السمندل

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 34 صور
الموسوعة الحرة

السلمندرات مجموعة من البرمائيات تتميز بمظهرها الشبيه بالسحالي ، بأجسامها النحيلة، وخطمها الكليل، وأطرافها القصيرة الممتدة بزاوية قائمة على الجسم، ووجود ذيل في كل من اليرقات والبالغات. تُصنف جميع فصائل السلمندرات العشر الموجودة حاليًا ضمن رتبة Urodela ، وهي الرتبة الوحيدة الباقية من مجموعة Caudata . [ 2 ] Urodela مصطلح علمي لاتيني مشتق من الكلمة اليونانية القديمة οὐρά δήλη (ourà dēlē) التي تعني "ذيل بارز". أما Caudata فهي كلمة لاتينية تعني "ذوات الذيل"، مشتقة من cauda التي تعني "ذيل".

يبلغ تنوع السمندل ذروته في شرق أمريكا الشمالية ، وخاصة في جبال الأبلاش ؛ وتوجد معظم الأنواع في المنطقة القطبية الشمالية ، مع وجود بعض الأنواع في المنطقة الاستوائية الجديدة . لا يمتلك السمندل أكثر من أربعة أصابع في أرجله الأمامية وخمسة في أرجله الخلفية، [ 3 ] ولكن بعض الأنواع لديها عدد أقل من الأصابع، وبعضها الآخر يفتقر إلى الأطراف الخلفية. عادةً ما تجعلها بشرتها النفاذة تعتمد على الموائل في الماء أو بالقرب منه، أو في أماكن باردة ورطبة أخرى. بعض أنواع السمندل مائية بالكامل طوال حياتها، وبعضها الآخر يلجأ إلى الماء بشكل متقطع، بينما يعيش البعض الآخر على اليابسة تمامًا في مرحلة البلوغ.

تتمتع هذه المجموعة من البرمائيات بقدرة فريدة على تجديد الأطراف المفقودة، بالإضافة إلى أجزاء أخرى متضررة من أجسامها. ويأمل الباحثون في إعادة هندسة عمليات التجديد هذه لتطبيقات طبية بشرية محتملة، مثل علاج إصابات الدماغ والحبل الشوكي، أو منع التندب الضار أثناء التعافي من جراحة القلب. [ 4 ] ولا تقتصر قدرة السلمندر المذهلة على التجديد على الأطراف فحسب، بل تمتد لتشمل أعضاء حيوية كالقلب والفك وأجزاء من الحبل الشوكي، مما يُظهر تفردها مقارنةً بأنواع الفقاريات الأخرى. وتتجلى روعة هذه القدرة في حدوثها دون أي نوع من التندب. وقد جعل هذا من السلمندر كائنًا نموذجيًا لا يُقدر بثمن في البحوث العلمية التي تهدف إلى فهم عمليات التجديد وتحقيقها من أجل تطوير الطب في علم الأحياء البشري والحيواني. [ 5 ]

تُعرف أفراد عائلة السلمندريات في الغالب باسم السمندل المائي، وتفتقر إلى الأخاديد الضلعية على جانبي أجسامها، وهي سمة مميزة للمجموعات الأخرى. يحتوي جلد بعض الأنواع على سم التترودوتوكسين القوي ؛ وتتميز هذه السلمندرات ببطء حركتها وألوانها الزاهية التحذيرية التي تُشير إلى سميتها. تضع السلمندرات بيضها عادةً في الماء، وتمر بمرحلة اليرقة المائية، ولكن دورة حياتها تختلف اختلافًا كبيرًا . تتكاثر بعض الأنواع في البيئات القاسية وهي لا تزال في مرحلة اليرقة.

أصل الكلمة

كلمة "سمندل" مشتقة من الفرنسية القديمة "salamandre"، ومن اللاتينية "salamandra"، ومن اليونانية "σαλαμάνδρα " (سالاماندرا)، والتي كانت تُستخدم تحديدًا لوصف سمندل النار ؛ [ 6 ] أصلها غير مؤكد، وربما يعود إلى ما قبل اليونانية. [ 7 ]

وصف

صورة بالأشعة السينية لسمندل

يخلو جلد السمندل من الحراشف، وهو رطب وناعم الملمس، باستثناء سمندل عائلة Salamandridae، الذي قد يكون جلده مخمليًا أو متقرنًا، ورطبًا عند اللمس. وقد يكون لون الجلد باهتًا أو زاهيًا، ويظهر عليه أنماط مختلفة من الخطوط أو الأشرطة أو البقع أو اللطخات أو النقاط. وتكتسب ذكور السمندل ألوانًا زاهية خلال موسم التزاوج. أما أنواع السمندل التي تعيش في الكهوف المظلمة، فتفتقر إلى الصبغة، ولها مظهر وردي شفاف أو لؤلؤي. [ 8 ]

تتفاوت أحجام السلمندرات من السلمندرات الصغيرة جدًا ، التي يبلغ طولها الإجمالي 27 ملم ( 1 و 1 / 8 بوصة) ، بما في ذلك الذيل، إلى السلمندر الصيني العملاق الذي يصل طوله إلى 1.8 متر (6 أقدام) ووزنه إلى 65 كيلوغرامًا (145 رطلًا) . وتنتمي جميع الأنواع الأكبر حجمًا إلى أربع عائلات: السلمندرات العملاقة ، والسلمندرات البحرية، وثعابين الكونغو ، وعائلة بروتيداي ، وجميعها مائية وتخضع لتطور جنسي إجباري . [ 9 ] [ 10 ] أما بعض أكبر أنواع السلمندرات البرية، التي تمر بتحول كامل، فتنتمي إلى عائلة السلمندرات العملاقة في المحيط الهادئ ، وهي أصغر حجمًا بكثير. [ 11 ] ويتراوح طول معظم السلمندرات بين 10 و20 سنتيمترًا (4 و8 بوصات) . [ 12 ]        

الجذع والأطراف والذيل

يشبه السلمندر البالغ عمومًا سحلية صغيرة، إذ يمتلك شكلًا رباعي الأطراف بدائيًا بجذع أسطواني وأربعة أطراف وذيل طويل. باستثناء فصيلة السلمندريات، يحتوي الرأس والجسم والذيل على عدد من التجاويف العمودية على السطح تمتد من منتصف المنطقة الظهرية إلى المنطقة البطنية، وتُعرف باسم الأخاديد الضلعية . ويبدو أن وظيفتها هي المساعدة في الحفاظ على رطوبة الجلد عن طريق توجيه الماء على سطح الجسم. [ 13 ]

تتمتع صفارات الإنذار بمظهر يشبه ثعبان البحر.

بعض الأنواع المائية، مثل سمندل السيرين وسمندل الأمفيوما ، لها أطراف خلفية ضامرة أو معدومة، مما يمنحها مظهرًا شبيهًا بثعبان البحر ، ولكن في معظم الأنواع، تكون الأطراف الأمامية والخلفية متساوية الطول تقريبًا وتمتد جانبيًا، بالكاد ترفع الجذع عن الأرض. أقدامها عريضة ذات أصابع قصيرة، عادةً أربعة في القدمين الأماميتين وخمسة في الخلفيتين. لا تمتلك السمندل مخالب، ويختلف شكل القدم باختلاف بيئة الحيوان. فالأنواع المتسلقة لها أصابع طويلة مربعة الأطراف، بينما الأنواع التي تعيش على الصخور لها أقدام أكبر ذات أصابع قصيرة غير حادة. سمندل بوليتوجلوسا المتسلق للأشجار له أقدام مكففة تشبه الصفائح تلتصق بالأسطح الملساء عن طريق الشفط، بينما أنواع هيدرومانتس المتسلقة للصخور من كاليفورنيا لها أقدام ذات أغشية لحمية وأصابع قصيرة وتستخدم ذيولها كطرف إضافي. عند الصعود، يدعم الذيل الجزء الخلفي من الجسم، بينما تتحرك إحدى القدمين الخلفيتين للأمام ثم تتأرجح إلى الجانب الآخر لتوفير الدعم مع تقدم القدم الخلفية الأخرى. [ 14 ]

في اليرقات والسمندل المائي، يكون الذيل مُسطّحًا جانبيًا، وله زعانف ظهرية وبطنية، ويتموج من جانب إلى آخر لدفع الحيوان عبر الماء. في عائلتي السمندل ذي الذيل الطويل (Ambystomatidae) والسمندل المائي (Salamandridae)، يُستخدم ذيل الذكر، وهو أكبر من ذيل الأنثى، أثناء التزاوج لدفع الزوجين إلى مكان منعزل. في الأنواع البرية، يتحرك الذيل لموازنة الحيوان أثناء الجري، بينما في السمندل الشجري والأنواع الأخرى المتسلقة للأشجار، يكون الذيل قابلًا للإمساك . كما تستخدم بعض أنواع السمندل عديم الرئة (Plethodontidae) القادرة على القفز الذيل للمساعدة في الانطلاق في الهواء. [ 14 ] يُستخدم الذيل في التزاوج وكعضو تخزين للبروتينات والدهون. كما أنه يعمل كوسيلة دفاع ضد الافتراس، حيث يمكن ضربه بالمهاجم أو بتر جزء منه عند الإمساك به. على عكس الضفادع، فإن السمندل البالغ قادر على تجديد أطرافه وذيله عند فقدانها. [ 14 ]

جلد

سمندل ذو جلد خشن

جلد السلمندر، كغيره من البرمائيات، رقيق ونفاذ للماء، ويعمل كغشاء تنفسي، وهو غني بالغدد. يتميز بطبقات خارجية متقرنة تتجدد دوريًا من خلال عملية انسلاخ جلدي تتحكم بها هرمونات من الغدة النخامية والغدة الدرقية . أثناء الانسلاخ، ينشق الجلد مبدئيًا حول الفم، ويتحرك الحيوان للأمام عبر الفتحة للتخلص من الجلد. بعد أن تُحرر الأطراف الأمامية، تدفع سلسلة من تموجات الجسم الجلد نحو الخلف. ثم تُسحب الأطراف الخلفية وتدفع الجلد للخلف أكثر، قبل أن يتحرر في النهاية بفعل الاحتكاك بينما يتحرك السلمندر للأمام وذيله مضغوط على الأرض. [ 15 ] غالبًا ما يأكل الحيوان بعد ذلك الجلد المنسلخ. [ 8 ]

تفرز الغدد الموجودة في الجلد مخاطًا يحافظ على رطوبة الجلد، وهو عامل مهم في تنفس الجلد وتنظيم درجة حرارته. تساعد الطبقة اللزجة على الحماية من العدوى البكتيرية والفطريات، وتقلل الاحتكاك أثناء السباحة، وتجعل الحيوان زلقًا ويصعب على المفترسات اصطياده. تنتج الغدد الحبيبية المنتشرة على السطح العلوي، وخاصة الرأس والظهر والذيل، إفرازات طاردة أو سامة. [ 15 ] بعض سموم السمندل شديدة السمية. على سبيل المثال، ينتج سمندل الجلد الخشن ( Taricha granulosa ) سم التترودوتوكسين العصبي ، وهو أكثر المواد غير البروتينية سميةً المعروفة. لا يسبب لمس السمندل أي ضرر، لكن ابتلاع حتى جزء صغير جدًا من الجلد قاتل. في تجارب التغذية، وُجد أن الأسماك والضفادع والزواحف والطيور والثدييات جميعها عرضة للتسمم. [ 16 ]

تمتلك بعض أنواع السلمندر البالغة أنسجة غدية خاصة بالتزاوج في مجمعها الشرجي ، أو عند قاعدة ذيولها، أو على رؤوسها، أو تحت ذقونها. تفرز بعض الإناث مواد كيميائية ، ربما من الغدة الشرجية البطنية، لجذب الذكور، لكن لا يبدو أن الذكور تستخدم الفيرومونات لهذا الغرض. [ 17 ] في بعض أنواع السلمندر عديم الرئة ، يمتلك الذكور غددًا ذقنية بارزة على الذقن تُضغط على فتحتي أنف الإناث أثناء طقوس التزاوج. قد تعمل هذه الغدد على تسريع عملية التزاوج، مما يقلل من خطر تعطيلها من قِبل مفترس أو ذكر منافس. [ 18 ] تُستخدم الغدة الموجودة عند قاعدة الذيل في سلمندر Plethodon cinereus لتمييز فضلات الذكور لإعلان ملكية المنطقة. [ 17 ]

الحواس

يحتوي الجزء الأمامي من رأس سمندل الماء على مستقبلات كيميائية وميكانيكية وكهربائية حساسة.
يمكن ملاحظة التألق الحيوي في مختلف أنواع السلمندر

يشم

يلعب حاسة الشم دورًا في سمندل الحفاظ على المنطقة، والتعرف على المفترسات، وطقوس التزاوج، ولكنها على الأرجح ثانوية بالنسبة للبصر أثناء اختيار الفريسة والتغذية. يمتلك السمندل نوعين من المناطق الحسية التي تستجيب للتركيب الكيميائي للبيئة. يلتقط الظهارة الشمية في تجويف الأنف الروائح المحمولة جوًا والمائية، بينما تستشعر الأعضاء الأنفية المجاورة الإشارات الكيميائية غير المتطايرة، مثل المذاق في الفم. في السمندل عديم البطن، يمتد الظهار الحسي للأعضاء الأنفية إلى الأخاديد الأنفية الشفوية ، التي تمتد من فتحتي الأنف إلى زوايا الفم. يبدو أن هذه المناطق الممتدة مرتبطة بتحديد أنواع الفرائس، والتعرف على أفراد النوع نفسه ، وتحديد الأفراد. [ 19 ]

رؤية

تتكيف عيون معظم أنواع السلمندر بشكل أساسي للرؤية الليلية. في بعض الأنواع المائية الدائمة، تكون العيون أصغر حجمًا ولها بنية شبكية مبسطة ، وفي الأنواع التي تعيش في الكهوف، مثل سلمندر جورجيا الأعمى ، تكون العيون غائبة أو مغطاة بطبقة من الجلد. أما في الأنواع البرمائية، فتكون العيون حلاً وسطًا، حيث تعاني من قصر النظر في الهواء وطول النظر في الماء. بينما تمتلك الأنواع البرية تمامًا، مثل سلمندر النار، عدسة أكثر تسطحًا يمكنها التركيز على نطاق أوسع بكثير من المسافات. [ 20 ] وللعثور على فرائسها، تستخدم السلمندرات رؤية ثلاثية الألوان تمتد إلى نطاق الأشعة فوق البنفسجية ، وذلك بالاعتماد على ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية التي تكون في أقصى حساسيتها عند حوالي 450 و500 و570 نانومتر. [ 21 ] كما تمتلك اليرقات، والبالغات من بعض الأنواع المائية للغاية، عضوًا يُسمى الخط الجانبي ، مشابهًا لما هو موجود لدى الأسماك، والذي يمكنه رصد التغيرات في ضغط الماء. [ 8 ] 

السمع

تفتقر جميع أنواع السلمندر إلى تجويف الأذن الوسطى وطبلة الأذن وقناة استاكيوس ، لكنها تمتلك نظامًا غطائيًا مثل الضفادع، ومع ذلك فهي قادرة على رصد الأصوات المحمولة جوًا. [ 22 ] [ 23 ] يتكون النظام الغطائي من عظيمتين: الكولوميلا (المكافئة لعظمة الركاب في الفقاريات العليا ) وهي ملتحمة بالجمجمة، والغطاء الخيشومي. تربط عضلة غطائية الغطاء الخيشومي بالحزام الصدري، وتبقى مشدودة عندما يكون الحيوان متيقظًا. [ 24 ] يبدو أن هذا النظام قادر على رصد الاهتزازات منخفضة التردد (500-600  هرتز)، والتي قد تلتقطها الأطراف الأمامية من الأرض وتنقلها إلى الأذن الداخلية. قد تُستخدم هذه الاهتزازات لتحذير الحيوان من اقتراب مفترس. [ 25 ]

غناء

يُعتقد عمومًا أن السلمندرات لا تمتلك صوتًا، ولا تستخدم الصوت للتواصل كما تفعل الضفادع. قبل التزاوج، تتواصل السلمندرات عبر إشارات الفيرومونات؛ وتصدر بعض الأنواع أصواتًا خافتة كالنقر أو الطقطقة أو الصرير أو الفرقعة، [ 26 ] ربما عن طريق فتح وإغلاق صمامات في الأنف. تفتقر معظم السلمندرات إلى الأحبال الصوتية، ولكن يوجد حنجرة لدى سلمندر الطين ( Necturus ) وبعض الأنواع الأخرى، كما أن سلمندر المحيط الهادئ العملاق وبعض الأنواع الأخرى تمتلك حنجرة كبيرة وأشرطة تُعرف باسم الطيات الصوتية. [ 27 ] يستطيع سلمندر كاليفورنيا العملاق إصدار صوت نباح أو خشخشة، ويمكن لبعض الأنواع إصدار صرير عن طريق انقباض عضلات الحلق. أما السلمندر الشجري، فيمكنه إصدار صرير باستخدام آلية مختلفة؛ إذ يسحب عينيه إلى داخل رأسه، دافعًا الهواء خارج فمه. يُصدر سمندل إنساتينا أحيانًا صوت فحيح، بينما يُصدر سمندل سيرين أحيانًا نقرات خافتة، وقد يلجأ إلى صرخات خافتة عند تعرضه للهجوم. لوحظ سلوك نقر مماثل لدى نوعين من سمندل الماء الأوروبي، وهما Lissotriton vulgaris و Ichthyosaura alpestris، خلال مرحلتهما المائية. [ 26 ] لم تُدرس أصوات السمندل إلا قليلاً، ويُفترض أن الغرض من هذه الأصوات هو إخافة المفترسات. [ 28 ]

تحتاج السمندل إلى بيئات رطبة للتنفس عبر جلدها.

التنفس

تختلف عملية التنفس بين أنواع السلمندر المختلفة، وقد تشمل الخياشيم والرئتين والجلد وأغشية الفم والحلق. تتنفس يرقات السلمندر بشكل أساسي عن طريق الخياشيم ، التي عادةً ما تكون خارجية وذات مظهر ريشي. يُسحب الماء من خلال الفم ويتدفق للخارج عبر شقوق الخياشيم. تحتفظ بعض الأنواع اليافعة ، مثل سلمندر الطين ( Necturus maculosus )، بخياشيمها طوال حياتها، لكن معظم الأنواع تفقدها عند التحول . تمتلك أجنة بعض أنواع السلمندر الأرضية عديمة الرئة، مثل Ensatina ، التي تخضع لتطور مباشر، خياشيم كبيرة تقع بالقرب من سطح البيضة. [ 29 ]

تختلف الرئتان، عند وجودهما في السلمندر البالغ، اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة من حيث الحجم والبنية. ففي الأنواع المائية التي تعيش في المياه الباردة، مثل سلمندر الجداول ( Rhyacotriton )، تكون الرئتان صغيرتين جدًا بجدران ملساء، بينما في الأنواع التي تعيش في المياه الدافئة ذات الأكسجين المذاب القليل، مثل سلمندر السيرين الصغير ( Siren intermedia )، تكون الرئتان كبيرتين بأسطح متعرجة. أما في السلمندر عديم الرئتين ( من عائلة Plethodontidae والسلمندر ذي المخالب من عائلة السلمندر الآسيوي )، فلا توجد رئتان أو خياشيم، ويحدث تبادل الغازات في الغالب عبر الجلد، فيما يُعرف بالتنفس الجلدي ، بالإضافة إلى الأنسجة المبطنة للفم. ولتسهيل ذلك، يمتلك هذا السلمندر شبكة كثيفة من الأوعية الدموية تحت الجلد مباشرة وفي الفم. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

في سمندل الأمفيوما ، يكون التحول غير مكتمل، ويحتفظ بزوج واحد من الشقوق الخيشومية عند البلوغ، مع رئتين داخليتين تعملان بكفاءة كاملة. [ 32 ] بعض الأنواع التي تفتقر إلى الرئتين تتنفس عن طريق الخياشيم. في معظم الحالات، تكون هذه الخياشيم خارجية، وتظهر على شكل خصلات على جانبي الرأس. بعض أنواع السمندل البري لديها رئتان تستخدمان في التنفس، على الرغم من أنهما بسيطتان تشبهان الكيس، على عكس الأعضاء الأكثر تعقيدًا الموجودة في الثدييات . العديد من الأنواع، مثل سمندل أولم ، لديها رئتان وخياشيم عند البلوغ. [ 8 ]

صورة تشريحية لعضلات رافعة القوس في عينة من سمكة نكتورس ماكولوسوس . هذه العضلات (الموضحة بالدوائر الأرجوانية) تحرك الخياشيم الخارجية كوسيلة للتنفس.

في سمندل الماء (Necturus) ، تبدأ الخياشيم الخارجية بالتشكل كوسيلة لمكافحة نقص الأكسجين في البيضة أثناء تحول صفار البيضة إلى نسيج نشط أيضيًا. [ 33 ] تمنع التغيرات الجزيئية التي تطرأ على سمندل الماء خلال مرحلة ما بعد التطور الجنيني، والتي تعود في المقام الأول إلى الغدة الدرقية، انغراس الخياشيم الخارجية داخل الجسم كما هو الحال في معظم أنواع السمندل التي تخضع للتحول. [ 34 ] تختلف الخياشيم الخارجية في السمندل اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في البرمائيات ذات الخياشيم الداخلية. فعلى عكس البرمائيات ذات الخياشيم الداخلية التي تعتمد عادةً على تغير الضغط داخل تجاويف الفم والبلعوم لضمان انتشار الأكسجين على غشاء الخياشيم، يستخدم السمندل اليافع، مثل سمندل الماء (Necturus) ، عضلات محددة، مثل العضلة الرافعة للقوس، لتحريك الخياشيم الخارجية والحفاظ على أسطح التنفس على اتصال دائم بالماء المؤكسج. [ 35 ] [ 36 ]

التغذية والنظام الغذائي

السلمندرات مفترسات انتهازية . فهي لا تقتصر عادةً على أنواع محددة من الطعام، بل تتغذى على أي كائن حي تقريبًا ذي حجم مناسب. [ 37 ] تتغذى الأنواع الكبيرة، مثل السلمندر الياباني العملاق ( Andrias japonicus )، على السرطانات والأسماك والثدييات الصغيرة والبرمائيات والحشرات المائية. [ 38 ] وفي دراسة أجريت على السلمندرات الداكنة الأصغر حجمًا ( Desmognathus ) في جبال الأبلاش ، تبين أن نظامها الغذائي يشمل ديدان الأرض والذباب والخنافس ويرقات الخنافس ونطاطات الأوراق وذباب الربيع والعث والعناكب والجراد والقراد. [37] وقد يحدث أكل لحوم الجنس نفسه أحيانًا ، خاصةً عندما تكون الموارد شحيحة أو الوقت محدودًا . تلجأ يرقات السلمندر النمري في البرك الموسمية أحيانًا إلى أكل بعضها البعض، ويبدو أنها قادرة على استهداف أفراد غير مرتبطة بها. [ 39 ] تتغذى سمندلات البطن السوداء البالغة ( Desmognathus quadramaculatus ) على البالغين وصغار أنواع أخرى من السمندل، بينما تقوم يرقاتها أحيانًا بأكل اليرقات الأصغر حجمًا. [ 40 ]

رأس سمندل النمر

تمتلك معظم أنواع السلمندر أسنانًا صغيرة في فكيها العلوي والسفلي. وعلى عكس الضفادع ، تمتلك يرقات السلمندر هذه الأسنان أيضًا. [ 8 ] ورغم أن أسنان اليرقات تتخذ شكل مخاريط مدببة، فإن أسنان البالغين مُهيأة لتمكينها من الإمساك بالفريسة بسهولة. يرتبط تاج السن ، الذي يتكون من شرفتين (ثنائي الشرفات)، بسويقة السن بواسطة ألياف كولاجينية . يتميز المفصل بين الشرفتين والسويقة بمرونة جزئية، إذ يمكن أن ينحني للداخل، ولكن ليس للخارج. عندما تُدفع الفريسة المُقاومة إلى فم السلمندر، تسترخي أطراف الأسنان وتنحني في نفس الاتجاه، مما يُشجع على الحركة نحو الحلق، ويُقاوم هروب الفريسة. [ 41 ] تمتلك العديد من أنواع السلمندر بقعًا من الأسنان مُتصلة بعظم الميكعة وعظم الحنك في سقف الفم، وتُساعد هذه البقع على تثبيت الفريسة. تُمتص جميع أنواع الأسنان وتُستبدل على فترات مُنتظمة طوال حياة الحيوان. [ 42 ]

يصطاد السلمندر البري فريسته بإخراج لسانه اللزج في حركة لا تستغرق أكثر من نصف ثانية. في بعض الأنواع، يكون اللسان متصلاً من الأمام بأرضية الفم، بينما في أنواع أخرى، يكون مثبتاً على ساق. يكتسب اللسان لزوجته من إفرازات مخاطية من غدد في طرفه وسقف الفم. [ 43 ] يُظهر التصوير السينمائي عالي السرعة كيف يُهيئ سلمندر النمر ( Ambystoma tigrinum ) نفسه بحيث يكون خطمه قريباً من فريسته. ثم يفتح فمه على مصراعيه، ويبقى الفك السفلي ثابتاً، وينتفخ اللسان ويتغير شكله أثناء اندفاعه للأمام. يحتوي اللسان البارز على تجويف مركزي، وتنهار حافته إلى الداخل عند ضرب الفريسة، مما يحبسها في تجويف مليء بالمخاط. تبقى الفريسة محصورة هنا بينما يكون عنق الحيوان مثنياً، ولسانه منكمشاً، وفكيه مغلقين. تُمسك الأسنان بالفريسة الكبيرة أو المقاومة، بينما تعمل حركات اللسان المتكررة، من بروزًا وانكماشًا، على سحبها إلى الداخل. تتضمن عملية البلع انقباضًا وانبساطًا متناوبين لعضلات الحلق، بمساعدة ضغط مقلتي العينين في سقف الفم. [ 44 ] تمتلك العديد من أنواع السلمندر عديمة الرئة من فصيلة Plethodontidae طرق تغذية أكثر تعقيدًا. تنقبض العضلات المحيطة بالعظم اللامي لتخزين الطاقة المرنة في النسيج الضام النابض، وتدفع العظم اللامي خارج الفم، مما يؤدي إلى إطالة اللسان. [ 45 ] [ 46 ] تُستخدم العضلات التي تنشأ في منطقة الحوض وتتصل باللسان لإعادة اللسان والعظم اللامي إلى وضعهما الأصلي. [ 47 ]

يفتقر السلمندر المائي إلى عضلات في لسانه، ويصطاد فريسته بطريقة مختلفة تمامًا. فهو يمسك بالطعام، ويقبض عليه بأسنانه، ويعتمد نوعًا من التغذية بالقصور الذاتي. يتضمن ذلك تحريك رأسه بقوة، وسحب الماء بقوة من فمه وإعادته إليه، ثم إغلاق فكيه، وكل ذلك يؤدي إلى تمزيق الفريسة وسحقها، ثم ابتلاعها. [ 47 ]

على الرغم من أنها تتغذى في كثير من الأحيان على حيوانات بطيئة الحركة مثل القواقع والروبيان والديدان ، إلا أن سمندل السيرينات يتميز عن غيره من أنواع السمندل بتطور خصائص نباتية لديه، مثل نهايات الفك الشبيهة بالمنقار والأمعاء الطويلة. يتغذى هذا النوع على الطحالب والنباتات الطرية الأخرى في بيئته الطبيعية، ويأكل الخس بسهولة عند تقديمه له . [ 48 ]

الدفاع

تتميز السلمندرات بجلدها الرقيق وجسمها الرخو، وتتحرك ببطء نسبيًا، ما يجعلها تبدو عرضة للافتراس الانتهازي، إلا أنها تمتلك عدة وسائل دفاعية فعالة. فطبقة المخاط التي تغطي جلدها الرطب تجعل الإمساك بها صعبًا، وقد تكون هذه الطبقة اللزجة ذات طعم كريه أو سامة. وعندما يهاجمها مفترس، قد تتخذ السلمندر وضعية تجعل غدد السم الرئيسية مواجهة للمهاجم. وغالبًا ما تكون هذه الغدد موجودة على الذيل، الذي قد يهتز أو يلفه لأعلى ويقوسه فوق ظهر الحيوان. وقد يكون التضحية بالذيل استراتيجية مجدية، إذا نجت السلمندر بحياتها وتعلم المفترس تجنب هذا النوع من السلمندرات في المستقبل. [ 49 ]

التلوين التحذيري

يُحذر النمط الأسود والأصفر اللافت للنظر لسمندل النار الحيوانات المفترسة من الاقتراب منه.

أظهرت الدراسات أن إفرازات جلد سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum ) التي تُقدّم للفئران تُسبب نفورًا من مذاقها، وقد تجنّبت الفئران الوسط المُقدّم لها عندما عُرض عليها مرة أخرى. [ 50 ] يمتلك سمندل النار ( Salamandra salamandra ) سلسلة من الغدد الحبيبية الكبيرة على طول عموده الفقري، قادرة على رشّ رذاذ دقيق من سائل سام على مهاجمه. وبإمالة جسمه بزاوية مناسبة، يستطيع توجيه الرذاذ بدقة لمسافة تصل إلى 80 سم (30 بوصة) . [ 51 ]  

يمتلك سمندل الماء الأيبيري المضلع ( Pleurodeles waltl ) طريقة أخرى لردع المعتدين. إذ يفرز جلده سائلاً ساماً لزجاً، وفي الوقت نفسه، يُدير السمندل أضلاعه المدببة بزاوية تتراوح بين 27 و92 درجة، ويتخذ وضعية منتفخة. يؤدي هذا الفعل إلى اختراق الأضلاع لجدار الجسم، حيث يبرز كل ضلع من خلال نتوء برتقالي اللون مُرتب في صف جانبي. قد يُوفر هذا إشارة تحذيرية تجعل الأشواك أكثر وضوحاً. وعند زوال الخطر، تنكمش الأضلاع ويلتئم الجلد. [ 52 ]

التمويه والمحاكاة

على الرغم من أن العديد من أنواع السلمندر تتميز بألوان مموهة تجعلها غير ملحوظة، إلا أن أنواعًا أخرى تُشير إلى سميتها من خلال ألوانها الزاهية . الأصفر والبرتقالي والأحمر هي الألوان الشائعة الاستخدام، وغالبًا ما يُضاف إليها الأسود لزيادة التباين. في بعض الأحيان، يتخذ الحيوان وضعية تحذيرية عند تعرضه للهجوم، كاشفًا عن وميض من لون تحذيري على بطنه. يُعدّ سمندل الماء الأحمر ( Notophthalmus viridescens )، وهو الشكل اليافع الأرضي ذو الألوان الزاهية لسمندل الماء الشرقي ، شديد السمية. تتجنبه الطيور والثعابين، ويمكنه البقاء على قيد الحياة لمدة تصل إلى 30 دقيقة بعد ابتلاعه (ثم تقيؤه لاحقًا). [ 53 ] يُعتبر سمندل الماء الأحمر ( Pseudotriton ruber ) نوعًا مستساغًا ذو لون مشابه لسمندل الماء الأحمر. وقد تبين أن الحيوانات المفترسة التي كانت تتغذى عليه سابقًا تتجنبه بعد مواجهة سمندل الماء الأحمر، وهو مثال على المحاكاة الباتيسية . [ 53 ] تُظهر أنواع أخرى محاكاة مماثلة. في كاليفورنيا، يشبه سمندل العين الصفراء المستساغ ( Ensatina eschscholtzii ) إلى حد كبير سمندل كاليفورنيا السام ( Taricha torosa ) وسمندل الجلد الخشن ( Taricha granulosa )، بينما في مناطق أخرى من نطاق انتشاره، يكون لونه مموهًا. [ 54 ] ثمة علاقة بين سمية أنواع السمندل في كاليفورنيا وعاداتها النهارية : فالأنواع غير الضارة نسبيًا، مثل سمندل كاليفورنيا النحيل ( Batrachoseps attenuatus )، ليلية النشاط وتُفترس من قبل الثعابين، بينما يمتلك سمندل كاليفورنيا العديد من الغدد السامة الكبيرة في جلده، وهو نهاري النشاط، وتتجنبه الثعابين. [ 55 ]

استئصال الذات

تستخدم بعض أنواع السمندل بتر الذيل للهروب من المفترسات. يسقط الذيل ويتحرك قليلاً بعد الهجوم، ثم يهرب السمندل أو يبقى ساكناً بما يكفي لتجنب ملاحظته بينما ينشغل المفترس. ينمو الذيل مجدداً مع مرور الوقت، كما أن السمندل قادر على تجديد أنسجة معقدة أخرى بشكل روتيني، بما في ذلك عدسة العين أو شبكية العين. في غضون أسابيع قليلة فقط من فقدان جزء من أحد الأطراف، يعيد السمندل بناء البنية المفقودة بشكل مثالي. [ 56 ]

التوزيع والموئل

انفصلت السلمندرات عن البرمائيات الأخرى خلال منتصف إلى أواخر العصر البرمي، وكانت في البداية مشابهة لأفراد فصيلة كريبتوبرانكويديا الحديثة . ويعود تشابهها مع السحالي إلى ظاهرة التماثل البدائي ، أي احتفاظها المشترك بالبنية الجسدية البدائية للرباعيات، لكنها ليست أقرب صلة بالسحالي مما هي عليه بالثدييات. وأقرب أقربائها هي الضفادع والعلاجيم، ضمن فصيلة البرمائيات .

أقدم سمندل معروف من مجموعة السمندل الكاملة ( Caudata ) هو Triassurus من العصر الترياسي في قيرغيزستان . [ 57 ] كما عُثر على أحافير سمندل أخرى من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا ، [ 58 ] واسكتلندا ، [ 59 ] والصين ، [ 60 ] وكازاخستان . [ 61 ] أما أقدم سمندل معروف من مجموعة السمندل التاجية ( Urodela ) فلا يزال غير مؤكد، لكن التحليلات الحديثة تشير إلى أنه Valdotriton من العصر الجوراسي المتأخر في إسبانيا . [ 59 ]

لا توجد السلمندرات إلا في المناطق القطبية الشمالية والنيوتروبيكية ، ولا تمتد جنوب حوض البحر الأبيض المتوسط ، أو جبال الهيمالايا ، أو حوض الأمازون في أمريكا الجنوبية . كما أنها لا تنتشر شمال خط الأشجار في القطب الشمالي ، حيث يوجد أقصى أنواعها شمالًا في آسيا، وهو سلمندر كيزرلينجي (Salamandrella keyserlingii )، القادر على البقاء لفترات طويلة في درجات حرارة تصل إلى -55 درجة مئوية، [ 62 ] في غابات الأرز السيبيري في ساخا ، بينما لا يصل أقصى أنواعها شمالًا في أمريكا الشمالية، وهو سلمندر أمبيستوما لاتيرال (Ambystoma laterale) ، إلى أبعد من لابرادور ، ولا يصل سلمندر تاريشا غرانولوزا (Taricha granulosa) إلى ما وراء ألاسكا بان هاندل . [ 63 ] وكانت هذه الأنواع من السلمندرات منتشرة حصريًا في لوراسيا حتى غزا سلمندر بوليتوجلوسا (Bolitoglossa ) أمريكا الجنوبية من أمريكا الوسطى، على الأرجح مع بداية العصر الميوسيني المبكر ، قبل حوالي 23 مليون سنة. [ 64 ] كما عاشت هذه الكائنات في جزر الكاريبي خلال العصر الميوسيني المبكر ، وهو ما أكده اكتشاف أحفورة Palaeoplethodon hispaniolae ، [ 65 ] التي عُثر عليها محفوظة في الكهرمان في جمهورية الدومينيكان . وقد نُسبت أحافير الفقرات المستخرجة من موقع مورغون الأحفوري مبدئيًا إلى سمندل، [ 66 ] على الرغم من أن هويته الحقيقية محل خلاف. وإذا كانت هذه الفقرات تنتمي بالفعل إلى سمندل، فإنها ستمثل السمندل الوحيد في أستراليا .

يوجد حوالي 760 نوعًا حيًا من السمندل. [ 67 ] [ 68 ] يوجد ثلث أنواع السمندل المعروفة في أمريكا الشمالية. ويتركز معظمها في منطقة جبال الأبلاش، حيث يُعتقد أن فصيلة السمندل عديم الرئة (Plethodontidae) نشأت في جداول الجبال. في هذه المنطقة، تُعدّ المناطق النباتية والقرب من الماء أكثر أهمية من الارتفاع. فقط الأنواع التي تبنّت نمط حياة بريًا هي التي استطاعت الانتشار إلى مناطق أخرى. يتميز سمندل الماء الشمالي ( Plethodon glutinosus ) بنطاق جغرافي واسع، ويشغل بيئة مشابهة لتلك التي يشغلها سمندل الماء الجنوبي ذو الخدين الرماديين ( Plethodon metcalfi ). يقتصر وجود النوع الأخير على الظروف الأكثر برودة ورطوبة في غابات الوديان المواجهة للشمال في جبال الأبلاش الجنوبية، وعلى المرتفعات التي تزيد عن 900  متر (3000  قدم)، بينما النوع الأول أكثر قدرة على التكيف، ويمكنه تمامًا أن يسكن هذه المواقع، ولكن يبدو أن هناك عاملًا غير معروف يمنع النوعين من التعايش. [ 37 ]

يُعدّ نوع واحد، وهو سمندل أندرسون ، من بين الأنواع القليلة من البرمائيات الحية التي تعيش في المياه قليلة الملوحة أو المالحة. [ 69 ]

التكاثر والتطور

تم العثور على عملية تزاوج سمندل سييرا في مجرى مائي في وولمان سيمستر في مقاطعة نيفادا، كاليفورنيا.

لا تستخدم العديد من أنواع السلمندر الأصوات، [ 70 ] وفي معظم الأنواع، يتشابه الجنسان في الشكل، لذا يعتمدان على حاسة الشم واللمس لتحديد الشريك المحتمل، مما يؤدي إلى الانتقاء الجنسي . تلعب الفيرومونات دورًا هامًا في هذه العملية، وقد تُفرز من الغدة البطنية لدى الذكور، ومن الغدد الشرجية والجلد لدى كلا الجنسين. يُشاهد الذكور أحيانًا وهم يتفحصون الشريك المحتمل بأنوفهم. في سمندل العالم القديم، من جنس Triturus ، يظهر الذكور ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، ويستعرضون أمام الإناث. يُعتقد أيضًا أن الإشارات البصرية مهمة في بعض أنواع السلمندر عديمة الأسنان . [ 71 ]

باستثناء الأنواع البرية المنتمية إلى العائلات الثلاث Plethodontidae و Ambystomatidae و Salamandridae ، تتزاوج السلمندرات في الماء. [ 72 ] ويتراوح التزاوج بين التودد بين ذكر وأنثى منفردين والتكاثر الجماعي السريع. [ 73 ] وفي شعبة Salamandroidea ، التي تشكل حوالي 90% من جميع الأنواع، يكون الإخصاب داخليًا. [ 74 ] وكقاعدة عامة، يكون نقل الحيوانات المنوية غير مباشر في السلمندرات ذات الإخصاب الداخلي، ولكن في أنواع مثل سلمندر الجداول السرديني ، وسلمندر الجداول الكورسيكي ، وسلمندر القوقازي ، وسلمندر الجداول البرانس ، ينقل الذكر حيواناته المنوية مباشرة إلى مجمع الأنثى. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] بالنسبة للأنواع التي تعتمد على نقل الحيوانات المنوية غير المباشر، يضع الذكر كيسًا منويًا على الأرض أو في الماء، حسب النوع، وتلتقطه الأنثى بفتحة الإخراج. يحتوي الكيس المنوي على حزمة من الحيوانات المنوية مثبتة على قاعدة هلامية مخروطية الشكل، وغالبًا ما يتضمن وضعه وجمعه سلوكًا مغازلًا معقدًا. بمجرد دخول الحيوانات المنوية إلى المجمع، تنتقل إلى كيس المني ، وهو عبارة عن حجرة أو أكثر في سقف المجمع، حيث تُخزن لفترات قد تكون طويلة حتى يتم وضع البيض. في السلمندر الآسيوي ، والسلمندر العملاق ، وفصيلة سيرينيدي ، وهي من أقدم المجموعات، يكون الإخصاب خارجيًا. في عملية تكاثر مشابهة لتلك الموجودة في الضفادع، يطلق الذكر الحيوانات المنوية على كتلة البيض. كما أن ذكور هذه السلمندر تُظهر رعاية أبوية ، وهي عادة لا تحدث إلا في الإناث ذات الإخصاب الداخلي. [ 71 ] [ 78 ]

توجد ثلاثة أنواع مختلفة من وضع البيض. تضع أنواع Ambystoma و Taricha أعدادًا كبيرة من البيض الصغير في البرك الهادئة حيث يقل احتمال وجود العديد من المفترسات الكبيرة. تضع معظم أنواع سمندل الغامق ( Desmognathus ) وسمندل المحيط الهادئ العملاق ( Dicamptodon ) مجموعات أصغر من البيض متوسط ​​الحجم في مكان مخفي في المياه الجارية، وعادةً ما تحرسها أنثى بالغة. تضع العديد من أنواع سمندل التسلق الاستوائي ( Bolitoglossa ) وسمندل عديم الرئة (Plethodontinae) عددًا قليلًا من البيض الكبير على اليابسة في مكان مخفي جيدًا، حيث تحرسه الأم أيضًا. [ 71 ] بعض الأنواع، مثل سمندل النار ( Salamandra )، ولودة بيوضية ، حيث تحتفظ الأنثى بالبيض داخل جسمها حتى يفقس، إما إلى يرقات تُوضع في مسطح مائي، أو إلى صغار مكتملة النمو. [ 8 ]

التطور الجنيني لسمندل، تم تصويره في عشرينيات القرن العشرين

في المناطق المعتدلة، يكون التكاثر موسميًا في الغالب، وقد تهاجر السلمندرات إلى مناطق التكاثر. عادةً ما يصل الذكور أولًا، وفي بعض الحالات يُنشئون مناطق نفوذ . عادةً ما تلي ذلك مرحلة اليرقة التي يكون فيها الكائن مائيًا بالكامل. يمتلك الشرغوف ثلاثة أزواج من الخياشيم الخارجية، ولا يمتلك جفونًا، وجسمًا طويلًا، وذيلًا مُسطحًا جانبيًا مع زعانف ظهرية وبطنية، وفي بعض الأنواع براعم أطراف أو أطراف. قد تمتلك يرقات البرك زوجًا من الموازنات الشبيهة بالقضبان على جانبي الرأس، وخيوط خيشومية طويلة، وزعانف عريضة. أما يرقات الجداول فهي أكثر نحافة بخيوط خيشومية قصيرة - في جنسي Rhyacotriton و Onychodactylus ، وبعض أنواع Batrachuperus ، تكون الخياشيم ومشط الخياشيم مُختزلة للغاية، [ 79 ] وزعانف أضيق، ولا تمتلك موازنات، ولكن بدلًا من ذلك تكون أطرافها الخلفية مُتطورة بالفعل عند الفقس. [ ٨٠ ] تتغذى الشراغيف على اللحوم ، وقد تستمر مرحلة اليرقة من أيام إلى سنوات، حسب النوع. في بعض الأحيان، يتم تجاوز هذه المرحلة تمامًا، وتتطور بيوض معظم أنواع السلمندر عديم الرئة (Plethodontidae) مباشرةً إلى نسخ مصغرة من البالغ دون المرور بمرحلة اليرقة. [ ٨١ ]

مع نهاية مرحلة اليرقة، تكون أطراف الشرغوف قد اكتملت، ويحدث التحول بشكل طبيعي. في السلمندر، يحدث هذا التحول خلال فترة قصيرة، ويتضمن انغلاق فتحات الخياشيم وفقدان بعض التراكيب، مثل الخياشيم والزعانف الذيلية، التي لا يحتاجها البالغون. في الوقت نفسه، تتطور الجفون، ويتسع الفم، ويظهر اللسان، وتتشكل الأسنان. تخرج اليرقة المائية إلى اليابسة لتصبح بالغة. [ 82 ]

سمندل الماء المختلط في مرحلة النضج المبكر ، يظهر الخياشيم الخارجية

لا تتبع جميع أنواع السلمندر هذا المسار. فقد لوحظت ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة ، والمعروفة أيضًا باسم التطور الطفولي، في جميع فصائل السلمندر، وقد تكون ممكنة في جميع أنواع السلمندر. في هذه الحالة، قد يحتفظ الفرد بالخياشيم أو غيرها من سمات اليافعة أثناء بلوغه النضج الجنسي. تخضع التغيرات التي تحدث عند التحول لسيطرة هرمونات الغدة الدرقية ، وفي السلمندرات التي تحتفظ بالصفات اليافعة بشكل إلزامي، مثل الأكسولوتل ( Ambystoma mexicanum )، تبدو الأنسجة غير مستجيبة للهرمونات. في أنواع أخرى، قد لا تحدث هذه التغيرات بسبب قصور في آلية الغدة النخامية-الوطائية-الدرقية، والذي قد يحدث عندما تكون الظروف في البيئة الأرضية قاسية للغاية. [ 82 ] قد يعود ذلك إلى البرد أو تقلبات درجات الحرارة الشديدة، أو الجفاف، أو نقص الغذاء، أو نقص المأوى، أو عدم كفاية اليود لتكوين هرمونات الغدة الدرقية. وقد تلعب العوامل الوراثية دورًا أيضًا. على سبيل المثال، تنمو أطراف يرقات سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum ) بعد الفقس بفترة وجيزة، وتخضع للتحول سريعًا في البرك الموسمية. أما اليرقات الأخرى، وخاصة في البرك الدائمة والمناخات الدافئة، فقد لا تخضع للتحول إلا عند بلوغها حجم البلوغ الكامل. وقد لا تخضع بعض الأنواع في المناخات الباردة للتحول على الإطلاق، وتصل إلى النضج الجنسي وهي في طور اليرقة. تسمح خاصية الاحتفاظ بالصفات اليافعة (النيوتينية) لهذا النوع بالبقاء حتى عندما تكون البيئة البرية قاسية جدًا على البالغين للعيش على اليابسة. [ 80 ]

حفظ

سمندل الماء المهدد

يرتبط الانخفاض العام في أعداد أنواع البرمائيات الحية بمرض الفطريات الكيتريدية . وتُصنّف نسبة أكبر من أنواع السلمندر ضمن فئات الأنواع المُعرّضة للخطر التي وضعها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، مقارنةً بالضفادع أو البرمائيات عديمة الأطراف . وقد شهدت أعداد السلمندر انخفاضًا ملحوظًا في العقود الأخيرة من القرن العشرين، على الرغم من عدم وجود صلة مباشرة بين الفطريات وانخفاض أعدادها حتى الآن. [ 83 ] وقد بذل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة جهودًا إضافية في عام 2005 عندما وضع خطة عمل حفظ البرمائيات (ACAP)، والتي تبعتها لاحقًا مبادرة سفينة نوح للبرمائيات (AArk)، ومجموعة أخصائيي البرمائيات (ASG)، وأخيرًا المنظمة الجامعة المعروفة باسم تحالف بقاء البرمائيات (ASA). [ 84 ] كما يُشير الباحثون إلى إزالة الغابات ، وما ينتج عنها من تجزئة للموائل المناسبة، وتغير المناخ كعوامل مُساهمة محتملة. تبين أن أنواعًا مثل Pseudoeurycea brunnata و Pseudoeurycea goebeli ، التي كانت وفيرة في الغابات السحابية في غواتيمالا والمكسيك خلال سبعينيات القرن الماضي، أصبحت نادرة بحلول عام 2009. [ 85 ] وقد جُمعت بيانات قليلة عن أحجام التجمعات السكانية على مر السنين، ومن خلال المسح المكثف للمواقع التاريخية والمواقع الجديدة المناسبة، أصبح من الممكن تحديد مواقع أفراد من أنواع أخرى، مثل Parvimolge townsendi ، التي كان يُعتقد أنها انقرضت . [ 83 ] وتشمل خطوط الدفاع الرئيسية لحماية السلمندر حاليًا أساليب الحفظ في الموقع وخارجه . وتُبذل جهود لحماية بعض أفراد عائلة السلمندر ضمن برنامج تربية للحفاظ عليها (CBP)، ولكن ينبغي إجراء بحث مسبق لتحديد ما إذا كانت أنواع السلمندر ستستفيد بالفعل من هذا البرنامج، حيث لاحظ الباحثون أن بعض أنواع البرمائيات تفشل تمامًا في هذا النوع من البيئة. [ 84 ]

تُبذل جهودٌ حثيثةٌ لحماية البيئة في مختلف أنحاء العالم. يُعدّ سمندل الماء الصيني العملاق ، الذي يبلغ طوله 1.8  متر (6  أقدام)، أكبر برمائي في العالم، مُهددًا بالانقراض بشكلٍ خطير ، نظرًا لجمعه كغذاءٍ ولاستخدامه في الطب الصيني التقليدي . ويجري تنفيذ برنامجٍ للتوعية البيئية لتشجيع الإدارة المستدامة للمجموعات البرية في جبال تشينلينغ ، كما تمّ إنشاء برامج لإكثاره في الأسر. [ 86 ] أما سمندل الماء العملاق (هيلبندر) فهو نوعٌ آخر كبيرٌ ومعمرٌ، إلا أن أعداده تتناقص، ويقلّ عدد صغاره التي تصل إلى مرحلة البلوغ مقارنةً بالسابق. [ 87 ] ومن النتائج المقلقة الأخرى ازدياد التشوهات في ما يصل إلى 90% من مجموعات سمندل الماء العملاق في حوض نهر سبرينغ في أركنساس. [ 88 ] وقد أُشير إلى فقدان الموائل، وترسيب الطمي في الجداول، والتلوث، والأمراض، كعواملَ مُساهمةٍ في هذا التراجع، وقد تمّ بنجاح إنشاء برنامجٍ لإكثاره في الأسر في حديقة حيوان سانت لويس . [ 89 ] من بين 20 نوعًا من سمندل ثوريوس الصغير ( Thorius spp.) في المكسيك، يُعتقد أن نصفها قد انقرض، وأن معظم الأنواع الأخرى مُهددة بالانقراض بشدة. قد تشمل الأسباب المحددة لهذا التراجع تغير المناخ، وداء الفطريات الكيتريدية، أو النشاط البركاني، لكن التهديد الرئيسي هو تدمير الموائل نتيجة لقطع الأشجار والأنشطة الزراعية والاستيطان البشري التي تُقلص نطاقاتها الصغيرة والمُجزأة في كثير من الأحيان. تُجرى حاليًا دراسات استقصائية لتقييم حالة هذه السمندل، وفهم العوامل المُساهمة في انخفاض أعدادها بشكل أفضل، بهدف اتخاذ الإجراءات اللازمة. [ 90 ]

يُعدّ سمندل الماء المكسيكي ( Ambystoma mexicanum ) من الأنواع المحمية بموجب قانون إدارة وحماية الحياة البرية المكسيكي (UMA) منذ أبريل 1994. ومن العوامل الضارة الأخرى فقدان الأكسولوتل لدوره كحيوان مفترس رئيسي منذ إدخال أنواع دخيلة محلية مثل سمك البلطي النيلي والكارب. يتنافس البلطي والكارب مباشرةً مع الأكسولوتل من خلال التهام بيضه ويرقاته وصغاره. كما أثّر تغيّر المناخ بشكل كبير على الأكسولوتل وأعداده في جميع أنحاء جنوب المكسيك. ونظرًا لقربها من مدينة مكسيكو ، يعمل المسؤولون حاليًا على برامج في بحيرة زوتشيميلكو لجذب السياحة وتوعية السكان المحليين بأهمية استعادة الموطن الطبيعي لهذه الكائنات. [ 91 ] يُعدّ هذا القرب عاملًا رئيسيًا أثّر على بقاء الأكسولوتل، حيث توسّعت المدينة لتشمل منطقة زوتشيميلكو بهدف استغلال مواردها من المياه والصرف الصحي. [ 92 ] يُربى هذا النوع لاستخدامه في مرافق البحث، ولذا قد يعود يومًا ما إلى موطنه الطبيعي. وقد أثر الانخفاض الأخير في أعداده بشكل كبير على التنوع الجيني بين مجموعاته، مما يُصعّب إحراز مزيد من التقدم العلمي. ولا يُفسر بعض النقص في التنوع الجيني الناتج عن التطور الجنيني في أنواع الأمبيستوما ، مثل الأكسولوتل، النقص العام في التنوع. وتشير الأدلة إلى وجود اختناق جيني تاريخي للأمبيستوما يُساهم في مشاكل التباين، وعدم وجود مخزون جيني كبير يُمكنه الاستفادة منه، مما يُثير مخاوف بشأن التزاوج الداخلي نتيجةً لنقص تدفق الجينات. [ 93 ] إحدى الطرق التي يبحثها الباحثون للحفاظ على التنوع الجيني داخل المجموعة هي التجميد العميق للحيوانات المنوية من ذكور الأكسولوتل. وهي طريقة آمنة وغير جراحية تتطلب جمع الحيوانات المنوية ووضعها في مجمد عميق لحفظها. والأهم من ذلك، فقد وجدوا أن الضرر الذي يلحق بالحيوانات المنوية عند إذابتها محدود، وبالتالي فهي خيار عملي. اعتبارًا من عام 2013، تُستخدم هذه الطريقة لإنقاذ ليس فقط الأكسولوتل، بل أيضًا العديد من الأنواع الأخرى من عائلة السمندل. [ 92 ] [ 94 ] [ 95 ]

تُجرى أبحاثٌ حول المؤثرات البيئية التي يجب محاكاتها قبل حثّ الحيوانات الأسيرة على التكاثر. وتُعطى أنواعٌ شائعةٌ، مثل سمندل النمر وسمندل الماء، هرموناتٍ لتحفيز إنتاج الحيوانات المنوية والبويضات، كما يُبحث دور هرمون الأرجينين فاسوتوسين في سلوك التزاوج. ويتناول بحثٌ آخر التلقيح الاصطناعي ، إما في المختبر أو عن طريق إدخال أكياس الحيوانات المنوية في مجمع الإناث. ويمكن استخدام نتائج هذا البحث في برامج تربية الحيوانات في الأسر للأنواع المهددة بالانقراض. [ 96 ]

التصنيف

اسم رتبة السحالي (Urodela) مشتق من اسم Urodèles الذي أطلقه أندريه ماري كونستانت دوميريل عام 1805، [ 2 ] وهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين οὐρά ourā́ بمعنى "ذيل" و δῆλος dēlos بمعنى "مرئي، واضح" بسبب ذيولها "الدائمة". [ 97 ]

يوجد اختلاف بين مختلف المراجع العلمية حول تعريف مصطلحي "الثدييات الذيلية" و"البرمائيات الذيلية". يرى البعض أن مصطلح "البرمائيات الذيلية" يجب أن يقتصر على المجموعة التاجية ، بينما يُستخدم مصطلح "الثدييات الذيلية" للإشارة إلى المجموعة بأكملها. [ 2 ] بينما يقصر آخرون اسم "الثدييات الذيلية" على المجموعة التاجية ويستخدمون مصطلح "البرمائيات الذيلية" للإشارة إلى المجموعة بأكملها. [ 98 ] [ 99 ] ويبدو أن النهج الأول هو الأكثر شيوعًا، وهو المعتمد في هذه المقالة. [ 68 ]

تنقسم العائلات العشر التابعة لرتبة البرمائيات المذنبة إلى ثلاث رتب فرعية. [ 98 ] غالبًا ما تُستخدم مجموعة Neocaudata لفصل رتبتي Cryptobranchoidea و Salamandroidea عن رتبة Sirenoidea.

كريبتوبرانكويديا (سمندل عملاق)
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواع

صورة توضيحية

عائلة كريبتوبرانشيدايسمندل عملاقسمندل الماء العملاق ( Cryptobranchus alleganiensis )
عائلة هينوبيدايالسلمندر الآسيويهيدا سلمندر ( هينوبيوس كيموراي )
السلمندرات المتقدمة ( Salamandroidea )
عائلة الأمبيستوماتيديسمندل الخلدالسمندل الرخامي ( Ambystoma opacum )
الأمفيومياتثعابين الأمفيوما أو ثعابين الكونغوالأمفيوما ذات الإصبعين ( الأمفيوما تعني )
عائلة Plethodontidaeسمندل بلا رئةسمندل أحمر الظهر ( Plethodon cinereus )
بروتيدايالدُبَّاس الطيني والبلح البحريأولم ( بروتيوس أنجوينوس )
عائلة Rhyacotritonidaeسمندل التورنتسمندل النهر الجنوبي ( Rhyacotriton variegatus )
عائلة السلمندرياتالسمندل والسلمندر الحقيقيسمندل جبال الألب ( Ichthyosaura alpestris )
صفارات الإنذار (Sirenoidea)
عائلة حوريات البحرصفارات الإنذارصفارة الإنذار الكبرى ( صفارة الإنذار لاسيرتينا )

علم الوراثة والتطور

لا تزال أصول العلاقات التطورية بين المجموعات الرئيسية الثلاث للبرمائيات ( البرمائيات عديمة الزعانف ، والبرمائيات الذيلية، والبرمائيات عديمة الذيل ) موضع نقاش. وقد أشارت دراسة تصنيفية جزيئية أجريت عام 2005، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي الريبوزي ، إلى أن أول تباين بين هذه المجموعات الثلاث حدث بعد فترة وجيزة من انفصالها عن الأسماك ذات الزعانف الفصية في العصر الديفوني (منذ حوالي 360 مليون سنة)، وقبل تفكك قارة بانجيا العظمى . وقد يُفسر قصر هذه الفترة وسرعة التطور الندرة النسبية لأحافير البرمائيات التي تبدو وثيقة الصلة بالبرمائيات الحديثة . [ 100 ] وتشير الدراسات الحديثة عمومًا إلى أن أقدم تباين بين البرمائيات الحديثة يعود إلى فترة أحدث (من أواخر العصر الكربوني [ 101 ] إلى العصر البرمي [ 102 ] ).

Karaurus sharovi

أقدم برمائيات الليسامبفيات المعروفة من سلالة السمندل هو ترياسورس من العصر الترياسي الأوسط إلى المتأخر في قيرغيزستان. [ 103 ] كما عُثر على أنواع أخرى من السمندل الأحفوري من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر في أوراسيا، بما في ذلك كوكارتوس هونوراريوس من العصر الجوراسي الأوسط في قيرغيزستان، ونوعان من مارمورربيتون المائي الذي يبدو أنه يحتفظ بصفات اليرقة من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا واسكتلندا، [ 104 ] [ 59 ] وكاروروس من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر في كازاخستان، والتي كانت تشبه سمندل الخلد الحديث في الشكل ، وربما كانت لها نمط حياة مشابه في الحفر. [ 68 ] بدت هذه الأنواع شبيهة بسمندل العصر الحديث القوي، لكنها افتقرت إلى عدد من السمات التشريحية التي تميز جميع أنواع السمندل الحديثة. [ 59 ] [ 105 ]

تُصنّف السمندلات الحية إلى مجموعتين رئيسيتين: مجموعة كريبتوبرانكويديا (التي تضم السمندل الآسيوي والعملاق) ومجموعة سالاماندروديا (التي تضم جميع أنواع السمندل الحية الأخرى)، والمعروفة أيضًا باسم دياديكتوسالاماندرويدي. وقد عُثر على كلتا المجموعتين في الصين خلال العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر. ومن أمثلة المجموعة الأولى: تشونيربيتون تيانيينسيس ، وبانجيربيتون سينينسيس ، وجيهولوتريتون بارادوكسوس ، وريجاليربيتون ويشانجينسيس ، ولياوكسيتريتون داوهوجوينسيس ، وإيريدوتريتون هيشتي ، بينما من أمثلة المجموعة الثانية : بييانيربيتون جيانبينجينسيس . وبحلول العصر الطباشيري العلوي ، يُرجّح أن معظم أو جميع فصائل السمندل الحية قد ظهرت. [ 68 ]

يُظهر المخطط التفرعي التالي العلاقات بين فصائل السلمندر استنادًا إلى التحليل الجزيئي الذي أجراه بايرون ووينز (2011). [ 106 ] لا يزال موقع فصيلة Sirenidae محل خلاف، لكن موقعها كفصيلة شقيقة لفصيلة Salamandroidea يتوافق بشكل أفضل مع الأدلة الجزيئية والحفرية. [ 59 ] [ 68 ]

كريبتوبرانكويديا

عائلة كريبتوبرانشيداي (السلمندر العملاق والسلمندر الجبار)

عائلة السمندل الآسيوي ( Hynobiidae )

الجينوم وعلم الوراثة

تمتلك السمندل جينومات ضخمة، تتراوح بين 14 و120 جيجا بايت [ 107 ] ( يبلغ طول الجينوم البشري 3.2 جيجا بايت). وقد تم تحديد تسلسل جينومات كل من سمندل Pleurodeles waltl (20 جيجا بايت) وسمندل Ambystoma mexicanum (32 جيجا بايت). [ 108 ] [ 109 ]

أثرت جينوماتها الضخمة بشكل كبير على وظائفها الفيزيولوجية، بما في ذلك الجهازين الهيكلي والدوري، مما أدى إلى دماغ مُبسط، وقلب ضعيف، وبطء في عملية الأيض. [ 110 ] ويبدو أن آليات الخلايا التي تمنع تراكم العناصر القابلة للنقل معيبة جزئيًا في السلمندر. فقدت بعض الأنواع ذات الجينومات الأكبر حجمًا القدرة على المرور بمرحلة التحول. يكون نمو وتطور أجسامها أبطأ مقارنةً بأسلافها، ويتوقف عند سن معينة، تاركًا إياها بصفات جنينية. تحتوي أنسجة السلمندر على خلايا تتمايز ببطء أو بشكل ضعيف أو لا تتمايز على الإطلاق، بسبب تأخر الإنترونات. وهذا ما يمنحها خصائص تجديدية، لا سيما في أجزاء من الوجه والعينين والرئتين والكبد والقلب، وحتى الحبل الشوكي والدماغ. ولذلك، وُصفت بأنها "أكياس متحركة من الخلايا الجذعية". [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] كما أظهرت الأبحاث أنهم لا تظهر عليهم علامات الشيخوخة النموذجية ولا تتراكم لديهم الأمراض المرتبطة بالعمر مثل السرطان. [ 114 ]

في المجتمع البشري

الأساطير والخرافات

سمندل لم يصب بأذى في الحريق، 1350

نشأت أساطير حول السلمندر على مر القرون، يرتبط الكثير منها بالنار. يُرجح أن هذا الارتباط ينبع من ميل العديد من السلمندرات إلى السكن داخل جذوع الأشجار المتعفنة أو الحطب . فعندما يُوضع الجذع في النار، يحاول السلمندر الهروب، مما يُعزز الاعتقاد بأن السلمندرات خُلقت من اللهب. [ 115 ]

أول من أشار إلى ارتباط السمندل بالنار هو أرسطو ( في كتابه " تاريخ الحيوانات" 5، 17)، وكتب بليني الأكبر في كتابه "التاريخ الطبيعي " (10، 86) أن "السمندل باردٌ لدرجة أنه يُطفئ النار بمجرد ملامسته. يتقيأ من فمه سائلاً حليبياً؛ إذا لامس هذا السائل أي جزء من جسم الإنسان، فإنه يُسبب تساقط الشعر بالكامل، وتغير لون الجلد وظهور طفح جلدي." [ 116 ] وقد كرر القديس أوغسطين في القرن الخامس وإيسيدور الإشبيلي في القرن السابع ذكر قدرة السمندل على إطفاء النار . [ 117 ] [ 118 ]

طباعة أوكييو-إي لأوتاغاوا كونيوشي (1797–1861) تصور سمندلًا عملاقًا يتعرض للطعن على يد الساموراي هاناجامي دانجو نو جو أراكاجي

يُزعم أن الحاكم الأسطوري بريستر جون كان يرتدي رداءً مصنوعًا مما يُسمى شعر السلمندر، وهو في الواقع ألياف الأسبستوس ، المعروفة لدى اليونان وروما القديمتين (كما ورد في كتاب بليني الأكبر " التاريخ الطبيعي " ، 19، 4). [ 119 ] وامتلك "إمبراطور الهند" بدلة مصنوعة من ألف جلد؛ وكان للبابا ألكسندر الثالث سترة كان يُقدّرها تقديرًا كبيرًا، وكتب ويليام كاكستون (1481): "هذا السلمندر مصنوع من قماش وأحزمة لا تحترق في النار". [ 120 ] وقيل إن السلمندر كان شديد السمية لدرجة أنه إذا التفّ حول شجرة، فإنه يُسمّم ثمارها ويقتل كل من يأكلها، وإذا سقط في بئر، فإنه يقتل كل من يشرب منها. [ 120 ]

أدهش الفرس الأثرياء ضيوفهم بتنظيف قطعة قماش بتعريضها للنار . فعلى سبيل المثال، يذكر الطبري أن من بين الأشياء الغريبة التي كانت بحوزة خسرو الثاني برويز، ملك الساسانيين العظيم (حكم من 590 إلى 628)، منديلًا ( بالفارسية : منديل ) كان ينظفه ببساطة بإلقائه في النار. ويُعتقد أن هذا القماش كان مصنوعًا من الأسبستوس المستورد من جبال هندوكوش . [ 121 ] ويذكر البيروني في كتابه "الجواهر" أن أي قماش مصنوع من الأسبستوس ( بالفارسية : آذرشست ) كان يُسمى "شستكه" ( بالفارسية : شستكه ) . [ 122 ] واعتقد بعض الفرس أن هذا الليف كان فرو حيوان يُسمى سمندر ( بالفارسية : سمندر )، الذي كان يعيش في النار ويموت عند تعرضه للماء؛ [ 123 ] [ 124 ] ولعل هذا هو أصل الاعتقاد بأن السمندل كان يتحمل النار. [ 125 ] ويُقال أيضاً أن شارلمان ، أول إمبراطور للإمبراطورية الرومانية المقدسة (800-814)، كان يمتلك مفرش طاولة مماثلاً. [ 126 ]

يروي ماركو بولو أنه قد أُري، في مكان يسميه غينغين تالاس ، "عرق جيد يُصنع منه القماش الذي نسميه السلمندر، والذي لا يمكن حرقه إذا أُلقي في النار  ..." [ 127 ]

يقول بنفينوتو تشيليني في سيرته الذاتية :

عندما كنت في الخامسة من عمري تقريبًا، كان والدي جالسًا وحيدًا في إحدى غرفنا الصغيرة، يغني ويعزف على الكمان. كان قد انتهى لتوه من غسل بعض الملابس، وكانت نار الحطب لا تزال مشتعلة. كان الجو باردًا جدًا، فاقترب من النار. وبينما كان ينظر إلى اللهب، وقعت عينه على حيوان صغير، يشبه السحلية، كان يركض مرحًا في أشد أجزاء النار حرارة. ولما أدرك فجأة ما هو، نادى عليّ وعلى أختي وأرانا إياه. ثم صفعني صفعة قوية على أذني جعلتني أصرخ وأبكي. عندئذٍ هدّأني بلطف قدر استطاعته وقال: "يا بني العزيز، لم أضربك لأنك أخطأت. فعلت ذلك فقط لكي لا تنسى أبدًا أن السحلية التي رأيتها في النار هي سمندل، وعلى حد علمنا، لم يرَ أحدٌ سمندلًا من قبل." [ 128 ]

لطالما كان السلمندر العملاق الياباني موضوعًا للأساطير والأعمال الفنية في اليابان (مثل أعمال أوكيو-إي للفنان أوتاغاوا كونيوشي ). وقد يكون المخلوق الأسطوري الياباني الشهير المعروف باسم كابا مستوحى من هذا السلمندر. [ 129 ]

البحوث الطبية

لطالما كان تجدد أطراف السلمندر محط اهتمام العلماء. أول دراسة شاملة على مستوى الخلية أجراها فينتشنزو كولوتشي عام 1886. [ 130 ] يسعى الباحثون إلى تحديد الظروف اللازمة لنمو أطراف جديدة، ويأملون في إمكانية محاكاة هذا التجدد لدى البشر باستخدام الخلايا الجذعية . وقد استُخدمت سمندلات الأكسولوتل في الأبحاث، حيث تم تعديلها وراثيًا بحيث تحتوي خلايا الساق على بروتين فلوري ، مما يُمكّن من تتبع عملية انقسام الخلايا تحت المجهر. يبدو أنه بعد فقدان أحد الأطراف، تتجمع الخلايا لتشكل كتلة تُعرف باسم البلاستيما . تبدو هذه الكتلة غير متمايزة ظاهريًا، لكن الخلايا التي نشأت في الجلد تتطور لاحقًا إلى جلد جديد، والخلايا العضلية إلى عضلات جديدة، والخلايا الغضروفية إلى غضروف جديد. الخلايا الموجودة أسفل سطح الجلد مباشرةً هي فقط متعددة القدرات ، وقادرة على التطور إلى أي نوع من الخلايا. [ 131 ] وجد باحثون من المعهد الأسترالي للطب التجديدي أنه عند إزالة الخلايا البلعمية ، فقدت السلمندرات قدرتها على التجدد، وتكونت لديها أنسجة ندبية. إذا أمكن محاكاة العمليات المسؤولة عن تكوين أنسجة جديدة في البشر، فقد يصبح من الممكن علاج إصابات الحبل الشوكي أو الدماغ، وإصلاح الأعضاء التالفة، والحد من التندب والتليف بعد الجراحة. [ 132 ]

يعيش سمندل الماء المرقط ( Amblystoma maculatum ) في علاقة تكافلية مع طحلب أخضر يُعرف باسم Oophila amblystomatis . تتغلغل خلايا الطحلب في أنسجة جسم الجنين، ويبدو أنها تتجنب رفضه عن طريق تنشيط جينات تثبط استجابة الجهاز المناعي للجنين. وهي آلية يُمكن استخدامها في علاج أمراض المناعة الذاتية لدى البشر. [ 133 ]

براندي

نشرت مجلة "ملادينا" الأسبوعية السلوفينية عام 1995 مقالاً عن مشروب "براندي السلمندر"، وهو مشروب كحولي يُزعم أنه من أصل سلوفيني . وقيل إنه يجمع بين التأثيرات المهلوسة والمنشطة جنسياً ، ويُصنع بوضع عدة سلمندرات حية في برميل من الفاكهة المتخمرة. وبفعل الكحول، تفرز السلمندرات مخاطاً ساماً للدفاع عن نفسها، ثم تموت في النهاية. وبالإضافة إلى التسبب في الهلوسة، قيل إن السموم العصبية الموجودة في المشروب تُسبب إثارة جنسية شديدة . [ 134 ]

يرسم بحث لاحق أجراه عالم الأنثروبولوجيا السلوفيني ميها كوزوروغ ( جامعة ليوبليانا ) صورة مختلفة تمامًا، إذ يبدو أن السمندل في البراندي كان يُنظر إليه تقليديًا على أنه مادة مغشوشة ، تسبب اعتلال الصحة. كما استُخدم أيضًا كمصطلح تشهيري. [ 135 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ جيا، جيا؛ أندرسون، جيسون س.؛ غاو، كي-كين (23 يوليو 2021). "تُلقي السمندلات البدائية من العصر الجوراسي الأوسط في الصين الضوء على تطور السمندل القاعدي" . iScience . 24 ( 7) 102744. Bibcode : 2021iSci...24j2744J . doi : 10.1016/j.isci.2021.102744 . ISSN 2589-0042 . PMC 8264161. PMID 34278256 .   
  2. 1 2 3 فروست، داريل ر. (2023) [1998]. "ذوات الذيل" . أنواع البرمائيات في العالم . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2023. تم الاسترجاع في 22 مارس 2023 .
  3. ↑ آثار الحياة على ساحل جورجيا: الكشف عن الحياة الخفية للنباتات والحيوانات
  4. ↑ "أجزاء مفقودة؟ الكشف عن سر تجدد السمندل" . لايف ساينس . 20 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2018 .
  5. ^ تشونغ، جيشينغ؛ آيريس، ريتا؛ تسيسيوس، جورجيوس؛ سكوفة، إيفانجيليا؛ براندت، كيرستين. ساندوفال جوزمان، تاتيانا؛ أزتكين، كان (10 أكتوبر 2023). "أطلس متعدد الأنواع يحل مفارقة تطور وتجديد أطراف إبسولوتل" . اتصالات الطبيعة . 14 (1): 6346. بيب كود : 2023NatCo..14.6346Z . دوى : 10.1038/s41467-023-41944-ث . بمك 10564727 . بميد 37816738 .  
  6. ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "σαλαμάνδρα" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2023 .
  7. ↑ هاربر، دوغلاس. "سمندل" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 22 مارس 2023 .
  8. 1 2 3 4 5 6 لانزا، ب.؛ فاني، س.؛ نيستري، أ. (1998). كوغر، هـ. ج.؛ تسفايفل، ر. ج. (محرران). موسوعة الزواحف والبرمائيات . دار النشر الأكاديمية. ص 60-68 . ISBN  978-0-12-178560-4.
  9. ↑ إن التحولات البيئية المتكررة ودورات الحياة تجعل السلمندر نموذجًا مثاليًا للتطور والنمو
  10. ↑ الأيض، وتبادل الغازات، والتوازن الحمضي القاعدي لدى السلمندر العملاق
  11. ↑ دليل ميداني للبرمائيات والزواحف في كاليفورنيا: طبعة منقحة
  12. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص. 3
  13. ↑ لوبيز، كارل هـ.؛ برودي، إدموند د.، الابن (1972). "وظيفة الأخاديد الضلعية في السلمندر (البرمائيات، ذوات الذيل)". مجلة علم الزواحف . 11 (3): 372-374 . doi : 10.2307/1563252 . JSTOR 1563252 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  14. 1 2 3 ستيبينز وكوهين (1995) ص 26-30
  15. 1 2 ستيبينز وكوهين (1995) ص 10-16
  16. ↑ برودي، إدموند د. الابن (1968). " دراسات حول سم جلد سمندل الماء الخشن البالغ، تاريشا غرانولوزا ". كوبيا . 1968 (2): 307-313 . doi : 10.2307/1441757 . JSTOR 1441757. S2CID 52235877 .  
  17. 1 2 ويلز، كينتوود، د. (2010). بيئة وسلوك البرمائيات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 411-417 . ISBN  978-0-226-89333-4.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ^ ليون ، ايزيكيل غونزاليس. راميريز بينيلا، مارثا باتريشيا (2009). "الغدة العقلية لـ Bolitoglossa Nicefori (Caudata: Plethodontidae)" . البرمائيات والزواحف . 30 (4): 561-569 . دوى : 10.1163 / 156853809789647013 .
  19. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 37-40
  20. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 42-44
  21. ↑ برزيرمبل، سي.؛ كيلر، ب.؛ نيومير، سي. (1995). "الرؤية اللونية ثلاثية الألوان في السلمندر ( Salamandra salamandra )". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 176 (4): 575-586 . doi : 10.1007/BF00196422 . S2CID 749622 . 
  22. ↑ شوخ، راينر ر. (19 مارس 2014). تطور البرمائيات: حياة الفقاريات البرية المبكرة . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-75913-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2018 – عبر كتب جوجل.
  23. ↑ «باحثون يكشفون كيف تطورت حاسة السمع» . sciencedaily.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2018 .
  24. ↑ بيكر، آر بي؛ لومبارد، آر إي (1977). "الارتباطات البنيوية للوظيفة في عضلة "الغطاء الخيشومي" للبرمائيات". أبحاث الخلايا والأنسجة . 175 (4): 499-522 . doi : 10.1007/bf00222415 . PMID 830429. S2CID 25650919 .  
  25. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 69-72
  26. 1 2 هوباتشيك، ج.؛ شوغركوفا، م.؛ غفوزديك، ل. (2019). " يختلف إنتاج الصوت تحت الماء داخل الأنواع وليس بينها في سمندل الماء المتواجد في نفس المنطقة" . PeerJ . 7 e6649. doi : 10.7717/peerj.6649 . PMC 6441559. PMID 30944780 .  
  27. ↑ علم الأحياء الفقارية: التصنيف، والتصنيف المنهجي، والتاريخ الطبيعي، والحفظ
  28. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 76-77
  29. 1 2 ستيبينز وكوهين (1995) ص 17-25
  30. ^ كوجر وزويفيل (1998)، ص 74-75.
  31. ↑ كاكهاشي، ريوسوكي؛ كوراباياشي، أتسوكي (2021). "أنماط الانتقاء الطبيعي على جينات ترميز البروتين الميتوكوندري في سمندل عديم الرئة: تخفيف الانتقاء التطهيري ووجود مواقع كودون مختارة إيجابياً في عائلة Plethodontidae" . المجلة الدولية لعلم الجينوم . 2021 : 1-12 . doi : 10.1155/2021/6671300 . PMC 8053045. PMID 33928143 .  
  32. ↑ تويز، دانيال ب. (1974). "آليات التنفس في سمندل الماء، أمفيوما ترايداكتيلوم". كوبيا . 1974 (4): 917-920 . doi : 10.2307/1442591 . JSTOR 1442591 . 
  33. ↑ روج، جيسيكا ر.؛ واركنتين، كارين م. (15 نوفمبر 2008). "الخياشيم الخارجية وسلوك الجنين التكيفي يُسهّلان التطور المتزامن ومرونة الفقس في ظل قيود التنفس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (22): 3627-3635 . Bibcode : 2008JExpB.211.3627R . doi : 10.1242/jeb.020958 . ISSN 0022-0949 . PMID 18978228 .  
  34. ↑ دويلمان، ويليام إدوارد (1994). بيولوجيا البرمائيات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  35. ↑ ف.، كاردونغ، كينيث (2012). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC 939087630 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  36. ↑ زاليسكو، إدوارد ج. (2015). تشريح الفقاريات المقارن: دليل تشريحي مخبري . ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-0-07-765705-5. OCLC 935173274 . 
  37. 1 2 3 هيرستون، نيلسون ج. (1949). "التوزيع المحلي وبيئة سمندل بليثودونتيد في جبال الأبلاش الجنوبية". دراسات بيئية . 19 (1): 47-73 . Bibcode : 1949EcoM...19...47H . doi : 10.2307/1943584 . JSTOR 1943584 . 
  38. ↑ "Plethodontidae" . AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2014 .
  39. ↑ كوبس، ستيف (24 سبتمبر 2009). "ليس لذيذًا، إنه أخي" . اسأل عالم أحياء . جامعة ولاية أريزونا. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 8 فبراير 2014 .
  40. ↑ " Desmognathus quadramaculatus " . AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2014 .
  41. ^ كاردونج (2009)، الصفحات من 505 إلى 506.
  42. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 57-58
  43. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 58-60
  44. ↑ لارسن، جون هـ. الابن؛ غوثري، دان ج. (1975). "نظام التغذية لدى سمندل النمر الأرضي ( Ambystoma tigrinum melanostictum biard) " . مجلة علم التشكل . 147 (2): 137-153 . Bibcode : 1975JMorp.147..137L . doi : 10.1002/jmor.1051470203 . PMID 30309060. S2CID 52959566 .  
  45. ↑ ديبان، إس إم؛ ويك، دي بي؛ روث، جي. (1997). "سمندل ذو لسان قذفي". مجلة نيتشر . 389 (6646): 27-28 . Bibcode : 1997Natur.389...27D . doi : 10.1038/37898 . S2CID 205026166 . 
  46. ↑ ديبان، إس إم؛ أورايلي، يو. ديك (2007). "بروز اللسان عالي الطاقة للغاية في سمندل بليثودونتيد" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (4): 655-667 . Bibcode : 2007JExpB.210..655D . doi : 10.1242/jeb.02664 . PMID 17267651 . 
  47. 1 2 ريغال، فيليب ج . (1966). "تخصصات التغذية وتصنيف السلمندرات الأرضية". التطور . 20 (3): 392-407 . doi : 10.2307/2406638 . JSTOR 2406638. PMID 28562974 .  
  48. ^ هيل، ر.ل. مندلسون، JR. مستقر، جي إل (2015). “المراقبة المباشرة ومراجعة الحيوانات العاشبة في Sirenidae (البرمائيات: Caudata)”. عالم الطبيعة الجنوبي الشرقي . 14 : ن5 – ن9. دوى : 10.1656/058.014.0104 . S2CID 86233204 . 
  49. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 110-120
  50. ↑ ماسون، ج. راسل؛ رابين، مايكل د.؛ ستيفنز، ديفيد أ. (1982). "النفور المشروط من الطعم: إفرازات جلدية تستخدمها سمندل النمر، Ambystoma tigrinum، للدفاع ". كوبيا . 1982 (3): 667-671 . doi : 10.2307/1444668 . JSTOR 1444668 . 
  51. ↑ برودي، إدموند د. الابن؛ سماتريسك، نيل ج. (1990). "ترسانة الدفاع ضد المفترسات لدى سمندل النار: رش الإفرازات من غدد جلدية ظهرية عالية الضغط". هيربيتولوجيكا . 46 (1): 1-7 . JSTOR 3892595 . 
  52. ↑ هيس، إي.؛ ناتشيف، ن.؛ سالابيرجر، د.؛ جومبنبرجر، م.؛ رابانسر، أ.؛ فايسجرام، ج. (2010). " ألحق الضرر بنفسك لتلحق الضرر بعدوك: رؤى جديدة حول وظيفة آلية الدفاع الغريبة ضد المفترسات في سمندل Pleurodeles waltl " . مجلة علم الحيوان . 280 (2): 156-162 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00631.x
  53. 1 2 هوارد، روني ر.؛ برودي، إدموند د. الابن (1973). "مجموعة محاكاة بيتسية في السلمندر: استجابات الطيور المفترسة". علم الزواحف . 29 (1): 33-41 . JSTOR 3891196 . 
  54. ↑ كوشتا، إس آر؛ كراكاور، إيه إتش؛ سينيرفو، بي (2008). "لماذا تمتلك سمندل إنساتينا ذات العيون الصفراء عيونًا صفراء؟ محاكاة بيتسية لسمندل المحيط الهادئ (جنس تراشيا ) بواسطة سمندل إنساتينا إيششولتزي زانثوبتيكا " . التطور . 62 (4): 984-990 . Bibcode : 2008Evolu..62..984K . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2008.00338.x . PMID 18248632. S2CID 998486 .  
  55. ↑ كوت، 1940. الصفحة 204.
  56. ↑ موناغان، جيمس ر.؛ إيب، ليونارد ج.؛ بوتا، سريكريشنا؛ بيج، روبرت ب.؛ ووكر، جون أ.؛ بيتشي، كريس ك.؛ تشو، وي؛ باو، جيرالد م.؛ فيرما، إندر م.؛ هنتر، توني؛ براينت، سوزان ف.؛ غاردينر، ديفيد م.؛ هاركينز، تيم ت.؛ فوس، س. راندال (2009). "تحليل تسلسل الحمض النووي المكمل (cDNA ) والمصفوفات الدقيقة لعملية النسخ أثناء تجديد الأطراف المعتمد على الأعصاب" . مجلة BMC Biology . 7 (1): 1. Bibcode : 2009BMCB....7....1M . doi : 10.1186/1741-7007-7-1 . PMC 2630914. PMID 19144100 .  
  57. ↑ شوخ، راينر ر.؛ فيرنبورغ، رالف؛ فويغت، سيباستيان (2020). "سمندل جذعي من العصر الترياسي من قيرغيزستان وأصل السمندل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (21): 11584-11588 . Bibcode : 2020PNAS..11711584S . doi : 10.1073/pnas.2001424117 . PMC 7261083. PMID 32393623 .  
  58. ↑ إيفانز، إس إي؛ ميلنر، إيه آر؛ موسيت، إف. (1988). "أقدم أنواع السلمندر المعروفة (البرمائيات، ذوات الذيل): سجل من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا". جيوبيوس . 21 (5): 539-552 . رمز Bibcode : 1988Geobi..21..539E . doi : 10.1016/s0016-6995(88)80069-x .
  59. 1 2 3 4 5 جونز، مارك إي إتش؛ بنسون، روجر بي جيه؛ سكوتشاس، بافيل؛ هيل، لوسي؛ بانشيرولي، إلسا؛ شميت، أرمين دي؛ والش، ستيج إيه؛ إيفانز، سوزان إي. (11 يوليو 2022). "أحافير العصر الجوراسي الأوسط توثق مرحلة مبكرة في تطور السلمندر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (30) e2114100119. Bibcode : 2022PNAS..11914100J . doi : 10.1073/pnas.2114100119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9335269. PMID 35858401 .   
  60. ↑ غاو، كي-تشين؛ شوبين ، نيل هـ. (2012). "سلمندر العصر الجوراسي المتأخر من غرب لياونينغ، الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (15): 5767-5772 . Bibcode : 2012PNAS..109.5767G . doi : 10.1073/pnas.1009828109 . PMC 3326464. PMID 22411790 .  
  61. ↑ مارجانوفيتش، د.؛ لورين، م. (2014). "شجرة زمنية محدثة لعلم الأحياء القديمة للبرمائيات الحديثة، مع تعليقات على تشريح سمندل العصر الجوراسي (Urodela)". علم الأحياء التاريخي . 26 (4): 535-550 . Bibcode : 2014HBio...26..535M . doi : 10.1080/08912963.2013.797972 . S2CID 84581331 . 
  62. ^ شيخوفتسوف، سيرجي ف. بولاخوفا، نينا أ؛ تسينتالوفيتش، يوري ب.؛ زيلينتسوفا، إيكاترينا أ؛ ميشرياكوفا، إيكاترينا ن؛ بولوبوياروفا، تاتيانا ف؛ بيرمان دانييل آي. (12 نوفمبر 2021). "الاستجابة البيوكيميائية للتجميد في السلمندر السيبيري السلمندريلا keyserlingii" . علم الأحياء . 10 (11): 1172. دوى : 10.3390/علم الأحياء10111172 . بمك 8614755 . بميد 34827165 .  
  63. ↑ ويلز، كينتوود د. (2007). بيئة وسلوك البرمائيات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 130. ISBN  978-0-226-89334-1.
  64. ↑ إلمر، ك. ر.؛ بونيت، ر. م.؛ ويك، د. ب.؛ لوغيد، س. س. (4 مارس 2013). "أصل سمندل أمريكا الجنوبية في أوائل العصر الميوسيني وتنوعه الخفي" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 59. رمز Bibcode : 2013BMCEE..13...59E . doi : 10.1186/1471-2148-13-59 . PMC 3602097. PMID 23497060 .  
  65. ↑ «اكتشاف سمندل محفوظ في الكهرمان لأول مرة يُلقي الضوء على تطور جزر الكاريبي | قسم الأخبار والبحوث | جامعة ولاية أوريغون» . oregonstate.edu . ١٧ أغسطس ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١٩ فبراير ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٥ مارس ٢٠١٦ .
  66. ↑ بولز، دبليو إي (1997). "طيور مغردة أحفورية (عصفوريات) من العصر الإيوسيني المبكر في أستراليا". إيمو . 97 (1): 43-50 . رمز Bibcode : 1997EmuAO..97...43B . doi : 10.1071/MU97004 . ISSN 0158-4197 . 
  67. ↑ "الأنواع حسب العدد" . موقع AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 يناير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2021 .
  68. 1 2 3 4 5 نايش، دارين (1 أكتوبر 2013). "عالم السلمندر المذهل" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2014 .
  69. ↑ براد شافير؛ أوسكار فلوريس-فيلا؛ غابرييلا بارا-أوليا ؛ ديفيد ويك (2004). "Ambystoma andersoni". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الإصدار 2013.2. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
  70. ↑ برادلي، ج. جافين؛ إيسون، بيري ك. (2018). " أصوات سمندل الكهوف Eurycea lucifuga " . مراجعة علم الزواحف . 49 (4): 725.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  71. 1 2 3 ستيبينز وكوهين (1995) ص 143-154
  72. ↑ بوشينغ، كريستينا د. (19 يوليو 2019). الإشارات الكيميائية في الفقاريات 14. سبرينغر. ISBN 978-3-030-17616-7.
  73. ↑ "دراسة تأثير أنظمة التزاوج على حجم الخصيتين في السلمندر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2023 .
  74. ↑ جيا، جيا؛ أندرسون، جيسون س.؛ غاو، كي-كين (2021). "تُلقي السمندلات البدائية من العصر الجوراسي الأوسط في الصين الضوء على تطور السمندل القاعدي" . iScience . 24 ( 7) 102744. Bibcode : 2021iSci...24j2744J . doi : 10.1016/j.isci.2021.102744 . PMC 8264161. PMID 34278256 .  
  75. ↑ "التطور المورفولوجي للتكاثر لدى البرمائيات" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 7 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2023 .
  76. ↑ بوفيرو، س.؛ سوتجيو، ج.؛ كاستيلانو، س.؛ جياكوما، س. (2003). "العمر والازدواج الجنسي في مجموعة من سمندل Euproctus platycephalus (Caudata: Salamandridae) من سردينيا". كوبيا . 2003 : 149-154 . doi : 10.1643/0045-8511(2003)003 [ 0149 :AASDIA ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 85909830 . 
  77. ↑ ويلز، كينتوود د. (15 فبراير 2010). بيئة وسلوك البرمائيات . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-89333-4.
  78. ^ فاجي، بالاز؛ مارش، دانيال. كاتونا، جيرجيلي؛ فيجفاري، زولت؛ فريكلتون، روبرت ب. ليكر، أندراس؛ سيكيلي، تاماس (5 أكتوبر 2022). "تطور الرعاية الأبوية في السلمندر - الطبيعة" . التقارير العلمية . 12 (1): 16655. دوى : 10.1038/s41598-022-20903-3 . بمك 9535019 . بميد 36198742 .  
  79. ↑ بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في البرمائيات المذنبة
  80. 1 2 ستيبينز وكوهين (1995) ص 175-179
  81. ↑ "Plethodontidae" . AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2014 .
  82. 1 2 كيوناغا، روبن ر. "التحول مقابل الاحتفاظ بالصفات اليافعة (التحول الطفولي) في السلمندر (ذوات الذيل)" . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 4 مايو 2008 .
  83. 1 2 ساندوفال-كومتي، أدريانا؛ بينيدا، إدواردو؛ أغيلار-لوبيز، خوسيه ل. (2012). "بحثًا عن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة: الوضع الحالي لنوعين صغيرين من السلمندر في جبال المكسيك الاستوائية الجديدة" . PLOS ONE . 7 (4) e34023. Bibcode : 2012PLoSO...734023S . doi : 10.1371/ journal.pone.0034023 . PMC 3317776. PMID 22485155 .  
  84. 1 2 تابلي، بنجامين؛ برادفيلد، كاي س.؛ مايكلز، كريستوفر؛ بونجارد، مايك (24 يوليو 2015). "البرمائيات وبرامج التكاثر للحفاظ عليها: هل جميع البرمائيات المهددة بالانقراض تنتمي إلى سفينة نوح؟". التنوع البيولوجي والحفظ . 24 (11): 2625-2646 . Bibcode : 2015BiCon..24.2625T . doi : 10.1007/s10531-015-0966-9 . ISSN 0960-3115 . S2CID 11824410 .  
  85. ↑ فونتين، هنري (16 فبراير 2009). "برمائي آخر مُعرّض للخطر: السلمندر" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2013 .
  86. ↑ "سمندل الصين العملاق" . قسم الحفاظ على البيئة في جمعية علم الحيوان بلندن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2013 .
  87. ↑ ويلر، بنجامين أ.؛ بروسن، إيثان؛ ماثيس، أليسيا؛ ويلكنسون، روبرت ف. (2003). "انخفاض أعداد سمندل معمر: دراسة لأكثر من 20 عامًا على سمندل هيلبندر، كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس ". الحفاظ البيولوجي . 109 (1): 151-156 . Bibcode : 2003BCons.109..151W . doi : 10.1016/s0006-3207(02)00136-2 .
  88. ↑ ويلر، بنجامين أ.؛ ماكالوم، مالكولم ل.؛ تراوث، ستانلي إي. (2002). "شذوذات في سمندل أوزارك العملاق ( Ctyptobranchm alleganiensis bishopi ) في أركنساس: مقارنة بين نهرين من منظور تاريخي" . مجلة أكاديمية أركنساس للعلوم . 58 : 250-252 .
  89. ↑ "أول عملية تربية في الأسر لسمندل أوزارك العملاق في العالم" . ساينس ديلي . 1 ديسمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2013 .
  90. ↑ "سمندل المكسيك عديم الرئة" . EDGE: متميز تطوريًا ومهدد بالانقراض عالميًا . الجمعية الحيوانية في لندن. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2013 .
  91. ↑ "حافة الوجود" . حافة الوجود . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2015 .
  92. 1 2 كونتريراس، فيكتوريا؛ مارتينيز-ماير، إنريكي؛ فالينتي، إلسا؛ زامبرانو، لويس (1 ديسمبر 2009). "الانخفاض الأخير والتوزيع المحتمل في آخر منطقة متبقية من سمندل الأكسولوتل المكسيكي المستوطن ( Ambystoma mexicanum )". الحفاظ البيولوجي . 142 (12): 2881-2885 . Bibcode : 2009BCons.142.2881C . doi : 10.1016/j.biocon.2009.07.008 .
  93. ^ بارا أوليا، ج. زاموديو، KR . ريكويرو، إي. أجيلار ميغيل، X.؛ هواكوز، د.؛ زامبرانو، إل. (1 فبراير 2012). “علم الوراثة المحافظة على قنافذ البحر المكسيكية المهددة ( Ambystoma )”. الحفاظ على الحيوان . 15 (1): 61–72 . بيب كود : 2012AnCon..15...61P . دوى : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x . ردمك 1469-1795 . S2CID 46992721 .  
  94. ^ الكاراز، غييرمينا؛ لوبيز بورتيلا، زاريني؛ ^ روبلز ميندوزا ، سيسيليا (2015-02-01). “استجابة لإبسولوتل الأصلي المهدد بالانقراض، Ambystoma mexicanum (Amphibia)، لمفترس الأسماك الغريبة”. هيدروبيولوجيا . 753 (1): 73– 80. بيب كود : 2015HyBio.753...73A . دوى : 10.1007/s10750-015-2194-4 . ISSN 0018-8158 . S2CID 17468971 .  
  95. ↑ فيجيل، تشيستر (2013). "الحفظ بالتبريد للحيوانات المنوية من سمندل الماء المكسيكي (Axolotl Ambystoma mexicanum): الآثار المترتبة على الحفظ" (ملف PDF) . مجلة حفظ الزواحف والبرمائيات . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2015 .
  96. ↑ مارسيك، روث؛ بيمينت، هانا. "حماية السلمندر" . حماية البرمائيات . حديقة حيوان ممفيس. مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2013. تم الاسترجاع في 21 يوليو 2013 .
  97. ↑ رايس، إدوارد لورانس (1935). مقدمة في علم الأحياء . بوسطن، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: جين وشركاه. ص 253. 
  98. 1 2 لارسون، أ.؛ ديميك، و. (1993). "العلاقات التطورية لعائلات السلمندر: تحليل التوافق بين الصفات المورفولوجية والجزيئية". دراسات الزواحف والبرمائيات . 7 (7): 77-93 . doi : 10.2307/1466953 . JSTOR 1466953 . 
  99. ↑ بلاكبيرن، ديفيد سي؛ ويك، ديفيد بي (23 ديسمبر 2011). "صنف البرمائيات غراي، 1825. في: تشانغ، زد. كيو. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي". زوتاكسا . 3148 (1). doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.8 .
  100. ^ سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير، أكسل (2005). “إن التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا” (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590–599 . بيب كود : 2005ANat..165..590S . دوى : 10.1086/429523 . بميد 15795855 . S2CID 17021360 .  
  101. ↑ سان ماورو، د. (2010). "مقياس زمني متعدد المواقع لأصل البرمائيات الموجودة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 56 (3): 554-561 . Bibcode : 2010MolPE..56..554S . doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 . PMID 20399871 . 
  102. ↑ مارجانوفيتش د، لورين م (2007). "الأحافير، والجزيئات، وأوقات التباعد، وأصل البرمائيات الحديثة" . علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 369-388 . doi : 10.1080/10635150701397635 . PMID 17520502 . 
  103. ↑ شوخ، راينر ر.؛ فيرنبورغ، رالف؛ فويغت، سيباستيان (26 مايو 2020). "سمندل جذعي من العصر الترياسي من قيرغيزستان وأصل السمندل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (21): 11584-11588 . Bibcode : 2020PNAS..11711584S . doi : 10.1073/pnas.2001424117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7261083. PMID 32393623 .   
  104. ↑ دي بوفرنيل، ف.، كانوفيل، أ.، إيفانز، س. إ.، لورين، م. (2014). "دراسة نسيجية للكاروريات، أقدم البرمائيات المذنبة المعروفة (الجذعية)". علم الأحياء التاريخي . 27 (1): 109-114 . doi : 10.1080/08912963.2013.869800 . S2CID 83557507 . 
  105. ↑ مارجانوفيتش د، لورين م (2014). "شجرة زمنية محدثة لعلم الأحياء القديمة للبرمائيات الحديثة، مع تعليقات على تشريح سمندل العصر الجوراسي (Urodela)". علم الأحياء التاريخي . 26 (4): 535-550 . Bibcode : 2014HBio...26..535M . doi : 10.1080/08912963.2013.797972 . S2CID 84581331 . 
  106. ↑ ر. ألكسندر بايرون؛ جون ج. وينز (2011). "دراسة تطورية واسعة النطاق للبرمائيات تشمل أكثر من 2800 نوع، وتصنيف مُنقّح للضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف الموجودة حاليًا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (2): 543-583 . Bibcode : 2011MolPE..61..543A . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  107. ↑ صن، تشنغ؛ شيبارد، دونالد ب.؛ تشونغ، ريبيكا أ.؛ لوبيز أريازا، خوسيه؛ هول، كاثرين؛ كاستو، تود أ.؛ فيشوت، سيدريك؛ بولوك، ديفيد د.؛ مولر، راشيل لوكريدج (1 يناير 2012). "تساهم عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة في تضخم الجينوم لدى سمندل بليثودونتيد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 4 (2): 168-183 . doi : 10.1093/gbe/evr139 . PMC 3318908. PMID 22200636 .  
  108. ↑ عليوة، أحمد؛ وانغ، هنغ؛ تالافيرا لوبيز، كارلوس؛ جوفين، ألبرتو؛ بريتو، جونسالو؛ كومار، أنوب؛ حميد، ل. شاهول؛ بنراد مبيض، مايو؛ ياو زيو (22 ديسمبر 2017). "قراءة وتحرير جينوم Pleurodeles waltl يكشف عن ميزات جديدة لتجديد رباعيات الأرجل" . اتصالات الطبيعة . 8 (1): 2286. بيب كود : 2017NatCo...8.2286E . دوى : 10.1038/s41467-017-01964-9 . ISSN 2041-1723 . بمك 5741667 . بميد 29273779 .   
  109. ^ نوفوشيلو، سيرج. شلوسنيج، سيغفريد؛ فاي، جي فنغ؛ دال، أندرياس. بانغ، آندي مرحاض؛ بيبل، مارتن؛ وينكلر، سيلك. هاستي، أليكس ر. يونغ، جورج؛ روسيتو، جوليانا ج.؛ فالكون، فرانسيسكو؛ كناب، دونجا؛ باول، شون. كروز، ألفريدو؛ تساو، هان؛ هابرمان، بيانكا؛ هيلر، مايكل. تاناكا، إيلي م.؛ مايرز، يوجين دبليو (2018). "جينوم إبسولوتل وتطور منظمات تكوين الأنسجة الرئيسية" . طبيعة . 554 (7690): 50– 55. بيب كود : 2018Natur.554...50N . دوى : 10.1038 / طبيعة 25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . PMID 29364872 . 
  110. ↑ صن، سي؛ مولر، آر إل (17 يوليو 2014). "تسلسلات جينوم سمندل هيلبندر تُلقي الضوء على التوسع الجينومي في قاعدة سمندل العصر الحديث" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (7): 1818-1829 . doi : 10.1093/gbe/evu143 . PMC 4122941. PMID 25115007 .  
  111. ↑ سيشنز، ستانلي ك.؛ ويك، ديفيد ب. (يونيو 2021). "شباب دائم: الربط بين التجدد وحجم الجينوم في السلمندر". ديناميات النمو . 250 (6): 768-778 . doi : 10.1002/dvdy.279 . PMID 33320991 . 
  112. ↑ فوكس، دوغلاس (فبراير 2022). "الحمض النووي غير الوظيفي يشوه أجسام السلمندر" . مجلة ساينتفك أمريكان . 326 (2): 40. doi : 10.1038/scientificamerican0222-40 . PMID 39016656 . 
  113. ↑ فوكس، دوغلاس (29 سبتمبر 2022). "ألغاز حية: هذا المخلوق لديه 38 ضعف الحمض النووي الذي لديك" . استكشافات أخبار العلوم .
  114. ↑ فوائد الخلايا "الزومبي": الخلايا الهرمة تساعد على التجديد في السلمندر
  115. ↑ آش كروفت، فرانسيس (2002). الحياة في الظروف القاسية: علم البقاء . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 112. ISBN  978-0-520-22234-2.
  116. ↑ بليني الأكبر (حوالي 100). التاريخ الطبيعي . الصفحات. الكتاب 10، 86. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2014 . 
  117. ↑ القديس أوغسطين (حوالي 500). مدينة الله . ص. الكتاب 21، 4. 
  118. ↑ إيزيدور الإشبيلي (حوالي 700). أصول الكلمات . ص. الكتاب 12، 4:36. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2014 . 
  119. ↑ براون، كلير (2003). "صوف السمندل: الدليل التاريخي على المنسوجات المصنوعة من ألياف الأسبستوس". تاريخ النسيج . 34 : 64-73 . doi : 10.1179/004049603235001454 . S2CID 191599472 . 
  120. 1 2 وايت، تي إتش (1992) [1954]. كتاب الوحوش: ترجمة من كتاب لاتيني عن الوحوش من القرن الثاني عشر . آلان ساتون . الصفحات 183-184 . ISBN  978-0-7509-0206-9.
  121. ^ الموسوعة البريطانية الجديدة (2003)، المجلد. 6، ص. 843
  122. ↑ قاموس دهخدا الفارسي
  123. ↑ "جامعة كالجاري" . Iras.ucalgary.ca. 30 سبتمبر 2001. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2010 .
  124. ↑ نبذة تاريخية عن استخدام الأسبستوس والمخاطر الصحية المرتبطة به (موقع EnvironmentalChemistry.com)
  125. ↑ "خطأٌ فادح: أسطورة السمندل القاتل المقاوم للحريق" . مجلة وايرد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2016 .
  126. ↑ "العلم: الأسبستوس" . مجلة تايم . 29 نوفمبر 1926. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2011 .
  127. ↑ بولو، ماركو؛ أ. س. مول؛ بول بيليو (1938). ماركو بولو: وصف العالم: أ. س. مول وبول بيليو . جي. روتليدج وأولاده. ص 156-157 . تاريخ الاسترجاع: 31 يناير 2013 . 
  128. ^ سيليني، بنفينوتو (1998). السيرة الذاتية لبنفينوتو تشيليني . إنجلترا: كتب البطريق. ص. 34. ردمك  0-14-044718-0.
  129. ↑ المخرج: دنكان تشارد (14 فبراير 2012). "وحوش النهر". الحلقة 6، الموسم 3. ITV . ITV1 .
  130. ^ هولاند ، نيكولاس (2021) ، “مذكرات فيتشينزو كولوتشي عام 1886 ، Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni، مشروحة ومترجمة إلى الإنجليزية على النحو التالي: فيما يتعلق بتجديد الأطراف والذيل في السمندل”، مجلة علم الحيوان الأوروبية ، 88 : 837–890 ، دوى : 10.1080/24750263.2021.1943549
  131. ↑ كيم، براندون (1 يوليو 2009). "اكتشاف السلمندر قد يؤدي إلى تجديد الأطراف البشرية" . وايرد . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2010 .
  132. ↑ "هل يحمل الجهاز المناعي للسمندل مفتاح التجدد؟" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2013 .
  133. ↑ قد تُلهم العلاقة التكافلية بين السلمندر والطحالب أدوية جديدة
  134. ↑ غولدسميث، ريتشارد (11 يونيو 2010). "مشروبات مهلوسة تُغيّر العقل" . فوكس نيوز . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2014 .
  135. ↑ كوزوروغ، ميها (2003). "براندي السلمندر: 'مشروب مُهلوس' بين أسطورة الإعلام وممارسة التقطير المنزلي للكحول في سلوفينيا" . مجلة أنثروبولوجيا أوروبا الشرقية . 21 (1): 63-71 . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2014 .

النصوص المذكورة

  • كوغر، إتش جي؛ تسفايفل، آر جي ، محرران. (1998). موسوعة الزواحف والبرمائيات (  الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-12-178560-4.
  • كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي عند الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد.
  • دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. رقم ISBN 978-0-03-030504-7.
  • كاردونغ، كينيث ف. (2009). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور (  الطبعة الخامسة). ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-304058-5.
  • ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-03281-8.