النعامة الشائعة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 36 صور
الموسوعة الحرة

النعامة الشائعة ( Struthio camelus )، أو ببساطة النعامة ، هي نوع من الطيور التي لا تطير، موطنها الأصلي مناطق معينة من أفريقيا (وتاريخيًا، شبه الجزيرة العربية)، وهي أكبر أنواع الطيور الحية. تُعد النعامة الشائعة واحدة من نوعين موجودين من النعام، وهما العضوان الوحيدان الباقيان من جنس Struthio ضمن مجموعة الطيور الجارية . أما النوع الآخر فهو النعامة الصومالية ( Struthio molybdophanes )، التي اعترفت بها منظمة BirdLife International كنوع مستقل منذ عام 2014، بعد أن كانت تُعتبر سابقًا نوعًا فرعيًا مميزًا من النعام. [ 3 ] [ 9 ]

ينتمي النعام الشائع إلى رتبة النعاميات . كانت هذه الرتبة تضم سابقًا جميع الطيور الجارية، مثل الكيوي والإيمو والريا والكسواري . إلا أن تحليلًا جينيًا حديثًا كشف أن هذه المجموعة ليست أحادية الأصل، بل هي شبه أحادية الأصل بالنسبة إلى طيور التينامو ، ولذلك يُصنف النعام الآن على أنه العضو الوحيد في هذه الرتبة. [ 10 ] [ 11 ] وقد أظهرت الدراسات التطورية أنها المجموعة الشقيقة لجميع أعضاء رتبة الطيور القديمة الفكية ، وأن طيور التينامو القادرة على الطيران هي المجموعة الشقيقة لطائر الموآ المنقرض . [ 12 ] [ 13 ] يتميز هذا الطائر بمظهره الفريد، إذ يمتلك رقبة وأرجلًا طويلة، ويستطيع الجري لمسافات طويلة بسرعة 55 كم/ساعة (34 ميل/ساعة) [ 14 ] مع دفعات قصيرة تصل إلى حوالي 70 كم/ساعة (43 ميل/ساعة) ، [ 15 ] وهي أسرع سرعة برية لأي حيوان ثنائي الأرجل. كما أنه يضع أكبر بيض بين جميع الطيور الحية (فقد وضع كل من طائر الفيل العملاق المنقرض (Aepyornis maximus) من مدغشقر ، وطائر المو العملاق (Dinornis robustus) من الجزيرة الجنوبية في نيوزيلندا بيضًا أكبر حجمًا).    

يتكون غذاء النعامة الشائعة بشكل رئيسي من المواد النباتية، مع أنها تتغذى أيضاً على اللافقاريات والزواحف الصغيرة. تعيش في مجموعات متنقلة تتراوح أعدادها بين 5 و50 طائراً. عند شعورها بالخطر، تختبئ النعامة إما بالاستلقاء على الأرض أو بالفرار. وإذا حوصرت، يمكنها الهجوم بركلة من ساقيها القويتين. تختلف أنماط التزاوج باختلاف المناطق الجغرافية، لكن الذكور تتنافس على السيطرة على حريم يتراوح عدده بين اثنتين وسبع إناث.

تُربى النعامة الشائعة في جميع أنحاء العالم، وخاصة من أجل ريشها، الذي يُستخدم للزينة ويُستخدم أيضًا كمنفضة ريش . ويُستخدم جلدها في صناعة المنتجات الجلدية ، ويُباع لحمها تجاريًا، حيث تُعتبر قلة دهونها نقطة تسويقية شائعة. [ 15 ]

وصف

النعامة الشائعة هي أطول وأثقل الطيور الحية. يتراوح طول الذكور بين 2.1 و2.75 متر (6 أقدام و11 بوصة إلى 9 أقدام ) ويتراوح وزنها بين 100 و130 كيلوغرامًا (220 إلى 290 رطلًا) ، بينما يتراوح طول الإناث بين 1.75 و1.9 متر (5 أقدام و9 بوصات إلى 6 أقدام و3 بوصات) ويتراوح وزنها بين 90 و120 كيلوغرامًا (200 إلى 260 رطلًا) . [ 16 ] في حين أن ذكور النعام الاستثنائية (في النوع الفرعي الأصلي) قد يصل وزنها إلى 156.8 كيلوغرامًا (346 رطلًا) ، فإن بعض العينات في جنوب إفريقيا لا يتجاوز وزنها 59.5 إلى 81.3 كيلوغرامًا (131 إلى 179 رطلًا) . [ 17 ] تكون الفراخ حديثة الفقس بلون بني فاتح ، مع بقع بنية داكنة. [ 18 ] بعد ثلاثة أشهر، تبدأ الطيور الصغيرة باكتساب ريشها اليافع، والذي يُستبدل تدريجيًا بريش يشبه ريش الطيور البالغة خلال عامها الثاني. في عمر أربعة أو خمسة أشهر، يكون حجمها قد بلغ نصف حجم الطائر البالغ تقريبًا، وبعد عام تصل إلى طول الطيور البالغة، ولكن لا يصل وزنها إلى وزن والديها بالكامل إلا بعد بلوغها 18 شهرًا. [ 16 ]                  

ريش الذكور البالغة أسود في الغالب، مع ريش أبيض في الريشات الأولية وذيل أبيض. إلا أن ذيل أحد الأنواع الفرعية يكون بلون أصفر باهت. أما الإناث والذكور اليافعة فلونها بني رمادي وأبيض. رأس ورقبة كل من ذكور وإناث النعام شبه خاليين من الريش، مع طبقة رقيقة من الزغب . [ 19 ] [ 18 ] جلد رقبة وفخذي الأنثى رمادي مائل للوردي، بينما جلد الذكر رمادي أو وردي حسب النوع الفرعي. [ 18 ]

يُبقي العنق والأرجل الطويلة رأسها مرفوعًا حتى ارتفاع 2.8 متر (9 أقدام وبوصتان) فوق سطح الأرض، وعيونها هي الأكبر بين جميع الفقاريات البرية، إذ يبلغ قطرها 50 ملم (بوصتان ) [ 20 ] ، مما يُساعدها على رؤية المفترسات من مسافة بعيدة. وتكون عيونها محمية من أشعة الشمس القادمة من الأعلى. [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، فإن الرأس والمنقار صغيران نسبيًا بالنسبة لحجم الطيور الهائل، حيث يتراوح طول المنقار بين 12 و14.3 سم (4.7 إلى 5.6 بوصة) . [ 15 ]       

يختلف لون جلد النعامة الشائعة باختلاف أنواعها، فبعضها ذو جلد رمادي فاتح أو داكن، والبعض الآخر ذو جلد وردي أو حتى محمر. تتميز سيقان النعامة الشائعة القوية بأنها خالية من الريش، ويظهر عليها جلد عارٍ، بينما يكون رسغ القدم (الجزء السفلي المنتصب من الساق) مغطى بحراشف: حمراء عند الذكر، وسوداء عند الأنثى. يُعد رسغ قدم النعامة الشائعة الأكبر بين جميع الطيور الحية، إذ يتراوح طوله بين 39 و53 سم (15 إلى 21 بوصة) . [ 15 ] وهي من الطيور ثنائية الأصابع ، إذ تمتلك إصبعين فقط في كل قدم (بينما تمتلك معظم الطيور أربعة أصابع)، ويشبه ظفر الإصبع الداخلي الأكبر حافرًا . أما الإصبع الخارجي فلا يحتوي على ظفر. [ 23 ] يُعد قلة عدد الأصابع تكيفًا يُساعدها على الجري، وهو أمر مفيد للهروب من الحيوانات المفترسة. تستطيع النعامة الشائعة الجري بسرعة تتجاوز 70 كم/ساعة (43 ميل/ساعة) ، ويمكنها قطع مسافة تتراوح بين 3 و5 أمتار (10 إلى 16 قدمًا) في خطوة واحدة. [ 24 ] يصل طول جناحيها إلى حوالي مترين (6 أقدام و7 بوصات) ، ويبلغ طول وتر الجناح 90 سم (35 بوصة)، وهو ما يقارب طول وتر جناح أكبر الطيور الطائرة. [ 15 ]           

تفتقر ريشات النعامة الشائعة إلى الخطافات الدقيقة التي تربط الريش الخارجي الأملس للطيور الطائرة، ولذا فهي ناعمة ورقيقة وتعمل كعازل حراري. وتستطيع النعامة الشائعة تحمل نطاق واسع من درجات الحرارة. ففي معظم بيئاتها، تتفاوت درجات الحرارة بين الليل والنهار بما يصل إلى 40 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) . ويعتمد تنظيم درجة حرارة جسمها جزئيًا على التنظيم الحراري السلوكي. فعلى سبيل المثال، تستخدم أجنحتها لتغطية الجلد العاري في أعلى الساقين والخاصرتين للحفاظ على الحرارة، أو تترك هذه المناطق مكشوفة لتبريد الجسم. كما تعمل الأجنحة كمثبتات لتحسين قدرتها على المناورة أثناء الجري. وقد أظهرت الاختبارات أن الأجنحة تشارك بنشاط في عمليات الكبح السريع والانعطاف والمناورات المتعرجة. [ 25 ] ويبلغ عدد ريش ذيلها من 50 إلى 60 ريشة، بينما تحتوي أجنحتها على 16 ريشة أساسية، وأربع ريشات جناح ، ومن 20 إلى 23 ريشة ثانوية. [ 15 ]  

عظم القص لدى النعامة الشائعة مسطح، ويفتقر إلى النتوء الذي ترتبط به عضلات الجناح في الطيور الطائرة. [ 26 ] المنقار مسطح وعريض، وله طرف مستدير. [ 19 ] ومثل جميع الطيور الجارية ، لا تمتلك النعامة حوصلة ، [ 27 ] كما أنها تفتقر إلى المرارة، [ 28 ] ويبلغ طول الأعور 71 سم (28 بوصة) . وعلى عكس جميع الطيور الحية الأخرى، تفرز النعامة الشائعة البول بشكل منفصل عن البراز. [ 29 ] تخزن جميع الطيور الأخرى البول والبراز معًا في البراز ، بينما تخزن النعامة البراز في المستقيم النهائي. [ 29 ] كما أنها تمتلك عظام عانة فريدة ملتحمة لتثبيت أمعائها. وعلى عكس معظم الطيور، يمتلك الذكور عضوًا تناسليًا قابلًا للانكماش، ويبلغ طوله 20 سم (7.9 بوصة) . يختلف سقف حلقها عن طيور الراتيت الأخرى في أن العظم الوتدي وعظم الحنك غير متصلين. [ 15 ]    

باعتبارها أكبر الطيور الحية، فإن النعامة الشائعة هي أيضاً أكبر الديناصورات الحية . ونتيجة لذلك، استُخدمت النعامة كنموذج للمقارنة لدراسة الميكانيكا الحيوية للديناصورات المنقرضة. [ 30 ]

التصنيف

وصف كارل لينيوس السويدي النعامة الشائعة لأول مرة في كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) في القرن الثامن عشر، تحت اسمها الثنائي الحالي . [ 31 ] يُشتق اسم جنسها من الكلمة اللاتينية المتأخرة " struthio " التي تعني "نعامة". أما اسم النوع فهو إشارة إلى "strouthokamelos"، وهو الاسم اليوناني القديم للنعامة، ويعني "عصفور الجمل"، [ 32 ] حيث يشير مصطلح "الجمل" إلى بيئتها الجافة. [ 33 ] ولا يزال "Στρουθοκάμηλος" هو الاسم اليوناني الحديث للنعامة.

ينتمي النعام الشائع إلى تحت طائفة الطيور القديمة الفك ، والمعروفة باسم الطيور الجارية . وتشمل الأنواع الأخرى الريا ، والإيمو ، والكسواري ، والموا ، والكيوي ، وطيور الفيل ، والتينامو .

الأنواع الفرعية

تم قبول أربعة أنواع فرعية :

أنواع فرعية من النعامة الشائعة
الأنواع الفرعيةوصفصورة
النعامة الشمالية الأفريقية ( S. c. camelus )، والمعروفة أيضًا باسم النعامة ذات العنق الأحمر أو نعامة البربرييعيش هذا النوع الفرعي في شمال أفريقيا. تاريخيًا ، كان الأكثر انتشارًا، إذ امتد موطنه من إثيوبيا والسودان شرقًا عبر منطقة الساحل [ 34 ] إلى السنغال وموريتانيا غربًا، وشمالًا إلى مصر وجنوب المغرب . وقد اختفى الآن من أجزاء كبيرة من نطاق انتشاره [ 35 ] ، ولم يتبق منه سوى ستة بلدان من أصل 18 بلدًا كان يتواجد فيها أصلًا، ما دفع البعض إلى تصنيفه ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة [ 36 ] . وهو أكبر الأنواع الفرعية، إذ يبلغ ارتفاعه 2.74 مترًا (9 أقدام ) ووزنه 154 كيلوغرامًا (340 رطلًا) [ 37 ] . يتميز عنقه بلون أحمر وردي، وريش الذكور أسود وأبيض، وريش الإناث رمادي [ 37 ] .     
النعامة الجنوب أفريقية ( S. c. australis )، والمعروفة أيضًا باسم النعامة ذات الرقبة السوداء ، أو نعامة الكاب ، أو النعامة الجنوبيةيوجد جنوب نهري زامبيزي وكونين . ويتم تربيته للحصول على لحمه وجلده وريشه في منطقة ليتل كارو في مقاطعة كيب . [ 38 ]
النعامة الماساي ( S. c. massaicus )، والمعروفة أيضًا باسم النعامة ذات العنق الوردي أو نعامة شرق أفريقيايتميز هذا الطائر بوجود بعض الريش الصغير على رأسه، كما أن رقبته وفخذيه وردية اللون. وخلال موسم التزاوج ، يصبح لون رقبة وفخذي الذكر أكثر إشراقًا. ويقتصر نطاق انتشاره بشكل أساسي على جنوب كينيا وشرق تنزانيا [ 34 ] وإثيوبيا وأجزاء من جنوب الصومال [ 37 ] .
النعامة العربية († S. c. syriacus )، والمعروفة أيضًا باسم النعامة السورية أو نعامة الشرق الأوسطكان شائعًا جدًا في شبه الجزيرة العربية وسوريا [ 34 ] والعراق والنقب الإسرائيلي ؛ [ 39 ] وقد انقرض حوالي عام 1966 .
  • غرب آسيا: إيران، العراق، إسرائيل، الأردن، الكويت، عمان، قطر، المملكة العربية السعودية، سوريا، الإمارات العربية المتحدة، واليمن
نعامة صومالية
صِنفوصفصورة
النعامة الصومالية ( S. molybdophanes )، والمعروفة أيضًا باسم النعامة ذات العنق الأزرقيتواجد هذا النوع في جنوب إثيوبيا وشمال شرق كينيا والصومال . [ 34 ] يتميز عنقه وفخذيه بلون رمادي مزرق، وخلال موسم التزاوج، يصبح لون عنق وفخذي الذكر أكثر إشراقًا وزرقة. أما الإناث، فلونها بني أكثر من الإناث في الأنواع الفرعية الأخرى. [ 37 ] يعيش هذا النوع عادةً في أزواج أو منفردًا، وليس في أسراب. ويتداخل نطاق انتشاره مع نطاق انتشار S. c. massaicus في شمال شرق كينيا. [ 37 ]

تشير بعض التحليلات إلى أن النعامة الصومالية تُعتبر الآن نوعًا مستقلًا؛ إذ يقبلها مشروع شجرة الحياة ، وقائمة كليمنتس لطيور العالم ، ومنظمة بيردلايف الدولية ، وقائمة اللجنة الأولمبية الدولية لطيور العالم كنوع مختلف. في المقابل، لا تقبلها بعض المراجع، بما في ذلك قائمة هوارد ومور الكاملة لطيور العالم ، كنوع منفصل. [ 9 ] [ 40 ] تشير مقارنات النمط الفرداني للحمض النووي للميتوكوندريا إلى أنها تباعدت عن أنواع النعام الأخرى منذ حوالي 4 ملايين سنة نتيجة لتكوّن وادي الصدع شرق أفريقيا . ويبدو أن التهجين مع النوع الفرعي الذي تطور جنوب غرب نطاقها، وهو النعامة الصومالية الماسايية (S. c. massaicus )، قد مُنع على نطاق واسع بسبب التباعد البيئي؛ فالنعامة الصومالية تُفضل المناطق الشجرية حيث تتغذى على النباتات متوسطة الارتفاع، بينما تُعد النعامة الماسايية، مثل الأنواع الفرعية الأخرى، طائرًا راعيًا في السافانا المفتوحة وموائل الميومبو . [ 41 ]

كان يُصنّف نعام ريو دي أورو سابقًا ضمن نوع Struthio camelus spatzi نظرًا لشكل مسام قشرة بيضه الذي يشبه قطرة الدمع وليس دائريًا. ونظرًا لوجود تباين كبير في هذه الصفة، وعدم وجود اختلافات أخرى بين هذه الطيور وأنواع S. c. camelus المجاورة ، لم يعد هذا التصنيف صحيحًا. [ 42 ] [ 43 ] مع ذلك، أشارت دراسة حللت الهيكل العظمي بعد الجمجمة لجميع أنواع وأنواع النعام الحية والمنقرضة حديثًا إلى صحة تصنيف S. c. spatzi استنادًا إلى نسب هيكله العظمي الفريدة. [ 44 ] اختفى هذا النوع في النصف الثاني من القرن العشرين. وقد وردت تقارير في القرن التاسع عشر عن وجود نعام صغير في شمال إفريقيا؛ يُشار إليه باسم نعام ليفايان ( Struthio bidactylus )، ولكنه يبقى شكلًا افتراضيًا لا تدعمه أدلة مادية. [ 45 ]

التوزيع والموئل

كانت النعامة الشائعة تسكن سابقًا شمال وجنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا ، وشرق أفريقيا، وجنوب حزام الغابات المطيرة، وجزءًا كبيرًا من آسيا الصغرى . [ 15 ] أما اليوم، فتفضل النعامة الشائعة الأراضي المفتوحة، وهي موطنها الأصلي السافانا ومنطقة الساحل في أفريقيا، شمال وجنوب منطقة الغابات الاستوائية. [ 46 ] وفي جنوب غرب أفريقيا، تسكن المناطق شبه الصحراوية أو الصحراوية الحقيقية. وقد استوطنت مزارع النعام الشائعة في أستراليا مجموعات برية . [ 1 ] [ 47 ] أما النعام العربي في الشرق الأدنى والأوسط فقد انقرض بسبب الصيد الجائر بحلول منتصف القرن العشرين. وقد باءت محاولات إعادة إدخال النعامة الشائعة إلى إسرائيل بالفشل. [ 39 ] وقد شوهدت النعامة الشائعة أحيانًا وهي تسكن جزرًا في أرخبيل دهلك ، في البحر الأحمر بالقرب من إريتريا .

أظهرت أبحاث أجراها معهد بيربال ساهني لعلم النباتات القديمة في الهند أدلة جزيئية على أن النعام عاش في الهند قبل 25000 عام. وكشفت اختبارات الحمض النووي على قشور بيض متحجرة عُثر عليها في ثمانية مواقع أثرية في ولايات راجستان وغوجارات وماديا براديش عن تشابه جيني بنسبة 92% بين هذه القشور ونعام شمال أفريقيا، مما يشير إلى احتمال وجود صلة قرابة بعيدة بينهما. [ 48 ] [ 49 ]

تم إدخال النعام إلى أستراليا لأغراض الزراعة، ويوجد الآن عدد قليل من النعام البري في المناطق النائية الأسترالية . [ 50 ]

السلوك والبيئة

ثنائي "يرقص"
طائران "يرقصان"
النوم، مع مراحل نوم حركة العين السريعة ونوم الموجة البطيئة [ 51 ]

تقضي النعامة الشائعة عادةً أشهر الشتاء في أزواج أو منفردة. وبلغت نسبة مشاهدات النعامة الشائعة لأكثر من طائرين 16% فقط. [ 15 ] خلال موسم التكاثر، وأحيانًا خلال فترات الجفاف الشديد، تعيش النعامة في مجموعات متنقلة تتراوح أعدادها بين خمسة إلى مئة طائر (تقودها أنثى مهيمنة)، وغالبًا ما تسافر برفقة حيوانات رعي أخرى ، مثل الحمار الوحشي أو الظباء . [ 46 ] النعامة نهارية ، ولكنها قد تنشط في الليالي المقمرة. وتكون في أوج نشاطها في الصباح الباكر وقبيل الغروب. [ 15 ] تتراوح مساحة منطقة النعامة الشائعة الذكر بين 2 و20 كيلومترًا مربعًا (0.77 و7.72 ميلًا مربعًا ) . [ 18 ]   

تجمعت مجموعة كبيرة تضم حوالي 30 نعامة في حديقة نيروبي الوطنية في كينيا.

بفضل بصرها وسمعها الحادين، تستطيع النعامة الشائعة استشعار الحيوانات المفترسة كالأسود من مسافات بعيدة. وعندما يطاردها مفترس، تصل سرعتها إلى أكثر من 70 كم/ساعة (43 ميل/ساعة) [ 15 ] ، وربما 80 كم/ساعة (50 ميل /ساعة) [ 52 ] ، كما يمكنها الحفاظ على سرعة ثابتة تبلغ 50 كم/ساعة (31 ميل/ساعة) ، مما يجعلها أسرع حيوان يمشي على قدمين. [ 53 ] [ 54 ] وعندما تستلقي النعامة وتختبئ من المفترسات، تضع رؤوسها وأعناقها على الأرض، فتبدو من بعيد ككومة من التراب، وذلك بفضل تأثير السراب الحراري في بيئتها الحارة والجافة. [ 55 ] [ 56 ]      

عندما تشعر النعامة الشائعة بالخطر، فإنها تهرب، لكنها قادرة على إحداث إصابات خطيرة وربما الموت بركلاتها القوية. [ 46 ] لا تستطيع أرجلها الركل إلا للأمام. [ 57 ] يمكن أن تصل قوة ركلة النعامة إلى 225 كيلوغرام قوة (2210 نيوتن؛ 500 رطل قوة) . [ 58 ]   

تغذية

تتغذى هذه الحيوانات بشكل رئيسي على البذور والشجيرات والأعشاب والفواكه والزهور؛ [ 15 ] [ 18 ] وتتناول أحيانًا الحشرات مثل الجراد ، والقوارض مثل الفئران ، والزواحف الصغيرة مثل السحالي، وبقايا الحيوانات التي تخلفها الحيوانات المفترسة اللاحمة. [ 46 ] ولأنها تفتقر إلى الأسنان، فإنها تبتلع حصى صغيرة تعمل كحصيات معدية لطحن الطعام في القانصة . عند تناول الطعام، تملأ مريئها بالطعام ، الذي ينتقل بدوره إلى المريء على شكل كرة تُسمى البلعة . قد يصل حجم البلعة إلى 210 مل (7.4 أونصة سائلة إمبراطورية ؛ 7.1 أونصة سائلة أمريكية ) . بعد مرور الطعام عبر الرقبة (لا يوجد حوصلة )، يدخل القانصة حيث تعمل الحصى المذكورة على هضمه. يمكن أن تستوعب القانصة ما يصل إلى 1300 غرام (46 أونصة) ، قد تصل نسبة الرمل والحصى فيها إلى 45%. [ 18 ] تستطيع النعامة الشائعة البقاء دون شرب الماء لعدة أيام، معتمدةً على الماء الناتج عن عمليات الأيض والرطوبة الموجودة في النباتات التي تتناولها، [ 59 ] لكنها تستمتع بالماء السائل وتستحم به كثيرًا عندما يتوفر. [ 46 ] ويمكنها البقاء على قيد الحياة حتى بعد فقدان ما يصل إلى 25% من وزن جسمها بسبب الجفاف . [ 60 ]         

التزاوج

التزاوج في منطقة محمية نجورونجورو
مع البيض

تصل النعامة الشائعة إلى النضج الجنسي في عمر يتراوح بين سنتين وأربع سنوات؛ وتنضج الإناث قبل الذكور بستة أشهر تقريبًا. وكما هو الحال مع الطيور الأخرى، قد يتكاثر النعام عدة مرات خلال حياته . يبدأ موسم التزاوج في مارس أو أبريل وينتهي قبل سبتمبر. وتختلف عملية التزاوج باختلاف المناطق الجغرافية. عادةً ما يقوم الذكور المسيطرون على مناطقهم بنفخ أعناقهم دفاعًا عن أراضيهم وحريمهم الذي يتراوح عدده بين اثنتين وسبع إناث؛ [ 61 ] وقد يتزاوج الذكر الناجح مع عدة إناث في المنطقة، ولكنه لا يرتبط إلا بأنثى رئيسية. [ 61 ]

يؤدي الديك عرضًا بجناحيه، يرفرف بهما بالتناوب، حتى يجذب أنثى. يذهبان إلى منطقة التزاوج، ويحافظ على خصوصيتهما بطرد أي دخيل. يرعيان حتى يتزامن سلوكهما، ثم يصبح تناول الطعام ثانويًا، وتتخذ العملية طابعًا طقوسيًا. بعد ذلك، يرفرف الديك بجناحيه بالتناوب بحماس، ويبدأ بنقر الأرض بمنقاره. ثم يرفرف بجناحيه بعنف ليُهيئ عشًا في التربة رمزياً. ثم، بينما تدور الأنثى حوله بجناحيها المنخفضين، يُحرك رأسه بحركة حلزونية. تنزل الأنثى إلى الأرض، ويصعد الديك للتزاوج. [ 15 ] قد تُوجه النعامات الشائعة التي يربيها البشر سلوك التودد ليس نحو النعامات الأخرى، بل نحو مُربيها من البشر. [ 62 ]

بيضة
بيضة مقلية

تضع أنثى النعامة الشائعة بيضها المخصب في عش جماعي واحد، وهو عبارة عن حفرة بسيطة يتراوح عمقها بين 30 و60 سم (12 إلى 24 بوصة) وعرضها 3 أمتار (9.8 قدم) ، [ 63 ] يحفرها الذكر في الأرض. تضع الأنثى المهيمنة بيضها أولاً؛ وعندما يحين وقت تغطيتها للحضانة، تتخلص من البيض الزائد للإناث الأضعف، تاركةً حوالي 20 بيضة في معظم الحالات. [ 15 ] تستطيع أنثى النعامة الشائعة تمييز بيضها عن بيض الآخرين في العش الجماعي. [ 64 ] بيض النعام هو الأكبر بين جميع أنواع البيض، [ 65 ] مع أنه في الواقع أصغر البيض نسبةً إلى حجم النعامة البالغة - إذ يبلغ طوله في المتوسط ​​15 سم (5.9 بوصة) ، وعرضه 13 سم (5.1 بوصة) ، ووزنه 1.4 كجم (3.1 رطل) ، أي أكثر من 20 ضعف وزن بيضة الدجاجة، ولا يتجاوز حجمه 1 إلى 4% من حجم الأنثى. [ 66 ] يتميز بلونه الكريمي اللامع، وقشرته السميكة التي تحمل نقرات صغيرة. [ 26 ]          

تتولى الإناث حضانة البيض نهارًا، بينما يتولى الذكور ذلك ليلًا. ويستغل هذا السلوك لون الجنسين للتخفي عن الأنظار، حيث تندمج الأنثى ذات اللون الباهت مع الرمال، بينما يكاد الذكر الأسود لا يُرى ليلًا. [ 26 ] تتراوح فترة الحضانة بين 35 و45 يومًا، وهي فترة قصيرة نسبيًا مقارنةً بأنواع أخرى من النعاميات . ويُعتقد أن هذا يعود إلى ارتفاع معدل الافتراس. [ 66 ] عادةً ما يتولى الذكر الدفاع عن الفراخ وتعليمها كيفية التغذية، على الرغم من تعاون الذكور والإناث في تربية الصغار. لا تتجاوز نسبة الأعشاش التي تنجو من فترة وضع البيض والحضانة التي تمتد لتسعة أسابيع 10%، ومن بين الفراخ الناجية، لا يتجاوز معدل بقائها على قيد الحياة حتى بلوغها عامًا واحدًا 15%. [ 18 ] ومع ذلك، يُعد هذا النوع من النعام من بين أطول أنواع الطيور عمرًا بين أنواع النعام الشائعة التي تعيش حتى مرحلة البلوغ. عاشت النعامات الشائعة في الأسر حتى 62 عامًا و7 أشهر. [ 67 ]

المفترسات

أنثى صغيرة تطاردها فهد

باعتبارها طائرًا لا يطير في المنطقة الأحيائية الغنية للسافانا الأفريقية، تواجه النعامة الشائعة مجموعة متنوعة من المفترسات الشرسة طوال دورة حياتها. تشمل الحيوانات التي تفترس النعام في جميع مراحل عمرها الفهود والأسود والنمور وكلاب الصيد الأفريقية والضباع المرقطة . [ 15 ] أما مفترسات أعشاش النعامة الشائعة وصغارها فتشمل ابن آوى وأنواعًا مختلفة من الطيور الجارحة والخنازير البرية والنمس والنسور المصرية . [ 61 ] [ 68 ] ومن المعروف أن النسور المصرية تقذف الحجارة على بيض النعام لكسره حتى تتمكن من أكل محتوياته. [ 69 ]

بسبب ضغط الافتراس، تمتلك النعامة الشائعة العديد من التكتيكات المضادة للمفترسات. فرغم قدرتها على توجيه ركلات قوية، إلا أنها تستخدم بصرها الحاد وسرعتها للهروب من معظم مفترساتها. [ 70 ] ولأن النعامة التي ترصد وجود مفترس يكاد يكون من المستحيل اصطيادها، فإن معظم المفترسات تحاول نصب كمين لطائر غافل باستخدام النباتات أو غيرها من العوائق. [ 61 ] تتغذى بعض النعامات مع نعامات أخرى أو ثدييات مثل حيوانات النو والحمار الوحشي لاكتشاف المفترسات بكفاءة أكبر. [ 71 ] [ 37 ] إذا تعرض العش أو الصغار للخطر، فقد يقوم أحد الوالدين أو كلاهما بتشتيت الانتباه، متظاهرًا بالإصابة. [ 66 ] ومع ذلك، قد تقاتل النعامات بشراسة المفترسات أحيانًا، خاصة عند الدفاع عن الفراخ، وهي قادرة على قتل البشر والضباع وحتى الأسود في مثل هذه المواجهات. [ 54 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] في المناطق غير الأصلية، وخاصة في مزارع النعام في أمريكا الشمالية، لا يُعرف للنعام البالغ أعداء بسبب حجمه الكبير، وحضوره المخيف، وسلوكه المشابه لسلوك كلاب الحراسة الضخمة، مع وجود حالات هاجم فيها ذئاب البراري وقطع رؤوسها في إحدى المرات. [ 75 ]

عادةً ما تقوم تحالفات ذكور الفهود بصيد النعام في منطقة كالاهاري ليلاً، عندما يقلّ تركيز النعام. [ 76 ] نادرًا ما تصطاد الفهود النعام في مناطق أخرى، ولكن سُجّل تحالف استثنائي مؤلف من ثلاثة فهود من شرق أفريقيا في كينيا. [ 77 ] [ 78 ] وبالمثل، تصطاد الأسود النعام بشكل رئيسي في منطقة كالاهاري وليس في مناطق أخرى، أو لا تشكل النعام سوى نسبة ضئيلة من فرائسها. [ 77 ] عمومًا، نظرًا لسرعتها وتركيزها، وربما ركلتها الخطيرة، تتجنب معظم الحيوانات المفترسة النعام، بما في ذلك الأسود والنمور والكلاب البرية والفهود. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] على الرغم من رعاية الوالدين، فإن نسبة نفوق الفراخ تصل إلى 90%، ومعظمها بسبب الافتراس. [ 74 ]

علم وظائف الأعضاء

التنفس

تشريح

الموقع التخطيطي للأكياس الهوائية

تشير مورفولوجيا رئة النعامة الشائعة إلى أن بنيتها تُشابه بنية أنواع الطيور الأخرى ، مع احتفاظها بأجزاء من بنيتها البدائية للطيور الجارية . [ 83 ] تبدأ فتحة المسار التنفسي بتجويف الحنجرة الواقع خلف فتحتي الأنف الخلفيتين داخل التجويف الفموي . [ 84 ] ثم يقع طرف اللسان أمام فتحتي الأنف الخلفيتين ، مانعًا بذلك المسار التنفسي الأنفي من التجويف الفموي. [ 84 ] تقع القصبة الهوائية في الجهة البطنية للفقرات العنقية، ممتدة من الحنجرة إلى المصفار ، حيث تدخل القصبة الهوائية إلى الصدر ، وتنقسم إلى شعبتين هوائيتين رئيسيتين ، واحدة لكل رئة، وتستمران مباشرةً لتصبحا الشعبتين المتوسطتين. [ 84 ] تتصل عشر حويصلات هوائية مختلفة بالرئتين لتشكيل مناطق التنفس. [ 84 ] تختلف الأكياس الهوائية الخلفية (البطنية والصدرية الخلفية) في أن الكيس الهوائي البطني الأيمن صغير نسبيًا، ويقع على يمين المساريق ، وخلف الكبد. [ 84 ] بينما الكيس الهوائي البطني الأيسر كبير ويقع على يسار المساريق. [ 84 ] يُعرف الاتصال من القصبات الهوائية الرئيسية إلى الأكياس الهوائية الأمامية، بما في ذلك الأكياس بين الترقوية ، والترقوية الجانبية، والصدرية الأمامية، بمنطقة القصبات الهوائية البطنية. بينما يتفرع الطرف الذنبي للقصبة الهوائية إلى عدة قصبات هوائية ظهرية. وترتبط القصبات الهوائية البطنية والظهرية معًا بواسطة ممرات هوائية داخل الرئة، تُسمى القصبات الهوائية الجانبية، والتي تُشكل بنية مقوسة داخل الرئة تُسمى الرئة القديمة. وهي البنية الوحيدة الموجودة في الطيور البدائية مثل النعاميات. [ 84 ]

يحتوي المصفار على عضلات بسيطة. الأصوات الوحيدة التي يمكن إنتاجها هي الزئير والفحيح.

تُعدّ الأكياس الهوائية الموجودة في منطقة ما بعد الصدر أكبر الأكياس الهوائية في الجهاز التنفسي، بينما تتناقص أحجام الأكياس الأخرى تدريجيًا، وهي: الكيس بين الترقوة (المفرد)، والكيس البطني، والكيس أمام الصدر، والكيس الترقوي الجانبي. [ 85 ] تفتقر رئة النعامة البالغة إلى النسيج الضام المعروف بالحواجز بين القصبات الهوائية، والذي يُكسب الرئة مرونةً أكبر في أنواع الطيور الأخرى. وبسبب هذا النقص في النسيج الضام المحيط بالقصبات الهوائية المجاورة، يتم تبادل الغازات عبر الشعيرات الدموية أو الصفائح الظهارية غير الوعائية . [ 83 ] ومثل الثدييات، تحتوي رئتا النعامة على وفرة من خلايا النوع الثاني في مواقع تبادل الغازات؛ وهو تكيف لمنع انهيار الرئة أثناء التغيرات الطفيفة في الحجم. [ 83 ]

وظيفة

النعامة الشائعة من ذوات الدم الحار، وتحافظ على درجة حرارة جسمها بين 38.1 و39.7 درجة مئوية (100.6-103.5 درجة فهرنهايت) في ظروفها المناخية القاسية، كحرارة السافانا والصحاري في أفريقيا. [ 86 ] تستخدم النعامة جهازها التنفسي عبر مضخة ضلعيّة للتهوية، بدلاً من المضخة الحجابية الموجودة في معظم الثدييات. [ 84 ] وبذلك، فهي قادرة على استخدام سلسلة من الأكياس الهوائية المتصلة بالرئتين . ويُشكّل استخدام الأكياس الهوائية أساس الخصائص التنفسية الرئيسية الثلاث للطيور:  

  1. يستطيع الهواء أن يتدفق باستمرار في اتجاه واحد عبر الرئة، مما يجعلها أكثر كفاءة من رئة الثدييات.
  2. فهو يوفر للطيور حجماً متبقياً كبيراً، مما يسمح لها بالتنفس بشكل أبطأ وأعمق بكثير من الثدييات التي لها نفس كتلة الجسم.
  3. يوفر مصدراً كبيراً للهواء لا يُستخدم فقط للتبادل الغازي، ولكن أيضاً لنقل الحرارة عن طريق التبخر. [ 84 ]
صورة نعامة تُظهر عينيها الكبيرتين ورموشها الطويلة، ومنقارها المسطح والعريض، وفتحات أنفها

يبدأ الشهيق من الفم والمنخرين الموجودين في مقدمة المنقار. ثم يتدفق الهواء عبر الفراغ الميت التشريحي للقصبة الهوائية الغنية بالأوعية الدموية ( حوالي 78 سم (31 بوصة) ) والجهاز القصبي المتوسع، حيث يُنقل إلى الأكياس الهوائية الخلفية. [ 87 ] يكون تدفق الهواء عبر القصبات الهوائية الجانبية للرئة القديمة في نفس اتجاه القصبات الهوائية الظهرية أثناء الشهيق والزفير. ينتقل الهواء المستنشق إلى الجهاز التنفسي نتيجة لتوسع التجويف الصدري البطني، والذي تتحكم فيه عضلات الشهيق. أثناء الزفير، يتدفق الهواء الفقير بالأكسجين إلى الأكياس الهوائية الأمامية [ 85 ] ويُطرد بفعل عضلات الزفير. تلعب الأكياس الهوائية الشائعة للنعامة دورًا رئيسيًا في التنفس، نظرًا لسعتها الكبيرة، مما يزيد من مساحة سطحها (كما هو موضح في مبدأ فيك ). [ 87 ] يتدفق الهواء الغني بالأكسجين في اتجاه واحد عبر سطح التنفس في الرئتين؛ مما يوفر للدم الذي يتدفق بشكل معاكس تركيزًا عاليًا من الأكسجين. [ 87 ]  

لتعويض المساحة الميتة الكبيرة، تفتقر القصبة الهوائية الشائعة للنعامة إلى الصمامات التي تسمح بتدفق هواء الشهيق بشكل أسرع. [ 88 ] بالإضافة إلى ذلك، تبلغ السعة الرئوية الكلية للجهاز التنفسي (بما في ذلك الرئتين والأكياس الهوائية العشرة) لنعامة وزنها 100 كجم (220 رطلاً) حوالي 15 لترًا (920 بوصة مكعبة) ، مع حجم مدّي يتراوح بين 1.2 و1.5 لتر (73-92 بوصة مكعبة ) . [ 85 ] [ 88 ] يُلاحظ أن الحجم المدّي يتضاعف، مما يؤدي إلى زيادة التهوية بمقدار 16 ضعفًا. [ 84 ] بشكل عام، يمكن اعتبار تنفس النعامة نظامًا عالي السرعة ومنخفض الضغط. [ 85 ] في حالة الراحة، يوجد فرق ضغط طفيف بين الأكياس الهوائية للنعامة والغلاف الجوي، مما يشير إلى امتلاء وتفريغ الأكياس الهوائية في آن واحد. [ 88 ]        

يحدث الارتفاع المفاجئ في معدل التنفس من النطاق المنخفض إلى النطاق المرتفع استجابةً لارتفاع درجة حرارة الجسم . تفتقر الطيور إلى الغدد العرقية، لذا عند تعرضها للإجهاد الناتج عن الحرارة، فإنها تعتمد بشكل كبير على زيادة التبخر من الجهاز التنفسي لنقل الحرارة. ومع ذلك، لا يرتبط هذا الارتفاع في معدل التنفس بالضرورة بزيادة معدل استهلاك الأكسجين. [ 84 ] لذلك، وعلى عكس معظم الطيور الأخرى، يستطيع النعام الشائع تبديد الحرارة عن طريق اللهث دون الإصابة بقلاء تنفسي ، وذلك بتعديل تهوية الجهاز التنفسي. أثناء فرط التنفس، يلهث النعام بمعدل 40-60  دورة تنفس في الدقيقة، مقارنةً بمعدله في حالة الراحة الذي يتراوح بين 6-12  دورة تنفس في الدقيقة. [ 85 ] تؤثر خصائص الهواء الساخن والجاف وقليل الرطوبة في الجهاز التنفسي للنعام الشائع على معدل انتشار الأكسجين ( قانون هنري ). [ 87 ]

يتطور النعام الشائع عبر عملية تكوين الأوعية الدموية التداخلية ، وهي آلية لتكوين الأوعية الدموية تميز العديد من الأعضاء. [ 83 ] لا تقتصر هذه الآلية على توسيع الأوعية الدموية فحسب، بل تشمل أيضًا تكيفها [ 89 ] لتلبية الاحتياجات الفسيولوجية. [ 83 ] يُظهر استخدام هذه الآليات زيادة في المراحل اللاحقة من نمو الرئة ، إلى جانب شبكة أوعية دموية دقيقة حول القصبات ، وإعادة توجيه الشعيرات الدموية المسؤولة عن تبادل الغازات لتأسيس نظام التدفق المتقاطع عند حاجز الدم والغاز. [ 83 ] يتميز حاجز الدم والغاز في أنسجة الرئة بسماكته. قد تكمن ميزة هذا الحاجز السميك في الحماية من التلف الناتج عن تدفق كميات كبيرة من الدم أثناء النشاط، مثل الجري، [ 90 ] حيث يتم ضخ الهواء بواسطة الحويصلات الهوائية وليس الرئة نفسها. ونتيجة لذلك، تتميز الشعيرات الدموية في القصبات بجدران أرق، مما يسمح بتبادل غازي أكثر كفاءة. [ 84 ] بالإضافة إلى نظامي الدورة الدموية الرئوية والجهازية المنفصلين، فإنه يساعد على تقليل الضغط على الحاجز الدموي الدماغي. [ 83 ]

الدورة الدموية

تشريح القلب

قلب النعامة الشائع عبارة عن نظام مغلق ذو حجرة قابلة للانقباض. ويتكون من نسيج عضلي منشأه عضلة القلب ، وهو المسؤول عن خصائص انقباض القلب. ويوجد نظام دوران دموي مزدوج يشمل كلاً من الدورة الدموية الرئوية والدورة الدموية الجهازية. [ 87 ]

يتميز قلب النعامة الشائعة بخصائص مشابهة لأنواع الطيور الأخرى، مثل شكله المخروطي وغشاء التامور المحيط به . [ 91 ] كما تشمل أوجه التشابه الأخرى حجمًا أكبر للأذين الأيمن وبطينًا أيسر أكثر سمكًا لاستكمال الدورة الدموية الجهازية . [ 91 ] ويتميز قلب النعامة بثلاث خصائص غير موجودة في الطيور الأخرى ذات الصلة:

  1. يُثبَّت الصمام الأذيني البطيني الأيمن بالحاجز بين البطينين بواسطة عضلة سميكة، مما يمنع ارتداد الدم إلى الأذين أثناء انقباض البطين . [ 91 ] أما في الدجاج، فيرتبط هذا الصمام فقط بحاجز قصير. [ 91 ]
  2. تتصل الأوردة الرئوية بالأذين الأيسر بشكل منفصل، كما أن فتحات الأوردة الرئوية مفصولة بحاجز. [ 91 ]
  3. توجد حزم معتدلة ، غنية بألياف بوركنجي ، في مواقع مختلفة في البطينين الأيمن والأيسر. [ 91 ] ترتبط هذه الحزم بانقباضات القلب، مما يشير إلى أن هذا الاختلاف يدفع البطين الأيسر إلى الانقباض بقوة أكبر لتوليد ضغط أكبر لإتمام دورة الدم في جميع أنحاء الجسم. [ 91 ]

يختلف موقع العقدة الأذينية البطينية عن باقي الطيور. فهي تقع في غشاء القلب الداخلي للسطح الأذيني للصمام الأذيني البطيني الأيمن. وهي غير مغطاة بنسيج ضام، وهو ما يميز تشريح قلب الفقاريات. كما أنها تحتوي على عدد أقل من اللييفات العضلية مقارنةً بخلايا عضلة القلب العادية. تربط العقدة الأذينية البطينية بين حجرتي الأذين والبطين، ووظيفتها نقل النبضات الكهربائية من الأذين إلى البطين. عند الفحص، يُلاحظ أن خلايا عضلة القلب تحتوي على كروموسومات كبيرة متراصة بكثافة داخل النواة. [ 92 ]

تبدأ الشرايين التاجية من الجيب الأبهري الأيمن والأيسر، وتُغذي عضلة القلب بالدم بطريقة مشابهة لمعظم الفقاريات الأخرى. [ 93 ] تمتلك الطيور الداجنة الأخرى القادرة على الطيران ثلاثة شرايين تاجية أو أكثر تُغذي عضلة القلب بالدم. يبدأ تدفق الدم عبر الشرايين التاجية كفرع كبير فوق سطح القلب، ثم يمتد على طول الأخدود التاجي ، ويستمر داخل أنسجة القلب كفروع بين البطينين باتجاه قمة القلب . وتُغذى الأذينان والبطينان والحاجز بين الأذينين بهذه الطريقة. أما الفروع العميقة للشرايين التاجية الموجودة داخل أنسجة القلب فهي صغيرة، وتُغذي الحاجز بين البطينين والصمام الأذيني البطيني الأيمن بالدم اللازم لأداء وظائفهما. الشريان بين الأذينين في النعامة صغير الحجم، ويُغذي حصريًا جزءًا من الأذين الأيسر والحاجز بين الأذينين. [ 42 ] [ 43 ]

تُعدّ ألياف بوركنجي (ألياف p) الموجودة في حزم القلب المعتدلة نوعًا متخصصًا من ألياف عضلة القلب التي تُسبب انقباض القلب. [ 94 ] تتواجد خلايا بوركنجي في الغالب داخل كلٍّ من الشغاف والطبقة تحت الشغاف. [ 94 ] تُظهر العقدة الجيبية الأذينية تركيزًا منخفضًا من ألياف بوركنجي، ومع ذلك، عند مواصلة المسار الموصل للقلب، تُظهر حزمة هيس أعلى كمية من هذه الألياف. [ 94 ]

مكونات الدم

يبلغ عدد خلايا الدم الحمراء في وحدة الحجم لدى النعامة حوالي 40% من عددها لدى الإنسان؛ ومع ذلك، فإن خلايا الدم الحمراء لدى النعامة أكبر بثلاث مرات تقريبًا من خلايا الدم الحمراء لدى الإنسان. [ 95 ] وتكون ألفة الدم للأكسجين، والمعروفة باسم P50 ، أعلى من ألفة الدم لدى كل من الإنسان والأنواع الطيرية المشابهة. [ 95 ] ويعود سبب انخفاض ألفة الأكسجين هذه إلى بنية الهيموجلوبين الموجودة في دم النعامة الشائعة. [ 95 ] إذ يتكون رباعي الهيموجلوبين لدى النعامة الشائعة من نوعي الهيموجلوبين A وD، مقارنةً برباعيات الهيموجلوبين النموذجية لدى الثدييات التي تتكون من نوعي الهيموجلوبين A وB؛ وتؤدي بنية الهيموجلوبين D إلى انخفاض ألفة الأكسجين في موقع سطح التنفس. [ 95 ]

خلال المرحلة الجنينية ، يتواجد الهيموجلوبين E. [ 96 ] يزيد هذا النوع الفرعي من ألفة الأكسجين لنقله عبر الغشاء الألانتوئي للجنين. [ 96 ] يُعزى ذلك إلى الحاجة الأيضية العالية للجنين النامي، وبالتالي فإن ارتفاع ألفة الأكسجين يُلبي هذه الحاجة. عند فقس الكتكوت، ينخفض ​​مستوى الهيموجلوبين E بينما يزداد تركيز الهيموجلوبين A وD. [ 96 ] يؤدي هذا التغير في تركيز الهيموجلوبين إلى انخفاض ألفة الأكسجين وزيادة قيمة P50 . [ 96 ]

علاوة على ذلك، تتأثر قيمة P50 باختلاف المُعدِّلات العضوية. [ 96 ] في خلايا الدم الحمراء النموذجية للثدييات، يُسبب 2,3-DPG انخفاضًا في ألفة الأكسجين. يُشكِّل 2,3-DPG ما يقارب 42-47% من فوسفات خلايا جنين النعامة. [ 96 ] مع ذلك، لا يوجد 2,3-DPG بكميات قابلة للتتبع في النعامة البالغة. بدلًا من 2,3-DPG، تستخدم النعامة متعدد فوسفات الإينوزيتول (IPP)، الذي يتراوح عدد مجموعات الفوسفات فيه من 1 إلى 6 مجموعات لكل جزيء. [ 96 ] بالإضافة إلى IPP، تستخدم النعامة أيضًا ATP لتقليل ألفة الأكسجين. [ 96 ] يتميز ATP بتركيز ثابت من الفوسفات في الخلية [ 96 ] ، حوالي 31% خلال فترات الحضانة ، وينخفض ​​إلى 16-20% في الكتاكيت البالغة من العمر 36 يومًا. [ 96 ] مع ذلك، فإن تركيز IPP منخفض، حوالي 4% من إجمالي تركيز الفوسفات في المراحل الجنينية، لكنه يرتفع فجأة إلى 60% من إجمالي تركيز الفوسفات في الخلية. [ 96 ] يتحول معظم تركيز الفوسفات من 2,3-DPG إلى IPP، مما يشير إلى أن انخفاض الألفة العامة للأكسجين يعود إلى هذه الفوسفات المتعددة المتغيرة. [ 96 ]

فيما يتعلق بالتكيف المناعي، وُجد أن النعام البري الشائع يتمتع بدفاع مناعي غير نوعي قوي، حيث يعكس محتوى الدم ارتفاعًا في عدد الخلايا الليزوزومية والبلعمية في الوسط المحيط. وهذا على النقيض من النعام المستأنس، الذي يُطوّر في الأسر تركيزًا عاليًا من الأجسام المضادة من نوع الغلوبولين المناعي في دورته الدموية، مما يشير إلى استجابة مناعية مكتسبة. ويُقترح أن هذه القدرة على التكيف المناعي قد تُتيح لهذا النوع معدل نجاح عالٍ في البقاء على قيد الحياة في بيئات متغيرة. [ 70 ]

التنظيم الأسموزي

التحديات الفسيولوجية

يُعدّ النعام الشائع حيوانًا جافًا ، نظرًا لعيشه في بيئات جافة وحارة. [ 87 ] ويُشكّل شحّ الماء في هذه البيئات تحديًا كبيرًا لاستهلاك النعام للماء. كما أن النعام طائر أرضي لا يستطيع الطيران بحثًا عن مصادر المياه، ما يزيد من صعوبة الأمر. وبسبب حجمه، لا يستطيع النعام الشائع الهروب بسهولة من حرارة بيئته؛ ومع ذلك، فإنه يُصاب بالجفاف بنسبة أقل من الطيور الصغيرة الأخرى نظرًا لصغر نسبة مساحة سطحه إلى حجمه . [ 97 ] وتُسبّب البيئات الحارة والجافة إجهادًا أسموزيًا، كالجفاف ، ما يُحفّز استجابة النعام الشائعة للحفاظ على توازنه الأسموزي.

نظرة عامة على النظام

يتكيف النعام الشائع بشكل جيد مع البيئات الحارة والجافة بفضل تخصص أعضاء الإخراج لديه. يمتلك النعام الشائع قولونًا طويلًا ومتطورًا للغاية ، يبلغ طوله حوالي 11-13 مترًا (36-43 قدمًا) بين البراز والقولون المزدوج ، الذي يبلغ طوله حوالي 80 سم (31 بوصة) . [ 97 ] كما يوجد لديه قولون متطور، يشكل مع المستقيم حجرات التخمر الميكروبي المستخدمة في تكسير الكربوهيدرات . [ 97 ] ينتج عن هدم الكربوهيدرات حوالي 0.56 غرام (8.6 غرام) من الماء الذي يمكن استخدامه داخليًا. [ 87 ] يُخزن معظم البول في البراز، بينما يُخزن البراز بشكل منفصل في القولون الطرفي. [ 97 ] يقع البراز في الجهة البطنية للمستقيم الطرفي والقولون (حيث تفتح الحالبان ). [ 84 ] توجد عضلة عاصرة قوية بين المستقيم النهائي والمجمع الشرجي. [ 84 ] يُعد المجمع الشرجي والمذرق الآليتين الرئيسيتين لتنظيم الضغط الأسموزي، حيث تُستخدمان لتنظيم وإعادة امتصاص الأيونات والماء، أو ما يُعرف بالحفاظ على الماء. [ 84 ] وكما هو متوقع في الأنواع التي تعيش في المناطق القاحلة، يُسبب الجفاف انخفاضًا في كمية الماء في البراز، أو جفافه. [ 84 ] يُعتقد أن هذا الانخفاض ناتج عن ارتفاع مستويات الألدوستيرون في البلازما ، مما يؤدي إلى امتصاص الصوديوم والماء في المستقيم. [ 84 ] ومن المتوقع أيضًا إنتاج بول عالي التركيز الأسموزي ؛ فقد وُجد أن تركيز البول في المذرق يبلغ 800 ملي أسمول . [ 84 ] وبالتالي، فإن نسبة البول إلى البلازما في النعامة الشائعة أكبر من واحد. ويتم إخراج الماء عن طريق انتشاره إلى المجمع الشرجي (حيث يُخزن البول) من البلازما عبر الظهارة . [ 84 ] يُعتقد أن هذا الفراغ ناتج عن الطبقة المخاطية السميكة للبراز. [ 84 ]      

وظائف الكلى

يمتلك النعام الشائع كليتين ، لونهما بني شوكولاتة، ذواتي ملمس حبيبي، وتقعان في تجويف في جدار الحوض الظهري. [ 98 ] وهما مغطيتان بالصفاق وطبقة من الدهون. [ 84 ] يبلغ طول كل كلية حوالي 300 ملم (12 بوصة) ، وعرضها 70 ملم (2.8 بوصة) ، وهي مقسمة إلى ثلاثة أقسام: أمامي ، ومتوسط، وخلفي، بواسطة أوردة كبيرة. [ 84 ] القسم الخلفي هو الأكبر، ويمتد إلى منتصف الحوض. [ 84 ] يخرج الحالبان من السطح البطني الخلفي الأوسط ويستمران باتجاه الخلف، بالقرب من الخط المتوسط، إلى فتحة المَذْبَرِيَّة في المَذْبَرِيَّة. [ 84 ] على الرغم من عدم وجود مثانة، إلا أن جيبًا متوسعًا من الحالب يخزن البول حتى يتم إفرازه باستمرار من الحالبين إلى المَذْبَرِيَّة حتى يتم تصريفه. [ 98 ]    

تتميز كليتا النعامة الشائعة بحجمهما الكبير نسبيًا، مما يسمح لهما باستيعاب كميات كبيرة من المواد المذابة . ولذلك، تشرب النعامة الشائعة كميات كبيرة نسبيًا من الماء يوميًا، وتفرز كميات وفيرة من البول عالي التركيز . وعندما ينقطع الماء أو يُسحب، يصبح البول شديد التركيز بحمض اليوريك واليورات . [ 84 ] ويبدو أن النعامة الشائعة، التي تشرب عادةً كميات كبيرة نسبيًا من الماء، تميل إلى الاعتماد على آلية الحفاظ على الماء في الكلى عند ندرة الماء. ورغم عدم وجود دراسات كلوية رسمية مفصلة [ 99 ] حول معدل تدفق البول (قانون بوازوي) وتركيب البول في الحالب لدى النعامة، فقد استندت المعرفة بوظائف الكلى إلى عينات من بول المجمع ، وعينات أو مجموعات كمية من البول المُفرَز. [ 84 ] وقد أظهرت الدراسات أن كمية الماء المتناولة والجفاف يؤثران على أسمولية البلازما وأسمولية البول لدى النعام بمختلف أحجامها. في حالة الترطيب الطبيعية للكليتين، تميل النعامات الصغيرة إلى امتلاك أسمولية بلازما تبلغ 284 ملي أسمول وأسمولية بول تبلغ 62 ملي أسمول. أما النعامات البالغة، فتسجل معدلات أعلى، حيث تبلغ أسمولية البلازما 330 ملي أسمول وأسمولية البول 163 ملي أسمول. وتتغير أسمولية كل من البلازما والبول تبعًا لوجود فائض أو نقص في كمية الماء داخل الكليتين. ومن المثير للاهتمام أن أسمولية البول لدى النعامات الشائعة، عندما يكون الماء متوفرًا بكثرة، قد تنخفض إلى 60-70 ملي أسمول، دون فقدان أي مواد مذابة ضرورية من الكليتين عند إخراج الماء الزائد. [ 84 ] أما النعامات المصابة بالجفاف أو التي تعاني من زيادة في نسبة الأملاح، فقد تصل أسمولية بولها إلى حد أقصى يبلغ حوالي 800 ملي أسمول. عند قياس أسمولية البلازما بالتزامن مع قياس أقصى أسمولية للبول، يُلاحظ أن نسبة البول إلى البلازما تبلغ 2.6:1، وهي أعلى نسبة مُسجلة بين أنواع الطيور. [ 84 ] إلى جانب الجفاف، ينخفض ​​معدل التدفق من 20 لترًا/يوم ​​إلى 0.3-0.5 لتر/ يوم فقط .

في الثدييات والنعام الشائع، يعود ارتفاع معدل الترشيح الكبيبي (GFR) ومعدل تدفق البول (UFR) إلى اتباع نظام غذائي غني بالبروتين. وكما هو موضح في دراسات عديدة، قاس العلماء تصفية الكرياتينين ، وهو مؤشر موثوق به إلى حد كبير لمعدل الترشيح الكبيبي (GFR). [ 84 ] وقد لوحظ أن معدل الترشيح الكبيبي في الكلى يبلغ حوالي 92  مل/دقيقة خلال حالة الترطيب الطبيعية. ومع ذلك، عندما يتعرض النعام للجفاف لمدة 48 ساعة على الأقل (يومين)، تنخفض هذه القيمة إلى 25% فقط من معدل الترشيح الكبيبي في حالة الترطيب. وبالتالي، استجابةً للجفاف، تفرز كلى النعام كميات صغيرة من الرشاحة الكبيبية شديدة اللزوجة غير المهضومة، وتعيدها إلى الدورة الدموية عبر الأوعية الدموية . يكون انخفاض معدل الترشيح الكبيبي أثناء الجفاف مرتفعًا للغاية، وبالتالي ينخفض ​​معدل إفراز الماء (معدل تدفق البول كنسبة مئوية من معدل الترشيح الكبيبي) من 15% في حالة الترطيب الطبيعي إلى 1% أثناء الجفاف. [ 84 ]

كمية المياه المتناولة ومعدل دورانها

تستخدم النعامة الشائعة خصائص تكيفية للتعامل مع الحرارة الجافة والإشعاع الشمسي في بيئتها. تشرب النعامة الماء المتاح، إلا أن قدرتها على الوصول إلى الماء محدودة لعدم قدرتها على الطيران. كما أنها قادرة على استخلاص الماء من خلال نظامها الغذائي، حيث تستهلك نباتات مثل نبات Euphorbia heterochroma الذي يحتوي على ما يصل إلى 87% من الماء. [ 84 ]

تشكل كتلة الماء 68% من كتلة جسم النعام البالغ، وهي نسبة أقل من 84% في فراخ النعام البالغة من العمر 35 يومًا. ويُعتقد أن اختلاف درجات احتباس الماء ناتج عن تباين كتلة الدهون في الجسم. [ 84 ] وبالمقارنة مع الطيور الأصغر حجمًا، فإن النعام يفقد كمية أقل من الماء بالتبخر نظرًا لصغر مساحة سطح جسمه لكل وحدة وزن. [ 87 ]

عندما يبلغ الإجهاد الحراري ذروته، تستطيع النعامة الشائعة تعويض الفقدان الناتج عن التبخر باستخدام آلية أيضية للماء لمواجهة الفقدان عبر البول والبراز والتبخر التنفسي. أشارت تجربة لتحديد المصدر الرئيسي لاستهلاك الماء لدى النعامة إلى أنه على الرغم من استخدامها لآلية إنتاج الماء الأيضية كمصدر للترطيب، إلا أن الغذاء هو المصدر الأهم للماء. عندما مُنعت النعامة من الطعام والماء، بلغ إنتاج الماء الأيضي 0.5  لتر/يوم فقط ، بينما بلغ إجمالي الماء المفقود عبر البول والبراز والتبخر 2.3  لتر/يوم . وعندما أُعطيت الطيور الماء والطعام معًا، بلغ إجمالي الماء المكتسب 8.5  لتر/يوم . وفي حالة الغذاء فقط، بلغ إجمالي الماء المكتسب 10.1  لتر/ يوم . تُظهر هذه النتائج أن آلية استقلاب الماء غير قادرة على تعويض فقدان الماء بشكل مستقل، وأن تناول الغذاء، وتحديداً النباتات ذات المحتوى المائي العالي مثل نبات Euphorbia heterochroma ، ضروري للتغلب على تحديات فقدان الماء في الموطن الجاف للنعامة الشائعة. [ 84 ]

في حالات نقص الماء، يزداد تركيز الكهارل والضغط الأسموزي في البول ، بينما يقل معدل التبول. في هذه الحالة ، تكون نسبة المذاب في البول إلى البلازما حوالي 2.5، أو ما يُعرف بفرط الأسموزي ؛ أي أن نسبة المذاب إلى الماء في البلازما تنخفض، مما يقلل الضغط الأسموزي فيها. وبذلك، يُحتفظ بالماء في البول ، مما يحافظ على ترطيب النعامة، بينما يحتوي البول الخارج على تركيزات أعلى من المذاب. توضح هذه الآلية كيف تُسهّل وظائف الكلى احتباس الماء خلال فترات الجفاف. [ 87 ] [ 100 ]

الغدد الأنفية

تستخدم العديد من أنواع الطيور غددًا ملحية أنفية ، إلى جانب كليتيها، للتحكم في فرط التوتر في بلازما الدم . [ 101 ] ومع ذلك، لا يُظهر النعام الشائع أي وظيفة غدية أنفية فيما يتعلق بهذه العملية الاستتبابية. [ 101 ] حتى في حالة الجفاف، التي تزيد من أسمولية الدم، لا تُظهر الغدد الملحية الأنفية أي مساهمة تُذكر في التخلص من الملح. [ 101 ] كما أن الكتلة الإجمالية لهذه الغدد كانت أقل من كتلة الغدة الأنفية للبطة. [ 101 ] من المفترض أن يمتلك النعام الشائع، نظرًا لوزنه الأثقل، غددًا أنفية أكبر وأثقل لإخراج الملح بشكل أكثر فعالية من حجم أكبر من الدم، ولكن هذا ليس هو الحال. تُساهم هذه النسب غير المتساوية في افتراض أن الغدد الأنفية للنعام الشائع لا تلعب أي دور في إخراج الملح.

الكيمياء الحيوية

تتكون غالبية المواد المذابة الداخلية للنعامة الشائعة من أيونات الصوديوم ( Na + )، وأيونات البوتاسيوم (K+)، وأيونات الكلوريد (Cl-)، والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (SCFA)، والأسيتات. [97] يحتوي الأعور على تركيز عالٍ من الماء، مع انخفاض مستوياته بالقرب من القولون، ويُظهر انخفاضًا سريعًا في تركيز أيونات الصوديوم ( Na + ) وتغيرات طفيفة في تركيزي أيونات البوتاسيوم ( K + ) والكلوريد ( Cl- ) . [97] ينقسم القولون إلى ثلاثة أقسام، ويشارك في امتصاص المواد المذابة. يمتص الجزء العلوي من القولون معظم أيونات الصوديوم (Na+) والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة ( SCFA ) ، ويمتص جزءًا من كلوريد البوتاسيوم (KCl). [97] يمتص الجزء الأوسط من القولون أيونات الصوديوم ( Na + ) والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة ( SCFA )، مع انتقال صافٍ ضئيل لأيونات البوتاسيوم (K +) والكلوريد (Cl- ) . [ 97 ] ثم يمتص الجزء السفلي من القولون كمية قليلة من أيونات الصوديوم (Na +) والماء، ويفرز أيونات البوتاسيوم (K +) . لا توجد حركة صافية لأيونات الكلوريد (Cl- ) والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (SCFA) في الجزء السفلي من القولون. [ 97 ]

عندما يُصاب النعام الشائع بالجفاف، ترتفع أسمولية البلازما، وتركيز أيونات الصوديوم (Na +) ، والبوتاسيوم (K +) ، والكلوريد (Cl- ) ؛ إلا أن تركيز أيونات البوتاسيوم (K +) يعود إلى مستواه الطبيعي. [ 102 ] كما يُعاني النعام الشائع من ارتفاع في الهيماتوكريت ، مما يُؤدي إلى نقص حجم الدم . [ 102 ] يرتفع مستوى هرمونين مضادين لإدرار البول، وهما أرجينين فاسوتوسين (AVT) وأنجيوتنسين (AII)، في بلازما الدم استجابةً لفرط الأسمولية ونقص حجم الدم. [ 102 ] يُحفز AVT إفراز الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH) الذي يستهدف النيفرونات في الكلية. [ 87 ] يُؤدي ADH إلى إعادة امتصاص الماء من تجويف النيفرون إلى السائل خارج الخلوي عن طريق الأسمولية. [ 87 ] ثم تُصرّف هذه السوائل خارج الخلوية إلى الأوعية الدموية، مما يُؤدي إلى إعادة ترطيب الجسم. [ ٨٧ ] يمنع هذا التصريف فقدان الماء عن طريق تقليل حجم البول وزيادة تركيزه. [ ٨٧ ] من ناحية أخرى، يُسبب الأنجيوتنسين تضيق الأوعية الدموية في الشرايين الجهازية، ويعمل كمحفز للعطش لدى النعام. [ ٨٧ ] يعمل هذان الهرمونان المضادان لإدرار البول معًا للحفاظ على مستويات الماء في الجسم التي تُفقد عادةً بسبب الإجهاد الأسموزي في البيئة الجافة.

تُعدّ النعامات من الحيوانات التي تُفرز النيتروجين على شكل حمض اليوريك ومشتقاته. [ 87 ] ويُضفي انخفاض ذوبان حمض اليوريك في الماء قوامًا شبه صلب على فضلات النعام النيتروجينية. [ 87 ]

تنظيم درجة الحرارة

النعام الشائع من ذوات الدم الحار ؛ فهو ينظم درجة حرارة جسمه عن طريق تنظيم معدل الحرارة الأيضية. [ 87 ] وينظم درجة حرارة جسمه الداخلية بدقة، لكن أطرافه قد تكون أبرد مقارنةً بالأنواع الأخرى التي تنظم درجة حرارتها. [ 87 ] ويتم تنظيم درجة حرارة منقاره، وسطح رقبته، وساقيه، وقدميه، وأصابعه من خلال التبادل الحراري مع البيئة. [ 103 ] ويُبدد ما يصل إلى 40% من الحرارة الأيضية التي ينتجها عبر هذه التراكيب، التي تُشكل حوالي 12% من مساحة سطحه الكلية. [ 103 ] ويُعد إجمالي فقدان الماء بالتبخر (TEWL) أقل إحصائيًا في النعام الشائع منه في الطيور الجارية. [ 104 ]

مع ارتفاع درجة حرارة الجو، يقل فقدان الحرارة الجافة، بينما يزداد فقدان الحرارة بالتبخر نتيجةً لزيادة التنفس . [ 103 ] عندما تتعرض النعامة لدرجات حرارة محيطة عالية، حوالي 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) ، فإنها تُصاب بارتفاع طفيف في درجة حرارة الجسم؛ ومع ذلك، يمكنها الحفاظ على درجة حرارة جسم مستقرة، حوالي 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) ، لمدة تصل إلى 8 ساعات في هذه الظروف. [ 85 ] عند الإصابة بالجفاف، تُقلل النعامة الشائعة من فقدان الماء، مما يؤدي إلى زيادة درجة حرارة الجسم. [ 85 ] عندما يُسمح لحرارة الجسم بالارتفاع، يتوازن فرق درجة الحرارة بين النعامة الشائعة وحرارة الجو . [ 87 ]    

التكيفات الجسدية

طوّرت النعامة الشائعة مجموعة شاملة من التكيفات السلوكية لتنظيم درجة حرارة جسمها ، مثل تغيير شكل ريشها. [ 84 ] تُظهر النعامة الشائعة سلوك نفش الريش الذي يساعدها في تنظيم درجة حرارة جسمها عن طريق تنظيم فقدان الحرارة بالحمل الحراري عند درجات الحرارة المحيطة المرتفعة. [ 103 ] وقد تبحث أيضًا عن الظل في أوقات ارتفاع درجات الحرارة المحيطة. عند نفش الريش، تُقبض عضلاتها لرفع ريشها لزيادة مساحة الهواء الملاصقة لجلدها. [ 87 ] توفر مساحة الهواء هذه طبقة عازلة بسماكة 7 سم (2.8 بوصة) . [ 105 ] كما تُعرّض النعامة النوافذ الحرارية لجلدها غير المُغطى بالريش لتعزيز فقدان الحرارة بالحمل الحراري والإشعاع في أوقات الإجهاد الحراري. [ 104 ] عند درجات الحرارة المحيطة المرتفعة، ترتفع درجة حرارة الأطراف السفلية إلى 5 درجات مئوية (9.0 درجة فهرنهايت) فرقًا عن درجة الحرارة المحيطة. [ 103 ] يبلغ فرق درجة حرارة أسطح العنق حوالي 6-7 درجات مئوية (11-13 درجة فهرنهايت) في معظم درجات الحرارة المحيطة، باستثناء عندما تكون درجات الحرارة حوالي 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) حيث يكون الفرق 4 درجات مئوية (7.2 درجة فهرنهايت) فقط فوق درجة الحرارة المحيطة. [ 103 ]          

في درجات الحرارة المحيطة المنخفضة، يستخدم النعام الشائع تقنية تسطيح الريش، مما يحافظ على حرارة جسمه من خلال العزل. ويسمح معامل التوصيل الحراري المنخفض للهواء بفقدان كمية أقل من الحرارة إلى البيئة. [ 87 ] يعوض سلوك التسطيح هذا عن ضعف فقدان الماء عن طريق تبخر الجلد لدى النعام الشائع. [ 106 ] لا تتغير درجات الحرارة في المناطق الكثيفة بالريش، مثل الجسم والفخذين والأجنحة، بشكل كبير عن درجات الحرارة المحيطة بفضل هذه الآلية السلوكية. [103] كما يغطي النعام ساقيه لتقليل فقدان الحرارة إلى البيئة، بالإضافة إلى انتصاب الشعر والارتعاش عند مواجهة درجات حرارة محيطة منخفضة .

التكيفات الداخلية

يُتيح استخدام التبادل الحراري المعاكس لتدفق الدم تنظيم حفظ/إزالة حرارة الأطراف. [ 87 ] عندما تكون درجات الحرارة المحيطة منخفضة، تُضيّق الكائنات غير المتجانسة الحرارة شرايينها لتقليل فقدان الحرارة على طول أسطح الجلد. [ 87 ] ويحدث العكس عند ارتفاع درجات الحرارة المحيطة، حيث تتوسع الشرايين لزيادة فقدان الحرارة. [ 87 ]

عندما تكون درجة الحرارة المحيطة أقل من درجة حرارة أجسامها ( المنطقة الحرارية المحايدة )، تخفض النعامة الشائعة درجة حرارة سطح جسمها بحيث لا يحدث فقدان للحرارة إلا في حوالي 10% من إجمالي مساحة السطح. [ 103 ] تشمل هذه النسبة البالغة 10% مناطق حيوية تتطلب تدفقًا دمويًا عاليًا لمنع التجمد، مثل عيونها. [ 103 ] تميل عيونها وآذانها إلى أن تكون أكثر المناطق دفئًا. [ 103 ] وقد وُجد أن درجة حرارة الأطراف السفلية لا تتجاوز 2.5 درجة مئوية (4.5 درجة فهرنهايت) فوق درجة الحرارة المحيطة، مما يقلل من تبادل الحرارة بين القدمين والأصابع والأجنحة والساقين. [ 103 ]  

يُعد كل من الحلق والأكياس الهوائية، لقربهما من درجة حرارة الجسم، المساهمين الرئيسيين في فقدان الحرارة والماء. [ 85 ] تتأثر درجة حرارة السطح بمعدل تدفق الدم إلى منطقة معينة، وكذلك بمساحة سطح الأنسجة المحيطة. [ 87 ] يُقلل النعام من تدفق الدم إلى القصبة الهوائية لتبريد نفسه، ويُوسع الأوعية الدموية حول منطقة الحلق لرفع درجة حرارة الأنسجة. [ 85 ] تتميز الأكياس الهوائية بقلة التروية الدموية، ولكنها تُظهر ارتفاعًا في درجة الحرارة، مما يُساعد في فقدان الحرارة. [ 85 ]

طوّرت النعامة الشائعة آلية "تبريد الدماغ الانتقائي" كوسيلة لتنظيم درجة حرارة جسمها. تسمح هذه الآلية للنعامة الشائعة بالتحكم في درجة حرارة الدم المتجه إلى الدماغ استجابةً لدرجات الحرارة المحيطة المرتفعة . يتم تبادل الحرارة عبر الشرايين الدماغية والشبكة العينية ، وهي شبكة من الشرايين تنشأ من الشريان العيني. تُشابه الشبكة العينية الشبكة السباتية الموجودة في الثدييات، حيث تُسهّل أيضًا نقل الحرارة من الدم الشرياني القادم من الجسم إلى الدم الوريدي العائد من أسطح التبخر في الرأس. [ 107 ]

يشير الباحثون إلى أن النعام الشائع يستخدم أيضًا آلية "تدفئة الدماغ الانتقائية" استجابةً لانخفاض درجات الحرارة المحيطة في المساء. وقد وُجد أن الدماغ يحافظ على درجة حرارة أعلى مقارنةً بإمداد الدم الشرياني السباتي . ويقترح الباحثون ثلاث آليات يمكن أن تفسر هذه النتيجة: [ 107 ]

  1. ويشيرون أولاً إلى احتمال زيادة إنتاج الحرارة الأيضية داخل أنسجة الدماغ نفسها للتعويض عن الدم الشرياني البارد القادم من المركز.
  2. ويتكهنون أيضاً بوجود انخفاض عام في تدفق الدم الدماغي إلى الدماغ.
  3. وأخيراً، يقترحون أن تدفق الدم الوريدي الدافئ في الشبكة العينية يساعد على تدفئة الدم الدماغي الذي يغذي منطقة ما تحت المهاد .

سيتطلب الأمر إجراء المزيد من الأبحاث لمعرفة كيفية حدوث ذلك. [ 107 ]

تكيفات التنفس

لا يمتلك النعام الشائع غددًا عرقية ، ويعتمد في حالات الإجهاد الحراري على اللهث لخفض درجة حرارة جسمه. [ 85 ] يزيد اللهث من فقدان الحرارة (والماء) بالتبخر من أسطح الجهاز التنفسي، مما يجبر الجسم على التخلص من الهواء والحرارة دون فقدان الأملاح الأيضية. [ 104 ] يسمح اللهث للنعام الشائع بفقدان الماء بالتبخر التنفسي بكفاءة عالية. تزداد الحرارة المبددة عن طريق التبخر التنفسي خطيًا مع درجة الحرارة المحيطة، بما يتناسب مع معدل إنتاج الحرارة. [ 84 ] نتيجةً للهث، من المفترض أن يُصاب النعام الشائع بالقلاء. [ 87 ] ومع ذلك، لا يتغير تركيز ثاني أكسيد الكربون في الدم عند التعرض لدرجات حرارة محيطة مرتفعة. [ 85 ] يُعزى هذا التأثير إلى تحويلة سطحية في الرئة . [ 85 ] لا تُحوّل الرئة بالكامل، مما يسمح بوصول كمية كافية من الأكسجين لتلبية احتياجات الطائر الأيضية . [ 85 ] يستخدم النعام الشائع رفرفة الحلق ، وهي انقباضات وانبساطات سريعة وإيقاعية لعضلات الحلق، بطريقة مشابهة للهث. [ 87 ] تسمح هاتان الحركتان للنعام بزيادة معدل التبريد التبخيري بشكل فعال. [ 87 ]

في درجات الحرارة المرتفعة، يُفقد الماء عن طريق التنفس. [ 87 ] علاوة على ذلك، تُسهم درجات حرارة الأسطح المختلفة داخل الجهاز التنفسي بشكلٍ متفاوت في إجمالي فقدان الحرارة والماء من خلال اللهث. [ 85 ] تبلغ درجة حرارة سطح منطقة الحلق 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت) ، وتتراوح درجة حرارة منطقة القصبة الهوائية بين 34 و36 درجة مئوية (93 و97 درجة فهرنهايت) ، وتبلغ درجة حرارة كلٍ من الأكياس الهوائية الأمامية والخلفية 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت) . [ 85 ] تُعد القصبة الهوائية الطويلة، لكونها أبرد من درجة حرارة الجسم، موقعًا لتبخر الماء. [ 85 ]      

مع ارتفاع درجة حرارة الهواء المحيط، قد يحدث تبخر إضافي في الجزء السفلي من القصبة الهوائية، وصولًا إلى الأكياس الخلفية، مما يؤدي إلى تحويل الهواء عن سطح الرئة. [ 85 ] تعمل القصبة الهوائية كحاجز للتبخر نظرًا لطولها وكثافة الأوعية الدموية فيها. [ 85 ] كما أن الحلق غني بالأوعية الدموية؛ ووظيفته تبريد الدم، بالإضافة إلى التبخر، كما ذُكر سابقًا. يمكن أن يكون تدفق الهواء عبر القصبة الهوائية انسيابيًا أو مضطربًا، وذلك حسب حالة الطائر. [ 87 ] عندما يتنفس النعام الشائع بشكل طبيعي، دون التعرض لإجهاد حراري، يكون تدفق الهواء انسيابيًا. [ 85 ] أما عندما يتعرض النعام الشائع لإجهاد حراري من البيئة المحيطة، فيُعتبر تدفق الهواء مضطربًا. [ 85 ] يشير هذا إلى أن تدفق الهواء الانسيابي لا يُسبب انتقالًا يُذكر للحرارة، بينما في ظل الإجهاد الحراري، يُمكن أن يُسبب تدفق الهواء المضطرب أقصى انتقال للحرارة داخل القصبة الهوائية. [ 85 ]

الاسْتِقْلاب

تستطيع النعامة الشائعة تلبية احتياجاتها من الطاقة عبر أكسدة العناصر الغذائية الممتصة. ويعتمد جزء كبير من معدل الأيض لدى الحيوانات على التناسبات الجسمية ، أي العلاقة بين حجم الجسم وشكله وتشريحه ووظائفه الحيوية وسلوكه. لذا، من المنطقي القول إن معدل الأيض لدى الحيوانات ذات الكتلة الأكبر يكون أعلى منه لدى الحيوانات ذات الكتلة الأصغر.

عندما يكون الطائر غير نشط وغير متغذٍ، وتكون درجة الحرارة المحيطة (أي في المنطقة الحرارية المحايدة ) مرتفعة، يكون استهلاك الطاقة في أدنى مستوياته. يُعرف هذا المستوى من الاستهلاك بمعدل الأيض الأساسي (BMR) ، ويمكن حسابه بقياس كمية الأكسجين المستهلكة خلال الأنشطة المختلفة. [ 84 ] لذلك، نلاحظ في النعام الشائع استهلاكًا أكبر للطاقة مقارنةً بالطيور الأصغر حجمًا من حيث القيمة المطلقة، ولكن أقل لكل وحدة كتلة.

من النقاط الأساسية عند دراسة عملية الأيض الشائعة لدى النعامة ، ملاحظة أنها ليست من الطيور المغردة . ولذلك، فإن معدل الأيض الأساسي (BMR) لدى النعام منخفض للغاية، حيث يبلغ 0.113 مل من الأكسجين لكل غرام في الساعة . ويمكن تفسير هذه القيمة باستخدام قانون كلايبر ، الذي يربط معدل الأيض الأساسي بكتلة جسم الحيوان. [ 108 ]

معدل الأيض = 70 م 0.75

حيث M هي كتلة الجسم، ويتم قياس معدل الأيض بالكيلو كالوري في اليوم.

في النعام الشائع، يبلغ معدل الأيض الأساسي (مل O 2 g −1 h −1 ) = 389  kg 0.73 ، وهو ما يصف خطًا موازيًا لنقطة التقاطع بنسبة 60% فقط مقارنةً بالطيور الأخرى غير المغردة. [ 84 ]

إلى جانب معدل الأيض الأساسي، تُعدّ الطاقة ضروريةً لمجموعةٍ واسعةٍ من الأنشطة الأخرى. فإذا كانت درجة الحرارة المحيطة أقل من النطاق الحراري المحايد ، يُنتَج الحرارة للحفاظ على درجة حرارة الجسم . [ 84 ] لذا، يُعرف معدل الأيض في طائرٍ مستريحٍ غير متغذٍّ، يُنتِج الحرارة، بمعدل الأيض القياسي (SMR) أو معدل الأيض أثناء الراحة (RMR). وقد لوحظ أن معدل الأيض القياسي الشائع للنعامة يبلغ حوالي 0.26 مل من الأكسجين لكل غرام في الساعة ، أي ما يقارب 2.3 ضعف معدل الأيض الأساسي. [ 84 ] ومن جانبٍ آخر، تستخدم الحيوانات التي تُمارس نشاطًا بدنيًا مكثفًا كمياتٍ كبيرةً من الطاقة لتوليد الطاقة. ويُعرف هذا بالنطاق الأيضي الأقصى . وفي النعامة، يُلاحَظ أنه أكبر من معدل الأيض الأساسي بما لا يقل عن 28 ضعفًا. وبالمثل، فإن معدل دوران الطاقة اليومي للنعامة التي لديها إمكانية الوصول إلى الماء الحر هو 12700  كيلوجول  في اليوم ، أي ما يعادل 0.26  مل من  الأكسجين لكل  غرام في الساعة . [ 84 ] 

الوضع والحفظ

مزرعة النعام كيتولا في نورميارفي ، فنلندا [ 109 ] [ 110 ]

انخفضت أعداد النعام الشائع البري بشكل حاد خلال المئتي عام الماضية، حيث تعيش معظم الطيور المتبقية في المحميات أو المزارع. [ 15 ] ومع ذلك، لا يزال نطاق انتشاره واسعًا جدًا ( 9,800,000 كيلومتر مربع أو 3,800,000 ميل مربع )، مما دفع الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ومنظمة بيردلايف إنترناشونال إلى تصنيفه ضمن الأنواع الأقل تهديدًا . [ 1 ] من بين أنواعه الفرعية الخمسة، انقرض النعام العربي ( S. c. syriacus ) حوالي عام 1966. وتخضع أعداد النعام في شمال إفريقيا للحماية بموجب الملحق الأول من اتفاقية سايتس (اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض)، مما يعني حظر التجارة الدولية التجارية به، وتنظيم التجارة غير التجارية بشكل صارم. [ 2 ]   

فسيفساء رومانية، القرن الثاني الميلادي

البشر

ألهمت النعامة الشائعة ثقافات وحضارات على مدى 5000 عام في بلاد ما بين النهرين ومراكز أفريقية مثل مصر ومملكة كوش . عُثر على تمثال لأرسينوي الثانية ملكة مصر وهي تمتطي نعامة شائعة في مقبرة بمصر. [ 111 ] يستخدم الصيادون وجامعو الثمار في صحراء كالاهاري قشور بيض النعام كأوعية للماء، بعد ثقبها. كما يصنعون منها الحلي. [ 15 ] [ 112 ] [ 113 ] يشير وجود قشور بيض مماثلة منقوشة برموز متقاطعة تعود إلى فترة هاويسونز بورت من العصر الحجري الأوسط في ملجأ ديبكلوف الصخري بجنوب إفريقيا إلى أن النعامة الشائعة كانت جزءًا مهمًا من حياة الإنسان منذ 60000 عام قبل الحاضر. [ 114 ]

بيض على مصابيح الزيت في كنيسة القديس لعازر، لارنكا ، قبرص

في المسيحية الشرقية، من الشائع تعليق بيض النعام المزخرف على السلاسل التي تحمل مصابيح الزيت. [ 115 ] ولعل السبب الأصلي كان منع الفئران والجرذان من النزول إلى أسفل السلسلة لأكل الزيت. [ 115 ] وهناك تفسير رمزي آخر يستند إلى تقليد شائع مفاده أن أنثى النعام لا تجلس على بيضها، بل تحدق فيه باستمرار حتى يفقس، لأنه إذا توقفت عن التحديق ولو لثانية واحدة، سيفسد البيض. [ 115 ] ويُقارن هذا بوجوب توجيه المسيحي كامل انتباهه نحو الله أثناء الصلاة، خشية أن تكون الصلاة بلا جدوى. [ 115 ]

مفهوم "دفن الرأس في الرمال" الخاطئ

خلافًا للاعتقاد الشائع، لا تدفن النعامة رؤوسها في الرمال لتجنب الخطر. [ 116 ] من المرجح أن هذا المفهوم الخاطئ بدأ مع بليني الأكبر (23-79  م)، الذي كتب أن النعامة "تتخيل، عندما تدس رأسها وعنقها في شجيرة، أن جسدها بالكامل مخفي". [ 117 ] ربما كان هذا سوء فهم لفكرة دفنها رؤوسها في الرمال لابتلاع الرمل والحصى للمساعدة في هضم طعامها الليفي، [ 118 ] أو، كما تشير ناشيونال جيوغرافيك ، لسلوكها الدفاعي المتمثل في الاختباء، بحيث تبدو من مسافة بعيدة وكأنها تدفن رأسها. [ 72 ] ثمة أصل محتمل آخر لهذا الاعتقاد يكمن في حقيقة أن النعامة تحتفظ ببيضها في حفر في الرمال بدلًا من الأعشاش، ويجب عليها تدويرها باستخدام مناقيرها أثناء الحضانة؛ فحفر الحفرة ووضع البيض وتدويره قد يُفسر خطأً على أنه محاولة لدفن رؤوسها في الرمال. [ 119 ] أدى هذا المفهوم الخاطئ إلى ظهور مصطلح " تأثير النعامة " لتجنب المعلومات السلبية.

الاستخدام الاقتصادي

إكسسوارات أزياء مصنوعة من الريش، أمستردام، 1919
إكسسوارات الموضة، أمستردام، 1919
يتم نقلهم بين المخيمات استعداداً لتصوير فيلم في جنوب أفريقيا

في العصر الروماني ، كان هناك طلب على النعام الشائع لاستخدامه في ألعاب الصيد ، والطهي، والطب. [ 120 ] وقد تم صيدها وتربيتها من أجل ريشها، الذي كان شائعًا في أوقات مختلفة للزينة في الملابس الأنيقة (مثل القبعات خلال القرن التاسع عشر). كما تُقدّر جلودها لجودتها . في القرن الثامن عشر، كادت أن تنقرض بسبب الصيد الجائر؛ وبدأت تربية النعام من أجل ريشها في القرن التاسع عشر. في بداية القرن العشرين، كان هناك أكثر من 700,000 طائر في الأسر. [ 66 ] انهار سوق الريش بعد الحرب العالمية الأولى ، لكن تربية النعام تجاريًا من أجل الريش، ولاحقًا من أجل الجلود واللحوم، انتشرت على نطاق واسع خلال سبعينيات القرن العشرين.

نعامة في الأسر في حديقة مزرعة في غلوسترشاير ، إنجلترا.
طبق من لحم النعام في أودتشورن، جنوب أفريقيا

تُربى النعامة الشائعة في جنوب إفريقيا منذ بداية القرن التاسع عشر. ووفقًا لفرانك ج. كاربنتر ، يُنسب الفضل إلى الإنجليز في ترويض النعامة الشائعة لأول مرة خارج كيب تاون . كان المزارعون يصطادون صغار النعامة الشائعة ويربونها بنجاح في مزارعهم، وكانوا يحصلون على محصول من الريش كل سبعة إلى ثمانية أشهر بدلًا من قتل النعامة الشائعة البرية للحصول على ريشها. [ 121 ] ولا يزال الريش يُجمع تجاريًا. [ 122 ] ويُزعم أن النعامة الشائعة تُنتج أقوى أنواع الجلود التجارية. [ 123 ] ويشبه طعم لحم النعامة الشائعة طعم لحم البقر قليل الدهن، وهو منخفض الدهون والكوليسترول ، وغني بالكالسيوم والبروتين والحديد. ويُصنف ضمن الدواجن واللحوم الحمراء . [ 124 ] ويكون لونه نيئًا أحمر داكنًا أو أحمر كرزيًا، أغمق قليلًا من لون لحم البقر. [ 125 ] ويُعد يخنة النعامة طبقًا يُحضر باستخدام لحم النعامة الشائعة.

تُقدّم بعض مزارع النعام الشائعة خدمات السياحة الزراعية ، والتي قد تُشكّل جزءًا كبيرًا من دخل المزرعة. [ 126 ] وقد يشمل ذلك جولات في الأراضي الزراعية، أو بيع الهدايا التذكارية، أو حتى ركوب النعام. [ 127 ] [ 128 ]

الهجمات

تتجنب النعامة الشائعة البشر عادةً في البرية، لأنها تُقيّمهم بشكل صحيح كحيوانات مفترسة محتملة. إذا اقترب منها أحد، فإنها غالبًا ما تهرب، ولكن في بعض الأحيان قد تُصبح النعامة عدوانية للغاية عند التهديد، خاصةً إذا حوصرت، وقد تُهاجم أيضًا إذا شعرت بالحاجة إلى الدفاع عن أراضيها أو صغارها. يُلاحظ سلوك مماثل لدى النعامة الشائعة في الأسر أو المستأنسة، والتي تحتفظ بنفس الغرائز الطبيعية وقد تستجيب أحيانًا بعدوانية للضغط النفسي. عند مهاجمة الإنسان، تُوجّه النعامة الشائعة ركلات قوية بأقدامها القوية، المُجهزة بمخالب طويلة، والتي يُمكنها من خلالها تمزيق أحشاء الشخص أو قتله بضربة واحدة. [ 129 ] في إحدى الدراسات التي تناولت هجمات النعامة الشائعة، قُدّر أن ما بين هجومين إلى ثلاثة هجمات تُؤدي إلى إصابات خطيرة أو الوفاة تحدث سنويًا في منطقة أودتشورن بجنوب إفريقيا، حيث يوجد عدد كبير من مزارع النعام الشائعة بجوار كل من مجموعات النعام الشائعة البرية والمتوحشة، مما يجعلها إحصائيًا أخطر طائر في العالم. [ 67 ] [ 130 ]

سباق

عربة تجرها نعامة تحمل رجلاً، حوالي عام 1911، جاكسونفيل، فلوريدا
جاكسونفيل، فلوريدا ، حوالي عام 1911

في بعض البلدان، يتسابق الناس على ظهور النعام العادي. هذه الممارسة شائعة في جنوب أفريقيا [ 131 ] ، بينما تُعدّ نادرة نسبيًا في أماكن أخرى. [ 132 ] يُركب النعام العادي بنفس طريقة ركوب الخيل، باستخدام سروج ولجام ولجام خاصين. مع ذلك، يصعب التحكم به أكثر من الخيل. [ 133 ] بدأت هذه الممارسة بالتراجع بسبب المخاوف الأخلاقية، وتفرض مزارع النعام حاليًا حدًا أقصى للوزن المسموح به لركوب النعام، مما يجعل هذه الرياضة مناسبة في الغالب للأطفال والبالغين ذوي البنية الصغيرة. [ 134 ]

1933، هولندا

تُعدّ سباقات الخيل جزءًا من الثقافة الجنوب أفريقية الحديثة . [ 135 ] وفي الولايات المتحدة، افتُتح معلم سياحي في جاكسونفيل، فلوريدا ، يُدعى "مزرعة النعام"، عام 1892؛ وأصبح هذا المعلم وسباقاته من أشهر المعالم السياحية المبكرة في تاريخ فلوريدا . [ 136 ] وبالمثل، يضم المشهد الفني في إنديو، كاليفورنيا ، سباقات النعام والجمال . [ 137 ] وتستضيف تشاندلر، أريزونا ، " مهرجان النعام " السنوي ، الذي يتضمن سباقات النعام الشائعة. [ 138 ] [ 139 ] كما أُقيمت سباقات الخيل في العديد من المواقع الأخرى، مثل مدينة فيرجينيا في نيفادا ، ومتنزه كانتربري في مينيسوتا ، [ 140 ] وبريري ميدوز في أيوا ، ومتنزه إليس في كنتاكي ، [ 141 ] وأرض المعارض في نيو أورليانز ، لويزيانا. [ 142 ] [ 143 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يقتصر هذا على سكان الجزائر، وبوركينا فاسو، والكاميرون، وجمهورية أفريقيا الوسطى، وتشاد، ومالي، وموريتانيا، والمغرب، والنيجر، ونيجيريا، والسنغال، والسودان. ولا يشمل أي سكان آخرين في ملاحق اتفاقية سايتس.

مراجع

  1. 1 2 3 بيردلايف إنترناشونال (2018). " Struthio camelus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . تاريخ الاطلاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 "الملاحق الأول والثاني والثالث" . اتفاقية سايتس (اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
  3. 1 2 3 براندز، شيلا (14 أغسطس 2008). "Systema Naturae 2000 / التصنيف، جنس Struthio" . مشروع: The Taxonomicon . مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2009 .
  4. ↑ غراي، جورج روبرت (1849). أجناس الطيور متضمنة خصائصها الجنسية، وملاحظة عن عادات كل جنس، وقائمة شاملة بالأنواع المنسوبة إلى أجناسها المختلفة ( الطبعة الثالثة). لندن، لونغمان، براون، غرين، ولونغمانز، باترنوستر رو: لونغمان، براون، غرين، ولونغمانز، باترنوستر رو . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2024 . 
  5. ↑ جورني، جيه إتش (يوليو 1868). "ملاحظات على كتاب السيد لايارد "طيور جنوب أفريقيا"" . مجلة إيبس . 4 (15): 253– 254. doi : 10.1111/j.1474-919x.1868.tb06118.x . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2024 .
  6. ^ نيومان ، أوسكار (1898). "Beiträge zur Vogelfauna von Ost- und Central-Afrika" . مجلة لعلم الطيور . 46 (2): 243. دوى : 10.1007/bf02208449 . تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2024 .
  7. ^ ستريسمان، إروين (1926). “Die Vogelausbeute des Herrn Paul Spatz في ريو دي أورو”. Ornithologische Monatsberichte . 34 (5): 138.
  8. ↑ جرانت، سي إتش بي؛ ماكوورث-برايد، سي دبليو (1951). "حول الموقع النموذجي لـ Struthio camelus Linnaeus، ووصف سلالة جديدة" . نشرة نادي علماء الطيور البريطانيين . 71 (7): 45-46 . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2024 .
  9. 1 2 منظمة بيردلايف الدولية. (2022). " Struthio molybdophanes " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T22732795A208237218. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22732795A208237218.en . تاريخ الاسترجاع: 27 نوفمبر 2025 .
  10. ↑ يوري، تاماكي؛ كيمبال، ريبيكا؛ هارشمَن، جون؛ بوي، راوري؛ براون، مايكل؛ تشوجنوفسكي، جينا؛ هان، كين-لان؛ هاكيت، شانون؛ هودلستون، كريستوفر؛ مور، ويليام؛ ريدي، سوشما (13 مارس 2013). "تحليلات الحذف والإدخال القائمة على النماذج في الجينات النووية للطيور تكشف عن إشارات تطورية متوافقة وغير متوافقة" . علم الأحياء . 2 (1): 419-444 . doi : 10.3390/biology2010419 . ISSN 2079-7737 . PMC 4009869. PMID 24832669 .   
  11. ↑ كلارك، أندرو (14 يوليو 2008). تقييم كلية الألف لدراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري (تقرير). doi : 10.3410/f.1115666.571731 .
  12. ↑ ميتشل، كيه جيه؛ ياماس، بي؛ سوبير، جيه؛ راولنس، إن جيه؛ وورثي، تي إتش؛ وود، جيه؛ لي، إم إس واي؛ كوبر، إيه. (23 مايو 2014). "يكشف الحمض النووي القديم أن طيور الفيل والكيوي مجموعتان شقيقتان، ويوضح تطور طيور الراتيت" . مجلة ساينس . 344 (6186): 898-900 . Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .  
  13. ↑ بيكر، أ. ج.؛ هادراث، أ.؛ ماكفرسون، ج. د.؛ كلوتير، أ. (2014). "دعم جينومي لتصنيف طائر الموآ-تينامو والتقارب المورفولوجي التكيفي في الطيور غير القادرة على الطيران" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (7): 1686-1696 . doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 . 
  14. ↑ سيلرز، ويسكونسن؛ مانينغ، بي إل (2007). " تقدير أقصى سرعات جري الديناصورات باستخدام الروبوتات التطورية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1626): 2711-2716 . doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . PMC 2279215. PMID 17711833. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 20 أبريل 2018 .  
  15. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ديفيز، إس جيه جيه إف (٢٠٠٣). "الطيور من التينامو والنعاميات إلى الهواتزين". في هاتشينز، مايكل (محرر). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد ٨ ( الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: مجموعة غيل. الصفحات ٩٩-١٠١ . ISBN    978-0-7876-5784-0.
  16. 1 2 ديل هويو، جوزيب، وآخرون. دليل الطيور في العالم. المجلد. 1. رقم 8. برشلونة: إصدارات لينكس، 1992.
  17. ↑ أوربان، إميل ك. "طيور روبرتس في جنوب أفريقيا". (2007): 1104-1106.
  18. 1234567Davies, S. J. J. F.; Bertram, B. C. R. (2003). "Ostrich". In Perrins, Christopher (ed.). Firefly Encyclopedia of Birds. Buffalo, NY: Firefly Books, Ltd. pp. 34–37. ISBN 978-1-55297-777-4.
  19. 12Gilman, Daniel Coit; Peck, Harry Thurston; Colby, Frank Moore, eds. (1903). "Ostrich". The New International Encyclopædia. Vol. XIII. New York, NY: Dodd, Mead and Company. pp. 497–498.
  20. ↑Brown, L. H.; Urban, E.K.; Newman, K. (1982). "Ostriches and to Birds of Prey". In Curry-Lindahl, Kai (ed.). The Birds of Africa. Vol. I. London, UK: Academic Press. pp. 32–37. ISBN 978-0-12-137301-6.
  21. ↑Martin, G. R.; Katzir, G. (2000). "Sun Shades and Eye Size in Birds". Brain, Behavior and Evolution. 56 (6): 340–344. doi:10.1159/000047218. PMID 11326139. S2CID 43023723.
  22. ↑Martin, G. R.; Ashash, U.; Katzir, Gadi (2001). "Ostrich ocular optics". Brain, Behavior and Evolution. 58 (2): 115–120. doi:10.1159/000047265. PMID 11805377. S2CID 46827656.
  23. ↑"Bird claws or nails". TheWonderofBirds.com. Retrieved 22 January 2015.
  24. ↑San Diego Zoo's Animal Bytes: OstrichArchived 30 November 2012 at the Wayback Machine. Sandiegozoo.org. Retrieved on 21 August 2012.
  25. ↑"Ostrich Wings Explain Mystery of Flightless Dinosaurs". Live Science. 30 June 2010.
  26. 123Nell, Leon (2003). The Garden Route and Little Karoo. Cape Town: Struik Publishers. p. 164. ISBN 978-1-86872-856-5.
  27. ↑Brand, T. S.; Gous, R. M. (2006). "Feeding ostriches". In Bels, Vincent L. (ed.). Feeding in Domestic Vertebrates. Wallingford, UK: Cabi Publishing. pp. 136–155. ISBN 978-1-84593-063-9.
  28. ↑Marshall, Alan John (1960). Biology and Comparative Physiology of Birds. Academic Press. p. 446. ISBN 978-0-12-473601-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  29. 1 2 سكادهاوج، إي.؛ إرلوانجر، كيه إتش؛ روزيوا، إس دي؛ دانتزر، في.؛ إلبروند، في إس؛ تشامونوروا، جيه بي (2003). "هل يمتلك النعام ( Struthio camelus ) الخصائص الفيزيولوجية الكهربائية والبنية المجهرية للطيور الأخرى؟". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 134 (4): 749-755 . doi : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 . PMID 12814783 . 
  30. ↑ فرانسيس، ماثيو ر. (2 فبراير 2017). "استنتاج كيفية تحرك الديناصورات" . عالم الفيزياء . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2026 .
  31. ^ لينيوس، كارولوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata (باللاتينية). ص. 155. 
  32. ↑ دوغلاس هاربر (11 ديسمبر 2013). "struthious (صفة)" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2022 .
  33. ↑ غوتش، أ. ف. (1995) [1979]. "النعام". شرح الأسماء اللاتينية. دليل للتصنيفات العلمية للزواحف والطيور والثدييات . لندن: فاكتس أون فايل. ص 176. ISBN  978-0-8160-3377-5.
  34. 1 2 3 4 كليمنتس، جيمس (2007). قائمة كليمنتس لطيور العالم ( الطبعة السادسة). إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. ISBN  978-0-8014-4501-9.
  35. ↑ ثيولاي، جيه إم (2006). "انخفاض حاد في أعداد الطيور الكبيرة في منطقة الساحل الشمالي لغرب أفريقيا: تقييم طويل الأجل" . مجلة الحفاظ على الطيور الدولية . 16 (4): 353-365 . doi : 10.1017/S0959270906000487 .
  36. ↑ صندوق حماية الصحراء: "مشروع إنعاش النعام في شمال أفريقيا" . 16 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  37. 1 2 3 4 5 6 روتس، كلايف (2006). الطيور التي لا تطير . ويستبورت، كونيتيكت: مطبعة غرينوود. ص 26. ISBN  978-0-313-33545-7.
  38. ^ ستوكر، فريدريش دبليو. ديتريش، غيرهارد، محرران. (1995). "النعامة" . موسوعة موجزة علم الأحياء . والتر دي جرويتر. ص. 1149. ردمك  978-3-11-010661-9.
  39. 1 2 رينات، زافرير (25 ديسمبر 2007). "المصير المرير للنعام في البرية" . هآرتس . تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2023 .
  40. ↑ تايلور، جو (4 سبتمبر 2013). "مناقشة مؤرشفة لعام 2014: النعامة ( Struthio camelus ) يتم تقسيمها: هل يتم إدراج S. molybdophanes على أنها قريبة من التهديد أم معرضة للخطر؟" ، birdlife.org.
  41. ↑ فرايتاغ، ستيفاني؛ روبنسون، تيرينس ج. (1993). "الأنماط الجغرافية الوراثية في الحمض النووي للميتوكوندريا للنعامة ( Struthio camelus )" (ملف PDF) . مجلة أوك . 110 (3): 614-622 . doi : 10.2307/4088425 . JSTOR 4088425 . 
  42. 1 2 بيزويدنهوت، كورنيليوس كارلوس (1999). "دراسات حول التركيب السكاني والتنوع الجيني للنعام المستأنس و"البرية" ( Struthio camelus )" . أطروحة دكتوراه . مؤرشفة من الأصل في 18 مارس 2017. تم الاطلاع عليها في 17 مارس 2017 .
  43. 1 2 بيزويدنهوت، أ. ج . (1984). "الدورة الدموية التاجية لقلب النعامة (Struthio camelus)" . مجلة التشريح . 138 (3): 385-97 . PMC 1164323. PMID 6735902 .  
  44. ↑ إلزانوفسكي، أندريه؛ لوشار، أنطوان (2022). "التغيرات المترية في الهيكل العظمي بعد الجمجمة للنعام، ستروثيو (الطيور: باليوجناثي)، مع بيانات جديدة عن الأنواع الفرعية المنقرضة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 195 (1): 88-105 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab049 .
  45. ↑ فولر، إيرول (2001) [1987]. باني، سارة (محررة). الطيور المنقرضة ( الطبعة الثانية). إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. ISBN  978-0-19-850837-3.
  46. 1 2 3 4 5 دونيغان، كينان (2002). "Struthio camelus" . شبكة تنوع الحيوانات . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان.
  47. ↑ النعام في أستراليا - وبالقرب من منزلي . trevorsbirding.com (13 سبتمبر 2007)
  48. ↑ براساد، ر. "عاشت النعام في الهند ذات يوم" . صحيفة ذا هندو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2017 .
  49. ↑ «عاشت النعام في الهند قبل 25000 عام: دراسة BSIP - صحيفة تايمز أوف إنديا» . صحيفة تايمز أوف إنديا . تاريخ الاطلاع: 10 مارس 2017 .
  50. ↑ "نعام المناطق النائية - أكثر الطيور عزلة في أستراليا" . هيئة الإذاعة الأسترالية . سبتمبر 2018.
  51. ↑ ليسكو، جيه إيه؛ ماير، إل سي آر؛ فولر، إيه؛ مالوني، إس كيه؛ ديل أومو، جي؛ فيسوتسكي، إيه إل؛ راتنبورغ، إن سي (2011). بالابان، إيفان (محرر). "النعام ينام مثل خلد الماء" . PLOS ONE . 6 (8) e23203. Bibcode : 2011PLoSO...623203L . doi : 10.1371/ journal.pone.0023203 . PMC 3160860. PMID 21887239 .  
  52. ↑ راسل، ديل أ. "ديناصورات النعام من العصر الطباشيري المتأخر في غرب كندا". المجلة الكندية لعلوم الأرض 9.4 (1972): 375-402.
  53. ↑ صحراء الولايات المتحدة الأمريكية (1996). "النعامة" . ديجيتال ويست ميديا . تم الاسترجاع في 17 فبراير 2011 .
  54. 1 2 ستيوارت، د. (1 أغسطس 2006). "طائر لا مثيل له" . الحياة البرية الوطنية . الاتحاد الوطني للحياة البرية . تم الاسترجاع في 25 أبريل 2020 .
  55. ↑ ويرنس، هوب ب. (2006). موسوعة كونتينوم لرمزية الحيوان في الفن . لندن: كونتينوم. ص 300. ISBN  978-0-8264-1913-2.
  56. ↑ هيسكي، دافن (12 أغسطس 2010). "النعام لا يدفن رأسه في الرمال" . Todayifoundout.com . تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2012 .
  57. ↑ هالكومب، جون جوزيف (1872). حياة الإرسالية . المجلد 3، الجزء 1. دبليو. ويلز غاردنر. ص 304.  
  58. ↑ جيلاغات، شيميس (2009). دراسات حول الأسباب المحتملة للخسائر في إنتاج النعام في مزارع نعام مختارة في كينيا . جامعة نيروبي (أطروحة).
  59. ↑ ماكلين، جوردون ليندسي (1996). علم وظائف الأعضاء البيئية لطيور الصحراء . برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 26. ISBN  978-3-540-59269-3.
  60. ↑ بيرينز، سي إم؛ جاكسون، جيه إيه؛ فورد، إتش. (1996). "رتبة ستروثيونيفورميس". في إلفيك، جيه. (محرر). الموسوعة المصورة للطيور . بارنز أند نوبل. ISBN 978-0-7607-0152-2.
  61. 1 2 3 4 بيرترام، برايان سي آر (1992). نظام التعشيش الجماعي للنعام . مطبعة جامعة برينستون.
  62. ↑ "النعام يغازل المزارعين"" . بي بي سي نيوز . 9 مارس 2003.
  63. ↑ هاريسون، سي.؛ جرينسميث، أ. (1993). بانتينج ، إي. (محرر). طيور العالم . نيويورك، نيويورك: دورلينج كيندرسلي. ص 39. ISBN  978-1-56458-295-9.
  64. ↑ بيرترام، بي سي آر (1979). "النعام يتعرف على بيضه ويتخلص من البيض الآخر". مجلة نيتشر . 279 (5710): 233-234 . Bibcode : 1979Natur.279..233B . doi : 10.1038/279233a0 . PMID 440431. S2CID 4236729 .  
  65. ↑ هايد، كينيث (2004). علم الحيوان: نظرة من الداخل على الحيوانات ( الطبعة الثالثة). دوبوك، آيوا: دار نشر كيندال هانت. ص 475. ISBN   978-0-7575-0170-8.
  66. 1 2 3 4 بيرينز، كريستوفر (1987) [1979]. هاريسون، سي. جيه. أو. (محرر). الطيور: حياتها، طرقها، عالمها . جمعية ريدرز دايجست، ص 168-170 . ISBN  978-0-89577-065-3.
  67. وود ، جيرالد (1983). كتاب غينيس لحقائق وإنجازات الحيوانات . شركة ستيرلينغ للنشر . ISBN 978-0-85112-235-9.
  68. ↑ ثاوليس، سي آر؛ فانشو، جيه إتش؛ وبرترام، بي سي آر (1989). "النسور المصرية (Neophron percnopterus) وبيض النعام (Struthio camelus ) : أصول سلوك رمي الحجارة". مجلة إيبس . 131 : 9-15 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x
  69. ↑ "النسور المصرية Neophron percnopterus وبيض النعامة Struthio camelus : أصول سلوك رمي الحجارة" . ResearchGate . 1987.
  70. 1 2 كوبر، آر جي؛ هوربانكزوك، جي أو؛ فيليغاس-فيزكاينو، آر؛ كينو سباي، إس؛ فكي محمد، إيه إي؛ محروز، كي إم إيه (2009). "بيئة ووظائف أعضاء النعام البري ( Struthio camelus)". صحة وإنتاج الحيوانات الاستوائية . 42 (3): 363-373 . doi : 10.1007/s11250-009-9428-2 . PMID 19693684. S2CID 22907744 .  
  71. ↑ بيرترام، برايان سي آر. "اليقظة وحجم المجموعة عند النعام". سلوك الحيوان 28.1 (1980): 278-286.
  72. 1 2 الجمعية الجغرافية الوطنية (2009). "النعامة Struthio camelus" . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2010.
  73. ↑ أوستن، أوليفر لوثر. "طيور العالم؛ مسح لسبعة وعشرين رتبة ومائة وخمسة وخمسين عائلة". (1961).
  74. 1 2 هيركسثال، لويس م. (1986). "عصابتنا، على طريقة النعامة" . التاريخ الطبيعي . 95 : 34-41 ، 94. مؤرشف من الأصل في 28 أغسطس 2021. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2022 .
  75. ↑ لونغ هورن ليستر (13 نوفمبر 2023). "نعامة تقطع رأس ذئب!" . يوتيوب .
  76. ↑ ميلز، إم جي إل، ومارجي ميلز. فهود كالاهاري: التكيفات مع منطقة قاحلة. مطبعة جامعة أكسفورد، 2017.
  77. 1 2 سونكويست، ميل، وفيونا سونكويست. القطط البرية في العالم. مطبعة جامعة شيكاغو، 2017.
  78. ↑ "مطاردة الفهد الملحمية مصورة بتقنية HD" . 12 أكتوبر 2009.
  79. ↑ هايوارد، إم دبليو؛ كيرلي، جي آي إتش (2005). "تفضيلات فرائس الأسد ( بانثيرا ليو )" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 267 (3): 309-322 . CiteSeerX 10.1.1.611.8271 . doi : 10.1017/S0952836905007508 . 
  80. ↑ هايوارد، إم دبليو؛ هينشل، بي؛ أوبراين، جيه؛ هوفمير، إم؛ بالم، جي؛ كيرلي، جي آي إتش (2006). "تفضيلات الفريسة لدى النمر ( Panthera pardus )" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 270 (4): 298-313 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2021 .
  81. ↑ هايوارد، إم دبليو، أوبراين، جيه، هوفماير، إم، وكيرلي، جي آي إتش (2006ب). تفضيلات الفريسة لدى الفهد (Acinonyx jubatus) (القططيات: آكلات اللحوم): قيود مورفولوجية أم الحاجة إلى اصطياد فرائس سريعة الاستهلاك قبل وصول الطفيليات المتطفلة؟ مجلة علم الحيوان (لندن) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
  82. ↑ هايوارد، مات دبليو، وآخرون. "تفضيلات الفرائس لدى الكلب البري الأفريقي Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): المتطلبات البيئية للحفظ". مجلة علم الثدييات 87.6 (2006): 1122-1131.
  83. 1 2 3 4 5 6 7 ماكانيا، أ.ن.؛ ت. كولر؛ ر. هولشوك؛ ف. دجونوف (15 مارس 2012). " تطور الرئة قبل الفقس في النعامة". علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأحياء العصبي . 180 ( 2-3 ): 183-192 . doi : 10.1016/j.resp.2011.11.005 . PMID 22138612. S2CID 25480430 .  
  84. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 ديمينغ، دي سي (1999). النعامة: بيولوجيتها، وإنتاجها، وصحتها . والينغفورد [ua]: CABi. ص 62-64 . ISBN  978-0-85199-350-8.
  85. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 شميدت-نيلسن، ك.؛ كانويش، ج.؛ لوسيفسكي، ر. س. (1969). " تنظيم درجة الحرارة والتنفس في النعامة" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 71 (4): 341-352 . doi : 10.2307/1365733 . JSTOR 1365733 . 
  86. ↑ كينغ، جيه آر؛ فارنر، دي إس (1961). "استقلاب الطاقة، والتنظيم الحراري، ودرجة حرارة الجسم". في مارشال، إيه جيه (محرر). بيولوجيا وعلم وظائف الأعضاء المقارن للطيور . المجلد 2. نيويورك: أكاديميك برس. الصفحات 215-288 . doi : 10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9 . ISBN   978-1-4832-3143-3.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  87. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 هيل، دبليو آر؛ وايز، إيه جي؛ وأندرسون، إم. (2012). فسيولوجيا الحيوان ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. 
  88. 1 2 3 ماينا، جيه إن؛ سينغ، بي؛ موس، إي إيه (2009). "يحدث تنظيم ديناميكي هوائي للشهيق في رئة النعامة، Struthio camelus : دراسة ديناميكا الموائع الحسابية في حالة الشهيق غير المستقر أثناء الراحة". علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . 169 (3): 262-270 . doi : 10.1016/j.resp.2009.09.011 . PMID 19786124. S2CID 70939 .  
  89. ↑ زاكرزيفيتش، أ.؛ سيكومب، ت. و.؛ بريس، أ. ر. (2002). "التكيف الوعائي: الحفاظ على سلامة الجهاز الوعائي". أخبار في العلوم الفيزيولوجية . 17 (5): 197-201 . doi : 10.1152/nips.01395.2001 . PMID 12270956 . 
  90. ↑ ماينا، جيه إن؛ ناثانيال سي. (2001). "دراسة نوعية وكمية لرئة النعامة، Struthio camelus " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 13): 2313-2330 . Bibcode : 2001JExpB.204.2313M . doi : 10.1242/jeb.204.13.2313 . PMID 11507114 . 
  91. تاجالي ، م.؛ غازي، س . ر .؛ وبارتو، ب. (2009). " التشريح الإجمالي للقلب في النعامة ( Struthio camelus )" (ملف PDF) . المجلة الإيرانية للبحوث البيطرية ، 10 (1): 21-27 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مارس 2017 .
  92. ↑ بارتو، ب. (2012). "بنية العقدة الأذينية البطينية في قلب أنثى النعامة البياضة ( Struthio camelus )". علم التشريح، علم الأنسجة، علم الأجنة . 41 (1): 75-78 . doi : 10.1111 / j.1439-0264.2011.01109.x . PMID 21943125. S2CID 31018229 .  
  93. ↑ هنريكيز، هـ.؛ هنريكيز، ج. وأولاف، إ. (2012). "أنماط توزيع الشرايين التاجية وفروع البطين في قلب النعامة ( Struthio Camelus )" . المجلة الدولية لعلم التشكل . 30 (3): 1013-1018 . doi : 10.4067/S0717-95022012000300040 .
  94. 1 2 3 بارتو، ب.؛ تاجالي، م.؛ غازي، س. ر.؛ وسلامات، م. أ. (2013). "توزيع وبنية ألياف بوركنجي في قلب النعامة ( Struthio camelus ) مع إشارات خاصة إلى البنية الدقيقة" . المجلة الدولية لعلم الحيوان . 2013 : 1-6 . doi : 10.1155/2013/293643 .
  95. 1 2 3 4 إيزاكس، ر.؛ هاركنس، د.؛ سامبسيل، ج.؛ أدلر، س.؛ روث، س.؛ كيم، ب.؛ غولدمان، ر. (1977). "دراسات حول استقلاب كريات الدم الحمراء في الطيور. إينوزيتول رباعي الفوسفات: المركب الفوسفاتي الرئيسي في كريات الدم الحمراء للنعامة (Struthio camelus camelus)" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 77 (3): 567-574 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . PMID 19258 . 
  96. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 إيزاكس، ر. إي.؛ هاركنس، د. ر.؛ فرومان، ج. أ.؛ غولدمان، ب. هـ.؛ أدلر، ج. ل.؛ سوسمان، س. أ.؛ روث، س. (1976). "دراسات حول استقلاب كريات الدم الحمراء في الطيور - الجزء الثاني: العلاقة بين وسائط الاستقلاب الرئيسية المفسفرة وتقارب الأكسجين في الدم الكامل في أجنة الدجاج والدجاج". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 53 (2): 151-156 . doi : 10.1016/S0300-9629(76)80046-1 . PMID 2411 . 
  97. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سكادهاوج، إي؛ واروى، سي إن؛ كاماو، جي إم؛ مالوي، جي إم (1984). "وظيفة الأمعاء الغليظة والتنظيم الأسموزي في النعامة: ملاحظات تشريحية وفيزيولوجية أولية" . المجلة الفصلية لعلم وظائف الأعضاء التجريبي . 69 (4): 809-18 . doi : 10.1113/expphysiol.1984.sp002870 . PMID 6514998 . 
  98. 1 2 شانواني، م.م. (1999). أنظمة إنتاج النعام . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. ص 32. ISBN  978-92-5-104300-4.
  99. ^ بينيت ، دارين سي. يوتاكا كاراساوا (2003). "تأثير تناول البروتين على وظائف الكلى في أنثى النعام البالغة ( Struthio Camelus )" (PDF) . ص. سابعا. 
  100. ↑ ويذرز، فيليب (أكتوبر 1983). "توازن الطاقة والماء والمواد المذابة في النعامة Struthio camelus ". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 56 (4): 568-579 . doi : 10.1086/physzool.56.4.30155880 . S2CID 87164761 . 
  101. غراي ، ديفيد أ.؛ براون، كريستوفر ر. (1995). "زيادة أسمولية البلازما الناتجة عن حقن المحلول الملحي لا تحفز إفراز الغدد الأنفية في النعامة ( Struthio camelus ) " . علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 68 ( 1 ): 164-175 . doi : 10.1086 /physzool.68.1.30163924 . JSTOR 30163924. S2CID 85890608 .  
  102. 1 2 3 غراي، د.أ.؛ نود، ر.ج.؛ إيراسموس، ت. (1988). "مستويات الأرجينين فاسوتوسين والأنجيوتنسين II في بلازما النعامة الشائعة ( Struthio camelus ) المحرومة من الماء". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 89 (2): 251-256 . doi : 10.1016/0300-9629(88)91088-2 .
  103. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بولي ك.؛ فيليبس وسانبورن ألين ف. (1994). "دراسة بالأشعة تحت الحمراء، باستخدام التصوير الحراري، لدرجة حرارة سطح ثلاثة أنواع من الطيور الجارية: النعامة، والإيمو، والكاسواري مزدوج اللغد". مجلة علم الأحياء الحراري . 19 (6): 423-430 . Bibcode : 1994JTBio..19..423P . doi : 10.1016/0306-4565(94)90042-6 .
  104. 1 2 3 ميتشل، مالكولم. "رفاهية النعام ونقله" (ملف PDF) . رفاهية النعام . نشرة علوم الطيور غير الطائرة: 1-4 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2013 .
  105. ↑ ميتشل
  106. ^ لو ، جدعون. بيلونجي، كوتزي (1969). "وظيفة الكلى والتنفس ومعدل ضربات القلب والتنظيم الحراري في النعامة ( Struthio Camelus )" (PDF) . عالم. باب. صحراء ناميب ريس. إس تي إن . 42 : 43 – 54 . تم الاسترجاع 29 نوفمبر 2013 .
  107. 1 2 3 مالوني، شين ك (2008). "التنظيم الحراري في الجرذان: مراجعة". المجلة الأسترالية للزراعة التجريبية . 48 (10): 1293-1301 . doi : 10.1071/EA08142 .
  108. ↑ ويلمر، بات (2009). علم وظائف الأعضاء البيئية للحيوانات . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-0724-2.
  109. ^ Strutsitarha Ketolan Tila (بالفنلندية)
  110. ↑ "بدأ موسم الفراولة - الأم الفيل" . الأم الفيل - مغامرة عائلية متعددة الثقافات . ١٩ يوليو ٢٠١٧.
  111. ↑ تومسون، دوروثي بور (1955). " صورة أرسينوي فيلادلفوس". المجلة الأمريكية لعلم الآثار . 59 (3): 199-206 . doi : 10.2307/500319 . JSTOR 500319. S2CID 192967497 .  
  112. ↑ أندرسون، ريتشارد ل. (2004). أخوات كاليوبي: دراسة مقارنة لفلسفات الفن . الطبعة الثانية. بيرسون.
  113. ↑ لوفير، ب. (1926). "أكواب قشر بيض النعام في بلاد ما بين النهرين والنعام في العصور القديمة والحديثة" . نشرة الأنثروبولوجيا . 23 .
  114. ↑ تيكسييه، بي جيه؛ بوراز، جي؛ باركينغتون، جيه؛ ريغو، جيه بي؛ بوغنبول، سي؛ ميلر، سي؛ تريبولو، سي؛ كارترايت، سي؛ كودينو، إيه؛ وآخرون (2010). "تقليد هاويسونز بورت في نقش أوعية قشر بيض النعام يعود تاريخه إلى 60000 عام في ملجأ ديبكلوف الصخري، جنوب أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 ( 14): 6180-6185 . Bibcode : 2010PNAS..107.6180T . doi : 10.1073/pnas.0913047107 . PMC 2851956. PMID 20194764 .   
  115. 1 2 3 4 أتووتر، دونالد، محرر. (1997). "بيض النعام". قاموس كاثوليكي ( الطبعة الثالثة). شارلوت، كارولاينا الشمالية: دار نشر تان. ISBN  978-0-89555-549-6.
  116. ↑ غوسلين، مايكل (ديسمبر 2010). "النعامة" . دفاتر التاريخ الطبيعي . المتحف الكندي للطبيعة.
  117. ↑ كروسزلنيكي، كارل (2 نوفمبر 2006). "رأس النعامة في الرمال" . علوم هيئة الإذاعة الأسترالية: في العمق . هيئة الإذاعة الأسترالية .
  118. ^ كريبيتش ، أندرياس. سومر ماتياس (1995). إدارة مزرعة النعام . Landwirtschaftsverlag GmbH. رقم ISBN 978-3-7843-2729-7.مذكور في: إكيسبو، إنجفار (2011). سلوك حيوانات المزرعة: خصائص لتقييم الصحة والرفاهية . CABI. ص 181. ISBN  978-1-84593-770-6.
  119. ↑ "هل تدفن النعامة رؤوسها في الرمال حقاً؟" . عالم العلوم في كولومبيا البريطانية . 11 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2017 .
  120. ^ بودي ماتياس (2018). "Straußenhaltung in der römischen Antike" [تربية النعام في روما القديمة]. في: رافينج، كاي؛ دروس كروب، كيرستين (محررون) (2018). Emas not quod opus est، sed quod necesse est Beiträge zur Wirtschafts-، Sozial-، Rezeptions- und Wissenschaftsgeschichte der Antike. Festschrift für Hans-Joachim Drexhage zum 70. Geburtstag . فيليبيكا، المجلد. 125. فيسبادن: هاراسويتز، ISBN 978-3-447-11087-7، الصفحات 109-115.
  121. ↑ "أفريقيا - رأس الرجاء الصالح، مزرعة النعام" . المكتبة الرقمية العالمية . 1910-1920. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2013 .
  122. ↑ برايس، إيما (20 فبراير 2023). "المهرجانات والموضة ولصوص الريش: لماذا لا يزال ريش النعام يساوي وزنه ذهباً - مقال مصور" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2023 .
  123. ↑ لابين، آلان (2017). "جلد النعام الأصلي" . شركة رودن للجلود. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2020 .
  124. ↑ هل لحم الطيور الجارية "أحمر" أم "أبيض"؟ . اسأل وزارة الزراعة الأمريكية. وزارة الزراعة الأمريكية. ١٧ يوليو ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ١٥ نوفمبر ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ١٥ نوفمبر ٢٠٢٢ .
  125. ↑ جمعية النعام الكندية (أبريل 2008). "نصائح الطبخ" . مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2011.
  126. ↑ "السياحة الزراعية تساعد مزرعة النعام على تحقيق نجاح باهر". مجلة فارمرز ويكلي . 19 مارس 2007.
  127. ↑ "مزرعة نعام كوراساو" .
  128. ↑ "رحلات ركوب النعام في جنوب أفريقيا" .
  129. ↑ كوين، جيري أ. (2010). لماذا التطور حقيقة . دار بنغوين للنشر. ص 76–. ISBN  978-0-14-311664-6.
  130. ↑ أوسوريلو، سيرجيو؛ بيتينكورت، فانيسا؛ ميلو، جينا (2015). "إصابات البطن الناتجة عن النعام" . حوليات الطب والجراحة . 4 (1): 41-43 . doi : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . PMC 4323753. PMID 25685344 .  
  131. ↑ "ركوب النعام في جنوب أفريقيا" . SouthAfrica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  132. ↑ بالوساري، بن (19 يوليو 2008). "يوم سباق مثير في كانتربري بارك" . سيتي بيجز . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2015.
  133. ^ مودرن ميكانيكس (سبتمبر 1929). "«انطلقوا!» إثارة سباقات النعام على المضمار . مجلة ميكانيكس المصورة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مارس 2017 .
  134. ↑ "ركوب النعام وسباقاته - رياضة غريبة لم تسمع بها من قبل" . Sand-boarding.com . 30 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2022 .
  135. ↑ بايك، ماغنوس (1985). حقائق علمية غريبة ورائعة . شركة ستيرلينغ للنشر. ص 82. ISBN  978-0-8069-6254-2.
  136. ↑ كلارك، جيمس سي. (2000). 200 لمحة سريعة عن تاريخ فلوريدا . ساراسوتا، فلوريدا: دار باين آبل للنشر، ص 86-87 . ISBN  978-1-56164-200-7.
  137. ↑ بارتون، ديف (7 فبراير 2013). "فلوريان-أيالا فاونا: ساحر الفن" . مجلة أو سي ويكلي . أو سي ويكلي، إل بي. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 17 أغسطس 2016 .
  138. ↑ سكوت، لوسي (8 مارس 2011). "هز ذيلك، وانطلق إلى مهرجان النعام" . AZCentral.com . صحيفة أريزونا ريبابليك.
  139. ↑ هيدينغ، جودي (2008). "مهرجان النعام" . About.com . مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2009 .
  140. ↑ فلوكر، ميرين (يوليو 2007). "كانتربري تجلب الشرق الأوسط إلى الغرب الأوسط" . صحف الجنوب الغربي. مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2009 .
  141. ↑ إيثريج، تيم (18 يوليو 2009). "ملك روكسي يسعى إلى تاج آخر في إليس" . إيفانسفيل كورير آند برس . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2017 .
  142. ↑ ديموكر، مايكل (أغسطس 2014) "سباق الحيوانات الغريبة في مضمار سباق فير جراوندز: معرض صور" . nola.com
  143. ↑ "سباقات النعام في الولايات المتحدة" . Sand-boarding.com . 31 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2022 .

للمزيد من القراءة

  • كوبر، جيه سي (1992). الحيوانات الرمزية والأسطورية . نيويورك، نيويورك: هاربر كولينز. ​​ص 170-171 . ISBN  978-1-85538-118-6.
  • فولش، أ. (1992). "عائلة Struthionidae (النعامة)". في ديل هويا، جوزيب؛ سارجاتال ، جوردي (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد.  1، النعامة إلى البط. برشلونة: إصدارات الوشق. ص 76 – 83. ISBN  978-84-87334-09-2.
  • أوشيا، مايكل فنسنت؛ فوستر، إلسورث د.؛ لوك، جورج هربرت، محرران. (1918). النعامة . المجلد  6. شيكاغو، إلينوي: دار النشر العالمية. الصفحات 4422-4424 .