بدائل لنظرية التطور الداروينية

ترى النزعة الحيوية أن الكائنات الحية تختلف عن غيرها باحتوائها على عنصر غير مادي، كسائل أو روح حيوية، يمنحها الحياة. ^{[ 33 ]} يعود تاريخ هذه النظرية إلى مصر القديمة. ^{[ 34 ] [ 21 ]} منذ أوائل العصر الحديث، عارضت النزعة الحيوية التفسير الميكانيكي للأنظمة البيولوجية الذي بدأه ديكارت . سعى الكيميائيون في القرن التاسع عشر إلى دحض الادعاء القائل بأن تكوين المركبات العضوية يتطلب تأثيرًا حيويًا. ^{[ 33 ]} في عام 1828، أثبت فريدريك فولر إمكانية إنتاج اليوريا بالكامل من مواد كيميائية غير عضوية. ^{[ 35 ]} اعتقد لويس باستور أن التخمر يتطلب كائنات حية كاملة، والتي افترض أنها تُجري التفاعلات الكيميائية الموجودة فقط في الكائنات الحية. أظهر عالم الأجنة هانز دريش ، من خلال تجاربه على بيض قنافذ البحر ، أن فصل الخليتين الأوليين يؤدي إلى تكوين بلاستولا كاملتين لكنهما صغيرتان ، مما يُشير ظاهريًا إلى أن انقسام الخلايا لا يُقسّم البويضة إلى آليات فرعية، بل يُنتج المزيد من الخلايا، لكل منها القدرة الحيوية على تكوين كائن حي جديد. تلاشت نظرية الحيوية مع ظهور تفسيرات آلية أكثر إقناعًا لكل وظيفة من وظائف الخلية الحية أو الكائن الحي. ^{[ 33 ] [ 36 ]} وبحلول عام 1931، كان علماء الأحياء قد "تخلّوا بالإجماع تقريبًا عن نظرية الحيوية كمعتقد مُعترف به". ^{[ 37 ]}

استخدم عالم النبات الأمريكي آسا غراي مصطلح "التطور الإلهي" ^{[ ب ]} لوصف وجهة نظره التي طرحها في كتابه " مقالات ومراجعات تتعلق بالداروينية" عام 1876. ^{[ 38 ]} جادل غراي بأن الإله يمنح الطفرات المفيدة لتوجيه التطور. في المقابل، جادل القديس جورج جاكسون ميفارت في كتابه " في نشأة الأنواع" عام 1871 بأن الإله، المزوّد بعلم مسبق، يحدد مسار التطور من خلال تحديد القوانين (التطورية) التي تحكمه، ويترك الأنواع تتطور وفقًا للظروف التي تواجهها مع مرور الوقت. عرض دوق أرغيل آراءً مماثلة في كتابه "حكم القانون" عام 1867. ^{[ 23 ] [ 39 ]} ووفقًا للمؤرخ إدوارد لارسون، فشلت هذه النظرية كتفسير في أذهان علماء الأحياء في أواخر القرن التاسع عشر لأنها خالفت قواعد المنهج الطبيعي التي اعتادوا عليها. ^{[ 22 ]} وبناءً على ذلك، وبحلول عام 1900 تقريبًا، لم يعد علماء الأحياء ينظرون إلى التطور الإلهي كنظرية صالحة. ففي رأي لارسون، بحلول ذلك الوقت "لم يكن يستحق حتى مجرد إشارة عابرة بين العلماء". ^{[ 23 ]} وفي القرن العشرين، اتخذ التطور الإلهي أشكالًا أخرى، مثل نظرية التطور الموجه لتيلارد دي شاردان. ^{[ 40 ]}

تُعرف نظرية التطور التدريجي أو التطور الموجه بأنها فرضية مفادها أن للحياة ميلًا فطريًا للتغير، والتطور بشكل خطي في اتجاه معين، أو ببساطة تحقيق نوع من التقدم المحدد. وقد طُرحت العديد من الصيغ المختلفة لهذه النظرية، بعضها ذو طابع روحي واضح، مثل نظرية تيلارد دي شاردان ، والبعض الآخر ذو طابع بيولوجي بحت، مثل نظرية تيودور إيمر . غالبًا ما جمعت هذه النظريات بين التطور التدريجي وآليات أخرى مفترضة. فعلى سبيل المثال، آمن إيمر بالتطور اللاماركي، لكنه رأى أن قوانين النمو الداخلية هي التي تحدد الخصائص التي سيتم اكتسابها، وهي التي توجه مسار التطور على المدى البعيد. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

كانت نظرية التطور الموجه شائعة بين علماء الحفريات مثل هنري فيرفيلد أوزبورن . فقد اعتقدوا أن السجل الأحفوري يُظهر تغيرًا أحادي الاتجاه، لكنهم لم يقبلوا بالضرورة أن الآلية التي تحرك التطور الموجه كانت غائية (موجهة نحو هدف). جادل أوزبورن في كتابه " أصل الحياة وتطورها" الصادر عام 1918 بأن اتجاهات قرون التيتانوثير كانت تطورية موجهة وغير تكيفية ، وقد تكون ضارة بالكائن الحي. على سبيل المثال، افترضوا أن القرون الكبيرة للأيل الأيرلندي كانت سبب انقراضه. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

تراجع الدعم لنظرية التطور الموجه خلال التوليف الحديث في أربعينيات القرن العشرين، عندما اتضح أنها لا تستطيع تفسير أنماط التفرع المعقدة للتطور التي كشف عنها التحليل الإحصائي للسجل الأحفوري . ^{[ 18 ] [ 19 ]} وقد دعمت الدراسات في القرن الحادي والعشرين آلية ووجود التكيف المتحيز للطفرات (أحد أشكال الطفرات)، مما يعني أن التطور الموجه المقيد يُنظر إليه الآن على أنه ممكن. ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]} علاوة على ذلك، غالبًا ما تُظهر عمليات التنظيم الذاتي المتضمنة في جوانب معينة من التطور الجنيني نتائج مورفولوجية نمطية، مما يشير إلى أن التطور سيسير في اتجاهات مفضلة بمجرد اكتمال المكونات الجزيئية الرئيسية. ^{[ 46 ]}

استندت نظرية التطور التي وضعها جان باتيست لامارك عام 1809، والمعروفة باسم " تحول الأنواع" ، إلى دافع تدريجي (تطوري) نحو مزيد من التعقيد. كما شارك لامارك الاعتقاد السائد آنذاك بأن الخصائص المكتسبة خلال حياة الكائن الحي يمكن أن ترثها الأجيال اللاحقة، مما يُنتج تكيفًا مع البيئة. وتنتج هذه الخصائص عن استخدام أو عدم استخدام الجزء المتأثر من الجسم. عُرف هذا العنصر الثانوي في نظرية لامارك، لاحقًا، باسم "اللاماركية" . ^{[ 26 ]} وقد أدرج داروين في كتابه "أصل الأنواع" آثار زيادة استخدام أجزاء الجسم وعدم استخدامها، كما يتحكم بها الانتقاء الطبيعي ، مُقدمًا أمثلة مثل الطيور الكبيرة التي تتغذى على الأرض والتي تكتسب أرجلًا أقوى من خلال التمارين، وأجنحة أضعف نتيجة عدم الطيران حتى تصبح، مثل النعامة ، عاجزة عن الطيران تمامًا. ^{[ 47 ]} في أواخر القرن التاسع عشر، حظيت نظرية اللاماركية الجديدة بدعم عالم الأحياء الألماني إرنست هيكل ، وعالمي الحفريات الأمريكيين إدوارد درينكر كوب وألفيوس هايات ، وعالم الحشرات الأمريكي ألفيوس باكارد . اعتقد بتلر وكوب أن هذا يسمح للكائنات الحية بتوجيه تطورها بفعالية. ^{[ 48 ]} جادل باكارد بأن فقدان البصر لدى حشرات الكهوف العمياء التي درسها يُفسَّر على أفضل وجه من خلال عملية لاماركية للضمور الناتج عن عدم الاستخدام، بالإضافة إلى وراثة الصفات المكتسبة. ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} في الوقت نفسه، درس عالم النبات الإنجليزي جورج هينسلو كيف يؤثر الإجهاد البيئي على نمو النباتات، وكتب أن الاختلافات الناجمة عن هذه العوامل البيئية يمكن أن تفسر التطور إلى حد كبير؛ ولم يرَ ضرورة لإثبات أن هذه الاختلافات يمكن أن تكون وراثية بالفعل. ^{[ 51 ]} أشار النقاد إلى عدم وجود دليل قاطع على وراثة الصفات المكتسبة. بدلاً من ذلك، أسفرت التجارب التي أجراها عالم الأحياء الألماني أوغست فايسمان عن نظرية البلازما الجرثومية للوراثة، والتي قال فايسمان إنها تجعل وراثة الصفات المكتسبة مستحيلة، لأن حاجز فايسمان سيمنع أي تغييرات تحدث في الجسم بعد الولادة من أن تنتقل إلى الجيل التالي. ^{[ 49 ] [ 52 ]}

في علم التخلق الحديث ، يلاحظ علماء الأحياء أن الأنماط الظاهرية تعتمد على تغيرات وراثية في التعبير الجيني لا تتضمن تغييرات في تسلسل الحمض النووي . ويمكن لهذه التغيرات أن تنتقل عبر الأجيال في النباتات والحيوانات والكائنات بدائية النواة . وهذا يختلف عن اللاماركية التقليدية، إذ أن هذه التغيرات لا تدوم إلى أجل غير مسمى ولا تؤثر على الخلايا الجنسية، وبالتالي لا تؤثر على تطور الجينات. ^{[ 53 ]}

نظرية الكوارث هي الفرضية التي طرحها عالم التشريح وعالم الحفريات الفرنسي جورج كوفييه في كتابه " أبحاث حول عظام الحيوانات رباعية الأرجل" عام 1812، والتي تفترض أن الانقراضات المختلفة وأنماط تعاقب الحيوانات الظاهرة في السجل الأحفوري كانت ناجمة عن كوارث طبيعية واسعة النطاق، مثل الانفجارات البركانية، وبالنسبة لأحدث الانقراضات في أوراسيا، غمر المناطق المنخفضة بالبحر . وقد فُسِّر ذلك بأحداث طبيعية بحتة: لم يذكر طوفان نوح ، ^{[ 54 ]} ولم يشر قط إلى الخلق الإلهي كآلية لإعادة التوطين بعد حدث انقراض، مع أنه لم يؤيد النظريات التطورية كتلك التي طرحها معاصروه لامارك وجيفروي سانت هيلير. ^{[ 55 ] [ 56 ]} اعتقد كوفييه أن السجل الطبقي يشير إلى وقوع عدة كوارث مماثلة، وهي أحداث طبيعية متكررة، تفصل بينها فترات طويلة من الاستقرار خلال تاريخ الحياة على الأرض. وقد دفعه هذا إلى الاعتقاد بأن عمر الأرض يبلغ عدة ملايين من السنين. ^{[ 57 ]}

وجدت نظرية الكوارث مكانًا لها في علم الأحياء الحديث مع حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية العصر الطباشيري ، كما اقترح والتر ولويس ألفاريز في ورقة بحثية عام 1980. جادلت الورقة بأن كويكبًا قطره 10 كيلومترات (6.2 ميل) اصطدم بالأرض قبل 66 مليون سنة في نهاية العصر الطباشيري . تسبب هذا الحدث، أيًا كان، في انقراض حوالي 70% من جميع الأنواع، بما في ذلك الديناصورات ، تاركًا وراءه حدًا فاصلًا بين العصرين الطباشيري والباليوجيني . ^{[ 58 ]} في عام 1990، تم تحديد فوهة محتملة قطرها 180 كيلومترًا (110 ميل) تُشير إلى الاصطدام في تشيكسولوب بشبه جزيرة يوكاتان في المكسيك . ^{[ 59 ]}  

يعترض البنيويون البيولوجيون على التفسير الدارويني الحصري للانتقاء الطبيعي، بحجة أن آليات أخرى توجه التطور، بل ويلمحون أحيانًا إلى أن هذه الآليات تتجاوز الانتقاء تمامًا. ^{[ 28 ]} وقد اقترح البنيويون آليات مختلفة ربما تكون قد وجهت تكوين بنية الجسم . قبل داروين، جادل إتيان جوفري سانت هيلير بأن الحيوانات تشترك في أجزاء متماثلة ، وأنه إذا تضخم أحدها، فإن الأجزاء الأخرى ستتقلص تعويضًا عن ذلك. ^{[ 60 ]} بعد داروين، ألمح دارسي طومسون إلى الحيوية وقدم تفسيرات هندسية في كتابه الكلاسيكي " عن النمو والشكل " الصادر عام 1917. ^{[ 28 ]} واقترح أدولف سيلشر التضخم الميكانيكي لبنى "التنفس" في أحافير الكائنات الحية الإدياكارية مثل ديكينسونيا . ^{[ 61 ] [ 62 ]} وجادل غونتر ب. فاغنر لصالح التحيز النمائي، أي القيود الهيكلية على التطور الجنيني . ^{[ 63 ] [ 64 ]} فضّل ستيوارت كوفمان التنظيم الذاتي ، وهي فكرة أن البنية المعقدة تنشأ بشكل كلي وتلقائي من التفاعل الديناميكي بين جميع أجزاء الكائن الحي . ^{[ 65 ]} جادل مايكل دينتون لصالح قوانين الشكل التي بموجبها تُنظَّم الكليات الأفلاطونية أو "الأنماط" ذاتيًا. ^{[ 66 ]} في عام 1979، اقترح ستيفن ج. جولد وريتشارد ليونتين "الزوائد" البيولوجية ، وهي سمات نشأت كنتيجة ثانوية لتكيف البنى المجاورة. ^{[ 63 ]} جادل جيرد مولر وستيوارت نيومان بأن ظهور معظم الشعب الحالية في السجل الأحفوري خلال الانفجار الكامبري كان تطورًا "ما قبل مندلي " ناتجًا عن استجابات مرنة للأنظمة المورفوجينية التي نُظِّمت جزئيًا بواسطة آليات فيزيائية. ^{[ 67 ] [ 68 ]} أنكر برايان غودوين ، الذي وصفه فاغنر بأنه جزء من " حركة هامشية في علم الأحياء التطوري"، ^{[ 63 ]} إمكانية أن يكون التعقيد البيولوجياختُزلت هذه النظرية إلى الانتقاء الطبيعي، وجادل البعض بأن تشكيل الأنماط مدفوعٌ بالحقول المورفوجينية . ^{[ 69 ]} انتقد علماء الأحياء الداروينيون البنيوية، مؤكدين وجود أدلة وفيرة من التشابه العميق على أن الجينات قد شاركت في تشكيل الكائنات الحية عبر التاريخ التطوري . وهم يقرّون بأن بعض التراكيب، مثل غشاء الخلية ، تتجمع ذاتيًا، لكنهم يشككون في قدرة التنظيم الذاتي على دفع التطور واسع النطاق. ^{[ 70 ] [ 71 ]}

زعمت نظرية الطفرات الكبيرة ^{[ 72 ] [ 73 ]} أن الأنواع الجديدة تنشأ نتيجة طفرات واسعة النطاق . واعتُبرت هذه النظرية بديلاً أسرع بكثير من المفهوم الدارويني الذي يفترض عملية تدريجية من التغيرات العشوائية الصغيرة التي يؤثر عليها الانتقاء الطبيعي. وقد لاقت رواجاً بين علماء الوراثة الأوائل، مثل هوغو دي فريس ، الذي ساهم مع كارل كورينز في إعادة اكتشاف قوانين غريغور مندل للوراثة عام 1900، وويليام بيتسون ، عالم الحيوان البريطاني الذي تحول إلى علم الوراثة، وتوماس هانت مورغان في بداية مسيرته المهنية . وتطورت هذه الأفكار لاحقاً إلى نظرية الطفرات ، وهي نظرية التطور القائمة على الطفرات. ^{[ 29 ] [ 30 ]} افترض هذا أن الأنواع تمر بفترات من الطفرات السريعة، ربما نتيجة للضغوط البيئية، والتي قد تُنتج طفرات متعددة، وفي بعض الحالات أنواعًا جديدة تمامًا، في جيل واحد، استنادًا إلى تجارب دي فريس على زهرة الربيع المسائية، أوينوثيرا ، من عام 1886. بدت زهور الربيع وكأنها تُنتج باستمرار أصنافًا جديدة ذات اختلافات لافتة في الشكل واللون، بعضها بدا وكأنه أنواع جديدة لأن نباتات الجيل الجديد لا يمكن تهجينها إلا فيما بينها، وليس مع آبائها. ^{[ 74 ]} ومع ذلك، أظهر هيرمان جوزيف مولر في عام 1918 أن الأصناف الجديدة التي لاحظها دي فريس كانت نتيجة هجائن متعددة الصيغ الصبغية وليست نتيجة طفرات جينية سريعة. ^{[ 75 ]}

في البداية، اعتقد دي فريس ومورغان أن الطفرات كبيرة لدرجة أنها تُنشئ أشكالًا جديدة، مثل الأنواع الفرعية أو حتى الأنواع، على الفور. لكن تجارب مورغان على ذباب الفاكهة عام 1910، والتي عزل فيها طفرات لخصائص مثل العيون البيضاء، غيّرت رأيه. فقد رأى أن الطفرات تمثل خصائص مندلية صغيرة لا تنتشر في الجماعة إلا عندما تكون مفيدة، بمساعدة الانتخاب الطبيعي. مثّل هذا نواة التركيب الحديث ، وبداية النهاية لنظرية الطفرات كقوة تطورية. ^{[ 76 ]}

يُسلّم علماء الأحياء المعاصرون بأن الطفرة والانتخاب يلعبان دورًا في التطور؛ ويُشير الرأي السائد إلى أنه بينما تُوفّر الطفرة مادةً للانتخاب في صورة تنوع، فإن جميع النتائج غير العشوائية ناتجة عن الانتخاب الطبيعي. ^{[ 77 ]} في المقابل، يُجادل ماساتوشي ني بأن إنتاج أنماط جينية أكثر كفاءة عن طريق الطفرة أمرٌ أساسي للتطور، وأن التطور غالبًا ما يكون محدودًا بالطفرات. ^{[ 78 ]} تُشير نظرية التكافل الداخلي إلى أحداث نادرة ولكنها رئيسية من التطور القفزي عن طريق التكافل . ^{[ 79 ]} اقترح كارل ووز وزملاؤه أن غياب استمرارية بصمة الحمض النووي الريبوزي بين نطاقات البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى يُظهر أن هذه السلالات الرئيسية قد تبلورت عبر قفزات كبيرة في التنظيم الخلوي. ^{[ 80 ]} من المتفق عليه أن التطور القفزي على نطاقات متنوعة ممكن من خلال آليات تشمل تعدد الصيغ الصبغية ، والذي يمكن أن يخلق بالتأكيد أنواعًا جديدة من النباتات، ^{[ 81 ] [ 82 ]} وتضاعف الجينات ، والانتقال الجيني الأفقي ، ^{[ 83 ]} والعناصر القابلة للنقل (الجينات القافزة). ^{[ 84 ]}

تنص النظرية المحايدة للتطور الجزيئي ، التي اقترحها موتو كيمورا عام 1968، على أن معظم التغيرات التطورية ، ومعظم التباين داخل الأنواع وفيما بينها، على المستوى الجزيئي، لا ينتج عن الانتقاء الطبيعي، بل عن الانحراف الوراثي للأليلات الطافرة المحايدة . الطفرة المحايدة هي تلك التي لا تؤثر على قدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر. تسمح النظرية المحايدة باحتمالية أن تكون معظم الطفرات ضارة، لكنها ترى أنها، نظرًا للتخلص منها سريعًا بواسطة الانتقاء الطبيعي، لا تُسهم بشكل كبير في التباين داخل الأنواع وفيما بينها على المستوى الجزيئي. يُفترض أن الطفرات غير الضارة محايدة في الغالب وليست مفيدة. ^{[ 31 ]}

أثارت هذه النظرية جدلاً واسعاً، إذ بدت وكأنها تحدٍّ لنظرية التطور الداروينية؛ وقد ازداد الجدل حدةً بعد نشر ورقة بحثية عام 1969 من قِبل جاك ليستر كينغ وتوماس إتش. جوكس ، بعنوانٍ استفزازي ولكنه مُضلل " التطور غير الدارويني ". وقدّمت الورقة مجموعةً واسعةً من الأدلة، بما في ذلك مقارنات تسلسل البروتينات ، ودراسات جين تريفيرز المُطفر في بكتيريا الإشريكية القولونية ، وتحليل الشفرة الوراثية، وعلم المناعة المقارن ، لتُجادل بأن معظم تطور البروتينات يعود إلى الطفرات المحايدة والانحراف الوراثي. ^{[ 85 ] [ 86 ]}

بحسب كيمورا، تنطبق هذه النظرية فقط على التطور على المستوى الجزيئي، بينما يخضع التطور الظاهري للانتقاء الطبيعي، لذا فإن النظرية المحايدة لا تشكل بديلاً حقيقياً. ^{[ 31 ] [ 87 ]}