كلية الثدييات

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الكليتان في الثدييات هما زوج من أعضاء الإخراج في الجهاز البولي ، [ 2 ] وهما كليتان وظيفيتان في الأفراد من مرحلة ما بعد الولادة وحتى البلوغ [ 3 ] ( أي الكليتان الميتانيفريكيتان ). [ 2 ] عادةً ما تكون الكليتان في الثدييات على شكل حبة الفاصوليا [ 4 ] أو مفصصتين من الخارج. [ 5 ] تقعان خلف الصفاق ( خلف الصفاق ) [ 6 ] على الجدار الخلفي ( الظهري ) للجسم. [ 7 ] تتكون الكلية النموذجية في الثدييات من محفظة كلوية ، وقشرة محيطية ، ونخاع داخلي ، وكأس كلوي واحد أو أكثر ، وحوض كلوي . [ 7 ] على الرغم من أن الكأسين أو الحوض الكلوي قد يغيبان في بعض الأنواع . [ 7 ] يتكون النخاع من هرم كلوي واحد أو أكثر، [ 8 ] يشكلان حليمات بأجزائهما الداخلية. [ 9 ] بشكل عام، يُصرَّف البول المُنتَج من القشرة والنخاع من الحليمات إلى الكؤوس الكلوية، ثم إلى حوض الكلية، ومنه يخرج البول من الكلية عبر الحالب . [ 7 ] [ 10 ] تُفرَز الفضلات المحتوية على النيتروجين عن طريق الكلى في الثدييات بشكل رئيسي على هيئة يوريا . [ 11 ]

يختلف تركيب الكلية بين الأنواع. [ 12 ] قد تكون الكلية أحادية الفص (فص واحد يُمثله هرم كلوي واحد) أو متعددة الفصوص، [ 13 ] [ 14 ] أحادية الحليمة (حليمة واحدة أو حليمة مشتركة)، أو متعددة الحليمات، [ 14 ] [ 15 ] وقد تكون ذات سطح أملس أو مفصصة. [ 1 ] [ 13 ] كما يمكن أن تكون الكلى متعددة الفصوص شبكية ، وتوجد بشكل رئيسي في الثدييات البحرية . [ 16 ] تُعد الكلية أحادية الحليمة ذات الهرم الكلوي الواحد أبسط أنواع الكلى في الثدييات، ويُعتقد أن الكلى الأكثر تعقيدًا من الناحية التركيبية قد تطورت منها. [ 17 ] [ 6 ] [ 18 ] وتنتج الاختلافات في تركيب الكلى عن تكيفات خلال التطور مع الاختلافات في كتلة الجسم والموائل (وخاصة الجفاف ) بين الأنواع. [ 19 ] [ 20 ] [ 12 ]

تحتوي قشرة الكلية ونخاعها على النيفرونات ، [ 21 ] ويتكون كل منها من كبيبة ونظام أنبوبي معقد. [ 22 ] تحتوي القشرة على الكبيبات وهي مسؤولة عن ترشيح الدم . [ 7 ] أما النخاع فهو مسؤول عن تركيز البول [ 23 ] ويحتوي على أنابيب ذات عروات هنلي قصيرة وطويلة . [ 24 ] تُعد عروات هنلي ضرورية لتركيز البول. [ 25 ] من بين الفقاريات، تمتلك الثدييات والطيور فقط كلى قادرة على إنتاج بول أكثر تركيزًا ( مفرط التوتر ) من بلازما الدم ، [ 7 ] ولكن في الثدييات فقط تحتوي جميع النيفرونات على عروة هنلي. [ 26 ]

تُعدّ كليتا الثدييات عضوين حيويين [ 27 ] يحافظان على توازن الماء والكهارل والحموضة والقلوية في الجسم، ويُخرجان الفضلات النيتروجينية ، وينظمان ضغط الدم ، ويشاركان في تكوين العظام [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وتنظيم مستويات الجلوكوز . [ 31 ] تحدث عمليات ترشيح بلازما الدم، وإعادة الامتصاص الأنبوبي ، والإفراز الأنبوبي في الكليتين، وينتج عن هذه العمليات تكوين البول. [ 8 ] تُنتج الكليتان هرموني الرينين [ 32 ] والإريثروبويتين [ 33 ] ، وتشاركان في تحويل فيتامين د إلى شكله النشط. [ 34 ] تُعدّ الثدييات الفئة الوحيدة من الفقاريات التي تكون فيها الكليتان فقط مسؤولتين عن الحفاظ على استتباب السائل خارج الخلوي في الجسم. [ 35 ] يتم تنظيم وظيفة الكليتين بواسطة الجهاز العصبي اللاإرادي والهرمونات. [ 36 ]

إن قدرة الكلى الناضجة على التجدد محدودة [ 37 ] [ 38 ] لعدم إمكانية تكوين نيفرونات جديدة. [ 39 ] في حالات الإصابة المحدودة، يمكن استعادة وظائف الكلى من خلال آليات تعويضية. [ 40 ] قد تُصاب الكلى بأمراض غير معدية ومعدية ؛ وفي حالات نادرة، تحدث تشوهات خلقية ووراثية في كلى الثدييات. [41] عادةً ما يكون التهاب الحويضة والكلية ناتجًا عن عدوى بكتيرية. [42] [43] قد تكون بعض الأمراض خاصة بنوع معين، [44] وتُعد أمراض الكلى الطفيلية شائعة في بعض الأنواع . [ 45 ] [ 46 ] تجعل الخصائص البنيوية لكلى الثدييات عرضةً للإصابات الإقفارية والسمية . [ 47 ] يمكن أن يؤدي التلف الدائم إلى مرض الكلى المزمن . [ 48 ] ​​[ 49 ] كما أن تقدم العمر في الكلى يؤدي إلى تغييرات فيها، ويقل عدد النيفرونات العاملة مع التقدم في السن. [ 50 ]

بناء

التشريح الإجمالي

نموذج تعليمي للكلية الثديية متعددة الفصوص: [ 51 ]

الموقع والشكل

في الثدييات، تكون الكلى عادةً على شكل حبة الفاصوليا؛ [ 4 ] وهذا الشكل خاص بالثدييات ( فالأسماك ، على سبيل المثال، لها كلى مستطيلة). [ 52 ] بعض الأنواع لها كلى مفصصة خارجياً، كما هو الحال في الثدييات البحرية والأبقار والدببة . [ 53 ] [ 13 ] أما كلى الحيتان والفقمات المفصصة فلها شكل بيضاوي مستطيل. [ 54 ] يُسمى الجزء المقعر من الكلى التي على شكل حبة الفاصوليا بسرة الكلية ، والتي يدخل من خلالها الشريان الكلوي والأعصاب إلى الكلية. ويخرج الوريد الكلوي والأوعية اللمفاوية الجامعة والحالب من الكلية عبر سرة الكلية. [ 6 ] [ 55 ]

تقع الكليتان خلف الصفاق [ 6 ] على الجدار الظهري لجسم الثدييات. [ 7 ] في الجسم، تُحاط الكلية كليًا أو جزئيًا بطبقة من الأنسجة الدهنية ( المحفظة الدهنية المحيطة بالكلية )، [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] والتي تفصل الكلية عن اللفافة المحيطة بالكلية . [ 58 ]

الهيكل العام

تتكون الطبقة الخارجية لكل كلية من غلاف ليفي يُسمى المحفظة الكلوية . تُسمى الطبقة المحيطية للكلية بالقشرة، والطبقة الداخلية بالنخاع. يتكون النخاع من أهرامات (تُسمى أيضًا أهرامات مالبيجي)، تصعد بقواعدها إلى القشرة لتشكل معها الفص الكلوي. [ 59 ] تفصل بين الأهرامات أعمدة كلوية (أعمدة بيرتين) تتكون من نسيج قشري. [ 60 ] تنتهي قمم الأهرامات بالحليمات الكلوية، التي يُفرز منها البول إلى الكؤوس الكلوية، وحوض الكلية ، والحالب، وفي معظم الأنواع، مباشرةً إلى المثانة ، [ 59 ] [ 10 ] ثم يُفرز عبر الإحليل . [ 61 ]

النسيج البرنشيمي

بنية مبسطة لفص الكلية لدى الثدييات: [ 21 ] [ 62 ]
  • 1.  القشرة الدماغية
  • 2.  النخاع المستطيل الخارجي
  • 3.  النخاع المستطيل الداخلي
  • 4.  الشريط الداخلي
  • 5.  الشريط الخارجي
  • 6.  النفرون المجاور للنخاع مع عروة هنلي الطويلة
  • 7.  الشعاع النخاعي
  • 8.  كبسولة الكلى
  • 9.  الحليمة الكلوية.
  الأنبوب الملتوي القريب
  الأنبوب المستقيم القريب
  الأنبوب المتوسط ​​(عروة هنلي)
  الأنبوب المستقيم البعيد
  الأنبوب الملتوي البعيد
  الأنبوب الموصل
  قناة التجميع

يُقسّم النسيج الحشوي ، وهو الجزء الوظيفي من الكلى، بصريًا إلى قشرة ونخاع. [ 63 ] [ 64 ] تشبه القشرة الكلى النموذجية للفقاريات الأقل تطورًا ، والتي لا تستطيع إنتاج بول مركز، [ 7 ] بينما يُعدّ النخاع الموقع الرئيسي لتركيز البول. [ 23 ] تختلف نسبة القشرة إلى النخاع بين الأنواع؛ ففي الحيوانات المستأنسة ، تشغل القشرة عادةً ثلث أو ربع النسيج الحشوي، بينما في حيوانات الصحراء، تشغل خُمسه فقط. [ 13 ] يرتبط ازدياد سُمك النخاع الكلوي بزيادة قدرة تركيز البول لدى ثدييات الصحراء. [ 65 ]

تتكون الكلية من القشرة والنخاع، بالإضافة إلى النيفرونات [ 66 ] [ 22 ] وشبكة واسعة من الأوعية الدموية والشعيرات الدموية ، والقنوات الجامعة التي تصب فيها النيفرونات، والنسيج الخلالي الكلوي . [ 67 ] يتألف النيفرون من جسيم كلوي وأنبوب كلوي. الجسيم الكلوي هو الجزء المسؤول عن ترشيح الدم في النيفرون، ويقع في القشرة. يمتد الأنبوب الكلوي من الجسيم الكلوي إلى النخاع، ثم إلى عروة هنلي ، ثم يعود إلى القشرة. في النهاية، يتدفق الأنبوب الكلوي بطرفه البعيد إلى القناة الجامعة، وهي قناة مشتركة بين عدة نيفرونات. تنزل القنوات الجامعة مرة أخرى إلى النخاع، وتتحد لتشكل قنوات جامعة أوسع، تمر عبر النخاع الداخلي. [ 68 ] [ 69 ]

استنادًا إلى موقع الكبيبة الكلوية في القشرة، تُصنَّف النيفرونات إلى ثلاثة أنواع: سطحية (أقرب إلى محفظة الكلية)، ومتوسطة القشرة (في الجزء الأوسط من القشرة)، ومجاورة للنخاع (أقرب إلى النخاع). [ 24 ] وبشكل عام، تختلف هذه النيفرونات في طول عروة هنلي. فعادةً ما تكون عروة هنلي في النيفرونات السطحية ومتوسطة القشرة أقصر من تلك الموجودة في النيفرونات المجاورة للنخاع. [ 70 ] وبناءً على طول عروة هنلي، تُصنَّف النيفرونات إلى نيفرونات ذات عروة طويلة ونيفرونات ذات عروة قصيرة. [ 24 ] مع العلم أن هذين التصنيفين لا يتطابقان. عادةً ما تحتوي النيفرونات المجاورة للنخاع على عروات هنلي طويلة، ولكن يوجد في الكلى عدد أكبر من النيفرونات ذات العروات الطويلة مقارنةً بالنيفرونات المجاورة للنخاع. [ 71 ]

القشرة الدماغية

يتكون القشرة الكلوية بنيويًا من متاهة قشرية وأشعة نخاعية . [ 9 ] تحتوي المتاهة القشرية على الشرايين بين الفصيصات ، وشبكات وعائية تتكون من الشرايين الواردة والصادرة ، والكبيبات الكلوية ، والأنابيب الملتوية القريبة ، والبقعة الكثيفة ، والأنابيب الملتوية البعيدة، والأنابيب الرابطة، والأجزاء الأولية من القنوات الجامعة. [ 72 ] تسود الأنابيب الملتوية القريبة في المتاهة القشرية. [ 73 ] تُسمى الطبقة المتصلة من القشرة الكلوية التي تقع فوق الأشعة النخاعية بالقشرة القشرية. [ 9 ] تختلف القشرة القشرية عن بقية المتاهة القشرية في أنها لا تحتوي على كبيبات. [ 74 ] [ 75 ] تمتلك بعض الثدييات (مثل الخنزير ) نفرونات لا تصل فيها عروة هنلي إلى النخاع؛ وتُسمى هذه النفرونات بالنفرونات القشرية. [ 68 ] [ 76 ] تحتوي النفرونات القشرية على جزء قصير جدًا ورقيق من عروة هنلي، وقد يكون هذا الجزء غائبًا تمامًا. [ 76 ] تحتوي الأشعة النخاعية للقشرة على الأنابيب المستقيمة القريبة، والجزء القشري من الطرف الصاعد السميك لعروة هنلي، والجزء القشري من القنوات الجامعة. [ 72 ] تنقسم القشرة إلى فصيصات، كل منها عبارة عن شعاع نخاعي متصل بالنفرونات، والشرايين بين الفصيصات التي تمر بين الفصيصات. [ 77 ]

النخاع المستطيل

ينقسم لب الكلية في الثدييات إلى منطقتين: خارجية وداخلية. تتكون المنطقة الخارجية من عروات هنلي القصيرة والقنوات الجامعة، بينما تتكون المنطقة الداخلية من عروات هنلي الطويلة والقنوات الجامعة. [ 78 ] وتنقسم المنطقة الخارجية بدورها إلى شريطين: شريط خارجي [ 79 ] (يقع مباشرة تحت القشرة) [ 80 ] وشريط داخلي. [ 79 ] ويختلف الشريطين في أن الشريط الخارجي يحتوي على الأنابيب الكلوية المستقيمة القريبة، بينما يحتوي الشريط الداخلي على أجزاء رقيقة نازلة من عروة هنلي (جزء من النفرون يلي الأنبوب الكلوي المستقيم القريب). [ 80 ]

ترتبط القدرة على إنتاج بول أكثر تركيزًا بطول النخاع الداخلي (بحلقاته الطويلة من نوع هنلي). [ 81 ] تمتلك معظم أنواع الثدييات نيفرونات ذات حلقات هنلي قصيرة وطويلة، بينما قد تمتلك بعض الأنواع نوعًا واحدًا فقط. على سبيل المثال، يمتلك قندس الجبل نيفرونات ذات حلقة قصيرة فقط، وبالتالي، لا يوجد نخاع داخلي في كليتيه، وقدرته على تركيز البول منخفضة. أما الكلاب والقطط ، فلديها نيفرونات ذات حلقات طويلة فقط ، ولديها قدرة متوسطة على تركيز البول. كما تختلف نسبة النيفرونات ذات حلقات هنلي القصيرة إلى تلك ذات الحلقات الطويلة بين الأنواع. [ 82 ] سابقًا، كان يُعتقد خطأً أن الأنواع ذات أعلى قدرة على تركيز البول تمتلك نيفرونات ذات حلقات طويلة فقط. لكن كلى الأنواع ذات القدرة العالية على تركيز البول تحتوي على عدد أكبر من النيفرونات قصيرة العروة مقارنة بالنيفرونات طويلة العروة، لذا فإن أعلى قدرة على التركيز تتطلب كلا النوعين من النيفرونات. [ 83 ]

الاختلافات

تباين الكلى بين أنواع الثدييات الأليفة: [ 84 ]
  • (أ) كلى الخيول ذات الكلية اليمنى على شكل قلب
  • (ب) كلى الأبقار ذات القشرة المفصصة والنخاع المندمج
  • (ج) كلى الكلاب على شكل حبة الفاصوليا .

تختلف الكلى بنيويًا بين الثدييات. [ 85 ] ويعتمد نوع البنية الذي تمتلكه كل فصيلة على كتلة جسمها. [ 86 ] تمتلك الثدييات الصغيرة كلى أحادية الفص ذات بنية مضغوطة وحليمة كلوية واحدة. [ 85 ] [ 14 ] أما الحيوانات الأكبر حجمًا فلديها كلى متعددة الفصوص، مثل كلى الأبقار. [ 85 ] [ 14 ] ويُعادل الفص وحده كلية أحادية الحليمة بسيطة، كما هو الحال في الفئران والجرذان . [ 73 ] كما تفتقر كلى الأبقار إلى حوض كلوي ؛ حيث يُفرز البول من الكؤوس الكلوية الرئيسية مباشرةً في الحالب . [ 87 ]

قد تكون الكلى أحادية الحليمة، [ 14 ] كما في الفئران والجرذان ، [ 88 ] أو ذات حليمات كلوية قليلة، كما في قرود العنكبوت ، أو ذات حليمات كثيرة، كما في الخنازير والبشر . [ 14 ] تمتلك معظم الحيوانات حليمة كلوية واحدة. [ 14 ] في بعض الحيوانات، مثل الخيول ، تندمج قمم الأهرامات الكلوية مع بعضها لتكوين حليمة كلوية مشتركة، تُسمى العرف الكلوي. [ 15 ] تُسمى هذه الكلى بكلى العرف، وتُعتبر أيضًا كلى أحادية الحليمة (تعديل مُكبّر). [ 89 ] [ 86 ] [ 19 ] تظهر كلى العرف عادةً في أنواع أكبر من الأرانب ( على سبيل المثال، في القرود والإبل ). [ 90 ] [ 19 ]

رسم المؤلف لكلى شبكية للدلفين : [ 91 ]
  • 1. الشريان الكلوي
  • 2. الوريد الكلوي
  • 3. قناة تجميع مشتركة تصبح الحالب.

كلى الثدييات البحرية ، كالقضاعات والدببة، كلى شبكية . [ 16 ] تتكون الكلى الشبكية من كلى شبكية صغيرة، [ 16 ] تشبه كل منها في تركيبها كلية أحادية الحليمة بسيطة. [ 9 ] قد تحتوي كلى الثدييات البحرية على مئات [ 16 ] أو آلاف [ 49 ] من الكلى الشبكية، لكل منها قشرتها ونخاعها وكأسها الخاص. [ 16 ] على سبيل المثال، تتكون كل كلية حوت من حوالي 7000 كلية شبكية تتصل بنظام تجميعي مشترك. [ 49 ] مع ذلك، فإن كلى خراف البحر متعددة الفصوص، لأن قشرتها متصلة وليست منفصلة. [ 16 ]

يزداد حجم الكليتين مع ازدياد كتلة الثدييات، ويزداد عدد النيفرونات في كليتي الثدييات بشكل غير متناسب . [ 92 ] في الفئران، يبلغ طول الكليتين حوالي 1 سم (0.4 بوصة) ، ووزنهما 400 ملغ، ويحتويان على 16000 نيفرون، بينما في الحوت القاتل ، يتجاوز طول الكلية 25 سم (10 بوصات) ، وتبلغ كتلتها حوالي 4.5 كجم (10 أرطال) ، ويبلغ عدد النيفرونات فيها حوالي 10 ملايين. في الوقت نفسه، تكون كليتا الحوت القاتل شبكيتين، حيث يبلغ وزن كل شبكية حوالي 430 ملغ وطولها 1 سم (0.4 بوصة) ، مما يجعل شبكية الحوت القاتل مشابهة لكلية الفأر ليس فقط في التركيب، ولكن أيضًا في الحجم والكتلة. [ 93 ]           

التشريح المجهري

يمكن تقسيم الكلية، من حيث بنيتها المجهرية ، إلى عدة عناصر رئيسية: النسيج الخلالي ، والكبيبات الكلوية ، والأنابيب الكلوية، والأوعية الدموية . [ 13 ] يتكون النسيج الخلالي من الخلايا والمادة خارج الخلوية الموجودة في الفراغ بين الكبيبات والأوعية والأنابيب الكلوية والقنوات الجامعة . [ 94 ] [ 95 ] يمتلئ الفراغ الخلالي المحيط بالخلايا بسائل خلالي . [ 96 ] يحتوي النسيج الخلالي بين الأنابيب الكلوية على الخلايا الليفية ، والخلايا المتغصنة ، والبلعميات، والخلايا اللمفاوية . يشمل النسيج الخلالي القشري أيضًا الخلايا البطانية للشعيرات اللمفاوية ، [ 96 ] والتي تُعتبر جزءًا من النسيج الخلالي نظرًا لافتقارها إلى الغشاء القاعدي . [ 97 ] تُشكل الخلايا الليفية الخلالية الهيكل النسيجي للكلية. [ 98 ] تمر الأوعية الدموية والأعصاب والأوعية اللمفاوية عبر النسيج الخلالي. [ 99 ] يُطلق على النفرون ، مع القناة الجامعة التي يصب فيها، اسم الأنبوب البولي. كل أنبوب بولي، مع الأوعية الدموية التي تغذيه، مغمور في النسيج الخلالي. [ 13 ]

وُصِفَ ما يقارب 18-26 نوعًا مختلفًا من الخلايا في كلى الثدييات، مع تباين كبير في هذا النطاق نظرًا لعدم وجود إجماع حول تعريف نوع الخلية، وربما يعود ذلك إلى الاختلافات بين الأنواع. [ 100 ] تتكون الكبيبات الكلوية من أربعة أنواع من الخلايا: البطانة المثقبة ، والخلايا المسراقية ، والخلايا القدمية ، والخلايا الظهارية الجدارية لمحفظة بومان . [ 101 ] تتكون الأنابيب الكلوية من 16 نوعًا مختلفًا على الأقل من الخلايا. [ 102 ] وتنقسم الأنابيب نفسها إلى 14 جزءًا على الأقل، [ 102 ] تختلف في أنواع الخلايا ووظائفها. [ 103 ] ويتحقق الأداء الطبيعي للكلى من خلال مجموعة من الخلايا الظهارية والبطانية والخلوية والمناعية . [ 104 ]

دم

إمداد الدم إلى كلى الخيول

تُعدّ الكلية لدى الثدييات العضو الذي يمتلك أكثر نظام وعائي دموي تعقيدًا مقارنةً بالأعضاء الأخرى. [ 105 ] على الرغم من صغر حجمها، تُشكّل كليتا الثدييات جزءًا كبيرًا من حجم الدم المتدفق في الدورة الدموية الدقيقة . [ 106 ] يُعتقد أنه في الثدييات البرية، يمرّ حوالي خُمس حجم الدم الذي يمرّ عبر القلب عبر الكليتين. [ 107 ] في الفئران البالغة ، على سبيل المثال، يتراوح حجم الدم المتدفق في الدورة الدموية الدقيقة بين 9% و22%. [ 108 ]

يدخل الدم إلى الكلية عبر الشريان الكلوي ، [ 55 ] الذي يتفرع في الكلية متعددة الفصوص في منطقة حوض الكلية إلى شرايين بين الفصوص كبيرة تمر عبر أعمدة الكلية . [ 10 ] [ 109 ] تتفرع الشرايين بين الفصوص عند قاعدة الهرم، مُشكلةً شرايين مقوسة ، ومنها تمتد الشرايين بين الفصيصات إلى القشرة. [ 109 ] تُغذي الشرايين بين الفصوص الأهرامات والقشرة المجاورة بشبكة واسعة من الأوعية الدموية. [ 10 ] القشرة نفسها غنية بالشرايين، بينما لا توجد شرايين في النخاع. [ 17 ] يسير تدفق الدم الوريدي عائدًا بالتوازي مع الشرايين. [ 109 ] في بعض الأنواع، توجد أوردة معزولة عن الشرايين تحت المحفظة في القشرة، والتي تُسمى في البشر بالأوردة النجمية. تصب هذه الأوردة في الأوردة بين الفصيصات الكلوية. [ 110 ] يغيب الجهاز البابي الكلوي في الثدييات، [ 111 ] باستثناء الثدييات البيوضة . [ 112 ] الثدييات هي الفئة الوحيدة من الفقاريات (باستثناء بعض الأنواع) التي لا تمتلك جهازًا بابيًا كلويًا. [ 113 ]

تستقبل الكبيبات الوعائية في النيفرونات الدم من الشرايين الواردة ، التي تنشأ من الشرايين بين الفصيصات مع تكوين وسيط للشرايين الأولية. ينقسم كل شريان وارد إلى عدة كبيبات كلوية. ثم تتحد هذه الكبيبات لتشكل الشريان الصادر ، الذي يتدفق إليه الدم المُرشَّح من النيفرونات. في النيفرونات ذات عروة هنلي الطويلة ، تتفرع الشرايين الصادرة، مُشكِّلةً أوعيةً مستقيمةً تُسمى الأوعية المستقيمة ، والتي تنزل إلى النخاع. تُشكِّل الأوعية المستقيمة النازلة، والأوعية المستقيمة الصاعدة، وعروة هنلي معًا نظام التيار المعاكس في الكلية. في الشريان الوارد، يُضخ الدم بضغط عالٍ، مما يُعزز الترشيح، وفي الشريان الصادر، يكون بضغط منخفض، مما يُعزز إعادة الامتصاص . [ 109 ]

التصريف اللمفاوي

الكلية غنية بالأوعية اللمفاوية ، [ 114 ] التي تزيل السوائل الزائدة المحملة بالمواد والجزيئات الكبيرة المذابة فيها من النسيج الخلالي الذي يملأ الفراغ بين الأنابيب والأوعية الدموية. [ 115 ] [ 116 ] يتشابه تشريح الجهاز اللمفاوي للكلية بين الثدييات. [ 117 ] وتتبع الأوعية اللمفاوية مسار الأوعية الدموية بشكل أساسي . [ 118 ]

يبدأ الجهاز اللمفاوي للكليتين في القشرة بأوعية شعرية لمفاوية داخلية فصيصية مغلقة النهاية، تمر بالقرب من الأنابيب الكلوية والكبيبات الكلوية ، لكن الأوعية اللمفاوية لا تدخل داخل الكبيبات الكلوية. تتصل الأوعية الشعرية اللمفاوية الداخلية الفصيصية بالأوعية اللمفاوية المقوسة. [ 119 ] تصب الأوعية اللمفاوية المقوسة في الأوعية اللمفاوية بين الفصوص، التي تمر بدورها بالقرب من الشرايين بين الفصوص. [ 119 ] [ 117 ] تُعد الأوعية اللمفاوية المقوسة وبين الفصوص بمثابة جامعات لمفاوية أولية. [ 97 ] في النهاية، تنضم الأوعية اللمفاوية بين الفصوص إلى الأوعية اللمفاوية السُرية الجامعة، لتخرج من الكلية عبر سرة الكلية . [ 119 ] عادةً ما تغيب الأوعية اللمفاوية في لب كلى الثدييات، ويُفترض أن الأوعية المستقيمة (vasa recta) هي المسؤولة عن وظيفة الأوعية اللمفاوية . [ 120 ] [ 121 ]

قد تختلف بنية الجهاز اللمفاوي للكلى في بعض الأنواع. فعلى سبيل المثال، تفتقر الأغنام إلى الأوعية اللمفاوية في محفظة الكلية ، بينما تفتقر الأرانب إلى الأوعية اللمفاوية بين الفصوص. [ 119 ] لم تتمكن معظم الدراسات من رصد الأوعية اللمفاوية في لب الكلية لدى الحيوانات ، وخاصةً في الأغنام والفئران . مع ذلك، رصدت بعض الدراسات وجود أوعية لمفاوية في لب الكلية لدى الخنازير والأرانب. [ 121 ] وبحسب النوع، قد يكون هناك أو لا يكون هناك اتصال بين الأوعية اللمفاوية لمحفظة الكلية والجهاز اللمفاوي الكلوي الداخلي. [ 122 ]

التغذية العصبية

يتم تعصيب الكلية بواسطة ألياف عصبية ودية صادرة تدخل الكلية عبر سرة الكلية ، [ 55 ] منشؤها الضفيرة البطنية ، [ 123 ] وألياف عصبية واردة تخرج من الكلية إلى العقدة الشوكية . [ 123 ] لا يوجد دليل موثوق على تعصيب الكلية بواسطة الأعصاب نظيرة الودية ، [ 123 ] بينما الأدلة الموجودة مثيرة للجدل. [ 124 ] تصل الألياف العصبية الودية الصادرة إلى الأوعية الدموية الكلوية، والأنابيب الكلوية، والخلايا المجاورة للكبيبات ، وجدار حوض الكلية، [ 125 ] جميع أجزاء النفرون معصبة بواسطة الأعصاب الودية. [ 123 ] تمر الألياف العصبية عبر النسيج الضام المحيط بالشرايين والشُرينات . في النخاع، تُعصَّب الأوعية المستقيمة النازلة طالما أنها تحتوي على خلايا عضلية ملساء . [ 126 ] تقع معظم الألياف العصبية الواردة في حوض الكلية. [ 127 ] الغالبية العظمى من الأعصاب في الكليتين غير مغلفة بالميالين . [ 128 ]

يُساهم التحفيز الفسيولوجي الطبيعي للأعصاب الودية الصادرة من الكلية في الحفاظ على توازن الماء والصوديوم في الجسم. ويؤدي تنشيط هذه الأعصاب إلى تقليل تدفق الدم إلى الكلية ، وبالتالي تقليل ترشيح الصوديوم وإفرازه في البول، كما يزيد من معدل إفراز الرينين . [ 129 ] وتُشارك الأعصاب الواردة في الكلية أيضًا في الحفاظ على هذا التوازن. إذ تُنشط الأعصاب الميكانيكية الحسية في الكلية نتيجة تمدد أنسجة حوض الكلية، والذي قد يحدث مع زيادة معدل تدفق البول من الكلية، مما يؤدي إلى انخفاض انعكاسي في نشاط الأعصاب الودية الصادرة. أي أن تنشيط الأعصاب الواردة في الكلية يُثبط نشاط الأعصاب الصادرة. [ 130 ]

الوظائف

وظيفة الإخراج

في الثدييات، تُفرز نواتج الأيض النيتروجينية بشكل رئيسي على هيئة يوريا ، [ 11 ] وهي الناتج النهائي لعملية استقلاب البروتين في الثدييات ، [ 131 ] [ 132 ] وتتميز بذوبانها العالي في الماء. [ 133 ] تُفرز معظم اليوريا عن طريق الكليتين. [ 131 ] يحدث ترشيح الدم ، كما هو الحال في الفقاريات الأخرى ، في الكبيبات الكلوية ، حيث يمر الدم المضغوط عبر حاجز نفاذ يُرشح خلايا الدم وجزيئات البروتين الكبيرة، مُشكلاً البول الأولي. يتميز البول الأولي المُرشح بخواص تناضحية وأيونية مماثلة لبلازما الدم. في أنابيب النفرون، تُعاد امتصاص المواد المفيدة للجسم، المذابة في البول الأولي، أثناء عملية تركيز البول. [ 134 ]

التنظيم الأسموزي

تحافظ كليتا الثدييات على مستوى ثابت تقريبًا من أسمولية البلازما . المكون الرئيسي لبلازما الدم ، والذي يحدد أسموليتها، هو الصوديوم وأيوناته السالبة . [ 135 ] ويكمن الدور الأساسي في الحفاظ على مستوى ثابت من الأسمولية في التحكم بنسبة الصوديوم إلى الماء في الدم. [ 135 ] [ 136 ] قد يؤدي شرب كميات كبيرة من الماء إلى تخفيف بلازما الدم. وللتخلص من الماء الزائد مع الحفاظ على الملح في الدم، تنتج الكليتان بولًا أكثر تركيزًا من البلازما. أما إذا تم استهلاك كمية قليلة جدًا من الماء، فسيتم إفراز البول بتركيز أعلى من بلازما الدم. [ 135 ] ويتم توفير تركيز البول من خلال تدرج أسموزي يزداد من الحد الفاصل بين القشرة والنخاع إلى قمة هرم النخاع. [ 135 ]

بالإضافة إلى الكليتين، يشارك الوطاء والغدة النخامية الخلفية في تنظيم توازن الماء عبر نظام تغذية راجعة . تستجيب مستقبلات التناضح في الوطاء لزيادة أسمولية بلازما الدم، مما يحفز إفراز الفازوبريسين من الغدة النخامية الخلفية ، وينشأ الشعور بالعطش . تستجيب الكليتان، عبر مستقبلات، لزيادة مستويات الفازوبريسين بزيادة إعادة امتصاص الماء. ونتيجة لذلك، تنخفض أسمولية البلازما بسبب تخفيفها بالماء. [ 137 ]

يُعدّ التباين في معدل إفراز الماء وظيفةً حيويةً لبقاء الثدييات التي تعاني من محدودية الوصول إلى الماء. [ 135 ] تُعتبر عروة هنلي أبرز سمات كلية الثدييات. توفر هذه العروات الطريقة الأكثر فعالية لإعادة امتصاص الماء وإنتاج بول مُركّز، مما يسمح للثدييات بتوفير الماء في أجسامها. [ 138 ] بعد مرور البول عبر عروة هنلي، يصبح تركيزه أعلى من تركيز بلازما الدم. [ 139 ] تتكون كلى الثدييات من النيفرونات مع عروات هنلي قصيرة وطويلة . [ 140 ] تتحدد قدرة الكلية على تركيز البول بشكل أساسي من خلال بنية النخاع الكلوي وطول عروات هنلي. [ 141 ]

وظيفة الغدد الصماء

إلى جانب وظيفتها الإخراجية، تؤدي الكليتان أيضاً وظيفة غدية صماء ، حيث تنتجان بعض الهرمونات . وتنتج الخلايا المجاورة للكبيبات في الكليتين الرينين ، وهو منظم رئيسي لنظام الرينين-أنجيوتنسين ، المسؤول عن تنظيم ضغط الدم. [ 32 ]

يُعزى إنتاج الإريثروبويتين في الكليتين إلى تمايز الخلايا السلفية المكونة للكريات الحمراء في نخاع العظم إلى كريات حمراء ، ويُحفز هذا الإنتاج بفعل نقص الأكسجين . وبالتالي، مع نقص الأكسجين ، يزداد عدد كريات الدم الحمراء في الدم، وهي المسؤولة عن نقل الأكسجين. [ 33 ]

تشارك الكليتان في استقلاب فيتامين د . في الكبد ، يتحول فيتامين د إلى كالسيفيديول (25OHD)، بينما تحوله الكليتان إلى كالسيتريول (1,25(OH) 2D)، وهو الشكل النشط للفيتامين، ويُعتبر في الأساس هرمونًا. يساهم فيتامين د في تكوين العظام والغضاريف ، كما يؤدي عددًا من الوظائف الأخرى، منها على سبيل المثال، دوره في تعزيز وظائف الجهاز المناعي . [ 34 ]

تنظيم ضغط الدم

صُممت بعض الأعضاء الداخلية لدى الثدييات ، بما في ذلك الكليتان والرئتان ، للعمل ضمن مستويات طبيعية لضغط الدم وحجم الدم ، كما يتأثر ضغط الدم نفسه بتغيرات حجم الدم. لذا، يُعد الحفاظ على حجم دم ثابت لدى الثدييات وظيفة حيوية للغاية. [ 142 ] ويتأثر مستوى حجم الدم المستقر بمعدل الترشيح الكبيبي ، ووظيفة أجزاء النفرون، والجهاز العصبي الودي ، ونظام الرينين-أنجيوتنسين-ألدوستيرون . [ 143 ]

توجد في جدران الشرايين الواردة عند مدخل الكبيبات الكلوية خلايا مجاورة للكبيبات . هذه الخلايا حساسة للتغيرات في حجم الدم المتدفق ، ولتركيب وحجم السائل خارج الخلوي ، فتُنتج الرينين استجابةً لتغيرات مستواه. [ 144 ] بمجرد دخول الرينين إلى مجرى الدم، فإنه يحول الأنجيوتنسينوجين إلى أنجيوتنسين 1. ثم يُشطر أنجيوتنسين 1 بواسطة الإنزيم المحول للأنجيوتنسين إلى أنجيوتنسين 2، وهو مُضيق قوي للأوعية الدموية يرفع ضغط الدم. [ 144 ] بالإضافة إلى أنجيوتنسين 2، يمكن أن تتكون مواد أخرى فعالة بيولوجيًا في الثدييات. يمكن شطر أنجيوتنسين 2 إلى أنجيوتنسين 3، وأنجيوتنسين 4، وأنجيوتنسين (1-7). [ 145 ]

توازن الحموضة والقلوية

يُعدّ الحفاظ على توازن الحموضة والقلوية أمرًا حيويًا، لأنّ التغيرات في مستويات الرقم الهيدروجيني تؤثر على جميع العمليات البيولوجية في الجسم تقريبًا. [ 146 ] في الثدييات، يبلغ متوسط ​​الرقم الهيدروجيني الطبيعي حوالي 7.4. [ 147 ] وكما هو الحال في الفقاريات الأخرى من الثدييات، يُحافظ على توازن الحموضة والقلوية بشكل أساسي بواسطة نظام بيكربونات الصوديوم ( HCO3− / CO2 ) ، الذي يسمح بالحفاظ على مستوى ثابت للرقم الهيدروجيني في الدم والسائل خارج الخلوي. [ 148 ] ويُمكن وصف هذا النظام بالمعادلة التالية: [ 149 ]

بي أو3-+ح+↽--⇀ح2CO3↽--⇀CO2+ح2يا{\displaystyle {\ce {HCO_3^- + H+ <=> H2CO3 <=> CO2 + H2O}}}

تُساهم الرئتان والكليتان في تنظيم التوازن الحمضي القاعدي عبر نظام بيكربونات الصوديوم. [ 148 ] تُنظم الرئتان مستوى ثاني أكسيد الكربون ( CO2)، بينما تُنظم الكليتان تركيز البيكربونات (HCO3−) وأيونات الهيدروجين ( H + ) . [ 149 ] تلعب الكليتان دورًا محوريًا في الحفاظ على مستوى ثابت من التوازن الحمضي القاعدي لدى الثدييات. [ 30 ] في الكبيبات، تُرشح البيكربونات (HCO3−) بالكامل إلى البول الأولي. [ 149 ] وللحفاظ على درجة حموضة ثابتة، تُعيد الكليتان امتصاص معظم البيكربونات (HCO3− ) من البول الأولي إلى مجرى الدم، وتُفرز أيونات الهيدروجين (H +) في البول، مما يؤدي إلى أكسدة البول. [ 150 ]

تحدث إعادة امتصاص أيونات البيكربونات (HCO₃⁻ ) في الأنبوب القريب ، وفي الجزء الصاعد من عروة هنلي، وبدرجة أقل في الأنبوب الملتوي البعيد للنفرون . ويتم إفراز أيونات الهيدروجين (H⁺) بشكل رئيسي عبر مبادلات الصوديوم / الهيدروجين (Na⁺ /H⁺ ) في أنابيب النفرون. [ 150 ] وتشارك القنوات الجامعة في إفراز أيونات الهيدروجين (H⁺ ) المعتمد على الطاقة . [ 151 ] وعندما تدخل أيونات الهيدروجين (H⁺ ) إلى البول، فإنها تتحد مع أيونات البيكربونات (HCO₃⁻) المُرشحة لتكوين حمض الكربونيك ( H₂CO₃ ) ، الذي يُحوّل إلى ثاني أكسيد الكربون (CO₂) والماء ( H₂O ) بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربوني الموجود في تجويف الأنابيب الكلوية. ينتشر ثاني أكسيد الكربون المتكون إلى خلايا الأنابيب الكلوية، حيث يتحد مع الماء بمساعدة إنزيم الأنهيدراز الكربوني السيتوبلازمي ، مكونًا أيون البيكربونات (HCO3− ) ، الذي يعود بدوره إلى مجرى الدم، بينما يُفرز أيون الهيدروجين (H +) المتكون في البول. ويُفرز جزء من أيونات الهيدروجين (H +) مستهلكًا للطاقة عبر آلية تعتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . [ 150 ]

يكون البول المُفرَز حمضيًا قليلًا. ويحدث إفراز أيونات الهيدروجين (H +) مع البول أيضًا عبر أنظمة مُنظِّمة، ولا سيما أيونات الأمونيوم ( NH4 + ). [ 152 ] لا يُرشَّح سوى كمية ضئيلة من أيونات الأمونيوم عبر الكبيبة ؛ [ 152 ] أما معظم الأمونيوم المُفرَز فهو ناتج عن أكسدة أيونات الهيدروجين للأمونيا (NH3 ) المُتَكَوِّنة في خلايا الأنبوب الملتوي القريب ، والتي تُفرَز في تجويف الأنبوب إما على شكل أمونيا أو أيونات الأمونيوم . [ 153 ] ويترافق تكوُّن الأمونيا أيضًا مع تكوُّن أيونات البيكربونات (HCO3-) الجديدة ، التي تُعَدِّل النظام المُنظِّم خارج الخلوي. [ 153 ] في المقابل، في الأنبوب الصاعد السميك لعُروة هنلي، تُمتص أيونات الأمونيوم، مما يؤدي إلى تراكمها في النسيج الخلالي . [ 154 ] تحدث المرحلة الأخيرة من أكسدة البول في القنوات الجامعة، حيث تُفرز أيونات الهيدروجين (H +) بمشاركة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ويُنقل الأمونيا (NH3 ) من النسيج الخلالي ويُفرز في البول، حيث يتأكسد الأمونيا بواسطة أيونات الهيدروجين (H +) لتكوين أيونات الأمونيوم (NH4 + ) . [ 151 ] من خلال تنظيم إعادة امتصاص البيكربونات (HCO3- ) وإفراز أيونات الهيدروجين (H +) ، تُساعد الكليتان في الحفاظ على توازن درجة حموضة الدم . [ 149 ]

استتباب الجلوكوز

تُشارك الكليتان ، إلى جانب الكبد ، في الحفاظ على استتباب الجلوكوز في جسم الثدييات. [ 155 ] [ 31 ] [ 156 ] وتحدث في الكليتين عمليات ترشيح الجلوكوز وإعادة امتصاصه واستهلاكه، بالإضافة إلى إنتاجه من خلال عملية استحداث الجلوكوز . [ 31 ] [ 156 ] ويحدث استهلاك الجلوكوز ( تحلل الجلوكوز ) بشكل أساسي في لب الكلية، بينما يحدث استحداث الجلوكوز في قشرتها. وتُنظَّم عملية استحداث الجلوكوز في الكليتين هرمونيًا بواسطة الأنسولين والكاتيكولامينات . [ 31 ]

تطور

الكلية الميتانفرية لدى الثدييات

يُعتقد أن الثدييات الأولى ظهرت خلال العصر البرمي ، الذي تميز بليالٍ باردة في الصحاري القاحلة وموسمية قوية مع شتاء طويل وبارد. من المرجح أن البرد والجفاف كانا عاملين مهمين في الضغط التطوري آنذاك. قد يؤدي تطور ذوات الدم الحار لدى الثدييات الأولى إلى زيادة كثافة الدورة الدموية، وبالتالي إلى ارتفاع ضغط الدم ، مما يزيد بدوره من معدل الترشيح الكبيبي في الكلى. مع ذلك، فإن زيادة معدل الترشيح الكبيبي تؤدي أيضًا إلى زيادة معدل إخراج الماء من الجسم. [ 157 ] تمتلك جميع الثدييات جزءًا رقيقًا من الأنبوب الكلوي يُشكل جزءًا من عروة هنلي . هذا الجزء مسؤول عن تركيز البول وإعادة امتصاص الماء. [ 158 ] يمكن افتراض أن تطور آلية إعادة امتصاص الماء قد يكون جزءًا من تطور ذوات الدم الحار، وليس تكيفًا مباشرًا مع الجفاف. [ 157 ]

التكيف مع الجفاف

تعتمد قدرة الثدييات على إنتاج بول أكثر تركيزًا عكسيًا على كتلة أجسامها، أي كلما صغرت كتلة الحيوان، زاد تركيز البول مقارنةً بالحيوانات ذات الكتلة الأكبر التي تستطيع كليتاها إنتاجه أثناء التكيف مع البيئة القاحلة . [ 159 ] وقد طورت بعض حيوانات الصحراء قدرة أكبر على تركيز البول من غيرها. [ 160 ] ويُنتج فأر القفز الأسترالي (Notomys alexis) أكثر أنواع البول تركيزًا بين الأنواع المدروسة ، [ 159 ] إذ تتميز كليتاه بحلقات هينلي أطول وحليمة كلوية مستطيلة مقارنةً بكليتي الثدييات الأخرى. [ 161 ] وتُمكّن حلقات هينلي الأطول لدى فأر القفز الأسترالي من إنتاج بول شديد التركيز [ 138 ] والبقاء على قيد الحياة في ظروف ندرة المياه . [ 159 ]

التكيفات مع كتلة الجسم

يُعدّ حجم الكلى أحد العوامل الرئيسية التي تُحدد شكلها وبنيتها في الثدييات. [ 162 ] أبسط أنواع الكلى في الثدييات هي الكلية أحادية الحليمة، التي تتكون من قشرة ونخاع وحوض كلوي. [ 163 ] إلا أن الكلية أحادية الحليمة محدودة بعدد النيفرونات التي تعمل عندها بكفاءة مثلى. [ 20 ] يُفترض أن الكلية أحادية الحليمة كانت البنية الأصلية للكلى في الثدييات، والتي تطورت منها الكلى متعددة الفصوص. [ 19 ]

من المرجح أن الكلى متعددة الفصوص الأكثر تعقيدًا قد نشأت كتكيف مع زيادة كتلة الجسم لدى الثدييات، وما يترتب على ذلك من حاجة إلى زيادة عدد النيفرونات في الكلى. [ 20 ] ومن آليات التكيف الأخرى زيادة حجم الكبيبات الكلوية لدى الثدييات الكبيرة (وبالتالي زيادة طول الأنابيب الكلوية)، كما هو الحال في الأفيال ، حيث قد يصل قطر الكبيبة إلى ضعف قطرها لدى الحيتان القاتلة . [ 93 ] ويُعتقد أن ظهور الكلى الشبكية كان نتيجة للتكيف مع كل من زيادة كتلة الجسم وتنوع البيئات . [ 19 ] [ 20 ]

الكلى الشبكية

تُعدّ الكلى الشبكية سمةً مميزةً للثدييات البحرية بشكلٍ رئيسي . ويُعتقد أنها تكيفٌ مع كبر حجم الجسم، مما يسمح بزيادة عدد النيفرونات عن طريق زيادة عدد الكليونات، ومع نظام غذائي غنيّ بالماء المالح ، فضلاً عن كونها تكيفاً للغوص لفترات طويلة. [ 19 ] من المحتمل أن تسمح الكلى الشبكية بزيادة عدد النيفرونات عن طريق إضافة الكليونات دون الحاجة إلى زيادة طول الأنابيب الكلوية مع ازدياد حجم العضو. [ 93 ] يؤدي استهلاك كميات زائدة من الملح لدى الثدييات البحرية إلى الجفاف داخل الخلايا ، مما يستدعي إزالة سريعة للملح الزائد من الجسم، وهو ما يُسهّل في حالة الكلى الشبكية زيادة المساحة السطحية الكلية بين القشرة والنخاع. [ 19 ] تتطلب الحاجة إلى الغوص لفترات طويلة انخفاضًا في استهلاك الجسم للأكسجين ، [ 164 ] بينما الكليتان عضوان يستهلكان الطاقة، [ 165 ] لذا ينخفض ​​معدل الترشيح الكبيبي أثناء الغوص. [ 164 ] في المقابل، يكون معدل الترشيح الكبيبي مرتفعًا جدًا بين الغطسات. [ 19 ]

تطوير

مراحل نمو الكلى

في الثدييات، يمر نمو الكلى خلال المرحلة الجنينية بثلاث مراحل، حيث يتطور نوع مختلف من الكلى في كل مرحلة: الكلية الأولية ، والكلية المتوسطة ، والكلية النهائية . [ 166 ] [ 167 ] تتطور جميع أنواع الكلى الثلاثة من الأديم المتوسط ​​الوسيط بالتتابع في الاتجاه الرأسي الذنبي (من جانب الرأس إلى ذيل الجسم). [ 168 ] [ 167 ] أولًا، تتشكل الكلية الأولية، والتي تُعتبر بدائية في الثدييات، أي أنها غير وظيفية. [ 166 ] ثم، خلف الكلية الأولية، تتطور الكلية المتوسطة ، وهي الكلية الوظيفية للجنين . [ 166 ] [ 167 ] بعد ذلك، تتحلل الكلية المتوسطة في الإناث، بينما تُشارك في نمو الجهاز التناسلي في الذكور . المرحلة الثالثة هي تكوين الكلية النهائية في الجزء الذنبي من الجنين. الكلية النهائية هي الكلية الثديية الدائمة، والتي تستمر في البالغين. [ 166 ]

تطور الكلية النهائية

تمثيل تخطيطي لتكوين الكلية أثناء التطور الجنيني بعد تحفيز النسيج المتوسطي للغطاء بواسطة برعم الحالب. [ 169 ]

يتطور الكلية النهائية من البرعم الحالبي ، وهو نتوء على الجزء الذنبي من القناة الكلوية ، [ 170 ] [ 171 ] والنسيج الكلوي الأولي ، وهو جزء من الأديم المتوسط ​​المحيط بالبرعم الحالبي. [ 172 ] [ 173 ] يبدأ تطور الكلية النهائية بتحفيز البرعم الحالبي للنسيج الكلوي الأولي. [ 173 ] [ 166 ] أثناء تطور الكلية، يحفز كل من النسيج الكلوي الأولي والبرعم الحالبي الآخر بشكل متبادل. [ 166 ] ينمو البرعم الحالبي داخل الأديم المتوسط، ويتفرع ويتحول إلى بنية شجرية ستصبح في النهاية الحالب ، وحوض الكلية ، والكؤوس الكلوية الكبرى والصغرى ، والحليمات الكلوية، والقنوات الجامعة . [ 174 ] في الوقت نفسه، عند أطراف القنوات الجامعة، يتمايز الأديم المتوسط ​​إلى خلايا طلائية تُشكّل أنابيب النفرون [ 175 ] (تحدث عمليات التَّطَعِينِ الطلائي وتكوين الأنابيب). [ 176 ] كما يتطور الجهاز الوعائي للكلى مع نمو النفرونات، حيث تتفرع أوعية كبيرة من الأبهر الظهري . [ 176 ]

في بعض الثدييات، تنتهي عملية تكوين الكلى قبل الولادة، بينما في أنواع أخرى قد تستمر لفترة ما بعد الولادة [ 177 ] (على سبيل المثال، في القوارض تنتهي بعد حوالي أسبوع من الولادة). [ 178 ] وعندما ينتهي تكوين النيفرونات الجديدة (تكوين الكلى)، يصبح عدد النيفرونات في الكلية نهائيًا. [ 177 ]

النضج بعد الولادة

بعد الولادة وفي فترة ما بعد الولادة ، تكون الكليتان غير مكتملتي النمو الوظيفي؛ إذ يتأخر النمو الوظيفي للكليتين لدى جميع الثدييات عن النمو التشريحي. [ 179 ] في فترة ما بعد الولادة، لا تكون كتلة الأنابيب الكلوية كافية، لذا تقل قدرة الكليتين على إعادة امتصاص السوائل مقارنةً بكليتي الثدييات البالغة. [ 180 ] خلال هذه الفترة، يحدث تضخم وتكاثر للأنابيب الكلوية ، وتزداد الكليتان في الحجم. تختلف الفترة التي تتشكل خلالها الكليتان كاملتي الوظائف اختلافًا كبيرًا بين أنواع الثدييات. ففي الجرذان ، تصبح الكليتان كاملتي الوظائف بسرعة، بينما يستغرق الأمر خمسة أشهر في القرود . [ 179 ]

الإصابات والأمراض

قد تكون أمراض الكلى أو اضطراباتها خلقية ، أو وراثية ، أو غير معدية، أو معدية . [ 41 ] وتختلف الأمراض بين أنواع الثدييات. فبعض الأمراض قد تكون خاصة ببعض الأنواع فقط، بينما قد تكون أمراض أخرى أكثر شيوعًا في نوع ما وأقل شيوعًا في نوع آخر. [ 44 ] على سبيل المثال، يُعدّ اعتلال الكلية المزمن المترقي شائعًا في الفئران والجرذان وفئران الخلد العارية ، [ 181 ] ولكن في الوقت نفسه لا يوجد مرض مماثل له لدى البشر . [ 182 ]

التشوهات الخلقية والوراثية

تُعدّ التشوهات الخلقية والاضطرابات الوراثية في الكلى نادرةً بين الثدييات، ولكنها قد تُؤثر بشكلٍ كبير على وظائف الكلى، [ 183 ] ​​وفي بعض الحالات قد تُؤدي إلى الوفاة في الفترة المبكرة من حديثي الولادة. [ 184 ] ومن بين تشوهات نمو الكلى: نقص تنسج الكلى وخلل التنسج (قد يكون خلل التنسج أحادي الجانب أو ثنائي الجانب)، وانعدام تكوّن إحدى الكليتين أو كلتيهما، ومرض الكلى متعدد الكيسات، والأكياس الكلوية البسيطة ، والأكياس الكاذبة حول الكلى، وازدواج أو تضاعف الشرايين الكلوية ، وسوء تموضع الكلى، والكلى حدوية الشكل ، وورم الأرومة الكلوية . [ 184 ]

الأمراض غير المعدية

تشمل أمراض الكلى غير المعدية إصابة الكلى الحادة ، ومرض الكلى المزمن ، [ 185 ] وأمراض الكبيبات ، [ 186 ] وأمراض الأنابيب الكلوية ( حماض الأنابيب الكلوية ، ومتلازمة فانكوني ، وبيلة ​​سكرية كلوية ). [ 187 ] في الثدييات الصغيرة ، تُعد أورام الكلى نادرة، ولكنها عادةً ما تكون غير حميدة. [ 188 ] تُعد أورام الكلى والخراجات نادرة في المجترات . [ 189 ] يمكن أن يؤدي انسداد المسالك البولية (انسداد تدفق البول من إحدى الكليتين أو كلتيهما) إلى استسقاء الكلية مع توسع حوض الكلية . [ 190 ] كما يمكن أن تتكون حصى الكلى في الكلى ( تحصي الكلى ). [ 191 ]

في معظم الحالات، يكون سبب إصابة الكلى الحادة هو نقص التروية أو التسمم . وتكون كلى الثدييات عرضة لنقص التروية لافتقارها إلى نظام وريدي كلوي بابي ، مما يؤدي إلى تضيق الأوعية الدموية في الكبيبات ، وبالتالي انخفاض تدفق الدم إلى الكلية بأكملها. كما تكون الكلى عرضة للتسمم، حيث يُعاد امتصاص السموم في الأنابيب الكلوية مع معظم المواد المُرشحة. [ 47 ] تستطيع الكلى استعادة وظائفها بعد الإصابة الحادة، ولكنها قد تتطور أيضًا إلى مرض الكلى المزمن . يتميز مرض الكلى المزمن بفقدان وظائف أنسجة الكلى، وعادةً ما يكون المرض متفاقمًا. [ 185 ]

الأمراض المعدية

تُسبب البكتيريا الهوائية ، بما في ذلك الإشريكية القولونية ، والمكورات العنقودية ، والمكورات المعوية ، والمكورات العقدية ، عادةً التهابات الكلى لدى الثدييات الصغيرة . [ 192 ] أما التهابات الكلى الفطرية والطفيليّة فنادرة الحدوث لدى الثدييات الصغيرة. [ 192 ] وينتج التهاب الحويضة والكلية عادةً عن بكتيريا تدخل الكلية عبر المسار الصاعد من الأجزاء السفلية للجهاز البولي ، وفي حالات نادرة عبر الدم ( المسار الدموي الهابط ). [ 42 ] وفي المجترات ، غالبًا ما يكون التهاب الحويضة والكلية ناتجًا عن بكتيريا كورينيباكتيريوم رينال والإشريكية القولونية . [ 43 ] ويمكن أن تُصاب الثدييات التي تتغذى على الأسماك (مثل المنك والكلاب ) بدودة الكلى العملاقة ديوكتوفيم رينال . [ 45 ] يمكن أن تُصاب الخنازير بدودة ستيفانوروس دنتاتوس ، الموجودة في جميع أنحاء العالم، ولكنها أكثر شيوعًا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . [ 46 ] [ 45 ] تُعتبر التهابات الكلى نادرة بين الثدييات البحرية . [ 193 ]

شيخوخة

بعد اكتمال النمو، تبدأ الكليتان تدريجيًا بالخضوع لعمليات الشيخوخة ، والتي تتميز بتغيرات في التشريح والفيزيولوجيا والوظيفة والقدرة على التجدد. خلال حياة الثدييات، يؤثر تصلب الكبيبات على الكبيبات ، ويتكاثف الغشاء القاعدي ، وتتعرض الأنابيب الكلوية لتغيرات ضمورية، ويزداد تليف النسيج الخلالي الكلوي . ويتناقص عدد النيفرونات العاملة تدريجيًا طوال الحياة. من حيث الوظيفة، ينخفض ​​معدل الترشيح الكبيبي ، كما تنخفض القدرة على تركيز البول. قد لا تكون التغيرات المرتبطة بالعمر ملحوظة بحد ذاتها، وقد لا تؤدي إلى الفشل الكلوي أو أمراض الكلى، ولكنها تُعد عامل خطر لأمراض الكلى أو المسالك البولية. [ 50 ]

الإصلاح والتجديد

على عكس الفقاريات البدائية كالأسماك ، تتوقف عملية تكوين الكلى لدى الثدييات قبل الولادة أو بعدها بفترة، [ 39 ] نتيجة فقدان النسيج المتوسط ​​المكثف للبرعم الكلوي . [ 194 ] ونتيجة لذلك، لا تتشكل النيفرونات الجديدة لدى البالغين، [ 39 ] وبعد الإصابات ، لا تستطيع كلى الثدييات البالغة التجدد من خلال تكوين نيفرونات جديدة. [ 37 ] ومع ذلك، تمتلك الكلى آليات تعويضية وتجديدية أخرى لاستعادة وظيفتها. [ 195 ]

القدرات التعويضية

في حالة استئصال كلية واحدة ، يزداد الحمل على الكلية المتبقية، مما يزيد من معدل الترشيح وإعادة الامتصاص ، ويؤدي إلى تغييرات في النيفرونات نفسها. قد يتضاعف قطر الكبيبة الكلوية أو يتضاعف ثلاث مرات. تشبه هذه التغييرات التعويضية التغييرات التي تحدث في النيفرونات بعد الولادة مع نمو الكلية. [ 196 ] كما أن استئصال نسيج الكلية لا يُسبب تجددها؛ [ 197 ] ومع ذلك، يمكن أن تحدث تغييرات تعويضية أيضًا بعد تلف الكلية إذا أدى ذلك إلى انخفاض كبير في عدد النيفرونات فيها. [ 198 ]

تجديد النيفرون

تختلف القدرات التجديدية داخل النفرون الواحد بين أجزائه. [ 199 ] في حالات الإصابات السمية والإقفارية الحادة ، تستطيع الأنابيب الكلوية التجدد واستعادة وظيفة النفرون. [ 196 ] وعلى وجه الخصوص، يتمتع الجزء القريب من النفرون، الذي يُمتص من خلاله ما يصل إلى ثلثي البول الأولي، [ 200 ] بالقدرة على التجدد. [ 201 ] ويُعد هذا الجزء من النفرون في الثدييات الأكثر عرضةً لخطر التلف الإقفاري أو السمي. [ 200 ] بالإضافة إلى ذلك، يحدث إصلاح النفرونات خلال النشاط الفسيولوجي الطبيعي طوال الحياة نتيجةً لتساقط الخلايا الظهارية الأنبوبية. [ 202 ] أما الكبيبة، فلها بنية معقدة، وقدرتها على التعافي بعد الإصابة محدودة. [ 203 ] وتستطيع الخلايا الميزانغية والخلايا البطانية التكاثر واستعادة عددها بعد الإصابة. على العكس من ذلك، لا تتكاثر الخلايا القدمية في الظروف الطبيعية. [ 204 ]

التعافي بعد الإصابة

في حال حدوث تلف طفيف في أنابيب النفرون، تُستبدل الخلايا المفقودة بخلايا جديدة، ويتجدد النسيج الطلائي ، مُستعيدًا بنيته ووظيفته. أما في الإصابات المتوسطة إلى الشديدة المصحوبة بفقدان كبير للخلايا، فتقل فرص تجدد النسيج الطلائي الأنبوبي. [38] في مثل هذه الحالات، يؤدي التلف إلى استجابات التهابية وتليفية ، ويتعطل ترميم الأنسجة التجديدي . [ 38 ] يُعد هذا التفاعل نموذجيًا لإصابة الكلى الحادة . [ 49 ] يُعتبر التليف خط الدفاع الثاني للجسم، [ 205 ] والذي كان يُفترض أن يقلل من النزيف المحتمل ويُحارب العدوى المحتملة خلال تطور الثدييات. [ 49 ] ينتج التليف الكلوي عن فشل التئام الكلى ويرتبط بخلل في وظائف الكلى، [ 206 ] ولكن اقتُرح أنه قد يدعم بقاء النفرونات غير المصابة والمصابة جزئيًا. [ 207 ] تتميز إصابة الكلى المزمنة بالتليف والتندب وفقدان وظيفة الأنسجة. [ 48 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 عبد الله 2020 ، ص. 1 ، الملخص.
  2. 1 2 Withers, Cooper, Maloney et al. 2016 , p. 25, 1.2.8 الإخراج.
  3. ↑ فيديا ك. ناجالاكشمي؛ جينغ يو (17 مارس 2015). "ظهارة برعم الحالب: التكوين المورفولوجي ودورها في تشكيل نمط الكلية الميتانيفرية" . التكاثر والتطور الجزيئي . 82 ( 3): 151-166 . doi : 10.1002/MRD.22462 . ISSN 1040-452X . PMC 4376585. PMID 25783232. Wikidata Q30300352 .    
  4. 1 2 Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020 , ص. 8, 7.3. الثدييات.
  5. ↑ سيث م. كيسيا (2011). الفقاريات: التراكيب والوظائف . مطبعة سي آر سي . ص 436. doi : 10.1201/B10502 . ISBN  978-1-4398-4052-8. Wikidata Q124754122 . 
  6. 1 2 3 4 يوريل، فرابيير 2006 ، الكلى : التنظيم العام.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 Withers, Cooper, Maloney et al. 2016 , p. 250, 3.6.3 The Kidney.
  8. 1 2 جورج أ. فيلدهامر؛ لي س. دريكامر؛ ستيفن هـ. فيسي؛ جوزيف ف. ميريت؛ س. كراجيفسكي (2015). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة (الطبعة الرابعة ). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 198. ISBN   978-1-4214-1588-8. إل سي سي إن 2014012644 . رأ 27513712 م . ويكي بيانات Q117041834 .   
  9. 1 2 3 4 Kriz, Kaissling 2012 , ص. 595, Kidney Types and Renal Pelvis.
  10. 1 2 3 4 الهرم الكلوي في موسوعة بريتانيكا
  11. 1 2 فنتون، نيبر 2007 ، ص. 679، الملخص.
  12. 1 2 جين سي. فينيلون؛ إم. كاليب؛ جيف شو؛ أليستير إيفانز؛ إم. باين؛ إس. دي. جونستون؛ مارلين رينفري (19 أبريل 2021). "التشكل الفريد للقضيب لدى حيوان الإيكيدنا قصير المنقار، تاكيغلوسوس أكولياتوس" . التطور الجنسي . 15 (4): 262-271 . doi : 10.1159/000515145 . ISSN 1661-5425 . Wikidata Q117034134 . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2023.  
  13. 1 2 3 4 5 6 Breshears, Confer 2017 , p. 617, Structure.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 منظمة الصحة العالمية 1991 ، ص 49، 3.4 الاختلافات بين الأنواع والسلالات والجنس في بنية الكلى ووظيفتها.
  15. 1 2 ر. النيكل؛ أ. شومر؛ إي سيفيرل (1979). أحشاء الثدييات الداجنة ( الطبعة الثانية). برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص. 286. دوى : 10.1007/978-1-4757-6814-5 . رقم ISBN   978-1-4757-6816-9. Wikidata Q117074872 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 أورتيز 2001 ، ص. 1832، بنية الكلى.
  17. 1 2 كريز، كايسلينج 2012 ، ص. 595، الأوعية الدموية الكلوية.
  18. ↑ مارسيل ف. ويليامز (2 نوفمبر 2005). "أدلة مورفولوجية على التكيفات البحرية في الكلى البشرية". فرضيات طبية . 66 (2): 247-257 . doi : 10.1016/J.MEHY.2005.09.024 . ISSN 0306-9877 . PMID 16263222. Wikidata Q36303142 .   
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 Zhou, Rong, Guo et al. 2023 , p. 2, Introduction.
  20. 1 2 3 4 Zhou, Rong, Guo et al. 2023 , p. 6, The evolution of renal structures was driveing ​​by Body Size and Habitats in Mammals.
  21. 1 2 ديفيدسون 2009 ، الشكل 1. بنية كلية الثدييات.
  22. 1 2 جيا ل. تشو؛ شياو س . لي (يوليو 2013). "النفرون القريب" . علم وظائف الأعضاء الشامل . 3 (3): 1079-123 . doi : 10.1002/CPHY.C110061 . ISSN 2040-4603 . PMC 3760239. PMID 23897681. Wikidata Q28388052 .    
  23. 1 2 سي ميشيل ناوااتا؛ توماس إل بانابيكر (24 مايو 2018). "تركيز البول لدى الثدييات: مراجعة لبنية لب الكلى ونواقل الغشاء" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 188 (6): 899-918 . doi : 10.1007/S00360-018-1164-3 . ISSN 0174-1578 . PMC 6186196. PMID 29797052. Wikidata Q88802057 .    
  24. 1 2 3 كريز، كايسلينج 2012 ، ص 600، النيفرونات ونظام القناة الجامعة.
  25. ^ كاسوتي، ليندبرج، براون 2000 ، ص. R1723.
  26. ^ كاسوتي، ليندبرج، براون 2000 ، ص. R1722-R1723.
  27. ↑ ليتل، ماكماهون 2012 ، ص. 1، ملخص.
  28. ↑ ليتل، ماكماهون 2012 ، ص. 2، نظرة عامة على اللاعبين الخلويين والعمليات الخلوية في تطور الكلى الميتانيفرية.
  29. ↑ جينغ يو؛ إم. تود فاليريوس؛ ماري دوا؛ وآخرون . (1 مايو 2012). "تحديد المكونات الجزيئية والدوائر الجينية في الكلية النامية لدى الثدييات" . التطور . 139 ( 10): 1863-1873 . doi : 10.1242/DEV.074005 . ISSN 0950-1991 . PMC 3328182. PMID 22510988. Wikidata Q30419294 . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2022.     
  30. 1 2 بوبوليسكو، آي. إيه.؛ مو، أو. دبليو. (سبتمبر 2006). "مبادلات الصوديوم/الهيدروجين في تنظيم الكلى لتوازن الحمض والقاعدة" . ندوات في طب الكلى . 26 ( 5): 334-344 . doi : 10.1016/J.SEMNEPHROL.2006.07.001 . ISSN 0270-9295 . PMC 2878276. PMID 17071327. Wikidata Q28972309 .    
  31. 1 2 3 4 فانيسا شين؛ لويز سي كوتشارسكي؛ بيدرو م. غيريرو؛ تياجو ليل مارتينز؛ إيزابيل مورجادو؛ ديبورا م. باور؛ أديلينو كناريو؛ روسيليس إس إم دا سيلفا (15 يوليو 2015). "تأثيرات ستانيوكالسين 1 على مسار تكوين الجلوكوز الكلوي في الفئران والأسماك". الغدد الصماء الجزيئية والخلوية . 414 : 1– 8. دوى : 10.1016/J.MCE.2015.07.010 . ردمك 0303-7207 . بميد 26187698 . ويكي بيانات Q57012122 .   
  32. 1 2 م. ل. س. سيكويرا لوبيز؛ ر. أ. غوميز (1 يوليو 2010). "النمط الظاهري للرينين: أدواره وتنظيمه في الكلى" . الرأي الحالي في أمراض الكلى وارتفاع ضغط الدم . 19 (4): 366-371 . doi : 10.1097/MNH.0B013E32833AFF32 . ISSN 1062-4821 . PMC 3079389. PMID 20502328. Wikidata Q30431545 .    
  33. 1 2 س. سوريش ؛ برافين كومار راجفانشي؛ سي تي نوغوتشي (1 يناير 2019). "الجوانب المتعددة للاستجابة الفسيولوجية والأيضية للإريثروبويتين" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 10 : 1534. doi : 10.3389/FPHYS.2019.01534 . ISSN 1664-042X . PMC 6984352. PMID 32038269. Wikidata Q89620015 . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2022.    
  34. 1 2 دانيال د. بايكل (1 يناير 2011). "فيتامين د: هرمون قديم" . الأمراض الجلدية التجريبية . 20 (1): 7-13 . doi : 10.1111/J.1600-0625.2010.01202.X . ISSN 0906-6705 . PMID 21197695. Wikidata Q33783519 . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2022.   
  35. ↑ دي إتش إيفانز، محرر. (18 نوفمبر 2008). التنظيم الأسموزي والأيوني: الخلايا والحيوانات . مطبعة سي آر سي . ص 506. ISBN  978-0-8493-8030-3. إل سي سي إن 2008029540 . ويكي بيانات Q117043359 .  
  36. ↑ ن. سي رودريغيز؛ مل سواريز ري (فبراير 2018). أمراض الكلى ثلاثية الأبعاد في الحيوانات الصغيرة . ترجمه أوين هوارد. المصور: غير معروف. Grupo Asís Biomedia SL ص. 5. رقم ISBN  978-84-17225-34-6. Wikidata Q117043609 . 
  37. 1 2 ليتل، ماكماهون 2012 ، ص. 12، 7 إعادة تقييم أمراض الكلى وإصلاحها وتجديدها باستخدام علم الأحياء التنموي.
  38. 1 2 3 كومار 2018 ، ص. 28 ، الشكل 1 رسم تخطيطي يوضح عمليات التجديد / الإصلاح غير المنتظمة بعد إصابة الكلى الحادة لدى الثدييات.
  39. 1 2 3 ديفيدسون 2011 ، ص. 1435، مقدمة.
  40. ↑ ديفيدسون 2011 ، ص 1437-1439، الاستجابة التجديدية بعد الولادة لكلى الثدييات.
  41. 1 2 "الجهاز البولي" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  42. 1 2 "التهاب الحويضة والكلية في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2023 .
  43. 1 2 تي تاجيبور بازرجاني؛ خوداكرم تفتي؛ أنا أشرفي؛ أ.م عباسي (1 يناير 2015). "موه الكلية العملاق والتهاب الحويضة والكلية الثانوي الناجم عن السالمونيلا دبلن في عجل هولشتاين" . المجلة الإيرانية للأبحاث البيطرية . 16 (1): 114– 116. ISSN 1728-1997 . بمك 4789252 . بميد 27175163 . ويكي بيانات Q38959395 .    
  44. 1 2 جي. دبليو. ريختر؛ كيم سوليز ، محرران. (1988). المجلة الدولية لعلم الأمراض التجريبي . المجلد 30. دار النشر الأكاديمية . الصفحات 231-232 . ISBN   0-12-364930-7. Wikidata Q122870348 . 
  45. 1 2 3 هاينز ميلهورن، محرر. (28 نوفمبر 2007). موسوعة علم الطفيليات ( الطبعة الثالثة). سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 1532. doi : 10.1007/978-3-540-48996-2 . ISBN   978-3-540-48996-2. إل سي سي إن 2007937942 . رأ 35464251 م . ويكي بيانات Q122851992 .   
  46. 1 2 "عدوى ديدان الكلى في الخنازير" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2023 .
  47. 1 2 كاتيا بيرغر؛ ماركوس ج. مولر (13 يونيو 2014). "آليات إصلاح وتجديد الظهارة بعد إصابة الكلى الحادة" . ندوات في طب الكلى . 34 (4): 394-403 . doi : 10.1016/J.SEMNEPHROL.2014.06.006 . ISSN 0270-9295 . PMID 25217268. Wikidata Q38248788 .   
  48. 1 2 هـ. هالر؛ س. سورينتينو (2011). "الفصل 34 - الكلى". في غوستاف شتاينهوف (محرر). الطب التجديدي: من البروتوكول إلى المريض . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 811. doi : 10.1007/978-90-481-9075-1 . ISBN  978-90-481-9075-1. Wikidata Q118139734 . 
  49. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ روبرت ل. شوفالييه (٣١ يناير ٢٠١٧). " علم الكلى التطوري" . تقارير معهد كارولينسكا . ٢ (٣): ٣٠٢-٣١٧ . doi : 10.1016/J.EKIR.2017.01.012 . ISSN 2468-0249 . PMC 5568830. PMID 28845468. Wikidata Q43573882 .    
  50. 1 2 بريشيرز، مؤتمر 2017 ، ص. 637، شيخوخة الكلى.
  51. ↑ ك. أبيلت؛ رويل بيجكيرك؛ فرانك ليبرين؛ تي جيه رابيلينك (2 مايو 2021). "تصوير الدورة الدموية الدقيقة الكلوية في العلاج الخلوي" . الخلايا . 10 (5). doi : 10.3390/CELLS10051087 . ISSN 2073-4409 . PMC 8147454. PMID 34063200. Wikidata Q117050923 . مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2023.    
  52. ↑ ل. شيروود؛ هيلار كلاندورف؛ ب. هـ. يانسي (2012). فسيولوجيا الحيوان: من الجينات إلى الكائنات الحية ( الطبعة الثانية). مجموعة سينجايج . ص 569. ISBN   978-0-8400-6865-1. إل سي سي إن 2011935353 . رأ 30615743 م . ويكي بيانات Q117048829 .   
  53. ↑ غوالتني-برانت، شارون م. (15 مارس 2012). "علم السموم الكلوية" . في راميش سي. غوبتا (محرر). علم السموم البيطري: المبادئ الأساسية والسريرية ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية . ص 264. doi : 10.1016/C2010-0-67763-7 . ISBN   978-0-12-385926-6. إل سي سي إن 2012382001 . ويكي بيانات Q124785280 .  
  54. ↑ إدوين ب. هوارد، محرر (13 ديسمبر 2017)، علم أمراض الثدييات البحرية ، المجلد 1 ( الطبعة الأولى)، مطبعة سي آر سي ، ص 14، ويكي داتا Q122880668    
  55. 1 2 3 دونالد دبليو. لينزي (13 فبراير 2012). بيولوجيا الفقاريات ( الطبعة الثانية). ص 319. ISBN   978-1-4214-0040-2. إل سي سي إن 2010047479 . او سي ال سي 683593808 . رأ 25242971 م . ويكي بيانات Q117048995 .    
  56. ^ دي مارتينو، سيزار. ألين، دلماس. اكسيني ، ليديا (1985). “البنية المجهرية للكلى”. في LJA ديديو؛ بي إم موتا (محرران). أمراض الكلى الأساسية والسريرية والجراحية . مجهول. بوسطن: دار مارتينوس نيجهوف للنشر . ص 53 – 82. دوى : 10.1007 / 978-1-4613-2575-8 . رقم ISBN  978-1-4612-9616-4. Wikidata Q117050154 . 
  57. ↑ روبن ستورتز؛ لوري أسبريا (2012). "الفصل 7: تشريح الجهاز البولي" . علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء لفنيي وممرضي الطب البيطري . رسام: غير معروف. وايلي-بلاك ويل . ص 41. ISBN  978-0-8138-2264-8. إل سي سي إن 2012012163 . رأ 25330734 م . ويكي بيانات Q124819455 .   
  58. 1 2 سي. روييه؛ إيه إف مولر، محرران. (1969). الكلية: مورفولوجيتها، وكيمياءها الحيوية، ووظائفها . المجلد 1. دار النشر الأكاديمية . الصفحات 64-65 . ISBN   978-1-4832-7174-3. Wikidata Q117068124 . 
  59. 1 2 ديفيدسون 2009 ، الشكل 1 بنية كلية الثدييات.
  60. ↑ دي بي موفات (1975). كلية الثدييات . غير معروف. مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 16-18 . ISBN  0-521-20599-9. Wikidata Q117051109 . 
  61. ↑ "الإخراج - الثدييات" . موسوعة بريتانيكا . مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2023 .
  62. ↑ Kriz, Kaissling 2012 , ص. 602, الشكل 20.9 رسم تخطيطي للنيفرونات والقناة الجامعة.
  63. ↑ "تشريح الكلية والحالب" . تدريب برنامج مراقبة الأوبئة والنتائج النهائية (SEER) . المعهد الوطني الأمريكي للسرطان. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2023 .
  64. ↑ ك.م. دايس؛ و.و. ساك؛ س.ج.ج. وينسينغ (2010). كتاب علم التشريح البيطري ( الطبعة الرابعة). سوندرز . ص 177. ISBN   978-1-4160-6607-1. إل سي سي إن 2009033865 . ويكي بيانات Q117066071 .  
  65. ^ جوانا ل. روشا. خوسيه سي بريتو؛ راسموس نيلسن ؛ راكيل جودينيو (13 سبتمبر 2020). “التطور المتقارب لزيادة قدرة تركيز البول في الثدييات الصحراوية”. bioRxiv . دوى : 10.1101/2020.09.11.294124 . ويكي بيانات Q114590669 . 
  66. ↑ ديفيدسون 2009 ، ص. 2، الشكل 1. بنية كلية الثدييات.
  67. ↑ جرانت ماكسي 2015 ، ص 379، علم التشريح.
  68. 1 2 Sands, Layton 2012 , ص. 1464, بنية الكلى.
  69. ↑ Sands, Verlander 2004 , ص. 4-5, الشكل 1.1 نفرون طويل العروة ونفرون قصير العروة مع نظام التجميع.
  70. ^ يو ، آلان س.ل. تشيرتو، جلين م. لويكس، فاليري. مارسدن، فيليب أ. سكوريكي، كارل. تال ، مارتن دبليو (25 سبتمبر 2019). كتاب برينر وركتور الإلكتروني عن الكلى . إلسفير العلوم الصحية. النيفرون. رقم ISBN 978-0-323-55085-7.
  71. ↑ جاميسون، ر. ل. (1 فبراير 1987). "النفرونات ذات العروة القصيرة والطويلة". مجلة الكلى الدولية . 31 (2): 597-605 . doi : 10.1038/KI.1987.40 . ISSN 0085-2538 . PMID 3550229. Wikidata Q39762041 .   
  72. 1 2 Sands, Verlander 2004 , ص. 6, Cortex.
  73. 1 2 شين جيه تشو؛ زولتان ج. لازيك؛ تيبور ناداسدي؛ فيفيت د. داجاتي، محرران. (2 مارس 2017)، علم أمراض الكلى التشخيصي لسيلفا ، مطبعة جامعة كامبريدج ، ص. 19، ويكي بيانات Q117066851  
  74. ↑ روييه، تشارلز؛ مولر، أليكس ف. (12 مايو 2014). الكلية: مورفولوجيتها، وكيمياءها الحيوية، ووظائفها . دار النشر الأكاديمية. ص 133. ISBN  978-1-4832-7174-3.
  75. ↑ موفات، د.ب. (12 يونيو 1975). كلية الثدييات . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 19. ISBN  978-0-521-20599-3.
  76. 1 2 موفات، د.ب. (12 يونيو 1975). كلية الثدييات . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 21. ISBN  978-0-521-20599-3.
  77. ↑ جرانت ماكسي 2015 ، ص 378، علم التشريح.
  78. ↑ ديفيدسون 2009 ، نظرة عامة على بنية الكلى والتطور الجنيني.
  79. 1 2 سي. روييه؛ إيه إف مولر، محرران. (1969). الكلية: مورفولوجيتها، وكيمياءها الحيوية، ووظائفها . المجلد 1. دار النشر الأكاديمية . ص 357. ISBN   978-1-4832-7174-3. Wikidata Q117068124 . 
  80. 1 2 Sands, Verlander 2004 , ص. 8, Outer Medulla.
  81. ↑ ليتل، ميليسا هيلين (6 أغسطس 2015). نمو الكلى، أمراضها، إصلاحها وتجديدها . دار النشر الأكاديمية. ص 122. ISBN  978-0-12-800438-8.
  82. ↑ دبليو. كريز (1984). "بنية ووظيفة لب الكلية" . طب الكلى للأطفال . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 3-10 . doi : 10.1007/978-3-642-69863-7_1 . ISBN  978-3-540-13598-2. Wikidata Q117072065 . 
  83. ↑ إي. كوشانبور؛ ويلهلم كريز (1986). فسيولوجيا الكلى: المبادئ والبنية والوظيفة . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 270. doi : 10.1007/978-1-4757-1912-3 . ISBN  978-1-4757-1914-7. Wikidata Q124729687 . 
  84. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020 , ص. 9, 7.3.1. كلى الثدييات: المورفولوجيا العامة.
  85. 1 2 3 كاسوتي، ليندبرج، براون 2000 ، ص. R1722.
  86. 1 2 Dantzler 2016 ، ص. 20 ، 2.2.6 الثدييات.
  87. ↑ عبد الله 2020 ، ص 3، 3. النتائج والمناقشة.
  88. ↑ كيه إس فريزر؛ جيه سي سيلي؛ جي سي هارد؛ وآخرون . (1 يونيو 2012). "الآفات التكاثرية وغير التكاثرية في الجهاز البولي للفئران والجرذان" . علم الأمراض السمية . 40 (4 ملحق): 14S– 86S. doi : 10.1177/0192623312438736 . ISSN 0192-6233 . PMID 22637735. Wikidata Q48636042 . مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2022.    
  89. ↑ ميلر، راشيل ك. (13 أبريل 2017). نمو الكلى وأمراضها . سبرينغر. ص 249. ISBN  978-3-319-51436-9.
  90. ↑ Dantzler 2016 ، ص 19-20 ، 2.2.6 الثدييات.
  91. ↑ روجر إل سور؛ جيني إم ميغان؛ سينثيا آر سميث؛ تود شميت؛ جيمس ليسبيرانس؛ دين هندريكسون؛ جيسون آر وو (1 مايو 2018). "الإدارة الجراحية لحصى الكلى في الدلفين ذي الأنف الزجاجي: التعاون بين أخصائي المسالك البولية والطبيب البيطري" . مجلة تقارير حالات جراحة المسالك البولية التنظيرية . 4 ( 1 ) : 62-65 . doi : 10.1089/CREN.2017.0143 . ISSN 2379-9889 . PMC 5944394. PMID 29756043. Wikidata Q54957107 .    
  92. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020 , ص. 8, 7.3.1. كلى الثدييات: المورفولوجيا العامة.
  93. 1 2 3 م. هـ. ليتل (14 ديسمبر 2020). " العودة إلى تطوير الكلى لإنتاج كلى اصطناعية" . علم الأحياء النمائي . doi : 10.1016/J.YDBIO.2020.12.009 . ISSN 0012-1606 . PMC 8052282. PMID 33333068. Wikidata Q104492546 . مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2023.    
  94. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 6، السمات التفصيلية لتشريح الجهاز اللمفاوي الكلوي البشري والثديي : النسيج الخلالي الكلوي.
  95. ↑ كريز، كايسلينج 2012 ، ص. 602، النسيج الخلالي : التعريف.
  96. 1 2 مايكل زيسبرج؛ راغو كالوري (26 مارس 2015). "فسيولوجيا الخلالي الكلوي" . المجلة السريرية للجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 10 (10): 1831–1840 . دوى : 10.2215/CJN.00640114 . ردمك 1555-9041 . بمك 4594057 . بميد 25813241 . ويكي بيانات Q36123584 .    
  97. 1 2 راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 6، السمات التفصيلية لتشريح الجهاز اللمفاوي الكلوي البشري والثديي : مورفولوجيا الأوعية اللمفاوية الكلوية.
  98. ↑ كريز، كايسلينج 2012 ، ص. 602، الخلايا الليفية الخلالية.
  99. ↑ Breshears, Confer 2017 , p. 622, Interstitium.
  100. ↑ أ. شوماخر؛ م. ب. روكماكر؛ ج. أ. جولز؛ ر. كرامان؛ ت. ك. نغوين؛ م. فان غرينسفين؛ ف. ل. س. لابوينت (11 أغسطس 2021). "تحديد أنواع الخلايا المتنوعة في الكلى البشرية النامية والبالغة من خلال تسلسل الحمض النووي الريبوزي أحادي الخلية" . مجلة NPG للطب التجديدي . 6 45. doi : 10.1038/S41536-021-00156-W . ISSN 2057-3995 . Wikidata Q117085458 . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2023.  
  101. ↑ سي. شيل؛ ن. وانر؛ تي. بي. هوبر (18 أغسطس 2014). "تطور الكبيبات - تشكيل وحدة الترشيح متعددة الخلايا" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 36 : 39-49 . doi : 10.1016 /J.SEMCDB.2014.07.016 . ISSN 1084-9521 . PMID 25153928. Wikidata Q34434949 .   
  102. 1 2 ليهي تشين؛ جيفين زد كلارك؛ جوناثان دبليو نيلسون؛ بريجيت كايسلينج؛ ديفيد إليسون؛ مارك إيه نيبر (28 يونيو 2019). "تسمية خلايا الظهارة الأنبوبية الكلوية لدراسات تسلسل الحمض النووي الريبوزي أحادي الخلية" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 30 (8): 1358-1364 . doi : 10.1681/ASN.2019040415 . ISSN 1046-6673 . PMID 31253652. Wikidata Q93115184 . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2023.   
  103. ↑ جاي ووك لي؛ تشونغ لين تشو؛ مارك أ. نيبر (27 مارس 2015). "التسلسل العميق في الأنابيب الكلوية المُشَرَّحة مجهريًا يُحدد النسخ الجينية الخاصة بقطاعات النفرون" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 26 (11): 2669-2677 . doi : 10.1681/ASN.2014111067 . ISSN 1046-6673 . PMC 4625681. PMID 25817355. Wikidata Q35589079 . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2023.    
  104. ^ بالزر، روهاكس، سوزتاك 2022 ، ص. 1، مقدمة.
  105. ↑ شوارتز، كولين ج. (6 ديسمبر 2012). بنية ووظيفة الدورة الدموية . سبرينغر. ص 631. ISBN  978-1-4615-7924-3.
  106. ↑ كنوت شميدت-نيلسن (9 يونيو 1997). فسيولوجيا الحيوان ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة كامبريدج . ص 371. ISBN   0-521-57098-0. Wikidata Q117089453 . 
  107. ↑ جون إي. رينولدز، محرر. (2013). بيولوجيا الثدييات البحرية . مؤسسة سميثسونيان . ص 299. ISBN  978-1-58834-420-5. Wikidata Q117089734 . 
  108. ↑ ديفيد أ. دي. مونرو؛ بيتر هوهنشتاين؛ جيمي أ. ديفيز (12 يونيو 2017). "دورات تكوين الضفيرة الوعائية داخل المنطقة المولدة للكلى في كلية الفأر النامية" . التقارير العلمية . 7 (1): 3273. doi : 10.1038/S41598-017-03808-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 5468301. PMID 28607473. Wikidata Q42177011 .    
  109. 1 2 3 4 جرانت ماكسي 2015 ، ص 379، الإمداد الوعائي.
  110. ↑ كريز، كايسلينج 2012 ، ص 596، الأوعية الدموية الكلوية.
  111. ↑ بي إتش هولز (1 يناير 1999). "الجهاز البابي الكلوي لدى الزواحف - مراجعة" . نشرة جمعية أطباء بيطرة الزواحف والبرمائيات . 9 (1): 4-14 . doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 . ISSN 1076-3139 . Wikidata Q117088499 .  
  112. ↑ آر إل كوتبال (2010). كتاب حديث في علم الحيوان: الفقاريات . المجلد 2. منشورات راستوجي. ص 782. ISBN   978-81-7133-891-7. Wikidata Q117088647 . 
  113. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020 , ص. 6, 6. الجهاز البابي الكلوي.
  114. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 1، مقدمة.
  115. ↑ إيلين ل. شيلتون؛ هاي-تشون يانغ؛ جيانيونغ تشونغ؛ ميشيل م. سالزمان؛ فالنتينا كون (26 أكتوبر 2020). " ديناميكيات الأوعية اللمفاوية الكلوية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء - علم وظائف الكلى . doi : 10.1152/AJPRENAL.00322.2020 . ISSN 1931-857X . PMC 7792696. PMID 33103446. Wikidata Q100995658 . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2023.    
  116. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 7، علم وظائف الأعضاء اللمفاوية الكلوية في ظل الظروف الطبيعية : تكوين اللمف الكلوي.
  117. هارالد سيجر ، ماركو بوناني، ستيفان سيغيرر (23 مايو 2012). "دور الجهاز اللمفاوي في التهاب الكلى" . مجلة أمراض الكلى وغسيل الكلى وزراعة الكلى . 27 (7): 2634-2641 . doi : 10.1093/NDT/GFS140 . ISSN 0931-0509 . PMID 22622451. Wikidata Q84203623 . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2023.   
  118. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 2، تشريح الأوعية اللمفاوية الكلوية : تشريح الأوعية الدموية الكلوية.
  119. 1 2 3 4 راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 3، التشريح اللمفاوي الكلوي المقارن : التشريح اللمفاوي الكلوي للثدييات.
  120. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 9، علم وظائف الأعضاء اللمفاوية الكلوية في ظل الظروف الطبيعية : تصريف السائل الخلالي والبروتين في النخاع.
  121. 1 2 راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 5، السمات التفصيلية لتشريح الجهاز اللمفاوي الكلوي البشري والثديي : الأوعية اللمفاوية النخاعية.
  122. ↑ راسل، هونغ، ويندسور وآخرون 2019 ، ص. 5، الجدول 1. مقارنة التشريح اللمفاوي الكلوي بين الأنواع.
  123. 1 2 3 4 Kopp 2018 ، ص. 6 ، 2.2 التوزيع داخل الكلى للأعصاب الودية الكلوية الصادرة.
  124. ^ ياسونا ناكامورا. تسويوشي إينو (8 يوليو 2020). "الاتصالات المناعية العصبية في الكلى" . مجلة JMA . 3 (3): 164-174 . دوى : 10.31662/JMAJ.2020-0024 . ISSN 2433-328X . بمك 7590379 . بميد 33150250 . ويكي بيانات Q101322955 .    
  125. ↑ كوب 2011 ، الملخص.
  126. ↑ كريز، كايسلينج 2012 ، ص. 610، الأعصاب.
  127. ↑ Kopp 2011c ، 7.1. الكلى.
  128. ↑ Kopp 2011b ، 2.1. المسارات العصبية.
  129. ↑ كوب 2018 ، ص. 1، مقدمة.
  130. ↑ Kopp 2011 ، 8.1. تنشيط الأعصاب الحسية الكلوية الواردة بواسطة المحفزات الفسيولوجية.
  131. 1 2 كنيبر ما؛ روش-راميل إف (1 فبراير 1987). "مسارات نقل اليوريا في كلية الثدييات" . الكلى الدولية . 31 (2): 629-633 . دوى : 10.1038 / KI.1987.44 . ISSN 0085-2538 . بميد 3550233 . ويكي بيانات Q39762062 .   
  132. ↑ روبرت أ. فينتون؛ مارك أ. نيبر (مارس 2007). "اليوريا ووظائف الكلى في القرن الحادي والعشرين: رؤى من فئران معدلة وراثيًا" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 18 (3): 679-88 . doi : 10.1681/ASN.2006101108 . ISSN 1046-6673 . PMID 17251384. Wikidata Q28284934 . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2023.   
  133. ↑ "الإخراج - السمات العامة للهياكل والوظائف الإخراجية" . بريتانيكا . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2023 .
  134. ↑ برادلي 2009 ، ص 121، 8.4 الفقاريات الأرضية.
  135. 1 2 3 4 5 ساندز، لايتون 2009 ، مقدمة.
  136. ↑ برنارد سي. روسييه (23 فبراير 2016). "التنظيم الأسموزي أثناء الصيام طويل الأمد في سمكة الرئة وفقمة الفيل: دروس قديمة وجديدة لأخصائي أمراض الكلى" . مجلة نيفرون . 134 (1): 5-9 . doi : 10.1159/000444307 . ISSN 1660-8151 . PMID 26901864. Wikidata Q57865766 . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2022.   
  137. ↑ مارك أ. نيبر؛ تاي هوان كوون؛ سورين نيلسن (1 أبريل 2015). "الفيزيولوجيا الجزيئية لتوازن الماء" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 372 (14): 1349-1358 . doi : 10.1056/NEJMRA1404726 . ISSN 0028-4793 . PMC 6444926. PMID 25830425. Wikidata Q38399100 .    
  138. 1 2 شولت، كونتر، مولر 2014 ، ص. 718، التكيف مع العيش على اليابسة: تم اختراع الكلية التي تحتفظ بالماء مرتين.
  139. ↑ كريستوفر ج. لوت؛ سي جيه لوت (22 يونيو 2012). "عروة هنلي، الأنبوب الملتوي البعيد، والقناة الجامعة" . مبادئ علم وظائف الكلى ( الطبعة الخامسة). سبرينغر نيويورك. الصفحات 70-85 . doi : 10.1007/978-1-4614-3785-7 . ISBN   978-1-4614-3785-7. رأ 37156414 م . ويكي بيانات Q117104227 . تم الاسترجاع 14 مارس 2023 .  
  140. ↑ ليو و؛ موريموتو ت؛ كوندو ي؛ إينوما ك؛ أوشيدا س؛ إيماي م (1 أغسطس 2001). " تنظيم الأنابيب النخاعية الكلوية من النوع الطيري يسبب عدم اكتمال قدرة تركيز البول لدى حديثي الولادة" . مجلة الكلى الدولية . 60 (2): 680-693 . doi : 10.1046/J.1523-1755.2001.060002680.X . ISSN 0085-2538 . PMID 11473651. Wikidata Q43688352 . مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2022.   
  141. ↑ عبد الله 2020 ، ص 1-2، 1. مقدمة.
  142. ↑ برادلي 2009 ، ص 164، 11.5 كلية الثدييات.
  143. ↑ ديفيد فورنييه؛ فريدريش سي لوفت؛ مايكل بدر؛ ديتليف غانتن ؛ ميغيل أ أندرادي نافارو (مايو 2012). " نشأة وتطور نظام الرينين-أنجيوتنسين-ألدوستيرون" . مجلة الطب الجزيئي . 90 (5): 495-508 . doi : 10.1007/S00109-012-0894- Z . ISSN 0946-2716 . PMC 3354321. PMID 22527880. Wikidata Q28729911 .    
  144. 1 2 سيكويرا لوبيز، ماريا لويزا إس؛ جوميز، ر. أرييل (2 أبريل 2021). "خلايا الرينين والكلى وارتفاع ضغط الدم" . بحوث الدورة الدموية . 128 (7): 887-907 . دوى : 10.1161/CIRCRESAHA.121.318064 . ISSN 0009-7330 . بمك 8023763 . بميد 33793334 .   
  145. ↑ ن. هازون؛ ف. ب. إيدي؛ ج. فليك، محرران. (6 ديسمبر 2012). التنظيم الأيوني في الحيوانات: تكريمًا للأستاذ و. ت. و. بوتس . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 153. doi : 10.1007/978-3-642-60415-7 . ISBN  978-3-642-64396-5. Wikidata Q117104121 . 
  146. ↑ Eladari 2014 ، ص 1623 ، مقدمة.
  147. ↑ ل. شيروود؛ هيلار كلاندورف؛ ب. هـ. يانسي (2012). فسيولوجيا الحيوان: من الجينات إلى الكائنات الحية ( الطبعة الثانية). مجموعة سينجايج . ص 637. ISBN   978-0-8400-6865-1. إل سي سي إن 2011935353 . رأ 30615743 م . ويكي بيانات Q117048829 .   
  148. 1 2 كارستن أ. فاغنر؛ ستيفان بروير، محرران. (31 مارس 2004). أمراض ناقلات الغشاء . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 66. doi : 10.1007/978-1-4419-9023-5 . ISBN  978-1-4613-4761-3. Wikidata Q117190520 . 
  149. 1 2 3 4 جيمس ل. لويس الثالث (يوليو 2021)، "تنظيم الحموضة والقلوية" ، كتيبات MSD - نسخة المتخصصين الطبيين ، مؤرشفة من الأصل في 17 مارس 2023 ، تم استرجاعها في 17 مارس 2023
  150. 1 2 3 Eladari, Hasler, Féraille 2012 , ص. 84, امتصاص البيكربونات.
  151. 1 2 Eladari 2014 ، ص. 1629 ، معالجة الأمونيا الكلوية : الشكل 3.
  152. 1 2 Eladari 2014 ، ص. 1627 ، التعامل مع الأمونيا الكلوية.
  153. 1 2 Eladari 2014 ، ص. 1627-1628 ، التعامل مع الأمونيا الكلوية.
  154. ↑ Eladari 2014 ، ص. 1628 ، معالجة الأمونيا الكلوية : الشكل 2.
  155. ↑ كلاوس أوريش (17 أبريل 2013). الكيمياء الحيوية المقارنة للحيوانات . ترجمة بي جيه كينج. رسام: غير معروف. سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 534. doi : 10.1007/978-3-662-06303-3 . ISBN  978-3-642-08181-1. رأ 37213388 م . ويكي بيانات Q123236759 .  
  156. 1 2 ليزيك سزابيلفسكي (14 أبريل 2011). استتباب الجلوكوز ومقاومة الأنسولين . دار بنثام للعلوم . الصفحات 77-78 . ISBN  978-1-60805-189-2. Wikidata Q123237143 . 
  157. 1 2 Vize, Smith 2004 , ص. 352.
  158. ↑ فيز، سميث 2004 ، ص 351.
  159. 1 2 3 جوانا ل. روشا؛ خوسيه سي بريتو؛ راسموس نيلسن؛ راكيل جودينيو (1 مارس 2021). "التطور المتقارب لزيادة قدرة تركيز البول في الثدييات الصحراوية" . مراجعة الثدييات . 51 (4): 482-491 . دوى : 10.1111/MAM.12244 . ردمك 1365-2907 . ويكي بيانات Q112795614 .  
  160. ↑ ويليام هـ. دانتزلر (فبراير 1982). "التكيفات الكلوية لفقاريات الصحراء". مجلة العلوم البيولوجية . 32 (2): 108-113 . doi : 10.2307/1308563 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1308563. Wikidata Q121096094 .   
  161. ↑ أبراهام آلان ديجين (1997). جون كلاودسلي-تومسون (محرر). علم وظائف الأعضاء البيئية للثدييات الصحراوية الصغيرة . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . doi : 10.1007/978-3-642-60351-8 . ISBN 978-3-642-64366-8. رأ 34372464 م . ويكي بيانات Q122965291 .  
  162. ↑ سي. ثيغبن؛ إل. بيست؛ تي. كاماراتا (28 سبتمبر 2019). "المورفولوجيا المقارنة والقياسات النسبية لكلى مختارة من سلاحف الكريبتوديرا الحية" . علم التشكل الحيواني . 139 : 111-121 . doi : 10.1007/S00435-019-00463-3 . ISSN 0720-213X . Wikidata Q117048961 . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2022.  
  163. ↑ Zhou, Rong, Guo et al. 2023 , ص. 1, مقدمة.
  164. 1 2 أورتيز 2001 ، ص. 1838، الغوص الحر / الغوص المحاكي.
  165. ↑ يينغ تشين؛ بريندان سي فراي؛ أنيتا تي لايتون (1 يوليو 2016). "نمذجة استقلاب الجلوكوز في الكلى" . نشرة البيولوجيا الرياضية . 78 (6): 1318-1336 . doi : 10.1007/S11538-016-0188-7 . ISSN 0092-8240 . PMC 5431085. PMID 27371260. Zbl 1348.92055 . Wikidata Q33683963 .     
  166. 1 2 3 4 5 6 بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 859، نظرة عامة.
  167. 1 2 3 جيمي أ. ديفيز (19 سبتمبر 2013). "تطور الكلى". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.A0001152.PUB3 . ISBN 978-0-470-01590-2. Wikidata Q117156103 . 
  168. ↑ ديفيدسون 2009 ، 1. نظرة عامة على بنية الكلى والتطور الجنيني.
  169. ^ أ. شوماخر. مب روكماكر. جا جولز . ر. كرامان؛ تي كيو نجوين؛ إم فان جرينسفن؛ في إل إس لابوينت (11 أغسطس 2021). "تحديد مجموعة متنوعة من أنواع الخلايا في الكلى البشرية النامية والبالغة عن طريق تسلسل الحمض النووي الريبي أحادي الخلية" . الطب التجديدي NPG . 6 45. دوى : 10.1038/S41536-021-00156-W . ISSN 2057-3995 . ويكي بيانات Q117085458 .  
  170. ↑ سي. سيبرايان؛ ك. بورودو؛ ن. تشارلز؛ د. أ. هيرزلينجر (1 نوفمبر 2004). "المؤشر المورفومتري للكلى النامية في الفئران" . ديناميات النمو . 231 (3): 601-608 . doi : 10.1002/DVDY.20143 . ISSN 1058-8388 . PMID 15376282. Wikidata Q50792365 .   
  171. ↑ جوزيف إم تشامبرز؛ ريبيكا إيه وينجرت (22 أكتوبر 2020). " تطورات في فهم تكوين الكلى لدى الفقاريات" . حواجز الأنسجة 1832844. doi : 10.1080/21688370.2020.1832844 . ISSN 2168-8362 . PMID 33092489. Wikidata Q100943416 .   
  172. ↑ بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 859-860، نظرة عامة.
  173. 1 2 أ. كيسبيرت؛ سيبو فاينيو؛ أ. ب. مكماهون (1 نوفمبر 1998). "Wnt-4 إشارة لحمية متوسطة للتحول الظهاري للحمة المتوسطة الكلوية في الكلية النامية" . التطور . 125 ( 21): 4225-4234 . doi : 10.1242/DEV.125.21.4225 . ISSN 0950-1991 . PMID 9753677. Wikidata Q41006079 .   
  174. ↑ بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 861-862، تطور الكلية النهائية.
  175. ↑ بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 860، تطور الكلية النهائية.
  176. 1 2 بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 861، تطور الكلية النهائية.
  177. 1 2 بوش، ساكوراي، نيغام 2012 ، ص 882، إنهاء نمو الكلى.
  178. ↑ د. ر. أبراهامسون (1 يناير 2009). " تطور الخلايا البطانية الكبيبية الكلوية ودورها في تكوين الغشاء القاعدي" . تكوين الأعضاء . 5 ( 1): 275-287 . doi : 10.4161/ORG.7577 . ISSN 1547-6278 . PMC 2659369. PMID 19568349. Wikidata Q42235704 .    
  179. ١ ٢ جون كورتيس سيلي (١١ فبراير ٢٠١٧). "مراجعة موجزة لتطور الكلى ونضجها وتشوهاتها النمائية وسمية الأدوية: أهميتها في الحيوانات الصغيرة" . مجلة علم الأمراض السمية . ٣٠ (٢): ١٢٥-١٣٣ . doi : 10.1293/TOX.2017-0006 . ISSN 0914-9198 . PMC 5406591. PMID 28458450. Wikidata Q33607543 .    
  180. ↑ كيندال س. فريزر (2 أغسطس 2017). "الاختلافات بين الأنواع في نمو الكلى وما يرتبط بها من سمية كلوية نمائية". مجلة أبحاث العيوب الخلقية . 109 (16): 1243-1256 . doi : 10.1002/BDR2.1088 . ISSN 2472-1727 . PMID 28766875. Wikidata Q88659637 .   
  181. ↑ كارين أ. تيريو؛ دينيس ماكالوس؛ جودي سانت ليجر، محررات. (8 أكتوبر 2018). علم أمراض الحيوانات البرية وحيوانات الحدائق . دار النشر الأكاديمية . ص 503. ISBN  978-0-12-805306-5. OL 30587122M . Wikidata Q122849312 .  
  182. ↑ غوردون سي. هارد؛ كينت جيه. جونسون؛ صموئيل إم. كوهين (1 يناير 2009). "مقارنة بين اعتلال الكلى المزمن المترقي في الفئران وأمراض الكلى لدى الإنسان - الآثار المترتبة على تقييم المخاطر البشرية". مراجعات نقدية في علم السموم . 39 (4): 332-346 . doi : 10.1080/10408440802368642 . ISSN 1040-8444 . PMID 19514917. Wikidata Q37514291 .   
  183. ↑ "نظرة عامة على التشوهات الخلقية والوراثية للجهاز البولي" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  184. 1 2 "تشوهات الكلى" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  185. 1 2 "خلل وظائف الكلى في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  186. ↑ "أمراض الكبيبات في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  187. ↑ "عيوب الأنابيب الكلوية في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  188. ↑ "أورام الجهاز البولي في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  189. ↑ برادفورد ب. سميث، محرر. (أبريل 2014). الطب الباطني للحيوانات الكبيرة ( الطبعة الخامسة). إلسيفير . ص 768. ISBN   978-0-323-08839-8. إل سي سي إن 2013049831 . رأ 26438715 م . ويكي بيانات Q122886585 .   
  190. ↑ "اعتلال المسالك البولية الانسدادي في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2023 .
  191. ↑ "حصى المسالك البولية في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2023 .
  192. 1 2 "نظرة عامة على الأمراض المعدية للجهاز البولي في الحيوانات الصغيرة" . دليل ميرك البيطري . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2023 .
  193. ↑ إدوين ب. هوارد، محرر (13 ديسمبر 2017)، علم أمراض الثدييات البحرية ، المجلد 1 ( الطبعة الأولى)، مطبعة سي آر سي ، ص 30، ويكي داتا Q122880668    
  194. ↑ ديفيدسون 2011 ، ص. 1436، توقف تكوين الكلى لدى الثدييات.
  195. ↑ ديفيدسون 2011 ، ص 1437-1439، الاستجابة التجديدية بعد الولادة لكلى الثدييات.
  196. 1 2 ديفيدسون 2011 ، ص. 1437 ، الاستجابة التجديدية بعد الولادة لكلى الثدييات.
  197. ^ أرييلا بينيني. مارينا موريجي؛ جوزيبي ريموزي (1 أبريل 2010). “تجديد الكلى”. لانسيت . 375 (9722): 1310–1317 . دوى : 10.1016/S0140-6736(10)60237-1 . ISSN 0140-6736 . بميد 20382327 . ويكي بيانات Q37728655 .   
  198. ↑ ديفيدسون 2011 ، ص 1441، الاستنتاجات والآفاق.
  199. ↑ يانغ، ليو، فوغو 2014 ، ما هو تجديد الكلى؟
  200. 1 2 ديفيد ف. ويليامز؛ جوزيبي أورلاندو؛ جوزيبي ريموزي، محرران. (8 يونيو 2017). "إصلاح النيفرون في الثدييات والأسماك". زراعة الكلى في عصر الطب التجديدي: زراعة الكلى في عصر الطب التجديدي . دار النشر الأكاديمية . ص 997. ISBN  978-0-12-801734-0. LCCN 2017285658 . Wikidata Q118136559 .  
  201. ^ هاي تشون يانغ. شاو جون ليو؛ أغنيس ب. فوجو (19 مايو 2014). "تجديد الكلى في الثدييات" . نيفرون أمراض الكلى التجريبية . 126 (2): 50. دوى : 10.1159/000360661 . ISSN 1660-2129 . بمك 4337834 . بميد 24854640 . ويكي بيانات Q55210136 .    
  202. ↑ ديفيدسون 2011 ، ص. 1438، الاستجابة التجديدية بعد الولادة للكلى الثديية.
  203. ^ يانغ، ليو، فوغو 2014 ، مقدمة.
  204. ^ يانغ، ليو، فوغو 2014 ، آليات تجديد الكلى.
  205. ↑ تشي كاو؛ ديفيد سي إتش هاريس؛ ييبينغ وانغ (1 مايو 2015). "الخلايا البلعمية في إصابة الكلى والالتهاب والتليف" . علم وظائف الأعضاء . 30 (3): 183-194 . doi : 10.1152/PHYSIOL.00046.2014 . ISSN 1548-9213 . PMID 25933819. Wikidata Q38453872 .   
  206. ↑ نوغيرا، بيريس، أوليفيرا 2017 ، ص. 3، تأثير التليف الكلوي على صحة الإنسان.
  207. ↑ نوغيرا، بيريس، أوليفيرا 2017 ، ص. 2، التليف الكلوي: المسببات والفيزيولوجيا المرضية.

فهرس

الكتب

مقال في المجلات العلمية

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بكلى الثدييات على ويكيميديا ​​كومنز