الميلاد)، والعديد من البقايا الأخرى: غروتا باجليتشي ، وهوتريف-شامبريفير ، وأبري لو مورين ، ولو كلوزو ، وأنتون كوبا ، وكيسلرلوخ ، وغروت-أبري دو مولان ، وبونت دامبون ، وكارتشتاين . ^[¹¹^]^[¹⁷^] ينتمي كلب إيرالا إلى مستوى أثري من حضارة المجدلينية في موقع إيرالا (جيبوزكوا، إقليم الباسك، إسبانيا). انتشرت حضارة المجدلينيين من منطقة فرانكو-كانتابريا، الملجأ الجليدي (شمال إسبانيا، جنوب فرنسا)، إلى بقية أنحاء أوروبا الغربية بعد ذروة العصر الجليدي الأخير . وخلال هذه العملية، يُرجح أن يكون الصيادون وجامعو الثمار المجدلينيون قد جلبوا كلابهم معهم، إذ تشترك جميع كلاب العصر الحجري القديم في أوروبا الغربية، بما في ذلك كلب بون-أوبركاسل، في المجموعة الفردانية الميتوكوندرية C مع كلب إيرالا. ^[¹¹^] تشير هذه الأدلة الأثرية والوراثية القديمة إلى الدور المحوري الذي لعبه العصر الجليدي الأخير في تدجين الكلاب. ^[¹¹^]

توجد بقايا كلاب أخرى في الشرق الأدنى تعود إلى ما قبل الزراعة، مثل كلاب النطوفيين من عين مالاهة ، وكهف حيونيم وشرفته، وكهف كيبارا ، وكلاب قبرص الصغيرة من شيلوروكامبوس ، أو كلب باليغاورا ( حضارة الزرزية ). ^{[ 17 ]}

مع نهاية العصر الجليدي الأخير قبل 11700 عام، تباينت خمسة سلالات أصلية عن بعضها البعض، ومُثِّلت من خلال عينات الكلاب القديمة التي عُثر عليها في بلاد الشام (قبل 7000 عام من الوقت الحاضر )، وكاريليا (قبل 10900 عام)، وبحيرة بايكال (قبل 7000 عام)، وأمريكا القديمة (قبل 4000 عام)، وفي كلب غينيا الجديدة المُغني (في الوقت الحاضر). ^{[ 3 ]}

في عام ٢٠٢١، أشارت مراجعة للأدبيات العلمية إلى أن تدجين الكلاب بدأ في سيبيريا قبل ٢٦٠٠٠ إلى ١٩٧٠٠ عام على يد سكان شمال أوراسيا القدماء ، ثم انتشر لاحقًا شرقًا إلى الأمريكتين وغربًا عبر أوراسيا. تستند هذه الفرضية إلى التوقيت المُستنتج لحدوث التباينات الجينية. لم يتم العثور على بقايا كلاب قديمة تعود إلى هذا الزمان والمكان، ولكن التنقيب الأثري في تلك المناطق محدود للغاية. ^{[ ١٦ ]}

التباعد عن الذئاب

تشير الدراسات الجينية إلى أن الذئب الرمادي هو أقرب الكائنات الحية صلةً بالكلب. ^{[ 5 ]}^{[ 18 ]} وقد أسفرت محاولات إعادة بناء سلالة الكلب من خلال التحليل الوراثي لتسلسلات الحمض النووي من الكلاب والذئاب الحديثة عن نتائج متضاربة لعدة أسباب. أولًا، تشير الدراسات إلى أن ذئبًا منقرضًا عاش في أواخر العصر البليستوسيني هو أقرب سلف مشترك للكلب، وأن الذئاب الحديثة ليست سلفًا مباشرًا له. ثانيًا، حدث التباعد الجيني (الانقسام) بين سلف الكلب والذئاب الحديثة خلال فترة زمنية قصيرة، مما يجعل تحديد وقت هذا التباعد أمرًا صعبًا (يُشار إليه بفرز السلالة غير المكتمل ). ويزداد الأمر تعقيدًا بسبب التزاوج بين الكلاب والذئاب منذ تدجينها (يُشار إليه بتدفق الجينات بعد التدجين ). أخيرًا، لم يمر سوى عشرات الآلاف من أجيال الكلاب منذ تدجينها، لذا فإن الطفرات بين الكلاب والذئاب قليلة جدًا. هذا النقص يجعل تحديد توقيت التدجين أمراً صعباً. ^{[ 5 ]}

ذئاب العصر البليستوسيني

كان العصر البليستوسيني المتأخر فترة تجلد وتغير مناخي وتقدم بشري إلى مناطق معزولة. ^{[ 19 ]} خلال فترة التجلد في العصر البليستوسيني المتأخر ، امتدت سهوب شاسعة من إسبانيا شرقًا عبر أوراسيا وعبر بيرينجيا إلى ألاسكا ويوكون . تميزت نهاية هذا العصر بسلسلة من التقلبات المناخية الحادة والسريعة مع تغيرات إقليمية في درجات الحرارة تصل إلى 16 درجة مئوية (29 درجة فهرنهايت) ، والتي ارتبطت بانقراض الحيوانات الضخمة . لا يوجد دليل على انقراض الحيوانات الضخمة في ذروة العصر الجليدي الأخير (26500 سنة قبل الحاضر)، مما يشير إلى أن ازدياد البرودة والتجلد لم يكونا من العوامل المؤثرة. يبدو أن أحداثًا متعددة قد تسببت في الاستبدال السريع لنوع بآخر ضمن نفس الجنس ، أو استبدال مجموعة سكانية بأخرى ضمن نفس النوع، عبر منطقة واسعة. مع انقراض بعض الأنواع، انقرضت أيضًا الحيوانات المفترسة التي كانت تعتمد عليها ( الانقراض المشترك ). ^[²⁰^]

يُعدّ الذئب الرمادي من بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة القليلة التي نجت من انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني، ولكنه، كغيره من أنواع الحيوانات الضخمة، شهد انخفاضًا عالميًا في أعداده قرب نهاية هذه الحقبة، وهو ما ارتبط بانقراض أنماط بيئية وتحولات جغرافية وراثية في تجمعاته. ^{[ 21 ]} تشير جينومات الميتوكوندريا للذئب الرمادي (باستثناء ذئب الهيمالايا وذئب السهول الهندية ) إلى أن السلف المشترك الأحدث لجميع عينات الذئب الرمادي المدروسة - الحديثة والمنقرضة - يعود تاريخه إلى 80,000 سنة مضت، وهو أحدث من التاريخ الذي تشير إليه السجلات الأحفورية . ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} تشير السجلات الأحفورية إلى أن أقدم عينات الذئب الرمادي عُثر عليها فيما كان يُعرف سابقًا بشرق بيرينجيا في أولد كرو، يوكون ، كندا، وفي مستنقع كريبل كريك، فيربانكس ، ألاسكا. ولا يوجد اتفاق على العمر الدقيق، ولكنه قد يصل إلى مليون سنة مضت. ^{[ 1 ]} تُظهر جميع الذئاب الحديثة (باستثناء ذئب الهيمالايا وذئب السهول الهندية ) سلفًا مشتركًا حديثًا يعود تاريخه إلى 32000 سنة مضت، وهو ما يتزامن مع بداية انخفاض أعدادها على مستوى العالم. ^{[ 21 ]}

يرجع أصل الكلاب إلى الجغرافيا الحيوية لسلالات الذئاب التي عاشت خلال العصر البليستوسيني المتأخر. ^{[ 1 ]} يُظهر السجل الأحفوري أدلة على تغيرات في شكل وحجم أجسام الذئاب خلال العصر البليستوسيني المتأخر، والتي قد تُعزى إلى اختلافات في حجم فرائسها. يمكن أن يتغير نمو الهيكل العظمي للذئب نتيجة تفضيله للفرائس الأكبر حجمًا، مما ينتج عنه ذئاب أكبر حجمًا. ^{[ 19 ]} وُجد تنوع شكلي كبير بين الذئاب الرمادية بحلول العصر البليستوسيني المتأخر. يُعتقد أن هذه الذئاب كانت أكثر قوة من الناحية الجمجمية السنية من الذئاب الرمادية الحديثة، وغالبًا ما كان لديها منقار أقصر ، ونمو بارز لعضلة الصدغ ، وأضراس أمامية قوية . يُقترح أن هذه السمات كانت تكيفات متخصصة لمعالجة الجيف والعظام المرتبطة بصيد الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني والتغذي عليها . بالمقارنة مع الذئاب الحديثة، أظهرت بعض ذئاب العصر البليستوسيني زيادة في تكسر الأسنان مشابهة لتلك التي لوحظت في الذئب الرهيب المنقرض . يشير هذا إلى أن هذه الذئاب إما كانت تتغذى على الجيف بكثرة، أو أنها كانت تتنافس مع حيوانات لاحمة أخرى وتحتاج إلى التهام فرائسها بسرعة. يدل تكرار ومواقع كسور الأسنان الموجودة في هذه الذئاب، مقارنةً بالضبع المرقط الحديث ، على أن هذه الذئاب كانت معتادة على تكسير العظام. ^{[ 1 ]} حملت هذه الذئاب القديمة سلالات ميتوكوندرية لا توجد بين الذئاب الحديثة، مما يعني أن الذئاب القديمة انقرضت. ^{[ 21 ]}

عانت الذئاب الرمادية من انخفاض حاد في أعدادها على مستوى النوع قبل حوالي 25000 عام خلال ذروة العصر الجليدي الأخير. تبع ذلك ظهور مجموعة واحدة من الذئاب الحديثة التي توسعت من ملجأ في بيرينجيا لإعادة توطين نطاقها السابق، لتحل محل مجموعات الذئاب المتبقية من العصر البليستوسيني المتأخر في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 19 ]} من المحتمل أن هذه المجموعة الأصلية لم تُنتج الكلاب، لكنها اختلطت بها مما سمح لها باكتساب جينات لون الفراء المرتبطة أيضًا بالمناعة. المعلومات الجينية المتوفرة عن الذئاب القديمة التي وُجدت قبل هذا الانخفاض الحاد قليلة. ومع ذلك، تُظهر الدراسات أن واحدة أو أكثر من هذه المجموعات القديمة أقرب صلةً بالكلاب من الذئاب الحديثة، ومن المحتمل أنها كانت أكثر عرضةً للتدجين من قِبل البشر الأوائل الذين توسعوا في أوراسيا. ^{[ 19 ]}

يتربع المفترس الرئيسي على قمة السلسلة الغذائية، بينما يتربع المفترس المتوسط على قاعدة السلسلة ويعتمد على الحيوانات الأصغر حجمًا . مع اقتراب نهاية العصر البليستوسيني، كان معظم المفترسات الرئيسية الحالية من المفترسات المتوسطة، بما في ذلك الذئب. خلال التحول البيئي الذي رافق نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، برز نوع من الذئاب ليصبح المفترس الرئيسي الحالي، بينما انضم نوع آخر إلى البشر ليصبح مستهلكًا رئيسيًا. ^[²⁶^] وقد ضمن تدجين هذا السلالة نجاحها التطوري من خلال توسعها إلى بيئة إيكولوجية جديدة . ^[²¹^]

لطالما افترض العلماء أن الكلاب تطورت من الذئب الرمادي الحديث. لكن دراسة نُشرت عام 2014 خلصت إلى أن هذا غير صحيح، وأن الكلاب تنحدر من نوع منقرض من الذئاب. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

كان الاعتقاد السائد لفترة طويلة أن الذئب الرمادي الذي نعرفه اليوم موجود منذ مئات آلاف السنين، وأن الكلاب تنحدر منه. لكننا مندهشون للغاية من عدم صحة هذا الاعتقاد.

— روبرت ك. واين ^{[ 27 ]}

وقت التباعد الجيني

لا يُشير التاريخ المُقدَّر لانفصال سلالة مُستأنسة عن سلالة برية بالضرورة إلى بداية عملية التدجين، ولكنه يُحدد حدًا زمنيًا أعلى. يُقدَّر أن انفصال السلالة التي أدت إلى الحصان المُستأنس عن السلالة التي أدت إلى حصان برزوالسكي الحديث قد حدث قبل حوالي 45,000 عام، بينما تُشير السجلات الأثرية إلى 5,500 عام. قد يعود هذا التباين إلى أن السلالات البرية الحديثة ليست السلف المُباشر للسلالات المُستأنسة، أو إلى انفصال ناتج عن تغيرات في المناخ أو التضاريس أو غيرها من العوامل البيئية. ^{[ 10 ]} تُشير دراسات حديثة إلى حدوث تباين جيني بين سلف الكلب والذئاب الحديثة قبل 20,000 إلى 40,000 عام؛ ومع ذلك، يُعد هذا الحد الزمني الأعلى للتدجين لأنه يُمثل وقت الانفصال وليس وقت التدجين. ^{[ 10 ]}^{[ 2 ]}

في عام 2013، أشارت نتائج تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) للذئاب القديمة، بالإضافة إلى تسلسل الجينوم الكامل للكلاب والذئاب الحديثة، إلى أن زمن التباعد بينهما يتراوح بين 19000 و32000 سنة قبل الحاضر. وفي عام 2014، أشارت دراسة أخرى إلى أن زمن التباعد يتراوح بين 11000 و16000 سنة قبل الحاضر، استنادًا إلى معدل الطفرات لدى الذئاب الحديثة . وفي عام 2015، نُشرت المسودة الأولى لتسلسل جينوم ذئب من العصر البليستوسيني. وينتمي هذا الذئب، الذي عُثر عليه في شبه جزيرة تايمير، إلى سلالة تباعدت عن أسلاف كل من الذئاب والكلاب الحديثة. تشير نتائج التأريخ بالكربون المشع إلى أن عمرها يبلغ 35,000 سنة قبل الحاضر، ويمكن استخدام هذا العمر لمعايرة معدل طفرات الذئب، مما يدل على أن التباعد الجيني بين سلف الكلب والذئاب الحديثة حدث قبل ذروة العصر الجليدي الأخير، بين 27,000 و40,000 سنة قبل الحاضر. وعند تطبيق معدل طفرات ذئب العصر البليستوسيني على توقيت دراسة سابقة أجريت عام 2014، والتي استخدمت في الأصل معدل طفرات الذئب الحديث، أعطت تلك الدراسة النتيجة نفسها، وهي 27,000-40,000 سنة قبل الحاضر. ^{[ 1 ]} وفي عام 2017، قارنت دراسة الجينوم النووي (من نواة الخلية) لثلاث عينات قديمة من الكلاب، ووجدت دليلاً على حدوث تباعد واحد بين الكلاب والذئاب بين 36,900 و41,500 سنة قبل الحاضر. ^{[ 29 ]}

قبل التباين الجيني، كان عدد الذئاب السلفية للكلاب يفوق عدد جميع أنواع الذئاب الأخرى، وبعد التباين انخفض عدد الكلاب بشكل كبير. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

في عام 2020، كشفت دراسة جينومية للذئاب الأوراسية أن بينها وبين الكلاب سلفًا مشتركًا يعود تاريخه إلى 36000 عام. يدعم هذا الاكتشاف نظرية أن جميع الذئاب الحديثة تنحدر من سلالة واحدة انتشرت بعد ذروة العصر الجليدي الأخير وحلت محل سلالات أخرى من الذئاب كانت متكيفة مع ظروف مناخية مختلفة، بالإضافة إلى اكتشاف أحافير شبيهة بالكلاب يعود تاريخها إلى أكثر من 30000 عام. ^{[ 32 ]}

مكان التباين الجيني

استنادًا إلى الحمض النووي الحديث

أظهرت الدراسات الجينية أن الكلاب الحديثة من جنوب شرق آسيا تتمتع بتنوع جيني أكبر من تلك الموجودة في مناطق أخرى، مما يشير إلى أن هذه المنطقة هي موطنها الأصلي. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} ووجدت دراسة مماثلة تنوعًا جينيًا أكبر في كلاب القرى الأفريقية مقارنةً بالكلاب الأصيلة. ^{[ 39 ]} وقد أُثيرت تساؤلات حول أصلها في شرق آسيا، نظرًا لاكتشاف حفريات كلاب في أوروبا يعود تاريخها إلى حوالي 17000 سنة قبل الحاضر، بينما يعود تاريخها إلى 12000 سنة فقط في أقصى شرق روسيا. ^{[ 40 ]} ويُعزى ذلك إلى أن الدراسات الأثرية في شرق آسيا متأخرة عن نظيرتها في أوروبا، وأن الظروف البيئية في جنوب شرق آسيا لا تُساعد على حفظ الحفريات. وعلى الرغم من احتمال وجود أشكال بدائية من الكلاب في أوروبا في الماضي، تشير الأدلة الجينية إلى أنها استُبدلت لاحقًا بكلاب هاجرت من جنوب شرق آسيا، ^{[ 38 ]} إلا أن دراسة أحدث لم تجد أي دليل يدعم هذا الاستبدال. ^{[ 41 ]} في عام 2017، كشفت مراجعة للأدبيات أن هذه الدراسة التي أُجريت في شرق آسيا اقتصرت على عينات من الكلاب المحلية في شرق آسيا، وقارنت أنماط تنوعها الجيني بتلك الموجودة في سلالات الكلاب من مناطق جغرافية أخرى. ونظرًا لأن من المعروف أن الاختناقات الجينية المرتبطة بتكوين السلالات تُقلل التنوع الجيني بشكل كبير، فإن هذه المقارنة لم تكن مناسبة. ^{[ 5 ]}

خلصت إحدى دراسات الحمض النووي إلى أن الكلاب نشأت في آسيا الوسطى لأن كلاب تلك المنطقة تُظهر أدنى مستويات عدم التوازن الارتباطي . ^{[ 42 ]} وفي عام 2017، وجدت مراجعة للأدبيات أنه نظرًا لأن الاختناقات الجينية المرتبطة بتكوين السلالات تزيد من عدم التوازن الارتباطي، فإن مقارنة الكلاب الأصيلة بكلاب القرى لم تكن مناسبة. ^{[ 5 ]}

أشارت دراسة أخرى للحمض النووي إلى أن الكلاب نشأت في الشرق الأوسط نتيجة لتشابه الحمض النووي بينها وبين الذئاب الرمادية في الشرق الأوسط. ^{[ 43 ]} وفي عام 2011، وجدت دراسة أن هذا الاستنتاج غير صحيح لوجود تهجين بين الكلاب والذئاب الرمادية في الشرق الأوسط. ^{[ 44 ]}^{[ 35 ]} وفي عام 2012، أشارت دراسة إلى أن الكلاب تنحدر من ذئاب نشأت في الشرق الأوسط وأوروبا، وهو ما يتوافق مع السجل الأثري. ^{[ 45 ]} وفي عام 2014، وجدت دراسة جينومية أنه لا يوجد ذئب حديث من أي منطقة أقرب جينيًا إلى الكلب من غيره، مما يعني أن سلف الكلب قد انقرض. ^{[ 44 ]}

استنادًا إلى الحمض النووي القديم

في عام ٢٠١٨، كشفت مراجعة للأدبيات أن معظم الدراسات الجينية التي أُجريت خلال العقدين الماضيين استندت إلى سلالات الكلاب الحديثة وسلالات الذئاب الموجودة، وأن نتائجها تعتمد على عدد من الافتراضات. فقد افترضت هذه الدراسات أن الذئب الموجود هو سلف الكلب، ولم تأخذ في الحسبان الاختلاط الجيني بين الذئاب والكلاب، أو تأثير عدم اكتمال فرز السلالات . وقد أشارت هذه الدراسات التي سبقت علم الجينوم إلى أن أصل الكلاب يعود إلى جنوب شرق آسيا، أو شرق آسيا، أو وسط آسيا، أو الشرق الأوسط، أو أوروبا. وفي الآونة الأخيرة، يطبق مجال علم الجينوم القديم أحدث التقنيات الجزيئية على البقايا الأحفورية التي لا تزال تحتوي على حمض نووي قديم مفيد . ^{[ ١ ]}

سيبيريا القطبية الشمالية

في عام ٢٠١٥، استخلصت دراسة الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) من عينات كلبية قديمة اكتُشفت في جزيرة جوخوف ونهر يانا في سيبيريا القطبية. شملت هذه العينات الفك السفلي لكلب من نوع Canis cf. variabilis (حيث cf. مصطلح لاتيني يعني غير مؤكد) يعود تاريخه إلى ما بين ٣٦٠,٠٠٠ و٤٠٠,٠٠٠ سنة قبل الحاضر. كشفت التحليلات التطورية لهذه الكلبيات عن تسعة أنماط وراثية (haplotypes ) للحمض النووي الميتوكوندري لم تُكتشف من قبل. تجمعت عينة Canis cf. variabilis مع عينات ذئاب أخرى من مختلف أنحاء روسيا وآسيا. تطابقت الأنماط الوراثية (haplotypes) للحمض النووي الميتوكوندري لعينة واحدة يعود تاريخها إلى ٨,٧٥٠ سنة قبل الحاضر، ونحو ٢٨,٠٠٠ سنة قبل الحاضر، مع تلك الموجودة في الكلاب الحديثة المنتشرة جغرافيًا على نطاق واسع. تميز كلب من نوع Canis cf. variabilis يعود تاريخه إلى ٤٧,٠٠٠ سنة قبل الحاضر، عُثر عليه في دوفاني يار (التي كانت جزءًا من غرب بيرينجيا)، عن الذئاب، ولكنه كان على بُعد بضع طفرات فقط من الأنماط الوراثية الموجودة في الكلاب الحديثة. وخلص المؤلفون إلى أن بنية المجموعة الجينية للكلاب الحديثة قد ساهمت فيها ذئاب سيبيريا القديمة، وربما من سلالة Canis cf. variabilis . ^[⁴⁶^]^[⁴⁷^]

جنوب سيبيريا

في عام 2013، أجريت دراسة على جمجمة وفك سفلي أيسر محفوظين جيدًا لحيوان يشبه الكلب، تم استخراجهما من كهف رازبوينيتشيا في جبال ألتاي جنوب سيبيريا. ^{[ 48 ]} وقد تم تأريخهما إلى 33300 سنة قبل الحاضر، وهو ما يسبق أقدم الأدلة من أوروبا الغربية والشرق الأدنى. ^{[ 46 ]} وأظهر تحليل الحمض النووي الميتوكوندري أنهما أقرب صلة بالكلاب منهما بالذئاب. ^{[ 48 ]} وفي وقت لاحق من عام 2013، وجدت دراسة أخرى أنه لا يمكن تصنيف هذا الحيوان ضمن فصيلة الكلاب أو الذئاب لأنه يقع بينهما. ^{[ 22 ]} وفي عام 2017، راجع علماء الأحياء التطورية جميع الأدلة المتاحة حول تباين الكلاب، وأكدوا أن العينات من جبال ألتاي تعود إلى كلاب من سلالة منقرضة، وأنها مشتقة من مجموعة من الذئاب الصغيرة المنقرضة أيضًا. ^{[ 5 ]}

أوروبا

أظهر التحليل التطوري أن أنماط mDNA الحديثة للكلاب تنقسم إلى أربع مجموعات أحادية النمط الخلوي أطلق عليها الباحثون اسم المجموعات AD. ^[¹⁶^]^[³⁰^]^[²²^]

في عام ٢٠١٣، أجرت دراسة تسلسلًا كاملًا وجزئيًا للجينوم الميتوكوندري لـ ١٨ نوعًا من الكلبيات الأحفورية من العالم القديم والجديد، والتي يتراوح تاريخها بين ١٠٠٠ و٣٦٠٠٠ سنة قبل الحاضر، وقارنتها بتسلسلات الجينوم الميتوكوندري الكاملة للذئاب والكلاب الحديثة. ضمت المجموعة (أ) ٦٤٪ من الكلاب الحديثة التي شملتها الدراسة، وهي مجموعة شقيقة لمجموعة أخرى تضم ثلاثة أنواع من كلاب العالم الجديد الأحفورية التي عاشت قبل وصول كولومبوس، ويتراوح تاريخها بين ١٠٠٠ و٨٥٠٠ سنة قبل الحاضر. تدعم هذه النتيجة فرضية أن كلاب العالم الجديد التي عاشت قبل وصول كولومبوس تشترك في الأصل مع الكلاب الحديثة، وأنها على الأرجح وصلت مع البشر الأوائل إلى العالم الجديد. معًا، شكلت المجموعة A وكلاب ما قبل كولومبوس الأحفورية المجموعة الشقيقة لذئب عمره 14500 سنة تم العثور عليه في كهف كيسلرلوخ بالقرب من ثاينجن في كانتون شافهاوزن ، سويسرا، مع سلف مشترك حديث يقدر عمره بـ 32100 سنة. ^{[ 22 ]}

ضمت المجموعة الفرعية B نسبة 22% من تسلسلات جينوم الكلاب المرتبطة بالذئاب الحديثة من السويد وأوكرانيا، مع سلف مشترك حديث يُقدر عمره بنحو 9200 سنة قبل الحاضر. ومع ذلك، قد تمثل هذه العلاقة تداخلًا في جينوم الميتوكوندريا من الذئاب، نظرًا لأن الكلاب كانت قد استُؤنست بحلول ذلك الوقت. أما المجموعة الفرعية C، التي ينتمي إليها كلب إيرالا (17500 سنة قبل الحاضر)، ^{[ 11 ]} فقد ضمت نسبة 12% من الكلاب التي تم أخذ عينات منها، وكانت هذه الكلاب شقيقة لكلبين قديمين من كهف بون-أوبركاسل (14700 سنة قبل الحاضر) وكهف كارتشتاين (12500 سنة قبل الحاضر) بالقرب من ميتشرنيش في ألمانيا، مع سلف مشترك حديث يُقدر عمره بنحو 16000-24000 سنة قبل الحاضر. احتوت المجموعة D على تسلسلات من سلالتين إسكندنافيتين - كلب جامثوند وكلب الصيد النرويجي - وهي المجموعة الشقيقة لتسلسل ذئب آخر يعود تاريخه إلى 14500 عام، عُثر عليه أيضًا في كهف كيسيرسلوخ، مع سلف مشترك حديث يُقدر عمره بـ 18300 عام. ويرتبط فرعها وراثيًا بنفس التسلسل الذي يرتبط به "كلب ألتاي" (ليس سلفًا مباشرًا). أشارت بيانات هذه الدراسة إلى أصل أوروبي للكلاب، قُدِّر عمره بين 18800 و32100 عام، استنادًا إلى العلاقة الجينية بين 78% من الكلاب التي تم أخذ عينات منها وعينات الكلبيات القديمة التي عُثر عليها في أوروبا. ^{[ 49 ]}^{[ 22 ]} تدعم هذه البيانات فرضية أن تدجين الكلاب سبق ظهور الزراعة ^{[ 50 ]} وبدأ قرب ذروة العصر الجليدي الأخير عندما كان الصيادون وجامعو الثمار يفترسون الحيوانات الضخمة . ^{[ 22 ]}^{[ 51 ]}

خلصت الدراسة إلى أن ثلاثة أنواع من الكلبيات البلجيكية القديمة ( كلب "جوييه" الذي يعود تاريخه إلى 36000 عام والمصنف ضمن جنس الكلب ، بالإضافة إلى عينتين أخريين يعود تاريخهما إلى 30000 و26000 عام ومصنفتين ضمن جنس الذئب الرمادي ) شكلت فرعًا حيويًا قديمًا يُعدّ المجموعة الأكثر تباينًا. ووجدت الدراسة أن جماجم "كلب جوييه" و"كلب ألتاي" تحمل بعض الخصائص الشبيهة بالكلاب، واقترحت أن هذا قد يُمثل محاولة تدجين غير مكتملة. وإذا صحّ ذلك، فربما كان هناك في الأصل أكثر من عملية تدجين قديمة للكلاب ^{[ 22 ]} كما هو الحال بالنسبة للخنازير المستأنسة. ^{[ 52 ]}

تناولت إحدى الدراسات أسباب تأخر تدجين الذئب وظهوره في خطوط العرض العليا، في حين كان البشر يعيشون جنباً إلى جنب مع الذئاب في الشرق الأوسط على مدى الـ 75 ألف سنة الماضية. ويُفترض أن التدجين كان ابتكاراً ثقافياً ناتجاً عن حدث طويل وشاق، ألا وهو التغير المناخي. ويُحتمل أن يكون التدجين قد حدث خلال إحدى موجات البرد الخمس التي شهدتها أوروبا الغربية بعد وصول البشر إليها قبل 37,000، 29,000، 23,000، 16,500، و12,000 سنة. وتفترض هذه النظرية أن البرد القارس خلال إحدى هذه الموجات دفع البشر إما إلى تغيير مواقعهم، أو التكيف من خلال انهيار ثقافتهم وتغيير معتقداتهم، أو تبني أساليب مبتكرة. وكان تبني الذئب/الكلب الضخم تكيفاً مع هذه البيئة القاسية. ^{[ 53 ]}

من الانتقادات الموجهة للمقترح الأوروبي أن الكلاب في شرق آسيا تُظهر تنوعًا جينيًا أكبر. مع ذلك، يمكن أن تتأثر الاختلافات الكبيرة في التنوع الجيني بتاريخ التزاوج الداخلي، سواءً القديم أو الحديث. ^{[ 38 ]} ويُرد على ذلك بأن السلالات الأوروبية الحديثة لم تظهر إلا في القرن التاسع عشر، وأن تجمعات الكلاب العالمية شهدت عبر التاريخ العديد من مراحل التنوع والتجانس، مما قلل في كل مرة من قدرة البيانات الجينية المستمدة من السلالات الحديثة على استنتاج تاريخها المبكر. ^{[ 40 ]}

في عام ٢٠١٩، كشفت دراسة أجريت على عينات من الذئاب من شمال إيطاليا باستخدام أجزاء قصيرة جدًا من الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) أن عينتين عُثر عليهما في موقع كافا فيلو الأثري بالقرب من سان لازارو دي سافينا ، بولونيا، تنتميان إلى المجموعة الفردانية A للكلاب المنزلية ، حيث تم تأريخ إحداهما بالكربون المشع إلى ٢٤٧٠٠ سنة قبل الحاضر، بينما تم تأريخ الأخرى طبقيًا إلى ٢٠٠٠٠ سنة قبل الحاضر. ^{[ ٥٤ ]}^{[ ٥٥ ]} تطابقت العينة التي يعود تاريخها إلى ٢٤٧٠٠ سنة قبل الحاضر مع النمط الفرداني للكلاب البلغارية القديمة، وكلبين تاريخيين من كلاب الزلاجات من القطب الشمالي لأمريكا الشمالية، و٩٧ كلبًا حديثًا. أما العينة التي يعود تاريخها إلى ٢٠٠٠٠ سنة قبل الحاضر، فقد تطابقت مع النمط الفرداني للكلاب الأيبيرية والبلغارية القديمة، والكلاب الرومانية من أيبيريا، وكلبين تاريخيين من كلاب الزلاجات من القطب الشمالي لأمريكا الشمالية. أظهرت أربع عينات من الكلاب التي عُثر عليها في بلدة فيا أوردييري، سولارولو ، إيطاليا، والتي تعود إلى العصر البرونزي ويعود تاريخها إلى ما بين 3600 و3280 عامًا، أنماطًا وراثية مشتركة مع ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر والكلاب الحديثة. ^[⁵⁵^]

في عام 2020، عُثر على بقايا كلاب في كهفين، كهف باجليتشي وغروتا رومانيلي في بوليا ، جنوب إيطاليا. وقد تم تأريخ هذه البقايا إلى 14000 سنة مضت، وهي أقدم بقايا كلاب عُثر عليها في حوض البحر الأبيض المتوسط . كما تم استخراج عينة واحدة من طبقة رُسباتها مؤرخة بـ 20000 سنة مضت، مما يشير إلى احتمال وجودها في وقت أبكر. وترتبط هذه العينات وراثيًا بكلب إيرالا الإسباني الذي يعود تاريخه إلى 17000 سنة مضت، وكلب بون-أوبركاسل الألماني الذي يعود تاريخه إلى 14000 سنة مضت، بالإضافة إلى كلاب أخرى من أوائل السلالات من غرب ووسط أوروبا، والتي تنتمي جميعها إلى المجموعة الفردانية C من الحمض النووي المرسال للكلاب المنزلية، ^{[ 11 ]} مما يدل على أن جميعها تنحدر من سلف مشترك. وباستخدام التوقيت الجيني، يعود تاريخ أحدث سلف مشترك لهذه السلالة إلى 28500 سنة مضت. ^{[ 56 ]}

التباين المورفولوجي

كانت الكلاب الأولى تشبه الذئاب. ^{[ 5 ]} يُعدّ تحديد أقدم الكلاب أمرًا صعبًا لأن السمات المورفولوجية الرئيسية التي يستخدمها علماء الآثار الحيوانية للتمييز بين الكلاب المستأنسة وأسلافها من الذئاب البرية (حجم وموضع الأسنان، وأمراض الأسنان، وحجم ونسبة عناصر الجمجمة وما بعد الجمجمة ) لم تكن قد استقرت بعد خلال المراحل الأولى من عملية الاستئناس. ^{[ 40 ]}

تشير السجلات الأحفورية إلى تاريخ تطوري قد يشمل ذئابًا ذات شكل يشبه الكلاب، وكلابًا ذات شكل يشبه الذئاب. إذا كانت الكلاب الأولى قد تبعت البشر في التغذي على الجيف التي تركوها وراءهم، فإن الانتقاء المبكر ربما فضّل شكلًا يشبه الذئاب. ^{[ 5 ]}

تُعدّ بقايا كلب إيرالا، التي يعود تاريخها إلى ما بين 17410 و17096 سنة قبل الحاضر، أقدم بقايا الكلاب المقبولة على نطاق واسع. وقد أظهر عظم العضد لدى كلب إيرالا انخفاضًا في الحجم مقارنةً بعظام عضد الذئاب، مما يشير إلى أن الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي قد أثّر بالفعل على شكل الكلاب خلال العصر الجليدي الأخير . ^{[ 11 ]} وُصفت بقايا أقدم، يعود تاريخها إلى 30000 سنة قبل الحاضر، بأنها كلاب من العصر الحجري القديم، لكن تصنيفها ككلاب أو ذئاب لا يزال محل نقاش. ^{[ 2 ]}

أظهرت دراسة مورفومترية أجريت عام 2025، حللت 643 جمجمة من فصيلة الكلبيات تمتد على مدى 50,000 عام، أن الشكل المميز لجمجمة الكلب ظهر لأول مرة منذ حوالي 11,000 عام، حيث تم تحديد أقدم الكلاب المورفولوجية في موقع فيريتي الأثري في روسيا، والذي يعود إلى العصر الحجري الوسيط. وأوضحت الدراسة أن تنوعًا ظاهريًا كبيرًا كان موجودًا بالفعل بين كلاب العصر الهولوسيني المبكر. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

الأصل المزدوج المقترح للكلاب المنزلية في غرب آسيا وأفريقيا وجنوب أوروبا

أكدت دراسة حديثة حللت جينومات 72 ذئبًا قديمًا، من أوروبا وسيبيريا وأمريكا الشمالية، على مدى المئة ألف سنة الماضية، أن الكلاب، سواء القديمة منها أو الحديثة، تتشابه جينيًا مع الذئاب القديمة في آسيا أكثر من تشابهها مع الذئاب الأوروبية. يشير هذا إلى أن تدجين الكلاب حدث في الشرق. كما وجدت الدراسة أدلة على أن للكلاب أصلًا مزدوجًا، أي أن مجموعتين منفصلتين من الذئاب ساهمتا في تكوين الحمض النووي للكلاب.

يبدو أن الكلاب الأولى من شمال شرق أوروبا وسيبيريا والأمريكتين تنحدر من أصل شرقي واحد مشترك. أما الكلاب الأولى من الشرق الأوسط وأفريقيا وجنوب أوروبا، فيبدو أنها تحمل بعض الأصول من مصدر آخر مرتبط بالذئاب في الشرق الأوسط، بالإضافة إلى الأصل الشرقي. من المحتمل أن الذئاب خضعت للتدجين أكثر من مرة، حيث اختلطت مجموعات مختلفة منها؛ أو أن التدجين حدث مرة واحدة فقط، وأن هذا الأصل المزدوج مرتبط باختلاط الكلاب الأولى بالذئاب البرية.

أظهر البحث أيضًا كيف تغير الحمض النووي للذئاب خلال 30,000 جيل، وهي الأجيال التي مثّلتها دراستها على مدى 100,000 عام. وقد كشف هذا عن آثار الانتقاء الطبيعي، حيث انتشرت جينات معينة بين جماعات الذئاب. أحد هذه المتغيرات الجينية، على مدى حوالي 10,000 عام، انتقل من كونه نادرًا جدًا إلى كونه موجودًا في كل ذئب، ولا يزال موجودًا في جميع الذئاب والكلاب حتى اليوم. يؤثر هذا المتغير على جين يُدعى IFT88 ، وهو جين مسؤول عن نمو عظام الجمجمة والفك. من المحتمل أن يكون انتشار هذا المتغير مدفوعًا بتغير في أنواع الفرائس المتاحة خلال العصر الجليدي، مما منح ميزة للذئاب ذات شكل رأس معين.

قال المؤلف الرئيسي للدراسة، بونتوس سكوجلوند: "هذه هي المرة الأولى التي يتتبع فيها العلماء بشكل مباشر عملية الانتقاء الطبيعي في حيوان كبير [الذئب] على مدى زمني يبلغ 100000 عام، حيث يرون التطور يحدث في الوقت الحقيقي بدلاً من محاولة إعادة بنائه من الحمض النووي اليوم." ^{[ 59 ]}

تدجين الكلاب

لو أزلنا التدجين من الجنس البشري، لكان عددنا على كوكب الأرض بضعة ملايين كحد أقصى. لكن ماذا لدينا الآن؟ سبعة مليارات نسمة، وتغير مناخي، وسفر، وابتكار، وكل شيء. لقد أثر التدجين على الأرض بأسرها. وكانت الكلاب أول من فعل ذلك. على مدار معظم تاريخ البشرية، لم نكن نختلف كثيراً عن أي نوع آخر من الرئيسيات البرية. كنا نتفاعل مع بيئاتنا، لكن ليس على نطاق أوسع من، على سبيل المثال، قطيع من الأفيال الأفريقية. ثم دخلنا في شراكة مع هذه المجموعة من الذئاب. لقد غيرت هذه الذئاب علاقتنا بالعالم الطبيعي.

— جريجر لارسون ^[⁶⁰^]^[⁶¹^]

يُعد تدجين الحيوانات عملية تطورية مشتركة تستجيب فيها مجموعة من الكائنات الحية للضغط الانتقائي أثناء تكيفها مع بيئة جديدة تتضمن نوعًا آخر بسلوكيات متطورة. ^{[ 12 ]}

كان تدجين الحيوانات أحد أهم التحولات في تاريخ البشرية، والذي بدأ بالارتباط طويل الأمد بين الذئاب والصيادين وجامعي الثمار قبل أكثر من 17000 عام. ^{[ 11 ]}^{[ 4 ]} وكانت الكلاب أول الأنواع المدجنة، ^{[ 5 ]}^{[ 16 ]} والحيوان الوحيد المعروف بدخوله في علاقة تدجين مع البشر خلال العصر البليستوسيني، ^{[ 16 ]}^{[ 11 ]} والحيوان اللاحم الكبير الوحيد الذي تم تدجينه. ^{[ 5 ]} ولم يبدأ سكان الشرق الأدنى بالتعامل مع الحيوانات البرية مثل الثيران البرية والخنازير والأغنام والماعز إلا قبل 11000 عام. ومن ثم بدأت عملية التدجين. ولعل الارتباط المبكر للكلاب بالبشر قد سمح لها بالتأثير بشكل كبير على مسار التاريخ البشري المبكر وتطور الحضارة. ^{[ 5 ]}

لطالما شغلت أسئلة متى وأين تم تدجين الكلاب لأول مرة علماء الوراثة وعلماء الآثار لعقود. ^{[ 12 ]} تشير الدراسات الجينية إلى أن عملية التدجين بدأت منذ أكثر من 25000 عام، في مجموعة واحدة أو عدة مجموعات من الذئاب في أوروبا أو القطب الشمالي أو شرق آسيا. ^{[ 18 ]} ثمة أدلة واضحة على أن الكلاب انحدرت من الذئاب الرمادية خلال المراحل الأولى من التدجين. ومن المرجح أن تكون مجموعات الذئاب التي شاركت في هذه العملية قد انقرضت. على الرغم من الدراسات الجينية العديدة التي أُجريت على كل من الكلاب الحديثة وبقايا الكلاب القديمة، لا يوجد إجماع قاطع بشأن توقيت أو موقع التدجين، أو عدد مجموعات الذئاب التي شاركت فيه، أو الآثار طويلة المدى التي أحدثها التدجين على جينوم الكلب. ^{[ 18 ]}

قبل حوالي 10,000 عام، تطورت الزراعة مما أدى إلى نمط حياة مستقر، بالإضافة إلى اختلاف النمط الظاهري للكلب عن أسلافه من الذئاب، بما في ذلك التباين في الحجم. ^{[ 5 ]} وقد حدثت اختناقات سكانية مرتين لسلالة الكلاب، إحداهما بسبب التدجين الأولي والأخرى بسبب تكوين سلالات الكلاب. ^{[ 5 ]}^{[ 18 ]}

التنشئة الاجتماعية

يعيش كل من البشر والذئاب في مجموعات اجتماعية معقدة. ولا يزال التشابه بينهما مجهولاً. يرى البعض أن التدجين عملية يصعب تعريفها. وقد صاغ هذا المصطلح علماء الأنثروبولوجيا من منظور يركز على الإنسان، حيث قام البشر بأخذ الحيوانات البرية ( ذوات الحوافر ) وتربيتها لتصبح "أليفة"، عادةً بهدف توفير غذاء أو مواد محسّنة للاستهلاك البشري. وقد لا يكون هذا المصطلح مناسبًا لحيوان لاحم كبير كالكلب. أما الرأي الآخر فيعتبر الكلاب إما اجتماعية وقادرة على العيش بين البشر، أو غير اجتماعية. توجد اليوم كلاب تعيش مع عائلاتها البشرية ولكنها غير اجتماعية، وتهدد الغرباء دفاعًا عن النفس وبعدوانية، تمامًا كما يفعل الذئب البري. كما توجد حالات عديدة اقتربت فيها ذئاب برية من الناس في أماكن نائية، محاولةً بدء اللعب وتكوين صداقات. ^{[ 62 ]} ومن هذه الذئاب البارزة روميو ، وهو ذئب أسود وديع كوّن علاقات مع سكان وكلاب جونو في ألاسكا. ^{[ 63 ]} يرى هذا الرأي أنه قبل أن يتم تدجين الذئب، كان لا بد من تأهيله اجتماعياً. ^{[ 62 ]}^{[ 64 ]}

حتى اليوم، لا تخشى الذئاب في جزيرة إليسمير البشر، ويُعتقد أن ذلك يعود إلى قلة رؤيتها للبشر، وهي تقترب منهم بحذر وفضول وعلى مقربة. ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}

المسار التكافلي

يُعدّ الكلب مثالًا كلاسيكيًا على حيوان أليف سلك على الأرجح مسارًا تكافليًا قبل تدجينه. ^{[ 2 ]}^{[ 40 ]} كان الكلب أول حيوان مُدجّن، وقد تم تدجينه وانتشاره على نطاق واسع في جميع أنحاء أوراسيا قبل نهاية العصر البليستوسيني ، أي قبل الزراعة أو تدجين الحيوانات الأخرى بفترة طويلة. ^{[ 40 ]} ربما كان من المحتوم أن ينتمي أول حيوان مُدجّن إلى رتبة آكلات اللحوم، نظرًا لأنها أقل خوفًا عند الاقتراب من الأنواع الأخرى. ضمن آكلات اللحوم، كان على أول حيوان مُدجّن أن يعيش دون نظام غذائي يعتمد كليًا على اللحوم، وأن يمتلك القدرة على الجري والصيد لتوفير غذائه بنفسه، وأن يكون بحجم يمكن التحكم فيه للتعايش مع البشر، مما يشير إلى فصيلة الكلبيات، وأن يتمتع بالمزاج المناسب ^{[ 69 ]،} حيث تُعدّ الذئاب من بين أكثر الحيوانات اجتماعية وتعاونًا على هذا الكوكب. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}

نظرية نار المخيم البشري

يدعم الحمض النووي القديم فرضية أن تدجين الكلاب سبق ظهور الزراعة ^{[ 22 ]}^{[ 50 ]} ، وبدأ قرب ذروة العصر الجليدي الأخير، عندما كان الصيادون وجامعو الثمار يفترسون الحيوانات الضخمة ، وربما استفادت الكلاب البدائية من الجيف التي تركها الصيادون الأوائل في مواقع الصيد، وساعدت في اصطياد الفرائس، أو وفرت الحماية من الحيوانات المفترسة الكبيرة المنافسة في مواقع الصيد. ^{[ 22 ]}^{[ 72 ]} ربما انجذبت الذئاب إلى نيران المخيمات البشرية بسبب رائحة اللحم المطبوخ والنفايات المتناثرة في الجوار، فارتبطت بها في البداية بشكل غير رسمي، ثم اعتبرتها جزءًا من منطقتها، حيث كانت نباحاتها التحذيرية تنبه البشر إلى اقتراب الغرباء. ^{[ 73 ]} كانت الذئاب الأكثر انجذابًا إلى المخيمات البشرية هي الأقل عدوانية، والأقل سيطرة في القطيع، ذات استجابة هروب منخفضة، وعتبات إجهاد أعلى، وأقل حذرًا من البشر، وهو ما كان بداية عملية تُعرف بالتدجين الذاتي ، مما جعلها مرشحة أفضل لمزيد من التدجين. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}

نظرية الذئاب المهاجرة

في سهوب الماموث، ساهمت قدرة الذئاب على الصيد في جماعات، وتقاسم المخاطر بشكل عادل بين أفراد القطيع، والتعاون فيما بينهم، في تبوؤها قمة السلسلة الغذائية متفوقةً على الأسود والضباع والدببة. وقد تبعت بعض الذئاب قطعان الرنة الضخمة ، متخلصةً من غير القادرين على البقاء، والضعفاء، والمرضى، والمسنين، وبالتالي تحسين القطيع. أصبحت هذه الذئاب أول الرعاة قبل مئات آلاف السنين من أن يتبنى البشر هذا الدور أيضًا. ^{[ 76 ]} تمثلت ميزة الذئاب على منافسيها في قدرتها على مواكبة القطعان، والتحرك بسرعة وثبات، والاستفادة القصوى من فرائسها من خلال قدرتها على التهام جزء كبير منها قبل أن تكتشفها الحيوانات المفترسة الأخرى. وقد اقترحت إحدى الدراسات أنه خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، تعاون بعض البشر مع تلك الذئاب الرعوية وتعلموا أساليبها. ^{[ 70 ]}^{[ 77 ]}

ظلّ العديد من البشر الأوائل يمارسون جمع الثمار والقمامة، أو تخصصوا في صيد الأسماك، وجمع الثمار، والزراعة. مع ذلك، تبنى بعضهم نمط حياة الذئاب الرعوية، فكانوا يتبعون القطعان ويرعون حيوانات الرنة والخيول وغيرها من ذوات الحوافر. كانوا يحصدون أفضل الماشية لأنفسهم بينما تحافظ الذئاب على قوة القطيع، وهذه المجموعة من البشر ستصبح أول الرعاة، وهذه المجموعة من الذئاب ستصبح أول الكلاب. ^{[ 76 ]}^{[ 70 ]}

ربما دفعت بقايا الجثث الكبيرة التي خلفها الصيادون وجامعو الثمار بعض الذئاب إلى الدخول في علاقة هجرة مع البشر. وقد يكون هذا قد أدى إلى تباينها عن تلك الذئاب التي بقيت في نفس المنطقة. وربما نشأت علاقة أوثق بين هذه الذئاب - أو أسلاف الكلاب - والبشر، كالصيد المشترك والدفاع المتبادل ضد الحيوانات اللاحمة الأخرى والبشر. ^{[ 5 ]} كشف تحليل الحمض النووي للأم (mDNA) والحمض النووي للأب (yDNA) والميكروساتلايت لمجموعتين من الذئاب في أمريكا الشمالية، بالإضافة إلى بيانات التتبع عبر الأقمار الصناعية، عن اختلافات جينية ومورفولوجية كبيرة بين مجموعة هاجرت مع حيوانات الرنة وافترستها، ومجموعة أخرى ذات نمط بيئي إقليمي بقيت في غابة صنوبرية شمالية . ورغم أن هاتين المجموعتين تقضيان فترة من السنة في نفس المكان، ورغم وجود أدلة على تدفق الجينات بينهما، إلا أن الاختلاف في التخصص في الفرائس والموائل كان كافيًا للحفاظ على التباين الجيني وحتى في اللون. ^{[ 12 ]}^{[ 78 ]} حددت دراسة بقايا مجموعة من ذئاب بيرينجي المنقرضة في العصر البليستوسيني، والتي تحمل بصمات الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) الفريدة. يشير شكل الجمجمة، وتآكل الأسنان، والبصمات النظائرية إلى أن هذه الذئاب كانت متخصصة في صيد الحيوانات الضخمة والتغذي على الجيف، وقد انقرضت بينما نجت أنماط بيئية أخرى من الذئاب أقل تخصصًا. ^[¹²^]^[⁷⁹^] على غرار النمط البيئي للذئب الحديث الذي تطور لتتبع حيوانات الرنة وافتراسها، ربما بدأت مجموعة من ذئاب العصر البليستوسيني في اتباع الصيادين وجامعي الثمار المتنقلين، وبالتالي اكتسبت ببطء اختلافات جينية ومظهرية سمحت لها بالتكيف بنجاح أكبر مع البيئة البشرية. ^[¹²^]

نظرية تقسيم الغذاء

كانت الكلاب الحيوانات الوحيدة التي استأنسها الصيادون الرحّل وجامعو الثمار. كان كل من البشر والذئاب صيادين جماعيين دؤوبين للفرائس الكبيرة، ويتنافسون على مناطق متداخلة، وكلاهما قادر على قتل الآخر. تقترح إحدى الدراسات كيف استأنس البشر منافسًا خطيرًا كهذا. ينتمي البشر والذئاب إلى فئة الحيوانات اللاحمة الكبيرة، وعندما يكون الصيد وفيرًا، تترك الحيوانات المفترسة الجيف لبقية الحيوانات لتتغذى عليها. وعندما يندر الصيد، غالبًا ما ينشأ صراع. يُعدّ البشر أعضاءً غير عاديين في هذه الفئة لأنهم من الرئيسيات ، وبالتالي فإن قدرتهم على هضم اللحوم محدودة بقدرة الكبد على استقلاب البروتين، ولا يمكنهم الحصول إلا على 20% فقط من احتياجاتهم من الطاقة من البروتين. قد يؤدي استهلاك كميات كبيرة من البروتين لدى البشر إلى الإصابة بالأمراض. ^{[ 80 ]}

خلال فصول الشتاء القاسية في ذروة العصر الجليدي الأخير، لم تكن الأطعمة النباتية متوفرة، ولم يكن اللحم هو الغذاء المفضل، بل الدهون والشحوم، كما هو الحال لدى بعض سكان المناطق ذات خطوط العرض العليا في العصر الحديث. كان لحم الطرائد خاليًا من الدهون، لكن الأطراف والجمجمة تحتوي على رواسب دهنية، وعظام الأطراف تحتوي على زيوت دهنية. وهناك أدلة على هذه المعالجة خلال تلك الفترة. الذئاب حيوانات لاحمة نموذجية، ويمكنها البقاء على قيد الحياة لعدة أشهر باتباع نظام غذائي غني بالبروتين. تُظهر حسابات محتوى الدهون في طرائد القطب الشمالي وشبه القطب الشمالي المتوفرة في بيئة السهوب الباردة في ذلك الوقت واليوم أنه من أجل الحصول على الكمية اللازمة من الدهون والزيوت، كان هناك فائض كافٍ من السعرات الحرارية الحيوانية لإطعام كلاب بدائية أو ذئاب دون الحاجة إلى منافسة. كان الصيد معًا والحماية من الحيوانات المفترسة الأخرى مفيدًا لكلا النوعين، مما أدى إلى تدجينهما. ^{[ 80 ]}

التغيرات الجينية

دراسة الكلب الأصفر

تتميز الكلاب المنزلية بتنوع ألوان وأنماط فراءها . في العديد من الثدييات، تنتج أنماط الألوان المختلفة عن تنظيم جين أغوتي ، الذي يحفز بصيلات الشعر على التحول من إنتاج صبغات سوداء أو بنية إلى صبغات صفراء أو بيضاء تقريبًا. يُعد نمط أغوتي أكثر أنماط الفراء شيوعًا لدى الذئاب الحديثة ، حيث يتميز الجزء العلوي من الجسم بشعر مخطط، بينما يتميز الجزء السفلي بتظليل أفتح. اللون الأصفر هو اللون السائد على اللون الأسود، ويوجد في الكلاب في معظم أنحاء العالم، وفي حيوان الدنغو في أستراليا. ^{[ 81 ]}

في عام 2021، ركزت دراسة لتسلسل الجينوم الكامل للكلاب والذئاب على العلاقات الجينية بينهما بناءً على لون الفراء. ووجدت الدراسة أن معظم الأنماط الفردية للألوان لدى الكلاب كانت مشابهة لمعظم الأنماط الفردية لدى الذئاب، إلا أن اللون الأصفر السائد لدى الكلاب كان وثيق الصلة باللون الأبيض لدى ذئاب القطب الشمالي في أمريكا الشمالية. تشير هذه النتيجة إلى أصل مشترك للون الأصفر السائد لدى الكلاب والأبيض لدى الذئاب، ولكن دون تدفق جيني حديث، لأن هذه السلالة ذات اللون الفاتح وُجدت أنها أساسية لثعلب ابن آوى الذهبي ومتميزة جينيًا عن جميع الكلبيات الأخرى. يعود تاريخ السلف المشترك الأحدث لثعلب ابن آوى الذهبي وسلالة الذئب إلى مليوني عام مضت. تقترح الدراسة أنه قبل 35 ألف عام، حدث تداخل جيني في الذئب الرمادي في أواخر العصر البليستوسيني من سلالة منقرضة من الكلبيات انفصلت عن سلالة الذئب الرمادي منذ أكثر من مليوني عام. يمكن ملاحظة هذا التنوع اللوني لدى الذئاب قبل 35,000 عام، ولدى الكلاب قبل 9,500 عام. يوجد نمط وراثي وثيق الصلة بين ذئاب التبت التي تتميز بظلال صفراء في فرائها. تشرح الدراسة العلاقات اللونية بين الكلاب والذئاب الحديثة، والذئاب البيضاء من أمريكا الشمالية، والكلاب الصفراء، والذئاب ذات اللون المصفر من التبت. وتخلص الدراسة إلى أن الانتقاء الطبيعي، خلال العصر البليستوسيني المتأخر، وضع الأساس الجيني للتنوع اللوني الحالي في فراء الكلاب والذئاب. ^{[ 81 ]}

التكيف الغذائي

يبدو أن الانتقاء قد أثر على وظائف التمثيل الغذائي للكلب للتكيف مع التغيرات في الدهون الغذائية ، تبع ذلك لاحقًا زيادة في النشا في النظام الغذائي المرتبط بنمط حياة أكثر تعايشًا. ^{[ 5 ]}

يُظهر جينوم الكلب ، مقارنةً بجينوم الذئب، دلائل على خضوعه لعملية انتقاء إيجابي؛ وتشمل هذه الدلائل جيناتٍ تتعلق بوظائف الدماغ والسلوك، واستقلاب الدهون . تشير هذه القدرة على معالجة الدهون إلى هدف غذائي للانتقاء كان ذا أهمية بالغة عندما كانت أسلاف الكلاب تصطاد وتتغذى جنبًا إلى جنب مع الصيادين وجامعي الثمار. ربما ساهم تطور جينات استقلاب الغذاء في معالجة المحتوى الدهني المتزايد في النظام الغذائي المبكر للكلاب أثناء تغذيتها على بقايا الجيف التي خلفها الصيادون وجامعو الثمار. ^{[ 28 ]} ربما ارتفعت معدلات اصطياد الفرائس مقارنةً بالذئاب، ومعها زادت كمية الدهون التي استهلكتها أسلاف الكلاب المساعدة. ^{[ 28 ]}^{[ 51 ]}^{[ 82 ]} ربما نشأ ضغط انتقائي غذائي فريد من نوعه نتيجةً لكلٍ من الكمية المستهلكة والتركيب المتغير للأنسجة التي كانت متاحة لأسلاف الكلاب بعد أن استخلص البشر الأجزاء الأكثر فائدة من الجيفة لأنفسهم. ^{[ 28 ]} وجدت دراسة أجريت على الكتلة الحيوية للثدييات خلال توسع الإنسان الحديث في سهوب الماموث الشمالية أن ذلك حدث في ظل ظروف موارد غير محدودة، وأن العديد من الحيوانات قُتلت ولم يُستهلك منها إلا جزء صغير أو تُركت دون استخدام. ^{[ 83 ]}

سلوك

يبدو أن المرحلة الرئيسية في عملية التدجين تمثلت في تغيرات في السلوك الاجتماعي وجينات مستقبلات الأوكسيتوسين المرتبطة به، بالإضافة إلى الجينات العصبية ذات الصلة. وقد تُعزى الاختلافات السلوكية بين الكلاب والذئاب إلى التباين البنيوي في الجينات المرتبطة بمتلازمة ويليامز-بورين لدى البشر . تُسبب هذه المتلازمة زيادة في السلوك الاجتماعي المفرط، وهو ما قد يكون ذا أهمية بالغة خلال عملية التدجين. ^{[ 18 ]}

في عام ٢٠١٤، كشفت دراسة جينومية شاملة للاختلافات في الحمض النووي بين الذئاب والكلاب أن ترويض الكلاب لم يكن نتيجة انخفاض استجابة الخوف، بل أظهر مرونة متشابكة أكبر . ويُعتقد على نطاق واسع أن المرونة المتشابكة هي المؤشر الخلوي للتعلم والذاكرة. وتقترح الدراسة أن تحسن قدرات التعلم والذاكرة لدى الكلاب ساهم أيضًا في خفض مستوى خوفها من البشر. ^{[ ٨٤ ]}

على عكس الأنواع المستأنسة الأخرى التي تم اختيارها في المقام الأول لصفات متعلقة بالإنتاج، تم اختيار الكلاب في البداية لسلوكياتها. ^{[ 85 ]}^{[ 86 ]} في عام 2016، وجدت دراسة أن هناك 11 جينًا ثابتًا فقط أظهرت اختلافًا بين الذئاب والكلاب. من غير المرجح أن تكون هذه الاختلافات الجينية ناتجة عن التطور الطبيعي، وتشير إلى اختيار كل من الشكل والسلوك أثناء تدجين الكلاب. كان هناك دليل على اختيار الجينات التي تؤثر على مسار التخليق الحيوي للأدرينالين والنورأدرينالين أثناء تدجين الكلاب . تشارك هذه الجينات في تخليق ونقل وتحلل مجموعة متنوعة من النواقل العصبية، وخاصة الكاتيكولامينات ، والتي تشمل الدوبامين والنورأدرينالين . يشير الاختيار المتكرر لهذا المسار ودوره في المعالجة العاطفية واستجابة الكر والفر ^[⁸⁶^]^[ 87 ^] إلى أن التغيرات السلوكية التي نراها في الكلاب مقارنة بالذئاب قد تكون بسبب تغيرات في هذا المسار، مما يؤدي إلى الترويض والقدرة على المعالجة العاطفية ^.^[⁸⁶^] تُظهر الكلاب عمومًا خوفًا وعدوانية أقل مقارنةً بالذئاب. ^[⁸⁶^]^[⁸⁸^] وقد ارتبطت بعض هذه الجينات بالعدوانية في بعض سلالات الكلاب، مما يدل على أهميتها في كل من التدجين الأولي ثم لاحقًا في تكوين السلالات. ^[⁸⁶^]

دور علم التخلق

قد ترتبط الاختلافات في التعبير الهرموني المصاحبة لمتلازمة التدجين بتعديلات فوق جينية . وقد وجدت دراسة حديثة قارنت أنماط مثيلة الحمض النووي لدى الكلاب مع تلك الموجودة لدى الذئاب 68 موقعًا مثيليًا مختلفًا بشكل ملحوظ. وشملت هذه المواقع مواقع مرتبطة بجينين ناقلين عصبيين مرتبطين بالإدراك . ^{[ 2 ]} ثمة ارتباط مباشر بين السلوك الاجتماعي للكلب ومستقبل الأوكسيتوسين (OXTR) ، وهو مستقبل الناقل العصبي الأوكسيتوسين ، وقد نتج هذا الارتباط عن مثيلة فوق جينية لجين OXTR. ^{[ 89 ]} وقد وُجدت اختلافات في مثيلة الحمض النووي بين الذئاب والكلاب، وبين سلالات الكلاب المختلفة. وهذا يشير إلى أن العوامل فوق الجينية ربما كانت مهمة لكل من تدجين الكلاب وتطور سلالاتها. ^{[ 90 ]}

على غرار البشر، تُظهر الذئاب روابط اجتماعية وعاطفية قوية داخل مجموعاتها، وقد تكون هذه العلاقة أساسًا لتطور الترابط بين الكلاب والبشر. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]} في عام 2019، أدت مراجعة الأدبيات إلى نظرية جديدة تُسمى "التدجين الاجتماعي النشط"، حيث حثّت البيئة الاجتماعية لسلف الكلب على تغييرات عصبية فيزيولوجية تسببت في سلسلة من التغيرات فوق الجينية، مما أدى إلى التطور السريع لمتلازمة التدجين. ^{[ 91 ]}^{[ 93 ]}

التطور المشترك بين الكلاب والبشر

التطور المتوازي

إن كون الكلاب أول الكائنات التي استأنسها الإنسان قد خلق رابطة قوية بين الكلاب والبشر، وربط تاريخهما ببعضه. فقد رافقت الكلاب البشر عندما هاجروا لأول مرة إلى بيئات جديدة، وأظهرت تكيفات مماثلة، مثل التكيف مع الارتفاعات العالية وظروف نقص الأكسجين .

توجد قائمة واسعة من الجينات التي تُظهر بصمات التطور المتوازي لدى الكلاب والبشر. وقد أدى ذلك إلى دراسة التطور المشترك لوظائف الجينات. يرتبط 311 جينًا خاضعًا للاختيار الإيجابي لدى الكلاب بعدد كبير من المواقع الجينية المتداخلة التي تُظهر الأنماط نفسها لدى البشر. وتشارك هذه الجينات في سمات تتراوح بين الهضم والعمليات العصبية وبعض أنواع السرطان. على سبيل المثال، استُنتج من الجينات التي تؤثر على نظام السيروتونين في الدماغ أن التطور المشترك قد أدى إلى سلوك أقل عدوانية عند العيش في بيئات مزدحمة. ^[¹^]

تعاني الكلاب أيضاً من العديد من الأمراض الشائعة نفسها التي يعاني منها البشر، بما في ذلك السرطان والسكري وأمراض القلب والاضطرابات العصبية. وتتشابه الآليات المرضية الكامنة وراء هذه الأمراض مع تلك الموجودة لدى البشر، وكذلك استجابتها للعلاج والنتائج المترتبة عليه. ^{[ 18 ]}

الأدلة السلوكية

التطور التقاربي هو عندما تطور أنواع متباعدة وراثيًا حلولًا متشابهة لنفس المشكلة بشكل مستقل. على سبيل المثال، طورت طيور البطريق والدلافين زعانف بشكل منفصل كحل لمشكلة الحركة في الماء. أما ما تم اكتشافه بين الكلاب والبشر فهو أمر نادر الحدوث: التقارب النفسي. فقد تطورت الكلاب بشكل مستقل لتصبح أكثر تشابهًا معرفيًا مع البشر مما نحن عليه مع أقرب أقربائنا من الناحية الجينية. ^{[ 94 ]} طورت الكلاب مهارات متخصصة لفهم السلوك الاجتماعي والتواصلي البشري. تبدو هذه المهارات أكثر مرونة - وربما أكثر شبهًا بالبشر - من تلك الموجودة لدى حيوانات أخرى أقرب صلة بالبشر من الناحية التطورية، مثل الشمبانزي والبونوبو وأنواع القردة العليا الأخرى . وهذا يثير احتمال حدوث تطور تقاربي: فربما يكون كل من الكلب والإنسان قد طورا بعض المهارات الاجتماعية والتواصلية المتشابهة (وإن لم تكن متطابقة بالطبع) - في كلتا الحالتين ، مُكيَّفة لأنواع معينة من التفاعلات الاجتماعية والتواصلية مع البشر. ^{[ 95 ]}

تدعم الدراسات نظرية التطور المشترك، حيث تستطيع الكلاب تتبع إشارات البشر، ^{[ 96 ]} وتمييز تعابير وجوه البشر العاطفية، ^{[ 97 ]} ويستطيع معظم الناس معرفة ما إذا كان الكلب وحيدًا، أو يقترب منه شخص غريب، أو يلعب، أو عدوانيًا، من خلال نباحه، ^{[ 98 ]} كما يمكنهم معرفة حجمه من خلال هديره. ^{[ 99 ]}

في عام ٢٠١٥، كشفت دراسة أن التفاعل بين الكلاب وأصحابها، من خلال التواصل البصري المطوّل ( النظرة المتبادلة )، يزيد من مستويات الأوكسيتوسين لدى كليهما. ونظرًا لدور الأوكسيتوسين المعروف في تعزيز الروابط الأمومية ، يُرجّح أن يكون هذا التأثير قد ساهم في التطور المشترك للعلاقة بين الإنسان والكلب. ^{[ ١٠٠ ]}

لم يكن من الممكن أن ينشأ الكلب إلا من حيوانات مهيأة للمجتمع البشري، مدفوعةً بانعدام الخوف، واليقظة، والفضول، والحاجة، وإدراك الفائدة المكتسبة من خلال التعاون. ... كان البشر والذئاب المشاركون في هذا التحول كائنات واعية ، مُلاحظة، تتخذ باستمرار قرارات بشأن كيفية عيشها وما تفعله، بناءً على قدرتها المُدركة على الحصول في زمان ومكان مُحددين على ما تحتاجه للبقاء والازدهار. لقد كانوا حيوانات اجتماعية راغبة، بل ومتشوقة، لتوحيد قواها مع حيوان آخر لدمج إحساسها بالانتماء الجماعي مع إحساس الآخرين، وخلق مجموعة فائقة موسعة تُفيد الطرفين بطرق متعددة. لقد كانوا حيوانات وأفرادًا، من وجهة نظرنا، منخرطين في عملية بيولوجية وثقافية لم تقتصر على ربط حياتهم فحسب، بل شملت أيضًا المصير التطوري لورثتهم بطرق، لا بد لنا أن نفترض، لم يكن بإمكانهم تخيلها أبدًا. لقد كانت هناك مشاعر قوية حاضرة، يُشير إليها العديد من المراقبين اليوم بالحب - حب لا حدود له، حب لا يُشكك فيه.

— مارك دير ^{[ 101 ]}

تبني البشر لبعض سلوكيات الذئاب

أليس من الغريب أننا، رغم كوننا من الرئيسيات الذكية، لم نقم بتدجين الشمبانزي كحيوانات أليفة؟ لماذا اخترنا الذئاب رغم أنها قوية بما يكفي لإيذائنا أو قتلنا؟

— فولفغانغ شلايدت ^[⁷⁰^]

في عام 2002، اقترحت دراسة أن أسلاف الإنسان المباشرين والذئاب ربما استأنسوا بعضهم البعض من خلال تحالف استراتيجي أدى إلى تحول كليهما إلى بشر وكلاب على التوالي. وكانت آثار علم النفس البشري، وممارسات الصيد، والنزعة الإقليمية ، والسلوك الاجتماعي عميقة. ^{[ 102 ]}

انتقل الإنسان القديم من جمع الجيف وصيد الطرائد الصغيرة إلى صيد الطرائد الكبيرة من خلال العيش في جماعات أكبر وأكثر تعقيدًا اجتماعيًا، وتعلم الصيد في جماعات، وتطوير قدرات التعاون والتفاوض في المواقف المعقدة. وبما أن هذه الخصائص مشتركة بين الذئاب والكلاب والبشر، يمكن القول إن هذه السلوكيات تعززت بمجرد أن بدأ الذئاب والبشر بالتعايش. أدى الصيد الجماعي إلى الدفاع الجماعي. تقوم الذئاب بدوريات نشطة وتدافع عن أراضيها المحددة بالرائحة، وربما تعزز إحساس البشر بالانتماء إلى مناطقهم من خلال العيش مع الذئاب. ^{[ 102 ]} كان تكوين الشراكات أحد مفاتيح بقاء الإنسان في العصر الحديث. توجد روابط قوية بين الذئاب والكلاب والبشر من نفس الجنس، وهذه الروابط أقوى من تلك الموجودة بين أزواج الحيوانات الأخرى من نفس الجنس. اليوم، يُعدّ الترابط بين البشر والكلاب الشكل الأكثر انتشارًا للترابط بين الأنواع. مفهوم الصداقة له أصول قديمة، ولكن ربما تعزز من خلال العلاقة بين الأنواع المختلفة ليمنح ميزة البقاء. ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]}

في عام ٢٠٠٣، قارنت دراسة سلوكيات وأخلاقيات الشمبانزي والذئاب والبشر. يقتصر التعاون بين أقرب أقرباء الإنسان جينيًا على حوادث صيد عرضية أو اضطهاد منافس لتحقيق مكاسب شخصية، وهو ما كان لا بد من كبحه لكي يستأنس البشر. ^{[ ٧٠ ]}^{[ ١٠٤ ]} لذا، يمكن القول إن أقرب ما يمكن إيجاده في الطبيعة إلى الأخلاق البشرية هو الذئب الرمادي. تُعد الذئاب من أكثر الحيوانات اجتماعية وتعاونًا على وجه الأرض، ^{[ ٧٠ ]}^{[ ٧١ ]} وقدرتها على التعاون في حملات صيد منظمة، وحمل أشياء ثقيلة على الفرد، وتوفير الغذاء ليس فقط لصغارها بل ولأفراد القطيع الآخرين، ورعاية الصغار، وغيرها، لا يُضاهيها إلا قدرة المجتمعات البشرية. تُلاحَظ أشكالٌ مُشابهةٌ من التعاون لدى نوعين مُتقاربين من الكلبيات، وهما الكلب البري الأفريقي والذئب الآسيوي ، ولذلك فمن المنطقي افتراض أنَّ السلوك الاجتماعي والتعاون لدى الكلبيات سماتٌ قديمةٌ تسبق، من حيث التطور، السلوك الاجتماعي والتعاون لدى البشر. بل قد تكون ذئاب اليوم أقل اجتماعيةً من أسلافها، إذ فقدت إمكانية الوصول إلى قطعانٍ كبيرةٍ من ذوات الحوافر ، وأصبحت تميل الآن إلى نمط حياةٍ يُشبه نمط حياة القيوط وابن آوى وحتى الثعالب. ^{[ 70 ]} قد يكون التشارك الاجتماعي داخل العائلات سمةً تعلّمها الإنسان القديم من الذئاب، ^{[ 70 ]}^{[ 105 ]} ومع حفر الذئاب جحورها قبل وقتٍ طويلٍ من بناء الإنسان للأكواخ، فليس من الواضح من قام بتدجين الآخر. ^{[ 76 ]}^{[ 70 ]}^{[ 104 ]}

الكلاب الأولى

الكلاب المستأنسة في شرق آسيا

أظهرت دراسة سافولاينن ^{[ 106 ]} للحمض النووي للميتوكوندريا أن المرحلة الأولى من تدجين الكلاب بدأت في الصين أو جنوب شرق آسيا قبل 33000 عام، تلتها مرحلة ثانية بعد 18000 عام هاجرت خلالها الكلاب من جنوب شرق آسيا باتجاه أفريقيا والشرق الأوسط. ووصلت إلى أوروبا قبل حوالي 10000 عام، مما أدى إلى ظهور سلالات الكلاب الحديثة.

وأشار سافولاينن إلى أن العديد من الدراسات التي تناقضت مع أصل تدجين الكلاب من الصين أو من أي مكان آخر في جنوب شرق آسيا، لم تتضمن عينات من الذئاب أو الكلاب من الصين أو جنوب شرق آسيا.

الكلاب التي تم تدجينها في سيبيريا منذ 23000 عام

يُعد تحديد أصل الكلاب أمراً صعباً بسبب نقص البيانات المتعلقة بالذئاب المنقرضة في العصر البليستوسيني، والتغيرات المورفولوجية الطفيفة التي حدثت بين المجموعات البرية والمستأنسة خلال المراحل الأولى من الاستئناس، وعدم وجود ثقافة مادية بشرية مصاحبة في ذلك الوقت. ^{[ 4 ]}

في عام 2016، كشفت دراسة جينية أن الكلاب القديمة والحديثة تنتمي إلى فرعين: فرع شرق أوراسيا وفرع غرب أوراسيا. ^{[ 30 ]} وفي عام 2017، وجدت دراسة جينية أخرى أدلة على حدوث تباين واحد بين الكلاب والذئاب بين 36900 و41500 سنة مضت، تلاه تباين بين كلاب شرق أوراسيا وكلاب غرب أوراسيا بين 17500 و23900 سنة مضت، مما يشير إلى حدث تدجين واحد للكلاب وقع بين 20000 و40000 سنة مضت. ^{[ 29 ]}

في عام ٢٠٢١، أشارت مراجعة للأدلة الحالية، استنادًا إلى التوقيتات التي وفرتها دراسات الحمض النووي، إلى أن الكلب استُؤنس في سيبيريا قبل ٢٣٠٠٠ عام على يد سكان شمال سيبيريا القدماء . انتشر الكلب لاحقًا من سيبيريا مع هجرة الشعوب شرقًا إلى الأمريكتين وغربًا عبر أوراسيا. كان سكان شمال سيبيريا القدماء شعبًا عُثر على بقايا أثرية لأسلافهم في موقع يانا آر إتش إس (موقع قرن وحيد القرن) الذي يعود إلى العصر الحجري القديم في دلتا نهر يانا في شمال سيبيريا القطبية، والذي يعود تاريخه إلى ٣١٦٠٠ عام، وفي موقع مالطا بالقرب من بحيرة بايكال في جنوب سيبيريا شمال منغوليا، والذي يعود تاريخه إلى ٢٤٠٠٠ عام. لم تُكتشف بعد بقايا كلاب قديمة تعود إلى هذا الزمان والمكان لدعم هذه الفرضية. ^{[ ١٦ ]}

تفترض الدراسة أن المناخ القاسي الذي ساد خلال ذروة العصر الجليدي الأخير ربما يكون قد قرّب البشر والذئاب من بعضهم البعض أثناء عزلتهم داخل مناطق اللجوء. يصطاد كلا النوعين نفس الفرائس، وقد يكون ازدياد تفاعلهما قد أدى إلى تقاسمهما لجيف الفرائس، وانجذاب الذئاب إلى مواقع تخييم البشر، وتغير في علاقتهما، وفي النهاية إلى تدجينهما. ^{[ 16 ]}

تشير دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن جميع الكلاب الحديثة تقريبًا تنتمي إلى واحدة من أربع مجموعات هابلوغروب أحادية النمط ، تُسمى المجموعات A وB وC وD. وتقع غالبية الكلاب ضمن المجموعة A. وتشير " الساعة الجزيئية " للحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن أول تباين جيني (انقسام) حدث في المجموعة A قبل 22800 عام، مما أدى إلى ظهور السلالتين A1b وA2. ويُعد هذا التوقيت الأقدم المعروف بين أي سلالتين من سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا للكلاب. ومع هجرة البشر عبر سيبيريا، مرورًا ببيرينغيا، وصولًا إلى الأمريكتين، تشير البقايا الأثرية إلى أن سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا الخاصة بهم تباينت عدة مرات. وبناءً على هذه التوقيتات، وتوقيتات العديد من تباينات الكلاب التي عُثر عليها في بقايا الكلاب القديمة في هذه المناطق، تم اكتشاف وجود علاقة بين هجرات البشر والكلاب وتباينات التجمعات السكانية. وتوحي هذه العلاقة بأن الكلاب كانت ترافق البشر أينما ذهبوا. أدى تتبع هذه السلالات البشرية والكلبية وتوقيتاتها إلى استنتاج مفاده أن الكلب تم تدجينه لأول مرة في سيبيريا قبل حوالي 23000 عام على يد سكان شمال سيبيريا. ^{[ 16 ]}

أجرت دراسة أخرى تحليلاً لتسلسل الميتوكوندريا الكامل لـ 555 كلباً حديثاً وقديماً. أظهرت التسلسلات زيادة في حجم التجمع السكاني قبل حوالي 23500 عام، وهو ما يتوافق إلى حد كبير مع التباعد الجيني المقترح لأسلاف الكلاب عن الذئاب الحديثة. حدثت زيادة عشرة أضعاف في حجم التجمع السكاني بعد 15000 عام، وهو ما يتوافق مع اعتماد الكلاب الديموغرافي على السكان البشريين. ^{[ 107 ]}

في أوائل عام 2018، اقترحت دراسة أن موقع يانا يُظهر أدلة على وجود ذئاب قبل تدجينها. عُثر هناك على بقايا كلاب متوسطة الحجم لا يمكن تصنيفها ككلاب، إلا أنها أظهرت دلائل على عيشها مع البشر. وشملت هذه الدلائل أسنانًا متآكلة وأخرى مفقودة جزئيًا، وجمجمة كلب شبه بالغ تحمل سمات صغر سنه. تشير التشوهات المورفولوجية والقياسية في العينات إلى التعايش والبداية المبكرة للتدجين. ^{[ 108 ]}

الاختلاط

تشير الدراسات إلى وجود تهجين بين سلف الكلب-الذئب وابن آوى الذهبي. ^{[ 5 ]} ومع ذلك، منذ التدجين، كان تدفق الجينات من الذئاب إلى الكلاب ضئيلاً للغاية، بينما كان تدفق الجينات من الكلاب إلى الذئاب كبيرًا. وُجدت بعض الذئاب التي كانت مرتبطة بجميع الكلاب القديمة والحديثة. تم رصد كمية ضئيلة جدًا من تدفق الجينات بين ذئاب البراري والكلاب الأمريكية القديمة، وبين الذئب الأفريقي والكلاب الأفريقية، ولكن لم يُمكن تحديد اتجاه هذا التدفق. ^{[ 3 ]} أدى قصر فترة التباعد بين الكلاب والذئاب، وما تلاه من تهجين مستمر بينهما، إلى أن 20% من جينوم ذئاب شرق آسيا، و7-25% من جينوم ذئاب أوروبا والشرق الأوسط، تُظهر مساهمات من الكلاب. ^{[ 1 ]} كان جين بيتا -ديفينسين، المسؤول عن الفراء الأسود لذئاب أمريكا الشمالية، نتيجة تهجين واحد من كلاب السكان الأصليين الأوائل في يوكون بين 1600 و7200 سنة مضت. ^{[ 109 ]} تحمل الكلاب والذئاب التي تعيش في جبال الهيمالايا وهضبة التبت أليل EPAS1 المرتبط بالتكيف مع الأكسجين في المرتفعات العالية، والذي ساهم به سلالة منقرضة من فصيلة الكلبيات الشبيهة بالذئاب غير معروفة. تختلف هذه السلالة المنقرضة اختلافًا كبيرًا عن ذئاب وكلاب القطب الشمالي الحديثة، وقد ساهمت بنسبة 39% في الجينوم النووي لذئب الهيمالايا . ^{[ 110 ]} من المحتمل أن يكون تدفق الجينات محدودًا في كلاب القطب الشمالي. ^{[ 4 ]}

كلاب المجدلين

فك سفلي لكلب بون-أوبركاسل من أقدم مدفن مشترك بين كلب وإنسان يعود تاريخه إلى 14200 عام

في عام ١٩١٤، تم اكتشاف أقدم مدفن مشترك لكلب وإنسان من العصر الحجري القديم في موقع أثري من العصر المجدليني يُدعى بون-أوبركاسل ، ألمانيا. ^{[ ١١١ ]}^{[ ١١٢ ]} تشير الأدلة السياقية والنظائرية والوراثية والمورفولوجية إلى أن هذا الكلب لم يكن ذئبًا محليًا. ^{[ ١٦ ]} وقد تم تأريخ الكلب إلى ١٤٢٢٣ سنة قبل الحاضر. ^{[ ١١١ ]} ومنذ ذلك الحين، تم العثور على العديد من بقايا الكلاب الأخرى من ثقافتي المجدليني والأزيلي. ومن بين هذه البقايا، بعض بقايا الكلاب التي تم تحديدها وتأريخها بشكل مباشر أقدم من كلب بون-أوبركاسل: إيرالا (إسبانيا)، ١٧٤١٠-١٧٠٩٦ سنة قبل الحاضر؛ وأبري لو مورين (فرنسا)، ١٥١٣٢-١٤١٥٥ سنة قبل الحاضر. ^{[ 11 ]}^{[ 113 ]} البقايا المجدلية والأزيلية الأخرى هي: Hauterive-Champréveyres، Le Closeau، Anton Koba، Kesslerloch، Grotte-abri du Moulin، Pont d'Ambon، وKartstein. ^{[ 11 ]}^{[ 17 ]}

عُثر على عظم العضد لكلب إيرالا، الذي يُعرف الآن بأنه أقدم كلب تم تحديده بشكل قاطع في العالم، عام 1985 على يد عالم الآثار الحيوانية الباسكي خيسوس ألتونا إتشابي . ^{[ 114 ]} وقد صنّفه إتشابي على أنه ليس ذئبًا نظرًا لصغر حجمه الشديد بالنسبة للذئب. ومع ذلك، لم يكن من الممكن التأكد من كونه كلبًا إلا بعد استبعاد نوع آخر من الكلبيات التي عاشت في العصر البليستوسيني في شبه الجزيرة الأيبيرية، وهو الكوون . وقد أكد التحليل الجيني لعظم العضد لكلب إيرالا، والذي أظهر أنه ينتمي إلى جنس الكلبيات من المجموعة الفردية للميتوكوندريا C، ودراسته المورفومترية، أن عظم العضد لكلب إيرالا هو عظم كلب، وليس ذئبًا أو كلبًا بريًا . ^{[ 11 ]} ينتمي كلب إيرالا إلى مستوى أثري من حضارة المجدلينيين في موقع إيرالا ( جيبوزكوا ، إقليم الباسك ، إسبانيا ). انتشرت حضارة المجدلينيين من منطقة فرانكو-كانتابريا، التي كانت ملاذًا جليديًا (شمال إسبانيا، جنوب فرنسا)، إلى بقية أوروبا الغربية بعد ذروة العصر الجليدي الأخير. خلال هذه العملية، من المحتمل أن يكون الصيادون وجامعو الثمار المجدلينيون قد جلبوا كلابهم معهم، حيث تشترك جميع كلاب العصر الحجري القديم من أوروبا الغربية، بما في ذلك كلب بون-أوبركاسل، في المجموعة الفردانية الميتوكوندرية C مع كلب إيرالا. ^{[ 11 ]} تشير هذه الأدلة الأثرية والوراثية القديمة إلى الدور الخاص الذي لعبه العصر الجليدي الأخير في تدجين الكلاب. ^{[ 11 ]}

فيما يتعلق بكلب بون-أوبركاسل، في عام 1914، عشية الحرب العالمية الأولى ، تم اكتشاف هيكلين عظميين بشريين أثناء استخراج البازلت في أوبركاسل، بون ، ألمانيا. وُجد معهما فك سفلي أيمن لـ"ذئب" وعظام حيوانات أخرى. ^{[ 115 ]} بعد انتهاء الحرب العالمية الأولى، في عام 1919، أُجريت دراسة شاملة لهذه البقايا. سُجّل الفك السفلي على أنه " Canis lupus ، أي الذئب"، ونُسبت إليه بعض عظام الحيوانات الأخرى. ^{[ 116 ]} ثم حُفظت البقايا ونُسيت لمدة خمسين عامًا. في أواخر سبعينيات القرن العشرين، تجدد الاهتمام ببقايا أوبركاسل، وأُعيد فحص الفك السفلي وأُعيد تصنيفه على أنه يعود لكلب مُستأنس. ^{[ 117 ]}^{[ 118 ]}^{[ 119 ]} تمت مطابقة تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا في الفك السفلي مع تسلسل Canis familiaris - وهو نوع من الكلاب ^{[ 22 ]} - ويقع ضمن المجموعة الفردانية C للحمض النووي للميتوكوندريا للكلاب. ^{[ 48 ]} تم تحديد تاريخ الجثث بـ 14223 سنة قبل الحاضر. ^{[ 111 ]} وهذا يعني أنه في أوروبا الغربية، كانت هناك كلاب "حديثة" شكليًا وجينيًا موجودة حوالي 14500 سنة قبل الحاضر. ^{[ 17 ]}

أشارت دراسات لاحقة إلى أن معظم عظام الحيوانات الأخرى تعود للكلب، إلى أن تم تجميع هيكل عظمي كامل. ^{[ 17 ]} كان البشر رجلاً يبلغ من العمر 40 عامًا وامرأة تبلغ من العمر 25 عامًا. عُثر على جميع البقايا العظمية الثلاثة مرشوشة بمسحوق الهيماتيت الأحمر ومغطاة بكتل كبيرة من البازلت بسمك 20 سم. ^{[ 111 ]} ويُجمع الرأي على أن كلبًا دُفن مع شخصين. ^{[ 17 ]} كما تم التعرف على سنّ كلب أصغر حجمًا وأكبر سنًا، لكنه لم يكن مرشوشًا بالمسحوق الأحمر. ^{[ 111 ]} سبب وفاة الشخصين غير معروف. ^{[ 17 ]} تشير دراسة تشريحية لبقايا الكلب إلى أنه نفق صغيرًا بعد إصابته بداء الكلب بين الأسبوعين 19 و23 من عمره. ^{[ 111 ]} لم يكن بإمكان الكلب البقاء على قيد الحياة خلال هذه الفترة دون رعاية بشرية مكثفة. ^{[ 17 ]}^{[ 111 ]} خلال هذه الفترة، لم يكن للكلب أي فائدة عملية للبشر، ^{[ 111 ]} مما يشير إلى وجود روابط عاطفية أو رمزية بين هؤلاء البشر وهذا الكلب. ^{[ 17 ]} في الختام، قرب نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، لم ينظر بعض البشر إلى الكلاب نظرة مادية فحسب، بل طوروا روابط عاطفية ورعاية تجاه كلابهم. ^{[ 111 ]}

كلاب العصر الجليدي

في عام 2020، أشارت نتائج تسلسل جينومات الكلاب القديمة إلى أن الكلاب تشترك في أصل مشترك، وأنها تنحدر من سلالة ذئاب قديمة منقرضة الآن، أو من سلالات ذئاب وثيقة الصلة بها، والتي كانت متميزة عن سلالة الذئاب الحديثة. وبحلول نهاية العصر الجليدي الأخير (11700 سنة مضت)، تنوعت خمس سلالات أصلية عن بعضها البعض، وظهرت في عينات الكلاب المأخوذة من بلاد الشام في العصر الحجري الحديث (7000 سنة مضت)، وكاريليا في العصر الحجري الوسيط (10900 سنة مضت)، وبحيرة بايكال في العصر الحجري الوسيط (7000 سنة مضت)، وأمريكا القديمة (4000 سنة مضت)، وكلب غينيا الجديدة المغرد (في الوقت الحاضر). ^[³^]

يمكن تصنيف بنية سلالات الكلاب القديمة والحديثة في العالم إلى ثلاث مجموعات: القطب الشمالي/الأمريكتان، وشرق آسيا، وغرب أوراسيا. ^{[ 120 ]}^{[ 112 ]} تشمل سلالة القطب الشمالي/الأمريكتان سلالات القطب الشمالي الحديثة، وكلبًا عمره 9500 عام من جزيرة جوخوف ، وكلابًا أمريكية قديمة تعود لما قبل وصول الأوروبيين، وكلابًا من منتصف العصر الهولوسيني من بحيرة بايكال، وكلابًا تاريخية من مختلف أنحاء سيبيريا، وكلابًا من منطقة يامالو-نينيتس ذاتية الحكم في شمال غرب سيبيريا. تشمل سلالة شرق آسيا كلابًا حديثة من الصين وفيتنام وجنوب شرق آسيا الجزرية ، بالإضافة إلى كلب الدينغو وكلب غينيا الجديدة المغني ^{[ 120 ]} اللذين يمثلان أصولًا شرق آسيوية خالصة. ^{[ 3 ]} تشمل سلالة غرب أوراسيا كلابًا قديمة من بلاد الشام والشرق الأدنى القديم، وكلابًا أوروبية قديمة وحديثة، وكلابًا أفريقية حديثة، وكلابًا من العصر البرونزي من سهوب أوراسيا . ^{[ 120 ]}

تُظهر الكلاب الأوروبية القديمة والحديثة صلة أوثق بالكلاب القطبية مقارنةً بالكلاب الشرق أوسطية، مما يشير إلى حدث اختلاط جيني كبير في أوروبا. وتؤكد تحليلات الجينوم الذي تم تسلسله مؤخرًا من موقع فيريتي الأثري في كاريليا (حوالي 10000 سنة مضت) في شمال شرق أوروبا، النتائج التي تُظهر أن هذه الكلاب تمتلك أصولًا مرتبطة بكل من السلالات القطبية (حوالي 70%) والأوراسية الغربية (حوالي 30%). ويشير هذا إلى أن الكلاب الأوروبية الحديثة والقديمة (ما بعد العصر الحجري الوسيط) الأخرى التي تم تسلسل جينومها حتى الآن، كانت تمتلك بالفعل أصولًا قطبية وغرب أوراسية. وحقيقة أن الكلب السيبيري القديم من جزيرة جوخوف ، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 1000 عام بعد كلاب فيريتي في كاريليا، لا يمتلك أي أصول أوراسية غربية، تدل على أن أصول الكلاب الغربية لم تكن قد وصلت بعد إلى القطب الشمالي السيبيري بحلول 9500 سنة مضت. ^{[ 3 ]}^{[ 120 ]}^{[ 121 ]} يرتبط كلب جوخوف، الذي يعود تاريخه إلى 9500 عام، ارتباطًا وثيقًا بكلب من بحيرة بايكال يعود تاريخه إلى 6000 عام، أكثر من ارتباطه بالكلاب القديمة الموجودة في أمريكا الشمالية، مما يدعم فرضية حدوث انقسام جيني بين كلاب القطب الشمالي المبكرة وكلاب أمريكا الشمالية، وأن سلفهما المشترك أقدم بكثير من كلب جوخوف الذي يعود تاريخه إلى 9500 عام. ^{[ 120 ]} وقد وُجد أن أقدم كلب أوروبي من العصر الحجري الحديث، والذي يعود تاريخه إلى 7000 عام، كان مزيجًا من السلالتين الكاريلية والشامية. أما سلالة كلب من العصر الحجري الحديث يعود تاريخه إلى 5000 عام، والذي عُثر عليه في جنوب غرب السويد، فكانت سلفًا لما بين 90 و100% من الكلاب الأوروبية الحديثة. وهذا يعني أن مجموعة من الكلاب في أوروبا، نصفها كاريلية ونصفها شامية، تشبه هذه السلالة - ولكن ليس بالضرورة أن يكون أصلها من السويد - قد حلت محل جميع سلالات الكلاب الأخرى. تدعم هذه النتائج مجتمعة وجود أصل مزدوج للكلاب الأوروبية الحديثة، والتي تمتلك 54% من الأصول الكاريلية و46% من الأصول الشامية. ^{[ 3 ]}

كانت الكلاب السيبيرية متشابهة جينيًا قبل 9500 إلى 7000 عام، مما يشير إلى أصول قطبية شمالية. إلا أن إدخال الكلاب من سهوب أوراسيا وأوروبا أدى إلى اختلاط جيني كبير، حيث أظهرت الكلاب السيبيرية القديمة والتاريخية مستويات متفاوتة من الأصول القطبية الشمالية والشرق الأدنى. فقد أظهرت الكلاب من سهوب أوراسيا في العصر البرونزي أصولًا قطبية شمالية قديمة بنسبة 40% وأصولًا شرق أوسطية قديمة بنسبة 60% حتى العصور الوسطى. وهذا يعني أن الكلاب هاجرت كجزء من التوسع الزراعي في العصر الحجري الحديث من الشرق الأدنى إلى السهوب. في منطقة يامالو-نينيتس ذاتية الحكم في شمال غرب سيبيريا، كانت الكلاب التي عاشت قبل 2000 عام أقل قرابةً بكلاب سهوب أوراسيا وأوروبا من الكلاب التي عاشت قبل 1000 عام. يشير وجود الخرز الزجاجي والقطع المعدنية في المواقع الأثرية إلى أن هذه المنطقة كانت متصلة بشبكة تجارية واسعة شملت الشرق الأدنى ومنطقة البحر الأسود والسهوب الأوراسية، مما أدى إلى استيراد الكلاب من هذه المناطق. وقد يكون استيراد الكلاب من الشرق الأدنى، المتأقلمة مع الزراعة، والسهوب الأوراسية، المتأقلمة مع الرعي، قد ساهم في إضفاء خصائص سلوكية ومورفولوجية عند تهجينها مع كلاب القطب الشمالي، مما أدى إلى تكيفها من البحث عن الطعام إلى رعي الرنة. وقد وُجد أن عينتين من الكلاب، يبلغ عمرهما قرابة مئة عام، تم الحصول عليهما من شعب النينيتس في شبه جزيرة يامال، ترتبطان بعينتين أخريين يعود تاريخهما إلى ألفي عام و850 عامًا، مما يشير إلى استمرارية السلالة في هذه المنطقة. وكانت الكلاب التي يبلغ عمرها مئة عام وثيقة الصلة بسلالة السامويد . وتُظهر كلاب الهاسكي السيبيري تقاربًا جينيًا مع كلاب شرق سيبيريا التاريخية وكلاب بحيرة بايكال القديمة . يشير هذا مجتمعاً إلى أن السلالة القطبية القديمة لا تزال موجودة في بعض السلالات السيبيرية الحديثة. ^{[ 120 ]}

تمت مقارنة جينومات الكلاب القديمة بجينومات البشر القديمة عبر الزمان والمكان والسياق الثقافي، لتكشف عن تطابقها بشكل عام. تشترك هذه الجينومات في سمات متشابهة، لكنها تختلف عبر الزمن. وقد لوحظت بعض الاختلافات الكبيرة: فقد وُجدت نفس الكلاب في بلاد الشام خلال العصر الحجري الحديث، ولاحقًا في إيران خلال العصر النحاسي (5800 سنة مضت)، على الرغم من اختلاف التجمعات البشرية في كل منهما؛ وفي أيرلندا خلال العصر الحجري الحديث (4800 سنة مضت) وألمانيا (7000 سنة مضت)، ارتبطت الكلاب أكثر بالصيادين وجامعي الثمار في شمال أوروبا، بينما ارتبط البشر أكثر بسكان بلاد الشام؛ وفي سهوب بونتيك-كاسبيان خلال العصر البرونزي (3800 سنة مضت) وفي ألمانيا خلال ثقافة الفخار المحزز (4700 سنة مضت)، انفصلت التجمعات البشرية عن تجمعات العصر الحجري الحديث الأوروبية، بينما بقيت الكلاب على حالها. تُظهر الكلاب الأوروبية قرابة جينية أقوى مع كلاب سيبيريا وكلاب أمريكا القديمة مقارنةً بكلب غينيا الجديدة المغرد، ذي الأصل الآسيوي الشرقي، مما يعكس علاقة قطبية مبكرة بين البشر في الأمريكتين وأوروبا. كان سكان منطقة بحيرة بايكال، الذين عاشوا قبل 18000 إلى 24000 عام، مرتبطين جينيًا بسكان غرب أوراسيا، وساهموا في تكوين سلالة سكان أمريكا الأصليين، إلا أن هذه السلالة استُبدلت لاحقًا بسكان آخرين. بعد عشرة آلاف عام، أي حوالي 7000 عام، ظلت كلاب منطقة بحيرة بايكال تُظهر صلة قرابة مع أوروبا والأمريكتين. وهذا يُشير إلى وجود بنية سكانية مشتركة بين الكلاب والبشر في جميع أنحاء شمال أوراسيا القطبية. ^[³^]

تُظهر الجينومات البشرية القديمة تحولًا كبيرًا في الأصول البشرية تزامن مع توسع مزارعي العصر الحجري الحديث من الشرق الأدنى إلى أوروبا. وتشير الميتوكوندريا القديمة للكلاب إلى أن هذه الهجرة كانت مصحوبة بالكلاب، مما أدى إلى تحول مماثل في أصول الكلاب في أوروبا. وقد أدى توسع رعاة السهوب المرتبطين بثقافة الفخار المحزز وثقافة يامنايا إلى أوروبا في أواخر العصر الحجري الحديث والعصر البرونزي إلى تغيير أصول السكان البشريين، لكن الكلاب المصاحبة لهم لم يكن لها تأثير كبير على سلالات الكلاب الأوروبية. كما توسع رعاة السهوب شرقًا، لكن تأثيرهم على أصول شعوب شرق آسيا كان ضئيلاً. ومع ذلك، يبدو أن العديد من الكلاب الصينية ناتجة عن اختلاط بين سلالة كلب ثقافة سروبنايا في غرب أوراسيا، الذي يعود تاريخه إلى 3800 عام، وسلف كلب الدينغو وكلب غينيا الجديدة المغرد. تُظهر سلالات الكلاب السيبيرية الحديثة أيضًا أصولًا من كلاب بحيرة بايكال التي عاشت قبل 7000 عام، ولكنها لا تُظهر إلا القليل من أصول كلاب غينيا الجديدة المغردة أو لا تُظهر أي أصول على الإطلاق، مما يشير إلى عدم وجود أصول من شرق آسيا. ^{[ 3 ]}

يشفر جين AMY2B بروتينًا يساعد في الخطوة الأولى من هضم النشا والجليكوجين الغذائيين. وقد مكّن توسع هذا الجين الكلاب القديمة من الاستفادة من نظام غذائي غني بالنشا. في بداية الزراعة، امتلكت بعض الكلاب فقط هذا التكيف الذي انتشر على نطاق واسع بعد آلاف السنين. ^{[ 3 ]}

هاجرت الكلاب جنبًا إلى جنب مع البشر، لكن حركة كليهما لم تكن متزامنة دائمًا، مما يشير إلى أن البشر في بعض الحالات هاجروا دون كلاب، أو أن الكلاب انتقلت بين المجموعات البشرية، ربما كسلعة ثقافية أو تجارية. ويبدو أن الكلاب انتشرت عبر أوراسيا وصولًا إلى الأمريكتين دون أي حركة سكانية بشرية كبيرة، وهو ما لا يزال لغزًا. وقد أشارت دراسات سابقة إلى موطن الكلب الأصلي، لكن هذه الدراسات استندت إلى أنماط التنوع الجيني الحالية أو الروابط المحتملة مع تجمعات الذئاب الحديثة. وقد حُجب تاريخ الكلب عن هذه الدراسات بسبب التدفق الجيني الحديث وديناميكيات السكان - فلا يزال الأصل الجغرافي للكلب مجهولًا. ^{[ 3 ]}

الكلاب الأولى كتقنية للصيد

خلال العصر الحجري القديم الأعلى (50,000-10,000 سنة مضت)، ربما أدى ازدياد كثافة السكان، والتقدم في تقنيات استخدام الشفرات والصيد، وتغير المناخ، إلى تغيير كثافة الفرائس، وجعل البحث عن الجيف ضروريًا لبقاء بعض جماعات الذئاب. وقد ساهمت التكيفات مع البحث عن الجيف، كالتدجين وصغر حجم الجسم وانخفاض سن التكاثر، في تقليل كفاءة الصيد لديها، مما أدى في النهاية إلى اعتمادها الكامل على البحث عن الجيف. ^{[ 42 ]}^{[ 122 ]} ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الكلاب الأولى مجرد حيوانات تتغذى على الجيف وتعيش مع البشر، أم أنها لعبت دورًا ما كرفقاء أو صيادين ساهم في تسريع انتشارها. ^{[ 42 ]}

اقترح باحثون وجود شراكة صيد بين الإنسان والكلاب في الماضي، شكلت أساس تدجين الكلاب. ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} وتُصوّر نقوش صخرية تعود إلى 8000 عام قبل الميلاد في موقعي الشويمس والجبة ، شمال غرب المملكة العربية السعودية، أعدادًا كبيرة من الكلاب تشارك في مشاهد صيد، بعضها مربوط بسلسلة . [ ^{126 ] وتميز} الانتقال من أواخر العصر البليستوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني بتغير مناخي من بارد وجاف إلى أكثر دفئًا ورطوبة، وتحولات سريعة في النباتات والحيوانات، حيث استُبدلت مساحات واسعة من الموائل المفتوحة للحيوانات العاشبة الكبيرة بالغابات. ^{[ 125 ]} ويُعتقد أنه في أوائل العصر الهولوسيني ، إلى جانب تطور تقنية رؤوس السهام، استخدم الصيادون كلاب الصيد لتتبع واستعادة الطرائد المصابة في الغابات الكثيفة. ^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} إن قدرة الكلب على المطاردة والتعقب والشم والإمساك بالفريسة تزيد بشكل كبير من نجاح الصيادين في الغابات، حيث لا تكون حواس الإنسان ومهاراته في تحديد المواقع بنفس حدة البيئات الأكثر انفتاحًا. ولا تزال الكلاب تُستخدم للصيد في الغابات حتى اليوم. ^{[ 125 ]}

سلالات القطب الشمالي

تم تطوير أولى سلالات الكلاب في شمال شرق سيبيريا القطبية

كان الكلب المنزلي موجودًا قبل 9500 عام في ما يُعرف الآن بجزيرة جوخوف ، في القطب الشمالي الشرقي لسيبيريا. تشمل الاكتشافات الأثرية في موقع جوخوف بقايا أحزمة لجام الكلاب تُشبه تلك التي يستخدمها الإنويت المعاصرون ، وبقايا عظام الدببة القطبية والرنة، مما يُشير إلى نطاق صيد واسع ونقل أجزاء كبيرة من الجسم إلى الموقع، بالإضافة إلى أدوات مصنوعة من حجر الأوبسيديان نُقلت من مسافة 1500 كيلومتر. تُشير هذه النتائج إلى النقل لمسافات طويلة باستخدام كلاب الزلاجات. ^{[ 127 ]}

تشير دراسة بقايا الكلاب إلى أنها كانت تُربى انتقائيًا إما ككلاب جرّ أو كلاب صيد، مما يعني وجود معيارين مختلفين لكلاب الجرّ والصيد في ذلك الوقت. يبلغ الوزن الأمثل لكلب الجرّ 20-25 كيلوغرامًا بناءً على تنظيم درجة حرارة جسمه، بينما تراوحت أوزان كلاب الجرّ القديمة بين 16 و25 كيلوغرامًا. وقد وُجد المعيار نفسه في بقايا كلاب الجرّ من هذه المنطقة قبل 2000 عام، وفي معيار سلالة الهاسكي السيبيري الحديثة . كانت هناك كلاب أخرى أضخم حجمًا، إذ بلغ وزنها 30 كيلوغرامًا، ويبدو أنها كلاب مهجنة مع الذئاب، استُخدمت لصيد الدببة القطبية. عند نفوقها، كان البشر يفصلون رؤوس الكلاب عن أجسادها بعناية، على الأرجح لأسباب احتفالية. ^{[ 128 ]}

تقترح الدراسة أنه بعد انفصال الكلب عن السلف المشترك مع الذئب الرمادي، مرّ تطوره بثلاث مراحل. الأولى كانت الانتقاء الطبيعي القائم على سلوك التغذية ضمن البيئة التي تشكلت بفعل النشاط البشري. والثانية كانت الانتقاء الاصطناعي القائم على قابلية الترويض. أما الثالثة فكانت الانتقاء الموجه القائم على تكوين سلالات تمتلك صفات تساعد في أداء مهام محددة ضمن الاقتصاد البشري. بدأت هذه العملية قبل 30,000 إلى 40,000 عام، وتسارعت وتيرتها في كل مرحلة حتى اكتمل التدجين. ^{[ 128 ]}

تُعد كلاب جوخوف أقدم الكلاب المعروفة التي أظهرت أنماطًا لونية. فقد امتلكت هذه الكلاب أنماطًا لونية سوداء على ظهورها، مما ساعد على تمييزها عن الذئاب القطبية البيضاء. ^{[ 81 ]}

تدخل الكلاب أمريكا الشمالية من شمال شرق سيبيريا

تُقدّم الثقافة المادية أدلةً على استخدام الكلاب في القطب الشمالي قبل 9000 عام. ويشير الحمض النووي القديم المُستخلص من بقايا هذه الكلاب إلى انتمائها إلى السلالة الجينية نفسها التي تنتمي إليها كلاب القطب الشمالي الحديثة، وأن هذه السلالة هي أصل أقدم كلاب السكان الأصليين لأمريكا. ومنذ ظهور هذه الكلاب، أدخل شعب ثول والمستوطنون الأوروبيون سلالاتٍ متعددة ومختلفة جينيًا من الكلاب. وقد حلت الكلاب الأوروبية محل سلالات الكلاب التي أُدخلت قبل أكثر من 10000 عام. ^{[ 4 ]}

في أمريكا الشمالية، عُثر على أقدم بقايا كلاب في كهف لويير في البر الرئيسي لألاسكا، شرق جزيرة رانجل في أرخبيل ألكسندر جنوب شرق ألاسكا، ويشير التأريخ بالكربون المشع إلى أنها تعود إلى 10150 سنة قبل الحاضر. وتشير تقديرات جينية إلى أن سلالة هذا الكلب انفصلت عن سلالة كلاب جزيرة جوخوف السيبيرية قبل 16700 سنة. ويتزامن هذا التوقيت مع الافتتاح المُقترح للطريق الساحلي لشمال المحيط الهادئ إلى أمريكا الشمالية. ويمكن استخدام تحليل النظائر المستقرة لتحديد بعض العناصر الكيميائية، مما يسمح للباحثين باستنتاج معلومات حول النظام الغذائي للأنواع. ويشير تحليل نظائر الكولاجين في العظام إلى نظام غذائي بحري. ^{[ 129 ]} أما أقدم الكلاب التالية فقد عُثر عليها في إلينوي، ويشير التأريخ بالكربون المشع إلى أنها تعود إلى 9900 سنة قبل الحاضر. وتشمل هذه البقايا ثلاث مدافن منفصلة في موقع كوستر بالقرب من نهر إلينوي السفلي في مقاطعة غرين ، ومدفنًا واحدًا على بُعد 35 كيلومترًا في موقع ستيلويل الثاني في مقاطعة بايك . كانت هذه الكلاب بالغة متوسطة الحجم، يبلغ ارتفاعها حوالي 50 سم (20 بوصة) ووزنها حوالي 17 كيلوغرامًا (37 رطلاً) ، وتتميز بنمط حياة نشط للغاية وأشكال متنوعة. تشير تحليلات النظائر المستقرة إلى أن نظامها الغذائي كان يتكون في معظمه من أسماك المياه العذبة. يُعتقد أن دفن الكلاب في أماكن مماثلة في جميع أنحاء أوراسيا يعود إلى أهمية الكلب في الصيد لدى الشعوب التي كانت تحاول التكيف مع البيئات المتغيرة وأنواع الفرائس خلال الفترة الانتقالية بين العصرين البليستوسيني والهولوسيني. في هذه المناطق، اكتسب الكلب مكانة اجتماعية مرموقة. ^[¹³⁰^]

في عام ٢٠١٨، قارنت دراسة تسلسلات أحافير الكلاب في أمريكا الشمالية مع أحافير الكلاب السيبيرية والكلاب الحديثة. وكانت أقرب الأحافير صلةً بأحافير أمريكا الشمالية أحفورةً تعود إلى ٩٠٠٠ عام قبل الحاضر، اكتُشفت في جزيرة جوخوف، شمال شرق سيبيريا القطبية، والتي كانت متصلة بالبر الرئيسي آنذاك. واستنتجت الدراسة من الحمض النووي الميتوكوندري أن جميع كلاب أمريكا الشمالية تشترك في سلف مشترك يعود تاريخه إلى ١٤٦٠٠ عام قبل الحاضر، وأن هذا السلف قد تباعد مع سلف كلب جوخوف عن سلفهما المشترك الذي يعود تاريخه إلى ١٥٦٠٠ عام قبل الحاضر. ويُظهر توقيت كلاب كوستر أن الكلاب دخلت أمريكا الشمالية من سيبيريا بعد ٤٥٠٠ عام من دخول البشر، ثم انعزلت لمدة ٩٠٠٠ عام تالية، وبعد احتكاكها بالأوروبيين، انقرضت هذه الكلاب لأنها استُبدلت بالكلاب الأوراسية. تُظهر الكلاب التي عاشت قبل وصول شعب ثول/إنويت (الموجة السابقة) بصمة وراثية فريدة اختفت الآن، حيث تشير نتائج تحليل الحمض النووي النووي إلى أن أقرب أقاربها الجينيين اليوم هم كلاب السلالات القطبية: كلاب ألاسكا مالاموت، وكلاب غرينلاند، وكلاب ألاسكا هاسكي، وكلاب سيبيريا هاسكي. ^{[ 131 ]}

في عام ٢٠١٩، كشفت دراسة أن الكلاب التي جُلبت في البداية إلى القطب الشمالي لأمريكا الشمالية من شمال شرق سيبيريا استُبدلت لاحقًا بكلاب رافقت الإنويت خلال توسعهم الذي بدأ قبل ٢٠٠٠ عام. تميزت كلاب الإنويت هذه بتنوع جيني أكبر واختلاف شكلي أوسع مقارنةً بالكلاب السابقة. واليوم، تُعد كلاب الزلاجات القطبية من بين آخر السلالات المتبقية في الأمريكتين من هذا السلالة التي تعود إلى ما قبل وصول الأوروبيين. ^{[ ١٣٢ ]} وفي عام ٢٠٢٠، أشار تسلسل جينومات الكلاب القديمة إلى أن سلالتين مكسيكيتين، وهما الشيواوا والزولويتزكوينتلي، تحتفظان بنسبة ٤٪ من أصولهما التي تعود إلى ما قبل الاستعمار. ^{[ ٣ ]}

اختلاط الذئاب في أواخر العصر البليستوسيني

في عام 2015، أجرت دراسةٌ تحليلًا جينيًا لأول أحفورة ذئب من العصر البليستوسيني، يعود تاريخها إلى 35,000 عام، عُثر عليها في شبه جزيرة تايمير ، شمال سيبيريا القطبية، وقارنتها بجينومات الكلاب والذئاب الرمادية الحديثة. وتم تحديد ذئب تايمير، من خلال الحمض النووي الميتوكوندري، على أنه من نوع Canis lupus، ولكنه ينتمي إلى سلالة انفصلت عن سلالة الكلاب والذئاب الرمادية مباشرةً قبل انفصال الكلاب والذئاب الرمادية عن بعضها البعض. وهذا يعني أن غالبية تجمعات الذئاب الرمادية اليوم تنحدر من سلالة أصلية عاشت قبل أقل من 35,000 عام، ولكن قبل غمر جسر بيرينغ البري وما تبعه من عزلة للذئاب الأوراسية والأمريكية الشمالية. ^{[ 133 ]}

كان ذئب تايمير على صلة قرابة متساوية بالكلاب والذئاب الحديثة، ولكنه تشارك عددًا أكبر من الأليلات (أي التعبيرات الجينية) مع السلالات المرتبطة بخطوط العرض العليا والسكان القطبيين: كلب الهاسكي السيبيري وكلب غرينلاند ، وبدرجة أقل كلب شار بي وكلب سبيتز الفنلندي . يُظهر كلب غرينلاند نسبة 3.5% من أصول ذئب تايمير، مما يشير إلى اختلاط بين سلالة ذئب تايمير وسلالة الكلاب الأصلية لهذه السلالات الأربع التي تعيش في خطوط العرض العليا. يمكن تفسير هذه النتائج إما بوجود الكلاب مبكرًا جدًا في شمال أوراسيا، أو بحفظ الإرث الجيني لذئب تايمير في سلالات الذئاب الشمالية حتى وصول الكلاب إلى خطوط العرض العليا. ربما يكون هذا التداخل الجيني قد زوّد الكلاب الأولى التي عاشت في خطوط العرض العليا بتكيفات مع البيئة الجديدة والصعبة. كما يشير إلى أن أصول سلالات الكلاب الحالية تنحدر من أكثر من منطقة. ^{[ 133 ]}^{: 3-4} أسفرت محاولة استكشاف التهجين بين ذئب تايمير والذئاب الرمادية عن نتائج غير موثوقة. ^{[ 133 ]}^{: 23}

بما أن ذئب تايمير قد ساهم في التركيب الجيني لسلالات الكلاب القطبية، فهذا يشير إلى أن سلالة ذئب تايمير نجت حتى تم تدجين الكلاب في أوروبا ووصلت إلى خطوط العرض العليا حيث اختلطت بالذئاب المحلية، وساهم كلاهما في ظهور سلالات الكلاب القطبية الحديثة. واستنادًا إلى أقدم بقايا الكلاب الأثرية الحيوانية الأكثر قبولًا، يُرجح أن الكلاب المدجنة وصلت إلى خطوط العرض العليا خلال الخمسة عشر ألف سنة الماضية. ^{[ 1 ]}

تم توليد تسلسل الجينوم النووي لعينة كلب عُثر عليها في مقبرة ممرية تعود إلى أواخر العصر الحجري الحديث في نيوغرينج ، أيرلندا، وتم تأريخها بالكربون المشع إلى 4800 سنة قبل الحاضر. أظهر التحليل الجيني لكلب نيوغرينج أنه ذكر، ولا يحمل متغيرات جينية مرتبطة بطول أو لون الفراء الحديث، ولم يكن قادرًا على معالجة النشا بكفاءة الكلاب الحديثة، ولكنه كان أكثر كفاءة من الذئاب، وأظهر نسبًا من سلالة ذئاب لا يمكن العثور عليها في الكلاب أو الذئاب الأخرى اليوم. ^{[ 52 ]} تشير معدلات الطفرات المعايرة من جينومات كل من ذئب تايمير وكلب نيوغرينج إلى أن سلالات الذئاب والكلاب الحديثة تباعدت من سلف مشترك بين 20000 و60000 سنة قبل الحاضر. وهذا يدل على أن الكلاب إما تم تدجينها قبل ظهورها الأول في السجل الأثري بفترة طويلة، أو أنها وصلت إلى القطب الشمالي مبكرًا، أو كليهما. ^{[ 10 ]} ثمة رأي آخر مفاده أنه نظرًا لأن السلالات الشمالية يمكن أن تُرجع بعض أصولها على الأقل إلى ذئب تايمير، فإن هذا يشير إلى احتمال حدوث أكثر من عملية تدجين واحدة. ^{[ 1 ]}

في عام 2020، تم تحديد التسلسل الجيني النووي لذئب من العصر البليستوسيني عاش قبل 33,000 عام، عُثر عليه في موقع أثري على نهر يانا ، في القطب الشمالي الشرقي لسيبيريا. كان تسلسل جينوم ذئب يانا أقرب صلةً بذئب تايمير الذي عاش قبل 35,000 عام منه بالذئاب الحديثة. وُجدت أدلة على تدفق جيني بين ذئاب يانا-تايمير وكلاب الزلاجات التي تعود إلى ما قبل كولومبوس، وكلاب جوخوف، وكلاب الزلاجات الحديثة. يشير هذا إلى حدوث اختلاط جيني بين ذئاب العصر البليستوسيني وسلف هذه الكلاب. لم يُعثر على أي دليل على اختلاط جيني بين كلاب الزلاجات والذئب الرمادي الحديث خلال الـ 9,500 عام الماضية. ظلت كلاب الزلاجات في جرينلاند معزولة عن السلالات الأخرى منذ وصولها إلى جرينلاند مع الإنويت قبل 850 عامًا. ويرتبط نسبها الجيني بكلاب جوخوف أكثر من أي سلالة قطبية أخرى. لا تُظهر كلاب الزلاجات تكيفًا مع نظام غذائي غني بالنشويات مقارنةً بالكلاب الأخرى، لكنها تُظهر تكيفًا مع تناول كميات كبيرة من الدهون والأحماض الدهنية، وهو ما لم يُلاحظ في كلاب جوخوف. وقد وُجد التكيف نفسه لدى الإنويت وشعوب القطب الشمالي الأخرى. يشير هذا إلى أن كلاب الزلاجات تكيفت مع النظام الغذائي منخفض النشويات وعالي الدهون للشعوب التي تعايشت معها. ^{[ 127 ]}

في عام ٢٠٢١، أظهرت دراسة لأربعة تسلسلات أخرى من ذئاب شمال شرق سيبيريا التي تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني تشابهًا جينيًا بينها وبين ذئاب تايمير ويانا. وقد تفرعت هذه الذئاب الستة المنقرضة تباعًا من السلالة التي أدت إلى ظهور الذئب والكلب الحديثين. وكانت عينات نهر تيريختياخ (٥٠٠٠٠ سنة قبل الحاضر)، وموقع بونج-تول (٤٨٠٠٠ سنة قبل الحاضر )، وعينات موقع يانا التاريخي (٣٢٠٠٠ سنة قبل الحاضر) تمثل سلالات منفصلة غير مرتبطة ببعضها. أما عينات أولاخان سولار (١٦٨٠٠ سنة قبل الحاضر) وعينات تومات (١٤١٠٠ سنة قبل الحاضر) فتتجمع مع ذئب حديث من جزيرة إليسمير ، مما يشير إلى أن هاتين العينتين تنحدران من نفس سلالة ذئاب أمريكا الشمالية. تشترك جميع ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر الستة في أليلات مع كلاب القطب الشمالي: كلاب غرينلاند، وكلاب الهاسكي السيبيرية والألاسكية، وكلاب المالاموت الألاسكية، وكلب جوخوف المنقرض، وكلاب ما قبل التواصل الأوروبي المنقرضة في أمريكا الشمالية. من المحتمل أن يكون لسلالة أخرى من الذئاب المنقرضة، التي كانت مرتبطة بجميع العينات الست، دور في نشأة كلاب القطب الشمالي. وقد وُجدت أدلة على أن أربعة من ذئاب سيبيريا المنقرضة قد ساهمت في نشأة سلالات الذئاب الحديثة في شانشي ، غرب الصين، وربما تشوكوتكا ومنغوليا الداخلية. ^{[ 134 ]}

الكلاب تدخل اليابان

يعود تاريخ أقدم حفرية لكلب عُثر عليها في اليابان إلى 9500 عام قبل الحاضر. ^{[ 135 ]} مع بداية العصر الهولوسيني وارتفاع درجات الحرارة، انتشرت الغابات النفضية المعتدلة بسرعة في جزيرة هونشو الرئيسية، مما أدى إلى تكيف السكان من صيد الحيوانات الضخمة ( مثل فيل ناومان وغزال يابي العملاق) إلى صيد غزلان سيكا والخنازير البرية الأسرع في الغابات الكثيفة. ورافق ذلك تغيير في أساليب الصيد، بما في ذلك استخدام رؤوس سهام أصغر حجمًا ومثلثة الشكل. وتشير دراسة أجريت على شعب جومون، الذين عاشوا على ساحل المحيط الهادئ في هونشو خلال أوائل العصر الهولوسيني، إلى أنهم كانوا يدفنون كلابهم بشكل فردي، وربما كانوا يستخدمون الكلاب كأدوات لصيد غزلان سيكا والخنازير البرية، كما يفعل الصيادون في اليابان حتى اليوم. ^{[ 125 ]}

تُساهم كلاب الصيد إسهامًا كبيرًا في مجتمعات الصيد وجمع الثمار، وتُظهر السجلات الإثنوغرافية أنها كانت تُمنح أسماءً خاصة، وتُعامل كأفراد من العائلة، وتُعتبر منفصلة عن أنواع الكلاب الأخرى. ^{[ 125 ]}^{[ 136 ]} تشمل هذه المعاملة الخاصة دفنًا منفصلاً مع شواهد قبور ومقتنيات جنائزية، ^{[ 125 ]}^{[ 137 ]}^{[ 138 ]} وغالبًا ما كان يُبجّل أولئك الذين برعوا في الصيد أو الذين قُتلوا أثناء الصيد. ^{[ 125 ]}^{[ 139 ]} تُضفي قيمة الكلب كشريك في الصيد عليه مكانة سلاح حي، ويُرفع مستوى أكثرها مهارة إلى مرتبة "الشخصية"، حيث يُصبح وضعه الاجتماعي في الحياة وبعد الموت مماثلاً لوضع الصيادين المهرة. ^{[ 125 ]}^{[ 140 ]}

كما وُجدت ممارسات دفن الكلاب المتعمدة بالتزامن مع صيد ذوات الحوافر في مجتمعات أخرى من جامعي الثمار في الغابات النفضية في أوائل العصر الهولوسيني في أوروبا ^{[ 141 ]} وأمريكا الشمالية ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]} ، مما يشير إلى أن كلاب الصيد كانت تكيفًا واسع الانتشار لصيد ذوات الحوافر في الغابات عبر المنطقة المعتدلة القطبية الشمالية . ^{[ 125 ]}

الكلاب تدخل الجزر في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا

في عام 2020، أظهرت دراسة الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) لحفريات كلاب قديمة من حوضي نهري يانغتسي والنهر الأصفر في جنوب الصين أن معظم هذه الكلاب القديمة تنتمي إلى المجموعة الفردانية A1b، كما هو الحال مع كلاب الدينغو الأسترالية وكلاب ما قبل الاستعمار في المحيط الهادئ، ولكن بنسبة منخفضة في الصين اليوم. يعود تاريخ العينة من موقع تيانلوسان الأثري ( حضارة هيمودو ، ما قبل الأسترونيزيين ) في تشجيانغ إلى 7000 عام مضت، وهي أصل السلالة بأكملها. كانت الكلاب المنتمية إلى هذه المجموعة الفردانية منتشرة على نطاق واسع في جنوب الصين، ثم انتشرت عبر جنوب شرق آسيا إلى غينيا الجديدة وأوقيانوسيا، ولكن تم استبدالها في الصين قبل 2000 عام بكلاب من سلالات أخرى. ^{[ 145 ]}

دخلت الكلاب جزر جنوب شرق آسيا وأستراليا وغينيا الجديدة في حدثين على الأقل. وصل أحدهما مع الصيادين وجامعي الثمار البحريين في العصر الحجري القديم قبل ما لا يقل عن 10000 إلى 5000 سنة مضت ، ووصل الآخر مع هجرات العصر الحجري الحديث اللاحقة للشعوب الأسترونيزية الزراعية والتجارية ( عبر تايوان ) قبل ما لا يقل عن 5000 سنة مضت . تتميز كلاب العصر الحجري الحديث عن السلالات السابقة بقدرتها على هضم النشا، مما يشير إلى أنها رافقت البشر الذين زرعوا محاصيل الحبوب . ^[¹⁴⁴^]^[¹⁴⁶^] أقدم البقايا الأثرية للكلاب في جزر جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا هي مدفن كلب في تيمور وبقايا كلب دينغو في أستراليا، وكلاهما يعود تاريخهما إلى حوالي 3500 سنة مضت . يُعتقد أن الأولى كانت جزءًا من الموجة الثانية، والثانية من الموجة الأولى. ^[¹⁴⁷^]^[¹⁴⁸^]^[¹⁴⁹^] كانت الكلاب الأسترونيزية، مثل كلب تايوان ، تحظى بتقدير كبير كرفقاء صيد (خاصةً لصيد الخنازير البرية ). ^[¹⁵⁰^]^[¹⁵¹^]^[¹⁵²^] في الفلبين، عُثر على بقايا كلاب مدفونة بالقرب من قبور بشرية أو بجانبها في مواقع أثرية. ^[¹⁵³^]

انتقلت الكلاب من جزر جنوب شرق آسيا على يد الرحالة الأسترونيزيين إلى أوقيانوسيا القريبة . ^{[ 154 ]}^{[ 147 ]}^{[ 149 ]} إلا أنه على عكس ما حدث في جزر جنوب شرق آسيا ، فقدت الكلاب أهميتها الاقتصادية كحيوانات صيد بين الأسترونيزيين الذين وصلوا إلى الجزر الصغيرة في ميلانيزيا وبولينيزيا ، والتي لم تكن تضم أعدادًا من الخنازير البرية أو غيرها من الثدييات الكبيرة التي يمكن صيدها. فأصبحت الكلاب منافسة على موارد الغذاء المحدودة ، وبالتالي أصبحت هي نفسها فريسة. وقد انقرضت الكلاب الأسترونيزية المستأنسة التي حملتها هجرات ثقافة لابيتا في الأصل بسبب الافتراس في العديد من الجزر منذ العصور القديمة. ^[¹⁵²^]^[¹⁵⁵^]

وهكذا، فُقدت الكلاب الأسترونيزية خلال الاستيطان المبكر لأوقيانوسيا القريبة. وقد تسبب ذلك في انقطاع ملحوظ في جينات الكلاب المستأنسة، وكذلك في مصطلحات "الكلب"، بين الأسترونيزيين في جزر المحيط الهادئ وجزر ميلانيزيا ، مقارنةً بمناطق أسترونيزية أخرى في جزر جنوب شرق آسيا. ^{[ 152 ]}^{[ 155 ]} ومع ذلك، أُعيد إدخال الكلاب لاحقًا من مجموعات بابوا المجاورة ، ثم نُقلت شرقًا إلى بولينيزيا عبر هجرات الأسترونيزيين بعد لابيتا، ووصلت إلى هاواي وأوتياروا . على الرغم من أن هذه الكلاب عوملت كحيوانات غذائية، وليست رفقاء صيد. ^{[ 152 ]}^{[ 155 ]} وقد أكدت الدراسات الجينية ذلك، موضحةً أن الكلاب البولينيزية تنحدر من الموجة الأولى لإدخال الكلاب، ولا ترتبط بالكلاب التي نشأت من تايوان والفلبين. ^{[ 154 ]}^{[ 147 ]}^{[ 149 ]}

الكلاب القادمة من الشرق الأدنى تدخل أفريقيا

في عام 2020، أشارت عملية تسلسل جينومات الكلاب القديمة إلى أن سلالة الكلاب الحديثة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى تنحدر من أصل واحد من بلاد الشام، حيث يعود تاريخ أحد أسلافها إلى 7000 عام. وتعكس هذه النتيجة تدفق الجينات البشرية من بلاد الشام إلى أفريقيا خلال العصر الحجري الحديث، بالتزامن مع انتقال الماشية. ومنذ ذلك الحين، كان تدفق الجينات إلى الكلاب الأفريقية محدودًا حتى القرون القليلة الماضية. وقد حلت سلالات من كلب من إيران يعود تاريخه إلى 5800 عام، وكلاب من أوروبا، محل سلالة كلاب بلاد الشام تمامًا قبل 2300 عام. وارتبط هذا بالهجرة البشرية من إيران وبعض الهجرات الطفيفة من أوروبا. واليوم، تُظهر جميع كلاب الشرق الأدنى 81% من أصول إيرانية قديمة و19% من أصول أوروبية من العصر الحجري الحديث. ^{[ 3 ]}

يعود تاريخ أقدم بقايا كلب عُثر عليها في أفريقيا إلى 5900 عام، وقد اكتُشفت في موقع ميرمده بني سلامي الأثري في دلتا النيل بمصر. أما البقايا الأقدم التالية، فيعود تاريخها إلى 5500 عام، وقد عُثر عليها في إيش شرينب على نهر النيل في السودان. يشير هذا إلى أن الكلب وصل من آسيا في نفس وقت وصول الأغنام والماعز المستأنسة. ^{[ 156 ]} ثم انتشر الكلب من الشمال إلى الجنوب في أفريقيا جنبًا إلى جنب مع رعاة الماشية، حيث عُثر على بقايا في مواقع أثرية يعود تاريخها إلى 925-1055 عامًا في نتوسي بأوغندا، و950-1000 عام في كالومو بزامبيا، ثم في مواقع جنوب نهر ليمبوبو وصولًا إلى جنوب أفريقيا. ^{[ 157 ]} في عام 2020، أظهر تسلسل جينومات الكلاب القديمة أن كلب روديسيان ريدجباك الجنوب أفريقي يحتفظ بنسبة 4% من أصوله التي تعود إلى ما قبل الاستعمار. ^{[ 3 ]}

انظر أيضاً

سلالة الكلاب
نوع الكلب
الرابطة بين الإنسان والكلب
الثعلب الفضي المستأنس ، وهو نوع نادر من الكلاب المستأنسة، مشتق من سلالة سوداء من الثعلب الأحمر ( Vulpes vulpes ).
كلب تييرا ديل فويغو ، وهو كلب مستأنس منقرض مشتق من الكولبيو ( Lycalopex culpaeus ).
كلب هير الهندي ، وهو كلب مستأنس منقرض؛ ربما يكون شكلاً مستأنساً من ذئب البراري (Canis latrans).
دوسيسيون ، كلب مستأنس منقرض من أمريكا الجنوبية ^{[ 158 ]}

مراجع

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ثالمان، أولاف؛ بيري، أنجيلا ر. (2018). "استدلالات علم الجينوم القديم حول تدجين الكلاب". في ليندكفيست، سي.؛ راجورا، أو. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 273-306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 إيرفينغ-بيس، إيفان ك.؛ رايان، هانا؛ جاميسون، ألكسندرا؛ ديموبولوس، إيفانجيلوس أ.؛ لارسون، جريجر؛ فرانتز، لوران أ.ف. (2018). "علم الجينوم القديم لتدجين الحيوانات" . في ليندكفيست، س.؛ راجورا، أ. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 225-272 . doi : 10.1007/13836_2018_55 . ISBN 978-3-030-04752-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2019 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بيرجستروم، أندرس؛ فرانتز، لوران؛ شميدت، ريان. إرسمارك، إريك؛ ليبراسور، أوفيلي؛ جيردلاند فلينك، لينوس؛ لين، أودري T.؛ ستورا، يناير؛ سجوجرن، كارل جوران؛ أنتوني، ديفيد؛ أنتيبينا، إيكاترينا؛ العامري، سريع؛ بار أوز، جاي؛ بزاليسكي، فلاديمير الأول؛ بولاتوفيتش، يلينا؛ براون، دوركاس. كارمانيني، ألبرتو؛ ديفي، توم؛ فيدوروف، سيرجي؛ فيوري، إيفانا؛ فولتون، ديردري؛ جيرمونبري، ميتجي؛ هايل، جيمس. إيرفينغ بيز، إيفان ك.؛ جاميسون، الكسندرا؛ جانسينز، لوك. كيريلوفا، إيرينا؛ هورويتز، ليورا كولسكا؛ كوزمانوفيتش-تسفيتكوفيتش، يولكا؛ كوزمين، ياروسلاف؛ لوسي، روبرت ج. ديزدار، داريا لوزنجاك؛ مشكور، مرجان؛ نوفاك، ماريو. أونار، فيدات؛ أورتن، ديفيد. باساريك، ماجا؛ راديفوييفيتش، ميليانا؛ راجاكوفيتش، دراجانا؛ روبرتس، بنيامين. ريان، هانا؛ سابلين، ميخائيل. شيدلوفسكي، فيدور؛ ستويانوفيتش، إيفانا؛ تاجلياكوزو، أنطونيو؛ ترانتاليدو، كاترينا؛ أولين، إنجا؛ فيلالوينجا، أريتزا؛ وابنيش، باولا؛ دوبني، كيث؛ جوثرستروم، أندرس. ليندرهولم، آنا؛ دالين، الحب؛ بينهاسي، رون. لارسون، جريجر. سكوجلوند، بونتوس (2020). " أصول وإرث الكلاب ما قبل التاريخ الجيني" . مجلة ساينس . 370 (6516): 557-564 . Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269 .
1 2 3 4 5 فرانز، لوران أ.ف.؛ برادلي، دانيال ج.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2020). " تدجين الحيوانات في عصر علم الجينوم القديم" . مجلة Nature Reviews Genetics . 21 (8): 449-460 . doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 . PMID 32265525. S2CID 214809393. تاريخ الاسترجاع: 15 سبتمبر 2020 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 فريدمان، آدم هـ ؛ واين، روبرت ك (2017). "فك شفرة أصل الكلاب: من الأحافير إلى الجينومات" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 (1): 281-307 . doi : 10.1146/annurev - animal-022114-110937 . PMID 27912242. S2CID 26721918 .
↑ لورد، كاثرين أ.؛ لارسون، جريجر؛ كوبينجر، ريموند ب.؛ كارلسون، إلينور ك. (2020). "تاريخ ثعالب المزارع يقوض متلازمة تدجين الحيوانات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (2): 125-136 . Bibcode : 2020TEcoE..35..125L . doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID 31810775 .
↑ واين، روبرت ك . (يونيو 1993). "التطور الجزيئي لعائلة الكلاب" . اتجاهات في علم الوراثة . 9 (6): 218-224 . doi : 10.1016/0168-9525(93)90122-x . PMID 8337763. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2021 .
↑ ليندبلاد-توه، كيرستين؛ ويد، كلير م.؛ ميكلسن، تارجي س.؛ كارلسون، إلينور ك.؛ جافي، ديفيد ب.؛ كمال، مايكل؛ وآخرون . (2005). "تسلسل الجينوم، والتحليل المقارن، وبنية النمط الفرداني للكلب المنزلي" . مجلة نيتشر . 438 (7069): 803-819 . Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . PMID 16341006 .
↑ كاستيلو، جيه آر (2018). "الفصل 2 - الكلبيات الشبيهة بالذئاب" . كلبيات العالم: الذئاب، والكلاب البرية، والثعالب، وابن آوى، والقيوط، وأقاربها . مطبعة جامعة برينستون . ص 74. ISBN 978-0-691-18372-5أُرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .
1 2 3 4 5 ماتشو، ديفيد إي.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2016). "ترويض الماضي: الحمض النووي القديم ودراسة تدجين الحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 329-351 . doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 .
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ هيرفيلا، م.، سان خوان نو، أ.؛ ألداسورو زابالا، أ.، ماريزكورينا، ك.؛ ألتونا، ج.، دي لا روا، س. (٢٠٢٢). "الكلب المنزلي الذي عاش منذ حوالي ١٧٠٠٠ عام في موقع إيرالا (إقليم الباسك) من العصر المجدليني السفلي: تحليل إشعاعي وجيني" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . ٤٦ ١٠٣٧٠٦. Bibcode : 2022JArSR..46j3706H . doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103706 . hdl : 10810/60928 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 6 لارسون، ج.؛ برادلي، د.ج. (2014). "كم يساوي ذلك بسنوات الكلاب؟ ظهور علم جينوم تعداد الكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154. PMID 24453989 .
↑ نيس، راندولف م. (2007). "الانتقاء الاجتماعي الجامح لإظهار قيمة الشريك والإيثار". النظرية البيولوجية . 2 (2). سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا : 146. doi : 10.1162/biot.2007.2.2.143 . S2CID 195097363 .
↑ "بعض وظائف الجزيئات" . الكون: رحلة عبر الزمان والمكان . الموسم الأول. الحلقة الثانية . 16 مارس 2014. شركة فوكس للبث . مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2023 .
↑ «عُثر على جمجمة كلب مستأنس قديم في كهف سيبيري» . 20 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2025 .
بيري ، أنجيلا ر .؛ فويربورن، تاتيانا ر.؛ فرانتز، لوران أ.ف.؛ لارسون، جريجر؛ مالهي، ريبان س.؛ ميلتزر، ديفيد ج.؛ ويت، كيلسي إ. (2021). " تدجين الكلاب وانتشار البشر والكلاب معًا في الأمريكتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (6) e2010083118. Bibcode : 2021PNAS..11810083P . doi : 10.1073/pnas.2010083118 . PMC 8017920. PMID 33495362. مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2021 . تشير التطورات في عزل وتسلسل الحمض النووي القديم [...] إلى أن الكلاب تم تدجينها في سيبيريا منذ حوالي 23000 عام، ربما في الوقت الذي كان فيه كل من البشر والذئاب معزولين خلال المناخ القاسي لذروة العصر الجليدي الأخير.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: كلب العصر الحجري القديم المتأخر من بون-أوبركاسل في السياق. في: إعادة النظر في الدفن الجليدي المتأخر من أوبركاسل (L. Giemsch / RW Schmitz eds.)، Rheinische Ausgrabungen 72، 253-274. رقم ISBN 978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.
1 2 3 4 5 6 أوستراندر، إيلين أ.؛ وانغ، غو-دونغ؛ لارسون، غريغر؛ فونهولت، بريدجيت م.؛ ديفيس، برايان و.؛ جاغاناثان، فيديها؛ هيت، كريستوف؛ واين، روبرت ك.؛ تشانغ، يا-بينغ (2019). "Dog10K: جهد تسلسل دولي للنهوض بدراسات تدجين الكلاب، والأنماط الظاهرية، والصحة" . مجلة العلوم الوطنية . 6 (4): 810-824 . doi : 10.1093/nsr/ nwz049 . PMC 6776107. PMID 31598383 .
1 2 3 4 شفايتزر، رينا م.؛ واين، روبرت ك. (2020). "إضاءة ألغاز تاريخ الذئاب" . علم البيئة الجزيئية . 29 (9): 1589-1591 . Bibcode : 2020MolEc..29.1589S . doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID 32286714 .
↑ كوبر، أ. (2015) . "أحداث الاحترار المفاجئة دفعت إلى تغيير في الحياة الحيوانية الضخمة في القطب الشمالي خلال العصر البليستوسيني المتأخر". مجلة ساينس . 349 (6248): 602-606 . Bibcode : 2015Sci...349..602C . doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID 26250679. S2CID 31686497 .
1 2 3 4 طيار، مالغورزاتا؛ مورا، أندريه E.؛ أوكلوبكوف، إينوكينتي م.؛ مامايف، نيكولاي ف؛ العقيلي، عبد العزيز ن.؛ محمد، أسامة ب.؛ يافرويان، إدوارد ج.؛ ماناسيريان، نينا ه.؛ هايرابتيان، فاهرام؛ كوبالياني، ناتيا؛ تسينجارسكا، إيلينا؛ كروفل، ميها؛ سكوجلوند، بونتوس؛ بوجدانوفيتش ، فيسلاف (2019). "أنماط الجغرافيا الجغرافية والاختلاط العالمية في الذئاب الرمادية والإرث الجيني لسلالة سيبيريا القديمة" . التقارير العلمية . 9 (1): 17328. بيب كود : 2019NatSR...917328P . doi : 10.1038/ s41598-019-53492-9 . PMC 6874602. PMID 31757998 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تالمان، أو؛ شابيرو، ب؛ كوي، ف. شوينمان، VJ؛ سوير، S. K. جرينفيلد، دي إل؛ جيرمونبري، م.ب. سابلين، م.ف. لوبيز جيرالديز، ف؛ دومينغو رورا، إكس؛ نابيرالا، ح؛ يوربمان، H.-P؛ لوبونتي، دي إم؛ أكوستا، أ. جيمش، إل؛ شميتز، آر دبليو؛ ورثينجتون، ب. بويكسترا، جي إي؛ دروزكوفا، أ؛ جرافوداتسكي، أ.س؛ أوفودوف ، ن.د. والبيرج، ن؛ فريدمان، أ. شفايتزر، آر إم؛ كوبفلي، K.- P؛ ليونارد، J. A؛ ماير، م. كراوس، J؛ بابو ، س . وآخرون . (2013). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة للكلبيات القديمة تشير إلى أصل أوروبي للكلاب المنزلية". مجلة ساينس . 342 (6160): 871-874 . Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . PMID: 24233726. S2CID : 1526260 .
^ كوبلمولر، ستيفان. فيلا، كارليس؛ لورينتي جالدوس، بيلين؛ داباد، مارك؛ راميريز، أوسكار. ماركيز بونيت، توماس؛ واين، روبرت ك.؛ ليونارد، جينيفر أ. (2016). “جينومات الميتوكوندريا الكاملة تسلط الضوء على التشتت القديم عبر القارات للذئاب الرمادية (Canis lupus)”. مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (9): 1728–1738 . بيب كود : 2016JBiog..43.1728K . دوى : 10.1111/jbi.12765 . اتش دي ال : 10261/153364 . S2CID 88740690 .
^ لوج ، ليزا. تالمان، أولاف. سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ شوينمان، فيرينا J.؛ بيري، أنجيلا؛ جيرمونبري، ميتجي؛ بوشرينس، هيرفيه؛ ويت، كيلسي E.؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فيلاسكو، مارسيلا س.؛ لوندستروم، إنجي كيه سي؛ ويلز، ناثان؛ سونيت، جونتران؛ فرانتز، لوران؛ شرودر، هانز؛ بود، جين؛ جيمينيز، إلودي لور؛ فيدوروف، سيرجي؛ جاسباريان، بوريس؛ كاندل، أندرو دبليو؛ لازنيتشوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ نابيرالا، هانز؛ يوربمان، هانز بيتر؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ هيرزيج، كارل هاينز؛ مالهي، ريبان س.؛ ويلرسليف، إسكي؛ وآخرون (2019). "يشير الحمض النووي القديم إلى أن الذئاب الحديثة تعود أصولها إلى توسع في أواخر العصر البليستوسيني من بيرينجيا" . علم البيئة الجزيئية . 29 (9): 1596-1610 . doi : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801. PMID 31840921 .
↑ ويرهان، جيرالدين؛ سين، هيلين؛ غزالي، محمد؛ كارماتشاريا، ديبيش؛ شيرشان، أدارش مان؛ جوشي، جيوتي؛ كوسي، ناريش؛ لوبيز-باو، خوسيه فيسنتي؛ روزين، تانيا؛ كاشيل، شانون؛ سيليرو-زوبيري، كلاوديو؛ ماكدونالد، ديفيد و. (2018). "التكيف الجيني الفريد لذئب الهيمالايا مع المرتفعات العالية وآثاره على جهود الحفظ" . علم البيئة العالمي والحفظ . 16 e00455. Bibcode : 2018GEcoC..1600455W . doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . hdl : 10651/50748 .
↑ موري، دارسي ف.؛ جيجر، روجانا (2016). "من الذئب إلى الكلب: ديناميكيات العصر البليستوسيني المتأخر البيئية، واستراتيجيات التغذية المتغيرة، وتحولات التصورات البشرية". علم الأحياء التاريخي . 29 (7): 895-903 . doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 . S2CID 90588969 .
1 2 موريل، فيرجينيا (2015). "الفصل 2.1 - من الذئب إلى الكلب" . أصدقاؤنا ذوو الفراء: علم الحيوانات الأليفة . مجلة ساينتفك أمريكان. الصفحات 44-46 . ISBN 978-1-4668-5901-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أكتوبر 2021 .
1 2 3 4 فريدمان، آدم هـ؛ شفايتزر، رينا م.؛ أورتيجا ديل فيتشيو، دييغو؛ هان، إيونجونج؛ ديفيس، بريان دبليو. جروناو، إيلان؛ سيلفا، بيدرو م.؛ جالفيرني، ماركو؛ فان، زينكسين؛ ماركس، بيتر؛ لورينتي جالدوس، بيلين؛ راميريز، أوسكار. هرمزدياري، فرهاد؛ ألكان، كان؛ فيلا، كارليس؛ سكواير، كيفن؛ جيفن، إيلي؛ كوساك، جوزيب؛ بويكو، آدم ر. باركر، هايدي ج. لي كلارنس. تاديجوتلا، فاسيشت؛ سيبل، آدم. بوستامانتي، كارلوس د.؛ هاركينز، تيموثي T.؛ نيلسون، ستانلي F.؛ ماركيز بونيت، توماس؛ أوستراندر، إيلين أ؛ واين، روبرت ك.؛ نوفمبر ، جون (2016). "تقييم المناطق الجينومية الخاضعة للاختيار في الكلاب المنزلية بناءً على التركيبة السكانية" . مجلة PLOS Genetics . 12 (3) e1005851. doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 . PMC 4778760. PMID 26943675 .
1 2 بوتيغي، لورا ر.؛ أغنية شيع. شو، اميلي. جوبالان، شياماليكا؛ بندلتون، أماندا L.؛ أوتجينس، ماثيو. ترافيلا، أنجيلا م.؛ سيريجيلي، تيمو؛ زيب لانز، أندريا؛ أربوغاست، روز ماري؛ بوبو، عميد؛ دالي، كيفن؛ أونترلاندر، مارتينا؛ برجر يواكيم. كيد، جيفري م. فيراما، كريشنا ر. (2017). “جينومات الكلاب الأوروبية القديمة تكشف عن الاستمرارية منذ العصر الحجري الحديث المبكر” . اتصالات الطبيعة . 8 16082. بيب كود : 2017NatCo...816082B . دوى : 10.1038/ncomms16082 . بمك 5520058 . بميد 28719574 .
1 2 3 فرانتز، القوات المسلحة اللبنانية؛ مولين، في. بايونير كابيتان، م؛ ليبراسور، O .؛ أوليفييه، م. بيري، أ.؛ ليندرهولم، أ. ماتيانجيلي، V.؛ تيسديل، ماريلاند؛ ديموبولوس، EA؛ تريسيه، أ.؛ دوفرايس، م.؛ ماكورميك، F.؛ بارتوسيويتز، إل؛ غال، E.؛ نيرجيس، EA؛ سابلين، إم في؛ بريهارد، S .؛ مشكور، م.؛ بل إسكو، أ.؛ جيليت، ب. هيوز، S .؛ تشاسينغ، O.؛ هيت، C .؛ فيني، J.-D.؛ دوبني، ك. هاني، C.؛ برادلي، المدير العام؛ لارسون، ج. (2016). تشير الأدلة الجينومية والأثرية إلى أصل مزدوج للكلاب المنزلية (ملف PDF) . مجلة ساينس . 352 (6290): 1228-1231 . Bibcode : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/science.aaf3161 . PMID: 27257259. S2CID : 206647686. تاريخ الاطلاع: 22 فبراير 2019 .
↑ شلايدت، وولفغانغ م.؛ شالتر، مايكل د. (2018). "الكلاب والبشر: التطور المشترك في طور التطور - تحديث". نشرة علم السلوك البشري . 33 : 15-38 . doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
↑ سيلفا، بيدرو؛ غلافيرني، ماركو؛ أورتيغا-ديل فيكيو، دييغو؛ فان، زينشين؛ كانيليا، رومولو؛ فابري، إيلينا؛ راندي، إيتوري؛ واين، روبرت؛ غودينيو، راكيل (2020). "أدلة جينومية على التباعد القديم لسلالات الذئاب في جنوب أوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1931). doi : 10.1098/rspb.2020.1206 . PMC 7423677. PMID 32693716 .
↑ سافولاينن، ب. (2002). " أدلة جينية على أصل شرق آسيوي للكلاب المنزلية". مجلة ساينس . 298 (5598): 1610-1613 . Bibcode : 2002Sci...298.1610S . doi : 10.1126/science.1073906 . PMID 12446907. S2CID 32583311 .
↑ بانغ، ج. (2009). "تشير بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أصل واحد للكلاب جنوب نهر اليانغتسي، منذ أقل من 16300 عام، من ذئاب عديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2849-2864 . doi : 10.1093/molbev/msp195 . PMC 2775109. PMID 19723671 .
1 2 أردلان، أ. (2011). "دراسة شاملة للحمض النووي للميتوكوندريا لدى كلاب جنوب غرب آسيا تُناقض فكرة التدجين المستقل للذئب، ولكنها تُشير إلى تهجين الكلاب مع الذئاب" . علم البيئة والتطور . 1 (3): 373-385 . Bibcode : 2011EcoEv...1..373A . doi : 10.1002/ece3.35 . PMC 3287314. PMID 22393507 .
^ براون ، سارة ك. بيدرسن، نيلز C .؛ جعفرشوريجه، سردار؛ باناش، دانيكا إل؛ آرينز، كريستين د.؛ وو، جوي-تي؛ أوكون، ميكايلا. ساكس، بنيامين ن. (2011). "التميز التطوري لقرية الشرق الأوسط وجنوب شرق آسيا للكروموسومات والكروموسومات يضيء أصول الكلاب" . بلوس واحد . 6 (12) هـ28496. بيب كود : 2011PLoSO...628496B . دوى : 10.1371/journal.pone.0028496 . بمك 3237445 . بميد 22194840 .
↑ دينغ، ز. (2011). "أصول الكلاب المنزلية في جنوب شرق آسيا مدعومة بتحليل الحمض النووي للكروموسوم Y" . الوراثة . 108 ( 5): 507-14 . Bibcode : 2012Hered.108..507D . doi : 10.1038/hdy.2011.114 . PMC 3330686. PMID 22108628 .
وانغ، غو دونغ؛ تشاي، ويوي؛ يانغ، هي تشوان؛ وانغ، لو؛ تشونغ، لي؛ ليو ، يان هو ؛ فان، رو شي ؛ ين، تينغ تينغ؛ تشو، تشون لينغ؛ بوياركوف، أندريه د.؛ إيروين، ديفيد م.؛ هيتونين، مارجو ك.؛ لوهي، هانز؛ وو، تشونغ إي؛ سافولاينين، بيتر؛ تشانغ، يا بينغ (2016). "من جنوب شرق آسيا: التاريخ الطبيعي للكلاب المنزلية حول العالم" . أبحاث الخلية . 26 (1): 21-33 . Bibcode : 2016CelRe..26...21W . doi : 10.1038/cr.2015.147 . PMC 4816135. PMID 26667385 .
↑ بويكو، أ. (2009). "بنية سكانية معقدة في كلاب القرى الأفريقية وآثارها على استنتاج تاريخ تدجين الكلاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (33): 13903-13908 . Bibcode : 2009PNAS..10613903B . doi : 10.1073/pnas.0902129106 . PMC 2728993. PMID 19666600 .
1 2 3 4 5 لارسون، ج. (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .
↑ بوتيغ، لورا ر.؛ سونغ، شيا؛ شيو، أميلي؛ غوبالان، شياماليكا؛ بندلتون، أماندا ل.؛ أوتجينز، ماثيو؛ ترافيللا، أنجيلا م.؛ سيريجيلي، تيمو؛ زيب-لانز، أندريا؛ أربوغاست، روز-ماري؛ بوبو، دين؛ دالي، كيفن؛ أونترلاندر، مارتينا؛ برغر، يواكيم؛ كيد، جيفري م. (18 يوليو 2017). "جينومات الكلاب الأوروبية القديمة تكشف عن استمرارية منذ العصر الحجري الحديث المبكر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 16082. Bibcode : 2017NatCo...816082B . doi : 10.1038/ncomms16082 . ISSN 2041-1723 . PMC 5520058 . PMID 28719574 .
1 2 3 شانون، لورا م.؛ بويكو ، ريان هـ. كاستلانو، مارتا؛ كوري، إليزابيث. هايوارد، جيسيكا J .؛ ماكلين، كورين. وايت، ميشيل إي؛ أبي سعيد، منير؛ أنيتا، بادلي أ؛ بوندجينجو، نونو إيكومبي؛ كاليرو، خورخي. غالوف، آنا؛ هيديمبي، ماريوس؛ الإمام بولو؛ خالاب، راجاشري؛ لالي، دوغلاس. ماستا، أندرو؛ أوليفيرا، كايل C.؛ بيريز، لوسيا؛ راندال، جوليا؛ تام، نجوين مينه؛ تروجيلو-كورنيجو، فرانسيسكو ج.؛ فاليريانو، كارلوس؛ سوتر، ناثان ب. تودهانتر، روري ج. بوستامانتي، كارلوس د.؛ بويكو، آدم ر. (2015). "التركيب الوراثي في كلاب القرية يكشف عن أصل تدجين في آسيا الوسطى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (44): 13639–13644 . Bibcode : 2015PNAS..11213639S . doi : 10.1073 / pnas.1516215112 . PMC 4640804. PMID 26483491 .
↑ فون هولت، ب. (2010). "تحليلات النمط الفردي والنمط الفرداني على مستوى الجينوم تكشف عن تاريخ غني وراء تدجين الكلاب" . مجلة نيتشر . 464 (7290): 898-902 . Bibcode : 2010Natur.464..898V . doi : 10.1038/nature08837 . PMC 3494089. PMID 20237475 .
1 2 فريدمان، أ . (2014). "تسلسل الجينوم يُسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID 24453982 .
↑ واين، روبرت ك.؛ فون هولت، بريدجيت م . (2012). "علم الجينوم التطوري لتدجين الكلاب". جينوم الثدييات . 23 ( 1-2 ): 3-18 . doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 . PMID 22270221. S2CID 16003335 .
1 2 3 لي، إي. (2015). "تحليل الحمض النووي القديم لأقدم أنواع الكلبيات من القطب الشمالي السيبيري ومساهمتها الجينية في الكلب المنزلي" . PLOS ONE . 10 (5) e0125759. Bibcode : 2015PLoSO..1025759L . doi : 10.1371/journal.pone.0125759 . PMC 4446326. PMID 26018528 .
↑ إيريزاري، كريستوفر جيه إل؛ فاسكونسيلوس، إلتون جيه آر (2018). "علم جينوم السكان للتدجين وتطوير السلالات في الكلاب في سياق السمات المعرفية والاجتماعية والسلوكية والمرضية". في راجورا، أو. (محرر). علم جينوم السكان . ص 755-806 . doi : 10.1007/13836_2018_43 . ISBN 978-3-030-04587-6.
1 2 3 دروزكوفا، آنا س.؛ ثالمان، أولاف؛ تريفونوف، فلاديمير أ.؛ ليونارد، جينيفر أ.؛ فوروبييفا، ناديزدا ف.؛ أوفودوف، نيكولاي د.؛ غرافوداتسكي، ألكسندر س.؛ واين، روبرت ك. (2013). "تحليل الحمض النووي القديم يؤكد أن الكلبيات من ألتاي هي كلاب بدائية" . PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291. PMID 23483925 .
↑ ميكلوسي، آدم (2018). "1- التطور والبيئة" . الكلب: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون. ص 13-39 . ISBN 978-0-691-17693-2أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2018 .
1 2 فيلا، سي. (1997). "أصول متعددة وقديمة للكلب المنزلي". مجلة ساينس . 276 (5319): 1687-1689 . doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 .
1 2 شيبمان 2015 ، ص 149
1 2 فرانز، ل. (2015). "أدلة على تدفق الجينات والانتقاء على المدى الطويل أثناء التدجين من تحليلات جينومات الخنازير البرية والمستأنسة الأوراسية". علم الوراثة الطبيعية . 47 (10): 1141-1148 . Bibcode : 2015NaGen..47.1141F . doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058. S2CID 205350534 .
↑ شنيتزلر، آنيك؛ باتو-ماثيس، ماريلين (2017). "تدجين الذئب (Canis lupus Linnaeus, 1758): لماذا حدث متأخرًا جدًا وفي خطوط عرض عالية كهذه؟ فرضية" . مجلة الأنثروبوزولوجيكا . 52 (2): 149. doi : 10.5252/az2017n2a1 . S2CID 134153466. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2021 .
^ سيوكاني، مارتا ماريا؛ بالومبو، دافيد؛ جالفيرني، ماركو؛ سيرفينتي، باتريسيا؛ فابري، إيلينا؛ رافينيني، غلوريا؛ أنجيليني، سابرينا؛ مايني، إيلينا؛ بيرسيكو، دافيد؛ كانيجليا، رومولو؛ سيلي ، إليزابيتا (2019). "الذئاب البرية القديمة: مسح الحمض النووي القديم يكشف عن الديناميكيات السكانية في البقايا الإيطالية المتأخرة من العصر الجليدي والهولوسيني" . بيرج . 7 إي6424. دوى : 10.7717/peerj.6424 . بمك 6441319 . بميد 30944772 .
1 2 كوبادي، كيرياكي؛ فونتاني، فرانشيسكو؛ سيوكاني، مارتا ماريا؛ مايني، إيلينا؛ دي فانتي، سارة؛ كاتاني، ماوريتسيو؛ كورسي، أنطونيو؛ ننزيوني، غابرييلي؛ ريجياني، باولو؛ أندروز، آدم J.؛ سارنو، ستيفانيا؛ بيني، كارلا؛ بيلوتي، سوسي؛ كانيجليا، رومولو؛ لويزيلي، دوناتا؛ سيلي ، إليزابيتا (2020). "الديناميكيات السكانية في العلب الإيطالية بين أواخر العصر البليستوسيني والعصر البرونزي" . الجينات . 11 (12): 1409. دوى : 10.3390 / الجينات 11121409 . بمك 7761486 . بميد 33256122 .
^ بوشين، فرانشيسكو؛ برنارديني، فيديريكو؛ بيلي، إيلينا؛ فاي، ستيفانيا؛ زانولي، كليمان؛ تاجلياكوزو، أنطونيو؛ فيكو، روزاريو؛ فيدي، ماريايلينا؛ كورني، جوليان. دريسي، دييغو؛ لاري، مارتينا؛ مودي، اليساندرا؛ فيرغاتا، كيارا؛ تونيز، كلاوديو؛ موروني، أدريانا؛ بوسكاتو، باولو؛ كاراميلي، ديفيد؛ رونشيتيلي ، أناماريا (2020). "الدليل الأول على كلاب العصر البليستوسيني المتأخر في إيطاليا" . التقارير العلمية . 10 (1): 13313. بيب كود : 2020NatSR..1013313B . دوى : 10.1038/s41598-020-69940-ث . بمك 7414845 . PMID 32770100 . S2CID 221019303 .
↑ فيليوس، ميلاني (13 نوفمبر 2025). "تدجين الكلاب، من الشرس إلى العنيد" . مجلة ساينس . 390 (6774): 672-673 . Bibcode : 2025Sci...390..672F . doi : 10.1126/science.aec3775 . PMID 41232008 .
↑ إيفين، ألوين؛ أمين، كارلي؛ براسارد، كولين؛ وآخرون . (13 نوفمبر 2025). "ظهور وتنوع مورفولوجيا الكلاب" . مجلة ساينس . 390 (6727): 741-744 . arXiv : 2512.07413 . Bibcode : 2025Sci...390..741E . doi : 10.1126/science.adt0995 . PMID 41231999 .
↑ بيرغستروم، أ.؛ ستانتون، د. و. ج.؛ يو. إتش.، تارون؛ وآخرون . (2022). "التاريخ الجينومي للذئب الرمادي يكشف عن أصل مزدوج للكلاب" . مجلة نيتشر . 607 : 313-320 . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022.
↑ إد يونغ (2016). "قصة أصل جديدة للكلاب - مقابلة مع جريجر لارسون" . مجموعة أتلانتيك الشهرية. مؤرشف من الأصل في 30 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2017 .
↑ غريم، ديفيد (2015). "مقال: حل لغز تدجين الكلاب". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aab2477 .نقلاً عن جريجر لارسون
1 2 بييروتي وفوغ 2017 ، ص 192-193
↑ جانز، ن. (2014). ذئب يُدعى روميو . هوتون ميفلين هاركورت. ISBN 978-0-547-85819-7أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2018 .
↑ دير 2011 ، الصفحات 85-98
↑ ديلالو، لورا (2011). ذئب القطب الشمالي: القطب الشمالي العالي . نيويورك: بيربورت.
↑ بيكر، مايكل (2014). "الحياة البرية في القطب الشمالي في عالم يزداد احترارًا" . عائلة ذئاب الثلج وأنا . بي بي سي تو. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2015.
↑ بيستون، هنري (1928). "البيت الأقصى" . دابلداي، دوران وشركاه. ص. مجلة وملاحظات ميدانية لجزيرة إليسمير. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2016 - عبر المركز الدولي للذئاب.
↑ ميتش، ل. ديفيد (30 مايو 2007). "ذئاب القطب الشمالي وفرائسها" . مختبر البيئة البحرية في المحيط الهادئ، المنطقة القطبية الشمالية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2016.
↑ وانغ، شياومينغ؛ تيدفورد، ريتشارد هـ.؛ الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. ص 166
1 2 3 4 5 6 7 8 9 شلايدت، و. (2003). "التطور المشترك بين البشر والكلاب: رؤية بديلة لتدجين الكلاب: الإنسان الذئب؟" (ملف PDF) . التطور والإدراك . 9 (1): 57-72 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2016 .
1 2 فرانس دي وال (2006). الرئيسيات والفلاسفة: كيف تطورت الأخلاق . مطبعة جامعة برينستون. ص 3. ISBN 978-0-691-12447-6.
↑ دوبني، كيث (19 أكتوبر 2015). "هل كانت الذئاب تعتمد على البشر قبل وقت طويل من أن تصبح أفضل صديق للإنسان؟" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2016 .
↑ أولسن، إس جيه (1985). أصول الكلب المنزلي: السجل الأحفوري . مطبعة جامعة أريزونا، توسون، الولايات المتحدة. ص 88-89 .
↑ زيدر، م. أ. (2012). "تدجين الحيوانات". مجلة البحوث الأنثروبولوجية . 68 (2): 161-190 . doi : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 .
↑ هاندويرك، برايان (15 أغسطس 2018). "ما مدى دقة نظرية تدجين الكلاب في فيلم 'ألفا'؟" . مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2023 .
1 2 3 شلايدت، دبليو إم (1998). "هل الإنسانية صفات كلبية؟". نشرة علم السلوك البشري . 13 (4): 1-4 .
↑ أندرو براون سميث (2005). الرعاة الأفارقة: ظهور التقاليد الرعوية . والنت كريك: مطبعة ألتاميرا. ص 27. {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
↑ موسياني م، ليونارد جيه إيه، كلوف إتش، غيتس سي سي، مارياني إس، وآخرون (2007). "تمييز ذئاب التندرا/التايغا عن ذئاب الغابات الصنوبرية الشمالية: علم الوراثة، لون الفراء، والارتباط بالرنة المهاجرة" . علم البيئة الجزيئية 16 ( 19): 4149-70 . Bibcode : 2007MolEc..16.4149M . doi : 10.1111/ j.1365-294x.2007.03458.x . PMID 17725575. S2CID 14459019 .
↑ ليونارد، ج. (2007). "انقراض الحيوانات الضخمة واختفاء نمط بيئي متخصص للذئب". علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146-1150 . Bibcode : 2007CBio...17.1146L . doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509. S2CID 14039133 .
1 2 لاتينن، ماريا؛ كلينيك، ديفيد؛ مانيرما، كريستينا؛ سالونين، ج. ساكاري؛ فيرانتا، سوفي (2021). "البروتين الزائد مكّن من تدجين الكلاب خلال فصول الشتاء القاسية في العصر الجليدي" . التقارير العلمية . 11 (1): 7. بيب كود : 2021NatSR..11....7L . دوى : 10.1038/s41598-020-78214-4 . بمك 7790815 . بميد 33414490 . تم نسخ/تعديل النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
باناش ، دانيكا ل. وآخرون ( 2021 ). "أنماط ألوان الكلاب مُفسَّرة بواسطة مُحفِّزات نمطية من أصل كلبيّ قديم" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1415-1423 . Bibcode : 2021NatEE...5.1415B . doi : 10.1038/s41559-021-01524-x . PMC 8484016. PMID 34385618 .
↑ شيبمان، بات (2015). "كيف تقتل 86 ماموثًا؟ دراسات علم الحفريات في مواقع الماموث الضخمة". مجلة كواترنري إنترناشونال . 359-360 : 38-46 . Bibcode : 2015QuInt.359...38S . doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .
↑ زيموف، س. أ.؛ زيموف، ن. س.؛ تيخونوف، أ. ن.؛ تشابين، ف. س. (2012). "سهوب الماموث: ظاهرة الإنتاجية العالية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 57 : 26-45 . Bibcode : 2012QSRv...57...26Z . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 . S2CID 14078430 .
↑ لي، ي. (2014). "تدجين الكلب من الذئب تعزز بفعل اللدونة المشبكية الاستثارية المحسّنة: فرضية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (11): 3115-21 . doi : 10.1093 / gbe/evu245 . PMC 4255776. PMID 25377939 .
↑ سيربيل ج، دافي د. سلالات الكلاب وسلوكها. في: إدراك الكلاب المنزلية وسلوكها. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر؛ 2014
1 2 3 4 5 كاجان، أليكس؛ بلاس، تورستن (2016). "تحديد المتغيرات الجينومية التي يُفترض أنها مستهدفة بالانتقاء أثناء تدجين الكلاب" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 16 (1): 10. Bibcode : 2016BMCEE..16...10C . doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 . PMC 4710014. PMID 26754411 .
↑ ألمادا آر سي، كويمبرا إن سي. تجنيد مسارات غابا المثبطة في الجسم المخطط والنيجروتكتال أثناء تنظيم السلوك الدفاعي لدى الفئران في بيئة خطرة مع ثعبان Bothrops alternatus السام [الزواحف، الأفاعي] Synapse 2015:n/a–n/a
↑ كوبينجر ر، شنايدر ر: تطور كلاب العمل. الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، 1995
↑ سيماريلي، جوليا؛ فيراني، زسوفيا (2019). "يرتبط السلوك الاجتماعي للكلاب الأليفة بمثيلة مستقبلات الأوكسيتوسين الطرفية" . في: توبال، جوزيف؛ كيس، آنا؛ أوليفا، جيسيكا؛ فيراني، زسوفيا (محررون). الأوكسيتوسين والسلوك الاجتماعي لدى الكلاب وغيرها من الأنواع المستأنسة (ذاتيًا): محاذير منهجية وآفاق واعدة . فرونتيرز ميديا. ص 52-53 . ISBN 978-2-88945-913-1أُرشف من الأصل في 15 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .
↑ سوندمن، آن-صوفي؛ بيرتيل، فابيو؛ ليمان كوتينيو، لويز؛ جازين، إيلينا؛ غيريرو-بوسانيا، كارلوس؛ جنسن، بير (2020). " يرتبط مثيلة الحمض النووي في أدمغة الكلاب بالتدجين وتكوين سلالات الكلاب" . PLOS ONE . 15 (10) e0240787. Bibcode : 2020PLoSO..1540787S . doi : 10.1371/journal.pone.0240787 . PMC 7595415. PMID 33119634 .
1 2 بورتل، دانييلا؛ يونغ، كريستوف (2019). " المسارات الفيزيولوجية للتطور الاجتماعي السريع" (ملف PDF) . بيولوجيا فوتورا . 70 (2): 93-102 . Bibcode : 2019BioFu..70...93P . doi : 10.1556/019.70.2019.12 . PMID 34554422. S2CID 201392789. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2021 .
↑ بالاجي، إليزابيتا؛ كوردوني، جيادا (2020). "التوافق الحركي والعاطفي داخل النوع الواحد لدى الكلاب والذئاب: اللبنات الأساسية للترابط العاطفي بين الكلاب والبشر" . مجلة الحيوانات . 10 (2): 241. doi : 10.3390/ani10020241 . PMC 7070632. PMID 32028648 .
^ بونجراش ، بيتر (2019). "مستقبل علم الأحياء من منظور الكلاب" . بيولوجيا المستقبل . 70 (2): 89– 92. بيب كود : 2019BioFu..70...89P . دوى : 10.1556/019.70.2019.11 . اتش دي ال : 10831/66631 . بميد 34554423 .
↑ هير، برايان (2013). عبقرية الكلاب . مجموعة بنغوين للنشر. ص 60.
↑ هير، برايان (2005). " هل تمتلك الكلاب مهارات اجتماعية شبيهة بالمهارات البشرية؟". اتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (9): 439-444 . doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 . PMID 16061417. S2CID 9311402 .
↑ لاكاتوس، ج. (2009). "مقاربة مقارنة لفهم الكلاب ( Canis familiaris ) والرضع البشريين لأشكال مختلفة من إيماءات الإشارة". الإدراك الحيواني . 12 (4): 621-31 . doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 . PMID 19343382. S2CID 18078591 .
↑ مولر، سي. (2015). "الكلاب قادرة على تمييز التعبيرات العاطفية على وجوه البشر" . علم الأحياء الحالي . 25 (5): 601-605 . Bibcode : 2015CBio...25..601M . doi : 10.1016/j.cub.2014.12.055 . PMID 25683806 .
↑ هير، برايان (2013). "ماذا تقول الكلاب عندما تنبح؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2015 .
↑ ساندرسون، ك. (2008). "يمكن للبشر الحكم على الكلب من خلال نباحه". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2008.852 .
↑ ناغاساوا، م. (2015). "حلقة التفاعل الإيجابية بين الأوكسيتوسين والنظرة والتطور المشترك للروابط بين الإنسان والكلب". مجلة ساينس . 348 (6232): 333-336 . Bibcode : 2015Sci...348..333N . doi : 10.1126 / science.1261022 . PMID 25883356. S2CID 5399803 .
↑ دير 2011 ، ص 40
1 2 3 تاكون، بول ؛ باردو، كولين (2002). "الكلاب تجعلنا بشرًا" . مجلة نيتشر أستراليا . 27 (4). المتحف الأسترالي: 52-61 . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2017 .متاح أيضًا على الرابط التالي: https://www.researchgate.net/publication/29464691_Dogs_make_us_human مؤرشف بتاريخ 7 مارس 2017 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
↑ غراندين، تمبل؛ جونسون، كاثرين (2005). الحيوانات في الترجمة: استخدام ألغاز التوحد لفك شفرة سلوك الحيوان (ملف PDF) . نيويورك: هاركورت، ص 305. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2016 .
1 2 كيركباتريك، كاثرين (2014). جين دوبينو؛ زيبا رشيديان؛ أندرو سميث (محررون). تمثيل الحيوان الحديث في الثقافة . بالغراف ماكميلان نيويورك. ص 75.
↑ فوغ، براندي ر.؛ هاو، نيماشيا؛ بييروتي، ريموند (2015). "العلاقات بين شعوب أمريكا الأصلية والذئاب 1: الذئاب كمعلمين ومرشدين". مجلة علم الأحياء العرقي . 35 (2): 262-285 . doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 . S2CID 86236996 .
↑ "أدلة جديدة حول كيف ومتى تحولت الذئاب إلى كلاب" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 17 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2021.
^ دوليبا، آنا؛ سكونيتشنا، كاتارزينا؛ بوجدانوفيتش، فيسلاف؛ ماليارشوك، بوريس؛ جريزيبوفسكي ، توماسز (2015). “قاعدة بيانات كاملة لجينوم الميتوكوندريا ونظام تصنيف موحد لـ Canis lupus مألوفة”. علوم الطب الشرعي الدولية: علم الوراثة . 19 : 123– 129. دوى : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . بميد 26218982 .
↑ نيكولسكي، ب.أ.؛ سوتنيكوفا، م.ف.؛ نيكولسكي، أ.أ.؛ بيتولكو، ف.ف. (2018). "ما قبل التدجين وعلاقات الذئب بالإنسان في سيبيريا القطبية قبل 30000 عام: أدلة من موقع يانا للعصر الحجري القديم" . ستراتوم بلس (1): 231-262 . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2021 .
↑ شفايتزر، رينا م؛ دورفاسولا، أرون؛ سميث، جويل؛ فور، صموئيل هـ؛ ستالر، دانيال ر؛ غلافيرني، ماركو؛ ثالمان، أولاف؛ سميث، دوغلاس و؛ راندي، إيتوري؛ أوستراندر، إيلين أ؛ غرين، ريتشارد إي؛ لومولر، كيرك إي؛ نوفمبر، جون؛ واين، روبرت ك (2018). "الانتخاب الطبيعي وأصل الأليل الميلانيني في الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (5): 1190-1209 . doi : 10.1093/molbev/msy031 . PMC 6455901. PMID 29688543 .
↑ وانغ، مينغ شان؛ وانغ، شنغ؛ لي، يان؛ جالا، يادفيندراديف؛ ثاكور، موكيش؛ أوتيكو، نيوتن أو.؛ سي، جينغ فانغ؛ تشين، هونغ مان؛ شابيرو، بيث؛ نيلسن، راسموس؛ تشانغ، يا بينغ؛ وو، دونغ دونغ (2020). "تهجين قديم مع سلالة غير معروفة سهّل تكيف الكلبيات مع الارتفاعات العالية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 37 (9): 2616-2629 . doi : 10.1093/molbev/msaa113 . PMID 32384152 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 جانسينز، لوك؛ جيمش، ليان؛ شميتز، رالف؛ ستريت، مارتن؛ فان دونجن، ستيفان؛ كرومبيه، فيليب (2018). "نظرة جديدة على تاريخ عريق: إعادة النظر في بون-أوبركاسل" . مجلة العلوم الأثرية . 92 : 126-138 . Bibcode : 2018JArSc..92..126J . doi : 10.1016/j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854/LU-8550758 . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2020 .
1 2 برايس، المؤلفون: كاليب م.؛ ديفيس، مايكل س.؛ جومبر، ماثيو إي.؛ هيرت، إيمي؛ كوستر، جيريمي م.؛ لارسون، جريجر؛ أوستراندر، إيلين أ.؛ أوديل، مونيك أ. ر.؛ أورفر، سيلفان؛ ويرسينج، آرون ج.؛ خيمينيز، آنا ج. (2021). "أفضل صديق لعلم الأحياء: سد الفجوات بين التخصصات للنهوض بعلم الكلاب" . علم الأحياء التكاملي والمقارن icab072. doi : 10.1093/icb/icab072 .
^ Boudadi-Maligne، M.، Mallye، J.-B.، Langlais، M.، Barshay-Szmidt، C.، 2012. Des Restes de chiens magdaléniens à l'abri du Morin (جيروند، فرنسا). الآثار الاجتماعية والاقتصادية للابتكار في مجال تكنولوجيا الحيوان. باليو. القس ارشيول. ما قبل التاريخ. 23، 39-54. https://doi.org/10.4000/paleo.2260 .
↑ Altuna، J.، Mariezkurrena، K.، 1985. Bases de subsistencia de los pobladores de Erralla: Macromamíferos، في: Altuna، J.، Baldeón، A.، Mariezkurrena، K. (Eds.) Cazadores magdalenienses en Erralla (Cestona، País Vasco). مونيبي (أنتروبولوجيا-أركيولوجيا)، 37، 87-117. ISSN 0027-3414، سان سباستيان https://www.aranzadi.eus/1985-volumen-37-maa
^ فيرورن، م. بونيه، ر. شتاينمان، ج. (1914). "Diluviale Menschenfunde in Obercassel bei Bonn" [ تم العثور على شعب Diluvial في Obercassel بالقرب من بون ] . ناتورويسنشافتن . 2 (27): 645–650 . بيب كود : 1914NW......2.....645V . دوى : 10.1007/bf01495289 . S2CID 34155217 .
^ Verworn، M.، R. Bonnet، G. Steinmann. 1919. Der diluviale Menschenfund von Obercassel bei Bonn. فيسبادن. [الشعب الطوفان الذي تم العثور عليه في أوبيركاسيل بالقرب من بون]
^ نوبيس، ج. 1979. Der älteste Haushund lebte vor 14000 Jahren. أومشاو 79 (19): 610.
^ نوبيس، ج. 1981. أوس بون: Das älteste Haustier des Menschen. Unterkiefer eines aus dem Magdaleniengrab von Bonn-Oberkassel. Das Rheinische Landesmuseum Bonn: Berichte aus der Arbeit des Museums 4/81: 49–50.
↑ بينيك، نوربرت (1987). "دراسات على بقايا الكلاب القديمة من شمال أوروبا". مجلة العلوم الأثرية . 14 (1): 31-49 . Bibcode : 1987JArSc..14...31B . doi : 10.1016/S0305-4403(87)80004-3 .
1 2 3 4 5 6 فيوربورن، تاتيانا ر.؛ كارمانيني، ألبرتو؛ لوسي، روبرت ج. نوموكونوفا، تاتيانا؛ أسكييف، آرثر؛ أسكييف، إيغور؛ أسكييف، أوليغ؛ أنتيبينا، إيكاترينا E.؛ أبلت، مارتن؛ باشورا، أولغا ب. بيجلين، فيونا؛ برادلي، دانيال ج. دالي، كيفن ج. جوبالاكريشنان، شيام؛ ميرفي جريجرسن، كريستيان؛ قوه، تشونكسو؛ جوسيف، أندريه V.؛ جونز، كارلتون. كوسينتسيف، بافيل أ. كوزمين، ياروسلاف ف؛ ماتيانجيلي، فاليريا؛ بيري، أنجيلا ر.؛ بليخانوف، أندريه ف.؛ راموس مادريجال، جازمين؛ شميدت، آن ليسبيث؛ شيموراتوفا، ديليارا؛ سميث، أوليفر. يافورسكايا، ليليا ف.؛ تشانغ، غوجي؛ ويلرسليف، إسكي؛ ميلدغارد، مورتن؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ لارسون، غريغر؛ دالين، لوف؛ هانسن، أندرس ج.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ فرانتز، لوران (2021). "تشكّلت سلالة كلاب سيبيريا الحديثة بفعل آلاف السنين من التجارة والانتشار البشري على مستوى أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (39) e2100338118. Bibcode : 2021PNAS..11800338F . doi : 10.1073 / pnas.2100338118 . PMC 8488619. PMID 34544854 . S2CID 237584023 .
↑ بيرغستروم، أندرس؛ وآخرون (2022). "التاريخ الجينومي للذئب الرمادي يكشف عن أصل مزدوج للكلاب" . مجلة نيتشر . 607 (7918): 313-320 . Bibcode : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038 / s41586-022-04824-9 . PMC 9279150. PMID 35768506. S2CID 250146279 .
↑ كوبينجر ر؛ فاينشتاين م (2015). كيف تعمل الكلاب . مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو. ISBN 978-0-226-12813-9.
↑ ديفيس، إس (1982). "ترويض القلة". نيو ساينتست . 95 : 697-700 .
1 2 كلاتون-بروك، ج. 1984. الكلب، في إل ماسون (محرر) تطور الحيوانات المستأنسة. لندن: لونجمان.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بيري، أنجيلا ر. (2016). "كلاب الصيد كتكيفات بيئية في اليابان خلال عصر جومون" . مجلة العصور القديمة . 90 (353): 1166-1180 . doi : 10.15184/aqy.2016.115 .
↑ غوانيين، ماريا؛ بيري، أنجيلا ر.؛ بيتراجليا، مايكل د. (2018). "أدلة ما قبل العصر الحجري الحديث على استراتيجيات الصيد بمساعدة الكلاب في الجزيرة العربية" . مجلة علم الآثار الأنثروبولوجي . 49 : 225-236 . Bibcode : 2018JAnAr..49..225G . doi : 10.1016/j.jaa.2017.10.003 . hdl : 10072/412752 . S2CID 149042460. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2020 .
1 2 سيندينغ، ميكيل هولجر س.؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ راموس مادريجال، جازمين؛ دي مانويل، مارك؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ كوديرنا، لوكاس؛ فيوربورن، تاتيانا ر.؛ فرانتز، لوران AF. فييرا، فيليبي جي؛ نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ كاروي، كريستيان؛ أندرسن رانبرج، إميلي يو؛ جوردن، بيتر د.؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ كاسباروف، أليكسي ك.؛ إيفانوفا، فارفارا ف؛ ويلرسليف، إسكي؛ سكوجلوند، بونتوس؛ فريدهولم، ميريت؛ وينيربيرج، ساني إيلين؛ هايد-يورجنسن، مادس بيتر؛ ديتز، رون؛ سون، كريستيان؛ ميلدجارد، مورتن؛ دالين، لوف؛ لارسون، جريجر؛ بيترسن، بنت؛ وآخرون . (2020). "ظهور كلاب متأقلمة مع القطب الشمالي عند الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني" . مجلة ساينس . 368 ( 6498): 1495-1499 . Bibcode : 2020Sci...368.1495S . doi : 10.1126/science.aaz8599 . hdl : 10852/81783 . PMC 7116267. PMID 32587022. S2CID 220072941. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2020 .
1 2 بيتولكو، فلاديمير ف.؛ كاسباروف، أليكسي ك. (2017). "كلاب أثرية من موقع جوخوف الذي يعود إلى العصر الهولوسيني المبكر في القطب الشمالي السيبيري الشرقي". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 13 : 491-515 . Bibcode : 2017JArSR..13..491P . doi : 10.1016/j.jasrep.2017.04.003 .
↑ دا سيلفا كويلو، فلافيو أوغوستو؛ جيل، ستيفاني؛ توملين، كريستال م.؛ هيتون، تيموثي هـ.؛ ليندكفيست، شارلوت (2021). "كلب مبكر من جنوب شرق ألاسكا يدعم مسارًا ساحليًا لأول هجرة للكلاب إلى الأمريكتين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1945). doi : 10.1098 / rspb.2020.3103 . PMC 7934960. PMID 33622130. S2CID 232020982 .
↑ بيري، أنجيلا؛ ويدغا، كريس؛ لولر، دينيس؛ مارتن، تيرانس؛ لوبيل، توماس؛ فارنسورث، كينيث؛ كون، لوسي؛ بوينجر، برنت (2019). "أدلة جديدة على أقدم الكلاب المستأنسة في الأمريكتين" . مجلة العصور القديمة الأمريكية . 84 : 68-87 . doi : 10.1017/aaq.2018.74 .
^ ني ليثلوبهير، ماير؛ بيري ، أنجيلا ر. ايرفينغ بيز ، إيفان ك. ويت ، كيلسي إي ؛ ليندرهولم، آنا؛ هايل، جيمس. ليبراسور، أوفيلي؛ أمين كارلي. بليك، جيفري. بويكو ، آدم ر. هدفين، سيلينا؛ كورتيس، ياهيرا نونيس؛ كروكفورد ، سوزان ج. ديفولت ، أليسون. ديموبولوس ، إيفانجيلوس أ . إلدريدج، مورلي؛ إنك، يعقوب؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ جوري، كيفن؛ غرايمز، فوغان؛ جيري، اريك. هانسن ، أندرس ج. وهولم بيمان، أرديرن؛ جونسون، جون. مطبخ، أندرو؛ كاسباروف ، أليكسي ك. كوون، يونغ مي؛ نيكولسكي ، بافيل أ ؛ لوب، كارلوس بيرازا؛ وآخرون . (2018). " التاريخ التطوري للكلاب في الأمريكتين" . مجلة ساينس . 361 (6397): 81-85 . Bibcode : 2018Sci...361...81N . doi : 10.1126/science.aao4776 . PMC 7116273. PMID 29976825 .
↑ أمين، كارلي؛ فويربورن، تاتيانا ر.؛ براون، سارة ك.؛ ليندرهولم، آنا؛ هولم-بيمان، أرديرن؛ ليبراسور، أوفيلي؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ لونسبري، زاكاري ت.؛ لين، أودري ت.؛ أبيلت، مارتن؛ باخمان، لوتز؛ بيتس، ماثيو؛ بريتون، كيت؛ داروينت، جون؛ ديتز، رون؛ فريدهولم، ميريت؛ غوبالاكريشنان، شيام؛ غوريونوفا، أولغا إ.؛ غرونوف، بيارن؛ هايلي، جيمس؛ هالسون، جون هالستين؛ هاريسون، رامونا؛ هايدي-يورغنسن، مادز بيتر؛ نخت، ريك؛ لوزي، روبرت ج.؛ ماسون-ماكلين، إدوارد؛ ماكغفرن، توماس هـ.؛ ماكمانوس-فراي، إيلين؛ ميلدجارد، مورتن؛ وآخرون (2019). "كلاب الزلاجات المتخصصة رافقت انتشار الإنويت عبر القطب الشمالي لأمريكا الشمالية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1916) 2019-1929. doi : 10.1098 /rspb.2019.1929 . PMC 6939252. PMID 31771471 .
سكوجلوند ، بونتوس؛ إرسمارك، إريك؛ بالكوبولو، إليفثيريا؛ دالين، لوف (2015). "يكشف جينوم الذئب القديم عن تباين مبكر لأسلاف الكلاب المنزلية واختلاطها بسلالات خطوط العرض العليا". علم الأحياء الحالي . 25 ( 11 ): 1515-1519 . Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
^ راموس مادريجال، جازمين؛ سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ كاروي، كريستيان؛ ماك ، سارة ش. نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فيدوروف، سيرجي؛ كانديبا، ألكسندر؛ جيرمونبري، ميتجي؛ بوشرينس، هيرفيه؛ فيوربورن، تاتيانا ر.؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ كاسباروف، أليكسي ك.؛ إيفانوفا، فارفارا ف؛ لارسون، جريجر. فرانتز، لوران AF. ويلرسليف، إسكي؛ ميلدجارد، مورتن؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ جوبالاكريشنان، شيام (2021). "جينومات ذئاب سيبيريا في العصر البليستوسيني تكشف عن سلالات ذئاب منقرضة متعددة" . علم الأحياء الحالي . 31 (1): 198-206.e8. Bibcode : 2021CBio...31E.198R . doi : 10.1016/j.cub.2020.10.002 . PMC 7809626. PMID 33125870 .
↑ ووكر، بريت (2008). ذئاب اليابان الضائعة . مطبعة جامعة واشنطن، سياتل. ص 51. ISBN 978-0-295-98814-6أُرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .
↑ إيكيا، ك. 1994. الصيد بالكلاب بين شعب سان في وسط كالاهاري. دراسات أفريقية 15: 119-34.
^ جرون، أو. & إم جي توروف. 2007. "تجميع" الموارد وإدارة الموارد. دراسة عرقية أثرية للصيادين وجامعي الثمار في إيفينك، مقاطعة كاتانغا، سيبيريا، في B. Hardh، K. Jennbert & D. Olausson (ed.) على الطريق: دراسات تكريما لارس لارسون (Acta Archaeologica Lundensia 26): 67-72. ستوكهولم: المقفيست وويكسل.
↑ كولر-ماتزنيك، جانيس؛ بريسبين، آي. لير الابن؛ ييتس، إس؛ بولمر، سوزان (2007). "كلب غينيا الجديدة المغرد: وضعه وأهميته العلمية". مجلة الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . 29 (1): 47-56 . CiteSeerX 10.1.1.627.5761 . doi : 10.1071/AM07005 .
↑ Olowo Ojoade, J. 1990. المواقف الثقافية النيجيرية تجاه الكلب، في R. Willis (محرر) دلالات الحيوانات: المعنى البشري في العالم الطبيعي: 215-21. لندن: روتليدج.
↑ ميزوغوتشي، ك. 2002. تاريخ أثري لليابان: 10000 قبل الميلاد إلى 700 ميلادي. فيلادلفيا: مطبعة جامعة بنسلفانيا.
↑ بورك، بي جيه 1975. تعليقات على سكان العصر العتيق المتأخر في وسط ولاية مين: وجهة نظر من مزرعة أورنر. الأنثروبولوجيا القطبية 12: 35-45.
↑ لارسون، ل. 1990. الكلاب في الكسور - الرموز في العمل، في بي إم فيرميرش وبي فان بير (محرران) مساهمات في العصر الحجري الوسيط في أوروبا: 153-160. لوفين: مطبعة جامعة لوفين.
↑ موري، د. ف. (1992). "دفن الكلاب المنزلية في أوائل العصر الهولوسيني من الغرب الأوسط لأمريكا الشمالية". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 33 (2): 224-229 . Bibcode : 1992CurrA..33..224M . doi : 10.1086/204059 . S2CID 144485292 .
1 2 فيليوس، ميلاني أ.؛ تاكون، بول س. س. (2016). "من سمح بدخول الكلاب؟ مراجعة للأدلة الجينية الحديثة على إدخال حيوان الدنغو إلى أستراليا وآثارها على حركة السكان" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 7 : 782-792 . Bibcode : 2016JArSR...7..782F . doi : 10.1016/j.jasrep.2016.03.001 .
^ تشانغ ، مينغ. صن، جوبينج؛ رن، ليلي؛ يوان، هايبينج؛ دونغ، قوانغوي. تشانغ، ليتشاو؛ ليو فنغ. تساو، بنغ؛ كو، ألبرت مين شان؛ يانغ، ميليندا أ. هو، سونغمي؛ وانغ، قوه دونغ؛ فو ، كياومي (2020). “أدلة الحمض النووي القديمة من الصين تكشف عن توسع كلاب المحيط الهادئ” . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 37 (5): 1462–1469 . دوى : 10.1093/molbev/msz311 . بمك 7182212 . بميد 31913480 .
↑ ساكس، بنجامين ن.؛ براون، سارة ك.؛ ستيفنز، دانييل؛ بيدرسن، نيلز س.؛ وو، جوي-تي؛ بيري، أوليفر (2013). "تحليل كروموسوم Y لدى كلاب الدينغو وكلاب قرى جنوب شرق آسيا يشير إلى توسع قاري في العصر الحجري الحديث من جنوب شرق آسيا أعقبه انتشار أسترونيزي متعدد" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (5): 1103-1118 . doi : 10.1093/molbev/mst027 . PMID 23408799 .
1 2 3 غريغ، كارين؛ بوكوك، جيمس؛ بروست، ستيفان؛ هورسبرغ، ك. آن؛ جاكوب، كريس؛ والتر، ريتشارد؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ كايزر، مانفريد (2015). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة لأول كلاب نيوزيلندا" . PLOS ONE . 10 (10) e0138536. Bibcode : 2015PLoSO..1038536G . doi : 10.1371/journal.pone.0138536 . PMC 4596854. PMID 26444283 .
↑ سافولاينن، بيتر؛ لايتنر، توماس؛ ويلتون، آلان ن.؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ لونديبيرغ، لونديبيرغ (6 أغسطس 2004). "صورة مفصلة لأصل الدنغو الأسترالي، مستقاة من دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (33): 12387-12390 . Bibcode : 2004PNAS..10112387S . doi : 10.1073/pnas.0401814101 . PMC 514485. PMID 15299143 .
1 2 3 غريغ، كارين؛ بوكوك، جيمس؛ ألين، ميليندا س.؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ والتر، ريتشارد (2018). "أدلة الحمض النووي القديم على إدخال وانتشار الكلاب ( Canis familiaris ) في نيوزيلندا" . مجلة علم آثار المحيط الهادئ . 9 (1): 1-10 . doi : 10.70460/jpa.v9i1.219 .
↑ رايت، نيك (2020). "سكان تايوان الأصليون والحيوانات" . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2024. تم الاسترجاع في 20 مارس 2024 .
↑ كوك، كريس؛ ستيفنسون، جون (2005). دليل روتليدج لتاريخ العالم منذ عام 1914. نيويورك: روتليدج. ص 376. ISBN 0-415-34584-7.
١ ٢ ٣ ٤ بلوست، روبرت؛ تروسيل، ستيفن. "*asu₁" . قاموس اللغة الأسترونيزية المقارن . مؤرشف من الأصل في ١ ديسمبر ٢٠٢٣. تم الاسترجاع في ٢٠ مارس ٢٠٢٤ .
↑ أوتشوا، جانين تيريز (2005). "في مطاردة عنيدة: إعادة تقييم تدجين الكلاب واندماجها الاجتماعي". هوكاي . 8 : 37-66 .
1 2 بولمر، سوزان (2001). "كلاب لابيتا والكلاب المغنية وتاريخ الكلاب في غينيا الجديدة" . في: كلارك، جيفري ريتشارد؛ أندرسون، أثول ؛ فونيديلو، تاريسي (محررون). علم آثار انتشار لابيتا في أوقيانوسيا: أوراق من مؤتمر لابيتا الرابع، يونيو 2000، كانبرا، أستراليا . دار باندانوس للنشر. الصفحات 183-202 . ISBN 978-1-74076-010-2.
1 2 3 غريغ، ك.؛ غوسلينغ، أ.؛ كولينز، سي جيه؛ بوكوك، ج.؛ ماكدونالد، ك.؛ أديسون، دي جيه؛ ألين، إم إس؛ ديفيد، ب.؛ غيبس، إم.؛ هايام، سي إف دبليو؛ ليو، إف.؛ ماكنيفن، آي جيه؛ أوكونور، إس.؛ تسانغ، سي إتش؛ والتر، آر.؛ ماتيسو-سميث، إي. (14 يونيو 2018). "تاريخ معقد لأصول وانتقالات الكلاب (Canis familiaris) في المحيط الهادئ كما كشفته الميتوكوندريا القديمة" . التقارير العلمية . 8 (1): 9130. Bibcode : 2018NatSR...8.9130G . doi : 10.1038/s41598-018-27363-8 . hdl : 1885/265530 . PMC 6002536. PMID 29904060 .
↑ غوتييه، أخيل (2001). "الأحافير الأثرية من العصر الحجري الحديث المبكر إلى المتأخر في نبتة وبئر كسيبة". استيطان العصر الهولوسيني في الصحراء المصرية . ص 609-635 . doi : 10.1007/978-1-4615-0653-9_23 . ISBN 978-1-4613-5178-8.راجع الصفحة 620.
↑ كلاتون، جولييت؛ دريسكول، كارلوس أ. (2016). "1- أصول الكلب: الأدلة الأثرية" . في جيمس سيربيل (محرر). الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 17. ISBN 978-1-107-02414-4أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2020 .
↑ هاملي، كيت م.؛ جيل، جاكلين ل.؛ كراسينسكي، كاثرين إي.؛ غروف، دولسينيا ف.؛ هول، بريندا ل.؛ ساندويس، دانيال هـ.؛ ساوثون، جون ر.؛ بريكل، بول؛ لويل، توماس ف. (29 أكتوبر 2021). "أدلة على نشاط بشري في عصور ما قبل التاريخ في جزر فوكلاند" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (44) eabh3803. Bibcode : 2021SciA....7.3803H . doi : 10.1126/sciadv.abh3803 . ISSN 2375-2548 . PMC 8550247. PMID 34705512 .

فهرس

دير، مارك (2011). كيف أصبح الكلب كلبًا: من الذئاب إلى أفضل أصدقائنا . مجموعة بنجوين . ISBN 978-1-4683-0269-1.
بييروتي، ر.؛ فوج، ب. (2017). التدجين الأول: كيف تطورت الذئاب والبشر معًا . مطبعة جامعة ييل . ISBN 978-0-300-22616-4.
شيبمان، ب. (2015). الغزاة: كيف دفع البشر وكلابهم إنسان نياندرتال إلى الانقراض . مطبعة جامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-73676-4.

[Thalmann2018-1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ثالمان، أولاف؛ بيري، أنجيلا ر. (2018). "استدلالات علم الجينوم القديم حول تدجين الكلاب". في ليندكفيست، سي.؛ راجورا، أو. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 273-306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.

[Irving-Pease2018-2] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 إيرفينغ-بيس، إيفان ك.؛ رايان، هانا؛ جاميسون، ألكسندرا؛ ديموبولوس، إيفانجيلوس أ.؛ لارسون، جريجر؛ فرانتز، لوران أ.ف. (2018). "علم الجينوم القديم لتدجين الحيوانات" . في ليندكفيست، س.؛ راجورا، أ. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 225-272 . doi : 10.1007/13836_2018_55 . ISBN 978-3-030-04752-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2019 .

[Bergström2020-3] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بيرجستروم، أندرس؛ فرانتز، لوران؛ شميدت، ريان. إرسمارك، إريك؛ ليبراسور، أوفيلي؛ جيردلاند فلينك، لينوس؛ لين، أودري T.؛ ستورا، يناير؛ سجوجرن، كارل جوران؛ أنتوني، ديفيد؛ أنتيبينا، إيكاترينا؛ العامري، سريع؛ بار أوز، جاي؛ بزاليسكي، فلاديمير الأول؛ بولاتوفيتش، يلينا؛ براون، دوركاس. كارمانيني، ألبرتو؛ ديفي، توم؛ فيدوروف، سيرجي؛ فيوري، إيفانا؛ فولتون، ديردري؛ جيرمونبري، ميتجي؛ هايل، جيمس. إيرفينغ بيز، إيفان ك.؛ جاميسون، الكسندرا؛ جانسينز، لوك. كيريلوفا، إيرينا؛ هورويتز، ليورا كولسكا؛ كوزمانوفيتش-تسفيتكوفيتش، يولكا؛ كوزمين، ياروسلاف؛ لوسي، روبرت ج. ديزدار، داريا لوزنجاك؛ مشكور، مرجان؛ نوفاك، ماريو. أونار، فيدات؛ أورتن، ديفيد. باساريك، ماجا؛ راديفوييفيتش، ميليانا؛ راجاكوفيتش، دراجانا؛ روبرتس، بنيامين. ريان، هانا؛ سابلين، ميخائيل. شيدلوفسكي، فيدور؛ ستويانوفيتش، إيفانا؛ تاجلياكوزو، أنطونيو؛ ترانتاليدو، كاترينا؛ أولين، إنجا؛ فيلالوينجا، أريتزا؛ وابنيش، باولا؛ دوبني، كيث؛ جوثرستروم، أندرس. ليندرهولم، آنا؛ دالين، الحب؛ بينهاسي، رون. لارسون، جريجر. سكوجلوند، بونتوس (2020). " أصول وإرث الكلاب ما قبل التاريخ الجيني" . مجلة ساينس . 370 (6516): 557-564 . Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269 .

[Frantz2020-4] 1 2 3 4 5 فرانز، لوران أ.ف.؛ برادلي، دانيال ج.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2020). " تدجين الحيوانات في عصر علم الجينوم القديم" . مجلة Nature Reviews Genetics . 21 (8): 449-460 . doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 . PMID 32265525. S2CID 214809393. تاريخ الاسترجاع: 15 سبتمبر 2020 .

[freedman2017-5] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 فريدمان، آدم هـ ؛ واين، روبرت ك (2017). "فك شفرة أصل الكلاب: من الأحافير إلى الجينومات" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 (1): 281-307 . doi : 10.1146/annurev - animal-022114-110937 . PMID 27912242. S2CID 26721918 .

[Lord2020-6] لورد، كاثرين أ.؛ لارسون، جريجر؛ كوبينجر، ريموند ب.؛ كارلسون، إلينور ك. (2020). "تاريخ ثعالب المزارع يقوض متلازمة تدجين الحيوانات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (2): 125-136 . Bibcode : 2020TEcoE..35..125L . doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID 31810775 .

[wayne1993-7] واين، روبرت ك . (يونيو 1993). "التطور الجزيئي لعائلة الكلاب" . اتجاهات في علم الوراثة . 9 (6): 218-224 . doi : 10.1016/0168-9525(93)90122-x . PMID 8337763. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2021 .

[LindbladToh2005-8] ليندبلاد-توه، كيرستين؛ ويد، كلير م.؛ ميكلسن، تارجي س.؛ كارلسون، إلينور ك.؛ جافي، ديفيد ب.؛ كمال، مايكل؛ وآخرون . (2005). "تسلسل الجينوم، والتحليل المقارن، وبنية النمط الفرداني للكلب المنزلي" . مجلة نيتشر . 438 (7069): 803-819 . Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . PMID 16341006 .

[Castello2018-9] كاستيلو، جيه آر (2018). "الفصل 2 - الكلبيات الشبيهة بالذئاب" . كلبيات العالم: الذئاب، والكلاب البرية، والثعالب، وابن آوى، والقيوط، وأقاربها . مطبعة جامعة برينستون . ص 74. ISBN 978-0-691-18372-5أُرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .

[machugh2016-10] 1 2 3 4 5 ماتشو، ديفيد إي.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2016). "ترويض الماضي: الحمض النووي القديم ودراسة تدجين الحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 329-351 . doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 .

[Hervella2022-11] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ هيرفيلا، م.، سان خوان نو، أ.؛ ألداسورو زابالا، أ.، ماريزكورينا، ك.؛ ألتونا، ج.، دي لا روا، س. (٢٠٢٢). "الكلب المنزلي الذي عاش منذ حوالي ١٧٠٠٠ عام في موقع إيرالا (إقليم الباسك) من العصر المجدليني السفلي: تحليل إشعاعي وجيني" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . ٤٦ ١٠٣٧٠٦. Bibcode : 2022JArSR..46j3706H . doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103706 . hdl : 10810/60928 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[larson2014-12] 1 2 3 4 5 6 لارسون، ج.؛ برادلي، د.ج. (2014). "كم يساوي ذلك بسنوات الكلاب؟ ظهور علم جينوم تعداد الكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154. PMID 24453989 .

[Nesse_2007-13] نيس، راندولف م. (2007). "الانتقاء الاجتماعي الجامح لإظهار قيمة الشريك والإيثار". النظرية البيولوجية . 2 (2). سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا : 146. doi : 10.1162/biot.2007.2.2.143 . S2CID 195097363 .

[14] "بعض وظائف الجزيئات" . الكون: رحلة عبر الزمان والمكان . الموسم الأول. الحلقة الثانية . 16 مارس 2014. شركة فوكس للبث . مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2023 .

[15] «عُثر على جمجمة كلب مستأنس قديم في كهف سيبيري» . 20 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2025 .

[Perri2021-16] بيري ، أنجيلا ر .؛ فويربورن، تاتيانا ر.؛ فرانتز، لوران أ.ف.؛ لارسون، جريجر؛ مالهي، ريبان س.؛ ميلتزر، ديفيد ج.؛ ويت، كيلسي إ. (2021). " تدجين الكلاب وانتشار البشر والكلاب معًا في الأمريكتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (6) e2010083118. Bibcode : 2021PNAS..11810083P . doi : 10.1073/pnas.2010083118 . PMC 8017920. PMID 33495362. مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2021 . تشير التطورات في عزل وتسلسل الحمض النووي القديم [...] إلى أن الكلاب تم تدجينها في سيبيريا منذ حوالي 23000 عام، ربما في الوقت الذي كان فيه كل من البشر والذئاب معزولين خلال المناخ القاسي لذروة العصر الجليدي الأخير.

[street2015-17] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: كلب العصر الحجري القديم المتأخر من بون-أوبركاسل في السياق. في: إعادة النظر في الدفن الجليدي المتأخر من أوبركاسل (L. Giemsch / RW Schmitz eds.)، Rheinische Ausgrabungen 72، 253-274. رقم ISBN 978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.

[Ostrander2019-18] 1 2 3 4 5 6 أوستراندر، إيلين أ.؛ وانغ، غو-دونغ؛ لارسون، غريغر؛ فونهولت، بريدجيت م.؛ ديفيس، برايان و.؛ جاغاناثان، فيديها؛ هيت، كريستوف؛ واين، روبرت ك.؛ تشانغ، يا-بينغ (2019). "Dog10K: جهد تسلسل دولي للنهوض بدراسات تدجين الكلاب، والأنماط الظاهرية، والصحة" . مجلة العلوم الوطنية . 6 (4): 810-824 . doi : 10.1093/nsr/ nwz049 . PMC 6776107. PMID 31598383 .

[Schweizer2020-19] 1 2 3 4 شفايتزر، رينا م.؛ واين، روبرت ك. (2020). "إضاءة ألغاز تاريخ الذئاب" . علم البيئة الجزيئية . 29 (9): 1589-1591 . Bibcode : 2020MolEc..29.1589S . doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID 32286714 .

[cooper2015-20] كوبر، أ. (2015) . "أحداث الاحترار المفاجئة دفعت إلى تغيير في الحياة الحيوانية الضخمة في القطب الشمالي خلال العصر البليستوسيني المتأخر". مجلة ساينس . 349 (6248): 602-606 . Bibcode : 2015Sci...349..602C . doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID 26250679. S2CID 31686497 .

[Pilot2019-21] 1 2 3 4 طيار، مالغورزاتا؛ مورا، أندريه E.؛ أوكلوبكوف، إينوكينتي م.؛ مامايف، نيكولاي ف؛ العقيلي، عبد العزيز ن.؛ محمد، أسامة ب.؛ يافرويان، إدوارد ج.؛ ماناسيريان، نينا ه.؛ هايرابتيان، فاهرام؛ كوبالياني، ناتيا؛ تسينجارسكا، إيلينا؛ كروفل، ميها؛ سكوجلوند، بونتوس؛ بوجدانوفيتش ، فيسلاف (2019). "أنماط الجغرافيا الجغرافية والاختلاط العالمية في الذئاب الرمادية والإرث الجيني لسلالة سيبيريا القديمة" . التقارير العلمية . 9 (1): 17328. بيب كود : 2019NatSR...917328P . doi : 10.1038/ s41598-019-53492-9 . PMC 6874602. PMID 31757998 .

[thalmann2013-22] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تالمان، أو؛ شابيرو، ب؛ كوي، ف. شوينمان، VJ؛ سوير، S. K. جرينفيلد، دي إل؛ جيرمونبري، م.ب. سابلين، م.ف. لوبيز جيرالديز، ف؛ دومينغو رورا، إكس؛ نابيرالا، ح؛ يوربمان، H.-P؛ لوبونتي، دي إم؛ أكوستا، أ. جيمش، إل؛ شميتز، آر دبليو؛ ورثينجتون، ب. بويكسترا، جي إي؛ دروزكوفا، أ؛ جرافوداتسكي، أ.س؛ أوفودوف ، ن.د. والبيرج، ن؛ فريدمان، أ. شفايتزر، آر إم؛ كوبفلي، K.- P؛ ليونارد، J. A؛ ماير، م. كراوس، J؛ بابو ، س . وآخرون . (2013). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة للكلبيات القديمة تشير إلى أصل أوروبي للكلاب المنزلية". مجلة ساينس . 342 (6160): 871-874 . Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . PMID: 24233726. S2CID : 1526260 .

[koblmuller2016-23] كوبلمولر، ستيفان. فيلا، كارليس؛ لورينتي جالدوس، بيلين؛ داباد، مارك؛ راميريز، أوسكار. ماركيز بونيت، توماس؛ واين، روبرت ك.؛ ليونارد، جينيفر أ. (2016). “جينومات الميتوكوندريا الكاملة تسلط الضوء على التشتت القديم عبر القارات للذئاب الرمادية (Canis lupus)”. مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (9): 1728–1738 . بيب كود : 2016JBiog..43.1728K . دوى : 10.1111/jbi.12765 . اتش دي ال : 10261/153364 . S2CID 88740690 .

[Loog2018-24] لوج ، ليزا. تالمان، أولاف. سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ شوينمان، فيرينا J.؛ بيري، أنجيلا؛ جيرمونبري، ميتجي؛ بوشرينس، هيرفيه؛ ويت، كيلسي E.؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فيلاسكو، مارسيلا س.؛ لوندستروم، إنجي كيه سي؛ ويلز، ناثان؛ سونيت، جونتران؛ فرانتز، لوران؛ شرودر، هانز؛ بود، جين؛ جيمينيز، إلودي لور؛ فيدوروف، سيرجي؛ جاسباريان، بوريس؛ كاندل، أندرو دبليو؛ لازنيتشوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ نابيرالا، هانز؛ يوربمان، هانز بيتر؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ هيرزيج، كارل هاينز؛ مالهي، ريبان س.؛ ويلرسليف، إسكي؛ وآخرون (2019). "يشير الحمض النووي القديم إلى أن الذئاب الحديثة تعود أصولها إلى توسع في أواخر العصر البليستوسيني من بيرينجيا" . علم البيئة الجزيئية . 29 (9): 1596-1610 . doi : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801. PMID 31840921 .

[Werhahn2018-25] ويرهان، جيرالدين؛ سين، هيلين؛ غزالي، محمد؛ كارماتشاريا، ديبيش؛ شيرشان، أدارش مان؛ جوشي، جيوتي؛ كوسي، ناريش؛ لوبيز-باو، خوسيه فيسنتي؛ روزين، تانيا؛ كاشيل، شانون؛ سيليرو-زوبيري، كلاوديو؛ ماكدونالد، ديفيد و. (2018). "التكيف الجيني الفريد لذئب الهيمالايا مع المرتفعات العالية وآثاره على جهود الحفظ" . علم البيئة العالمي والحفظ . 16 e00455. Bibcode : 2018GEcoC..1600455W . doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . hdl : 10651/50748 .

[morey2016-26] موري، دارسي ف.؛ جيجر، روجانا (2016). "من الذئب إلى الكلب: ديناميكيات العصر البليستوسيني المتأخر البيئية، واستراتيجيات التغذية المتغيرة، وتحولات التصورات البشرية". علم الأحياء التاريخي . 29 (7): 895-903 . doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 . S2CID 90588969 .

[Morrell2015-27] 1 2 موريل، فيرجينيا (2015). "الفصل 2.1 - من الذئب إلى الكلب" . أصدقاؤنا ذوو الفراء: علم الحيوانات الأليفة . مجلة ساينتفك أمريكان. الصفحات 44-46 . ISBN 978-1-4668-5901-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أكتوبر 2021 .

[freedman2016-28] 1 2 3 4 فريدمان، آدم هـ؛ شفايتزر، رينا م.؛ أورتيجا ديل فيتشيو، دييغو؛ هان، إيونجونج؛ ديفيس، بريان دبليو. جروناو، إيلان؛ سيلفا، بيدرو م.؛ جالفيرني، ماركو؛ فان، زينكسين؛ ماركس، بيتر؛ لورينتي جالدوس، بيلين؛ راميريز، أوسكار. هرمزدياري، فرهاد؛ ألكان، كان؛ فيلا، كارليس؛ سكواير، كيفن؛ جيفن، إيلي؛ كوساك، جوزيب؛ بويكو، آدم ر. باركر، هايدي ج. لي كلارنس. تاديجوتلا، فاسيشت؛ سيبل، آدم. بوستامانتي، كارلوس د.؛ هاركينز، تيموثي T.؛ نيلسون، ستانلي F.؛ ماركيز بونيت، توماس؛ أوستراندر، إيلين أ؛ واين، روبرت ك.؛ نوفمبر ، جون (2016). "تقييم المناطق الجينومية الخاضعة للاختيار في الكلاب المنزلية بناءً على التركيبة السكانية" . مجلة PLOS Genetics . 12 (3) e1005851. doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 . PMC 4778760. PMID 26943675 .

[botigue2017-29] 1 2 بوتيغي، لورا ر.؛ أغنية شيع. شو، اميلي. جوبالان، شياماليكا؛ بندلتون، أماندا L.؛ أوتجينس، ماثيو. ترافيلا، أنجيلا م.؛ سيريجيلي، تيمو؛ زيب لانز، أندريا؛ أربوغاست، روز ماري؛ بوبو، عميد؛ دالي، كيفن؛ أونترلاندر، مارتينا؛ برجر يواكيم. كيد، جيفري م. فيراما، كريشنا ر. (2017). “جينومات الكلاب الأوروبية القديمة تكشف عن الاستمرارية منذ العصر الحجري الحديث المبكر” . اتصالات الطبيعة . 8 16082. بيب كود : 2017NatCo...816082B . دوى : 10.1038/ncomms16082 . بمك 5520058 . بميد 28719574 .

[frantz2016-30] 1 2 3 فرانتز، القوات المسلحة اللبنانية؛ مولين، في. بايونير كابيتان، م؛ ليبراسور، O .؛ أوليفييه، م. بيري، أ.؛ ليندرهولم، أ. ماتيانجيلي، V.؛ تيسديل، ماريلاند؛ ديموبولوس، EA؛ تريسيه، أ.؛ دوفرايس، م.؛ ماكورميك، F.؛ بارتوسيويتز، إل؛ غال، E.؛ نيرجيس، EA؛ سابلين، إم في؛ بريهارد، S .؛ مشكور، م.؛ بل إسكو، أ.؛ جيليت، ب. هيوز، S .؛ تشاسينغ، O.؛ هيت، C .؛ فيني، J.-D.؛ دوبني، ك. هاني، C.؛ برادلي، المدير العام؛ لارسون، ج. (2016). تشير الأدلة الجينومية والأثرية إلى أصل مزدوج للكلاب المنزلية (ملف PDF) . مجلة ساينس . 352 (6290): 1228-1231 . Bibcode : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/science.aaf3161 . PMID: 27257259. S2CID : 206647686. تاريخ الاطلاع: 22 فبراير 2019 .

[schleidt2018-31] شلايدت، وولفغانغ م.؛ شالتر، مايكل د. (2018). "الكلاب والبشر: التطور المشترك في طور التطور - تحديث". نشرة علم السلوك البشري . 33 : 15-38 . doi : 10.22330/heb/331/015-038 .

[Silva2020-32] سيلفا، بيدرو؛ غلافيرني، ماركو؛ أورتيغا-ديل فيكيو، دييغو؛ فان، زينشين؛ كانيليا، رومولو؛ فابري، إيلينا؛ راندي، إيتوري؛ واين، روبرت؛ غودينيو، راكيل (2020). "أدلة جينومية على التباعد القديم لسلالات الذئاب في جنوب أوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1931). doi : 10.1098/rspb.2020.1206 . PMC 7423677. PMID 32693716 .

[savolainen2002-33] سافولاينن، ب. (2002). " أدلة جينية على أصل شرق آسيوي للكلاب المنزلية". مجلة ساينس . 298 (5598): 1610-1613 . Bibcode : 2002Sci...298.1610S . doi : 10.1126/science.1073906 . PMID 12446907. S2CID 32583311 .

[pang2009-34] بانغ، ج. (2009). "تشير بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أصل واحد للكلاب جنوب نهر اليانغتسي، منذ أقل من 16300 عام، من ذئاب عديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2849-2864 . doi : 10.1093/molbev/msp195 . PMC 2775109. PMID 19723671 .

[ardalan2011-35] 1 2 أردلان، أ. (2011). "دراسة شاملة للحمض النووي للميتوكوندريا لدى كلاب جنوب غرب آسيا تُناقض فكرة التدجين المستقل للذئب، ولكنها تُشير إلى تهجين الكلاب مع الذئاب" . علم البيئة والتطور . 1 (3): 373-385 . Bibcode : 2011EcoEv...1..373A . doi : 10.1002/ece3.35 . PMC 3287314. PMID 22393507 .

[Brown2011-36] براون ، سارة ك. بيدرسن، نيلز C .؛ جعفرشوريجه، سردار؛ باناش، دانيكا إل؛ آرينز، كريستين د.؛ وو، جوي-تي؛ أوكون، ميكايلا. ساكس، بنيامين ن. (2011). "التميز التطوري لقرية الشرق الأوسط وجنوب شرق آسيا للكروموسومات والكروموسومات يضيء أصول الكلاب" . بلوس واحد . 6 (12) هـ28496. بيب كود : 2011PLoSO...628496B . دوى : 10.1371/journal.pone.0028496 . بمك 3237445 . بميد 22194840 .

[ding2012-37] دينغ، ز. (2011). "أصول الكلاب المنزلية في جنوب شرق آسيا مدعومة بتحليل الحمض النووي للكروموسوم Y" . الوراثة . 108 ( 5): 507-14 . Bibcode : 2012Hered.108..507D . doi : 10.1038/hdy.2011.114 . PMC 3330686. PMID 22108628 .

[Wang2016-38] وانغ، غو دونغ؛ تشاي، ويوي؛ يانغ، هي تشوان؛ وانغ، لو؛ تشونغ، لي؛ ليو ، يان هو ؛ فان، رو شي ؛ ين، تينغ تينغ؛ تشو، تشون لينغ؛ بوياركوف، أندريه د.؛ إيروين، ديفيد م.؛ هيتونين، مارجو ك.؛ لوهي، هانز؛ وو، تشونغ إي؛ سافولاينين، بيتر؛ تشانغ، يا بينغ (2016). "من جنوب شرق آسيا: التاريخ الطبيعي للكلاب المنزلية حول العالم" . أبحاث الخلية . 26 (1): 21-33 . Bibcode : 2016CelRe..26...21W . doi : 10.1038/cr.2015.147 . PMC 4816135. PMID 26667385 .

[boyko2009-39] بويكو، أ. (2009). "بنية سكانية معقدة في كلاب القرى الأفريقية وآثارها على استنتاج تاريخ تدجين الكلاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (33): 13903-13908 . Bibcode : 2009PNAS..10613903B . doi : 10.1073/pnas.0902129106 . PMC 2728993. PMID 19666600 .

[larson2012-40] 1 2 3 4 5 لارسون، ج. (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .

[41] بوتيغ، لورا ر.؛ سونغ، شيا؛ شيو، أميلي؛ غوبالان، شياماليكا؛ بندلتون، أماندا ل.؛ أوتجينز، ماثيو؛ ترافيللا، أنجيلا م.؛ سيريجيلي، تيمو؛ زيب-لانز، أندريا؛ أربوغاست، روز-ماري؛ بوبو، دين؛ دالي، كيفن؛ أونترلاندر، مارتينا؛ برغر، يواكيم؛ كيد، جيفري م. (18 يوليو 2017). "جينومات الكلاب الأوروبية القديمة تكشف عن استمرارية منذ العصر الحجري الحديث المبكر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 16082. Bibcode : 2017NatCo...816082B . doi : 10.1038/ncomms16082 . ISSN 2041-1723 . PMC 5520058 . PMID 28719574 .

[shannon2015-42] 1 2 3 شانون، لورا م.؛ بويكو ، ريان هـ. كاستلانو، مارتا؛ كوري، إليزابيث. هايوارد، جيسيكا J .؛ ماكلين، كورين. وايت، ميشيل إي؛ أبي سعيد، منير؛ أنيتا، بادلي أ؛ بوندجينجو، نونو إيكومبي؛ كاليرو، خورخي. غالوف، آنا؛ هيديمبي، ماريوس؛ الإمام بولو؛ خالاب، راجاشري؛ لالي، دوغلاس. ماستا، أندرو؛ أوليفيرا، كايل C.؛ بيريز، لوسيا؛ راندال، جوليا؛ تام، نجوين مينه؛ تروجيلو-كورنيجو، فرانسيسكو ج.؛ فاليريانو، كارلوس؛ سوتر، ناثان ب. تودهانتر، روري ج. بوستامانتي، كارلوس د.؛ بويكو، آدم ر. (2015). "التركيب الوراثي في كلاب القرية يكشف عن أصل تدجين في آسيا الوسطى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (44): 13639–13644 . Bibcode : 2015PNAS..11213639S . doi : 10.1073 / pnas.1516215112 . PMC 4640804. PMID 26483491 .

[vonholdt2010-43] فون هولت، ب. (2010). "تحليلات النمط الفردي والنمط الفرداني على مستوى الجينوم تكشف عن تاريخ غني وراء تدجين الكلاب" . مجلة نيتشر . 464 (7290): 898-902 . Bibcode : 2010Natur.464..898V . doi : 10.1038/nature08837 . PMC 3494089. PMID 20237475 .

[freedman2014-44] 1 2 فريدمان، أ . (2014). "تسلسل الجينوم يُسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID 24453982 .

[Wayne2012-45] واين، روبرت ك.؛ فون هولت، بريدجيت م . (2012). "علم الجينوم التطوري لتدجين الكلاب". جينوم الثدييات . 23 ( 1-2 ): 3-18 . doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 . PMID 22270221. S2CID 16003335 .

[lee2015-46] 1 2 3 لي، إي. (2015). "تحليل الحمض النووي القديم لأقدم أنواع الكلبيات من القطب الشمالي السيبيري ومساهمتها الجينية في الكلب المنزلي" . PLOS ONE . 10 (5) e0125759. Bibcode : 2015PLoSO..1025759L . doi : 10.1371/journal.pone.0125759 . PMC 4446326. PMID 26018528 .

[Irizarry2018-47] إيريزاري، كريستوفر جيه إل؛ فاسكونسيلوس، إلتون جيه آر (2018). "علم جينوم السكان للتدجين وتطوير السلالات في الكلاب في سياق السمات المعرفية والاجتماعية والسلوكية والمرضية". في راجورا، أو. (محرر). علم جينوم السكان . ص 755-806 . doi : 10.1007/13836_2018_43 . ISBN 978-3-030-04587-6.

[Druzhkova2013-48] 1 2 3 دروزكوفا، آنا س.؛ ثالمان، أولاف؛ تريفونوف، فلاديمير أ.؛ ليونارد، جينيفر أ.؛ فوروبييفا، ناديزدا ف.؛ أوفودوف، نيكولاي د.؛ غرافوداتسكي، ألكسندر س.؛ واين، روبرت ك. (2013). "تحليل الحمض النووي القديم يؤكد أن الكلبيات من ألتاي هي كلاب بدائية" . PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291. PMID 23483925 .

[miklosi2018-49] ميكلوسي، آدم (2018). "1- التطور والبيئة" . الكلب: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون. ص 13-39 . ISBN 978-0-691-17693-2أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2018 .

[vila1997-50] 1 2 فيلا، سي. (1997). "أصول متعددة وقديمة للكلب المنزلي". مجلة ساينس . 276 (5319): 1687-1689 . doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 .

[shipman2015p149-51] 1 2 شيبمان 2015 ، ص 149

[frantz2015-52] 1 2 فرانز، ل. (2015). "أدلة على تدفق الجينات والانتقاء على المدى الطويل أثناء التدجين من تحليلات جينومات الخنازير البرية والمستأنسة الأوراسية". علم الوراثة الطبيعية . 47 (10): 1141-1148 . Bibcode : 2015NaGen..47.1141F . doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058. S2CID 205350534 .

[Schnitzler2017-53] شنيتزلر، آنيك؛ باتو-ماثيس، ماريلين (2017). "تدجين الذئب (Canis lupus Linnaeus, 1758): لماذا حدث متأخرًا جدًا وفي خطوط عرض عالية كهذه؟ فرضية" . مجلة الأنثروبوزولوجيكا . 52 (2): 149. doi : 10.5252/az2017n2a1 . S2CID 134153466. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2021 .

[Ciucani2019-54] سيوكاني، مارتا ماريا؛ بالومبو، دافيد؛ جالفيرني، ماركو؛ سيرفينتي، باتريسيا؛ فابري، إيلينا؛ رافينيني، غلوريا؛ أنجيليني، سابرينا؛ مايني، إيلينا؛ بيرسيكو، دافيد؛ كانيجليا، رومولو؛ سيلي ، إليزابيتا (2019). "الذئاب البرية القديمة: مسح الحمض النووي القديم يكشف عن الديناميكيات السكانية في البقايا الإيطالية المتأخرة من العصر الجليدي والهولوسيني" . بيرج . 7 إي6424. دوى : 10.7717/peerj.6424 . بمك 6441319 . بميد 30944772 .

[Koupadi2020-55] 1 2 كوبادي، كيرياكي؛ فونتاني، فرانشيسكو؛ سيوكاني، مارتا ماريا؛ مايني، إيلينا؛ دي فانتي، سارة؛ كاتاني، ماوريتسيو؛ كورسي، أنطونيو؛ ننزيوني، غابرييلي؛ ريجياني، باولو؛ أندروز، آدم J.؛ سارنو، ستيفانيا؛ بيني، كارلا؛ بيلوتي، سوسي؛ كانيجليا، رومولو؛ لويزيلي، دوناتا؛ سيلي ، إليزابيتا (2020). "الديناميكيات السكانية في العلب الإيطالية بين أواخر العصر البليستوسيني والعصر البرونزي" . الجينات . 11 (12): 1409. دوى : 10.3390 / الجينات 11121409 . بمك 7761486 . بميد 33256122 .

[Boschin2020-56] بوشين، فرانشيسكو؛ برنارديني، فيديريكو؛ بيلي، إيلينا؛ فاي، ستيفانيا؛ زانولي، كليمان؛ تاجلياكوزو، أنطونيو؛ فيكو، روزاريو؛ فيدي، ماريايلينا؛ كورني، جوليان. دريسي، دييغو؛ لاري، مارتينا؛ مودي، اليساندرا؛ فيرغاتا، كيارا؛ تونيز، كلاوديو؛ موروني، أدريانا؛ بوسكاتو، باولو؛ كاراميلي، ديفيد؛ رونشيتيلي ، أناماريا (2020). "الدليل الأول على كلاب العصر البليستوسيني المتأخر في إيطاليا" . التقارير العلمية . 10 (1): 13313. بيب كود : 2020NatSR..1013313B . دوى : 10.1038/s41598-020-69940-ث . بمك 7414845 . PMID 32770100 . S2CID 221019303 .

[57] فيليوس، ميلاني (13 نوفمبر 2025). "تدجين الكلاب، من الشرس إلى العنيد" . مجلة ساينس . 390 (6774): 672-673 . Bibcode : 2025Sci...390..672F . doi : 10.1126/science.aec3775 . PMID 41232008 .

[58] إيفين، ألوين؛ أمين، كارلي؛ براسارد، كولين؛ وآخرون . (13 نوفمبر 2025). "ظهور وتنوع مورفولوجيا الكلاب" . مجلة ساينس . 390 (6727): 741-744 . arXiv : 2512.07413 . Bibcode : 2025Sci...390..741E . doi : 10.1126/science.adt0995 . PMID 41231999 .

[59] بيرغستروم، أ.؛ ستانتون، د. و. ج.؛ يو. إتش.، تارون؛ وآخرون . (2022). "التاريخ الجينومي للذئب الرمادي يكشف عن أصل مزدوج للكلاب" . مجلة نيتشر . 607 : 313-320 . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022.

[yong2016-60] إد يونغ (2016). "قصة أصل جديدة للكلاب - مقابلة مع جريجر لارسون" . مجموعة أتلانتيك الشهرية. مؤرشف من الأصل في 30 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2017 .

[grimm2015-61] غريم، ديفيد (2015). "مقال: حل لغز تدجين الكلاب". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aab2477 .نقلاً عن جريجر لارسون

[pierotti2017p192-62] 1 2 بييروتي وفوغ 2017 ، ص 192-193

[jans2014-63] جانز، ن. (2014). ذئب يُدعى روميو . هوتون ميفلين هاركورت. ISBN 978-0-547-85819-7أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2018 .

[derr2011p85-64] دير 2011 ، الصفحات 85-98

[65] ديلالو، لورا (2011). ذئب القطب الشمالي: القطب الشمالي العالي . نيويورك: بيربورت.

[66] بيكر، مايكل (2014). "الحياة البرية في القطب الشمالي في عالم يزداد احترارًا" . عائلة ذئاب الثلج وأنا . بي بي سي تو. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2015.

[67] بيستون، هنري (1928). "البيت الأقصى" . دابلداي، دوران وشركاه. ص. مجلة وملاحظات ميدانية لجزيرة إليسمير. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2016 - عبر المركز الدولي للذئاب.

[68] ميتش، ل. ديفيد (30 مايو 2007). "ذئاب القطب الشمالي وفرائسها" . مختبر البيئة البحرية في المحيط الهادئ، المنطقة القطبية الشمالية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2016.

[wang2008-69] وانغ، شياومينغ؛ تيدفورد، ريتشارد هـ.؛ الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. ص 166

[schleidt2003-70] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 شلايدت، و. (2003). "التطور المشترك بين البشر والكلاب: رؤية بديلة لتدجين الكلاب: الإنسان الذئب؟" (ملف PDF) . التطور والإدراك . 9 (1): 57-72 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2016 .

[waal2006-71] 1 2 فرانس دي وال (2006). الرئيسيات والفلاسفة: كيف تطورت الأخلاق . مطبعة جامعة برينستون. ص 3. ISBN 978-0-691-12447-6.

[72] دوبني، كيث (19 أكتوبر 2015). "هل كانت الذئاب تعتمد على البشر قبل وقت طويل من أن تصبح أفضل صديق للإنسان؟" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2016 .

[olsen1985-73] أولسن، إس جيه (1985). أصول الكلب المنزلي: السجل الأحفوري . مطبعة جامعة أريزونا، توسون، الولايات المتحدة. ص 88-89 .

[zeder2012-74] زيدر، م. أ. (2012). "تدجين الحيوانات". مجلة البحوث الأنثروبولوجية . 68 (2): 161-190 . doi : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 .

[75] هاندويرك، برايان (15 أغسطس 2018). "ما مدى دقة نظرية تدجين الكلاب في فيلم 'ألفا'؟" . مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2023 .

[schleidt1998-76] 1 2 3 شلايدت، دبليو إم (1998). "هل الإنسانية صفات كلبية؟". نشرة علم السلوك البشري . 13 (4): 1-4 .

[brown2005-77] أندرو براون سميث (2005). الرعاة الأفارقة: ظهور التقاليد الرعوية . والنت كريك: مطبعة ألتاميرا. ص 27. {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )

[musiani2007-78] موسياني م، ليونارد جيه إيه، كلوف إتش، غيتس سي سي، مارياني إس، وآخرون (2007). "تمييز ذئاب التندرا/التايغا عن ذئاب الغابات الصنوبرية الشمالية: علم الوراثة، لون الفراء، والارتباط بالرنة المهاجرة" . علم البيئة الجزيئية 16 ( 19): 4149-70 . Bibcode : 2007MolEc..16.4149M . doi : 10.1111/ j.1365-294x.2007.03458.x . PMID 17725575. S2CID 14459019 .

[leonard2007-79] ليونارد، ج. (2007). "انقراض الحيوانات الضخمة واختفاء نمط بيئي متخصص للذئب". علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146-1150 . Bibcode : 2007CBio...17.1146L . doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509. S2CID 14039133 .

[Lahtinen2021-80] 1 2 لاتينن، ماريا؛ كلينيك، ديفيد؛ مانيرما، كريستينا؛ سالونين، ج. ساكاري؛ فيرانتا، سوفي (2021). "البروتين الزائد مكّن من تدجين الكلاب خلال فصول الشتاء القاسية في العصر الجليدي" . التقارير العلمية . 11 (1): 7. بيب كود : 2021NatSR..11....7L . دوى : 10.1038/s41598-020-78214-4 . بمك 7790815 . بميد 33414490 . تم نسخ/تعديل النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .

[Bannasch2021-81] باناش ، دانيكا ل. وآخرون ( 2021 ). "أنماط ألوان الكلاب مُفسَّرة بواسطة مُحفِّزات نمطية من أصل كلبيّ قديم" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1415-1423 . Bibcode : 2021NatEE...5.1415B . doi : 10.1038/s41559-021-01524-x . PMC 8484016. PMID 34385618 .

[shipman2015b-82] شيبمان، بات (2015). "كيف تقتل 86 ماموثًا؟ دراسات علم الحفريات في مواقع الماموث الضخمة". مجلة كواترنري إنترناشونال . 359-360 : 38-46 . Bibcode : 2015QuInt.359...38S . doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .

[zimov2012-83] زيموف، س. أ.؛ زيموف، ن. س.؛ تيخونوف، أ. ن.؛ تشابين، ف. س. (2012). "سهوب الماموث: ظاهرة الإنتاجية العالية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 57 : 26-45 . Bibcode : 2012QSRv...57...26Z . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 . S2CID 14078430 .

[li2014-84] لي، ي. (2014). "تدجين الكلب من الذئب تعزز بفعل اللدونة المشبكية الاستثارية المحسّنة: فرضية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (11): 3115-21 . doi : 10.1093 / gbe/evu245 . PMC 4255776. PMID 25377939 .

[serpell2014-85] سيربيل ج، دافي د. سلالات الكلاب وسلوكها. في: إدراك الكلاب المنزلية وسلوكها. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر؛ 2014

[cagan2016-86] 1 2 3 4 5 كاجان، أليكس؛ بلاس، تورستن (2016). "تحديد المتغيرات الجينومية التي يُفترض أنها مستهدفة بالانتقاء أثناء تدجين الكلاب" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 16 (1): 10. Bibcode : 2016BMCEE..16...10C . doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 . PMC 4710014. PMID 26754411 .

[almada2015-87] ألمادا آر سي، كويمبرا إن سي. تجنيد مسارات غابا المثبطة في الجسم المخطط والنيجروتكتال أثناء تنظيم السلوك الدفاعي لدى الفئران في بيئة خطرة مع ثعبان Bothrops alternatus السام [الزواحف، الأفاعي] Synapse 2015:n/a–n/a

[coppinger1995-88] كوبينجر ر، شنايدر ر: تطور كلاب العمل. الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، 1995

[Cimarelli2019-89] سيماريلي، جوليا؛ فيراني، زسوفيا (2019). "يرتبط السلوك الاجتماعي للكلاب الأليفة بمثيلة مستقبلات الأوكسيتوسين الطرفية" . في: توبال، جوزيف؛ كيس، آنا؛ أوليفا، جيسيكا؛ فيراني، زسوفيا (محررون). الأوكسيتوسين والسلوك الاجتماعي لدى الكلاب وغيرها من الأنواع المستأنسة (ذاتيًا): محاذير منهجية وآفاق واعدة . فرونتيرز ميديا. ص 52-53 . ISBN 978-2-88945-913-1أُرشف من الأصل في 15 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .

[Sundman2020-90] سوندمن، آن-صوفي؛ بيرتيل، فابيو؛ ليمان كوتينيو، لويز؛ جازين، إيلينا؛ غيريرو-بوسانيا، كارلوس؛ جنسن، بير (2020). " يرتبط مثيلة الحمض النووي في أدمغة الكلاب بالتدجين وتكوين سلالات الكلاب" . PLOS ONE . 15 (10) e0240787. Bibcode : 2020PLoSO..1540787S . doi : 10.1371/journal.pone.0240787 . PMC 7595415. PMID 33119634 .

[Pörtl2019-91] 1 2 بورتل، دانييلا؛ يونغ، كريستوف (2019). " المسارات الفيزيولوجية للتطور الاجتماعي السريع" (ملف PDF) . بيولوجيا فوتورا . 70 (2): 93-102 . Bibcode : 2019BioFu..70...93P . doi : 10.1556/019.70.2019.12 . PMID 34554422. S2CID 201392789. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2021 .

[Palagi2020-92] بالاجي، إليزابيتا؛ كوردوني، جيادا (2020). "التوافق الحركي والعاطفي داخل النوع الواحد لدى الكلاب والذئاب: اللبنات الأساسية للترابط العاطفي بين الكلاب والبشر" . مجلة الحيوانات . 10 (2): 241. doi : 10.3390/ani10020241 . PMC 7070632. PMID 32028648 .

[Pongrácz2019-93] بونجراش ، بيتر (2019). "مستقبل علم الأحياء من منظور الكلاب" . بيولوجيا المستقبل . 70 (2): 89– 92. بيب كود : 2019BioFu..70...89P . دوى : 10.1556/019.70.2019.11 . اتش دي ال : 10831/66631 . بميد 34554423 .

[hareb2013-94] هير، برايان (2013). عبقرية الكلاب . مجموعة بنغوين للنشر. ص 60.

[hare2005-95] هير، برايان (2005). " هل تمتلك الكلاب مهارات اجتماعية شبيهة بالمهارات البشرية؟". اتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (9): 439-444 . doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 . PMID 16061417. S2CID 9311402 .

[lakatos2009-96] لاكاتوس، ج. (2009). "مقاربة مقارنة لفهم الكلاب ( Canis familiaris ) والرضع البشريين لأشكال مختلفة من إيماءات الإشارة". الإدراك الحيواني . 12 (4): 621-31 . doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 . PMID 19343382. S2CID 18078591 .

[muller2015-97] مولر، سي. (2015). "الكلاب قادرة على تمييز التعبيرات العاطفية على وجوه البشر" . علم الأحياء الحالي . 25 (5): 601-605 . Bibcode : 2015CBio...25..601M . doi : 10.1016/j.cub.2014.12.055 . PMID 25683806 .

[hare2013-98] هير، برايان (2013). "ماذا تقول الكلاب عندما تنبح؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2015 .

[sanderson2008-99] ساندرسون، ك. (2008). "يمكن للبشر الحكم على الكلب من خلال نباحه". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2008.852 .

[nagsawa2015-100] ناغاساوا، م. (2015). "حلقة التفاعل الإيجابية بين الأوكسيتوسين والنظرة والتطور المشترك للروابط بين الإنسان والكلب". مجلة ساينس . 348 (6232): 333-336 . Bibcode : 2015Sci...348..333N . doi : 10.1126 / science.1261022 . PMID 25883356. S2CID 5399803 .

[derr2011p40-101] دير 2011 ، ص 40

[tacon2002-102] 1 2 3 تاكون، بول ؛ باردو، كولين (2002). "الكلاب تجعلنا بشرًا" . مجلة نيتشر أستراليا . 27 (4). المتحف الأسترالي: 52-61 . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2017 .متاح أيضًا على الرابط التالي: https://www.researchgate.net/publication/29464691_Dogs_make_us_human مؤرشف بتاريخ 7 مارس 2017 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)

[grandin2005-103] غراندين، تمبل؛ جونسون، كاثرين (2005). الحيوانات في الترجمة: استخدام ألغاز التوحد لفك شفرة سلوك الحيوان (ملف PDF) . نيويورك: هاركورت، ص 305. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2016 .

[kirkpatrick2014-104] 1 2 كيركباتريك، كاثرين (2014). جين دوبينو؛ زيبا رشيديان؛ أندرو سميث (محررون). تمثيل الحيوان الحديث في الثقافة . بالغراف ماكميلان نيويورك. ص 75.

[fogg2015-105] فوغ، براندي ر.؛ هاو، نيماشيا؛ بييروتي، ريموند (2015). "العلاقات بين شعوب أمريكا الأصلية والذئاب 1: الذئاب كمعلمين ومرشدين". مجلة علم الأحياء العرقي . 35 (2): 262-285 . doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 . S2CID 86236996 .

[106] "أدلة جديدة حول كيف ومتى تحولت الذئاب إلى كلاب" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 17 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2021.

[duleba2015-107] دوليبا، آنا؛ سكونيتشنا، كاتارزينا؛ بوجدانوفيتش، فيسلاف؛ ماليارشوك، بوريس؛ جريزيبوفسكي ، توماسز (2015). “قاعدة بيانات كاملة لجينوم الميتوكوندريا ونظام تصنيف موحد لـ Canis lupus مألوفة”. علوم الطب الشرعي الدولية: علم الوراثة . 19 : 123– 129. دوى : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . بميد 26218982 .

[Nikolskiy2018-108] نيكولسكي، ب.أ.؛ سوتنيكوفا، م.ف.؛ نيكولسكي، أ.أ.؛ بيتولكو، ف.ف. (2018). "ما قبل التدجين وعلاقات الذئب بالإنسان في سيبيريا القطبية قبل 30000 عام: أدلة من موقع يانا للعصر الحجري القديم" . ستراتوم بلس (1): 231-262 . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2021 .

[schweizer2018-109] شفايتزر، رينا م؛ دورفاسولا، أرون؛ سميث، جويل؛ فور، صموئيل هـ؛ ستالر، دانيال ر؛ غلافيرني، ماركو؛ ثالمان، أولاف؛ سميث، دوغلاس و؛ راندي، إيتوري؛ أوستراندر، إيلين أ؛ غرين، ريتشارد إي؛ لومولر، كيرك إي؛ نوفمبر، جون؛ واين، روبرت ك (2018). "الانتخاب الطبيعي وأصل الأليل الميلانيني في الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (5): 1190-1209 . doi : 10.1093/molbev/msy031 . PMC 6455901. PMID 29688543 .

[Wang2020-110] وانغ، مينغ شان؛ وانغ، شنغ؛ لي، يان؛ جالا، يادفيندراديف؛ ثاكور، موكيش؛ أوتيكو، نيوتن أو.؛ سي، جينغ فانغ؛ تشين، هونغ مان؛ شابيرو، بيث؛ نيلسن، راسموس؛ تشانغ، يا بينغ؛ وو، دونغ دونغ (2020). "تهجين قديم مع سلالة غير معروفة سهّل تكيف الكلبيات مع الارتفاعات العالية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 37 (9): 2616-2629 . doi : 10.1093/molbev/msaa113 . PMID 32384152 .

[janssens2018-111] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جانسينز، لوك؛ جيمش، ليان؛ شميتز، رالف؛ ستريت، مارتن؛ فان دونجن، ستيفان؛ كرومبيه، فيليب (2018). "نظرة جديدة على تاريخ عريق: إعادة النظر في بون-أوبركاسل" . مجلة العلوم الأثرية . 92 : 126-138 . Bibcode : 2018JArSc..92..126J . doi : 10.1016/j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854/LU-8550758 . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2020 .

[Bryce2021-112] 1 2 برايس، المؤلفون: كاليب م.؛ ديفيس، مايكل س.؛ جومبر، ماثيو إي.؛ هيرت، إيمي؛ كوستر، جيريمي م.؛ لارسون، جريجر؛ أوستراندر، إيلين أ.؛ أوديل، مونيك أ. ر.؛ أورفر، سيلفان؛ ويرسينج، آرون ج.؛ خيمينيز، آنا ج. (2021). "أفضل صديق لعلم الأحياء: سد الفجوات بين التخصصات للنهوض بعلم الكلاب" . علم الأحياء التكاملي والمقارن icab072. doi : 10.1093/icb/icab072 .

[Boudadi-Maligne2012-113] Boudadi-Maligne، M.، Mallye، J.-B.، Langlais، M.، Barshay-Szmidt، C.، 2012. Des Restes de chiens magdaléniens à l'abri du Morin (جيروند، فرنسا). الآثار الاجتماعية والاقتصادية للابتكار في مجال تكنولوجيا الحيوان. باليو. القس ارشيول. ما قبل التاريخ. 23، 39-54. https://doi.org/10.4000/paleo.2260 .

[Altuna1985-114] Altuna، J.، Mariezkurrena، K.، 1985. Bases de subsistencia de los pobladores de Erralla: Macromamíferos، في: Altuna، J.، Baldeón، A.، Mariezkurrena، K. (Eds.) Cazadores magdalenienses en Erralla (Cestona، País Vasco). مونيبي (أنتروبولوجيا-أركيولوجيا)، 37، 87-117. ISSN 0027-3414، سان سباستيان https://www.aranzadi.eus/1985-volumen-37-maa

[verworn1914-115] فيرورن، م. بونيه، ر. شتاينمان، ج. (1914). "Diluviale Menschenfunde in Obercassel bei Bonn" [ تم العثور على شعب Diluvial في Obercassel بالقرب من بون ] . ناتورويسنشافتن . 2 (27): 645–650 . بيب كود : 1914NW......2.....645V . دوى : 10.1007/bf01495289 . S2CID 34155217 .

[verworn1919-116] Verworn، M.، R. Bonnet، G. Steinmann. 1919. Der diluviale Menschenfund von Obercassel bei Bonn. فيسبادن. [الشعب الطوفان الذي تم العثور عليه في أوبيركاسيل بالقرب من بون]

[nobis1979-117] نوبيس، ج. 1979. Der älteste Haushund lebte vor 14000 Jahren. أومشاو 79 (19): 610.

[nobis1981-118] نوبيس، ج. 1981. أوس بون: Das älteste Haustier des Menschen. Unterkiefer eines aus dem Magdaleniengrab von Bonn-Oberkassel. Das Rheinische Landesmuseum Bonn: Berichte aus der Arbeit des Museums 4/81: 49–50.

[benecke1987-119] بينيك، نوربرت (1987). "دراسات على بقايا الكلاب القديمة من شمال أوروبا". مجلة العلوم الأثرية . 14 (1): 31-49 . Bibcode : 1987JArSc..14...31B . doi : 10.1016/S0305-4403(87)80004-3 .

[Feuerborn2021-120] 1 2 3 4 5 6 فيوربورن، تاتيانا ر.؛ كارمانيني، ألبرتو؛ لوسي، روبرت ج. نوموكونوفا، تاتيانا؛ أسكييف، آرثر؛ أسكييف، إيغور؛ أسكييف، أوليغ؛ أنتيبينا، إيكاترينا E.؛ أبلت، مارتن؛ باشورا، أولغا ب. بيجلين، فيونا؛ برادلي، دانيال ج. دالي، كيفن ج. جوبالاكريشنان، شيام؛ ميرفي جريجرسن، كريستيان؛ قوه، تشونكسو؛ جوسيف، أندريه V.؛ جونز، كارلتون. كوسينتسيف، بافيل أ. كوزمين، ياروسلاف ف؛ ماتيانجيلي، فاليريا؛ بيري، أنجيلا ر.؛ بليخانوف، أندريه ف.؛ راموس مادريجال، جازمين؛ شميدت، آن ليسبيث؛ شيموراتوفا، ديليارا؛ سميث، أوليفر. يافورسكايا، ليليا ف.؛ تشانغ، غوجي؛ ويلرسليف، إسكي؛ ميلدغارد، مورتن؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ لارسون، غريغر؛ دالين، لوف؛ هانسن، أندرس ج.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ فرانتز، لوران (2021). "تشكّلت سلالة كلاب سيبيريا الحديثة بفعل آلاف السنين من التجارة والانتشار البشري على مستوى أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (39) e2100338118. Bibcode : 2021PNAS..11800338F . doi : 10.1073 / pnas.2100338118 . PMC 8488619. PMID 34544854 . S2CID 237584023 .

[Bergström2022-121] بيرغستروم، أندرس؛ وآخرون (2022). "التاريخ الجينومي للذئب الرمادي يكشف عن أصل مزدوج للكلاب" . مجلة نيتشر . 607 (7918): 313-320 . Bibcode : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038 / s41586-022-04824-9 . PMC 9279150. PMID 35768506. S2CID 250146279 .

[coppinger2015-122] كوبينجر ر؛ فاينشتاين م (2015). كيف تعمل الكلاب . مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو. ISBN 978-0-226-12813-9.

[davis1982-123] ديفيس، إس (1982). "ترويض القلة". نيو ساينتست . 95 : 697-700 .

[clutton1984-124] 1 2 كلاتون-بروك، ج. 1984. الكلب، في إل ماسون (محرر) تطور الحيوانات المستأنسة. لندن: لونجمان.

[perri2016-125] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بيري، أنجيلا ر. (2016). "كلاب الصيد كتكيفات بيئية في اليابان خلال عصر جومون" . مجلة العصور القديمة . 90 (353): 1166-1180 . doi : 10.15184/aqy.2016.115 .

[guagnin2018-126] غوانيين، ماريا؛ بيري، أنجيلا ر.؛ بيتراجليا، مايكل د. (2018). "أدلة ما قبل العصر الحجري الحديث على استراتيجيات الصيد بمساعدة الكلاب في الجزيرة العربية" . مجلة علم الآثار الأنثروبولوجي . 49 : 225-236 . Bibcode : 2018JAnAr..49..225G . doi : 10.1016/j.jaa.2017.10.003 . hdl : 10072/412752 . S2CID 149042460. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2020 .

[Sinding2020-127] 1 2 سيندينغ، ميكيل هولجر س.؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ راموس مادريجال، جازمين؛ دي مانويل، مارك؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ كوديرنا، لوكاس؛ فيوربورن، تاتيانا ر.؛ فرانتز، لوران AF. فييرا، فيليبي جي؛ نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ كاروي، كريستيان؛ أندرسن رانبرج، إميلي يو؛ جوردن، بيتر د.؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ كاسباروف، أليكسي ك.؛ إيفانوفا، فارفارا ف؛ ويلرسليف، إسكي؛ سكوجلوند، بونتوس؛ فريدهولم، ميريت؛ وينيربيرج، ساني إيلين؛ هايد-يورجنسن، مادس بيتر؛ ديتز، رون؛ سون، كريستيان؛ ميلدجارد، مورتن؛ دالين، لوف؛ لارسون، جريجر؛ بيترسن، بنت؛ وآخرون . (2020). "ظهور كلاب متأقلمة مع القطب الشمالي عند الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني" . مجلة ساينس . 368 ( 6498): 1495-1499 . Bibcode : 2020Sci...368.1495S . doi : 10.1126/science.aaz8599 . hdl : 10852/81783 . PMC 7116267. PMID 32587022. S2CID 220072941. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2020 .

[pitulko2017-128] 1 2 بيتولكو، فلاديمير ف.؛ كاسباروف، أليكسي ك. (2017). "كلاب أثرية من موقع جوخوف الذي يعود إلى العصر الهولوسيني المبكر في القطب الشمالي السيبيري الشرقي". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 13 : 491-515 . Bibcode : 2017JArSR..13..491P . doi : 10.1016/j.jasrep.2017.04.003 .

[Coelho2021-129] دا سيلفا كويلو، فلافيو أوغوستو؛ جيل، ستيفاني؛ توملين، كريستال م.؛ هيتون، تيموثي هـ.؛ ليندكفيست، شارلوت (2021). "كلب مبكر من جنوب شرق ألاسكا يدعم مسارًا ساحليًا لأول هجرة للكلاب إلى الأمريكتين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1945). doi : 10.1098 / rspb.2020.3103 . PMC 7934960. PMID 33622130. S2CID 232020982 .

[perri2019-130] بيري، أنجيلا؛ ويدغا، كريس؛ لولر، دينيس؛ مارتن، تيرانس؛ لوبيل، توماس؛ فارنسورث، كينيث؛ كون، لوسي؛ بوينجر، برنت (2019). "أدلة جديدة على أقدم الكلاب المستأنسة في الأمريكتين" . مجلة العصور القديمة الأمريكية . 84 : 68-87 . doi : 10.1017/aaq.2018.74 .

[leathlobhair2018-131] ني ليثلوبهير، ماير؛ بيري ، أنجيلا ر. ايرفينغ بيز ، إيفان ك. ويت ، كيلسي إي ؛ ليندرهولم، آنا؛ هايل، جيمس. ليبراسور، أوفيلي؛ أمين كارلي. بليك، جيفري. بويكو ، آدم ر. هدفين، سيلينا؛ كورتيس، ياهيرا نونيس؛ كروكفورد ، سوزان ج. ديفولت ، أليسون. ديموبولوس ، إيفانجيلوس أ . إلدريدج، مورلي؛ إنك، يعقوب؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ جوري، كيفن؛ غرايمز، فوغان؛ جيري، اريك. هانسن ، أندرس ج. وهولم بيمان، أرديرن؛ جونسون، جون. مطبخ، أندرو؛ كاسباروف ، أليكسي ك. كوون، يونغ مي؛ نيكولسكي ، بافيل أ ؛ لوب، كارلوس بيرازا؛ وآخرون . (2018). " التاريخ التطوري للكلاب في الأمريكتين" . مجلة ساينس . 361 (6397): 81-85 . Bibcode : 2018Sci...361...81N . doi : 10.1126/science.aao4776 . PMC 7116273. PMID 29976825 .

[Ameen2019-132] أمين، كارلي؛ فويربورن، تاتيانا ر.؛ براون، سارة ك.؛ ليندرهولم، آنا؛ هولم-بيمان، أرديرن؛ ليبراسور، أوفيلي؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ لونسبري، زاكاري ت.؛ لين، أودري ت.؛ أبيلت، مارتن؛ باخمان، لوتز؛ بيتس، ماثيو؛ بريتون، كيت؛ داروينت، جون؛ ديتز، رون؛ فريدهولم، ميريت؛ غوبالاكريشنان، شيام؛ غوريونوفا، أولغا إ.؛ غرونوف، بيارن؛ هايلي، جيمس؛ هالسون، جون هالستين؛ هاريسون، رامونا؛ هايدي-يورغنسن، مادز بيتر؛ نخت، ريك؛ لوزي، روبرت ج.؛ ماسون-ماكلين، إدوارد؛ ماكغفرن، توماس هـ.؛ ماكمانوس-فراي، إيلين؛ ميلدجارد، مورتن؛ وآخرون (2019). "كلاب الزلاجات المتخصصة رافقت انتشار الإنويت عبر القطب الشمالي لأمريكا الشمالية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1916) 2019-1929. doi : 10.1098 /rspb.2019.1929 . PMC 6939252. PMID 31771471 .

[skoglund2015-133] سكوجلوند ، بونتوس؛ إرسمارك، إريك؛ بالكوبولو، إليفثيريا؛ دالين، لوف (2015). "يكشف جينوم الذئب القديم عن تباين مبكر لأسلاف الكلاب المنزلية واختلاطها بسلالات خطوط العرض العليا". علم الأحياء الحالي . 25 ( 11 ): 1515-1519 . Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .

[Ramos2021-134] راموس مادريجال، جازمين؛ سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ كاروي، كريستيان؛ ماك ، سارة ش. نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فيدوروف، سيرجي؛ كانديبا، ألكسندر؛ جيرمونبري، ميتجي؛ بوشرينس، هيرفيه؛ فيوربورن، تاتيانا ر.؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ بافلوفا، إيلينا Y.؛ نيكولسكي، بافيل أ؛ كاسباروف، أليكسي ك.؛ إيفانوفا، فارفارا ف؛ لارسون، جريجر. فرانتز، لوران AF. ويلرسليف، إسكي؛ ميلدجارد، مورتن؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ جوبالاكريشنان، شيام (2021). "جينومات ذئاب سيبيريا في العصر البليستوسيني تكشف عن سلالات ذئاب منقرضة متعددة" . علم الأحياء الحالي . 31 (1): 198-206.e8. Bibcode : 2021CBio...31E.198R . doi : 10.1016/j.cub.2020.10.002 . PMC 7809626. PMID 33125870 .

[Walker2008-135] ووكر، بريت (2008). ذئاب اليابان الضائعة . مطبعة جامعة واشنطن، سياتل. ص 51. ISBN 978-0-295-98814-6أُرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2022 .

[ikeya1994-136] إيكيا، ك. 1994. الصيد بالكلاب بين شعب سان في وسط كالاهاري. دراسات أفريقية 15: 119-34.

[gron2007-137] جرون، أو. & إم جي توروف. 2007. "تجميع" الموارد وإدارة الموارد. دراسة عرقية أثرية للصيادين وجامعي الثمار في إيفينك، مقاطعة كاتانغا، سيبيريا، في B. Hardh، K. Jennbert & D. Olausson (ed.) على الطريق: دراسات تكريما لارس لارسون (Acta Archaeologica Lundensia 26): 67-72. ستوكهولم: المقفيست وويكسل.

[koler2007-138] كولر-ماتزنيك، جانيس؛ بريسبين، آي. لير الابن؛ ييتس، إس؛ بولمر، سوزان (2007). "كلب غينيا الجديدة المغرد: وضعه وأهميته العلمية". مجلة الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . 29 (1): 47-56 . CiteSeerX 10.1.1.627.5761 . doi : 10.1071/AM07005 .

[olowo1990-139] Olowo Ojoade, J. 1990. المواقف الثقافية النيجيرية تجاه الكلب، في R. Willis (محرر) دلالات الحيوانات: المعنى البشري في العالم الطبيعي: 215-21. لندن: روتليدج.

[mizoguchi2002-140] ميزوغوتشي، ك. 2002. تاريخ أثري لليابان: 10000 قبل الميلاد إلى 700 ميلادي. فيلادلفيا: مطبعة جامعة بنسلفانيا.

[bourque1975-141] بورك، بي جيه 1975. تعليقات على سكان العصر العتيق المتأخر في وسط ولاية مين: وجهة نظر من مزرعة أورنر. الأنثروبولوجيا القطبية 12: 35-45.

[larsson1990-142] لارسون، ل. 1990. الكلاب في الكسور - الرموز في العمل، في بي إم فيرميرش وبي فان بير (محرران) مساهمات في العصر الحجري الوسيط في أوروبا: 153-160. لوفين: مطبعة جامعة لوفين.

[morey1992b-143] موري، د. ف. (1992). "دفن الكلاب المنزلية في أوائل العصر الهولوسيني من الغرب الأوسط لأمريكا الشمالية". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 33 (2): 224-229 . Bibcode : 1992CurrA..33..224M . doi : 10.1086/204059 . S2CID 144485292 .

[Fillios2016-144] 1 2 فيليوس، ميلاني أ.؛ تاكون، بول س. س. (2016). "من سمح بدخول الكلاب؟ مراجعة للأدلة الجينية الحديثة على إدخال حيوان الدنغو إلى أستراليا وآثارها على حركة السكان" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 7 : 782-792 . Bibcode : 2016JArSR...7..782F . doi : 10.1016/j.jasrep.2016.03.001 .

[Zhang2020-145] تشانغ ، مينغ. صن، جوبينج؛ رن، ليلي؛ يوان، هايبينج؛ دونغ، قوانغوي. تشانغ، ليتشاو؛ ليو فنغ. تساو، بنغ؛ كو، ألبرت مين شان؛ يانغ، ميليندا أ. هو، سونغمي؛ وانغ، قوه دونغ؛ فو ، كياومي (2020). “أدلة الحمض النووي القديمة من الصين تكشف عن توسع كلاب المحيط الهادئ” . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 37 (5): 1462–1469 . دوى : 10.1093/molbev/msz311 . بمك 7182212 . بميد 31913480 .

[Sacks2013-146] ساكس، بنجامين ن.؛ براون، سارة ك.؛ ستيفنز، دانييل؛ بيدرسن، نيلز س.؛ وو، جوي-تي؛ بيري، أوليفر (2013). "تحليل كروموسوم Y لدى كلاب الدينغو وكلاب قرى جنوب شرق آسيا يشير إلى توسع قاري في العصر الحجري الحديث من جنوب شرق آسيا أعقبه انتشار أسترونيزي متعدد" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (5): 1103-1118 . doi : 10.1093/molbev/mst027 . PMID 23408799 .

[Greig2015-147] 1 2 3 غريغ، كارين؛ بوكوك، جيمس؛ بروست، ستيفان؛ هورسبرغ، ك. آن؛ جاكوب، كريس؛ والتر، ريتشارد؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ كايزر، مانفريد (2015). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة لأول كلاب نيوزيلندا" . PLOS ONE . 10 (10) e0138536. Bibcode : 2015PLoSO..1038536G . doi : 10.1371/journal.pone.0138536 . PMC 4596854. PMID 26444283 .

[Savolainen2004-148] سافولاينن، بيتر؛ لايتنر، توماس؛ ويلتون، آلان ن.؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ لونديبيرغ، لونديبيرغ (6 أغسطس 2004). "صورة مفصلة لأصل الدنغو الأسترالي، مستقاة من دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (33): 12387-12390 . Bibcode : 2004PNAS..10112387S . doi : 10.1073/pnas.0401814101 . PMC 514485. PMID 15299143 .

[Greig2018-149] 1 2 3 غريغ، كارين؛ بوكوك، جيمس؛ ألين، ميليندا س.؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث ؛ والتر، ريتشارد (2018). "أدلة الحمض النووي القديم على إدخال وانتشار الكلاب ( Canis familiaris ) في نيوزيلندا" . مجلة علم آثار المحيط الهادئ . 9 (1): 1-10 . doi : 10.70460/jpa.v9i1.219 .

[Wright-150] رايت، نيك (2020). "سكان تايوان الأصليون والحيوانات" . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2024. تم الاسترجاع في 20 مارس 2024 .

[Cook-151] كوك، كريس؛ ستيفنسون، جون (2005). دليل روتليدج لتاريخ العالم منذ عام 1914. نيويورك: روتليدج. ص 376. ISBN 0-415-34584-7.

[Blust-asu-152] ١ ٢ ٣ ٤ بلوست، روبرت؛ تروسيل، ستيفن. "*asu₁" . قاموس اللغة الأسترونيزية المقارن . مؤرشف من الأصل في ١ ديسمبر ٢٠٢٣. تم الاسترجاع في ٢٠ مارس ٢٠٢٤ .

[Ochoa-153] أوتشوا، جانين تيريز (2005). "في مطاردة عنيدة: إعادة تقييم تدجين الكلاب واندماجها الاجتماعي". هوكاي . 8 : 37-66 .

[Bulmer2001-154] 1 2 بولمر، سوزان (2001). "كلاب لابيتا والكلاب المغنية وتاريخ الكلاب في غينيا الجديدة" . في: كلارك، جيفري ريتشارد؛ أندرسون، أثول ؛ فونيديلو، تاريسي (محررون). علم آثار انتشار لابيتا في أوقيانوسيا: أوراق من مؤتمر لابيتا الرابع، يونيو 2000، كانبرا، أستراليا . دار باندانوس للنشر. الصفحات 183-202 . ISBN 978-1-74076-010-2.

[Greig2018-2-155] 1 2 3 غريغ، ك.؛ غوسلينغ، أ.؛ كولينز، سي جيه؛ بوكوك، ج.؛ ماكدونالد، ك.؛ أديسون، دي جيه؛ ألين، إم إس؛ ديفيد، ب.؛ غيبس، إم.؛ هايام، سي إف دبليو؛ ليو، إف.؛ ماكنيفن، آي جيه؛ أوكونور، إس.؛ تسانغ، سي إتش؛ والتر، آر.؛ ماتيسو-سميث، إي. (14 يونيو 2018). "تاريخ معقد لأصول وانتقالات الكلاب (Canis familiaris) في المحيط الهادئ كما كشفته الميتوكوندريا القديمة" . التقارير العلمية . 8 (1): 9130. Bibcode : 2018NatSR...8.9130G . doi : 10.1038/s41598-018-27363-8 . hdl : 1885/265530 . PMC 6002536. PMID 29904060 .

[Gautier2001-156] غوتييه، أخيل (2001). "الأحافير الأثرية من العصر الحجري الحديث المبكر إلى المتأخر في نبتة وبئر كسيبة". استيطان العصر الهولوسيني في الصحراء المصرية . ص 609-635 . doi : 10.1007/978-1-4615-0653-9_23 . ISBN 978-1-4613-5178-8.راجع الصفحة 620.

[Clutton2016-157] كلاتون، جولييت؛ دريسكول، كارلوس أ. (2016). "1- أصول الكلب: الأدلة الأثرية" . في جيمس سيربيل (محرر). الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 17. ISBN 978-1-107-02414-4أُرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2020 .

[158] هاملي، كيت م.؛ جيل، جاكلين ل.؛ كراسينسكي، كاثرين إي.؛ غروف، دولسينيا ف.؛ هول، بريندا ل.؛ ساندويس، دانيال هـ.؛ ساوثون، جون ر.؛ بريكل، بول؛ لويل، توماس ف. (29 أكتوبر 2021). "أدلة على نشاط بشري في عصور ما قبل التاريخ في جزر فوكلاند" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (44) eabh3803. Bibcode : 2021SciA....7.3803H . doi : 10.1126/sciadv.abh3803 . ISSN 2375-2548 . PMC 8550247. PMID 34705512 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[

[

[ 18 ]

[ 19 ]

[

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ] .

[

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ ٥٤ ]

[ ٥٥ ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[

[

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]،

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ ٨٤ ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[

[

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ ١٠٠ ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗