العضلات الهيكلية

الموسوعة الحرة

العضلات الهيكلية (المعروفة أيضًا بالعضلات ) هي أحد أنواع الأنسجة العضلية الثلاثة في الفقاريات ، إلى جانب عضلة القلب والعضلات الملساء . وهي جزء من الجهاز العضلي الهيكلي ، وترتبط عادةً بعظام الهيكل العظمي بواسطة الأوتار . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] خلايا العضلات الهيكلية ( الخلايا العضلية) أطول بكثير من خلايا أنواع الأنسجة العضلية الأخرى، وتُعرف أيضًا بالألياف العضلية . [ 4 ] نسيج العضلات الهيكلية مخطط ، ويظهر بمظهر مخطط نتيجة لترتيب الساركوميرات .

تحتوي العضلة الهيكلية على حزم متعددة من الألياف العضلية. كل ليف عضلي، وكل عضلة، محاطة بطبقة من النسيج الضام تُسمى اللفافة . تتكون الألياف العضلية من اندماج الخلايا العضلية الأولية في عملية تُعرف باسم تكوين العضلات، مما ينتج عنه خلايا طويلة متعددة النوى . في هذه الخلايا، تقع النوى ، التي تُسمى النوى العضلية ، على طول الغشاء الخلوي من الداخل . كما تحتوي الألياف العضلية على العديد من الميتوكوندريا لتلبية احتياجاتها من الطاقة.

تتكون الألياف العضلية بدورها من اللييفات العضلية . تتكون اللييفات العضلية من خيوط الأكتين والميوسين ، وتُسمى هذه الخيوط بالخيوط العضلية ، وتتكرر في وحدات تُسمى القطع العضلية، وهي الوحدات الوظيفية الأساسية والقادرة على الانقباض في الألياف العضلية، والضرورية لانقباض العضلات . [ 5 ] تعتمد العضلات بشكل أساسي على أكسدة الدهون والكربوهيدرات لتوليد الطاقة ، ولكن تُستخدم أيضًا التفاعلات الكيميائية اللاهوائية ، وخاصةً في الألياف سريعة الانقباض . تُنتج هذه التفاعلات الكيميائية جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) التي تُستخدم لتوليد الطاقة اللازمة لحركة رؤوس الميوسين . [ 6 ]

تشكل العضلات الهيكلية حوالي 35% من وزن جسم الإنسان. [ 7 ] تشمل وظائف العضلات الهيكلية إنتاج الحركة، والحفاظ على وضعية الجسم ، وتنظيم درجة حرارة الجسم، وتثبيت المفاصل. [ 8 ] كما تُعد العضلات الهيكلية عضوًا غديًا صماء . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] في ظل ظروف فسيولوجية مختلفة، توجد مجموعات فرعية من 654 بروتينًا مختلفًا، بالإضافة إلى الدهون والأحماض الأمينية والمستقلبات وجزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة، في إفرازات العضلات الهيكلية. [ 12 ]

تتكون العضلات الهيكلية بشكل أساسي من ألياف عضلية متعددة النوى قابلة للانقباض (الخلايا العضلية). كما يوجد عدد كبير من الخلايا أحادية النواة المقيمة والمتسللة. [ 13 ] من حيث الحجم، تشكل الخلايا العضلية الغالبية العظمى من العضلات الهيكلية. عادةً ما تكون الخلايا العضلية الهيكلية كبيرة جدًا، حيث يبلغ طولها حوالي 2-3 سم وقطرها 100 ميكرومتر. [ 14 ] بالمقارنة، فإن الخلايا أحادية النواة في العضلات أصغر بكثير. بعض هذه الخلايا [ 15 ] هي خلايا بطانية (يبلغ طولها حوالي 50-70 ميكرومتر، وعرضها 10-30 ميكرومتر، وسمكها 0.1-10 ميكرومتر)، [ 16 ] وخلايا بلعمية (قطرها 21 ميكرومتر) وخلايا متعادلة (قطرها 12-15 ميكرومتر). [ 17 ] مع ذلك، فيما يتعلق بالنوى الموجودة في العضلات الهيكلية، قد لا تشكل نوى الخلايا العضلية (النوى العضلية) سوى نصف النوى الموجودة، بينما تشكل نوى الخلايا أحادية النواة المقيمة والمتسللة النصف الآخر. [ 13 ] 

تركز أبحاث كثيرة على العضلات الهيكلية، وتحديداً على أليافها. كما انصبّ الاهتمام أيضاً على أنواع الخلايا أحادية النواة المختلفة في العضلات الهيكلية، فضلاً عن وظائفها الهرمونية .

بناء

التشريح الإجمالي

صور أمامية وخلفية للعضلات الهيكلية الرئيسية في جسم الإنسان
منظر أمامي للعضلات الهيكلية الرئيسية
منظر خلفي للعضلات الهيكلية الرئيسية

يحتوي جسم الإنسان على أكثر من 600 عضلة هيكلية، تُشكّل حوالي 40% من وزن الجسم لدى البالغين الأصحاء. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] في المجتمعات الغربية، يمتلك الرجال في المتوسط ​​حوالي 61% عضلات هيكلية أكثر من النساء. [ 21 ] توجد معظم العضلات في أزواج ثنائية لتخدم جانبي الجسم. تُصنّف العضلات عادةً كمجموعات تعمل معًا لأداء حركة معينة. في الجذع، توجد عدة مجموعات عضلية رئيسية ، منها عضلات الصدر والبطن ؛ وتُصنّف العضلات الداخلية والخارجية كتقسيمات فرعية لمجموعات العضلات في اليد والقدم واللسان وعضلات العين الخارجية . كما تُصنّف العضلات إلى أقسام ، منها أربع مجموعات في الذراع ، وأربع مجموعات في الساق .

إلى جانب الجزء القابل للانقباض من العضلة، والذي يتكون من أليافها، تحتوي العضلة على جزء غير قابل للانقباض من نسيج ضام ليفي كثيف يُشكل الوتر في كل طرف. تربط الأوتار العضلات بالعظام لتوفير الحركة الهيكلية. يشمل طول العضلة الأوتار. يوجد النسيج الضام في جميع العضلات على شكل لفافة عميقة . تتخصص اللفافة العميقة داخل العضلات لتُغلف كل ليف عضلي على شكل غشاء داخلي (endomysium )، وكل حزمة عضلية على شكل غشاء خارجي (perimysium) ، وكل عضلة منفردة على شكل غشاء خارجي (epymsium ). تُسمى هذه الطبقات مجتمعةً بالعضلات (mysia ). كما تفصل اللفافة العميقة مجموعات العضلات إلى حجرات عضلية.

يوجد نوعان من المستقبلات الحسية في العضلات: المغازل العضلية ، وأعضاء غولجي الوترية . المغازل العضلية هي مستقبلات تمدد تقع في بطن العضلة. أما أعضاء غولجي الوترية فهي مستقبلات حسية تقع عند الوصلة العضلية الوترية ، وتُبلغ عن توتر العضلة .

خلايا العضلات الهيكلية

تشمل العضلات الهيكلية ألياف العضلات، والخلايا الساتلية ، والخلايا البطانية ، والخلايا السلفية الليفية الدهنية ، والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية المرتبطة بها .

خلايا العضلات الهيكلية، والتي تُسمى أيضًا ألياف العضلات ، هي الخلايا الانقباضية الفردية داخل العضلة. [ 2 ] تحتوي عضلة واحدة، مثل عضلة الذراع لدى شاب بالغ، على حوالي 253,000 ليف عضلي. [ 22 ]

تتكون ألياف العضلات الهيكلية من عدة نوى، تُعرف هذه النوى عادةً باسم النوى العضلية . يحدث هذا أثناء تكوين العضلات، حيث تندمج الخلايا العضلية الأولية، التي تُساهم كل منها بنواة. [ 23 ] يعتمد الاندماج على بروتينات خاصة بالعضلات تُعرف باسم عوامل الاندماج، وتُسمى مُكوِّن العضلات ومُدمج العضلات . [ 24 ]

تحتاج خلية العضلات الهيكلية إلى العديد من النوى لإنتاج كميات كبيرة من البروتينات والإنزيمات اللازمة لأداء وظائفها الطبيعية. قد تحتوي ليف عضلي واحد على مئات إلى آلاف النوى. [ 25 ] فعلى سبيل المثال، قد يحتوي ليف عضلي في عضلة ذات الرأسين البشرية بطول 10  سم على ما يصل إلى 3000 نواة. [ 25 ] على عكس الخلية غير العضلية حيث تقع النواة في مركز الليف، فإن النواة العضلية مستطيلة وتقع بالقرب من غشاء الليف العضلي . تتوزع النوى العضلية بشكل منتظم على طول الليف، ولكل نواة نطاقها الخاص الذي يدعم حجم السيتوبلازم في ذلك الجزء من الليف العضلي. [ 24 ] [ 25 ]

توجد مجموعة من الخلايا الجذعية العضلية ، تُعرف بالخلايا الساتلية العضلية ، بين الغشاء القاعدي والغشاء العضلي الليفي. تكون هذه الخلايا عادةً في حالة سكون، ولكن يمكن تنشيطها عن طريق التمارين الرياضية أو في حالات مرضية لتوفير أنوية عضلية إضافية لنمو العضلات أو إصلاحها. [ 26 ] توجد أيضًا خلايا سلفية أخرى للخلايا غير العضلية (أحادية النواة) في الفراغ الخلالي، تُعرف بالخلايا السلفية الليفية الدهنية (FAPs)، والتي يمكن أن تتمايز إلى خلايا ليفية ، وخلايا عظمية ، وخلايا دهنية . [ 27 ] تتميز الخلايا السلفية الليفية الدهنية (FAPs) عن الخلايا الجذعية العضلية (MSCs) بعدم تعبيرها عن جين PAX7 . [ 28 ] تتكون الأنوية الموجودة في العضلات الهيكلية من حوالي 50% أنوية خلايا عضلية و50% أنوية خلايا أحادية النواة. [ 13 ] [ 15 ] [ 29 ]

تشمل أنواع الخلايا أحادية النواة الخلايا البطانية الشعرية (45%)، والخلايا السلفية الليفية الدهنية (20%)، [ 30 ] والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية (14%)، والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية الشبيهة بالخلايا البطانية (4%). وتشكل الخلايا الجذعية العضلية المجاورة لخلايا الألياف العضلية 9% أخرى من الخلايا أحادية النواة. وتشمل أيضًا الخلايا البائية والتائية (3%) والبلعميات (2%). [ 31 ] ويعبر كل نوع من أنواع الخلايا عن مجموعات مختلفة من الجينات. في خزعة من عضلة الفخذ الهيكلية البشرية، تم رصد تعبير جيني يتراوح بين 13026 و13108 جينًا. [ 32 ] [ 33 ]

الارتباط بالأوتار

تتصل العضلات بالأوتار في منطقة اتصال معقدة تُعرف باسم الوصلة العضلية الوترية ، وهي منطقة متخصصة في النقل الأساسي للقوة. [ 34 ] عند نقطة اتصال العضلة بالوتر، تنتقل القوة من الساركوميرات في خلايا العضلات إلى الوتر. [ 5 ] تتطور العضلات والأوتار بشكل وثيق، وبعد اتصالها عند الوصلة العضلية الوترية، تُشكل وحدة ديناميكية لنقل القوة من انقباض العضلات إلى الجهاز الهيكلي. [ 34 ]

ترتيب ألياف العضلات

أنواع العضلات حسب ترتيب الألياف
أنواع العضلات الريشية : أ - أحادية الريشة ؛ ب - ثنائية الريشة ؛ ج - متعددة الريشة

يشير مصطلح بنية العضلات إلى ترتيب ألياف العضلات بالنسبة لمحور توليد القوة ، الذي يمتد من منشأ العضلة إلى ارتكازها . وتشمل الترتيبات الشائعة نوعين من العضلات: العضلات المتوازية والعضلات الريشية . في العضلات المتوازية، تمتد الحزم العضلية بالتوازي مع محور توليد القوة، ولكن قد تختلف هذه الحزم في علاقتها ببعضها البعض، وكذلك بأوتارها. [ 35 ] وتُلاحظ هذه الاختلافات في العضلات المغزلية ، والعضلات الشريطية ، والعضلات المتقاربة . [ 4 ] تتخذ العضلة المتقاربة شكلاً مثلثياً أو مروحياً، حيث تتقارب الألياف عند ارتكازها وتنتشر بشكل واسع عند منشئها. [ 35 ] ومن الأمثلة الأقل شيوعاً على العضلات المتوازية، العضلات الدائرية مثل العضلة الدويرية العينية ، حيث تترتب الألياف طولياً، ولكنها تشكل دائرة من المنشأ إلى الارتكاز. [ 36 ] ويمكن أن تؤدي هذه البنى المختلفة إلى اختلافات في الشد الذي يمكن أن تولده العضلة بين أوتارها.

تمتد ألياف العضلات الريشية بزاوية بالنسبة لمحور توليد القوة. [ 36 ] تقلل زاوية الترييش هذه من القوة الفعالة لأي ليف منفرد، حيث يسحب فعليًا خارج المحور. مع ذلك، وبسبب هذه الزاوية، يمكن تكثيف عدد أكبر من الألياف في نفس حجم العضلة، مما يزيد من مساحة المقطع العرضي الفسيولوجي (PCSA). يُعرف هذا التأثير بتكثيف الألياف ، ومن حيث توليد القوة، فإنه يفوق بكثير فقدان الكفاءة الناتج عن التوجيه خارج المحور. يكمن المقابل في السرعة الإجمالية لتقصير العضلة وفي إجمالي مدى حركتها. تنخفض سرعة تقصير العضلة الإجمالية مقارنةً بسرعة تقصير الألياف، وكذلك المسافة الإجمالية للتقصير. [ 36 ] تتناسب جميع هذه التأثيرات طرديًا مع زاوية الترييش؛ فالزوايا الأكبر تؤدي إلى قوة أكبر نتيجة لزيادة تكثيف الألياف ومساحة المقطع العرضي الفسيولوجي، ولكن مع خسائر أكبر في سرعة التقصير ومدى الحركة. أنواع العضلات الريشية هي: أحادية الترييش ، وثنائية الترييش ، ومتعددة الترييش . العضلة أحادية الريشة لها ألياف متماثلة الزوايا تقع على جانب واحد من الوتر. أما العضلة ثنائية الريشة فلها ألياف على جانبي الوتر. بينما العضلات متعددة الريشات فلها ألياف موجهة بزوايا متعددة على طول محور توليد القوة، وهذا هو التركيب الأكثر شيوعًا وانتشارًا. [ 36 ]

نمو الألياف العضلية

تنمو ألياف العضلات عند ممارسة الرياضة وتتقلص عند عدم استخدامها. ويعود ذلك إلى أن التمرين يحفز زيادة اللييفات العضلية، مما يزيد من الحجم الكلي لخلايا العضلات. فالعضلات التي تُمارس الرياضة بانتظام لا تكتسب حجمًا أكبر فحسب، بل تُنمّي أيضًا المزيد من الميتوكوندريا ، والميوغلوبين ، والجليكوجين ، وكثافة أعلى من الشعيرات الدموية . ومع ذلك، لا تستطيع خلايا العضلات الانقسام لإنتاج خلايا جديدة، ونتيجة لذلك، يكون عدد خلايا العضلات لدى البالغين أقل منه لدى حديثي الولادة. [ 37 ]

تسمية العضلات

هناك عدد من المصطلحات المستخدمة في تسمية العضلات بما في ذلك تلك المتعلقة بالحجم والشكل والوظيفة والموقع واتجاهها وعدد رؤوسها.

حسب الحجم
تعني كلمة brevis قصير؛ وتعني كلمة longus طويل؛ وتعني كلمة longissimus أطول؛ وتعني كلمة magnus كبير؛ وتعني كلمة major أكبر؛ وتعني كلمة maximus أكبر؛ وتعني كلمة minor أصغر؛ وتعني كلمة minimus أصغر؛ وتعني كلمة latissimus أوسع؛ وتعني كلمة vastus ضخم. [ 38 ] تُستخدم هذه المصطلحات غالبًا بعد العضلة المعنية، مثل العضلة الألوية الكبرى والعضلة الألوية الصغرى . [ 39 ]
حسب الشكل النسبي
العضلة الدالية تعني مثلثية؛ والعضلة المربعة تعني ذات أربعة جوانب؛ والعضلة المعينية تعني ذات شكل معيني ؛ والعضلة المدورة تعني مستديرة أو أسطوانية، والعضلة شبه المنحرفة تعني ذات شكل شبه منحرف ؛ [ 39 ] والعضلة المنشارية تعني مسننة؛ والعضلة الدائرية تعني دائرية؛ والعضلة المشطية تعني مشطية الشكل؛ والعضلة الكمثرية تعني كمثرية الشكل؛ والعضلة المسطحة تعني مسطحة، والعضلة الرشيقة تعني نحيلة. [ 38 ] ومن الأمثلة على ذلك العضلة الكابة المدورة ، والعضلة الكابة المربعة .
عن طريق العمل
العضلة المبعدة تتحرك بعيدًا عن خط الوسط؛ العضلة المقربة تتحرك نحو خط الوسط؛ العضلة الخافضة تتحرك للأسفل؛ العضلة الرافعة تتحرك للأعلى؛ العضلة القابضة تتحرك لتقليل الزاوية؛ العضلة الباسطة تتحرك لزيادة الزاوية أو استقامة المفصل؛ العضلة الكابة تتحرك للأسفل ؛ العضلة المستوية تتحرك للأعلى ؛ [ 39 ] العضلة المدورة الداخلية تدور باتجاه الجسم؛ العضلة المدورة الخارجية تدور بعيدًا عن الجسم؛ العضلة العاصرة تقلل الحجم، والعضلة الموترة تعطي التوتر؛ تعمل عضلات التثبيت على تثبيت المفصل في وضع معين عن طريق تثبيت المحرك الرئيسي أثناء تحرك المفاصل الأخرى.
حسب عدد الرؤوس
العضلة ذات الرأسين الثانية؛ العضلة ثلاثية الرؤوس الثالثة والعضلة الرباعية الرؤوس الرابعة. [ 39 ]
حسب الموقع
سُميت نسبةً إلى البنية الرئيسية القريبة، مثل العضلة الصدغية (العضلة الصدغية) القريبة من العظم الصدغي . [ 38 ] كما تعني أيضًا "فوق" - أعلى؛ "تحت" - أسفل؛ و "تحت" - أسفل. [ 19 ]
حسب اتجاه الحزمة
بالنسبة للخط المتوسط، تعني العضلة المستقيمة موازية للخط المتوسط؛ وتعني العضلة المستعرضة عمودية على الخط المتوسط، وتعني العضلة المائلة مائلة قطريًا على الخط المتوسط. [ 38 ] بالنسبة لمحور توليد القوة - أنواع العضلات المتوازية ، وأنواع العضلات الريشية .

نوع الألياف

بشكل عام، يوجد نوعان من الألياف العضلية: النوع الأول ، وهو بطيء، والنوع الثاني ، وهو سريع. وينقسم النوع الثاني إلى قسمين: النوع الثاني أ (المؤكسد)، والنوع الثاني 9 (المحلل للجلوكوز)، مما يُعطي ثلاثة أنواع رئيسية من الألياف. [ 40 ] تتميز هذه الألياف بخصائص أيضية وانقباضية وحركية متباينة نسبيًا . يوضح الجدول أدناه الفروق بين هذه الخصائص. وعلى الرغم من أن هذه الخصائص تعتمد جزئيًا على خصائص الألياف الفردية، إلا أنها تُقاس عادةً على مستوى الوحدة الحركية، وليس على مستوى الليف الفردي. [ 41 ]

خصائص متنوعة لأنواع الألياف المختلفة [ 41 ]
ملكيات ألياف النوع الأول ألياف من النوع IIA ألياف من النوع IIX
نوع وحدة المحركالأكسدة البطيئة (SO)الأكسدة السريعة/التحلل السكري (FOG)التحلل السريع للجلوكوز (FG)
سرعة تويتشبطيءسريعسريع
قوة تويتشصغيرواسطةكبير
مقاومة التعبعاليعاليقليل
محتوى الجليكوجينقليلعاليعالي
الإمداد الشعيريثريثريفقير
الكثافة الشعريةعاليمتوسطقليل
الميوغلوبينعاليعاليقليل
اللون الأحمرمظلممظلمباهت
كثافة الميتوكوندرياعاليعاليقليل
قدرة الإنزيمات المؤكسدةعاليمتوسط-مرتفعقليل
عرض خط Zمتوسطواسعضيق
نشاط الأدينوزين ثلاثي الفوسفات القلويقليلعاليعالي
نشاط إنزيم الأدينوزين ثلاثي الفوسفات الحمضيعاليمتوسط ​​إلى مرتفعقليل

تنقبض الألياف المؤكسدة البطيئة (النوع الأول) ببطء نسبيًا وتستخدم التنفس الهوائي لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). أما الألياف المؤكسدة السريعة (النوع الثاني أ) فتتميز بانقباضات سريعة وتعتمد بشكل أساسي على التنفس الهوائي، ولكن نظرًا لقدرتها على التحول إلى التنفس اللاهوائي (تحلل الجلوكوز)، فإنها قد تُصاب بالإجهاد بشكل أسرع من الألياف المؤكسدة البطيئة. بينما تتميز الألياف المحللة للجلوكوز السريعة (النوع الثاني 9) بانقباضات سريعة وتعتمد بشكل أساسي على تحلل الجلوكوز اللاهوائي. وتُصاب هذه الألياف بالإجهاد بشكل أسرع من غيرها. تحتوي معظم العضلات الهيكلية في الإنسان على الأنواع الثلاثة بنسب متفاوتة. [ 42 ]

لون الألياف

تقليديًا، كانت الألياف تُصنّف بناءً على لونها المتفاوت، والذي يعكس محتواها من الميوغلوبين .  تظهر ألياف النوع الأول باللون الأحمر نظرًا لارتفاع مستويات الميوغلوبين فيها. تميل ألياف العضلات الحمراء إلى احتواء عدد أكبر من الميتوكوندريا وكثافة أعلى للشعيرات الدموية الموضعية. هذه الألياف أكثر ملاءمةً للتحمل، وهي بطيئة الإرهاق لأنها تستخدم عملية الأيض التأكسدي لتوليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). أما ألياف النوع الثاني، الأقل تأكسدًا،  فهي بيضاء اللون نظرًا لانخفاض مستوى الميوغلوبين فيها نسبيًا واعتمادها على إنزيمات التحلل السكري.

سرعة تويتش

يمكن أيضاً تصنيف الألياف بناءً على قدرتها على الانقباض، إلى ألياف سريعة الانقباض وألياف بطيئة الانقباض. تتداخل هذه الخصائص إلى حد كبير، ولكن ليس كلياً، مع التصنيفات القائمة على اللون أو إنزيم ATPase أو سلسلة الميوسين الثقيلة (MHC ).

يُعرّف بعض الباحثين الألياف العضلية سريعة الانقباض بأنها تلك التي يستطيع فيها الميوسين تحليل جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بسرعة فائقة. وتشمل هذه الألياف بشكل رئيسي ألياف ATPase من النوع  الثاني وألياف MHC من النوع  الثاني. مع ذلك، تتميز الألياف سريعة الانقباض أيضًا بقدرة أعلى على النقل الكهروكيميائي لجهود الفعل، وسرعة إطلاق الكالسيوم وامتصاصه بواسطة الشبكة الساركوبلازمية . وتعتمد هذه الألياف على نظام تحلل الجلوكوز اللاهوائي قصير الأمد والمتطور لنقل الطاقة، ويمكنها الانقباض وتوليد التوتر بمعدل يتراوح بين ضعفين إلى ثلاثة  أضعاف معدل انقباض الألياف بطيئة الانقباض. وتُعد العضلات سريعة الانقباض أكثر كفاءة في توليد دفعات قصيرة من القوة أو السرعة مقارنةً بالعضلات البطيئة، وبالتالي تتعب بسرعة أكبر. [ 43 ]

تُنتج الألياف العضلية البطيئة الانقباض الطاقة اللازمة لإعادة تصنيع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر نظام طويل الأمد لنقل الطاقة الهوائية . وتشمل هذه الألياف بشكل رئيسي ألياف ATPase من النوع  الأول وألياف MHC من النوع  الأول. وتتميز هذه الألياف بانخفاض مستوى نشاط إنزيم ATPase، وبطء سرعة الانقباض، وضعف القدرة على تحلل الجلوكوز. [ 43 ] وتزداد أعداد الميتوكوندريا والشعيرات الدموية في الألياف التي تتحول إلى ألياف بطيئة الانقباض، مما يجعلها أكثر ملاءمة للعمل لفترات طويلة. [ 44 ]

توزيع النوع

تتكون العضلات الفردية عادةً من مزيج من أنواع مختلفة من الألياف، وتختلف نسبها تبعًا لوظيفة العضلة. فعلى سبيل المثال، تحتوي عضلات الفخذ الرباعية  في الإنسان على حوالي 52% من ألياف النوع الأول، بينما تحتوي عضلة النعل على حوالي 80% من ألياف النوع  الأول. [ 45 ] أما عضلة العين الدائرية، فتحتوي على حوالي 15% فقط من ألياف النوع  الأول. [ 45 ] ومع ذلك، فإن الوحدات الحركية داخل العضلة تتميز باختلاف طفيف بين أليافها. وهذا ما يجعل مبدأ حجم تجنيد الوحدات الحركية قابلاً للتطبيق.

لطالما اعتُقد أن العدد الإجمالي لألياف العضلات الهيكلية لا يتغير. ويُعتقد أنه لا توجد فروق بين الجنسين أو الأعمار في توزيع الألياف؛ ومع ذلك، تختلف نسب أنواع الألياف اختلافًا كبيرًا من عضلة إلى أخرى ومن شخص إلى آخر. كما يوجد تباين كبير في نسب أنواع ألياف العضلات بين الأنواع المختلفة. [ 46 ]

يمتلك الرجال والنساء الذين لا يمارسون الرياضة بانتظام (وكذلك الأطفال الصغار) 45% من ألياف النوع  الثاني و55%  من ألياف النوع الأول. ويميل الرياضيون المحترفون إلى إظهار أنماط توزيع ألياف محددة، فمثلاً، يُظهر رياضيو التحمل مستوى أعلى من ألياف النوع الأول. في المقابل، يحتاج رياضيو العدو السريع إلى أعداد كبيرة من ألياف النوع الثاني IX. أما رياضيو المسافات المتوسطة، فيُظهرون توزيعًا متساويًا تقريبًا للنوعين. وينطبق هذا أيضًا غالبًا على رياضيي القوة، مثل رماة السهام والقفازين. وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن أنواعًا مختلفة من التمارين الرياضية يمكن أن تُحدث تغييرات في ألياف العضلات الهيكلية. [ 47 ]  

يُعتقد أن أداء تمارين التحمل لفترة طويلة  يؤدي إلى تحول بعض ألياف العضلات من النوع IIX إلى النوع  IIA. مع ذلك، لا يوجد إجماع حول هذا الموضوع. قد يكون من المحتمل أن تُظهر ألياف النوع IIX تحسناً في قدرتها التأكسدية بعد تدريبات التحمل عالية الكثافة، مما يجعلها قادرة على أداء عملية الأيض التأكسدي بكفاءة مماثلة لألياف العضلات البطيئة الانقباض لدى الأشخاص غير المدربين. ويعود ذلك إلى زيادة حجم الميتوكوندريا وعددها وما يصاحبها من تغيرات، وليس إلى تغير في نوع الألياف. 

أساليب تصنيف الألياف

تلوين مقطع عرضي لعضلة باستخدام إنزيم ATPase. تظهر ألياف النوع الثاني داكنة اللون، نتيجةً لقلوية الوسط المحضر. في هذا المثال، يكون حجم ألياف النوع الثاني أصغر بكثير من ألياف النوع الأول بسبب ضمور العضلات الناتج عن انقطاع التعصيب.

تُستخدم طرق عديدة لتصنيف الألياف العضلية، ويشيع الخلط بينها بين غير المتخصصين. من بين هذه الطرق، يُخلط بين طريقتين شائعتين: التلوين النسيجي الكيميائي لنشاط إنزيم ATPase الخاص بالميوسين ، والتلوين المناعي النسيجي الكيميائي لنوع السلسلة الثقيلة للميوسين (MHC). يُشار إلى نشاط إنزيم ATPase الخاص بالميوسين عادةً -وبشكل صحيح- ببساطة باسم "نوع الليف"، وينتج عن القياس المباشر لنشاط إنزيم ATPase في ظروف مختلفة (مثل درجة الحموضة ). [ 41 ] أما تلوين السلسلة الثقيلة للميوسين، فيُشار إليه بدقة أكبر باسم "نوع ألياف MHC"، مثل "ألياف MHC IIa"، وينتج عن تحديد أشكال MHC المختلفة . [ 41 ] ترتبط هاتان الطريقتان ارتباطًا وثيقًا من الناحية الفيزيولوجية، حيث يُعد نوع MHC المحدد الرئيسي لنشاط إنزيم ATPase. مع ذلك، لا تُعتبر أي من هاتين الطريقتين ذات طبيعة أيضية مباشرة؛ فهما لا تتناولان بشكل مباشر القدرة التأكسدية أو التحللية للألياف.

عندما يتم الإشارة إلى ألياف "النوع  الأول" أو "النوع  الثاني" بشكل عام، فإن هذا يشير بدقة إلى مجموع أنواع الألياف العددية (النوع الأول مقابل النوع الثاني) كما تم تقييمها عن طريق تلوين نشاط إنزيم الميوسين ATPase (على سبيل المثال،  ألياف "النوع الثاني" تشير إلى النوع  IIA + النوع  IIAX + النوع  IIXA ... إلخ).

يوضح الجدول أدناه العلاقة بين هاتين الطريقتين، مع اقتصاره على أنواع الألياف الموجودة لدى البشر. يُستخدم ترقيم الأحرف الكبيرة للأنواع الفرعية في تصنيف الألياف مقابل تصنيف معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، وتحتوي بعض أنواع ATPase في الواقع على أنواع متعددة من معقد التوافق النسيجي الرئيسي. كما أن النوع الفرعي  B أو b لا يُعبر عنه في البشر باستخدام أي من الطريقتين . [ 48 ] اعتقد الباحثون الأوائل أن البشر يُعبرون عن معقد التوافق النسيجي الرئيسي  IIb، مما أدى إلى تصنيف ATPase إلى IIB. ومع ذلك، أظهرت الأبحاث اللاحقة أن معقد التوافق النسيجي الرئيسي  IIb البشري هو في الواقع IIx، [ 48 ] مما يشير إلى أن تسمية IIB بـ IIX أفضل. يُعبر عن IIb في الثدييات الأخرى، لذلك لا يزال يُستخدم بشكل صحيح (إلى جانب IIB) في المراجع العلمية. تشمل أنواع الألياف غير البشرية ألياف IIb الحقيقية، وIIc، وIId، وما إلى ذلك.

أنواع ألياف ATPase مقابل MHC [ 41 ] [ 49 ] [ 50 ]
نوع ATPaseالسلسلة الثقيلة (السلاسل الثقيلة) لـ MHC
النوع  الأولMHC Iβ
النوع  ICMHC Iβ > MHC IIa
النوع  IICMHC IIa > MHC Iβ
النوع  IIAMHC IIa
النوع  IIAXMHC IIa > MHC IIx
النوع  IIXAMHC IIx > MHC IIa
النوع  IIXMHC IIx

تُعدّ طرق تصنيف الألياف الأخرى أقل تحديدًا رسميًا، وتتراوح بين طيف واسع. وهي تميل إلى التركيز على القدرات الأيضية والوظيفية (مثل: الأكسدة مقابل التحلل السكري ، وسرعة الانقباض مقابل بطء الانقباض). وكما ذُكر سابقًا، فإن تصنيف الألياف باستخدام إنزيم ATPase أو MHC لا يقيس هذه المعايير أو يحددها بشكل مباشر. ومع ذلك، ترتبط العديد من الطرق المختلفة ميكانيكيًا، بينما يرتبط بعضها الآخر في الجسم الحي . [ 51 ] [ 52 ] على سبيل المثال، يرتبط نوع ألياف ATPase بسرعة الانقباض، لأن ارتفاع نشاط ATPase يسمح بدورة أسرع للجسور المتقاطعة . [ 41 ] في حين أن نشاط ATPase ليس سوى أحد مكونات سرعة الانقباض،  فإن ألياف النوع الأول "بطيئة"، جزئيًا، لأن لديها سرعات منخفضة لنشاط ATPase مقارنةً  بألياف النوع الثاني. ومع ذلك، فإن قياس سرعة الانقباض لا يُعدّ مرادفًا لتصنيف ألياف ATPase.

تطور أنواع الألياف

تعتمد جميع الحيوانات متعددة الخلايا تقريبًا على العضلات للحركة. [ 53 ] عمومًا، تتكون الأجهزة العضلية لمعظم الحيوانات متعددة الخلايا من ألياف عضلية بطيئة الانقباض وأخرى سريعة الانقباض، مع أن نسب كل نوع من الألياف قد تختلف باختلاف الكائنات الحية والبيئات. وقد أفادت قدرة هذه الكائنات على تغيير نسب أنواع الألياف الظاهرية من خلال التدريب والاستجابة للبيئة، عند وضعها في بيئات متغيرة تتطلب إما حركات قصيرة متفجرة (نسبة أعلى من الألياف سريعة الانقباض) أو حركات طويلة الأمد (نسبة أعلى من الألياف بطيئة الانقباض) للبقاء على قيد الحياة. [ 54 ]

في مختلف الأنواع، حُفظت بعض التسلسلات الجينية، لكنها لا تؤدي دائمًا نفس الوظيفة. ففي جنين سمكة الزيبرا، يُثبط جين Prdm1 تكوين ألياف العضلات البطيئة الجديدة عبر آليات مباشرة وغير مباشرة، مثل Sox6 (غير مباشرة). أما في الفئران، فيوجد جين Prdm1 ، لكنه لا يتحكم في جينات العضلات البطيئة عبر Sox6 . [ 55 ]

أظهرت رياضة كمال الأجسام أن التغيرات في كتلة العضلات وقوة العضلات يمكن أن تحدث في غضون أشهر. [ 56 ] [ 57 ]

التباين بين الأنواع

اللافقاريات

يمتلك جراد البحر الأمريكي ( Homarus americanus ) ثلاثة أنواع من الألياف العضلية، تشمل الألياف سريعة الانقباض، والألياف بطيئة الانقباض، والألياف بطيئة التوتر. [ 58 ] الألياف بطيئة التوتر هي ألياف بطيئة الانقباض قادرة على تحمل انقباضات أطول ( توترية ). [ 59 ] [ 60 ]   في جراد البحر، تختلف نسب أنواع الألياف العضلية في عضلات أجزاء الجسم المختلفة بناءً على وظيفة المجموعة العضلية. [ 58 ]

الفقاريات

في المراحل المبكرة من نمو أجنة الفقاريات، يحدث نمو العضلات وتكوينها على مراحل متتالية من عملية تكوين العضلات . ويُعدّ النمط المتساوي لسلسلة الميوسين الثقيلة عاملاً رئيسياً في تحديد نوع الألياف العضلية. في أجنة سمك الزيبرا ، تكون ألياف العضلات البطيئة الانقباض هي أولى الألياف العضلية التي تتكون. تهاجر هذه الخلايا من موقعها الأصلي لتُشكّل طبقة أحادية من ألياف العضلات البطيئة الانقباض. وتخضع هذه الألياف العضلية لمزيد من التمايز مع نضوج الجنين. [ 61 ]

الزواحف

في الحيوانات الكبيرة، تتطلب مجموعات العضلات المختلفة نسبًا متفاوتة من أنواع الألياف العضلية لأغراض مختلفة. تمتلك السلاحف ، مثل سلحفاة Trachemys scripta elegans ، عضلات متكاملة في الرقبة تُظهر اتجاهًا عكسيًا محتملًا لنسب أنواع الألياف (تحتوي إحدى العضلات على نسبة عالية من الألياف سريعة الانقباض، بينما تحتوي العضلة المتكاملة على نسبة أعلى من الألياف بطيئة الانقباض). وقد وُجد أن العضلات المتكاملة لدى السلاحف تحتوي على نسب متقاربة من أنواع الألياف. [ 59 ]

الثدييات

تتكون عضلات الشمبانزي من 67% من الألياف سريعة الانقباض، وتتمتع بقوة ديناميكية قصوى وقدرة إنتاجية أعلى بمقدار 1.35 مرة من عضلات الإنسان ذات الحجم المماثل. وتسود ألياف النوع الثاني بين الثدييات، والتي تعتمد على استقلاب الجلوكوز. ونظرًا لاختلاف نسبة الألياف سريعة الانقباض مقارنةً بالإنسان، يتفوق الشمبانزي على الإنسان في اختبارات القوة. ومع ذلك، يُظهر الإنسان أداءً أفضل في التمارين الهوائية التي تتطلب استهلاكًا كبيرًا للطاقة، مثل المشي (المشي على قدمين). [ 62 ]

اللدونة

إضافةً إلى أساسها الجيني، تتميز أنواع ألياف العضلات بمرونة تركيبها وقدرتها على التغير تبعاً لعدد من العوامل البيئية المختلفة. ويمكن القول إن هذه المرونة تُعدّ أقوى ميزة تطورية بين الكائنات الحية التي تمتلك عضلات.

في الأسماك، تتنوع أنواع الألياف العضلية باختلاف درجات حرارة الماء. [ 61 ] تتطلب درجات الحرارة المنخفضة استقلابًا أكثر كفاءة داخل العضلات، كما أن مقاومة الإجهاد أمر بالغ الأهمية. بينما في البيئات الاستوائية، قد تكون الحركات السريعة والقوية (الناتجة عن ارتفاع نسبة الألياف سريعة الانقباض) أكثر فائدة على المدى الطويل. [ 63 ]

في القوارض مثل الجرذان، تسود الطبيعة العابرة لعضلاتها بشكل كبير. فهي تحتوي على نسبة عالية من الألياف العضلية الهجينة، وتصل نسبة الألياف العضلية سريعة التحول إلى بطيئة التحول فيها إلى 60%. [ 56 ]

تلعب العوامل البيئية، كالنظام الغذائي والتمارين الرياضية وأنماط الحياة، دورًا محوريًا في تحديد نسب أنواع الألياف العضلية لدى الإنسان. فالتمارين الهوائية تُحوّل النسب نحو الألياف البطيئة الانقباض، بينما تُحوّل تمارين رفع الأثقال والركض السريع الألياف نحو الألياف السريعة الانقباض. [ 54 ] أما في الحيوانات، فيتمثل "التدريب الرياضي" في الحاجة إلى فترات طويلة من الحركة أو حركات قصيرة سريعة الانقباض للهروب من المفترسات أو اصطياد الفرائس. [ 64 ]

التشريح المجهري

بنية ألياف العضلات تُظهر الساركومير تحت المجهر الإلكتروني مع شرح تخطيطي
رسم تخطيطي للشبكة الساركوبلازمية مع الصهاريج الطرفية والأنابيب المستعرضة

تُظهر العضلات الهيكلية نمطًا مميزًا من التخطيطات عند فحصها تحت المجهر، وذلك نتيجة لترتيب بروتينين انقباضيين هما الميوسين والأكتين ، وهما اثنان من الخيوط العضلية في اللييفات العضلية . يُشكّل الميوسين الخيوط السميكة، بينما يُشكّل الأكتين الخيوط الرفيعة، وهما مُرتبان في وحدات متكررة تُسمى الساركوميرات . ويؤدي تفاعل هذين البروتينين إلى انقباض العضلات.

يرتبط الساركومير بعضيات أخرى مثل الميتوكوندريا بواسطة خيوط متوسطة في الهيكل الخلوي. ويربط الكوستامير الساركومير بالغشاء الخلوي. [ 5 ]

تُرتّب جميع عُضَيّات وجزيئات الألياف العضلية بدقة لضمان أداء وظائفها المطلوبة. يُسمى غشاء الخلية بالساركوليما، بينما يُعرف السيتوبلازم بالساركوبلازم . يحتوي الساركوبلازم على اللييفات العضلية، وهي حزم بروتينية طويلة يبلغ قطرها حوالي ميكرومتر واحد. تضغط على السطح الداخلي للساركوليما النوى العضلية المسطحة غير العادية. وبين اللييفات العضلية توجد الميتوكوندريا .

على الرغم من أن ألياف العضلات لا تحتوي على حويصلات إندوبلازمية ملساء، إلا أنها تحتوي على الشبكة الساركوبلازمية . تُحيط الشبكة الساركوبلازمية باللييفات العضلية وتخزن مخزونًا من أيونات الكالسيوم اللازمة لانقباض العضلات. وتتوسع هذه الشبكة دوريًا لتشمل أكياسًا طرفية تُعرف بالحويصلات الطرفية ، والتي تعبر ألياف العضلات من جانب إلى آخر. وبين كل حويصلتين طرفيتين يوجد طي أنبوبي يُسمى الأنبوب المستعرض (أنبوب T). تُعد أنابيب T مسارات لنقل جهد الفعل إلى الشبكة الساركوبلازمية لإطلاق الكالسيوم، مما يؤدي إلى انقباض العضلات. وتشكل الحويصلتان الطرفيتان والأنبوب المستعرض معًا ما يُعرف بالثالوث . [ 65 ]

تطوير

جنين بشري يظهر فيه قطع جسدية مصنفة على أنها أجزاء بدائية

تنشأ جميع العضلات من الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور . خلال التطور الجنيني، وفي عملية تكوين القطع الجسدية، ينقسم الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور على طول الجنين لتكوين القطع الجسدية ، وهو ما يتوافق مع تقسيم الجسم الذي يظهر بوضوح في العمود الفقري . [ 66 ] تتكون كل قطعة جسدية من ثلاثة أقسام: الصلبة (التي تُكوّن الفقرات )، والجلدية (التي تُكوّن الجلد)، والعضلية (التي تُكوّن العضلات). تنقسم العضلات إلى قسمين: العلوية والسفلية، اللذان يُكوّنان العضلات فوق المحورية وتحت المحورية على التوالي. العضلات فوق المحورية الوحيدة في الإنسان هي عضلات ناصبة الفقرات والعضلات الفقرية الصغيرة، وتُعصّبها الفروع الظهرية للأعصاب الشوكية . أما جميع العضلات الأخرى، بما في ذلك عضلات الأطراف، فهي تحت المحورية، وتُعصّبها الفروع البطنية للأعصاب الشوكية. [ 66 ]

أثناء التطور الجنيني، إما أن تبقى الخلايا العضلية الأولية (الخلايا السلفية للعضلات) في القطعة الجسدية لتكوين العضلات المرتبطة بالعمود الفقري، أو تهاجر إلى أنحاء الجسم لتكوين جميع العضلات الأخرى. تسبق هجرة الخلايا العضلية الأولية تكوين هياكل النسيج الضام ، والتي تتكون عادةً من الأديم المتوسط ​​الجانبي للقطعة الجسدية . تتبع الخلايا العضلية الأولية الإشارات الكيميائية إلى المواقع المناسبة، حيث تندمج لتكوين خلايا عضلية هيكلية متعددة النوى ومتطاولة. [ 66 ]

بين الأسبوعين العاشر والثامن عشر من الحمل، تحتوي جميع خلايا العضلات على سلاسل الميوسين الثقيلة السريعة؛ ويتحدد نوعان من الأنابيب العضلية في الجنين النامي - أحدهما يُظهر سلاسل سريعة، والآخر يُظهر سلاسل سريعة وبطيئة. ما بين 10 و40 بالمائة من الألياف تُظهر سلسلة الميوسين البطيئة. [ 67 ]

تتحدد أنواع الألياف خلال التطور الجنيني، ثم يُعاد تشكيلها لاحقًا في مرحلة البلوغ بفعل التأثيرات العصبية والهرمونية. [ 46 ] وتُعد مجموعة الخلايا الساتلية الموجودة أسفل الصفيحة القاعدية ضرورية لنمو خلايا العضلات بعد الولادة. [ 68 ]

وظيفة

تتمثل الوظيفة الأساسية للعضلات في الانقباض . [ 2 ] بعد الانقباض، تعمل العضلات الهيكلية كغدة صماء عن طريق إفراز الميوكينات - وهي مجموعة واسعة من السيتوكينات والببتيدات الأخرى التي تعمل كجزيئات إشارة. [ 69 ] يُعتقد أن الميوكينات بدورها تُساهم في الفوائد الصحية للتمارين الرياضية . [ 70 ] تُفرز الميوكينات في مجرى الدم بعد انقباض العضلات. يُعد الإنترلوكين 6 (IL-6) أكثر الميوكينات دراسة، وتشمل الميوكينات الأخرى التي يُحفزها انقباض العضلات BDNF و FGF21 و SPARC . [ 71 ]

تساهم العضلات أيضاً في إنتاج حرارة الجسم. ويُعزى 85% من حرارة الجسم إلى انقباض العضلات. [ 72 ] وتُعدّ هذه الحرارة نتاجاً ثانوياً للنشاط العضلي، ويُهدر معظمها. وكاستجابةٍ للحفاظ على التوازن الداخلي في مواجهة البرد الشديد، تُرسل إشارات إلى العضلات لتحفيز انقباضات الارتعاش بهدف توليد الحرارة. [ 73 ]

أنواع الروافع الموجودة في الجهاز العضلي الهيكلي البشري

انقباض

عندما ينقبض الساركومير، تتقارب خطوط Z، ويصغر عرض النطاق I. أما عرض النطاق A فيبقى ثابتاً. وعند الانقباض الكامل، تتداخل الخيوط الرفيعة والسميكة.
الانكماش بمزيد من التفصيل

يتحقق انقباض العضلة بواسطة الوحدة البنائية، وهي الليف العضلي، ووحدتها الوظيفية، وهي الوحدة الحركية . [ 4 ] الألياف العضلية خلايا قابلة للاستثارة تُحفزها الخلايا العصبية الحركية . تتكون الوحدة الحركية من خلية عصبية حركية والعديد من الألياف التي تتصل بها. تُحفز العضلة الواحدة بواسطة العديد من الوحدات الحركية. تخضع الألياف العضلية لإزالة الاستقطاب بواسطة الناقل العصبي أستيل كولين ، الذي تُطلقه الخلايا العصبية الحركية عند الوصلات العصبية العضلية . [ 74 ]

بالإضافة إلى خيوط الأكتين والميوسين في اللييفات العضلية التي تُكوّن الساركوميرات الانقباضية ، يوجد بروتينان تنظيميان مهمان آخران - التروبونين والتروبوميوسين - يُتيحان انقباض العضلات. يرتبط هذان البروتينان بالأكتين ويتعاونان لمنع تفاعله مع الميوسين. عند تحفيز الخلية بشكل كافٍ، تُطلق الشبكة الساركوبلازمية أيونات الكالسيوم (Ca2 + )، التي تتفاعل بدورها مع بروتين التروبونين التنظيمي. يخضع التروبونين المرتبط بالكالسيوم لتغيير في بنيته الفراغية ، مما يؤدي إلى حركة التروبوميوسين، وبالتالي كشف مواقع ارتباط الميوسين على الأكتين. يسمح هذا بدورة الجسور العرضية المعتمدة على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بين الميوسين والأكتين، وبالتالي تقصير العضلة. [ 75 ]

اقتران الإثارة والتقلص

اقتران الإثارة بالانقباض هو العملية التي من خلالها يتسبب جهد الفعل العضلي في ألياف العضلات في انقباض اللييفات العضلية. تعتمد هذه العملية على اقتران مباشر بين قناة إطلاق الكالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية RYR1 (مستقبل الريانودين 1) وقنوات الكالسيوم من النوع L ذات البوابات الفولتية (المعروفة باسم مستقبلات ثنائي هيدروبيريدين، DHPRs). تقع مستقبلات DHPRs على غشاء الليف العضلي (الذي يشمل غشاء الليف العضلي السطحي والأنابيب المستعرضة )، بينما تتواجد مستقبلات الريانودين (RyRs) عبر غشاء الشبكة الساركوبلازمية. يُوصف التقارب الشديد بين أنبوب مستعرض ومنطقتين من الشبكة الساركوبلازمية تحتويان على مستقبلات الريانودين (RyRs) بالثلاثية، وهي المنطقة التي يحدث فيها اقتران الإثارة بالانقباض بشكل رئيسي. يحدث اقتران الإثارة والتقلص عندما يؤدي زوال استقطاب خلية العضلات الهيكلية إلى جهد فعل عضلي، ينتشر عبر سطح الخلية وداخل شبكة الأنابيب المستعرضة ( T-tubules) في ألياف العضلات ، مما يؤدي إلى زوال استقطاب الجزء الداخلي من ألياف العضلات. يؤدي زوال استقطاب الأجزاء الداخلية إلى تنشيط مستقبلات ثنائي هيدروبيريدين في الصهاريج الطرفية، القريبة من مستقبلات ريانودين في الشبكة الساركوبلازمية المجاورة . تتفاعل مستقبلات ثنائي هيدروبيريدين المنشطة فيزيائيًا مع مستقبلات ريانودين لتنشيطها عبر زوائد قدمية (تتضمن تغييرات بنيوية تُنشط مستقبلات ريانودين بشكل غير مباشر). عند فتح مستقبلات ريانودين، يتدفق أيون الكالسيوم (Ca2 +).يُطلق الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية إلى الفراغات الوصلية المحلية، ثم ينتشر في السيتوبلازم مُسببًا شرارة كالسيوم . تتميز الشبكة الساركوبلازمية بقدرة عالية على تنظيم تركيز الكالسيوم، ويعود ذلك جزئيًا إلى بروتين رابط للكالسيوم يُسمى كالسيكويسترين . يؤدي التنشيط شبه المتزامن لآلاف شرارات الكالسيوم بواسطة جهد الفعل إلى زيادة تركيز الكالسيوم في جميع أنحاء الخلية، مما يُسبب ارتفاعًا في مستوى الكالسيوم العابر .يرتبط البروتين المُطلق في السيتوسول بالتروبونين C عبر خيوط الأكتين ، مما يسمح بتكوين الجسور العرضية، مُنتجًا قوة، وفي بعض الحالات، حركة. وتقوم مضخة الكالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية/الإندوبلازمية (SERCA) بضخ أيونات الكالسيوم (Ca2 +) بنشاط.يعود إلى الشبكة الساركوبلازمية. على شكل Ca 2+عندما تعود إلى مستويات الراحة، تنخفض القوة ويحدث الاسترخاء. [ 76 ]

حركة العضلات

يُعدّ الجزء الصادر من الجهاز العصبي المحيطي مسؤولاً عن نقل الأوامر إلى العضلات والغدد، وهو المسؤول في نهاية المطاف عن الحركة الإرادية. [ 77 ] تُحرّك الأعصاب العضلات استجابةً لإشارات إرادية ولا إرادية من الدماغ . وترتبط العضلات العميقة والسطحية وعضلات الوجه والعضلات الداخلية بمناطق مُخصصة في القشرة الحركية الأولية للدماغ ، [ 78 ] وتقع مباشرةً أمام التلم المركزي الذي يفصل بين الفصين الجبهي والجداري .

بالإضافة إلى ذلك، لا تُرسل العضلات التي تستجيب للمنبهات العصبية الانعكاسية إشاراتها دائمًا إلى الدماغ. في هذه الحالة، لا تصل الإشارة من الألياف الواردة إلى الدماغ، بل تُنتج الحركة الانعكاسية عبر اتصالات مباشرة مع الأعصاب الصادرة في النخاع الشوكي . [ 79 ] مع ذلك، فإن غالبية النشاط العضلي إرادي، وهو نتاج تفاعلات معقدة بين مناطق مختلفة من الدماغ، مثل العقد القاعدية والمهاد والمخيخ ، ومجموعات عصبية أخرى في الدماغ المتوسط ​​وجذع الدماغ . [ 80 ]

تتطابق الأعصاب التي تتحكم في العضلات الهيكلية لدى الثدييات مع مجموعات الخلايا العصبية على طول القشرة الحركية الأولية في القشرة المخية . تُمرر الأوامر عبر العقد القاعدية، وتُعدَّل بواسطة مدخلات من المخيخ قبل أن تُنقل عبر السبيل الهرمي إلى النخاع الشوكي ، ومنه إلى الصفيحة النهائية الحركية في العضلات. وعلى طول هذا المسار، تُسهم التغذية الراجعة، مثل تلك الصادرة من الجهاز خارج الهرمي، في إرسال إشارات تؤثر على توتر العضلات واستجابتها.

غالباً ما يتم التحكم في العضلات العميقة مثل تلك المشاركة في وضعية الجسم من خلال النوى الموجودة في جذع الدماغ والعقد القاعدية.

الإحساس بالوضع المكاني

في العضلات الهيكلية، تنقل المغازل العضلية معلومات حول طول العضلة ومدى تمددها إلى الجهاز العصبي المركزي للمساعدة في الحفاظ على وضعية الجسم وموضع المفاصل. يُطلق على الإحساس بموقع الجسم في الفراغ اسم الاستقبال الحسي العميق ، وهو إدراك الوعي الجسدي، والوعي "اللاواعي" بموقع مختلف مناطق الجسم في أي لحظة. تقوم عدة مناطق في الدماغ بتنسيق الحركة والوضع بناءً على المعلومات المُستقاة من الاستقبال الحسي العميق. يقوم المخيخ والنواة الحمراء على وجه الخصوص برصد الوضع باستمرار مقابل الحركة وإجراء تصحيحات طفيفة لضمان سلاسة الحركة.

استهلاك الطاقة

(أ) يُخزَّن جزء من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في العضلة في حالة الراحة. وعند بدء الانقباض، يُستهلك هذا الجزء في غضون ثوانٍ. ويُنتَج المزيد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات من فوسفات الكرياتين لمدة 15 ثانية تقريبًا. (ب) يُنتِج كل جزيء جلوكوز جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات وجزيئين من حمض البيروفيك، والتي يُمكن استخدامها في التنفس الهوائي أو تحويلها إلى حمض اللاكتيك . وفي حال عدم توفر الأكسجين، يتحول حمض البيروفيك إلى حمض اللاكتيك، مما قد يُساهم في إجهاد العضلات . ويحدث هذا أثناء التمارين الشاقة عندما تكون هناك حاجة إلى كميات كبيرة من الطاقة ولكن لا يُمكن توصيل الأكسجين بشكل كافٍ إلى العضلات. (ج) التنفس الهوائي هو تكسير الجلوكوز في وجود الأكسجين (O2) لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء والأدينوسين ثلاثي الفوسفات. ويُوفَّر ما يقرب من 95% من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات اللازم للعضلات في حالة الراحة أو النشاط المعتدل عن طريق التنفس الهوائي، الذي يحدث في الميتوكوندريا.

تُشكّل الأنشطة العضلية جزءًا كبيرًا من استهلاك الجسم للطاقة . تُنتج جميع الخلايا العضلية جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) التي تُستخدم لتوفير الطاقة اللازمة لحركة رؤوس الميوسين . تمتلك العضلات مخزونًا قصير الأجل من الطاقة على شكل فوسفات الكرياتين ، المُستمد من ATP، ويمكنها تجديد ATP عند الحاجة بواسطة إنزيم كيناز الكرياتين . كما تحتفظ العضلات أيضًا بمخزون من الجلوكوز على شكل جليكوجين . يُمكن تحويل الجليكوجين بسرعة إلى جلوكوز عند الحاجة إلى الطاقة اللازمة لانقباضات قوية ومستمرة. داخل العضلات الهيكلية الإرادية، يُمكن استقلاب جزيء الجلوكوز لا هوائيًا في عملية تُسمى تحلل الجلوكوز، والتي تُنتج جزيئين من ATP وجزيئين من حمض اللاكتيك (في الظروف الهوائية، لا يتكون اللاكتات؛ بل يتكون البيروفات وينتقل عبر دورة حمض الستريك ). تحتوي الخلايا العضلية أيضًا على كريات دهنية تُستخدم كمصدر للطاقة أثناء التمارين الهوائية . تستغرق أنظمة الطاقة الهوائية وقتًا أطول لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والوصول إلى ذروة الكفاءة، وتتطلب خطوات كيميائية حيوية أكثر بكثير، لكنها تنتج كمية أكبر بكثير من ATP مقارنةً بعملية تحلل الجلوكوز اللاهوائي. من ناحية أخرى، تستطيع عضلة القلب استهلاك أي من المغذيات الكبرى الثلاثة (البروتين، والجلوكوز، والدهون) بسهولة هوائيًا دون الحاجة إلى فترة "إحماء"، وتستخلص دائمًا أقصى كمية من ATP من أي جزيء مشارك. كما يستهلك القلب والكبد وخلايا الدم الحمراء حمض اللاكتيك الذي تنتجه وتفرزه العضلات الهيكلية أثناء التمرين.

تستهلك العضلات الهيكلية سعرات حرارية أكثر من الأعضاء الأخرى. [ 81 ] في حالة الراحة، تستهلك 54.4 كيلوجول/كيلوجرام  (13.0  كيلوكالوري/كيلوجرام) يوميًا. وهذا يفوق استهلاك الأنسجة الدهنية (الدهون) البالغ 18.8  كيلوجول/كيلوجرام (4.5  كيلوكالوري/كيلوجرام)، والعظام البالغ 9.6  كيلوجول/كيلوجرام (2.3  كيلوكالوري/كيلوجرام). [ 82 ]

كفاءة

تم قياس كفاءة العضلات البشرية (في سياق التجديف وركوب الدراجات ) بنسبة تتراوح بين 18% و26%. تُعرَّف الكفاءة بأنها نسبة ناتج العمل الميكانيكي إلى إجمالي التكلفة الأيضية ، والتي يمكن حسابها من استهلاك الأكسجين. ويعود انخفاض هذه الكفاءة إلى كفاءة توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من طاقة الطعام ، والتي تبلغ حوالي 40%، بالإضافة إلى الفاقد في تحويل طاقة ATP إلى عمل ميكانيكي داخل العضلة، والفاقد الميكانيكي داخل الجسم. ويعتمد الفاقدان الأخيران على نوع التمرين ونوع ألياف العضلات المستخدمة (سريعة الانقباض أو بطيئة الانقباض). وللحصول على كفاءة إجمالية تبلغ 20%، فإن واطًا واحدًا من الطاقة الميكانيكية يعادل 4.3 سعر حراري في الساعة. على سبيل المثال، يقوم أحد مصنعي معدات التجديف بمعايرة جهاز قياس العمل الخاص به لحساب السعرات الحرارية المحروقة بما يعادل أربعة أضعاف العمل الميكانيكي الفعلي، بالإضافة إلى 300 سعر حراري في الساعة، وهذا يعادل كفاءة تبلغ حوالي 20% عند 250 واط من ناتج العمل الميكانيكي. يمكن أن تعتمد الطاقة الميكانيكية الناتجة عن الانقباض الدوري على عوامل عديدة، بما في ذلك توقيت التنشيط، ومسار إجهاد العضلة، ومعدلات ارتفاع القوة وانخفاضها. ويمكن توليد هذه العوامل تجريبياً باستخدام تحليل حلقة العمل .

قوة العضلات

تصنيف قوة العضلات
الدرجة صفرلا انقباض
الصف الأولأثر انقباض، ولكن لا توجد حركة في المفصل
الصف الثانيتم القضاء على الحركة عند المفصل بفعل الجاذبية
الصف الثالثالحركة ضد الجاذبية، ولكن ليس ضد مقاومة إضافية.
الصف الرابعحركة ضد مقاومة خارجية، ولكن أقل من المعتاد
الصف الخامسقوة عادية

قوة العضلات هي نتيجة لثلاثة عوامل متداخلة: القوة الفسيولوجية (حجم العضلات، مساحة المقطع العرضي، الجسور العرضية المتاحة، الاستجابات للتدريب)، والقوة العصبية (مدى قوة أو ضعف الإشارة التي تخبر العضلة بالانقباض)، والقوة الميكانيكية (زاوية قوة العضلة على الرافعة، طول ذراع العزم، قدرات المفصل).

تُنتج عضلات الفقاريات عادةً قوة تتراوح بين 25 و33 نيوتن (5.6-7.4 رطل ) لكل سنتيمتر مربع من مساحة المقطع العرضي للعضلة عند الانقباض المتساوي الطول والطول الأمثل. [ 83 ] تتميز بعض عضلات اللافقاريات ، مثل تلك الموجودة في مخالب السرطان، بوحدات ساركوميرية أطول بكثير من تلك الموجودة في الفقاريات، مما يوفر مواقع ارتباط أكثر للأكتين والميوسين، وبالتالي قوة أكبر بكثير لكل سنتيمتر مربع على حساب سرعة أبطأ بكثير. يمكن قياس القوة الناتجة عن الانقباض بطريقة غير جراحية باستخدام قياس قوة العضلات الميكانيكية أو قياس قوة العضلات الصوتية ، أو قياسها في الجسم الحي باستخدام قياس إجهاد الوتر (في حال وجود وتر بارز)، أو قياسها مباشرةً باستخدام طرق أكثر توغلاً.  

تعتمد قوة أي عضلة، من حيث القوة المؤثرة على الهيكل العظمي، على طولها، وسرعة انقباضها ، ومساحة مقطعها العرضي، وشكلها الريشي ، وطول الساركومير ، وأنواع الميوسين ، والتنشيط العصبي للوحدات الحركية . ويمكن أن يشير الانخفاض الملحوظ في قوة العضلات إلى وجود مشكلة مرضية كامنة، مع الاستعانة بالرسم البياني على اليمين كدليل إرشادي.

يعتمد الحد الأقصى لوقت انقباض العضلة على إمدادها بالطاقة، وينص قانون روهمرت على أنه يتناقص بشكل أسي من بداية الجهد.

بما أن ثلاثة عوامل تؤثر على قوة العضلات في آن واحد، ولأن العضلات لا تعمل بشكل منفرد، فلا يمكن الجزم بأن عضلة واحدة هي الأقوى. فهناك العديد من العضلات التي تتمتع بقوة ملحوظة.

  • يُزعم أن عضلة الماضغة هي أقوى عضلات الفك؛ فقد سجل كتاب غينيس للأرقام القياسية لعام 1992 قوة عض بلغت 4337 نيوتن (975 رطل) لمدة ثانيتين . ما يميز عضلة الماضغة هو قدرتها على العمل ضد ذراع عزم أقصر بكثير من العضلات الأخرى.  
  • يمكن تعريف القوة بأنها القوة التي تبذلها العضلة نفسها، كما هو الحال عند نقطة اتصالها بالعظم. وبالتالي، فإن أقوى العضلات هي تلك التي تمتلك أكبر مساحة مقطع عرضي. ويعود ذلك إلى أن التوتر الذي تبذله ألياف العضلات الهيكلية الفردية لا يختلف كثيرًا، إذ يمكن لكل ليف أن يبذل قوة في حدود 0.3 ميكرونيوتن. وبناءً على هذا التعريف، يمكن القول إن أقوى عضلة في الجسم هي إما العضلة الرباعية الرؤوس الفخذية أو العضلة الألوية الكبرى .
  • بما أن قوة العضلات تتحدد بمساحة مقطعها العرضي، فإن العضلة الأقصر تكون أقوى بالنسبة لوزنها من العضلة الأطول ذات مساحة المقطع العرضي نفسها. قد تكون الطبقة العضلية الرحمية أقوى عضلة في جسم المرأة بالنسبة لوزنها. عند ولادة الطفل ، يزن الرحم بأكمله حوالي 1.1  كيلوغرام (40  أونصة). أثناء الولادة، يمارس الرحم  قوة دافعة للأسفل تتراوح بين 100 و400 نيوتن (25 إلى 100 رطل) مع كل انقباض.
  • تتميز عضلات العين الخارجية بحجمها وقوتها الكبيرين مقارنةً بصغر حجم مقلة العين ووزنها ، ويُقال أحيانًا إنها أقوى بمئة ضعف مما ينبغي. تتطلب حركات العين (وخاصةً الرمشات السريعة المستخدمة في مسح الوجه والقراءة) حركات سريعة، وتُمرّن عضلات العين ليلًا خلال مرحلة نوم حركة العين السريعة .
  • يُزعم أحيانًا أن اللسان هو أقوى عضلة في الجسم ، لكن التعريف غير موجود، واللسان يتكون من ثماني عضلات، وليس عضلة واحدة.

توليد القوة

تتناسب قوة العضلات طرديًا مع مساحة المقطع العرضي الفسيولوجي (PCSA)، وتتناسب سرعة العضلات طرديًا مع طول أليافها. [ 84 ] مع ذلك، يتحدد عزم الدوران حول المفصل بعدد من المعايير البيوميكانيكية، بما في ذلك المسافة بين نقاط ارتكاز العضلات ونقاط ارتكازها، وحجم العضلة، ونسبة التروس الهيكلية . عادةً ما تكون العضلات متقابلة، بحيث عندما تنقبض مجموعة من العضلات، تسترخي مجموعة أخرى أو تطول. [ 85 ] يعني التضاد في نقل النبضات العصبية إلى العضلات أنه من المستحيل تحفيز انقباض عضلتين متضادتين بشكل كامل في أي وقت. أثناء الحركات الباليستية مثل الرمي، تعمل العضلات المتضادة على "كبح" العضلات العاملة طوال فترة الانقباض، وخاصة في نهاية الحركة. في مثال الرمي، تنقبض عضلات الصدر والجزء الأمامي من الكتف (العضلة الدالية الأمامية) لسحب الذراع للأمام، بينما تنقبض عضلات الجزء الخلفي من الكتف (العضلة الدالية الخلفية) أيضًا وتخضع لانقباض لا مركزي لإبطاء الحركة وتجنب الإصابة. جزء من عملية التدريب هو تعلم كيفية إرخاء العضلات المضادة لزيادة قوة الدفع من عضلات الصدر والكتف الأمامية.

تُنتج العضلات المنقبضة اهتزازًا وصوتًا. [ 86 ] تُنتج الألياف العضلية البطيئة الانقباض من 10 إلى 30 انقباضًا في الثانية (من 10 إلى 30  هرتز). بينما تُنتج الألياف العضلية السريعة الانقباض من 30 إلى 70 انقباضًا في الثانية (من 30 إلى 70  هرتز). [ 87 ] يمكن ملاحظة الاهتزاز والشعور به عند شد العضلات بشدة، كما هو الحال عند قبض اليد بقوة. ويمكن سماع الصوت عند الضغط على الأذن بعضلة مشدودة بشدة، وقبضة اليد مثال جيد على ذلك. يوصف الصوت عادةً بأنه صوت هدير. يستطيع بعض الأشخاص إصدار هذا الصوت الهدير إراديًا عن طريق انقباض عضلة موترة الطبلة في الأذن الوسطى. كما يمكن سماع الصوت الهدير عند شد عضلات الرقبة أو الفك بشدة.

مسارات نقل الإشارة

يتم تنظيم النمط الظاهري لألياف العضلات الهيكلية في الحيوانات البالغة بواسطة عدة مسارات إشارات مستقلة. تشمل هذه المسارات تلك المتعلقة بمسار Ras /MAPK ، والكالسينيورين، وكيناز البروتين الرابع المعتمد على الكالسيوم/الكالمودولين، والمنشط المرافق لمكاثر البيروكسيسوم γ 1 (PGC-1). يربط مسار إشارات Ras/MAPK الخلايا العصبية الحركية وأنظمة الإشارات، حيث يربط بين الإثارة وتنظيم النسخ لتعزيز الحث العصبي للبرنامج البطيء في العضلات المتجددة. الكالسينيورين ، وهو فوسفاتاز مُنشط بالكالسيوم / الكالمودولين، والذي يلعب دورًا في تحديد نوع الألياف في العضلات الهيكلية اعتمادًا على النشاط العصبي، يتحكم بشكل مباشر في حالة فسفرة عامل النسخ NFAT ، مما يسمح بانتقاله إلى النواة ويؤدي إلى تنشيط بروتينات العضلات البطيئة بالتعاون مع بروتينات عامل تعزيز الخلايا العضلية 2 ( MEF2 ) وبروتينات تنظيمية أخرى. كما يتم تنظيم نشاط بروتين كيناز المعتمد على الكالسيوم/الكالمودولين بواسطة نشاط الخلايا العصبية الحركية البطيئة، ربما لأنه يضخم الاستجابات التي يولدها الكالسينيورين من النوع البطيء عن طريق تعزيز وظائف منشط النسخ MEF2 وتعزيز القدرة التأكسدية من خلال تحفيز التكوين الحيوي للميتوكوندريا .

توفر التغيرات الناتجة عن الانقباض في الكالسيوم داخل الخلايا أو أنواع الأكسجين التفاعلية إشارات لمسارات متنوعة تشمل MAPKs والكالسينيورين وبروتين كيناز IV المعتمد على الكالسيوم/الكالمودولين لتنشيط عوامل النسخ التي تنظم التعبير الجيني ونشاط الإنزيم في العضلات الهيكلية.

مسارات الإشارات الناتجة عن التمارين الرياضية في العضلات الهيكلية والتي تحدد الخصائص المتخصصة لألياف العضلات البطيئة والسريعة الانقباض.

يُعدّ PGC1-α ( PPARGC1A ) مُنشطًا مُشاركًا للنسخ للمستقبلات النووية، وهو مُهم لتنظيم عدد من جينات الميتوكوندريا المُشاركة في استقلاب الأكسدة. يتفاعل PGC1-α مُباشرةً مع MEF2 لتنشيط جينات مُحددة لعضلات الانقباض البطيء (ST) بشكلٍ تآزري، كما يُعدّ هدفًا لإشارات الكالسينيورين. يُشارك مسار النسخ المُعتمد على مُستقبلات مُنشطات البيروكسيسوم دلتا ( PPARδ ) في تنظيم النمط الظاهري لألياف العضلات الهيكلية. تُظهر الفئران التي تحمل شكلًا مُنشطًا من PPARδ نمطًا ظاهريًا "للتحمل"، مع زيادة مُنسقة في إنزيمات الأكسدة وتكوين الميتوكوندريا ، وزيادة في نسبة ألياف الانقباض البطيء (ST) . وهكذا - من خلال علم الجينوم الوظيفي - يشكل الكالسينيورين، والكيناز المعتمد على الكالمودولين، وPGC-1α، وPPARδ المنشط أساس شبكة إشارات تتحكم في تحول نوع ألياف العضلات الهيكلية والملامح الأيضية التي تحمي من مقاومة الأنسولين والسمنة.

يتطلب الانتقال من الأيض الهوائي إلى الأيض اللاهوائي أثناء العمل المكثف تنشيطًا سريعًا لعدة أنظمة لضمان إمداد مستمر من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) للعضلات العاملة. تشمل هذه الأنظمة التحول من الوقود الدهني إلى الوقود الكربوهيدراتي، وإعادة توزيع تدفق الدم من العضلات غير العاملة إلى العضلات العاملة، وإزالة العديد من نواتج الأيض اللاهوائي، مثل ثاني أكسيد الكربون وحمض اللاكتيك. تخضع بعض هذه الاستجابات للتحكم الجيني في النمط الظاهري للعضلات سريعة الانقباض (FT) المعتمدة على تحلل الجلوكوز. على سبيل المثال، تتضمن إعادة برمجة العضلات الهيكلية من النمط الظاهري للعضلات قصيرة الانقباض (ST) المعتمدة على تحلل الجلوكوز إلى النمط الظاهري للعضلات سريعة الانقباض (FT) المعتمدة على تحلل الجلوكوز، مُركب Six1/Eya1، المُكوّن من أفراد عائلة بروتين Six. علاوة على ذلك، تم تحديد عامل نقص الأكسجين 1-ألفا ( HIF1A ) كمنظم رئيسي لتعبير الجينات المشاركة في الاستجابات الأساسية لنقص الأكسجين التي تحافظ على مستويات ATP في الخلايا. ارتبط استئصال HIF-1α في العضلات الهيكلية بزيادة نشاط الإنزيمات المحددة لمعدل التفاعل في الميتوكوندريا، مما يشير إلى أن دورة حمض الستريك وزيادة أكسدة الأحماض الدهنية قد تعوضان عن انخفاض التدفق عبر مسار تحلل الجلوكوز في هذه الحيوانات. ومع ذلك، ترتبط استجابات HIF-1α الناتجة عن نقص الأكسجين أيضًا بتنظيم خلل وظائف الميتوكوندريا من خلال تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية الزائدة في الميتوكوندريا.

تؤثر مسارات أخرى أيضاً على خصائص العضلات لدى البالغين. فعلى سبيل المثال، قد تؤدي القوة البدنية داخل ألياف العضلات إلى إطلاق عامل النسخ " عامل استجابة المصل" من البروتين البنيوي "التيتين"، مما يؤدي إلى تغير في نمو العضلات.

يمارس

يُعدّ الركض أحد أشكال التمارين الهوائية.

يُنصح بممارسة التمارين الرياضية كوسيلة لتحسين المهارات الحركية ، واللياقة البدنية ، وقوة العضلات والعظام، ووظائف المفاصل. وللتمارين الرياضية تأثيرات عديدة على العضلات، والأنسجة الضامة ، والعظام، والأعصاب التي تحفز العضلات. ومن هذه التأثيرات تضخم العضلات ، وهو زيادة في حجم العضلة نتيجة زيادة عدد أليافها أو مساحة مقطعها العرضي. [ 88 ] وتعتمد التغيرات العضلية على نوع التمرين المُمارس.

بشكل عام، يوجد نوعان من أنظمة التمارين الرياضية: الهوائية واللاهوائية. تتضمن التمارين الهوائية (مثل الماراثون) أنشطة منخفضة الشدة ولكنها طويلة المدة، حيث تكون العضلات المستخدمة أقل من أقصى قوة انقباض لها. تعتمد الأنشطة الهوائية على التنفس الهوائي (أي دورة حمض الستريك وسلسلة نقل الإلكترون) للحصول على الطاقة الأيضية عن طريق استهلاك الدهون والبروتين والكربوهيدرات والأكسجين. تحتوي العضلات المشاركة في التمارين الهوائية على نسبة أعلى من ألياف العضلات من النوع الأول (أو بطيئة الانقباض)، والتي تحتوي بشكل أساسي على إنزيمات الميتوكوندريا والأكسدة المرتبطة بالتنفس الهوائي. [ 89 ] [ 90 ] على النقيض من ذلك، ترتبط التمارين اللاهوائية بأنشطة عالية الشدة ولكنها قصيرة المدة، مثل العدو السريع أو رفع الأثقال . تستخدم الأنشطة اللاهوائية في الغالب ألياف العضلات من النوع الثاني، سريعة الانقباض. [ 91 ] تعتمد ألياف العضلات من النوع الثاني على استحداث الجلوكوز للحصول على الطاقة أثناء التمارين اللاهوائية. [ 92 ] أثناء التمارين اللاهوائية، تستهلك ألياف النوع الثاني كميات قليلة من الأكسجين والبروتين والدهون، وتنتج كميات كبيرة من حمض اللاكتيك، وتكون عرضة للإجهاد. العديد من التمارين تجمع بين خصائص التمارين الهوائية واللاهوائية؛ على سبيل المثال، كرة القدم وتسلق الصخور .

يُثبّط وجود حمض اللاكتيك إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) داخل العضلات، بل قد يُوقف إنتاجه تمامًا إذا ارتفع تركيزه داخل الخلايا. مع ذلك، يُخفف تدريب التحمل من تراكم حمض اللاكتيك عبر زيادة الشعيرات الدموية والمايوجلوبين. [ 93 ] وهذا يُعزز قدرة العضلات على التخلص من الفضلات، كحمض اللاكتيك، للحفاظ على وظائفها. بعد خروجه من العضلات، يُمكن استخدام حمض اللاكتيك من قِبل عضلات أخرى أو أنسجة الجسم كمصدر للطاقة، أو نقله إلى الكبد حيث يُحوّل مرة أخرى إلى بيروفات . إضافةً إلى زيادة مستوى حمض اللاكتيك، يُؤدي التمرين الشاق إلى فقدان أيونات البوتاسيوم في العضلات، مما قد يُسهّل استعادة وظائفها من خلال الحماية من الإرهاق. [ 94 ]

ألم العضلات المتأخر هو ألم أو انزعاج قد يُشعر به بعد يوم إلى ثلاثة أيام من التمرين، ويزول عادةً بعد يومين إلى ثلاثة أيام. كان يُعتقد سابقًا أن سببه تراكم حمض اللاكتيك، لكن نظرية أحدث تُرجّح أنه ناتج عن تمزقات دقيقة في ألياف العضلات بسبب الانقباض اللامركزي أو مستويات التدريب غير المعتادة. وبما أن حمض اللاكتيك يتبدد بسرعة، فإنه لا يُفسّر الألم الذي يُشعر به بعد أيام من التمرين. [ 95 ]

قارنت دراسة تحليلية شملت 15 دراسة متوسط ​​عدد الخطوات التي يقطعها الفرد يوميًا بخطر الوفاة ، وذلك لكل من البالغين فوق سن الستين والبالغين دون سن الستين. وخلصت الدراسة إلى أن عدد الخطوات التي يقطعها الفرد يوميًا، بغض النظر عن سرعة المشي، يرتبط بالوفاة. [ 96 ]

الأهمية السريرية

مرض عضلي

تُسمى أمراض العضلات الهيكلية باعتلالات العضلات ، بينما تُسمى أمراض الأعصاب باعتلالات الأعصاب . يمكن لكليهما أن يؤثر على وظيفة العضلات أو يُسبب ألمًا عضليًا، ويندرجان تحت مظلة الأمراض العصبية العضلية . يُعزى سبب العديد من اعتلالات العضلات إلى طفرات في بروتينات العضلات المختلفة المرتبطة بها. [ 5 ] [ 97 ] تشمل بعض اعتلالات العضلات الالتهابية التهاب العضلات المتعدد والتهاب العضلات بالأجسام الشاملة

في ضمور العضلات ، تصبح الأنسجة المصابة غير منتظمة وينخفض ​​تركيز الديستروفين (الأخضر) بشكل كبير.

تؤثر الأمراض العصبية العضلية على العضلات ووظائفها العصبية. وبشكل عام، قد تُسبب مشاكل التحكم العصبي التشنج أو الشلل ، وذلك بحسب موقع المشكلة وطبيعتها. وينتج عدد من اضطرابات الحركة عن اضطرابات عصبية مثل مرض باركنسون ومرض هنتنغتون، حيث يحدث خلل في الجهاز العصبي المركزي. [ 98 ]

قد تشمل أعراض أمراض العضلات الضعف ، والتشنج، والارتعاش العضلي ، وألم العضلات . تشمل الإجراءات التشخيصية التي قد تكشف عن اضطرابات العضلات اختبار مستويات إنزيم الكرياتين كيناز في الدم ، وتخطيط كهربية العضل (قياس النشاط الكهربائي في العضلات). في بعض الحالات، قد تُجرى خزعة عضلية لتحديد اعتلال عضلي ، بالإضافة إلى الاختبارات الجينية لتحديد تشوهات الحمض النووي المرتبطة باعتلالات عضلية وضمور عضلي محدد .

تخضع تقنية التصوير المرن غير الجراحية ، التي تقيس ضوضاء العضلات، للتجربة بهدف توفير وسيلة لمراقبة الأمراض العصبية العضلية. وينتج الصوت الذي تصدره العضلة عن انقباض خيوط الأكتوميوسين على طول محورها. أثناء الانقباض ، تنقبض العضلة طولياً وتتمدد عرضياً، مما يُحدث اهتزازات على سطحها. [ 99 ]

تضخم العضلات

بغض النظر عن مقاييس القوة والأداء، يمكن تحفيز العضلات على النمو من خلال عدد من العوامل، بما في ذلك الإشارات الهرمونية، وعوامل النمو، وتدريبات القوة ، والأمراض. وخلافًا للاعتقاد الشائع، لا يمكن زيادة عدد ألياف العضلات من خلال التمارين الرياضية . بل تنمو العضلات من خلال مزيج من نمو خلايا العضلات، حيث تُضاف خيوط بروتينية جديدة إلى جانب كتلة إضافية توفرها الخلايا الساتلية غير المتمايزة إلى جانب خلايا العضلات الموجودة. [ 100 ]

تؤثر عوامل بيولوجية، كالعمر ومستويات الهرمونات، على تضخم العضلات. خلال فترة البلوغ لدى الذكور، يحدث التضخم بوتيرة متسارعة مع ازدياد مستويات هرمونات النمو التي ينتجها الجسم. ويتوقف التضخم الطبيعي عادةً عند اكتمال النمو في أواخر سنوات المراهقة. وبما أن التستوستيرون أحد هرمونات النمو الرئيسية في الجسم، فإن الرجال، في المتوسط، يجدون أن تحقيق التضخم العضلي أسهل بكثير من النساء. كما أن تناول جرعات إضافية من التستوستيرون أو غيره من الستيرويدات الابتنائية يزيد من تضخم العضلات.

تؤثر العوامل العضلية والعمودية والعصبية جميعها على بناء العضلات. أحيانًا، قد يلاحظ الشخص زيادة في قوة عضلة معينة حتى لو تم تمرين العضلة المقابلة لها فقط، كما هو الحال عندما تجد لاعبة كمال الأجسام أن عضلة ذراعها اليسرى أقوى بعد إكمال برنامج تدريبي يركز فقط على عضلة ذراعها اليمنى. تُعرف هذه الظاهرة باسم التدريب المتبادل .

ضمور

أسير حرب يعاني من ضمور عضلي نتيجة سوء التغذية

يُهدم ويُعاد بناء ما بين واحد واثنين بالمئة من كتلة العضلات يوميًا. ويمكن أن يؤدي الخمول وسوء التغذية والأمراض والشيخوخة إلى زيادة الهدم، مما يُسبب ضمور العضلات أو ما يُعرف بساركوبينيا . وساركوبينيا هي حالة شائعة مرتبطة بالتقدم في السن، وقد تُسبب الضعف العام وما يترتب عليه من عواقب. [ 101 ] وقد يترافق انخفاض كتلة العضلات مع انخفاض عدد وحجم خلايا العضلات، بالإضافة إلى انخفاض محتوى البروتين الليفي العضلي. [ 102 ]

من المعروف أن رحلات الفضاء البشرية ، التي تتضمن فترات طويلة من عدم الحركة وانعدام الوزن، تؤدي إلى ضعف العضلات وضمورها، مما ينتج عنه فقدان ما يصل إلى 30% من كتلة بعض العضلات. [ 103 ] [ 104 ] وتُلاحظ هذه العواقب أيضًا لدى بعض الثدييات بعد السبات الشتوي . [ 105 ]

يمكن أن تسبب العديد من الأمراض والحالات، بما في ذلك السرطان والإيدز وفشل القلب ، فقدان العضلات المعروف باسم الهزال . [ 106 ]

بحث

تمت محاكاة اعتلالات العضلات باستخدام أنظمة زراعة الخلايا العضلية المأخوذة من خزعات الأنسجة السليمة أو المريضة . كما يوفر التمايز الموجه للخلايا الجذعية متعددة القدرات مصدراً آخر للعضلات الهيكلية والخلايا السلفية . [ 107 ]

Research on skeletal muscle properties uses many techniques. Electrical muscle stimulation is used to determine force and contraction speed at different frequencies related to fiber-type composition and mix within an individual muscle group. In vitro muscle testing is used for more complete characterization of muscle properties.

The electrical activity associated with muscle contraction is measured via electromyography (EMG). Skeletal muscle has two physiological responses: relaxation and contraction. The mechanisms for which these responses occur generate electrical activity measured by EMG. Specifically, EMG can measure the action potential of a skeletal muscle, which occurs from the hyperpolarization of the motor axons from nerve impulses sent to the muscle. EMG is used in research for determining if the skeletal muscle of interest is being activated, the amount of force generated, and an indicator of muscle fatigue.[108] The two types of EMG are intra-muscular EMG and the most common, surface EMG. The EMG signals are much greater when a skeletal muscle is contracting versus relaxing. However, for smaller and deeper skeletal muscles the EMG signals are reduced and therefore are viewed as a less valued technique for measuring the activation.[109] In research using EMG, a maximal voluntary contraction (MVC) is commonly performed on the skeletal muscle of interest, to have reference data for the rest of the EMG recordings during the main experimental testing for that same skeletal muscle.[110]

Research into the development of artificial muscles includes the use of electroactive polymers.

Endocrine functions of skeletal muscle

Under different physiological conditions, subsets of 654 different proteins as well as lipids, amino acids, metabolites and small RNAs occur in the secretome of skeletal muscles.[12] Skeletal muscle is identified as an endocrine organ due to its secretion of cytokines and other peptides produced by skeletal muscle as signaling molecules. Iizuka et al.,[9] indicated that skeletal muscle is an endocrine organ because it "synthesizes and secretes multiple factors, and these muscle derived-factors exert beneficial effects on peripheral and remote organs." The altered secretomes after endurance training or resistance training as well as the secretome of sedentary muscle appear to have many effects on distant tissues.

اختبرت دراسة أُجريت في كندا تأثير كتلة العضلات على الوظائف العقلية خلال الشيخوخة. وكان من المتوقع أن تحمي المكونات الهرمونية لإفرازات العضلات الهيكلية الوظائف الإدراكية. وقد قُيست كتلة العضلات الهيكلية في الذراعين والساقين لـ 8279 كنديًا تزيد أعمارهم عن 65 عامًا ويتمتعون بصحة جيدة، وذلك عند خط الأساس وبعد ثلاث سنوات. [ 111 ] ومن بين هؤلاء الأفراد، اعتُبر 1605 مشاركين (19.4%) ذوي كتلة عضلية هيكلية منخفضة عند خط الأساس، حيث كانت أقل من 7.30  كجم/م² للذكور ، وأقل من 5.42  كجم/م² للإناث (وهي مستويات تُعرف باسم ساركوبينيا في كندا).

تم قياس الوظائف العقلية التنفيذية والذاكرة والسرعة النفسية الحركية عند خط الأساس وبعد ثلاث سنوات. وقد تم قياس الوظائف العقلية التنفيذية باستخدام اختبارات معيارية، بما في ذلك القدرة على نطق التسلسل 1-أ، 2-ب، 3-ج...، وتسمية عدد من الحيوانات في دقيقة واحدة، بالإضافة إلى اختبار ستروب . [ 111 ] ووجدت الدراسة أن الأفراد ذوي الكتلة العضلية الهيكلية المنخفضة في بداية الدراسة شهدوا انخفاضًا حادًا في وظائفهم العقلية التنفيذية مقارنةً بأولئك ذوي الكتلة العضلية الأعلى. في المقابل، لم تُظهر الذاكرة، وكذلك السرعة النفسية الحركية، أي ارتباط بكتلة العضلات الهيكلية. [ 111 ] وبالتالي، يبدو أن الكتلة العضلية الأكبر، وما يصاحبها من إفرازات أكبر، لها وظيفة هرمونية تتمثل في حماية الوظائف العقلية التنفيذية للأفراد الذين تزيد أعمارهم عن 65 عامًا.

يتغير إفراز البروتين مع ممارسة الرياضة

فحصت دراسة خزعات من عضلة الفخذ الهيكلية (العضلة المتسعة الوحشية) لثمانية رجال بيض البشرة، يبلغون من العمر 23 عامًا، وكانوا في الأصل غير نشطين بدنيًا. أُخذت الخزعات قبل وبعد برنامج تدريبي لتمارين التحمل استمر ستة أسابيع. تضمن التمرين ركوب دراجة ثابتة لمدة ساعة واحدة، خمسة أيام في الأسبوع لمدة ستة أسابيع. [ 33 ]

من بين 13108 جينًا تم رصد تعبيرها في خزعات العضلات، ارتفع تعبير 641 جينًا بعد تدريبات التحمل، بينما انخفض تعبير 176 جينًا. ومن بين 817 جينًا مُعدَّلًا، تم تحديد 531 جينًا ضمن البروتينات المُفرزة بواسطة UniProt أو ExoCarta أو كليهما ، أو من خلال دراسات بحثت في البروتينات المُفرزة لخلايا العضلات. ولأن العديد من الجينات المُنظَّمة بالتمارين الرياضية تُصنَّف على أنها مُفرزة، فهذا يُشير إلى أن جزءًا كبيرًا من تأثير التمارين الرياضية له وظيفة غدية صماء وليست أيضية. [ 33 ] وتتعلق المسارات الرئيسية التي وُجد أنها تتأثر بالبروتينات المُفرزة المُنظَّمة بالتمارين الرياضية بوظائف القلب ، والوظائف الإدراكية ، والكلى ، والصفائح الدموية .

تتوسط الآليات اللاجينية التأثيرات الناتجة عن التدريب الرياضي.

بين عامي 2012 و2019، أشارت 25 دراسة على الأقل إلى دور محوري للآليات فوق الجينية في استجابات العضلات الهيكلية للتمارين الرياضية. [ 112 ] غالبًا ما تحدث التغيرات فوق الجينية بإضافة مجموعات ميثيل إلى السيتوزينات في الحمض النووي أو إزالة مجموعات الميثيل منها ، لا سيما في مواقع CpG . يمكن أن تؤدي مثيلة السيتوزينات إلى تكثيف الحمض النووي في كروماتين غير متجانس ، مما يعيق وصول الجزيئات الأخرى إليه. [ 113 ] كما تحدث التغيرات فوق الجينية أيضًا من خلال أستلة أو إزالة أستلة ذيول الهيستون داخل الكروماتين . يتكون الحمض النووي في النواة عمومًا من أجزاء من 146 زوجًا قاعديًا من الحمض النووي ملتفة حول ثمانية هيستونات متصلة بإحكام (ولكل هيستون ذيل حر) في بنية تُسمى النيوكليوسوم ، ويرتبط كل جزء من الحمض النووي بجزء مجاور له على النيوكليوسوم بواسطة الحمض النووي الرابط . عندما يتم أسيتلة ذيول الهيستون ، فإنها عادة ما تتسبب في ارتخاء الحمض النووي حول النيوكليوسوم، مما يؤدي إلى زيادة إمكانية الوصول إلى الحمض النووي.

تنظيم الجينات في العضلات بفعل التمارين الرياضية

يخضع التعبير الجيني في العضلات، كما هو الحال في الأنسجة عمومًا، لتنظيم كبير بواسطة تسلسلات الحمض النووي التنظيمية ، وخاصة المعززات . المعززات هي تسلسلات غير مشفرة في الجينوم تُفعّل التعبير عن جينات مستهدفة بعيدة، [ 114 ] من خلال الالتفاف حول محفزات جيناتها المستهدفة والتفاعل معها [ 115 ] (انظر الشكل "تنظيم النسخ في الثدييات"). وكما ذكر ويليامز وآخرون، [ 33 ] يبلغ متوسط ​​المسافة في الحلقة بين المعززات المتصلة ومحفزات الجينات 239,000 قاعدة نيوكليوتيدية.

تغيير التعبير الجيني الناتج عن التمارين الرياضية عن طريق مثيلة أو إزالة مثيلة الحمض النووي

يؤدي تدريب عضلات التحمل إلى تغيير التعبير الجيني للعضلات عن طريق مثيلة الحمض النووي أو إزالة مثيلة مواقع CpG داخل المحفزات. [ 116 ]

في دراسة أجراها ليندهولم وآخرون [ 116 ] ، تطوع ثلاثة وعشرون شخصًا، يبلغون من العمر حوالي 27 عامًا ويعيشون نمط حياة خامل، للخضوع لتدريب على التحمل على ساق واحدة فقط لمدة ثلاثة أشهر. استُخدمت الساق الأخرى كساق ضابطة غير مدربة. تضمن التدريب تمارين مد الركبة بساق واحدة لمدة ثلاثة أشهر (45 دقيقة، 4 جلسات أسبوعيًا). أُخذت خزعات من العضلة المتسعة الوحشية ( إحدى عضلات الفخذ) قبل بدء التدريب وبعد 24 ساعة من آخر جلسة تدريبية من كل ساق. أظهرت الساق المدربة على التحمل، مقارنةً بالساق غير المدربة، تغيرات كبيرة في مثيلة الحمض النووي في 4919 موقعًا عبر الجينوم. كانت مواقع مثيلة الحمض النووي المتغيرة موجودة بشكل رئيسي في المحفزات . حدد التحليل النسخي، باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي ، 4076 جينًا مختلفًا في التعبير.

ارتبطت الجينات التي ارتفع مستوى التعبير الجيني فيها بمُحسِّناتٍ شهدت انخفاضًا ملحوظًا في مثيلة الحمض النووي ، بينما ارتبطت الجينات التي انخفض مستوى التعبير الجيني فيها بمُحسِّناتٍ شهدت زيادةً في مثيلة الحمض النووي. وارتبطت زيادة المثيلة بشكلٍ رئيسي بالجينات المشاركة في إعادة تشكيل بنية العضلات واستقلاب الجلوكوز. أما المُحسِّنات التي انخفضت فيها المثيلة، فقد ارتبطت بجيناتٍ تعمل في العمليات الالتهابية أو المناعية وفي تنظيم التعبير الجيني.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيتس، ج. جوردون؛ يونغ، كيلي أ.؛ وايز، جيمس أ.؛ جونسون، إيدي؛ بو، براندون؛ كروز، دين هـ.؛ كورول، أوكسانا؛ جونسون، جودي إي.؛ وومبل، مارك؛ ديسايكس، بيتر (6 مارس 2013). "تفاعلات العضلات الهيكلية، وترتيب حزمها، وأنظمة الرفع الخاصة بها" . تفاعلات العضلات الهيكلية . أوبن ستاكس. مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2022. تم الاسترجاع في 24 مايو 2021 .
  2. 1 2 3 "بنية العضلات الهيكلية | تدريب SEER" . training.seer.cancer.gov .
  3. ↑ بيربراير، ألكسندر؛ تشانغ، تان؛ وانغ، تشونغ مين؛ ميسي، ماريا لورا؛ إنيكولوبوف، غريغوري ن.؛ مينتز، أكيفا؛ ديلبونو، أوزفالدو (21 مارس 2013). "دور الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في تجديد العضلات الهيكلية وتراكم الدهون" . الخلايا الجذعية والتطور . 22 (16): 2298-2314 . doi : 10.1089/scd.2012.0647 . ISSN 1547-3287 . PMC 3730538. PMID 23517218 .   
  4. 1 2 3 مور، كيث ل. (2018). علم التشريح السريري ( الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: وولترز كلوير. ص 30-33 . ISBN   978-1-4963-4721-3.
  5. 1 2 3 4 هندرسون، سي إيه؛ غوميز، سي جي؛ نوفاك، إس إم؛ مي-مي، إل؛ غريغوريو، سي سي (18 يونيو 2017). "نظرة عامة على الهيكل الخلوي العضلي" . علم وظائف الأعضاء الشامل . 7 (3): 891-944 . doi : 10.1002/cphy.c160033 . PMC 5890934. PMID 28640448 .  
  6. ↑ برينارد، جين؛ غراي-ويلسون، نيام؛ هاروود، جيسيكا؛ كاراسوف، كورليس؛ كراوس، دورس؛ ويلان، جين (2011). برنامج CK-12 للعلوم الحياتية المتقدمة للمرحلة المتوسطة . مؤسسة CK-12. ص 451. تاريخ الاطلاع: 18 أبريل 2015 . 
  7. ↑ جانسن، آي.، هيمسفيلد، إس. بي.، وانغ، زد. إم.، روس، آر. (يوليو 2000). "كتلة العضلات الهيكلية وتوزيعها لدى 468 رجلاً وامرأة تتراوح أعمارهم بين 18 و88 عامًا". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 89 (1): 81-88 . Bibcode : 2000JAPh...89...81J . doi : 10.1152 /jappl.2000.89.1.81 . PMID 10904038. S2CID 9232367 .  
  8. ↑ ماكولر سي، جيسو آر، كالهان إيه إل (يناير 2022) [تم التحديث في 25 مارس 2022]. علم وظائف الأعضاء، العضلات الهيكلية . تريجر آيلاند، فلوريدا: دار نشر ستات بيرلز. PMID 30725824. NBK537139 – عبر ستات بيرلز [الإنترنت]. 
  9. 1 2 إيزوكا ك، ماتشيدا ت، هيرافوجي م (2014). "العضلات الهيكلية عضو غدي صماء" . مجلة العلوم الصيدلانية . 125 (2): 125-131 . doi : 10.1254/jphs.14r02cp . PMID 24859778 . 
  10. ↑ هوفمان سي، ويغيرت سي (نوفمبر 2017). "العضلات الهيكلية كعضو غدي: دور الميوكينات في التكيفات مع التمارين الرياضية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور للطب . 7 (11) a029793. doi : 10.1101/cshperspect.a029793 . PMC 5666622. PMID 28389517 .  
  11. ↑ سيفيرينسن إم سي، بيدرسن بي كيه (أغسطس 2020). "التواصل بين العضلات والأعضاء: الأدوار الناشئة للميوكينات" . مجلة مراجعات الغدد الصماء . 41 (4): 594-609 . doi : 10.1210/endrev/bnaa016 . PMC 7288608. PMID 32393961 .  
  12. فلورين أ ، لامبرت س، سانشيز س، زابيا ج، دوريو ن، تيبو أ م، موباشري أ، هنروتين ي (مارس 2020). " إفرازات خلايا العضلات الهيكلية: مراجعة منهجية" . Osteoarthr Cartil Open . 2 (1) 100019. doi : 10.1016/j.ocarto.2019.100019 . PMC 9718214. PMID 36474563 .  
  13. فون والدن ، ف. ، ريا، م.، موبلي، س.ب.، فوندوف-ميتندورف، ي.، مكارثي، ج.ج.، بيترسون، س.أ.، موراش، ك.أ. (نوفمبر 2020). "ميثيلوم الحمض النووي للخلايا العضلية استجابةً لمحفز تضخمي حاد" . علم التخلق . 15 (11): 1151-1162 . doi : 10.1080/15592294.2020.1755581 . PMC 7595631. PMID 32281477 .  
  14. ↑ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002). نشأة وتعديل وتجديد العضلات الهيكلية . جارلاند ساينس.
  15. 1 2 جيورداني إل، هي جي جي، نيغروني إي، ساكاي إتش، لو جي واي، سيو إم إم، وان آر، كورنو إيه، تاجباخش إس، تشيونغ تي إتش، لو غراند إف (مايو 2019). "التصوير عالي الأبعاد للخلايا المفردة يكشف عن مجموعات جديدة من الخلايا المقيمة في العضلات الهيكلية" . الخلية الجزيئية . 74 (3): 609-621.e6. doi : 10.1016/j.molcel.2019.02.026 . PMID 30922843 . 
  16. ↑ مقدمة . مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. 2011.
  17. ↑ تيغنر، أ.؛ إبراهيم، س.أ.؛ موراي، إ. (2022). "علم الأنسجة، خلايا الدم البيضاء" . ستات بيرلز. PMID 33085295 . 
  18. ↑ يينغ جي؛ ديمبنا غالاغر (2014). "3. تقييم تكوين الجسم للمريض في حالة حرجة" . في: فابر، بيتر؛ سيرفو، ماريو (محرران). التغذية في العناية المركزة . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 22. ISBN  978-1-107-66901-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2023 .
  19. 1 2 "مجموعات العضلات | تدريب SEER" . training.seer.cancer.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2021 .
  20. ↑ "ما هي أقوى عضلة في جسم الإنسان؟" . مكتبة الكونغرس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2021 .
  21. ↑ مولر، مارتن ن.؛ ورانغهام، ريتشارد و.؛ بيلبيم، ديفيد ر.، محرران (2017). "11. تطور نظام التزاوج البشري" . الشمبانزي والتطور البشري . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 397. ISBN  978-0-674-96795-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2023 .
  22. ↑ كلاين، سي إس؛ مارش، جي دي؛ بيتريلا، آر جيه؛ رايس، سي إل (يوليو 2003). "عدد ألياف العضلات في عضلة العضدية ذات الرأسين لدى الرجال الشباب وكبار السن". العضلات والأعصاب . 28 (1): 62-68 . doi : 10.1002/mus.10386 . PMID 12811774. S2CID 20508198 .  
  23. ↑ تشو، تش؛ لي، كي جيه؛ لي، إي إتش (أغسطس 2018). "بأقصى درجات العناية، تتحقق بروتينات جزيئات التفاعل النسيجي (STIM) من وظائف العضلات الهيكلية" . تقارير BMB . 51 (8): 378-387 . doi : 10.5483/bmbrep.2018.51.8.128 . PMC 6130827. PMID 29898810 .  
  24. 1 2 براساد، ف؛ ميلاي، د.ب. (8 مايو 2021). " تعتمد ألياف العضلات الهيكلية على عدد النوى للنمو" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 119 : 3-10 . doi : 10.1016/j.semcdb.2021.04.015 . PMC 9070318. PMID 33972174. S2CID 234362466 .   
  25. 1 2 3 سنايدرز، ت؛ أوسيكر، ت؛ هولوردا، أ؛ باريس، ج؛ فان لون، ل.ج.س؛ فيرديك، ل.ب (يوليو 2020). " مفهوم ذاكرة العضلات الهيكلية: أدلة من الدراسات الحيوانية والبشرية" . مجلة Acta Physiologica . 229 (3) e13465. doi : 10.1111/apha.13465 . PMC 7317456. PMID 32175681 .  
  26. ↑ كوارتا، م؛ كرومي، م؛ تشاكون، ر (20 يونيو 2017). "التركيبات المُهندسة حيويًا مع التمارين الرياضية تُعزز علاج فقدان حجم العضلات بواسطة الخلايا الجذعية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 15613. Bibcode : 2017NatCo...815613Q . doi : 10.1038/ncomms15613 . PMC 5481841. PMID 28631758 .  
  27. ↑ مولينا، ت؛ فابر، ب؛ دومونت، ن.أ. (ديسمبر 2021). "الخلايا السلفية الليفية الدهنية في استتباب العضلات الهيكلية وتجديدها وأمراضها" . علم الأحياء المفتوح . 11 (12) 210110. doi : 10.1098/rsob.210110 . PMC 8651418. PMID 34875199 .  
  28. ↑ كولاو، نيكولاس؛ فاروب، جان؛ دي ليسيو، مايكل (28 يناير 2020). "دور الإجهاد الأيضي والتمارين الرياضية في تنظيم الخلايا السلفية الليفية/الدهونية" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 8 9. doi : 10.3389/fcell.2020.00009 . PMC 6997132. PMID 32047748 .  
  29. ^ Rubenstein AB، Smith GR، Raue U، Begue G، Minchev K، Ruf-Zamojski F، Nair VD، Wang X، Zhou L، Zaslavsky E، Trappe TA، Trappe S، Sealfon SC (يناير 2020). "الملامح النسخية للخلية الواحدة في العضلات الهيكلية البشرية" . مندوب العلوم . 10 (1) 229. بيب كود : 2020NatSR..10..229R . دوى : 10.1038/s41598-019-57110-6 . بمك 6959232 . بميد 31937892 .  
  30. ↑ بيفيرالي ب، برويتي د، موزيتا س، مادارو ل (2019). "التواصل بين الخلايا السلفية الليفية الدهنية في العضلات الهيكلية: الشبكة الاجتماعية" . فرونت فيزيول . 10 1074. doi : 10.3389/fphys.2019.01074 . PMC 6713247. PMID 31496956 .  
  31. ↑ كاميرون أ، واكيلين ج، غولتون ن، يونغ ل ف، ووترسبون س، هودسون ن، ليز م ج، مور د ر، جونستون أ ب (ديسمبر 2022). "تحديد مجموعات الخلايا اللحمية المتوسطة والخلايا المرتبطة بالأوعية الدموية غير المستكشفة بشكل كافٍ في العضلات الهيكلية البشرية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء الخلوية . 323 (6): C1586– C1600 . doi : 10.1152/ajpcell.00364.2022 . PMID 36342160. S2CID 253383236 .  
  32. ↑ "البروتينات الخاصة بالعضلات الهيكلية" . أطلس البروتين البشري .
  33. 1 2 3 4 ويليامز ك، كاراسكيلا جي دي، إنجرسليف إل آر، هوخرويتر إم واي، هانسون إس، بيلون إن جيه، دونكين آي، فيرستيه إس، زيرات جيه آر، كيلبيلينين تي أو، باريس آر (نوفمبر 2021). "إعادة برمجة جينية لمُحسِّنات العضلات الهيكلية بعد التدريب الرياضي تدعم دورها في وظائف الجسم والصحة العامة" . مول ميتاب . 53 101290. doi : 10.1016/j.molmet.2021.101290 . PMC 8355925. PMID 34252634 .  
  34. 1 2 شارفي، ب؛ روجيرو، ف؛ لو غويلك، د (أبريل 2012). "تطور الوصلة العضلية الوترية: مراجعة" . مجلة العضلات والأربطة والأوتار . 2 (2): 53-63 . PMC 3666507. PMID 23738275 .  
  35. 1 2 مارتيني، فريدريك هـ.؛ تيمونز، مايكل ج.؛ تاليتش، روبرت ب. (2008). تشريح الإنسان ( الطبعة السادسة). بنجامين كامينغز. الصفحات 251-252 . ISBN   978-0-321-50042-7.
  36. 1 2 3 4 ليبر، ريتشارد ل. (2002) بنية العضلات الهيكلية ووظيفتها ومرونتها . وولترز كلوير هيلث.
  37. ↑ زيسر، ستيفن. "تشريح ووظيفة الخلية العضلية" (ملف PDF) . www.austincc.edu . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2015 .
  38. 1 2 3 4 تورتورا، جيرارد ج. (2012). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثالثة عشرة). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي. ص 372. ISBN   978-0-470-64608-3.
  39. 1 2 3 4 سالادين، كينيث س. (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 265. ISBN   978-0-07-122207-5.
  40. ↑ بيتس، ج. جوردون؛ يونغ، كيلي أ.؛ وايز، جيمس أ.؛ جونسون، إيدي؛ بو، براندون؛ كروز، دين هـ.؛ كورول، أوكسانا؛ جونسون، جودي إي.؛ وومبل، مارك؛ ديسايكس، بيتر (6 مارس 2013). أنواع ألياف العضلات . أوبن ستاكس . تم الاسترجاع في 17 يونيو 2021 .
  41. 1 2 3 4 5 6 ماكنتوش، برايان ر.؛ غاردينر، فيليب ف.؛ ماكوماس، آلان ج. (2006). العضلات الهيكلية: الشكل والوظيفة . كاينيتكس البشرية. ISBN 978-0-7360-4517-9.
  42. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جيه جوردون؛ ديسايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروز، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونغ، كيلي إيه (14 مايو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: أوبن ستاكس سي إن إكس. 10.5 أنواع ألياف العضلات. ISBN  978-1-947172-04-3.
  43. 1 2 "نوع ألياف العضلات" . About.com . الطب الرياضي. مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2007 .
  44. ↑ ماكنتوش، برايان ر. (2006). العضلات الهيكلية: الشكل والوظيفة ( الطبعة الثانية). شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس. ص 274. ISBN   978-0-7360-4517-9.
  45. 1 2 جونسون، م.أ.؛ بولجار، ج.؛ ويتمان، د.؛ أبلتون، د. (1973). "بيانات عن توزيع أنواع الألياف في ستة وثلاثين عضلة بشرية. دراسة تشريحية". مجلة العلوم العصبية . 18 (1): 111-129 . doi : 10.1016/0022-510x(73)90023-3 . PMID 4120482 . 
  46. 1 2 شيافينو، س؛ ريجياني، س (أكتوبر 2011). "أنواع الألياف في العضلات الهيكلية للثدييات". المراجعات الفسيولوجية . 91 (4): 1447-531 . Bibcode : 2011PhyRv..91.1447S . doi : 10.1152/physrev.00031.2010 . hdl : 11577/2526092 . PMID 22013216 . 
  47. ↑ مايكل يسيس (2006). بناء رياضي أفضل . مفاهيم رياضية مثالية. ISBN 978-1-930546-78-3.
  48. 1 2 سميردو، ف.، كارش-ميزراتشي، إ.، كامبيوني، م.، لينواند، ل.، شيافينو، س. (ديسمبر 1994). "تُعبَّر نسخ سلسلة الميوسين الثقيلة من النوع IIx في ألياف النوع IIb من العضلات الهيكلية البشرية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 267 (6 الجزء 1): C1723–8. doi : 10.1152/ajpcell.1994.267.6.C1723 . PMID 7545970 . 
  49. ↑ بيت، د؛ ستارون، ر.س. (15 سبتمبر 2000). "أشكال الميوسين، وأنواع ألياف العضلات، والتحولات". بحوث وتقنيات المجهر . 50 (6): 500-509 . doi : 10.1002/1097-0029(20000915)50:6 < 500::AID-JEMT7 > 3.0.CO ; 2-7 . PMID 10998639. S2CID 7820419 .  
  50. ↑ ستارون، روبرت س.؛ جونسون، بيتر (نوفمبر 1993). "تعدد أشكال الميوسين والتعبير التفاضلي في العضلات الهيكلية البشرية البالغة". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . 106 (3): 463-475 . doi : 10.1016/0305-0491(93)90120-T . PMID 8281747 .  
  51. ↑ بوختال، ف.؛ شمالبروش، هـ. (أغسطس 1970). "أوقات الانقباض وأنواع الألياف في العضلات البشرية السليمة". مجلة Acta Physiologica Scandinavica . 79 (4): 435-452 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1970.tb04744.x . PMID 5472111 . 
  52. ↑ غارنيت، ر.أ.؛ أودونوفان، م.ج.؛ ستيفنز، ج.أ.؛ تايلور، أ. (فبراير 1979). "تنظيم الوحدة الحركية للعضلة النعلية الإنسية البشرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 287 (1): 33-43 . doi : 10.1113/jphysiol.1979.sp012643 . PMC 1281479. PMID 430414 .  
  53. ↑ مجلة، فيفيان كالييه، كوانتا. "حيوانات صغيرة تستخدم النوابض لأنها أصغر من أن تمتلك عضلات كبيرة" . ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2022 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  54. 1 2 سيمونو، جان-إيمي؛ بوشار، كلود (أغسطس 1995). "الحتمية الجينية لنسبة أنواع الألياف في العضلات الهيكلية البشرية" . مجلة FASEB . 9 (11): 1091-1095 . doi : 10.1096/fasebj.9.11.7649409 . ISSN 0892-6638 . PMID 7649409. S2CID 9613549 .   
  55. ↑ "عدم الحفاظ على وظيفة بروتين Prdm1 المحفوظ تطوريًا في التحكم في برنامج تكوين العضلات البطيئة الانقباض في جنين الفأر" . academic.oup.com . تاريخ الاسترجاع: 13 ديسمبر 2022 .
  56. 1 2 سيك، غاري سي. (1 يناير 2001). "سلسلة المواضيع البارزة: اللدونة في العضلات الهيكلية والقلبية والملساء". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 90 (1): 1. doi : 10.1152/jappl.2001.90.1.1 . ISSN 8750-7587 . 
  57. ↑ هاميلتون، مارك ت.؛ بوث، فرانك و. (1 يناير 2000). "تكيف العضلات الهيكلية مع التمرين: قرن من التقدم". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 88 (1): 327-331 . doi : 10.1152/jappl.2000.88.1.327 . ISSN 8750-7587 . PMID 10642397. S2CID 7024153 .   
  58. ميدلر ، سكوت؛ ليلي، ترافيس؛ مايكلز، دونالد ل. (2004). "تعدد أشكال الألياف في العضلات الهيكلية لجراد البحر الأمريكي، هوماروس أمريكانوس : التدرج بين ألياف الانقباض البطيء (S1 ) وألياف التوتر البطيء (S2 ) " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (16): 2755-2767 . Bibcode : 2004JExpB.207.2755M . doi : 10.1242/jeb.01094 . PMID 15235004. تاريخ الاسترجاع: 13 ديسمبر 2022 . 
  59. 1 2 كاليستر، روبرت جيه؛ بيرس، باتريشيا أ؛ ماكدونا، جينيفر سي؛ ستيوارت، دوغلاس جي (أبريل 2005). "ألياف العضلات البطيئة التوتر وتعصيبها المحتمل في السلحفاة، Pseudemys (Trachemys)scripta elegans". مجلة علم التشكل . 264 (1): 62-74 . Bibcode : 2005JMorp.264...62C . doi : 10.1002 / jmor.10318 . ISSN 0362-2525 . PMID 15732049. S2CID 36961922 .   
  60. ↑ سوكولوف، آلان جيه؛ لي، هايان؛ بوركهولدر، توماس جيه. (أغسطس 2007). "التعبير المحدود عن سلسلة الميوسين الثقيلة البطيئة التوترية في عضلات الجمجمة البشرية" . العضلات والأعصاب . 36 (2): 183-189 . doi : 10.1002/mus.20797 . PMC 3816747. PMID 17486578 .  
  61. 1 2 إيلورثي، ستون؛ هارجريف، موراي؛ نايت، روبرت؛ ميبوس، كاثرين؛ إنجام، فيليب دبليو. (2008). "يكشف التعبير عن جينات متعددة لسلسلة الميوسين الثقيلة البطيئة عن تنوع ألياف العضلات البطيئة الانقباض في سمك الزيبرا، مع متطلبات مختلفة لنشاط بروتيني Hedgehog وPrdm1" . التطور . 135 (12): 2115-2126 . doi : 10.1242/dev.015719 . PMID 18480160. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2022 . 
  62. ↑ أونيل، ماثيو سي؛ أومبرغر، برايان آر؛ هولوكا، نيكولاس بي؛ لارسون، سوزان جي؛ رايزر، بيتر جيه (11 يوليو 2017). "القوة الخارقة لدى الشمبانزي وتطور العضلات الهيكلية لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (28): 7343-7348 . Bibcode : 2017PNAS..114.7343O . doi : 10.1073 / pnas.1619071114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5514706. PMID 28652350 .   
  63. ↑ رونستاد، إتش في (2020). "تأثيرات درجة الحرارة على التغذية وعمليات الهضم في الأسماك" . درجة الحرارة ، علم وظائف الأعضاء الطبية وما وراءها . 7 (4): 307-320 . doi : 10.1080/23328940.2020.1765950 . PMC 7678922. PMID 33251280 .  
  64. ↑ ماكدوغال، كريستوفر (2009). ولدوا ليركضوا: قبيلة خفية، رياضيون خارقون، وأعظم سباق لم يُرَ من قبل .
  65. ↑ سالادين، كينيث س. (2010). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثالثة). نيويورك: واتنيك. الصفحات 405-406 . ISBN   978-0-07-294368-9.
  66. 1 2 3 سويني، لورين (1997). المفاهيم الأساسية في علم الأجنة: دليل الطالب للبقاء (الطبعة الأولى ذات الغلاف الورقي ). ماكجرو هيل بروفيشنال. 
  67. ↑ ماكنتوش، برايان ر. (2006). العضلات الهيكلية: الشكل والوظيفة ( الطبعة الثانية). شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس. الصفحات 63-64 . ISBN   978-0-7360-4517-9.
  68. ↑ موراش، ك.أ.؛ فراي، س.س.؛ كيربي، ت.ج.؛ جاكسون، ج.ر.؛ لي، ج.د.؛ وايت، س.هـ.؛ دوبونت-فيرستيدجدن، إ.إ.؛ مكارثي، ج.ج.؛ بيترسون، س.أ. (1 يناير 2018). "دور رئيسي أم داعم؟ الخلايا الساتلية وتنظيم حجم ألياف العضلات الهيكلية" . علم وظائف الأعضاء . 33 (1): 26-38 . doi : 10.1152/physiol.00019.2017 . PMC 5866409. PMID 29212890 .  
  69. ↑ غروب، ل؛ ديلين، ر؛ كروز، ف (2 فبراير 2018). "استخراج البروتينات المفرزة من خلايا العضلات C2C12: منهج تجريبي يعتمد على البيانات لتحليل إفراز البروتين باستخدام التحديد الكمي غير الموسوم والتحليل القائم على الببتيدات". مجلة أبحاث البروتينات . 17 (2): 879-890 . doi : 10.1021/acs.jproteome.7b00684 . PMID 29322779 . 
  70. ↑ بيدرسن، ب.ك. (2013). "العضلة كعضو إفرازي". علم وظائف الأعضاء الشامل . المجلد 3. الصفحات 1337-1362 . doi : 10.1002 /cphy.c120033 . ISBN   978-0-470-65071-4PMID 23897689​​ 
  71. ↑ لي، جيه إتش؛ جون، إتش إس (2019). " دور الميوكينات في تنظيم كتلة ووظيفة العضلات الهيكلية" . فرونتيرز إن فيزيولوجي . 10 42. doi : 10.3389/fphys.2019.00042 . PMC 6363662. PMID 30761018 .  
  72. ↑ "مقدمة عن الجهاز العضلي | تدريب SEER" . training.seer.cancer.gov .
  73. ↑ "1.5 التوازن الداخلي - التشريح وعلم وظائف الأعضاء | OpenStax" . openstax.org . 25 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2021 .
  74. ^ كوستانزو، ليندا س. (2002). علم وظائف الأعضاء (الطبعة الثانية ). فيلادلفيا: سوندرز. ص. 23. رقم ISBN   0-7216-9549-3.
  75. ↑ فيتر، أنتوني د.؛ طومسون، برايان ر.؛ ميتزجر، جوزيف م. (2015)، "تنظيم الكالسيوم للخيوط القلبية الرقيقة" ، في إهلر، إليزابيث (محررة)، بنية الخلايا القلبية: كيفية الحفاظ على قلب عامل ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 89-108 ، doi : 10.1007/978-3-319-15263-9_5 ، ISBN  978-3-319-15263-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2026
  76. ↑ كالديرون، خوان سي؛ بولانيوس، بورا؛ كابوتو، كارلو (24 يناير 2014). "آلية اقتران الإثارة والانقباض في العضلات الهيكلية" . مراجعات بيوفيزيائية . 6 (1): 133-160 . doi : 10.1007/s12551-013-0135-x . ISSN 1867-2450 . PMC 5425715. PMID 28509964 .   
  77. ↑ أكينرودوي، ميكي أ.؛ لوي، فورشينغ (2025)، "علم التشريح العصبي، الجهاز العصبي الجسدي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 32310487 ، تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2026 
  78. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001)، "التنظيم الوظيفي للقشرة الحركية الأولية" ، علم الأعصاب. الطبعة الثانية ، سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2026
  79. ↑ ديرديريان، سيلينا؛ شومواي، كارلي ر.؛ تادي، براسانا (2025)، "علم وظائف الأعضاء، استجابة الانسحاب" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 31335012 ، تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2026 
  80. ↑ هوبكين، كارين. "أداء الحركات المعقدة" . www.brainfacts.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2026 .
  81. ↑ هايدمان، أ. (20 يونيو 2018). " استقلاب العضلات الهيكلية في ضمور دوشين وبيكر العضلي - الآثار المترتبة على العلاجات" . المغذيات . 10 (6): 796. doi : 10.3390/nu10060796 . PMC 6024668. PMID 29925809 .  
  82. ↑ هيمسفيلد، إس بي؛ غالاغر، دي؛ كوتلر، دي بي؛ وانغ، زد؛ أليسون، دي بي؛ هيشكا، إس (2002). "يمكن عزو اعتماد استهلاك الطاقة أثناء الراحة على حجم الجسم إلى عدم تجانس الكتلة الخالية من الدهون من الناحية الطاقية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 282 ( 1): E132– E138 . doi : 10.1152/ajpendo.2002.282.1.e132 . PMID 11739093. S2CID 10257328 .  
  83. ↑ ماكجينيس، بيتر م. (2013). ميكانيكا حيوية الرياضة والتمارين ( الطبعة الثالثة). شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس. ISBN  978-0-7360-7966-2.
  84. ↑ مقتبس من المركز الوطني لأبحاث العضلات الهيكلية ؛ جامعة كاليفورنيا في سان دييغو، الصفحة الرئيسية لعلم وظائف العضلات - بنية العضلات الهيكلية، مؤرشف في 18 يوليو 2014 على موقع Wayback Machine ، تأثير بنية العضلات على وظيفة العضلات
  85. ↑ "9.6 القوى والعزوم في العضلات والمفاصل - فيزياء الكلية | OpenStax" . openstax.org . 21 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2021 .
  86. ↑ باري، د. ت. (1992). "الاهتزازات والأصوات الناتجة عن ارتعاشات العضلات المستحثة". تخطيط كهربية العضلات وعلم وظائف الأعصاب السريري . 32 ( 1-2 ): 35-40 . PMID 1541245 . 
  87. ↑الأداء الأمثل - تدريب التحمل: إن فهم ألياف العضلات البطيئة الانقباض سيعزز الأداء
  88. ↑ غونيا دبليو جيه، سال دي جي، غونيا إف بي، مايكسكي إيه (1986). "زيادة عدد ألياف العضلات الناتجة عن التمارين الرياضية". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي والمهني . 55 (2): 137-141 . doi : 10.1007/BF00714995 . PMID 3698999. S2CID 29191826 .  
  89. ↑ جانسون إي، كايزر إل (يوليو 1977). "تكيف العضلات مع تدريبات التحمل الشديدة لدى الإنسان". مجلة Acta Physiologica Scandinavica ، 100 (3): 315-324 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1977.tb05956.x . PMID 144412 . 
  90. ↑ غولنيك، ب. د.، أرمسترونغ، ر. ب.، ساوبرت، س. و.، بيهل، ك.، سالتين، ب. (سبتمبر 1972). "نشاط الإنزيم وتكوين الألياف في العضلات الهيكلية لدى الرجال غير المدربين والمدربين". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 33 (3): 312-319 . doi : 10.1152/jappl.1972.33.3.312 . PMID 4403464 . 
  91. ↑ شانتز، ب.، هنريكسون، ج.، جانسون، إ. (أبريل 1983). "تكيف العضلات الهيكلية البشرية مع تدريبات التحمل طويلة الأمد" . علم وظائف الأعضاء السريري . 3 (2): 141-151 . doi : 10.1111/j.1475-097x.1983.tb00685.x . PMID 6682735 . 
  92. ↑ مونستر، أ. و.، تشان، هـ.، أوكونور، د. (أبريل 1978). "أنماط نشاط العضلات الهيكلية البشرية: علاقتها بتكوين أنواع ألياف العضلات". مجلة ساينس . 200 (4339): 314-317 . doi : 10.1126/science.635587 . PMID 635587 . 
  93. ↑ باتينجال، ب. ك.، وهولوزي، ج. أ. (سبتمبر 1967). "زيادة الميوغلوبين في العضلات الهيكلية من خلال برنامج الجري على جهاز المشي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء 213 ( 3): 783-785 . doi : 10.1152/ajplegacy.1967.213.3.783 . PMID 6036801 . 
  94. ↑ نيلسن، أو بي؛ باولي، إف؛ أوفيرجارد، ك (2001). "التأثيرات الوقائية لحمض اللاكتيك على إنتاج القوة في العضلات الهيكلية للفئران" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 536 (1): 161-166 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x . PMC 2278832. PMID 11579166 .  
  95. ↑ روبرغز، ر؛ غياسفاند، ف؛ باركر، د (2004). "الكيمياء الحيوية للحماض الاستقلابي الناتج عن التمارين الرياضية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 287 (3): R502–516. Bibcode : 2004AJPRI.287.R502R . doi : 10.1152/ajpregu.00114.2004 . PMID 15308499. S2CID 2745168 .  
  96. ↑ بالوتش إيه إي، باجباي إس، باسيت دي آر، كارنيثون إم آر، إكيلوند يو، إيفينسون كيه آر، جالوسكا دا، جيفريس بي جيه، كراوس وي، لي آي إم، ماثيوز سي، أومورا جي دي، باتيل إيه في، بيبر سي إف، ريس بونيا إي، دالمير دي، كلينك جيه، وينكوب بي إتش، دولي إي، بيتي غابرييل ك، P بالتا، بومبي LA، تشيرنوفسكي A، لارسون ملغ، فاسان RS، سبارتانو N، بالين M، نوردستروم P، نوردستروم A، أندرسن SA، هانسن BH، كوكرين جا، دواير T، وانغ J، فيروتشي L، ليو F، Schrack J، Urbanek J، سان موريس PF، ياماموتو N، يوشيتاكي Y، نيوتن RL جونيور، يانغ إس، شيروما إي جيه، فولتون JE وآخرون (مبادرة خطوات من أجل الصحة) (مارس 2022). "الخطوات اليومية والوفيات لجميع الأسباب: تحليل تلوي لـ 15 مجموعة دولية" . مجلة لانسيت للصحة العامة . 7 (3): e219– e228. doi : 10.1016/S2468-2667(21)00302-9 . PMC 9289978. PMID 35247352 .   
  97. ↑ وانغ، واي؛ جاردين، إم جيه (نوفمبر 2011). "فوائد التدريب الرياضي لمرضى غسيل الكلى: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي". المجلة البريطانية للطب الرياضي . 45 (14): 1165-1166 . doi : 10.1136/bjsports-2011-090558 . PMID 21989854. S2CID 27583398 .  
  98. ↑ "نظرة عامة على اضطرابات الحركة - اضطرابات الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب" . دليل MSD - نسخة المستهلك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2021 .
  99. ↑ دوميه، بيل (18 مايو 2007). ""ضوضاء العضلات قد تكشف عن تطور الأمراض" . خدمة الأخبار NewScientist.com .
  100. ↑ بول، آر إم، محرر. (1986). الآلة المذهلة . واشنطن العاصمة: الجمعية الجغرافية الوطنية. الصفحات 307-311 . ISBN  978-0-87044-621-4.
  101. ^ كروز جينتوفت، ايه جيه. ساير، أأ (29 يونيو 2019). "ساركوبينيا". لانسيت . 393 (10191): 2636– 2646. بيب كود : 2019Lanc..393.2636C . دوى : 10.1016/S0140-6736(19)31138-9 . بميد 31171417 . S2CID 208792618 .  
  102. ↑ فوستر جي، بوسكيتس إس، ألمندرو في، لوبيز-سوريانو إف جيه، أرجيلس جي إم (2007). "التأثيرات المضادة للتحلل البروتيني لبلازما الدببة في فترة السبات الشتوي: نهج جديد لعلاج ضمور العضلات؟". التغذية السريرية . 26 (5): 658-661 . doi : 10.1016/j.clnu.2007.07.003 . PMID 17904252 . 
  103. ↑ روي آر آر، بالدوين كيه إم، إدجيرتون في آر (1996). "استجابة الوحدة العصبية العضلية لرحلات الفضاء: ما تم تعلمه من نموذج الفئران" . مجلة مراجعة علوم الرياضة والتمارين. 24 : 399-425 . doi : 10.1249 /00003677-199600240-00015 . PMID 8744257. S2CID 44574997 .  
  104. ↑ "موقع أبحاث ضمور العضلات التابع لوكالة ناسا (MARES)" . مؤرشف من الأصل في 4 مايو 2010.
  105. ↑ لوهويس، تي دي، هارلو، إتش جيه، بيك، تي دي (2007). "الدببة السوداء ( Ursus americanus ) التي تدخل في سبات شتوي تعاني من اضطراب في توازن بروتين العضلات الهيكلية خلال فترة فقدان الشهية الشتوية". مجلة الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب . 147 (1): 20-28 . doi : 10.1016/j.cbpb.2006.12.020 . PMID 17307375 . 
  106. ↑ إبنر ن، سبرينغر ج، كلانتر زاده ك، لاينسكاك م، دوهنر و، أنكر إس دي، فون هايلينغ إس (يوليو 2013). "آلية الهزال في الأمراض المزمنة ونهج علاجية جديدة له" . ماتوريتاس . 75 ( 3): 199-206 . doi : 10.1016/j.maturitas.2013.03.014 . PMID 23664695. S2CID 42148927 .  
  107. ^ تشال جي، أوجينوما إم، التنوري زي، جوبيرت بي، سومارا أو، هيك أ، بوسون إف، زيدوني واي، مورش سي، مونكوكيه بي، تاسي أو، فنسنت إس، مياناري أ، بيرا أ، غارنييه جي إم، جيفارا جي، هيستين إم، كينيدي إل، هاياشي إس، درايتون بي، شيرير تي، جيرود موريل بي، جوسوني إي، ريلاكس إف، تاجباخش إس، بوركيه أو (أغسطس 2015). "تمايز الخلايا الجذعية متعددة القدرات إلى ألياف العضلات لنموذج الحثل العضلي الدوشيني" . التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 33 (9): 962-969 . دوى : 10.1038/nbt.3297 . بميد 26237517 . S2CID 21241434 .  رمز الوصول المغلق
  108. ↑ سي، إي؛ رامبيتشيني، إس؛ ليمونتا، إي؛ إسبوزيتو، إف (10 ديسمبر 2013). "تأثيرات الإجهاد على مكونات التأخير الكهروميكانيكي خلال مرحلة الاسترخاء بعد الانقباض متساوي القياس". مجلة Acta Physiologica . 211 (1): 82-96 . doi : 10.1111/apha.12212 . PMID 24319999. S2CID 34744926 .  
  109. ↑ شو، كيو؛ كوان، واي؛ يانغ، إل؛ هي، جيه (يناير 2013). "خوارزمية تكيفية لتحديد بداية ونهاية انقباض العضلات من خلال معالجة إشارة تخطيط كهربية العضل". معاملات IEEE في أنظمة الأعصاب وهندسة إعادة التأهيل . 21 (1): 65-73 . Bibcode : 2013ITNSR..21...65X . doi : 10.1109 / TNSRE.2012.2226916 . PMID 23193462. S2CID 25169061 .  
  110. ↑ ميلدر، د.أ.؛ ساذرلاند، إ.ج.؛ غانديفيا، س.س.؛ ماكنولتي، ب.أ. (2014). "يُحدث الانقباض الإرادي الأقصى المستمر تغييرات مستقلة في المحاور الحركية البشرية والعضلة التي تُعصّبها" . PLOS ONE . 9 (3) e91754. Bibcode : 2014PLoSO...991754M . doi : 10.1371/ journal.pone.0091754 . PMC 3951451. PMID 24622330 .  
  111. 1 2 3 تيسييه إيه جيه، وينغ إس إس، رحمة إي، مورايس جيه إيه، شوفالييه إس (يوليو 2022). "ارتباط انخفاض كتلة العضلات بالوظائف الإدراكية خلال متابعة لمدة 3 سنوات بين البالغين الذين تتراوح أعمارهم بين 65 و86 عامًا في الدراسة الكندية الطولية للشيخوخة" . JAMA Netw Open . 5 (7): e2219926. doi : 10.1001/jamanetworkopen.2022.19926 . PMC 9250053. PMID 35796211 .  
  112. ↑ ويدمان م، نيس أ.م، مونز ب (أبريل 2019). " التمرين البدني والتعديلات اللاجينية في العضلات الهيكلية". الطب الرياضي . 49 (4): 509-523 . doi : 10.1007/s40279-019-01070-4 . PMID 30778851. S2CID 73481438 .  
  113. ↑ روز، ن. ر.، وكلوز، ر. ج. (ديسمبر 2014). "فهم العلاقة بين مثيلة الحمض النووي ومثيلة الليسين في الهيستون" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . 1839 (12): 1362-1372 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2014.02.007 . PMC 4316174. PMID 24560929 .  
  114. ↑ بانيغراهي أ، أومالي ب.و. (أبريل 2021). " آليات عمل المُحسِّن: المعروف والمجهول" . علم الأحياء الجينومي . 22 (1) 108. doi : 10.1186/s13059-021-02322-1 . PMC 8051032. PMID 33858480 .  
  115. ↑ مارسمان ج، هورسفيلد جيه إيه (2012). "العلاقات بعيدة المدى: التواصل بين المُحسِّن والمُحفِّز ونسخ الجينات الديناميكي". بيوشيم بيوفيز أكتا . 1819 ( 11-12 ): 1217-27 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2012.10.008 . PMID 23124110 . 
  116. ليندهولم ، إم إي، مارابيتا، إف، غوميز-كابريرو، دي، روندكفيست، إتش، إكستروم، تي جيه، تيغنر، جيه، سوندبيرغ، سي جيه (ديسمبر 2014). " تحليل تكاملي يكشف عن إعادة برمجة منسقة للإبيجينوم والترانسكريبتوم في العضلات الهيكلية البشرية بعد التدريب" . علم التخلق . 9 (12): 1557-1569 . doi : 10.4161/15592294.2014.982445 . PMC 4622000. PMID 25484259 .