ذاكرة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

نظرة عامة على أشكال ووظائف الذاكرة

الذاكرة هي إحدى قدرات العقل التي يتم من خلالها ترميز البيانات أو المعلومات وتخزينها واسترجاعها عند الحاجة. وهي القدرة على الاحتفاظ بالمعلومات بمرور الوقت بهدف التأثير على السلوك المستقبلي . [ 1 ] إذا لم يكن بالإمكان تذكر الأحداث الماضية ، فسيكون من المستحيل تطور اللغة أو العلاقات أو الهوية الشخصية . [ 2 ] يُوصف فقدان الذاكرة عادةً بالنسيان أو باضطراب مثل فقدان الذاكرة . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

غالبًا ما يُفهم مفهوم الذاكرة على أنه نظام لمعالجة المعلومات ذو وظائف صريحة وضمنية، ويتكون من معالج حسي ، وذاكرة قصيرة المدى (أو عاملة )، وذاكرة طويلة المدى . [ 9 ] ويمكن ربط ذلك بالخلايا العصبية . يسمح المعالج الحسي باستشعار المعلومات من العالم الخارجي على شكل محفزات كيميائية وفيزيائية، وتوجيه الانتباه إليها بمستويات مختلفة من التركيز والنية. أما الذاكرة العاملة، فتُستخدم كمعالج للترميز والاسترجاع. حيث تُرمّز المعلومات على شكل محفزات وفقًا لوظائف صريحة أو ضمنية. كما تسترجع الذاكرة العاملة المعلومات من المواد المخزنة مسبقًا. وأخيرًا، تتمثل وظيفة الذاكرة طويلة المدى في تخزين المعلومات من خلال نماذج أو أنظمة تصنيفية متنوعة. [ 9 ]

الذاكرة التصريحية، أو الصريحة ، هي التخزين الواعي للبيانات واسترجاعها. [ 10 ] وتندرج تحت الذاكرة التصريحية الذاكرة الدلالية والذاكرة العرضية . تشير الذاكرة الدلالية إلى الذاكرة المشفرة بمعنى محدد. [ 2 ] في حين تشير الذاكرة العرضية إلى المعلومات المشفرة على مستوى مكاني وزمني. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] عادةً ما تكون الذاكرة التصريحية هي العملية الأساسية التي تُؤخذ في الاعتبار عند الحديث عن الذاكرة. [ 2 ] أما الذاكرة غير التصريحية، أو الضمنية، فهي التخزين اللاواعي للمعلومات واسترجاعها. [ 14 ] ومن أمثلة العمليات غير التصريحية التعلم اللاواعي للمعلومات أو استرجاعها عن طريق الذاكرة الإجرائية ، أو ظاهرة التمهيد. [ 2 ] [ 14 ] [ 15 ] التهيؤ هو عملية إثارة استجابات محددة من الذاكرة بشكل لا شعوري ، ويُظهر أن الذاكرة لا تُفعَّل جميعها بوعي، [ 15 ] بينما الذاكرة الإجرائية هي التعلم البطيء والتدريجي للمهارات الذي يحدث غالبًا دون انتباه واعٍ للتعلم. [ 2 ] [ 14 ]

الذاكرة ليست معالجًا مثاليًا، وتتأثر بعوامل عديدة. فأساليب ترميز المعلومات وتخزينها واسترجاعها قابلة للتلف. على سبيل المثال، يُعد الألم حالة جسدية تُضعف الذاكرة، وقد لوحظ ذلك في النماذج الحيوانية وكذلك لدى مرضى الألم المزمن. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] كما أن مقدار الانتباه المُوجّه للمُثيرات الجديدة قد يُقلل من كمية المعلومات المُرمّزة للتخزين. [ 2 ] كذلك، قد تتعطل عملية التخزين نتيجةً لتلف جسدي في مناطق الدماغ المسؤولة عن تخزين الذاكرة، مثل الحصين . [ 20 ] [ 21 ] وأخيرًا، قد يتعطل استرجاع المعلومات من الذاكرة طويلة الأمد بسبب التدهور الحاصل فيها. [ 2 ] يؤثر كل من الأداء الطبيعي والتدهور بمرور الوقت وتلف الدماغ على دقة الذاكرة وسعتها. [ 22 ] [ 23 ]

الذاكرة الحسية

تحتفظ الذاكرة الحسية بالمعلومات المستمدة من الحواس في أقل من ثانية واحدة بعد إدراك الشيء. وتُعدّ القدرة على النظر إلى شيء ما وتذكّر شكله في جزء من الثانية من الملاحظة، أو الحفظ، مثالًا على الذاكرة الحسية. وهي خارجة عن السيطرة الإدراكية، وتُمثّل استجابة تلقائية. مع العروض التقديمية القصيرة جدًا، غالبًا ما يُفيد المشاركون بأنهم يرون أكثر مما يستطيعون وصفه فعليًا. أُجريت أولى التجارب الدقيقة لاستكشاف هذا النوع من الذاكرة الحسية على يد جورج سبيرلينغ (1963) [ 24 ] باستخدام "نموذج التقرير الجزئي". عُرض على المشاركين شبكة من 12 حرفًا، مُرتبة في ثلاثة صفوف من أربعة. بعد عرض موجز، تم تشغيل نغمة عالية أو متوسطة أو منخفضة للمشاركين، لتوجيههم إلى الصف الذي يجب عليهم وصفه. بناءً على تجارب التقرير الجزئي هذه، تمكّن سبيرلينغ من إثبات أن سعة الذاكرة الحسية تبلغ حوالي 12 عنصرًا، ولكنها تتلاشى بسرعة كبيرة (في غضون بضع مئات من المللي ثانية). نظراً لأن هذا النوع من الذاكرة يتلاشى بسرعة كبيرة، سيرى المشاركون العرض لكنهم لن يتمكنوا من الإبلاغ عن جميع العناصر (12 عنصراً في إجراء "التقرير الكامل") قبل أن تتلاشى. ولا يمكن إطالة هذا النوع من الذاكرة عن طريق التكرار.

توجد ثلاثة أنواع من الذاكرة الحسية. الذاكرة الأيقونية هي مخزن سريع التلاشي للمعلومات البصرية، وهي نوع من الذاكرة الحسية التي تخزن لفترة وجيزة صورة تم إدراكها لفترة قصيرة. الذاكرة الصدائية هي مخزن سريع التلاشي للمعلومات السمعية، وهي أيضًا ذاكرة حسية تخزن لفترة وجيزة أصواتًا تم إدراكها لفترات قصيرة. [ 25 ] [ 26 ] الذاكرة اللمسية هي نوع من الذاكرة الحسية التي تمثل قاعدة بيانات للمنبهات اللمسية.

إشارات الاسترجاع

تؤثر طريقة ترميزنا للمعلومات بشكل كبير على مدى جودة تذكرنا لها لاحقًا. تُظهر الأبحاث المتعلقة بمستويات المعالجة أن الذاكرة تكون أفضل عندما يُركز الترميز على الجوانب "العميقة" للمثير (مثل المعنى) مقارنةً بالجوانب "السطحية" (مثل المكان). يؤدي الترميز "العميق" إلى تمثيل مُوزّع على نطاق واسع، بينما يؤدي الترميز "السطحي" إلى تمثيل مُتفرق. يُؤدي التفكير في المعنى إلى ذاكرة أغنى وأكثر ترابطًا، في حين أن المعالجة السطحية تُؤدي إلى آثار أضعف وأقل ديمومة. [ 27 ] كما تعمل الذاكرة بشكل أفضل عندما تتطابق المؤشرات التي نستخدمها لاسترجاع المعلومات مع تلك الموجودة أثناء التعلم، وهو ما يرتبط بمبدأ يُسمى خصوصية الترميز. [ 28 ] وبالمثل، يُظهر اعتماد السياق أن التذكر يكون أسهل عندما تتطابق بيئة الدراسة مع بيئة الاختبار. على سبيل المثال، يُمكن أن تُساعد الدراسة في مختبر عملي إذا كان الاختبار في نفس البيئة. [ 29 ] بشكل عام، تُظهر هذه النتائج أن كلاً من طريقة تفكيرنا في المعلومات والسياق الذي نتعلمها فيه يلعبان دورًا رئيسيًا في الذاكرة.

الذاكرة قصيرة المدى

الذاكرة قصيرة المدى، والتي لا ينبغي الخلط بينها وبين الذاكرة العاملة، تسمح باسترجاع المعلومات لفترة تتراوح بين بضع ثوانٍ ودقيقة دون الحاجة إلى مراجعة. إلا أن سعتها محدودة للغاية. ففي عام ١٩٥٦، أجرى جورج أ. ميلر (١٩٢٠-٢٠١٢)، أثناء عمله في مختبرات بيل ، تجارب أظهرت أن سعة الذاكرة قصيرة المدى تبلغ ٧±٢ عنصرًا. (ومن هنا جاء عنوان بحثه الشهير "الرقم السحري ٧±٢" ). وتشير التقديرات الحديثة إلى أن سعة الذاكرة قصيرة المدى أقل من ذلك، وعادةً ما تكون في حدود ٤-٥ عناصر، [ ٣٠ ] أو تدعو إلى حد أكثر مرونة يعتمد على المعلومات بدلًا من العناصر. [ ٣١ ] ويمكن زيادة سعة الذاكرة من خلال عملية تُسمى التجميع . [ 32 ] على سبيل المثال، عند تذكر رقم هاتف مكون من عشرة أرقام ، يمكن تقسيم الأرقام إلى ثلاث مجموعات: أولًا، رمز المنطقة (مثل 123)، ثم مجموعة من ثلاثة أرقام (456)، وأخيرًا مجموعة من أربعة أرقام (7890). هذه الطريقة في تذكر أرقام الهواتف أكثر فعالية بكثير من محاولة تذكر سلسلة من عشرة أرقام؛ وذلك لأننا قادرون على تقسيم المعلومات إلى مجموعات ذات معنى من الأرقام. ويتجلى هذا في ميل بعض الدول إلى عرض أرقام الهواتف على شكل عدة مجموعات من رقمين إلى أربعة أرقام.

يُعتقد أن الذاكرة قصيرة المدى تعتمد في الغالب على ترميز صوتي لتخزين المعلومات، وبدرجة أقل على ترميز بصري. وقد وجد كونراد (1964) [ 33 ] أن المشاركين في الاختبار واجهوا صعوبة أكبر في تذكر مجموعات من الأحرف المتشابهة صوتيًا، مثل E وP وD. ويشير الخلط بين تذكر الأحرف المتشابهة صوتيًا وتذكر الأحرف المتشابهة بصريًا إلى أن الأحرف قد تم ترميزها صوتيًا. ومع ذلك، فإن دراسة كونراد (1964) تتناول ترميز النصوص المكتوبة. وبالتالي، فبينما قد تعتمد ذاكرة اللغة المكتوبة على مكونات صوتية، لا يمكن تعميم هذه النتائج على جميع أنواع الذاكرة.

الذاكرة طويلة المدى

رسم أولين ليفي وارنر التوضيحي لعام 1896، بعنوان "الذاكرة" ، موجود الآن في مبنى توماس جيفرسون في مكتبة الكونغرس في واشنطن العاصمة.

تتميز الذاكرة الحسية والذاكرة قصيرة المدى بسعة ومدة تخزين محدودتين للغاية، مما يعني أن المعلومات لا تُحفظ إلى الأبد. في المقابل، ورغم أن السعة الإجمالية للذاكرة طويلة المدى لم تُحدد بعد، إلا أنها قادرة على تخزين كميات هائلة من المعلومات، ولمدة أطول بكثير، قد تمتد طوال العمر. على سبيل المثال، قد يتذكر المرء رقمًا عشوائيًا مكونًا من سبعة أرقام لبضع ثوانٍ فقط قبل أن ينساه، مما يشير إلى أنه مخزن في الذاكرة قصيرة المدى. بينما يستطيع المرء تذكر أرقام الهواتف لسنوات عديدة من خلال التكرار، وهذه المعلومات تُخزن في الذاكرة طويلة المدى.

بينما تُخزّن الذاكرة قصيرة المدى المعلومات صوتيًا، تُخزّنها الذاكرة طويلة المدى دلاليًا: فقد اكتشف بادلي (1966) [ 34 ] أنه بعد 20 دقيقة، واجه المشاركون في الاختبار صعوبة بالغة في استرجاع مجموعة من الكلمات ذات المعاني المتشابهة (مثل: كبير، ضخم، عظيم، هائل) على المدى الطويل. ويُعدّ جزء آخر من الذاكرة طويلة المدى هو الذاكرة العرضية، "التي تسعى إلى استيعاب معلومات مثل 'ماذا' و'متى' و'أين ' " . [ 35 ] وبفضل الذاكرة العرضية، يستطيع الأفراد استرجاع أحداث محددة مثل حفلات أعياد الميلاد وحفلات الزفاف.

تعتمد الذاكرة قصيرة المدى على أنماط عابرة من التواصل العصبي، وتعتمد على مناطق في الفص الجبهي (وخاصة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ) والفص الجداري . أما الذاكرة طويلة المدى، فتُحافظ عليها من خلال تغييرات أكثر استقرارًا ودائمة في الروابط العصبية المنتشرة على نطاق واسع في الدماغ. يُعدّ الحصين ضروريًا (لتعلم معلومات جديدة) لترسيخ المعلومات من الذاكرة قصيرة المدى إلى الذاكرة طويلة المدى، على الرغم من أنه لا يبدو أنه يخزن المعلومات بنفسه. كان يُعتقد أنه بدون الحصين، لن يكون بالإمكان تخزين الذكريات الجديدة في الذاكرة طويلة المدى، وأن فترة الانتباه ستكون قصيرة جدًا ، كما استُنتج لأول مرة من حالة المريض هنري مولايسون [ 36 ] [ 37 ] بعد ما اعتُقد أنه استئصال كامل للحصينين لديه. إلا أن فحصًا أحدث لدماغه، بعد وفاته، أظهر أن الحصين كان أكثر سلامة مما كان يُعتقد في البداية، مما يُشكك في النظريات المستخلصة من البيانات الأولية. قد يكون الحصين متورطًا في تغيير الاتصالات العصبية لمدة ثلاثة أشهر أو أكثر بعد التعلم الأولي.

تشير الأبحاث إلى أن تخزين الذاكرة طويلة المدى لدى البشر قد يتم الحفاظ عليه عن طريق مثيلة الحمض النووي ، [ 38 ] وجين "البريون" . [ 39 ] [ 40 ]

استكشفت أبحاث لاحقة الأساس الجزيئي للذاكرة طويلة الأمد . وبحلول عام ٢٠١٥، اتضح أن الذاكرة طويلة الأمد تتطلب تنشيط نسخ الجينات وتخليق البروتين من جديد . [ ٤١ ] يعتمد تكوين الذاكرة طويلة الأمد على كلٍ من تنشيط الجينات المعززة للذاكرة وتثبيط الجينات الكابتة لها، وقد وُجد أن مثيلة الحمض النووي / إزالة مثيلته آلية رئيسية لتحقيق هذا التنظيم المزدوج. [ ٤٢ ]

أظهرت الفئران التي اكتسبت ذاكرة طويلة الأمد قوية جديدة نتيجةً لتكييف الخوف السياقي انخفاضًا في التعبير الجيني لحوالي 1000 جين، وزيادة في التعبير الجيني لحوالي 500 جين في الحصين بعد 24 ساعة من التدريب، مما يشير إلى تعديل في التعبير الجيني لـ 9.17% من جينوم الحصين لدى الفئران. وارتبط انخفاض التعبير الجيني بمثيلة تلك الجينات. [ 43 ]

كشفت أبحاثٌ إضافيةٌ واسعةٌ في مجال الذاكرة طويلة الأمد عن الآليات الجزيئية التي تُنشأ أو تُزال بها عمليات المثيلة، كما ورد في مراجعةٍ نُشرت عام ٢٠٢٢. [ ٤٤ ] تشمل هذه الآليات، على سبيل المثال، انقطاعاتٍ مزدوجةَ السلسلة مُستحثةٍ بواسطة TOP2B استجابةً للإشارات في الجينات المبكرة الفورية . كما تُنقل جزيئات mRNA للعديد من الجينات التي خضعت لزياداتٍ أو نقصانٍ مُتحكمٍ بها بواسطة المثيلة، بواسطة الحبيبات العصبية ( mRNA-RNP ) إلى التغصنات الشجرية . في هذه المواقع، يُمكن ترجمة جزيئات mRNA إلى البروتينات التي تتحكم في الإشارات في المشابك العصبية . [ ٤٤ ]

توطيد الذاكرة

يُطلق على انتقال الذاكرة من المدى القصير إلى المدى الطويل اسم توطيد الذاكرة . ولا يُعرف الكثير عن العمليات الفيزيولوجية التي تنطوي عليها هذه العملية. ومن بين الفرضيات المطروحة لتفسير كيفية قيام الدماغ بهذه المهمة: الانتشار العكسي ( Backprop) والتغذية الراجعة الإيجابية من جهاز الغدد الصماء. وقد طُرحت فرضية الانتشار العكسي كآلية يستخدمها الدماغ لتوطيد الذاكرة، وقد استُخدمت، على سبيل المثال، من قِبل جيفري إي. هينتون ، الحائز على جائزة نوبل في الفيزياء عام 2024، في بناء برمجيات الذكاء الاصطناعي. وتفترض هذه الفرضية وجود تغذية راجعة للخلايا العصبية التي تُوطّد ذاكرة معينة، وذلك لمحو تلك المعلومات عندما يكتشف الدماغ أنها مُضللة أو خاطئة. ومع ذلك، لا توجد أدلة تجريبية على وجود هذه الفرضية. [ 45 ]

على النقيض من ذلك، فإن التغذية الراجعة الإيجابية لترسيخ ذاكرة قصيرة المدى مُسجلة في الخلايا العصبية، والتي يعتبرها الجهاز العصبي والغدد الصماء مفيدة، تُسهم في تحويل تلك الذاكرة قصيرة المدى إلى ذاكرة دائمة. وقد ثبتت صحة ذلك تجريبياً أولاً في الحشرات، [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] التي تستخدم مستويات الأرجينين وأكسيد النيتريك في أدمغتها ومستقبلات الإندورفين لهذه المهمة. كما تم تأكيد دور الأرجينين وأكسيد النيتريك في ترسيخ الذاكرة لدى الطيور والثدييات وغيرها من الكائنات الحية، بما في ذلك البشر. [ 51 ]

تلعب الخلايا الدبقية دورًا هامًا في تكوين الذاكرة، على الرغم من أن كيفية قيامها بهذا العمل لا تزال غير معروفة. [ 52 ] [ 53 ]

لا يمكن استبعاد آليات أخرى لتوحيد الذاكرة.

نموذج متعدد المتاجر

نموذج متعدد المتاجر

تم وصف نموذج التخزين المتعدد (المعروف أيضًا باسم نموذج ذاكرة أتكينسون-شيفرين ) لأول مرة في عام 1968 بواسطة أتكينسون وشيفرين .

تعرض نموذج التخزين المتعدد لانتقادات بسبب تبسيطه المفرط. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن الذاكرة طويلة الأمد تتكون في الواقع من مكونات فرعية متعددة، مثل الذاكرة العرضية والإجرائية . كما يقترح هذا النموذج أن التكرار هو الآلية الوحيدة التي تصل بها المعلومات في النهاية إلى التخزين طويل الأمد، لكن الأدلة تُشير إلى قدرتنا على تذكر الأشياء دون تكرار.

يُظهر النموذج جميع مخازن الذاكرة كوحدة واحدة، بينما تُشير الأبحاث في هذا المجال إلى خلاف ذلك. فعلى سبيل المثال، يمكن تقسيم الذاكرة قصيرة المدى إلى وحدات مختلفة، مثل المعلومات البصرية والمعلومات الصوتية. في دراسة أجراها زلونوجا وجيربر (1986)، أظهر المريض "KF" بعض الانحرافات عن نموذج أتكينسون-شيفرين. كان المريض KF يعاني من تلف دماغي ، مما أدى إلى صعوبات في الذاكرة قصيرة المدى. تأثرت قدرته على تمييز الأصوات، مثل الأرقام المنطوقة والحروف والكلمات، والأصوات التي يسهل التعرف عليها (مثل أجراس الأبواب ومواء القطط). لم تتأثر الذاكرة البصرية قصيرة المدى، مما يُشير إلى وجود تباين بين الذاكرة البصرية والسمعية. [ 54 ]

الذاكرة العاملة

نموذج الذاكرة العاملة

في عام 1974، اقترح بادلي وهيتش "نموذج الذاكرة العاملة" الذي استبدل المفهوم العام للذاكرة قصيرة المدى بالحفاظ النشط على المعلومات في مخازن قصيرة المدى. في هذا النموذج، تتكون الذاكرة العاملة من ثلاثة مخازن أساسية: المدير التنفيذي المركزي، والحلقة الصوتية، ولوحة الرسم البصرية المكانية. وفي عام 2000، تم توسيع هذا النموذج ليشمل المخزن العرضي متعدد الوسائط ( نموذج بادلي للذاكرة العاملة ). [ 55 ]

يعمل الجهاز التنفيذي المركزي بشكل أساسي كمخزن حسي للانتباه. فهو يوجه المعلومات إلى العمليات المكونة الثلاث: الحلقة الصوتية، ولوحة الرسم البصرية المكانية، والمخزن العرضي.

تخزن الحلقة الصوتية المعلومات السمعية من خلال التكرار الصامت للأصوات أو الكلمات في حلقة متواصلة: وهي العملية النطقية (على سبيل المثال، تكرار رقم الهاتف مرارًا وتكرارًا). يسهل تذكر قائمة قصيرة من البيانات. تتعرض الحلقة الصوتية للاضطراب أحيانًا، حيث يمكن للكلام غير ذي الصلة أو الضوضاء المحيطة أن يعيقها. كما يمكن أن يؤدي كبت النطق إلى تشويش عملية الترميز، وقد يتم تبديل الكلمات المتشابهة صوتيًا أو تذكرها بشكل خاطئ من خلال تأثير التشابه الصوتي. وللحلقة الصوتية أيضًا حد أقصى لما يمكنها استيعابه في وقت واحد، مما يعني أنه من الأسهل تذكر عدد كبير من الكلمات القصيرة بدلًا من عدد كبير من الكلمات الطويلة، وفقًا لتأثير طول الكلمة.

تُخزّن لوحة التخطيط البصري المكاني المعلومات البصرية والمكانية. وتُفعّل هذه اللوحة عند أداء مهام مكانية (مثل تقدير المسافات) أو مهام بصرية (مثل عدّ نوافذ منزل أو تخيّل صور). أما المصابون بفقدان القدرة على التخيّل، فلن يتمكنوا من تفعيل لوحة التخطيط البصري المكاني.

يُخصص المخزن العرضي لربط المعلومات عبر المجالات المختلفة لتشكيل وحدات متكاملة من المعلومات البصرية والمكانية واللفظية والترتيب الزمني (مثل تذكر قصة أو مشهد من فيلم). ويُفترض أيضاً أن للمخزن العرضي صلات بالذاكرة طويلة الأمد والمعنى الدلالي.

يُفسر نموذج الذاكرة العاملة العديد من الملاحظات العملية، مثل سبب سهولة أداء مهمتين مختلفتين، إحداهما لفظية والأخرى بصرية، مقارنةً بمهمتين متشابهتين، وتأثير طول الكلمة المذكور آنفًا. كما تُعدّ الذاكرة العاملة أساسًا لما يُتيح لنا القيام بالأنشطة اليومية التي تتطلب التفكير. فهي الجزء من الذاكرة الذي نُجري فيه عمليات التفكير ونستخدمها للتعلم والاستدلال حول المواضيع. [ 55 ]

الأنواع

يُفرّق الباحثون بين الذاكرة القائمة على التعرّف والذاكرة القائمة على الاسترجاع . تتطلب مهام الذاكرة القائمة على التعرّف من الأفراد الإشارة إلى ما إذا كانوا قد شاهدوا مُثيرًا ما (مثل صورة أو كلمة) من قبل. أما مهام الذاكرة القائمة على الاسترجاع فتتطلب من المشاركين استرجاع معلومات سبق لهم تعلّمها. على سبيل المثال، قد يُطلب من الأفراد القيام بسلسلة من الأفعال التي شاهدوها من قبل أو نطق قائمة من الكلمات التي سمعوها من قبل.

حسب نوع المعلومات

تتضمن الذاكرة الطبوغرافية القدرة على تحديد الموقع في الفضاء، والتعرف على مسار الرحلة واتباعه، أو التعرف على الأماكن المألوفة. [ 56 ] يُعدّ الضياع أثناء السفر بمفردك مثالاً على قصور الذاكرة الطبوغرافية. [ 57 ]

الذكريات الخاطفة هي ذكريات واضحة ومتقطعة لأحداث فريدة ومؤثرة للغاية. [ 58 ] ومن أمثلة هذه الذكريات:تذكر الناس ما كانوا يفعلونه عندما سمعوا لأول مرة نبأ اغتيال الرئيس كينيدي ،[ 59 ] أو هجمات 11 سبتمبر ،أو حصار سيدني .

على المدى الطويل

يقسم أندرسون (1976) [ 60 ] الذاكرة طويلة المدى إلى ذكريات تصريحية (صريحة) وإجرائية (ضمنية) .

تصريحي

تتطلب الذاكرة التصريحية استرجاعًا واعيًا ، إذ يجب أن تستدعي عملية واعية المعلومات. وتُسمى أحيانًا بالذاكرة الصريحة ، لأنها تتكون من معلومات تُخزن وتُسترجع بشكل صريح. ويمكن تقسيم الذاكرة التصريحية إلى نوعين: الذاكرة الدلالية ، التي تتعلق بالمبادئ والحقائق بغض النظر عن السياق؛ والذاكرة العرضية ، التي تتعلق بالمعلومات الخاصة بسياق معين، كالزمان والمكان. تسمح الذاكرة الدلالية بتشفير المعرفة المجردة عن العالم، مثل "باريس عاصمة فرنسا". أما الذاكرة العرضية، فتُستخدم للذكريات الشخصية، كالأحاسيس والمشاعر والارتباطات الشخصية بمكان أو زمان معين. غالبًا ما تعكس الذكريات العرضية "الأولويات" في الحياة، مثل القبلة الأولى، أو اليوم الأول في المدرسة، أو الفوز ببطولة لأول مرة. هذه أحداث محورية في حياة الإنسان يمكن تذكرها بوضوح.

تشير الأبحاث إلى أن الذاكرة التصريحية مدعومة بعدة وظائف في نظام الفص الصدغي الإنسي، بما في ذلك الحصين. [ 61 ] تُعتبر الذاكرة السيرية - أي ذاكرة أحداث معينة في حياة الفرد - مكافئة للذاكرة العرضية أو جزءًا منها. تُعد الذاكرة البصرية جزءًا من الذاكرة، إذ تحافظ على بعض خصائص حواسنا المتعلقة بالتجربة البصرية. يستطيع الفرد تخزين معلومات تُشبه الأشياء أو الأماكن أو الحيوانات أو الأشخاص في الذاكرة على شكل صورة ذهنية . قد تُؤدي الذاكرة البصرية إلى التهيؤ ، ويُفترض أن نوعًا من نظام التمثيل الإدراكي يكمن وراء هذه الظاهرة. [ 61 ]

إجرائي

على النقيض من ذلك، لا تعتمد الذاكرة الإجرائية (أو الذاكرة الضمنية ) على الاستدعاء الواعي للمعلومات، بل على التعلم الضمني . ويمكن تلخيصها ببساطة على أنها تذكر كيفية القيام بشيء ما. تُستخدم الذاكرة الإجرائية بشكل أساسي في تعلم المهارات الحركية ، ويمكن اعتبارها جزءًا من الذاكرة الضمنية. وتتجلى هذه الذاكرة عندما يتحسن أداء الفرد في مهمة معينة نتيجة التكرار فقط - دون تكوين ذكريات صريحة جديدة، بل يتم الوصول لا شعوريًا إلى جوانب من تلك التجارب السابقة. وتعتمد الذاكرة الإجرائية المشاركة في التعلم الحركي على المخيخ والعقد القاعدية . [ 62 ]

من خصائص الذاكرة الإجرائية أن الأشياء التي يتم تذكرها تُترجم تلقائيًا إلى أفعال، ولذا يصعب وصفها أحيانًا. ومن أمثلة الذاكرة الإجرائية القدرة على ركوب الدراجة أو ربط رباط الحذاء. [ 63 ]

بالاتجاه الزمني

من الطرق الرئيسية الأخرى لتمييز وظائف الذاكرة المختلفة هو تحديد ما إذا كان المحتوى المراد تذكره يقع في الماضي ( الذاكرة الاسترجاعية ) أو في المستقبل ( الذاكرة الاستباقية ). وقد طرح جون ميتشام هذا التمييز في ورقة بحثية قدمها في الاجتماع السنوي للجمعية الأمريكية لعلم النفس عام 1975 ، ثم أدرجه أولريك نايسر في كتابه المحرر عام 1982 بعنوان " الذاكرة الملاحظة: التذكر في سياقات طبيعية" . [ 64 ] [ 65 ] وبالتالي، تشمل الذاكرة الاسترجاعية، كفئة، الذاكرة الدلالية والعرضية والسيرية. في المقابل، تُعرَّف الذاكرة الاستباقية بأنها ذاكرة النوايا المستقبلية، أو التذكر بغرض التذكر (وينوغراد، 1988). ويمكن تقسيم الذاكرة الاستباقية إلى نوعين: الذاكرة الاستباقية القائمة على الأحداث والذاكرة الاستباقية القائمة على الزمن. وتُستثار الذكريات الاستباقية القائمة على الزمن بإشارة زمنية، مثل الذهاب إلى الطبيب (فعل) في الساعة الرابعة مساءً (إشارة). الذكريات المستقبلية القائمة على الأحداث هي نوايا تُستثار بواسطة إشارات، مثل تذكر إرسال رسالة (فعل) بعد رؤية صندوق بريد (إشارة). لا يشترط أن تكون الإشارات مرتبطة بالفعل (كما في مثال صندوق البريد/الرسالة)، فالقوائم، والملاحظات اللاصقة، والمناديل المعقودة، أو الخيط الملفوف حول الإصبع، كلها أمثلة على إشارات يستخدمها الناس كاستراتيجيات لتعزيز الذاكرة المستقبلية.

أساليب الدراسة

لتقييم الرضع

لا يمتلك الرضع القدرة اللغوية على التعبير عن ذكرياتهم، لذا لا يمكن الاعتماد على التقارير اللفظية لتقييم ذاكرة الأطفال الصغار جدًا. مع ذلك، وعلى مر السنين، قام الباحثون بتطوير عدد من المقاييس لتقييم ذاكرة التعرف وذاكرة الاستدعاء لدى الرضع. وقد استُخدمت تقنيات التعود والتكييف الإجرائي لتقييم ذاكرة التعرف، بينما استُخدمت تقنيات التقليد المؤجل والمستحث لتقييم ذاكرة الاستدعاء.

تشمل التقنيات المستخدمة لتقييم ذاكرة التعرف لدى الرضع ما يلي:

  • إجراء المقارنة البصرية الثنائية (يعتمد على التعود) : يُعرض على الرضع أولاً أزواج من المحفزات البصرية، مثل صورتين بالأبيض والأسود لوجهين بشريين، لفترة زمنية محددة؛ ثم، بعد أن يعتادوا على الصورتين، تُعرض عليهم الصورة "المألوفة" وصورة جديدة. يُسجل الوقت الذي يقضيه الرضيع في النظر إلى كل صورة. يشير النظر لفترة أطول إلى الصورة الجديدة إلى أنهم يتذكرون الصورة "المألوفة". وقد وجدت الدراسات التي استخدمت هذا الإجراء أن الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 5 و6 أشهر يمكنهم الاحتفاظ بالمعلومات لمدة تصل إلى 14 يومًا. [ 66 ]
  • تقنية التكييف الإجرائي : يُوضع الرضع في سرير أطفال، ويُربط شريط موصول بلعبة معلقة بإحدى قدميهم. يلاحظ الرضع أن اللعبة تتحرك عند ركلها، فيزداد معدل الركل بشكل ملحوظ خلال دقائق. وقد كشفت الدراسات التي استخدمت هذه التقنية أن ذاكرة الرضع تتحسن بشكل كبير خلال الأشهر الثمانية عشر الأولى. فبينما يستطيع الرضع من عمر شهرين إلى ثلاثة أشهر الاحتفاظ باستجابة إجرائية (مثل تشغيل اللعبة بركل القدم) لمدة أسبوع، يستطيع الرضع في عمر ستة أشهر الاحتفاظ بها لمدة أسبوعين، ويستطيع الرضع في عمر ثمانية عشر شهرًا الاحتفاظ باستجابة إجرائية مماثلة لمدة تصل إلى ثلاثة عشر أسبوعًا. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

تشمل التقنيات المستخدمة لتقييم قدرة الرضع على استرجاع المعلومات ما يلي:

  • تقنية التقليد المؤجل : يعرض الباحث على الرضع سلسلة فريدة من الأفعال (مثل استخدام عصا للضغط على زر في صندوق)، ثم يطلب منهم، بعد فترة تأخير، تقليد هذه الأفعال. وقد أظهرت الدراسات التي استخدمت التقليد المؤجل أن ذاكرة الأطفال في عمر 14 شهرًا لسلسلة الأفعال قد تدوم لمدة تصل إلى أربعة أشهر. [ 70 ]
  • أسلوب التقليد المُستحث : يشبه إلى حد كبير أسلوب التقليد المؤجل؛ والفرق هو أن الرضع يُسمح لهم بتقليد الحركات قبل التأخير. وقد أظهرت الدراسات التي استخدمت أسلوب التقليد المُستحث أن الأطفال في عمر 20 شهرًا يستطيعون تذكر تسلسل الحركات بعد اثني عشر شهرًا. [ 71 ] [ 72 ]

لتقييم الأطفال وكبار السن

يستخدم الباحثون مجموعة متنوعة من المهام لتقييم ذاكرة الأطفال الأكبر سنًا والبالغين. ومن الأمثلة على ذلك:

  • التعلم الترابطي المزدوج - هو عندما يتعلم الفرد ربط كلمة محددة بأخرى. على سبيل المثال، عند سماع كلمة مثل "آمن"، يجب على الفرد أن يتعلم نطق كلمة محددة أخرى، مثل "أخضر". هذا ما يُعرف بالمثير والاستجابة. [ 73 ] [ 74 ]
  • الاستدعاء الحر - خلال هذه المهمة، يُطلب من المشارك دراسة قائمة من الكلمات، ثم يُطلب منه لاحقًا استدعاء أو كتابة أكبر عدد ممكن من الكلمات التي يتذكرها، على غرار أسئلة الإجابة المفتوحة. [ 75 ] تتأثر الكلمات الأولى بالتداخل الرجعي، ما يعني أنه كلما طالت القائمة، زاد التداخل، وقل احتمال استدعاء الكلمات. من ناحية أخرى، تتأثر الكلمات التي عُرضت أخيرًا بتداخل رجعي طفيف، لكنها تتأثر بشدة بالتداخل الاستباقي، ما يعني أنه كلما طال التأخير في الاستدعاء، زاد احتمال نسيان الكلمات. [ 76 ]
  • الاستدعاء الموجه - يُعطى الشخص تلميحات مهمة للمساعدة في استرجاع المعلومات المخزنة مسبقًا في ذاكرته؛ وعادةً ما تتضمن هذه التلميحات كلمةً تتعلق بالمعلومات المطلوب تذكرها. [ 77 ] وهذا مشابه لاختبارات ملء الفراغات المستخدمة في الفصول الدراسية.
  • التعرف – يُطلب من المشاركين تذكر قائمة من الكلمات أو الصور، ثم يُطلب منهم تحديد الكلمات أو الصور المعروضة سابقًا من بين قائمة بدائل لم تكن موجودة في القائمة الأصلية. [ 78 ] وهذا مشابه لاختبارات الاختيار من متعدد.
  • نموذج الكشف – يُعرض على الأفراد عدد من الأشياء وعينات الألوان خلال فترة زمنية محددة. ثم يتم اختبار قدرتهم البصرية على التذكر قدر الإمكان من خلال النظر إلى العينات وتحديد ما إذا كانت العينات مشابهة للعينة الأصلية، أو ما إذا كان هناك أي تغيير.
  • طريقة التوفير – تقارن سرعة التعلم الأصلي بسرعة إعادة تعلمه. ويقيس مقدار الوقت الموفر الذاكرة. [ 79 ]
  • مهام الذاكرة الضمنية - يتم استخلاص المعلومات من الذاكرة دون إدراك واعٍ.

الإخفاقات

حديقة النسيان، رسم توضيحي لإفرايم موسى ليليان
  • الزوال – تتلاشى الذكريات مع مرور الوقت. يحدث هذا في مرحلة تخزين الذاكرة، بعد تخزين المعلومات وقبل استرجاعها. يمكن أن يحدث هذا في التخزين الحسي، والتخزين قصير المدى، والتخزين طويل المدى. ويتبع نمطًا عامًا حيث تُنسى المعلومات بسرعة خلال الأيام أو السنوات الأولى، يليها فقدان طفيف في الأيام أو السنوات اللاحقة.
  • الشرود الذهني – ضعف الذاكرة الناتج عن نقص الانتباه . يلعب الانتباه دورًا رئيسيًا في تخزين المعلومات في الذاكرة طويلة المدى؛ فبدون الانتباه الكافي، قد لا يتم تخزين المعلومات، مما يجعل استرجاعها لاحقًا أمرًا مستحيلاً.

علم وظائف الأعضاء

يُعتقد أن مناطق الدماغ المسؤولة عن التشريح العصبي للذاكرة ، مثل الحصين واللوزة الدماغية والجسم المخطط والأجسام الحلمية ، تُشارك في أنواع محددة من الذاكرة. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن الحصين يُشارك في التعلم المكاني والتعلم التصريحي ، بينما يُعتقد أن اللوزة الدماغية تُشارك في الذاكرة العاطفية . [ 80 ]

يُعدّ تلف مناطق معينة في الدماغ لدى المرضى ونماذج الحيوانات، وما يتبعه من قصور في الذاكرة، مصدرًا رئيسيًا للمعلومات. مع ذلك، فبدلًا من أن يُشير التلف إلى منطقة محددة، قد يكون تلف المناطق المجاورة، أو مسار عصبي يمر عبر تلك المنطقة، هو المسؤول فعليًا عن القصور الملحوظ. علاوة على ذلك، لا يكفي وصف الذاكرة، وما يقابلها من تعلم ، بأنها تعتمد فقط على مناطق دماغية محددة. يُعزى التعلم والذاكرة عادةً إلى تغيرات في المشابك العصبية ، والتي يُعتقد أنها تتوسطها آليات التنشيط طويل الأمد والتثبيط طويل الأمد .

بشكل عام، كلما كانت الأحداث أو التجارب أكثر إثارةً للمشاعر، كلما كان تذكرها أفضل؛ وتُعرف هذه الظاهرة بتأثير تعزيز الذاكرة . مع ذلك، لا يُظهر المرضى الذين يعانون من تلف في اللوزة الدماغية تأثير تعزيز الذاكرة. [ 81 ] [ 82 ]

ميّز هيب بين الذاكرة قصيرة المدى والذاكرة طويلة المدى. افترض أن أي ذاكرة تبقى في الذاكرة قصيرة المدى لفترة كافية ستُدمج في الذاكرة طويلة المدى. أظهرت الأبحاث اللاحقة خطأ هذا الافتراض. فقد أظهرت الأبحاث أن الحقن المباشر للكورتيزول أو الإبينفرين يُساعد في تخزين التجارب الحديثة. وينطبق هذا أيضًا على تحفيز اللوزة الدماغية. يُثبت هذا أن الإثارة تُعزز الذاكرة عن طريق تحفيز الهرمونات التي تؤثر على اللوزة الدماغية. قد يُؤدي الإجهاد المفرط أو المُطوّل (مع ارتفاع مستويات الكورتيزول لفترات طويلة) إلى الإضرار بتخزين الذاكرة. لا يُرجّح أن يتذكر المرضى الذين يُعانون من تلف في اللوزة الدماغية الكلمات المشحونة عاطفيًا أكثر من الكلمات غير المشحونة عاطفيًا. يُعدّ الحصين مهمًا للذاكرة الصريحة، كما أنه مهم لترسيخ الذاكرة. يستقبل الحصين مدخلات من أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية، ويُرسل مخرجاته إلى أجزاء مختلفة من الدماغ أيضًا. تأتي هذه المدخلات من مناطق حسية ثانوية وثالثية عالجت المعلومات بشكل كبير مُسبقًا. قد يُسبب تلف الحصين أيضًا فقدان الذاكرة ومشاكل في تخزينها. [ 83 ] يشمل فقدان الذاكرة هذا فقدان الذاكرة الرجعي ، وهو فقدان الذاكرة للأحداث التي وقعت قبل وقت قصير من تلف الدماغ. [ 79 ]

علم الأعصاب الإدراكي

يعتبر علماء الأعصاب الإدراكيون الذاكرةَ عمليةَ الاحتفاظ والتجديد وإعادة بناء التمثيل الداخلي المستقل عن التجربة. ويشير مصطلح " التمثيل الداخلي " إلى أن هذا التعريف للذاكرة يتضمن عنصرين: التعبير عن الذاكرة على المستوى السلوكي أو الواعي، والتغيرات العصبية الفيزيائية الكامنة وراءها (دوداي، 2007). ويُطلق على العنصر الأخير أيضًا اسم "البصمة" أو "آثار الذاكرة" (سيمون، 1904). يخلط بعض علماء الأعصاب وعلماء النفس، خطأً، بين مفهوم البصمة والذاكرة، معتبرين جميع الآثار اللاحقة المستمرة للتجارب ذاكرةً؛ بينما يجادل آخرون ضد هذا المفهوم، مؤكدين أن الذاكرة لا وجود لها إلا إذا ظهرت في السلوك أو الفكر (موسكوفيتش، 2007).

APP و LTP في مرض الزهايمر

يُعدّ أحد الأسئلة المحورية في علم الأعصاب الإدراكي كيفية ترميز المعلومات والخبرات الذهنية وتمثيلها في الدماغ. وقد اكتسب العلماء معرفة واسعة حول الشفرات العصبية من خلال دراسات اللدونة العصبية، إلا أن معظم هذه الأبحاث ركزت على التعلم البسيط في الدوائر العصبية البسيطة؛ ولا يزال من غير الواضح إلى حد كبير التغيرات العصبية المصاحبة لأنواع الذاكرة الأكثر تعقيدًا، ولا سيما الذاكرة التصريحية التي تتطلب تخزين الحقائق والأحداث (بيرن، 2007). وقد تكون مناطق التقارب والتباعد هي الشبكات العصبية التي تُخزَّن فيها الذكريات وتُسترجع. وبالنظر إلى وجود أنواع متعددة من الذاكرة، تبعًا لأنواع المعرفة المُمَثَّلة، والآليات الكامنة، والعمليات، والوظائف، وأنماط الاكتساب، فمن المرجح أن تدعم مناطق دماغية مختلفة أنظمة ذاكرة مختلفة، وأن بينها علاقات متبادلة في الشبكات العصبية: "تتوزع مكونات تمثيل الذاكرة على نطاق واسع عبر أجزاء مختلفة من الدماغ بوساطة دوائر قشرية حديثة متعددة". [ 84 ]

  • التشفير . يتضمن تشفير الذاكرة العاملة إطلاق إشارات عصبية فردية ناتجة عن مدخلات حسية، والتي تستمر حتى بعد زوال هذه المدخلات (جنسن وليسمان، 2005؛ فرانسن وآخرون، 2002). أما تشفير الذاكرة العرضية فيتضمن تغيرات مستمرة في البنى الجزيئية التي تُعدّل النقل المشبكي بين الخلايا العصبية. ومن أمثلة هذه التغيرات البنيوية التقوية طويلة الأمد (LTP) أو اللدونة المعتمدة على توقيت الإشارات العصبية (STDP). ويمكن لإطلاق الإشارات العصبية المستمر في الذاكرة العاملة أن يُعزز التغيرات المشبكية والخلوية في تشفير الذاكرة العرضية (جنسن وليسمان، 2005).
  • الذاكرة العاملة. كشفت دراسات التصوير الوظيفي الحديثة عن وجود إشارات للذاكرة العاملة في كل من الفص الصدغي الإنسي ، وهي منطقة دماغية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالذاكرة طويلة الأمد ، وقشرة الفص الجبهي (رانغاناث وآخرون، 2005)، مما يشير إلى وجود علاقة قوية بين الذاكرة العاملة والذاكرة طويلة الأمد. ومع ذلك، فإن وجود عدد أكبر بكثير من إشارات الذاكرة العاملة في الفص الجبهي يوحي بأن هذه المنطقة تلعب دورًا أكثر أهمية في الذاكرة العاملة من الفص الصدغي الإنسي (سوزوكي، 2007).
  • التثبيت وإعادة التثبيت . الذاكرة قصيرة المدى (STM) مؤقتة وعرضة للاضطراب، بينما الذاكرة طويلة المدى (LTM)، بمجرد تثبيتها، تكون دائمة ومستقرة. من المفترض أن تثبيت الذاكرة قصيرة المدى في ذاكرة طويلة المدى على المستوى الجزيئي يتضمن عمليتين: التثبيت المشبكي والتثبيت النظامي. تتضمن الأولى عملية تخليق البروتين في الفص الصدغي الإنسي (MTL)، بينما تحول الثانية الذاكرة المعتمدة على الفص الصدغي الإنسي إلى ذاكرة مستقلة عنه على مدى أشهر إلى سنوات (ليدو، 2007). في السنوات الأخيرة، أُعيد تقييم هذه الفرضية التقليدية للتثبيت نتيجةً لدراسات إعادة التثبيت. أظهرت هذه الدراسات أن الوقاية بعد الاسترجاع تؤثر على استرجاع الذاكرة لاحقًا (سارا، 2000). أظهرت دراسات حديثة أن المعالجة اللاحقة للاسترجاع بمثبطات تخليق البروتين والعديد من المركبات الأخرى قد تؤدي إلى حالة فقدان الذاكرة (نادل وآخرون، 2000ب؛ ألبيريني، 2005؛ دوداي، 2006). تتوافق هذه النتائج المتعلقة بإعادة التثبيت مع الأدلة السلوكية التي تشير إلى أن الذاكرة المسترجعة ليست نسخة طبق الأصل من التجارب الأولية، وأن الذكريات تُحدَّث أثناء الاسترجاع.

علم الوراثة

لا تزال دراسة جينات الذاكرة البشرية في بداياتها، على الرغم من دراسة العديد من الجينات وارتباطها بالذاكرة لدى البشر والحيوانات. ومن أبرز النجاحات الأولية ربط جين APOE باضطرابات الذاكرة في مرض الزهايمر . ولا يزال البحث مستمرًا عن الجينات المرتبطة بتغيرات الذاكرة الطبيعية. ومن أوائل المرشحين لهذا التغير الطبيعي بروتين KIBRA [ 85 ] ، الذي يبدو أنه مرتبط بمعدل نسيان المعلومات خلال فترة زمنية محددة. وقد ظهرت بعض الأدلة على أن الذكريات تُخزن في نواة الخلايا العصبية [ 86 ] [ 87 ] .

الأسس الجينية

خضعت العديد من الجينات والبروتينات والإنزيمات لدراسات مكثفة لبحث ارتباطها بالذاكرة. تعتمد الذاكرة طويلة الأمد، على عكس الذاكرة قصيرة الأمد، على تخليق بروتينات جديدة . [ 88 ] يحدث هذا داخل الخلية ، ويتعلق بنواقل عصبية ومستقبلات ومسارات تشابك عصبي جديدة تُعزز قوة التواصل بين الخلايا العصبية. يبدأ إنتاج البروتينات الجديدة المُخصصة لتقوية المشابك العصبية بعد إطلاق مواد إشارة معينة (مثل الكالسيوم داخل خلايا الحصين العصبية) في الخلية. في حالة خلايا الحصين، يعتمد هذا الإطلاق على طرد المغنيسيوم (جزيء رابط) الذي يُطرد بعد إشارات تشابكية متكررة وهامة. يُحرر الطرد المؤقت للمغنيسيوم مستقبلات NMDA لإطلاق الكالسيوم في الخلية، وهي إشارة تؤدي إلى نسخ الجينات وبناء البروتينات المُعززة. [ 89 ] لمزيد من المعلومات، انظر التقوية طويلة الأمد (LTP).

يُعدّ أحد البروتينات المُصنّعة حديثًا في عملية تقوية المشابك العصبية طويلة الأمد (LTP) بالغ الأهمية للحفاظ على الذاكرة طويلة الأمد. هذا البروتين هو شكل نشط ذاتيًا من إنزيم بروتين كيناز C (PKC)، ويُعرف باسم PKMζ . يحافظ PKMζ على تعزيز قوة المشابك العصبية المعتمد على النشاط، ويؤدي تثبيط PKMζ إلى محو الذكريات طويلة الأمد المُثبتة، دون التأثير على الذاكرة قصيرة الأمد، أو بمجرد إزالة المُثبِّط، تُستعاد القدرة على ترميز وتخزين ذكريات طويلة الأمد جديدة. كما أن عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) مهم أيضًا لاستمرار الذكريات طويلة الأمد. [ 90 ]

يتحدد استقرار التغيرات المشبكية على المدى الطويل أيضًا بزيادة متوازية في البنى قبل المشبكية وبعد المشبكية، مثل الزر المحوري ، والشوكة التغصنية ، وكثافة ما بعد المشبك . [ 91 ] على المستوى الجزيئي، تبين أن زيادة بروتينات السقالة بعد المشبكية PSD-95 و HOMER1c ترتبط باستقرار تضخم المشابك. [ 91 ] يُعد بروتين ربط عنصر استجابة cAMP ( CREB ) عامل نسخ يُعتقد أنه مهم في توطيد الذاكرة قصيرة المدى إلى الذاكرة طويلة المدى، ويُعتقد أنه ينخفض ​​مستواه في مرض الزهايمر. [ 92 ]

مثيلة الحمض النووي وإزالة مثيلته

الآليات الجزيئية لمثيلة وإزالة مثيلة الحمض النووي

قد تحتفظ الفئران التي تتعرض لحدث تعليمي مكثف بذاكرة مدى الحياة لهذا الحدث، حتى بعد جلسة تدريب واحدة. ويبدو أن الذاكرة طويلة الأمد لمثل هذا الحدث تُخزن مبدئيًا في الحصين ، لكن هذا التخزين مؤقت. ويبدو أن جزءًا كبيرًا من التخزين طويل الأمد للذاكرة يحدث في القشرة الحزامية الأمامية . [ 93 ] عند تطبيق هذا التعرض تجريبيًا، ظهر أكثر من 5000 منطقة من الحمض النووي (DNA) مختلفة المثيلة في جينوم الخلايا العصبية في الحصين لدى الفئران بعد ساعة واحدة و24 ساعة من التدريب. [ 94 ] حدثت هذه التغيرات في نمط المثيلة في العديد من الجينات التي انخفض تعبيرها ، غالبًا بسبب تكوين مواقع جديدة من 5-ميثيل سيتوزين في المناطق الغنية بـ CpG من الجينوم. علاوة على ذلك، ارتفع تعبير العديد من الجينات الأخرى، على الأرجح بسبب نقص المثيلة. وينتج نقص المثيلة غالبًا عن إزالة مجموعات الميثيل من 5-ميثيل سيتوزين الموجودة مسبقًا في الحمض النووي (DNA). تتم عملية إزالة الميثيل بواسطة عدة بروتينات تعمل بتناغم، بما في ذلك إنزيمات TET بالإضافة إلى إنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (انظر علم التخلق في التعلم والذاكرة ). من المرجح أن نمط الجينات المحفزة والمثبطة في خلايا الدماغ العصبية بعد حدث تعلم مكثف يوفر الأساس الجزيئي لذاكرة طويلة الأمد لهذا الحدث.

علم التخلق

تشير الدراسات التي تناولت الأساس الجزيئي لتكوين الذاكرة إلى أن الآليات فوق الجينية التي تعمل في الخلايا العصبية في الدماغ تلعب دورًا محوريًا في تحديد هذه القدرة. وتشمل الآليات فوق الجينية الرئيسية المشاركة في الذاكرة مثيلة وإزالة مثيلة الحمض النووي العصبي، بالإضافة إلى تعديلات بروتينات الهيستون بما في ذلك المثيلة والأسيتلة وإزالة الأستلة .

غالباً ما يترافق تحفيز نشاط الدماغ في تكوين الذاكرة مع حدوث تلف في الحمض النووي العصبي ، يتبعه إصلاح مرتبط بتغيرات جينية مستمرة. وعلى وجه الخصوص، تُستخدم عمليات إصلاح الحمض النووي، مثل الربط غير المتجانس للأطراف وإصلاح استئصال القاعدة، في تكوين الذاكرة. [ 95 ]

دور إنزيم توبويزوميراز 2-بيتا في التعلم والذاكرة

أثناء تجربة تعلم جديدة، يتم التعبير السريع عن مجموعة من الجينات في الدماغ. يُعتبر هذا التعبير الجيني المُستحث ضروريًا لمعالجة المعلومات المُكتسبة. تُعرف هذه الجينات باسم الجينات المبكرة الفورية (IEGs). يُعد نشاط إنزيم توبويزوميراز 2-بيتا (TOP2B) ضروريًا للتعبير عن الجينات المبكرة الفورية في نوع من تجارب التعلم لدى الفئران يُسمى ذاكرة الخوف الترابطية. [ 96 ] يبدو أن تجربة التعلم هذه تُحفز إنزيم TOP2B بسرعة لإحداث كسور في سلسلتي الحمض النووي في مُحفزات جينات الجينات المبكرة الفورية التي تعمل في اللدونة العصبية . يرتبط إصلاح هذه الكسور المُستحثة بإزالة مثيلة الحمض النووي من مُحفزات جينات الجينات المبكرة الفورية، مما يسمح بالتعبير الفوري عن هذه الجينات. [ 96 ]

تسلسل تنظيمي في محفز عند موقع بدء النسخ مع بوليميراز الحمض النووي الريبي المتوقف وكسر مزدوج السلسلة ناتج عن TOP2B

لا تُصلح كسور الحمض النووي المزدوجة التي تحدث أثناء عملية التعلم فورًا. ويبدو أن حوالي 600 تسلسل تنظيمي في المحفزات وحوالي 800 تسلسل تنظيمي في المعززات تعتمد على كسور الحمض النووي المزدوجة التي يبدأها إنزيم توبويزوميراز 2-بيتا (TOP2B) للتنشيط. [ 97 ] [ 98 ] ويختلف تحفيز كسور الحمض النووي المزدوجة باختلاف الإشارة المحفزة لها. فعند تنشيط الخلايا العصبية في المختبر ، يحدث 22 كسرًا فقط من كسور الحمض النووي المزدوجة التي يحفزها إنزيم TOP2B في جينوماتها. [ 99 ]

تترافق كسور الحمض النووي المزدوجة الناتجة عن TOP2B مع أربعة إنزيمات على الأقل من مسار إصلاح الحمض النووي غير المتجانس (NHEJ) (DNA-PKcs، وKU70، وKU80، وDNA LIGASE IV) (انظر الشكل). تُصلح هذه الإنزيمات كسور الحمض النووي المزدوجة في غضون 15 دقيقة إلى ساعتين تقريبًا. [ 99 ] [ 100 ] وبالتالي، ترتبط كسور الحمض النووي المزدوجة في المحفز بـ TOP2B وهذه الإنزيمات الأربعة على الأقل. تتواجد هذه البروتينات في آنٍ واحد على نيوكليوسوم واحد في المحفز (يحتوي تسلسل الحمض النووي على حوالي 147 نيوكليوتيدًا ملتفة حول نيوكليوسوم واحد) يقع بالقرب من موقع بدء النسخ لجينها المستهدف. [ 100 ]

مناطق الدماغ المشاركة في تكوين الذاكرة بما في ذلك القشرة الجبهية الأمامية الوسطى (mPFC)

يبدو أن الكسر المزدوج في الحمض النووي الريبوزي، الذي يُحدثه إنزيم TOP2B، يُحرر جزءًا من المحفز عند موقع بدء النسخ المرتبط بإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي ، لينتقل فعليًا إلى المُعزز المرتبط به (انظر التسلسل التنظيمي ). وهذا يسمح للمُعزز، مع عوامل النسخ والبروتينات الوسيطة المرتبطة به ، بالتفاعل مباشرةً مع إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المتوقف مؤقتًا عند موقع بدء النسخ لبدء عملية النسخ . [ 99 ] [ 101 ]

يؤدي التكييف الخوفي السياقي لدى الفئران إلى تكوين ذاكرة طويلة الأمد وخوف من المكان الذي حدث فيه. ويتسبب هذا التكييف في حدوث مئات من كسور الحمض النووي المزدوجة في خلايا القشرة الجبهية الإنسية (mPFC) والحصين في دماغ الفئران (انظر الشكل: مناطق الدماغ المشاركة في تكوين الذاكرة). وتنشط هذه الكسور في الغالب جيناتٍ تشارك في العمليات المشبكية، وهي مهمة للتعلم والذاكرة. [ 102 ]

في مرحلة الرضاعة

حتى منتصف ثمانينيات القرن الماضي، كان يُعتقد أن الرضع لا يستطيعون ترميز المعلومات أو الاحتفاظ بها أو استرجاعها. [ 103 ] وتشير مجموعة متزايدة من الأبحاث الآن إلى أن الرضع في عمر ستة أشهر يمكنهم تذكر المعلومات بعد مرور 24 ساعة. [ 104 ] علاوة على ذلك، كشفت الأبحاث أنه مع تقدم الرضع في العمر، يصبح بإمكانهم تخزين المعلومات لفترات أطول؛ إذ يستطيع الرضع في عمر ستة أشهر تذكر المعلومات بعد مرور 24 ساعة، وفي عمر تسعة أشهر بعد ما يصل إلى خمسة أسابيع، وفي عمر عشرين شهرًا بعد ما يصل إلى اثني عشر شهرًا. [ 105 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الدراسات أن الرضع مع تقدمهم في العمر يستطيعون تخزين المعلومات بشكل أسرع. فبينما يستطيع الرضع في عمر 14 شهرًا تذكر تسلسل من ثلاث خطوات بعد التعرض له مرة واحدة، يحتاج الرضع في عمر ستة أشهر إلى التعرض له ست مرات تقريبًا حتى يتمكنوا من تذكره. [ 70 ] [ 104 ]

على الرغم من قدرة الأطفال في عمر ستة أشهر على تذكر المعلومات على المدى القصير، إلا أنهم يواجهون صعوبة في تذكر الترتيب الزمني لها. ولا يستطيع الرضع تذكر خطوات تسلسلية ثنائية بالترتيب الزمني الصحيح - أي تذكر الخطوة الأولى ثم الثانية - إلا عند بلوغهم تسعة أشهر. [ 106 ] [ 107 ] بعبارة أخرى، عند مطالبتهم بتقليد تسلسل حركي ثنائي (مثل وضع سيارة لعبة في القاعدة ودفع المكبس لتدحرجها إلى الطرف الآخر)، يميل الأطفال في عمر تسعة أشهر إلى تقليد خطوات التسلسل بالترتيب الصحيح (الخطوة الأولى ثم الثانية). أما الرضع الأصغر سنًا (في عمر ستة أشهر) فلا يستطيعون تذكر سوى خطوة واحدة من التسلسل الثنائي. [ 104 ] وقد أشار الباحثون إلى أن هذه الاختلافات العمرية ربما تعود إلى عدم اكتمال نمو التلفيف المسنن في الحصين والمكونات الأمامية للشبكة العصبية عند عمر ستة أشهر. [ 71 ] [ 108 ] [ 109 ]

في الواقع، يشير مصطلح "فقدان الذاكرة الطفولي" إلى ظاهرة النسيان المتسارع خلال مرحلة الرضاعة. ومن المهم الإشارة إلى أن فقدان الذاكرة الطفولي ليس حكرًا على البشر، إذ تُسهم الأبحاث ما قبل السريرية (باستخدام نماذج القوارض) في فهم دقيق للأسس العصبية البيولوجية لهذه الظاهرة. وتشير مراجعة للأدبيات العلمية أجراها عالم الأعصاب السلوكي جي هيون كيم إلى أن النسيان المتسارع خلال المراحل المبكرة من الحياة يعود جزئيًا على الأقل إلى النمو السريع للدماغ خلال هذه الفترة. [ 110 ]

شيخوخة

يُعدّ فقدان الذاكرة أحد أهمّ مخاوف كبار السن، لا سيما أنه من أبرز أعراض مرض الزهايمر . مع ذلك، يختلف فقدان الذاكرة نوعيًا في الشيخوخة الطبيعية عن فقدان الذاكرة المرتبط بتشخيص الزهايمر (بادسون وبرايس، 2005). وقد كشفت الأبحاث أن أداء الأفراد في مهام الذاكرة التي تعتمد على المناطق الأمامية من الدماغ يتراجع مع التقدم في السن. يميل كبار السن إلى إظهار قصور في المهام التي تتضمن معرفة الترتيب الزمني لتعلم المعلومات، [ 111 ] ومهام ذاكرة المصدر التي تتطلب منهم تذكر الظروف أو السياق المحدد الذي تعلموا فيه المعلومات، [ 112 ] ومهام الذاكرة المستقبلية التي تتضمن تذكر القيام بفعل ما في وقت لاحق. يمكن لكبار السن التغلب على مشاكلهم في الذاكرة المستقبلية باستخدام دفاتر المواعيد، على سبيل المثال.

تم تحديد أنماط التعبير الجيني في قشرة الفص الجبهي لدى أفراد تتراوح أعمارهم بين 26 و106 أعوام. وتم رصد العديد من الجينات التي انخفض تعبيرها بعد سن الأربعين، وخاصة بعد سن السبعين. [ 113 ] وكانت الجينات التي تلعب أدوارًا محورية في الذاكرة والتعلم من بين الجينات التي أظهرت أكبر انخفاض مع التقدم في العمر. كما لوحظت زيادة ملحوظة في تلف الحمض النووي ، يُرجح أنه تلف تأكسدي ، في محفزات تلك الجينات ذات التعبير المنخفض. وقد أشير إلى أن تلف الحمض النووي قد يقلل من تعبير جينات معينة معرضة للخطر، والتي تشارك في الذاكرة والتعلم. [ 113 ]

الاضطرابات

استُمدّ جزء كبير من المعرفة الحالية حول الذاكرة من دراسة اضطرابات الذاكرة ، ولا سيما فقدان الذاكرة المعروف باسم النسيان . قد ينتج النسيان عن تلف واسع النطاق في: (أ) مناطق الفص الصدغي الإنسي، مثل الحصين، والتلفيف المسنن، والطبقة تحت الحصين، واللوزة الدماغية، والقشرة المجاورة للحصين، والقشرة الشمية الداخلية، والقشرة المحيطة بالحصين [ 114 ] أو (ب) منطقة الدماغ البيني في الخط المتوسط، وتحديدًا النواة الظهرية الإنسية للمهاد والأجسام الحلمية في منطقة ما تحت المهاد. [ 115 ] توجد أنواع عديدة من النسيان، ومن خلال دراسة أشكالها المختلفة، أصبح من الممكن ملاحظة عيوب واضحة في الأنظمة الفرعية الفردية لأنظمة الذاكرة في الدماغ، وبالتالي افتراض وظيفتها في الدماغ السليم. يمكن أن تؤثر اضطرابات عصبية أخرى ، مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون [ 116 ] [ 117 ] ، على الذاكرة والإدراك. [ 118 ] فرط التذكر ، أو متلازمة فرط التذكر، هو اضطراب يؤثر على ذاكرة الفرد الشخصية، ما يعني أساسًا أنه لا يستطيع نسيان التفاصيل الصغيرة التي لا تُخزن عادةً. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] متلازمة كورساكوف ، المعروفة أيضًا باسم ذهان كورساكوف، أو متلازمة فقدان الذاكرة والتلفيق، هي مرض دماغي عضوي يؤثر سلبًا على الذاكرة من خلال فقدان أو انكماش واسع النطاق للخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي. [ 79 ]

على الرغم من أنها ليست اضطرابًا، إلا أن ظاهرة "على طرف اللسان" تُعدّ من الحالات الشائعة التي تُسبب عجزًا مؤقتًا في استرجاع الكلمات من الذاكرة . أما المصابون بالحبسة الاسمية (وتُسمى أيضًا الحبسة الاسمية أو فقدان القدرة على تسمية الأشياء)، فيُعانون من هذه الظاهرة بشكل مستمر نتيجة لتلف الفصين الجبهي والجداري من الدماغ .

قد يحدث خلل في الذاكرة أيضًا بعد الإصابة بالعدوى الفيروسية. [ 122 ] يعاني العديد من المرضى المتعافين من كوفيد-19 من فترات انقطاع مؤقتة في الذاكرة . كما يمكن لفيروسات أخرى أن تُسبب خللًا في الذاكرة، بما في ذلك فيروس سارس-كوف-1 ، وفيروس ميرس-كوف ، وفيروس إيبولا ، وحتى فيروس الإنفلونزا . [ 122 ] [ 123 ]

العوامل المؤثرة

تدخل

قد يُعيق التداخل عملية الحفظ والاسترجاع. فهناك التداخل الرجعي ، حيث يُصعّب تعلّم معلومات جديدة استرجاع المعلومات القديمة [ 124 ] ، والتداخل الاستباقي ، حيث يُعطّل التعلّم السابق استرجاع المعلومات الجديدة. ورغم أن التداخل قد يؤدي إلى النسيان، فمن المهم أن نتذكر أن هناك حالات تُسهّل فيها المعلومات القديمة تعلّم معلومات جديدة. فمعرفة اللغة اللاتينية، على سبيل المثال، قد تُساعد الفرد على تعلّم لغة ذات صلة مثل الفرنسية - وتُعرف هذه الظاهرة بالنقل الإيجابي. [ 125 ]

ضغط

يؤثر الإجهاد بشكل كبير على تكوين الذاكرة والتعلم. فاستجابةً للمواقف الضاغطة، يفرز الدماغ هرمونات ونواقل عصبية (مثل الجلوكوكورتيكويدات والكاتيكولامينات) التي تؤثر على عمليات ترميز الذاكرة في الحصين. وتشير الأبحاث السلوكية على الحيوانات إلى أن الإجهاد المزمن يُنتج هرمونات الغدة الكظرية التي تؤثر على بنية الحصين في أدمغة الفئران. [ 126 ] كما تُظهر دراسة تجريبية أجراها عالما النفس المعرفي الألمانيان ل. شوابه وأ. وولف كيف يُقلل التعلم تحت الضغط من استرجاع الذاكرة لدى البشر. [ 127 ] في هذه الدراسة، شارك 48 طالبًا وطالبة جامعيين أصحاء في إحدى مجموعتي اختبار الإجهاد أو المجموعة الضابطة. خضع المشاركون الذين تم اختيارهم عشوائيًا لمجموعة اختبار الإجهاد لاختبار غمر اليد في ماء مثلج (اختبار الضغط البارد المُقيّم اجتماعيًا SECPT) لمدة تصل إلى ثلاث دقائق، مع مراقبتهم وتصويرهم بالفيديو. ثم عُرض على كلتا المجموعتين (مجموعة الإجهاد والمجموعة الضابطة) 32 كلمة لحفظها. بعد مرور أربع وعشرين ساعة، خضعت المجموعتان لاختباراتٍ لقياس عدد الكلمات التي استطاعوا تذكرها (الاستدعاء الحر) وعدد الكلمات التي استطاعوا تمييزها من قائمةٍ أكبر (أداء التمييز). أظهرت النتائج تراجعًا واضحًا في أداء الذاكرة لدى المجموعة التي خضعت لاختبار الإجهاد، حيث تذكرت كلماتٍ أقل بنسبة 30% من المجموعة الضابطة. ويرجّح الباحثون أن الإجهاد الذي يُعاني منه الأفراد أثناء التعلّم يُشتّت انتباههم خلال عملية ترميز الذاكرة.

مع ذلك، يمكن تحسين أداء الذاكرة عند ربط المادة بسياق التعلم، حتى عند حدوث التعلم تحت ضغط. تُظهر دراسة منفصلة أجراها عالما النفس المعرفي شواب وولف أنه عند إجراء اختبار الاحتفاظ بالمعلومات في سياق مشابه أو متوافق مع مهمة التعلم الأصلية (أي في نفس الغرفة)، يمكن التخفيف من ضعف الذاكرة والآثار الضارة للضغط على التعلم. [ 128 ] طُلب من 72 طالبًا وطالبة جامعيين أصحاء، تم توزيعهم عشوائيًا على اختبار الضغط SECPT أو على مجموعة ضابطة، تذكر مواقع 15 زوجًا من بطاقات الصور - وهي نسخة محوسبة من لعبة الورق "التركيز" أو "الذاكرة". تم تعطير الغرفة التي أُجريت فيها التجربة برائحة الفانيليا، لأن الرائحة تُعد مؤشرًا قويًا للذاكرة. أُجري اختبار الاحتفاظ بالمعلومات في اليوم التالي، إما في نفس الغرفة مع وجود رائحة الفانيليا مرة أخرى، أو في غرفة مختلفة بدون العطر. انخفض أداء الذاكرة لدى المشاركين الذين تعرضوا للضغط النفسي أثناء مهمة تحديد موقع الأشياء بشكل ملحوظ عند اختبارهم في غرفة غير مألوفة خالية من رائحة الفانيليا (سياق غير متطابق)؛ ومع ذلك، لم يُظهر أداء الذاكرة لدى المشاركين الذين تعرضوا للضغط النفسي أي تدهور عند اختبارهم في الغرفة الأصلية مع رائحة الفانيليا (سياق متطابق). أظهر جميع المشاركين في التجربة، سواء كانوا متوترين أو غير متوترين، أداءً أسرع عندما كانت سياقات التعلم والاسترجاع متشابهة. [ 129 ]

قد يكون لهذا البحث حول آثار الإجهاد على الذاكرة آثار عملية على التعليم، وعلى شهادة شهود العيان ، وعلى العلاج النفسي: فقد يكون أداء الطلاب أفضل عند اختبارهم في فصولهم الدراسية العادية بدلاً من قاعة الامتحانات، وقد يتذكر شهود العيان التفاصيل بشكل أفضل في مكان وقوع الحدث مقارنة بقاعة المحكمة، وقد يتحسن الأشخاص الذين يعانون من اضطراب ما بعد الصدمة عند مساعدتهم على وضع ذكرياتهم عن حدث صادم في سياق مناسب.

قد تكون تجارب الحياة المجهدة سببًا لفقدان الذاكرة مع تقدم العمر. تُسبب الجلوكوكورتيكويدات ، التي تُفرز أثناء التوتر، تلفًا للخلايا العصبية الموجودة في منطقة الحصين بالدماغ. لذا، كلما زادت المواقف المجهدة التي يواجهها الشخص، زادت احتمالية إصابته بفقدان الذاكرة لاحقًا. تتلف خلايا CA1 العصبية الموجودة في الحصين نتيجةً لانخفاض إفراز الجلوكوز وإعادة امتصاص الجلوتامات بفعل الجلوكوكورتيكويدات . يسمح هذا المستوى العالي من الجلوتامات خارج الخلية بدخول الكالسيوم إلى مستقبلات NMDA ، مما يؤدي بدوره إلى موت الخلايا العصبية. كما يمكن أن تُسبب تجارب الحياة المجهدة كبت الذكريات، حيث ينقل الشخص ذكرى مؤلمة إلى اللاوعي. [ 79 ] يرتبط هذا ارتباطًا مباشرًا بالأحداث الصادمة في الماضي، مثل الاختطاف، أو الأسر في الحرب، أو الاعتداء الجنسي في الطفولة.

كلما طالت مدة التعرض للضغط النفسي، زاد تأثيره. مع ذلك، يُسبب التعرض قصير الأمد للضغط النفسي ضعفًا في الذاكرة أيضًا، وذلك بتأثيره على وظيفة الحُصين. تُشير الأبحاث إلى أن مستويات الجلوكوكورتيكويد في الدم لدى الأشخاص الذين وُضعوا في موقف مُجهد لفترة قصيرة، ارتفعت بشكل كبير عند قياسها بعد انتهاء التعرض. وعندما يُطلب من هؤلاء الأشخاص إكمال مهمة تعليمية بعد التعرض قصير الأمد، غالبًا ما يواجهون صعوبات. كما يُعيق الضغط النفسي قبل الولادة القدرة على التعلم والحفظ، وذلك بتعطيل نمو الحُصين، وقد يؤدي إلى تقوية طويلة الأمد غير مُثبتة لدى أبناء الآباء الذين يعانون من ضغط نفسي شديد. على الرغم من أن الضغط النفسي يحدث قبل الولادة، إلا أن الأبناء يُظهرون مستويات مرتفعة من الجلوكوكورتيكويد عند تعرضهم للضغط النفسي لاحقًا في حياتهم. [ 130 ] أحد التفسيرات لسبب ميل الأطفال من خلفيات اجتماعية واقتصادية متدنية إلى إظهار أداء ذاكرة أضعف من أقرانهم ذوي الدخل الأعلى هو آثار الضغط النفسي المُتراكم على مدار العمر. [ 131 ] يُعتقد أيضاً أن تأثيرات انخفاض الدخل على نمو الحُصين تتوسطها استجابات الإجهاد المزمن، وهو ما قد يفسر سبب اختلاف أداء الذاكرة لدى الأطفال من خلفيات ذات دخل منخفض عن الأطفال من خلفيات ذات دخل مرتفع. [ 131 ]

ينام

تتكون الذكريات من خلال عملية ثلاثية المراحل، ويمكن تعزيزها بالنوم . وهذه المراحل الثلاث هي كالتالي:

  1. الاكتساب هو عملية تخزين واسترجاع المعلومات الجديدة في الذاكرة
  2. توحيد
  3. يتذكر

يؤثر النوم على ترسيخ الذاكرة. فخلال النوم، تتقوى الروابط العصبية في الدماغ، مما يعزز قدرة الدماغ على تثبيت الذكريات والاحتفاظ بها. وقد أظهرت العديد من الدراسات أن النوم يحسن الاحتفاظ بالذاكرة، إذ تُعزز الذكريات من خلال عملية ترسيخ نشطة. ويحدث ترسيخ الذاكرة خلال مرحلة النوم العميق (SWS). [ 132 ] [ 133 ] تشير هذه العملية إلى إعادة تنشيط الذكريات أثناء النوم، ولكنها لا تُحسّن جميع الذكريات. كما تشير إلى حدوث تغييرات نوعية في الذكريات عند نقلها إلى الذاكرة طويلة الأمد أثناء النوم. خلال النوم، يُعيد الحصين عرض أحداث اليوم للقشرة المخية الحديثة، التي بدورها تُراجع الذكريات وتُعالجها، مما ينقلها إلى الذاكرة طويلة الأمد. عندما لا يحصل الشخص على قسط كافٍ من النوم، يصبح التعلم أكثر صعوبة لأن هذه الروابط العصبية لا تكون قوية، مما يؤدي إلى انخفاض معدل الاحتفاظ بالذكريات. كما أن الحرمان من النوم يُصعّب التركيز، مما يؤدي إلى تعلم غير فعال. [ 132 ] علاوة على ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن الحرمان من النوم قد يؤدي إلى ذكريات زائفة ، إذ لا تُنقل الذكريات بشكل صحيح إلى الذاكرة طويلة الأمد. يُعتقد أن إحدى الوظائف الأساسية للنوم هي تحسين ترسيخ المعلومات، حيث أثبتت العديد من الدراسات أن الذاكرة تعتمد على الحصول على قسط كافٍ من النوم بين التدريب والاختبار. [ 134 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت البيانات المستقاة من دراسات التصوير العصبي أنماط تنشيط في الدماغ أثناء النوم تُحاكي تلك المسجلة أثناء تعلم مهام اليوم السابق، [ 134 ] مما يُشير إلى أن الذكريات الجديدة قد تترسخ من خلال هذا التكرار. [ 135 ]

بناء للتلاعب العام

على الرغم من أن الناس غالبًا ما يعتقدون أن الذاكرة تعمل كأجهزة تسجيل، إلا أن هذا ليس صحيحًا. فالآليات الجزيئية الكامنة وراء تكوين الذاكرة والحفاظ عليها ديناميكية للغاية، وتتألف من مراحل متميزة تغطي فترة زمنية تتراوح من ثوانٍ إلى مدى العمر. [ 136 ] في الواقع، كشفت الأبحاث أن ذكرياتنا تُبنى: "تشير الفرضيات الحالية إلى أن العمليات البنّاءة تسمح للأفراد بمحاكاة وتخيّل أحداث ووقائع وسيناريوهات مستقبلية، [ 137 ] ولأن المستقبل ليس تكرارًا دقيقًا للماضي، فإن محاكاة الأحداث المستقبلية تتطلب نظامًا معقدًا قادرًا على الاستفادة من الماضي بطريقة تستخلص وتعيد تركيب عناصر التجارب السابقة بمرونة - نظام بنّاء وليس نظامًا استنساخيًا." [ 84 ] يستطيع الناس بناء ذكرياتهم عند ترميزها و/أو عند استرجاعها. ولتوضيح ذلك، لننظر إلى دراسة كلاسيكية أجرتها إليزابيث لوفتوس وجون بالمر (1974) [ 138 ] حيث طُلب من المشاركين مشاهدة فيلم لحادث سير، ثم سُئلوا عما شاهدوه. وجد الباحثون أن الأشخاص الذين سُئلوا: "ما سرعة السيارات لحظة اصطدامها ؟ " قدموا تقديرات أعلى من أولئك الذين سُئلوا: "ما سرعة السيارات لحظة اصطدامها ؟ ". علاوة على ذلك، عندما سُئلوا بعد أسبوع عما إذا كانوا قد رأوا زجاجًا مكسورًا في الفيلم، كان أولئك الذين طُرح عليهم السؤال بصيغة " محطمة" أكثر عرضةً بمرتين للإبلاغ عن رؤيتهم زجاجًا مكسورًا مقارنةً بأولئك الذين طُرح عليهم السؤال بصيغة " اصطدام" (لم يظهر أي زجاج مكسور في الفيلم). وهكذا، شوّهت صياغة الأسئلة ذاكرة المشاهدين عن الحادث. والأهم من ذلك، أن صياغة السؤال دفعت الناس إلى تكوين ذكريات مختلفة عن الحادث - فقد تذكر أولئك الذين طُرح عليهم السؤال بصيغة " محطمة" حادث سيارة أكثر خطورة مما رأوه بالفعل. وقد تكررت نتائج هذه التجربة في جميع أنحاء العالم، وأثبت الباحثون باستمرار أنه عندما يُزوّد ​​الناس بمعلومات مضللة، فإنهم يميلون إلى التذكر الخاطئ، وهي ظاهرة تُعرف باسم تأثير المعلومات المضللة . [ 139 ]

أظهرت الأبحاث أن مطالبة الأفراد بتخيّل أفعال لم يقوموا بها أو أحداث لم يمروا بها قد يؤدي إلى ذكريات زائفة. فعلى سبيل المثال، طلب جوف وروديجير [ 140 ] ( 1998) من المشاركين تخيّل قيامهم بفعل ما (مثل كسر عود أسنان)، ثم سألوهم لاحقًا عما إذا كانوا قد فعلوا ذلك بالفعل. وكشفت النتائج أن المشاركين الذين تخيّلوا مرارًا القيام بهذا الفعل كانوا أكثر ميلًا للاعتقاد بأنهم قاموا به بالفعل خلال الجلسة الأولى من التجربة. وبالمثل، طلبت غاري وزملاؤها (1996) [ 141 ] من طلاب جامعيين الإبلاغ عن مدى يقينهم من أنهم مروا بعدد من الأحداث في طفولتهم (مثل كسر نافذة بأيديهم)، ثم طلبوا منهم بعد أسبوعين تخيّل أربعة من تلك الأحداث. ووجد الباحثون أن ربع الطلاب الذين طُلب منهم تخيّل الأحداث الأربعة أفادوا بأنهم مروا بها بالفعل في طفولتهم. أي أنهم كانوا أكثر ثقةً بتخيّل تلك الأحداث عند مطالبتهم بتخيّلها.

كشفت دراسة نُشرت عام ٢٠١٣ عن إمكانية تحفيز الذكريات السابقة وزرع ذكريات زائفة في الفئران. باستخدام علم البصريات الوراثية ، تمكن فريق من علماء معهد ريكين ومعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا من جعل الفئران تربط بشكل خاطئ بين بيئة آمنة وتجربة سابقة غير سارة من بيئات مختلفة. يعتقد بعض العلماء أن هذه الدراسة قد يكون لها آثار في دراسة تكوين الذكريات الزائفة لدى البشر، وفي علاج اضطراب ما بعد الصدمة والفصام . [ ١٤٢ ] [ ١٤٣ ]

إعادة توطيد الذاكرة هي عملية استرجاع الذكريات التي سبق توطيدها من الذاكرة طويلة الأمد إلى الوعي النشط. خلال هذه العملية، يمكن تعزيز الذكريات وإضافة المزيد إليها، ولكن هناك أيضًا خطر التلاعب بها. نميل إلى اعتبار ذكرياتنا ثابتة ومستقرة عند تخزينها في الذاكرة طويلة الأمد، ولكن هذا ليس صحيحًا. فقد وجدت العديد من الدراسات أن توطيد الذكريات ليس حدثًا منفردًا، بل تخضع لعملية إعادة التوطيد. [ 144 ] يحدث هذا عندما تُسترجع ذكرى ما وتُعاد إلى الذاكرة العاملة. تصبح الذاكرة الآن عرضة للتلاعب من مصادر خارجية، ولتأثير المعلومات المضللة الذي قد ينتج عن إسناد معلومات غير متسقة إلى مصدر خاطئ، سواء وُجد أثر أصلي سليم للذاكرة أم لا. [ 145 ] [ 146 ] الأمر المؤكد هو أن الذاكرة قابلة للتغيير.

فتح هذا البحث الجديد في مفهوم إعادة التثبيت آفاقًا جديدة لأساليب مساعدة من يعانون من ذكريات مؤلمة أو من يجدون صعوبة في استرجاعها. على سبيل المثال، إذا مررت بتجربة مرعبة حقًا، ثم استعدت تلك الذكرى في بيئة أقل إثارة، فإنها ستضعف عند استرجاعها لاحقًا. [ 144 ] تشير بعض الدراسات إلى أن الذكريات التي خضعت لتدريب مكثف أو تعزيز قوي لا تخضع لإعادة التثبيت إذا تم تنشيطها في الأيام القليلة الأولى بعد التدريب، ولكنها تصبح حساسة لتداخل إعادة التثبيت مع مرور الوقت. [ 144 ] مع ذلك، لا يعني هذا أن جميع الذكريات قابلة لإعادة التثبيت. فهناك أدلة تشير إلى أن الذكريات التي خضعت لتدريب مكثف، سواء كان ذلك مقصودًا أم لا، أقل عرضة لإعادة التثبيت. [ 147 ] وقد أظهرت اختبارات أخرى أُجريت على الفئران في متاهات أن الذكريات المُعاد تنشيطها كانت أكثر عرضة للتلاعب، سواءً كان ذلك إيجابيًا أم سلبيًا، من الذكريات المُستحدثة. [ 148 ] لا يزال من غير المعروف ما إذا كانت هذه ذكريات جديدة تتشكل نتيجة عدم القدرة على استرجاع الذكرى المناسبة للموقف، أم أنها ذاكرة مُعاد ترسيخها. ولأن دراسة إعادة الترسيخ مفهوم حديث نسبياً، فلا يزال هناك جدل حول مدى صحته علمياً.

تحسين

أظهرت دراسة بحثية أجرتها جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس ونُشرت في عدد يونيو 2008 من المجلة الأمريكية للطب النفسي لكبار السن، أن بإمكان الأفراد تحسين وظائفهم الإدراكية وكفاءة أدمغتهم من خلال تغييرات بسيطة في نمط حياتهم، مثل دمج تمارين الذاكرة، واتباع نظام غذائي صحي ، وممارسة الرياضة البدنية ، والحد من التوتر في حياتهم اليومية. شملت هذه الدراسة 17 شخصًا (بمتوسط ​​عمر 53 عامًا) يتمتعون بأداء ذاكرة طبيعي. طُلب من ثمانية منهم اتباع نظام غذائي "صحي للدماغ"، وممارسة تمارين الاسترخاء، والتمارين البدنية والذهنية (ألغاز ذهنية وتقنيات تدريب الذاكرة اللفظية ). بعد 14 يومًا، أظهروا تحسنًا في طلاقة الكلمات (وليس في الذاكرة) مقارنةً بأدائهم الأساسي. لم تُجرَ متابعة طويلة الأمد، لذا فمن غير الواضح ما إذا كان لهذا التدخل آثار دائمة على الذاكرة. [ 149 ]

تُحسّن التمارين الرياضية، حتى وإن كانت خفيفة، الذاكرة بشكل ملحوظ لدى جميع الفئات العمرية، مع ملاحظة أكبر الفوائد لدى الأطفال والمراهقين. ويمكن حتى للتمارين الرياضية منخفضة إلى متوسطة الشدة، والتدخلات القصيرة (من شهر إلى ثلاثة أشهر)، أن تُحدث تحسينات معرفية ذات مغزى. [ 150 ]

هناك مجموعة من المبادئ والتقنيات المتعلقة بالذاكرة والتي يمكن استخدامها لتحسين الذاكرة بشكل كبير، والمعروفة باسم فن الذاكرة .

أصدر المركز الدولي لطول العمر في عام 2001 تقريرًا [ 151 ] يتضمن في الصفحات من 14 إلى 16 توصيات للحفاظ على صحة العقل ووظائفه حتى سن متقدمة. ومن بين هذه التوصيات:

  • البقاء نشطًا فكريًا من خلال التعلم أو التدريب أو القراءة
  • للحفاظ على النشاط البدني لتعزيز تدفق الدم إلى الدماغ
  • للتواصل الاجتماعي
  • لتقليل التوتر
  • للحفاظ على انتظام وقت النوم
  • لتجنب الاكتئاب أو عدم الاستقرار العاطفي
  • الحرص على اتباع نظام غذائي جيد.

الحفظ هو أسلوب تعلم يسمح للفرد باسترجاع المعلومات حرفيًا. يُعدّ الحفظ عن ظهر قلب الأسلوب الأكثر شيوعًا. وقد كانت أساليب الحفظ موضوع نقاش واسع على مر السنين، حيث استخدم بعض الكتّاب، مثل كوزموس روسيليوس، الأبجديات البصرية . يُظهر تأثير التباعد أن الفرد أكثر قدرة على تذكر قائمة من العناصر عندما يتم التكرار على مدى فترة زمنية طويلة. وعلى النقيض من ذلك، هناك الحفظ المكثف : وهو حفظ مكثف في فترة زمنية قصيرة. يُستغل تأثير التباعد لتحسين الذاكرة في تدريب البطاقات التعليمية باستخدام التكرار المتباعد . ومن الجدير بالذكر أيضًا تأثير زيغارنيك ، الذي ينص على أن الناس يتذكرون المهام غير المكتملة أو المتقطعة بشكل أفضل من المهام المكتملة. تستخدم ما يُسمى بطريقة المواقع الذاكرة المكانية لحفظ المعلومات غير المكانية. [ 152 ]

الاختلافات بين الجنسين

أسفرت الأبحاث حول الفروق بين الجنسين في الذاكرة العرضية عن نتائج متباينة. فقد كشف تحليل تلوي حديث عن تفوق طفيف للإناث بشكل عام، مع وجود اختلافات خاصة بكل مهمة. تفوقت النساء على الرجال في التذكر الموجه والتذكر الحر، بينما أظهر الرجال تفوقًا في مهام المدى المعقد. لم تُلاحظ فروق بين الجنسين في التذكر التسلسلي أو مهام المدى البسيط. وقد فُسِّرت عوامل مثل اتجاه التذكر، ونوع المحفز، وشكل العرض، وشكل الاستجابة، والعمر، على تباين النتائج. ومن المهم ذكره أنه لم يتم رصد أي تحيز في النشر، على الرغم من اختلاف أحجام التأثير باختلاف مصدر العينة وطريقة الإبلاغ عن الدراسة. أشارت دراسات التصوير العصبي باستخدام تقدير احتمالية التنشيط (ALE) إلى نشاط أكبر لدى الذكور مقارنةً بالإناث في القشرة الجبهية الجانبية، والمناطق البصرية، والقشرة المجاورة للحصين، والمخيخ أثناء استرجاع الذاكرة طويلة المدى. [ 153 ] تشير هذه النتائج إلى وجود فروق جوهرية بين الجنسين في كل من السلوك ووظائف الدماغ، مما يُبرز الحاجة إلى تفسير حذر وإجراء المزيد من البحوث المضبوطة. [ 154 ]

في النباتات

تفتقر النباتات إلى عضو متخصص مخصص للاحتفاظ بالذاكرة، لذا فقد كان موضوع ذاكرة النبات مثيرًا للجدل في السنوات الأخيرة. وقد كشفت التطورات الحديثة في هذا المجال عن وجود نواقل عصبية في النباتات، مما يدعم فرضية قدرة النباتات على التذكر. [ 155 ] كما تبين أن جهد الفعل ، وهو استجابة فسيولوجية مميزة للخلايا العصبية ، يؤثر على النباتات أيضًا، بما في ذلك استجاباتها للجروح وعملية التمثيل الضوئي . [ 155 ] بالإضافة إلى هذه الخصائص المتماثلة لأنظمة الذاكرة في كل من النباتات والحيوانات، لوحظ أيضًا أن النباتات تقوم بتشفير وتخزين واسترجاع الذكريات الأساسية قصيرة المدى.

تُعدّ صائدة الذباب من أكثر النباتات التي دُرست جيدًا والتي تُظهر ذاكرة بدائية . موطنها الأصلي الأراضي الرطبة شبه الاستوائية في شرق الولايات المتحدة ، وقد طوّرت هذه النبتة القدرة على الحصول على اللحوم للتغذية، على الأرجح بسبب نقص النيتروجين في التربة. [ 156 ] يتم ذلك من خلال طرفي ورقتين تُشكلان فخًا، حيث ينغلقان بمجرد استشعارهما فريسة محتملة. يوجد على كل فص ثلاث شعيرات حساسة تنتظر التحفيز. ولتحقيق أقصى استفادة من هذه العملية، تُتيح النبتة شكلًا بدائيًا من الذاكرة، حيث يجب تحفيز شعيرتين حساستين في غضون ثلاثين ثانية حتى ينغلق الفخ. [ 156 ] يضمن هذا النظام أن الفخ لا ينغلق إلا عندما تكون الفريسة المحتملة في متناول اليد.

يشير الفاصل الزمني بين تحفيز الشعيرات الحساسة إلى أن النبات قادر على تذكر المحفز الأولي لفترة كافية لتحفيز ثانٍ لبدء إغلاق المصيدة. لا تُخزَّن هذه الذاكرة في الدماغ، إذ تفتقر النباتات إلى هذا العضو المتخصص. بل تُخزَّن المعلومات على شكل مستويات الكالسيوم في السيتوبلازم . يُسبب التحفيز الأول تدفقًا للكالسيوم في السيتوبلازم دون العتبة. [ 156 ] هذا التحفيز الأولي غير كافٍ لتفعيل إغلاق المصيدة، لذا يسمح التحفيز اللاحق بتدفق ثانوي للكالسيوم. يتراكب ارتفاع الكالسيوم الأخير على الارتفاع الأولي، مُحدثًا جهد فعل يتجاوز العتبة، مما يؤدي إلى إغلاق المصيدة. [ 156 ] ولإثبات ضرورة بلوغ عتبة كهربائية لتحفيز إغلاق المصيدة، قام الباحثون بتحفيز شعيرة حساسة واحدة بمحفز ميكانيكي ثابت باستخدام أقطاب كهربائية من الفضة/كلوريد الفضة. [ 157 ] أُغلقت المصيدة بعد ثوانٍ معدودة. أثبتت هذه التجربة أن العتبة الكهربائية، وليس بالضرورة عدد مرات تحفيز الشعيرات الحساسة، هي العامل المساهم في ذاكرة نبات صائد الذباب.

لقد ثبت أنه يمكن منع إغلاق المصيدة باستخدام عوامل فصل الاقتران ومثبطات القنوات ذات البوابات الفولتية . [ 157 ] بعد إغلاق المصيدة، تحفز هذه الإشارات الكهربائية إنتاج الغدد لحمض الجاسمونيك والهيدرولازات ، مما يسمح بهضم الفريسة. [ 158 ]

تُظهر العديد من النباتات الأخرى قدرة على التذكر، بما في ذلك نبات الميموزا الخجولة (Mimosa pudica ). [ 159 ] صُمم جهاز تجريبي لإسقاط نباتات الميموزا المزروعة في أصص بشكل متكرر من نفس المسافة وبنفس السرعة. لوحظ أن استجابة النباتات الدفاعية المتمثلة في تجعد أوراقها قد انخفضت على مدار ستين مرة تكررت فيها التجربة. وللتأكد من أن هذه آلية ذاكرة وليست إرهاقًا ، تم هز بعض النباتات بعد التجربة، فأظهرت استجابات دفاعية طبيعية تمثلت في تجعد الأوراق. أثبتت هذه التجربة وجود ذاكرة طويلة الأمد لدى النباتات، حيث تكررت بعد شهر، ولوحظ أن النباتات لم تتأثر بالإسقاط. [ 159 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ شيروود، ل. (1 يناير 2015). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأجهزة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 157-162 . ISBN  978-1-305-44551-2.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 إيسنك م (2012). الانتباه والإثارة: الإدراك والأداء . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. ISBN 978-3-642-68390-9. OCLC 858929786 . 
  3. ↑ ستانيلويو أ، ماركوفيتش هـ ج (1 نوفمبر 2012). "نحو حل لغز النسيان في فقدان الذاكرة الوظيفي: التطورات الحديثة والآراء الحالية" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 3. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه: 403. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00403 . PMC 3485580. PMID 23125838 .  
  4. ↑ سميث، سي إن (نوفمبر 2014). "الذاكرة الرجعية للأحداث العامة لدى المصابين باضطراب إدراكي خفيف وعلاقتها بالذاكرة التقدمية والتشريح العصبي" . علم النفس العصبي . 28 (6). الجمعية الأمريكية لعلم النفس (APA): 959-972 . doi : 10.1037/neu0000117 . PMC 4227913. PMID 25068664 .  
  5. ↑ أورتيغا دي سان لويس، سي، وريان، تي جيه (مايو 2018). "حالات فقدان الذاكرة المتعددة: إنقاذ فقدان الذاكرة من حالات متنوعة" . نماذج وآليات الأمراض . 11 (5) dmm035055. شركة علماء الأحياء. doi : 10.1242/dmm.035055 . PMC 5992608. PMID 29784659 .  
  6. ↑ ستانيلويو أ، ماركوفيتش هـ ج (أبريل 2012). "بقايا اليوم في فقدان الذاكرة الانفصالي" . علوم الدماغ . 2 (2). MDPI AG: 101-29 . doi : 10.3390/brainsci2020101 . PMC 4061789. PMID 24962768 .  
  7. ↑ سبيجل دي آر، سميث جيه، ويد آر آر، تشيروكورو إن، أورساني إيه، دوبروسكينا واي، وآخرون . (24-10-2017). " فقدان الذاكرة العابر الشامل: وجهات نظر حديثة" . الأمراض والعلاجات النفسية العصبية . 13. دار دوف الطبية المحدودة: 2691-2703 . doi : 10.2147/ndt.s130710 . PMC 5661450. PMID 29123402 .   
  8. ↑ باور، بي. جيه.، ولاركينا، إم. (18 نوفمبر 2013). "بداية فقدان الذاكرة في مرحلة الطفولة: دراسة استباقية لمسار ومحددات نسيان أحداث الحياة المبكرة" . الذاكرة . 22 ( 8). إنفورما المملكة المتحدة المحدودة: 907-924 . doi : 10.1080/09658211.2013.854806 . PMC 4025992. PMID 24236647 .  
  9. 1 2 بادلي أ (15 مارس 2007). الذاكرة العاملة، والفكر، والفعل . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acprof:oso/9780198528012.001.0001 . ISBN 978-0-19-852801-2. S2CID 142763675 . 
  10. ↑ غراف، ب.، وشاكتر، د. ل. (يوليو 1985). "الذاكرة الضمنية والصريحة للارتباطات الجديدة لدى الأفراد الأصحاء والمصابين بفقدان الذاكرة" (ملف PDF) . مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة والإدراك . 11 (3): 501-518 . doi : 10.1037/0278-7393.11.3.501 . PMID 3160813. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 26 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2019 . 
  11. ↑ شاكتر، د. ل.، وأديس، د. ر. (مايو 2007). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البنّاءة: تذكّر الماضي وتخيّل المستقبل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 362 (1481). الجمعية الملكية: 773-86 . doi : 10.1098/rstb.2007.2087 . PMC 2429996. PMID 17395575 .  
  12. ↑ شاكتر، د. ل.، أديس، د. ر.، باكنر، ر. ل. (سبتمبر 2007). "استحضار الماضي لتخيل المستقبل: الدماغ الاستشرافي". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 8 (9). سبرينغر نيتشر: 657-661 . doi : 10.1038 / nrn2213 . PMID 17700624. S2CID 10376207 .  
  13. ↑ Szpunar KK (مارس 2010). " التفكير المستقبلي العرضي: مفهوم ناشئ". وجهات نظر في العلوم النفسية . 5 (2). منشورات SAGE: 142-162 . doi : 10.1177/1745691610362350 . PMID 26162121. S2CID 8674284 .  
  14. 1 2 3 فوردي ك، نولتون بي جيه، بولدراك آر إيه (أغسطس 2006). "تعديل أنظمة الذاكرة المتنافسة عن طريق التشتيت" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (31). وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم: 11778-83 . Bibcode : 2006PNAS..10311778F . doi : 10.1073/pnas.0602659103 . PMC 1544246. PMID 16868087 .  
  15. 1 2 تولفينج إي، وشاكتر دي إل (يناير 1990). "التنشيط وأنظمة الذاكرة البشرية". مجلة ساينس . 247 (4940): 301-306 . Bibcode : 1990Sci...247..301T . doi : 10.1126/science.2296719 . PMID 2296719. S2CID 40894114 .  
  16. ↑ موريارتي، أو.، ماكغواير، ب. إي.، فين، د. ب. (2011). "تأثير الألم على الوظائف الإدراكية: مراجعة للأبحاث السريرية وما قبل السريرية". بروغ نيوروبيول . 93 (3): 385-404 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2011.01.002 . hdl : 10379/3129 . PMID 21216272. S2CID 207406677 .  
  17. ↑ لو، إل إيه (2013). " تأثير الألم على الإدراك: ماذا أخبرتنا الدراسات على القوارض؟" . الألم . 154 (12): 2603-2605 . doi : 10.1016/j.pain.2013.06.012 . PMC 3808511. PMID 23774574 .  
  18. ↑ ليو إكس، لي إل، تانغ إف، وو إس، هو واي (2014). "ضعف الذاكرة لدى مرضى الألم المزمن والآليات العصبية النفسية ذات الصلة: مراجعة". مجلة أكتا نيوروبسيكياتريكا . 26 (4): 195-201 . doi : 10.1017/neu.2013.47 . PMID 25279415. S2CID 38818387 .  
  19. ↑ لازاريم إم كيه، تارغا إيه، ساردي إن إف، هاك جي آر، توبالديني جي، مارتينهاك بي جيه، وآخرون . (ديسمبر 2020). "الألم يُضعف ترسيخ الذاكرة التصريحية، ولكنه لا يُضعف اكتسابها أو استرجاعها". علم الأدوية السلوكي . 31 (8): 707-715 . doi : 10.1097/FBP.0000000000000576 . PMID 32925225. S2CID 221723081 .   
  20. ↑ سكواير إل آر (أكتوبر 2009). " الذاكرة وأنظمة الدماغ: 1969-2009" . مجلة علم الأعصاب . 29 (41): 12711-12716 . doi : 10.1523/jneurosci.3575-09.2009 . PMC 2791502. PMID 19828780 .  
  21. ↑ سكوير إل آر، ويكستيد جيه تي (21 يوليو 2011). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البشرية منذ HM" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 34 (1). المراجعات السنوية: 259-288 . doi : 10.1146/annurev - neuro-061010-113720 . PMC 3192650. PMID 21456960 .  
  22. ↑ لي م، تشونغ ن، لو س، وانغ غ، فنغ ل، هو ب (2016-01-05). برانشي إي (محرر). "الأداء السلوكي المعرفي لمرضى الاكتئاب غير المعالجين الذين يعانون من أعراض اكتئابية خفيفة" . PLOS ONE . 11 (1) e0146356. مكتبة العلوم العامة (PLoS). Bibcode : 2016PLoSO..1146356L . doi : 10.1371/ journal.pone.0146356 . PMC 4711581. PMID 26730597 .  
  23. ↑ بينيت، آي جيه، ريفيرا، إتش جي، ريبما، بي (مايو 2013). "عزل الاختلافات بين الفئات العمرية في النشاط العصبي المرتبط بحمل الذاكرة العاملة: تقييم مساهمة سعة الذاكرة العاملة باستخدام طريقة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للتجارب الجزئية" . مجلة NeuroImage . 72. دار النشر Elsevier BV: 20-32 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.01.030 . PMC 3602125. PMID 23357076 .  
  24. ↑ سبيرلينغ ، ج. (فبراير 1963). "نموذج لمهام الذاكرة البصرية". العوامل البشرية . 5 : 19-31 . doi : 10.1177/001872086300500103 . PMID 13990068. S2CID 5347138 .  
  25. ↑ داروين سي جيه، تورفي إم تي، كراودر آر جي (أبريل 1972). "نظير سمعي لإجراء التقرير الجزئي لسبيرلينغ: دليل على التخزين السمعي الموجز" . علم النفس المعرفي . 3 (2): 255-267 . doi : 10.1016/0010-0285(72)90007-2 .
  26. ↑ كارلسون، ن. ر. (2010). علم النفس: علم السلوك . بوسطن، ماساتشوستس: ألين وبيكون. رقم ISBN 978-0-205-68557-8. OCLC 268547522 . 
  27. ↑ كريك، إف آي إم، ولوكهارت، آر إس (1972). "مستويات المعالجة: إطار لبحوث الذاكرة." مجلة التعلم اللفظي والسلوك اللفظي، 11(6)، 671-684.
  28. ↑ كروفتس، إيه آر، وهوكلي، دبليو إي (2000). "تحديد الترميز وإشارات الاسترجاع في الذاكرة البشرية." الذاكرة والإدراك، 28(6)، 1051-1058.
  29. ↑ غودن، دي آر، وبادلي، إيه دي (1975). "الذاكرة المعتمدة على السياق في بيئتين طبيعيتين: على اليابسة وتحت الماء." المجلة البريطانية لعلم النفس، 66(3)، 325-331.
  30. ↑ كوان، ن. (فبراير 2001). "الرقم السحري 4 في الذاكرة قصيرة المدى: إعادة النظر في سعة التخزين الذهني" . العلوم السلوكية والدماغية . 24 (1): 87-114 ، مناقشة 114-185. doi : 10.1017/S0140525X01003922 . PMID 11515286. S2CID 8739159 .  
  31. ↑ ما دبليو جيه، حسين إم، بايز بي إم (2014). "مفاهيم متغيرة للذاكرة العاملة" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 17 (3): 347-356 . doi : 10.1038/nn.3655 . PMC 4159388. PMID 24569831 .  
  32. ↑ ميلر، جي. أ. (مارس 1956). "الرقم السحري سبعة زائد أو ناقص اثنين: بعض القيود على قدرتنا على معالجة المعلومات" . مجلة علم النفس . 63 (2): 81-97 . CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . doi : 10.1037/h0043158 . PMID 13310704. S2CID 15654531 .   
  33. ↑ كونراد ر (1964). "التشويش الصوتي في الذاكرة الفورية" . المجلة البريطانية لعلم النفس . 55 : 75-84 . doi : 10.1111/j.2044-8295.1964.tb00899.x .
  34. ↑ بادلي، أ. د. (نوفمبر 1966). "تأثير التشابه الصوتي والدلالي على الذاكرة طويلة الأمد لتسلسلات الكلمات". المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي . 18 (4): 302-309 . doi : 10.1080/14640746608400047 . PMID 5956072. S2CID 39981510 .  
  35. ↑ كلايتون، ن. س.، وديكنسون ، أ. (سبتمبر 1998). "ذاكرة شبيهة بالذاكرة العرضية أثناء استعادة الذاكرة المؤقتة بواسطة طيور القيق". مجلة نيتشر . 395 (6699): 272-274 . Bibcode : 1998Natur.395..272C . doi : 10.1038/26216 . PMID: 9751053. S2CID : 4394086 .  
  36. ↑ ليفي أ (14 يناير 2021). "الذاكرة، اللغز" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-011421-3 . تاريخ الاسترجاع: 25 مارس 2022 .
  37. ↑ سكوفيل دبليو بي، ميلنر بي (فبراير 1957). "فقدان الذاكرة الحديثة بعد إصابات ثنائية الجانب في الحصين" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 20 (1): 11-21 . doi : 10.1136/jnnp.20.1.11 . PMC 497229. PMID 13406589 .  
  38. ↑ ميلر، سي. أ.، وسويت، ج. د. (مارس 2007). "التعديل التساهمي للحمض النووي ينظم تكوين الذاكرة" . نيرون . 53 (6): 857-869 . doi : 10.1016/j.neuron.2007.02.022 . PMID 17359920 . 
  39. ↑ باباسوتيروبولوس أ، وولمر م أ، أغوزي أ، هوك س، نيتش ر م، دي كيرفان د ج (أغسطس 2005). "يرتبط جين البريون بالذاكرة طويلة الأمد لدى الإنسان" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 14 (15): 2241-2246 . doi : 10.1093/hmg/ddi228 . PMID 15987701 . 
  40. ↑ بوخمان أ، موندادوري سي آر، هانغي ج، إيرني أ، فرتيكا ب، لوشينغر ر، وآخرون (2008). "يؤثر تعدد أشكال بروتين البريون M129V على نشاط الدماغ المرتبط بالاسترجاع". علم النفس العصبي . 46 (9): 2389-2402 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2008.03.002 . PMID 18423780. S2CID 35432936 .   
  41. ↑ ألبيريني سي إم، كاندل إي آر (ديسمبر 2014). " تنظيم النسخ في توطيد الذاكرة" . كولد سبرينغ هاربور بيرسبكت بيول . 7 (1) a021741. doi : 10.1101/cshperspect.a021741 . PMC 4292167. PMID 25475090 .  
  42. ↑ أوليفيرا ، أ.م. (أكتوبر 2016). "مَثْيَلَة الحمض النووي: علامة مُسهِّلة في تكوين الذاكرة والحفاظ عليها" . مجلة التعلم والذاكرة . 23 (10): 587-593 . doi : 10.1101/lm.042739.116 . PMC 5026210. PMID 27634149 .  
  43. ↑ ديوك سي جي، كينيدي إيه جيه، جافين سي إف، داي جيه جيه، سويت جيه دي (يوليو 2017). " إعادة تنظيم الجينوم فوق الجيني المعتمد على الخبرة في الحصين" . مجلة التعلم والذاكرة . 24 (7): 278-288 . doi : 10.1101/lm.045112.117 . PMC 5473107. PMID 28620075 .  
  44. 1 2 بيرنشتاين سي (2022). " مثيلة الحمض النووي وتكوين الذاكرة" . رؤى علم التخلق . 15 25168657211072499. doi : 10.1177/25168657211072499 . PMC 8793415. PMID 35098021 .  
  45. ↑ تيولمانكوف د، يانغ جي آر، أبوت إل (2024). "التعلم الفائق: اللدونة المشبكية ومعالجة الذاكرة للكشف المستمر عن الألفة" . نيرون . 110 ( 3): 544-557.e8. doi : 10.1016/j.neuron.2021.11.009 . ISSN 0896-6273 . PMC 8813911. PMID 34861149 .   
  46. ↑ جافي ك، مالدونادو هـ (1979). "مؤشر كيميائي للتعلم في فرس النبي". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 25 (4): 319-325 . Bibcode : 1979JInsP..25..319J . doi : 10.1016/0022-1910(79)90020-9 . ISSN 0022-1910 . 
  47. ↑ جافي ك، باكليين أ، زابالا ن.أ، فيرير أ.س، غرانير م، تابلانتي أ، وآخرون (1990). "الأحماض الأمينية وتثبيت الذاكرة في صرصور الليل 1: تغيرات في تركيز الأحماض الأمينية الحرة في النسيج العصبي بعد التعلم". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 35 (1): 127-131 . doi : 10.1016/0091-3057(90)90216-5 . ISSN 0091-3057 . PMID 2315350 .   
  48. ↑ جافي ك، زابالا ن.أ، دي بيلارد م.إ، غرانير م، أراغورت و، تابلانتي أ (1990). "الأحماض الأمينية وتثبيت الذاكرة في صرصور الحقل II: تأثير حقن الأحماض الأمينية والمواد الأفيونية على الذاكرة". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 35 (1): 133-136 . doi : 10.1016/0091-3057(90)90217-6 . ISSN 0091-3057 . PMID 2107553 .  
  49. ↑ جافي ك، بلاو س، زابالا ن (1992). "مستويات الأحماض الأمينية أثناء التعلم وتثبيت الذاكرة لمهمة التكييف التجنبي في الصراصير". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 43 (1): 205-214 . doi : 10.1016/0091-3057(92)90659-4 . ISSN 0091-3057 . PMID 1409806 .  
  50. ↑ جافي ك، بلانكو م.إ. (1994). "دور الأحماض الأمينية، والمواد الأفيونية، وأكسيد النيتريك، ومستقبلات NMDA في التعلم وتثبيت الذاكرة لدى الصراصير". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 47 (3): 493-496 . doi : 10.1016/0091-3057(94)90149-x . ISSN 0091-3057 . PMID 7911576 .  
  51. ↑ بول ف، ريدي ل، إيكامبارام ب (2011). "الوقاية من ضعف التعلم والذاكرة الناجم عن تشنجات البيكروتوكسين عن طريق زيادة جرعة الأرجينين-ل بواسطة أكسيد النيتريك في الفئران". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 75 (2): 329-334 . doi : 10.1016/s0091-3057(03)00084-4 . ISSN 0091-3057 . PMID 12873623 .  
  52. ↑ رانجيل-غوميز م، ألبيريني س م، دينين ب، دروموند ج ت، مانينين ت، سور م، وآخرون . (2024-10-02). "التفاعلات بين الخلايا العصبية والخلايا الدبقية: آثارها على اللدونة والسلوك والإدراك" . مجلة علم الأعصاب . 44 (40): e1231242024. doi : 10.1523/jneurosci.1231-24.2024 . ISSN 0270-6474 . PMC 11450529. PMID 39358030 .    
  53. ↑ دانغ ر، ليو أ، تشو ي، لي إكس، وو م، كاو ك، وآخرون . (2024-10-05). "ينظم نيوروليجين 3 النجمي الذاكرة الاجتماعية واللدونة المشبكية من خلال إشارات الأدينوزين في ذكور الفئران" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 8639. Bibcode : 2024NatCo..15.8639D . doi : 10.1038/ s41467-024-52974-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 11452673. PMID 39366972 .    
  54. ^ زلونوجا ب، جربر أ (فبراير 1986). "[حالة من الممارسة (49). المريض: KF، من مواليد 6 مايو 1930 (رئة مربي الطيور)]". Schweizerische Rundschau für Medizin Praxis . 75 (7): 171- 172. بميد 3952419 . 
  55. بادلي ، أ. (نوفمبر 2000). "المخزن العرضي: عنصر جديد في الذاكرة العاملة؟" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 4 (11): 417-423 . doi : 10.1016/S1364-6613( 00 )01538-2 . PMID 11058819. S2CID 14333234 .  
  56. ↑ "IIDRSI: فقدان الذاكرة الطبوغرافية" . Med.univ-rennes1.fr . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30-04-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-11-2012 .
  57. ↑ أغيري جي كي، دي إسبوزيتو إم (سبتمبر 1999). "الضياع الطبوغرافي: توليف وتصنيف" . الدماغ . 122 (الجزء 9): 1613-1628 . doi : 10.1093/brain/122.9.1613 . PMID 10468502 . 
  58. ↑ تي إل برينك (2008) علم النفس: مدخل سهل الفهم للطلاب. "الوحدة 7: الذاكرة". ص 120
  59. ↑ نايسر يو (1982). الذاكرة الملاحظة: التذكر في السياقات الطبيعية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-1372-2. OCLC 7837605 . 
  60. ↑ أندرسون الابن (1976). اللغة والذاكرة والفكر . هيلزديل، نيوجيرسي: إل. إيرلبوم أسوشيتس. ISBN 978-0-470-15187-7. OCLC 2331424 . 
  61. 1 2 تولفينج إي، ماركوفيتش إتش جيه (1998). "الذاكرة العرضية والتصريحية: دور الحصين" . الحصين . 8 (3): 198-204 . doi : 10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:3 < 198::aid - hipo2 > 3.0.co ; 2-g . PMID 9662134. S2CID 18634842 .  
  62. ↑ دويون ج، بيليك ب، أمسيل ر، بينهون ف، مونشي أ، كارير ج، وآخرون . (أبريل 2009). " مساهمات العقد القاعدية وبنى الدماغ ذات الصلة الوظيفية في التعلم الحركي". بحوث الدماغ السلوكية . 199 (1): 61-75 . doi : 10.1016/j.bbr.2008.11.012 . PMID 19061920. S2CID 7282686 .   
  63. ↑ شاكتر، د. ل.، جيلبرت، د. ت.، ويجنر، د. م. (2010). "الذاكرة الضمنية والذاكرة الصريحة". علم النفس . نيويورك: دار نشر وورث. ص 238. ISBN  978-1-4292-3719-2. OCLC 755079969 . 
  64. ↑ ميتشام، جيه إيه، وليمان، بي. (1975). تذكر القيام بأفعال مستقبلية. ورقة بحثية قُدِّمت في اجتماع الجمعية الأمريكية لعلم النفس، شيكاغو، سبتمبر.
  65. ↑ ميتشام، جيه إيه، وليمان، بي. (1982). التذكر لأداء أفعال مستقبلية. في يو. نايسر (محرر)، الذاكرة الملاحظة: التذكر في السياقات الطبيعية . سان فرانسيسكو: فريمان. ص 327-336.
  66. ↑ فاجان، ج. ف . (يونيو 1974). "ذاكرة التعرف لدى الرضع: تأثير مدة التعود ونوع مهمة التمييز". نمو الطفل . 45 (2): 351-356 . doi : 10.2307/1127955 . JSTOR 1127955. PMID 4837713 .  
  67. ↑ روفي-كولير، سي (1999). "تطور ذاكرة الرضع" (ملف PDF) . الاتجاهات الحالية في علم النفس . 8 (3): 80-85 . doi : 10.1111/1467-8721.00019 . ISSN 0963-7214 . S2CID 12167896. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21-07-2003 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-08-2013 .  
  68. ↑ روفي-كولير، سي كيه، وبات، آر إس (1993). "دليل على الاحتفاظ طويل الأمد في مرحلة الرضاعة". في روس فاستا (محرر). حوليات نمو الطفل . المجلد 9. لندن: دار جيسيكا كينغسلي للنشر. الصفحات 1-45 . ISBN   978-1-85302-219-7. OCLC 827689578 . 
  69. ↑ هارتشورن ك، روفي-كولير س، جيرهاردشتاين ب، بهات ر.س، ووندولوسكي ت.ل، كلاين ب، وآخرون . (مارس 1998). "تطور الذاكرة طويلة الأمد خلال السنة والنصف الأولى من العمر". علم النفس البيولوجي التنموي . 32 (2): 69-89 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2302(199803)32:2 < 69::AID-DEV1 > 3.0.CO ; 2-Q . PMID 9526683 .  
  70. 1 2 ميلتزوف، أ. ن. (يونيو 1995). "ما تخبرنا به ذاكرة الرضع عن فقدان الذاكرة الطفولي: الاستدعاء طويل الأمد والتقليد المؤجل" . مجلة علم نفس الطفل التجريبي . 59 (3): 497-515 . doi : 10.1006/jecp.1995.1023 . PMC 3629912. PMID 7622990 .  
  71. 1 2 باور، بي. جيه. (2002). "ذاكرة الاستدعاء طويل الأمد: التغيرات السلوكية والعصبية النمائية في أول سنتين من العمر". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 11 (4): 137-141 . doi : 10.1111/1467-8721.00186 . ISSN 0963-7214 . S2CID 56110227 .  
  72. ↑ باور، بي جيه (2007). تذكر أوقات حياتنا: الذاكرة في الطفولة وما بعدها . هيلزديل، نيوجيرسي: لورانس إيرلبوم أسوشيتس. ISBN 978-0-8058-5733-7. OCLC 62089961 . 
  73. ↑ "التعلم الترابطي المزدوج" . موسوعة بريتانيكا .
  74. ↑ كيسنر، آر. بي. (2013). "تحليل عملية المنطقة الفرعية CA3 من الحصين" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 7 : 78. doi : 10.3389/fncel.2013.00078 . PMC 3664330. PMID 23750126 .  
  75. ↑ "استدعاء (الذاكرة)" . موسوعة بريتانيكا .
  76. ↑ بادلي، آلان د.، "سيكولوجية الذاكرة"، الصفحات 131-132، دار النشر بيسيك بوكس، نيويورك، 1976، رقم ISBN 0465067360
  77. ↑ غولدشتاين، إي بي (2014). علم النفس المعرفي: ربط العقل والبحث والتجربة اليومية . نيلسون للتعليم.
  78. ↑ "التعرف (الذاكرة)" . موسوعة بريتانيكا .
  79. 1 2 3 4 كالات، ج. و. (2013). مدخل إلى علم النفس . كندا: وادسوورث سينجيدج ليرنينج. ISBN 978-1-133-95660-0.
  80. ↑ لابار كيه إس ، كابيزا آر (يناير 2006). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة العاطفية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 7 (1): 54-64 . doi : 10.1038/nrn1825 . PMID 16371950. S2CID 1829420 .  
  81. ↑ أدولفس ر، كاهيل ل، شول ر، بابينسكي ر (1997). "ضعف الذاكرة التصريحية للمواد العاطفية بعد تلف اللوزة الدماغية الثنائية لدى البشر" . التعلم والذاكرة . 4 (3): 291-300 . doi : 10.1101/lm.4.3.291 . PMID 10456070 . 
  82. ↑ كاهيل إل، بابينسكي آر، ماركوفيتش إتش جيه ، ماكغاو جيه إل (سبتمبر 1995). " اللوزة الدماغية والذاكرة العاطفية". مجلة نيتشر . 377 (6547): 295-296 . Bibcode : 1995Natur.377..295C . doi : 10.1038/377295a0 . PMID 7566084. S2CID 5454440 .  
  83. ↑ كالات جيه دبليو (2001). علم النفس البيولوجي ( الطبعة السابعة). بلمونت، كاليفورنيا: دار وادزورث للنشر. 
  84. 1 2 تزوفيت أو (2014). "تكوين الذاكرة والمعتقد" (ملف PDF) . حوارات في الفلسفة والعلوم العقلية والعصبية . 7 (2): 34-44 .
  85. ↑ "يلعب جين يُدعى كيبرا دورًا هامًا في الذاكرة" . News-medical.net. 2006-10-20 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-11-08 .
  86. ↑ «علماء الأحياء ينقلون الذاكرة عبر حقن الحمض النووي الريبوزي: قد يؤدي البحث في القواقع البحرية إلى علاجات جديدة لاستعادة الذكريات وتعديل الذكريات المؤلمة» . www.sciencedaily.com . 14 مايو 2018. تاريخ الاطلاع: 28 مارس 2026 .
  87. ↑ مايفورد م، سيجلباوم س أ، كاندل إي آر (يونيو 2012). "المشابك العصبية وتخزين الذاكرة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (6) a005751. doi : 10.1101/cshperspect.a005751 . PMC 3367555. PMID 22496389 .  
  88. ↑ كوستا-ماتيولي م، سوننبرغ ن (2008). "الفصل 5: التحكم الترجمي في التعبير الجيني: مفتاح جزيئي لتخزين الذاكرة" . جوهر الذاكرة . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 169. الصفحات 81-95 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)00005-2 . ISBN   978-0-444-53164-3PMID 18394469. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2023 – عبر eScholarship@McGill. 
  89. ↑ نيهوف، ديبرا (2005) "لغة الحياة: كيف تتواصل الخلايا في الصحة والمرض " " تحدث الذاكرة، 210-223.
  90. ↑ بيكينشتاين ب، كاماروتا م، كاتشي س، سليبكزوك ل، روساتو جي آي، غولدين أ، وآخرون . (فبراير 2008). "يُعدّ عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) ضروريًا لتعزيز استمرارية تخزين الذاكرة طويلة الأمد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (7): 2711-2716 . Bibcode : 2008PNAS..105.2711B . doi : 10.1073 / pnas.0711863105 . PMC 2268201. PMID 18263738 .   
  91. 1 2 ماير د، بونهوفر ت، شويس ف (أبريل 2014). "توازن واستقرار البنى المشبكية أثناء اللدونة المشبكية" . نيرون . 82 (2): 430-443 . doi : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . PMID 24742464 . 
  92. ↑ ين جيه سي، تولي تي (أبريل 1996). "بروتين CREB وتكوين الذاكرة طويلة الأمد". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 6 (2): 264-268 . doi : 10.1016 / S0959-4388(96)80082-1 . PMID 8725970. S2CID 22788405 .  
  93. ↑ فرانكلاند، ب. و.، بونتيمبي، ب.، تالتون، ل. إ.، كاتشماريك، ل.، سيلفا، أ. ج. (مايو 2004). "دور القشرة الحزامية الأمامية في ذاكرة الخوف السياقية البعيدة". مجلة ساينس . 304 (5672): 881-883 . Bibcode : 2004Sci...304..881F . doi : 10.1126 /science.1094804 . PMID 15131309. S2CID 15893863 .  
  94. ↑ ديوك سي جي، كينيدي إيه جيه، جافين سي إف، داي جيه جيه، سويت جيه دي (يوليو 2017). "إعادة تنظيم جينومي فوقي معتمد على الخبرة في الحصين" . التعلم والذاكرة . 24 (7): 278-288 . doi : 10.1101/lm.045112.117 . PMC 5473107. PMID 28620075 .  
  95. ↑ كروكان ، هـ. إي.، وبيوراس، م. (أبريل 2013). "إصلاح استئصال القاعدة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 5 (4) a012583. رمز Bibcode : 2013CSHPB...512583K . doi : 10.1101/cshperspect.a012583 . PMC 3683898. PMID 23545420 .  
  96. 1 2 لي إكس، مارشال بي آر، لايتون إل جيه، زاجاكوفسكي إي إل، وانغ زد، مادوجالي إس يو، وآخرون . (فبراير 2019). "ينظم البروتين المرتبط بإصلاح الحمض النووي Gadd45γ الترميز الزمني للتعبير الجيني المبكر الفوري داخل القشرة الجبهية الأمامية الحوفية ، وهو ضروري لترسيخ ذاكرة الخوف الترابطية" . مجلة علم الأعصاب . 39 (6): 970-983 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2024-18.2018 . PMC 6363930. PMID 30545945 .   (تصحيح: PMID 30545945 )  
  97. ↑ ديلينو جي آي، بالوزي إف، كيارييلو إيه إم، بيتشيوني آر، بيانكو إس، فوريا إل، وآخرون . (يونيو 2019). " إطلاق بوليميراز الحمض النووي الريبي II المتوقف مؤقتًا في مواقع محددة يُفضّل تكوين كسور الحمض النووي المزدوجة ويعزز عمليات الانتقال السرطاني" . علم الوراثة الطبيعية . 51 (6): 1011-1023 . doi : 10.1038/s41588-019-0421-z . PMID 31110352. S2CID 159041612. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022.   
  98. ↑ سينغ إس، شلاختا ك، مانوكيان أ، رايمر إتش إم، ديندا إم، بيكيرانوف إس، وآخرون (مارس 2020). "مواقع توقف بوليميراز الحمض النووي الريبي II على الجينات المنسوخة بنشاط غنية بكسور الحمض النووي المزدوجة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 295 (12): 3990-4000 . doi : 10.1074/jbc.RA119.011665 . PMC 7086017. PMID 32029477 .   
  99. 1 2 3 مادابوشي ر، غاو ف، بفينينغ أ.ر، بان ل، ياماكاوا س، سيو ج، وآخرون . (يونيو 2015). "تتحكم فواصل الحمض النووي الناتجة عن النشاط في التعبير عن جينات الاستجابة العصبية المبكرة" . الخلية . 161 ( 7): 1592-1605 . doi : 10.1016/j.cell.2015.05.032 . PMC 4886855. PMID 26052046 .   
  100. 1 2 Ju BG, Lunyak VV, Perissi V, Garcia-Bassets I, Rose DW, Glass CK, et al. (يونيو 2006). "كسر الحمض النووي المزدوج بواسطة توبويزوميراز II بيتا ضروري للنسخ المنظم". مجلة ساينس . 312 (5781): 1798-1802 . Bibcode : 2006Sci...312.1798J . doi : 10.1126/science.1127196 . PMID 16794079. S2CID 206508330 .   
  101. ↑ ألين، ب. ل.، وتاتجس، د. ج. (مارس 2015). "مركب الوسيط: مُكامل مركزي للنسخ" . مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 16 (3): 155-166 . Bibcode : 2015NRMCB..16..155A . doi : 10.1038/nrm3951 . PMC 4963239. PMID 25693131 .  
  102. ↑ ستوت آر تي، كريتسكي أو، تساي إل إتش (2021). "تحديد مواقع انقطاع الحمض النووي والتغيرات النسخية استجابةً لتعلم الخوف السياقي" . PLOS ONE . 16 (7) e0249691. Bibcode : 2021PLoSO..1649691S . doi : 10.1371/journal.pone.0249691 . PMC 8248687. PMID 34197463 .  
  103. ↑ تيتي دي إم (2005). دليل أساليب البحث في علم النمو: التطورات الجديدة في دراسة ذاكرة الرضع . سان فرانسيسكو: دار بلاكويل للنشر.
  104. 1 2 3 بار، ر.، داودن، أ.، هاين، هـ. (1996). "التغيرات النمائية في التقليد المؤجل لدى الرضع من عمر 6 إلى 24 شهرًا". سلوك الرضع ونموهم . 19 (2): 159-170 . doi : 10.1016/s0163-6383(96)90015-6 .
  105. ↑ باور، بي جيه (2004). "الانطلاق نحو الذاكرة الصريحة: خطوات نحو بناء تفسير عصبي-نمائي للتغيرات في أول سنتين من العمر". مراجعة النمو . 24 (4): 347-373 . doi : 10.1016/j.dr.2004.08.003 .
  106. ↑ باور، بي. جيه.، ويبي، إس. إيه.، كارفر، إل. جيه.، ووترز، جيه. إم.، نيلسون، سي. إيه. (نوفمبر 2003). "تطورات الذاكرة الصريحة طويلة الأمد في أواخر السنة الأولى من العمر: مؤشرات سلوكية وكهربائية فيزيولوجية". العلوم النفسية . 14 (6): 629-35 . doi : 10.1046/j.0956-7976.2003.psci_1476.x . PMID 14629697. S2CID 745686 .  
  107. ↑ كارفر إل جيه، باور بي جيه (مارس 1999). "عندما يكون الحدث أكثر من مجرد مجموع أجزائه: استرجاع الأحداث المرتبة على المدى الطويل لدى الأطفال في عمر 9 أشهر". الذاكرة . 7 (2): 147-174 . doi : 10.1080/741944070 . PMID 10645377 . 
  108. ↑ كارفر إل جيه، باور بي جيه (ديسمبر 2001). "فجر الماضي: ظهور الذاكرة الصريحة طويلة الأمد في مرحلة الرضاعة". مجلة علم النفس التجريبي. عام . 130 (4): 726-45 . CiteSeerX 10.1.1.130.4890 . doi : 10.1037/0096-3445.130.4.726 . PMID 11757877 .  
  109. ↑ كوان، ن.، محرر. (1997). تطور الذاكرة في مرحلة الطفولة . هوف، شرق ساسكس: دار النشر لعلم النفس. ISBN 978-0-86377-495-9.
  110. ↑ مادسن إتش بي، كيم جيه إتش (فبراير 2016). "تطور الذاكرة: تحديث لأربعين عامًا من العمل على فقدان الذاكرة الطفولي". أبحاث الدماغ السلوكية . التنظيم النمائي للذاكرة في القلق والإدمان. 298 (الجزء أ): 4-14 . doi : 10.1016/j.bbr.2015.07.030 . PMID 26190765. S2CID 30878407 .  
  111. ↑ باركين إيه جيه، والتر بي إم، هانكين إن إم (1995). "العلاقات بين الشيخوخة الطبيعية، ووظيفة الفص الجبهي، والذاكرة للمعلومات الزمنية والمكانية". علم النفس العصبي . 9 (3): 304-312 . doi : 10.1037/0894-4105.9.3.304 .
  112. ↑ ماكنتاير جيه إس، كريك إف آي (يونيو 1987). "الفروق العمرية في الذاكرة المتعلقة بمعلومات العنصر والمصدر". المجلة الكندية لعلم النفس . 41 (2): 175-192 . doi : 10.1037/h0084154 . PMID 3502895 . 
  113. 1 2 لو تي، بان واي، كاو إس واي، لي سي، كوهان آي، تشان جيه، وآخرون . (يونيو 2004) . "تنظيم الجينات وتلف الحمض النووي في دماغ الإنسان المتقدم في السن". نيتشر . 429 (6994): 883-991 . Bibcode : 2004Natur.429..883L . doi : 10.1038/nature02661 . PMID 15190254. S2CID 1867993 .   
  114. ↑ كوركين إس، أمارال دي جي، غونزاليس آر جي، جونسون كيه إيه، هايمان بي تي (مايو 1997). "آفة الفص الصدغي الإنسي في HM: نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي" . مجلة علم الأعصاب . 17 (10): 3964-79 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-10-03964.1997 . PMC 6573687. PMID 9133414 .  
  115. ↑ زولا-مورغان إس ، سكواير إل آر (1993). "التشريح العصبي للذاكرة". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 16 : 547-63 . doi : 10.1146/annurev.ne.16.030193.002555 . PMID 8460903. S2CID 16569263 .  
  116. ↑ "قد يكون ضعف الذاكرة الزمنية عاملاً في مرض باركنسون" . Columbia.edu. 1996-04-05. مؤرشف من الأصل في 2019-01-22 . تم الاطلاع عليه في 2012-11-08 .
  117. ↑ غاروفالو م، بانديني س، بوردوني م، بانساراسا أ، ري ف، كوستا أ، وآخرون . (ديسمبر 2020). "يكشف تباين أنماط التعبير الجيني لمرض الزهايمر ومرض باركنسون والتصلب الجانبي الضموري عن درجات متفاوتة من تورط استقلاب الحمض النووي الريبوزي" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (24): 9500. doi : 10.3390/ijms21249500 . hdl : 2434/803710 . PMC 7765024. PMID 33327559 .   
  118. ↑ آرلت إس (ديسمبر 2013). "ضعف الذاكرة والخرف غير المرتبطين بمرض الزهايمر" . حوارات في علم الأعصاب السريري . 15 (4): 465-473 . doi : 10.31887/DCNS.2013.15.4/sarlt . PMC 3898684. PMID 24459413 .  
  119. ↑ النسيان هو مفتاح العقل السليم . مجلة نيو ساينتست ، 16 فبراير 2008.
  120. ↑ "فرط التذكر: التعريف والأسباب والأعراض" . www.medicalnewstoday.com . 9 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2023 .
  121. ↑ آلي، ب. أ.، هاسي، إ. ب.، دوناهو، م. ج. (أبريل 2013). " حالة فرط التذكر: إعادة النظر في دور اللوزة الدماغية في الذاكرة السيرية" . مجلة نيورو كيس . 19 (2): 166-181 . doi : 10.1080/13554794.2011.654225 . PMC 3432421. PMID 22519463 .  
  122. 1 2 ماكنتاير سي آر، سونغ كيه دبليو، ماكينيس آر بي، ري جيه واي، يونغ إم، ويليامز إي، وآخرون . (22-02-2021). " المظاهر العصبية لقائمة منظمة الصحة العالمية للأمراض الوبائية والجائحة" . فرونتيرز إن نيورولوجي . 12 634827. doi : 10.3389/fneur.2021.634827 . PMC 7937722. PMID 33692745 .   
  123. ↑ تروير إي إيه، كون جيه إن، هونغ إس (يوليو 2020). "هل نواجه موجة عاتية من التداعيات العصبية والنفسية لمرض كوفيد-19؟ الأعراض العصبية والنفسية والآليات المناعية المحتملة" . الدماغ والسلوك والمناعة . 87 : 34-39 . doi : 10.1016/j.bbi.2020.04.027 . PMC 7152874. PMID 32298803 .  
  124. ↑ أندروود، بي جيه (يناير 1957). "التداخل والنسيان" . مجلة علم النفس . 64 (1): 49-60 . doi : 10.1037/h0044616 . PMID 13408394 . 
  125. ↑ بيركنز، د. ن.، وسالومون، ج. (1992). "نقل التعلم" . في: بوستليثويت، ت. نيفيل، حسين، تورستن (محررون). الموسوعة الدولية للتعليم ( الطبعة الثانية). أكسفورد: بيرغامون. ISBN  978-0-08-041046-3OCLC 749308019. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2008-12-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-10-30 . 
  126. ↑ كونراد، سي دي (يونيو 2010). "مراجعة نقدية لتأثيرات الإجهاد المزمن على التعلم المكاني والذاكرة". التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 34 (5): 742-755 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2009.11.003 . PMID 19903505. S2CID 41414240 .  
  127. ↑ شواب إل، وولف أو تي (فبراير 2010). "التعلم تحت الضغط يُضعف تكوين الذاكرة". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 93 (2): 183-188 . doi : 10.1016/j.nlm.2009.09.009 . PMID 19796703. S2CID 38765943 .  
  128. ↑ شواب إل، وولف أو تي (سبتمبر 2009). "السياق مهم: بيئات التعلم والاختبار المتوافقة تمنع ضعف استرجاع الذاكرة بعد التعرض للضغط النفسي" . علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي والسلوكي . 9 (3): 229-36 . doi : 10.3758/CABN.9.3.229 . PMID 19679758 . 
  129. ↑ شواب إل، بوهرينجر أ، وولف أو تي (فبراير 2009). "الإجهاد يعطل الذاكرة المعتمدة على السياق" . التعلم والذاكرة . 16 (2): 110-113 . doi : 10.1101/lm.1257509 . PMID 19181616 . 
  130. ↑ كارلسون ن (2013). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة الحادية عشرة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون. 
  131. 1 2 ديكر إيه إل، دنكان كيه، فين إيه إس، مابوت دي جيه (أغسطس 2020). "يرتبط دخل أسرة الأطفال بالوظيفة الإدراكية وحجم الحصين الأمامي وليس الخلفي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1) 4040. Bibcode : 2020NatCo..11.4040D . doi : 10.1038/s41467-020-17854-6 . PMC 7423938. PMID 32788583 .  
  132. 1 2 كاريم-نوروود، ف. "الحرمان من النوم وفقدان الذاكرة" . ويب إم دي . ويب إم دي ذ.م.م. تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2014 .
  133. ↑ بورن ج، ويلهلم آي (مارس 2012). "تعزيز الذاكرة أثناء النوم" . بحث نفسي . 76 (2): 192-203 . doi : 10.1007/s00426-011-0335-6 . PMC 3278619. PMID 21541757 .  
  134. 1 2 إلينبوغين، جيه إم، وهولبرت، جيه سي، وستيكغولد، آر، ودينغز، دي إف، وتومسون-شيل، إس إل (يوليو 2006). " التداخل مع نظريات النوم والذاكرة: النوم، والذاكرة التصريحية، والتداخل الترابطي" . علم الأحياء الحالي . 16 (13): 1290-1294 . Bibcode : 2006CBio...16.1290E . doi : 10.1016/j.cub.2006.05.024 . PMID 16824917. S2CID 10114241 .  
  135. ↑ ألهولا ب ، بولو-كانتولا ب (2007). "الحرمان من النوم: تأثيره على الأداء المعرفي" . الأمراض العصبية والنفسية والعلاج . 3 (5): 553-67 . PMC 2656292. PMID 19300585 .  
  136. ↑ شوارزل م، مولر يو (مايو 2006). "شبكات الذاكرة الديناميكية: تحليل الآليات الجزيئية الكامنة وراء الذاكرة الترابطية في المجال الزمني" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 63 (9): 989-998 . doi : 10.1007/s00018-006-6024-8 . PMC 11136136. PMID 16596333 .  
  137. ↑ لي جيه إل (10 مايو 2013) [27 يوليو 2009]. "إعادة التثبيت: الحفاظ على أهمية الذاكرة" . اتجاهات علم الأعصاب . 32 (8): 413-420 . doi : 10.1016/j.tins.2009.05.002 . PMC 3650827. PMID 19640595 .  
  138. ↑ لوفتوس إي إف، بالمر جيه سي (14 سبتمبر 2005) [17 أبريل 1974]. "إعادة بناء حادث تحطم سيارة: مثال على التفاعل بين اللغة والذاكرة". مجلة التعلم اللفظي والسلوك اللفظي . 13 (5): 585-589 . doi : 10.1016/s0022-5371(74)80011-3 . S2CID 143526400 . 
  139. ↑ لوفوس إي إف (أغسطس 1992). "عندما تصبح الكذبة حقيقة الذاكرة: تشوه الذاكرة بعد التعرض لمعلومات مضللة" . الاتجاهات الحالية في علم النفس . 1 (4): 121-123 . doi : 10.1111/1467-8721.ep10769035 . S2CID 12793048 . 
  140. ↑ غوف إل إم، روديغر إتش إل (يناير 1998). "تضخيم الخيال لأحداث الفعل: التخيلات المتكررة تؤدي إلى ذكريات وهمية" . الذاكرة والإدراك . 26 (1): 20-33 . doi : 10.3758/bf03211367 . PMID 9519694 . 
  141. ↑ غاري م، مانينغ سي جي، لوفتوس إي إف، شيرمان إس جيه (يونيو 1996) [7 أبريل 1995]. "تضخيم الخيال: تخيل حدث من الطفولة يزيد من الثقة في وقوعه" . مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 3 (2): 208-214 . doi : 10.3758/bf03212420 . PMID 24213869 . 
  142. ↑ هوغنبوم م (25 يوليو 2013). "العلماء قادرون على زرع ذكريات زائفة في الفئران" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2013 .
  143. ↑ راميريز إس، ليو إكس (يونيو 2013). "فأرة. شعاع ليزر. ذاكرة مُتلاعب بها" . TEDxBoston: TED . مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2024 – عبر يوتيوب .
  144. 1 2 3 ترونسون ، ن. س.، وجين ، ر. ت. (أبريل 2007). "الآليات الجزيئية لإعادة توطيد الذاكرة" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 8 (4): 262-275 . doi : 10.1038/nrn2090 . PMID 17342174. S2CID 1835412. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2025.  
  145. ↑ ليندسي دي إس، جونسون إم كيه (17 مايو 1989). "تأثير قابلية الإيحاء لدى شهود العيان وذاكرة المصدر". الذاكرة والإدراك . 17 (3): 349-358 . doi : 10.3758/bf03198473 . PMID 2725271 . 
  146. ↑ شيلر د، فيلبس إي إيه (16 مايو 2011). "هل تحدث إعادة التثبيت لدى البشر؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب السلوكي . 5 : 24. doi : 10.3389/fnbeh.2011.00024 . PMC 3099269. PMID 21629821 .  
  147. ↑ نادر ك، إينارسون إي أو (20 مارس 2010). "إعادة دمج الذاكرة: تحديث" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1191 ( 1): 27-41 . Bibcode : 2010NYASA1191...27N . doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05443.x . PMID 20392274. S2CID 38551140. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2025.  
  148. ↑ سارة إس جيه (2000-03-01). "الاسترجاع وإعادة التثبيت: نحو علم الأعصاب للتذكر" . التعلم والذاكرة . 7 (2): 73-84 . doi : 10.1101/lm.7.2.73 . PMID 10753974 . 
  149. ↑ سمول، جي دبليو، سيلفرمان، دي إتش، سيدارث، بي، إركولي، إل إم، ميلر، كيه جيه، لافريتسكي، إتش، وآخرون . (يونيو 2006). " تأثيرات برنامج نمط حياة صحي طويل الأمد لمدة 14 يومًا على الإدراك ووظائف الدماغ". المجلة الأمريكية للطب النفسي لكبار السن . 14 (6): 538-45 . doi : 10.1097/01.JGP.0000219279.72210.ca . PMID 16731723. S2CID 10975990 .   
  150. ↑ سينغ ب، بينيت هـ، مياتكي أ، دومويد د، كورتيس ر، فيرغسون ت، وآخرون . (2025-03-06). "فعالية التمارين الرياضية في تحسين الإدراك والذاكرة والوظائف التنفيذية: مراجعة منهجية شاملة وتحليل تلوي" . المجلة البريطانية للطب الرياضي . 59 (12): 866-876 . doi : 10.1136/ bjsports -2024-108589 . ISSN 0306-3674 . PMC 12229068. PMID 40049759 .    
  151. ↑ «تقرير المركز الدولي لطول العمر حول الذاكرة» (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 19 يوليو 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 سبتمبر 2008 .
  152. ↑ أولسون هـ، بوم ل (يونيو 2005). "الذاكرة البصرية تحتاج إلى تصنيفات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (24): 8776-880 . Bibcode : 2005PNAS..102.8776O . doi : 10.1073 / pnas.0500810102 . PMC 1150822. PMID 15937119 .  
  153. ↑ سبيتس دي إس، سلوتنيك إس دي (2021-10-02). "هل توجد اختلافات بين الجنسين في نشاط الدماغ أثناء الذاكرة طويلة الأمد؟ مراجعة منهجية وتحليل تلوي لتقدير احتمالية تنشيط التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . علم الأعصاب الإدراكي . 12 ( 3-4 ): 163-173 . doi : 10.1080/17588928.2020.1806810 . ISSN 1758-8928 . PMID 32812492 .  
  154. ↑ أسبرهولم م، فان لوفين ل، هيرليتز أ (17 أبريل 2020). "الفروق بين الجنسين في تباين الذاكرة العرضية" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 11 613. doi : 10.3389/fpsyg.2020.00613 . ISSN 1664-1078 . PMC 7180222. PMID 32362856 .   
  155. 1 2 بالوسكا ف، مانكوسو س (فبراير 2009). "علم الأعصاب النباتي: من البيولوجيا الحسية، مرورًا بالتواصل النباتي، وصولًا إلى السلوك الاجتماعي للنباتات". المعالجة المعرفية . 10 (ملحق 1): S3-7. doi : 10.1007/s10339-008-0239-6 . PMID 18998182. S2CID 9880214 .  
  156. ١ ٢ ٣ ٤ هيدريش ر، نيهر إي (مارس ٢٠١٨). "نبات صائد الذباب: كيف يعمل نبات لاحم سريع الانفعال". اتجاهات في علم النبات . ٢٣ (٣): ٢٢٠-٢٣٤ . Bibcode : 2018TPS....23..220H . doi : 10.1016/j.tplants.2017.12.004 . PMID 29336976 . 
  157. 1 2 فولكوف إيه جي، كاريل إتش، بالدوين إيه، ماركين في إس (يونيو 2009). "الذاكرة الكهربائية في نبات صائد الذباب". الكيمياء الحيوية الكهربائية . 75 (2): 142-147 . Bibcode : 2009Bioel..75..142V . doi : 10.1016/j.bioelechem.2009.03.005 . PMID 19356999 . 
  158. ↑ ستوكستاد إي (مايو 2016). "علم النبات: كيف اكتسب نبات صائد الذباب فينوس مذاقه للحوم". مجلة ساينس . 352 (6287): 756. رمز Bibcode : 2016Sci...352..756S . doi : 10.1126/science.352.6287.756 . PMID 27174967 . 
  159. 1 2 غاليانو م، رينتون م، ديبتشينسكي م، مانكوسو س (مايو 2014). "التجربة تُعلّم النباتات أن تتعلم أسرع وتنسى أبطأ في البيئات التي يكون فيها ذلك مهمًا". Oecologia . 175 ( 1): 63–72 . Bibcode : 2014Oecol.175...63G . doi : 10.1007/s00442-013-2873-7 . PMID 24390479. S2CID 5038227 .  

مصادر

  • أتكينسون، آر سي وشيفرين، آر إم (1968). الذاكرة البشرية: نظام مقترح وعمليات التحكم فيه. في: سيكولوجية التعلم والتحفيز: الجزء الثاني. أكسفورد، إنجلترا: أكاديميك برس. doi : 10.1016/S0079-7421(08)60422-3
  • بادلي، أ. (2007). الذاكرة العاملة، والفكر، والعمل. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  • إيسنك، إم دبليو (2012). أساسيات الإدراك. نيويورك: دار النشر لعلم النفس.
  • فوردي، ك.، بولدراك، ر. أ. (2009). التعلم الإجرائي لدى البشر. في: ل. ر. سكواير (محرر)، الموسوعة الجديدة لعلم الأعصاب، المجلد 7 (ص  1083-1091). أكسفورد، المملكة المتحدة: أكاديميك برس.
  • غراف، ب.، وشاكتر، د. ل. (يوليو 1985). "الذاكرة الضمنية والصريحة للارتباطات الجديدة لدى الأفراد الأصحاء والمصابين بفقدان الذاكرة". مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة والإدراك . 11 (3): 501-518 . doi : 10.1037/0278-7393.11.3.501 . PMID 3160813 . 
  • شاكتر، د. ل.، وأديس، د. ر. (مايو 2007). "علم الأعصاب الإدراكي للذاكرة البنّاءة: تذكّر الماضي وتخيّل المستقبل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 362 (1481): 773-86 . doi : 10.1098/rstb.2007.2087 . PMC 2429996. PMID 17395575 .  
  • سكواير، إل آر (أكتوبر 2009). " الذاكرة وأنظمة الدماغ: 1969-2009" . مجلة علم الأعصاب . 29 (41): 12711-12716 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3575-09.2009 . PMC 2791502. PMID 19828780 .  
  • سزونار ك.ك. (مارس 2010). " التفكير المستقبلي العرضي: مفهوم ناشئ". وجهات نظر في العلوم النفسية . 5 (2): 142-162 . doi : 10.1177/1745691610362350 . PMID 26162121. S2CID 8674284 .  
  • تولفينج إي، وشاكتر دي إل (يناير 1990). "التنشيط وأنظمة الذاكرة البشرية". مجلة ساينس . 247 (4940): 301-306 . رمز Bibcode : 1990Sci...247..301T . doi : 10.1126/science.2296719 . PMID 2296719. S2CID 40894114 .  
  • ألبيريني، سي إم (يناير 2005). " آليات تثبيت الذاكرة: هل التثبيت وإعادة التثبيت عمليتان متشابهتان أم مختلفتان؟". اتجاهات في علم الأعصاب . 28 (1): 51-56 . doi : 10.1016/j.tins.2004.11.001 . PMID 15626497. S2CID 18339636 .  
  • أسيموف، إسحاق (1979). الحياة والزمن. نيويورك: كتب أفون.
  • بروكماير، ج. (2010). "ما بعد الأرشيف: إعادة رسم خريطة الذاكرة". الثقافة وعلم النفس . 16 (1): 5-35 . doi : 10.1177/1354067X09353212 . S2CID 145542078 . 
  • بيرن، جيه إتش (2007) المرونة: مفاهيم جديدة، تحديات جديدة. في: روديجر، إتش إل، دوداي، واي، وفيتزباتريك، إس إم، المحررون. علم الذاكرة: مفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  77-82.
  • شابوتييه، جورج ، من البحث عن شفرة جزيئية للذاكرة إلى دور الناقلات العصبية: منظور تاريخي، اللدونة العصبية، 2004، 11 (3-4)، 151-158
  • كونراد ، سي دي (يونيو 2010). "مراجعة نقدية لتأثيرات الإجهاد المزمن على التعلم المكاني والذاكرة". التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 34 (5): 742-755 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2009.11.003 . PMID 19903505. S2CID 41414240 .  
  • كوستا-ماتيولي م، غوبير د، ستيرن إ، غاماش ك، كولينا ر، كويلو س، وآخرون  . (أبريل 2007). "ينظم فسفرة eIF2alpha بشكل ثنائي الاتجاه التحول من اللدونة المشبكية قصيرة المدى إلى طويلة المدى والذاكرة" . مجلة Cell . 129 (1): 195-206 . doi : 10.1016 / j.cell.2007.01.050 . PMC 4149214. PMID 17418795 .  
  • كوان، نيلسون. 1995. الانتباه والذاكرة: شبكة إطار متكاملة. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  167.
  • كريك، ف. آي.، ولوكهارت، ر. س. (1972). "مستويات المعالجة: إطار لبحوث الذاكرة". مجلة التعلم اللفظي والسلوك اللفظي . 11 (6): 671-684 . doi : 10.1016/s0022-5371(72)80001-x . S2CID 14153362 . 
  • دانزيجر، كورت (2008). وسم العقل: تاريخ الذاكرة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • دوداي ، ي. (أبريل 2006). "إعادة التوطيد: ميزة إعادة التركيز". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 16 (2): 174-178 . doi : 10.1016/j.conb.2006.03.010 . PMID 16563730. S2CID 17549103 .  
  • دوداي، ي. (2007) الذاكرة: الأمر كله يتعلق بالتمثيلات. في: روديجر، هـ. ل.، دوداي، ي.، وفيتزباتريك، س. م.، المحررون. علم الذاكرة: مفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  13-16.
  • إيسنك، إم دبليو، وإيسنك، إم سي (مايو 1980). "تأثيرات عمق المعالجة، والتميز، وتكرار الكلمات على الاحتفاظ". المجلة البريطانية لعلم النفس . 71 (2): 263-274 . doi : 10.1111/j.2044-8295.1980.tb01743.x . PMID 7378660 . 
  • فيفوش، روبين ونيسر، أولريك (1994). الذات المتذكرة: البناء والدقة في السرد الذاتي . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • فرانسن إي، ألونسو إيه إيه، هاسلمو إم إي (فبراير 2002). "محاكاة دور تيار الكاتيونات غير النوعي الحساس للكالسيوم والمنشط بواسطة مستقبلات المسكارين (INCM) في النشاط العصبي للقشرة الشمية الداخلية أثناء مهام المطابقة المتأخرة" . مجلة علم الأعصاب . 22 (3): 1081-1097 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-03-01081.2002 . PMC 6758499. PMID 11826137 .  
  • جينسن أو، ليسمان جيه إي (فبراير 2005). "ترميز التسلسل في الحصين مدفوعًا بمخزن مؤقت للذاكرة العاملة متعددة العناصر في القشرة الدماغية". اتجاهات في علم الأعصاب . 28 (2): 67-72 . doi : 10.1016/j.tins.2004.12.001 . PMID 15667928. S2CID 11847067 .  
  • هاكينغ، آي. (1996). علم الذاكرة، سياسات الذاكرة. في: ب. أنتزه وم. لامبيك (محرران)، الماضي المتوتر: مقالات ثقافية في الصدمة والذاكرة (ص  67-87). نيويورك ولندن: روتليدج.
  • ليدو جي إي (2007) التوطيد: تحدي الرؤية التقليدية. في: روديجر، إتش إل، دوداي، واي، وفيتزباتريك إس إم، المحررون. علم الذاكرة: مفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  171-175.
  • ماندلر، ج. (1967). "التنظيم والذاكرة". في: ك. و. سبنس وج. ت. سبنس (محرران)، علم نفس التعلم والتحفيز: تطورات في البحث والنظرية. المجلد 1، الصفحات  328-372. نيويورك: دار النشر الأكاديمية.
  • ماندلر، ج. (2011). "من الارتباط إلى التنظيم" . الاتجاهات الحالية في علم النفس (مخطوطة مقدمة). 20 (4): 232-235 . doi : 10.1177/0963721411414656 . S2CID 145553047 . 
  • ميدلتون، ديفيد وبراون، ستيفن (2005). علم النفس الاجتماعي للتجربة: دراسات في التذكر والنسيان . لندن: سيج.
  • موسكوفيتش، م. (2007) الذاكرة: لماذا يصعب تحديد الأثر الذاكري؟ في: روديجر، هـ. ل.، دوداي، ي.، وفيتزباتريك، س. م.، المحررون. علم الذاكرة: مفاهيم. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  17-21.
  • نادر ك، وشافي جي إي، وليدو جي إي (ديسمبر 2000). "الطبيعة غير المستقرة لنظرية التوطيد". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 1 (3): 216-219 . doi : 10.1038/35044580 . PMID 11257912. S2CID 5765968 .  
  • أوليك، جيفري ك.، فيريد فينيتزكي-سيروسي، وليفي، دانيال (محررون) (2010). قارئ الذاكرة الجماعية . مطبعة جامعة أكسفورد.
  • بالمر إم، بنتون إس إل، غلوفر جيه إيه، رونينغ آر (1983). "التفصيل واسترجاع الأفكار الرئيسية في النثر". مجلة علم النفس التربوي . 75 (6): 898-907 . doi : 10.1037/0022-0663.75.6.898 .
  • رانغاناث سي، بلومنفيلد آر إس (أغسطس 2005). "شكوك حول الانفصال المزدوج بين الذاكرة قصيرة المدى والذاكرة طويلة المدى". اتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (8): 374-380 . doi : 10.1016/j.tics.2005.06.009 . PMID 16002324. S2CID 17203344 .  
  • راسل ج، كاردويل م، فلانغان س (2005). ملائكة في علم النفس: المجلد المصاحب . تشيلتنهام، المملكة المتحدة: نيلسون ثورنز. ISBN 978-0-7487-9463-8.
  • سارة إس جيه (2000). "الاسترجاع وإعادة التثبيت: نحو علم الأعصاب للتذكر" . التعلم والذاكرة . 7 (2): 73-84 . doi : 10.1101/lm.7.2.73 . PMID 10753974 . 
  • شاكتر، دانيال ل. (2002). الخطايا السبع للذاكرة: كيف ينسى العقل ويتذكر . بوسطن: هوتون ميفلين.
  • شواب إل، وولف أو تي (فبراير 2010). "التعلم تحت الضغط يُضعف تكوين الذاكرة". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 93 (2): 183-188 . doi : 10.1016/j.nlm.2009.09.009 . PMID 19796703. S2CID 38765943 .  
  • شواب إل، وولف أو تي (سبتمبر 2009). "السياق مهم: بيئات التعلم والاختبار المتوافقة تمنع ضعف استرجاع الذاكرة بعد التعرض للضغط النفسي" . علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي والسلوكي . 9 (3): 229-236 . doi : 10.3758/CABN.9.3.229 . PMID 19679758 . 
  • شواب إل، بوهرينجر أ، وولف أو تي (فبراير 2009). "الإجهاد يُعطّل الذاكرة المعتمدة على السياق" . التعلم والذاكرة . 16 (2): 110-113 . doi : 10.1101/lm.1257509 . PMID 19181616 . 
  • سيمون، ر. (1904). يموت منيم . لايبزيغ: فيلهلم إنجلمان.
  • سوزوكي، دبليو إيه (2007). "الذاكرة العاملة: إشارات في الدماغ". في: روديجر، إتش إل، دوداي، واي، وفيتزباتريك، إس إم، المحررون. علم الذاكرة: مفاهيم . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص  147-150.
  • تايلر إس دبليو، هيرتل بي تي، ماكالوم إم سي، إليس إتش سي (1979). "الجهد المعرفي والذاكرة" . مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة البشرية . 5 (6): 607-617 . doi : 10.1037/0278-7393.5.6.607 .
  • ايشنباوم ح (2008-03-26). "بي دي إف" . سكولاربيديا . 3 (3): 1747. بيب كود : 2008SchpJ...3.1747E . دوى : 10.4249/scholarpedia.1747 .

للمزيد من القراءة

كيف تعمل ذاكرتك؟ – ليزا جينزل ( جامعة رادبود )