الحصين

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

الحصين ( جمع : الحصينيات )، ويُعرف أيضًا باسم الحصين الأصلي ، هو مكون رئيسي في دماغ الإنسان والعديد من الفقاريات الأخرى . في دماغ الإنسان ، يُعد الحصين والتلفيف المسنن والطبقة تحت الحصين مكوناتٍ لتكوين الحصين الموجود في الجهاز الحوفي . يلعب الحصين أدوارًا مهمة في ترسيخ المعلومات من الذاكرة قصيرة المدى إلى الذاكرة طويلة المدى ، وفي الذاكرة المكانية التي تُمكّن من الملاحة . في الإنسان والرئيسيات الأخرى، يقع الحصين في القشرة القديمة ، وهي إحدى مناطق القشرة القديمة الثلاث ، في كل نصف كرة دماغية، مع إسقاطات عصبية مباشرة إلى القشرة الحديثة ، وإسقاطات غير مباشرة متبادلة منها . يُعد الحصين، مثله مثل القشرة الوسطى ، بنيةً موجودة في جميع الفقاريات.

في مرض الزهايمر (وأنواع الخرف الأخرى )، يُعدّ الحصين من أوائل مناطق الدماغ التي تتضرر؛ ومن الأعراض المبكرة فقدان الذاكرة قصيرة المدى والتشوش الذهني . كما قد ينتج تلف الحصين عن نقص الأكسجين ( نقص التأكسج )، أو التهاب الدماغ ، أو صرع الفص الصدغي الإنسي . وقد يُعاني الأشخاص المصابون بتلف واسع النطاق وثنائي الجانب في الحصين من فقدان الذاكرة التقدمي : أي عدم القدرة على تكوين ذكريات جديدة والاحتفاظ بها .

نظراً لتنظيم أنواع الخلايا العصبية المختلفة بدقة في طبقات ضمن الحصين، فقد استُخدم بشكل متكرر كنظام نموذجي لدراسة علم وظائف الأعصاب . وقد اكتُشف في البداية حدوث شكل من أشكال اللدونة العصبية يُعرف باسم التقوية طويلة الأمد (LTP) في الحصين، ودُرِسَ هذا التركيب بشكل متكرر. ويُعتقد على نطاق واسع أن التقوية طويلة الأمد هي إحدى الآليات العصبية الرئيسية التي تُخزَّن بها الذكريات في الدماغ.

باستخدام القوارض ككائنات نموذجية ، دُرِسَ الحُصين على نطاق واسع كجزء من نظام دماغي مسؤول عن الذاكرة المكانية والتوجيه المكاني. تستجيب العديد من الخلايا العصبية في حُصين الفئران والجرذان كخلايا مكانية ، أي أنها تُطلق دفعات من كمونات الفعل عندما يمر الحيوان بجزء محدد من بيئته. تتفاعل الخلايا المكانية في الحُصين بشكل مكثف مع خلايا اتجاه الرأس ، التي يعمل نشاطها كبوصلة قصورية، وربما مع خلايا الشبكة في القشرة الشمية الداخلية المجاورة .

اسم

مقارنة بين الحصين البشري والقبو ( يسار) مع فرس البحر (يمين) [ 1 ]

أقدم وصف للنتوء الممتد على طول أرضية القرن السفلي للبطين الجانبي يأتي من عالم التشريح الفينيسي يوليوس قيصر أرانزي (1587)، الذي شبهه أولاً بدودة القز ثم بفرس البحر ( الكلمة اللاتينية hippocampus ، من الكلمة اليونانية ἱππόκαμπος (اللاتينية: ìppókampos ) من ἵππος ( ippos )، "حصان" + κάμπος ( kámpos )، "وحش البحر"). [ 2 ] عالم التشريح الألماني يوهان جورج دوفيرنوي (1729)، أول من رسم هذا التركيب، تردد أيضًا بين "فرس البحر" و"دودة القز". اقترح عالم التشريح الدنماركي جاكوب وينسلو تسميته "قرن الكبش" في عام 1732؛ وبعد عقد من الزمن، استخدم زميله الباريسي، الجراح دي غارنجو، مصطلح "قرن آمون" (cornu Ammonis) - أي قرن آمون - [ 3 ] نسبةً إلى الإله المصري القديم الذي كان يُصوَّر غالبًا برأس كبش. [ 4 ] آمون هو الاسم اليوناني للإله آمون. [ 5 ]

تتميز منطقة رأس الحصين بتضخمها، وتضم نتوءين أو ثلاثة نتوءات مستديرة أو ما يشبه أصابع القدم، ومن هنا جاء اسمها " قدم الحصين" ( كلمة "قدم" تعني القدم ). [ 6 ] [ 7 ] لاحقًا، وُصف هذا الجزء باسم "قدم الحصين الكبرى" ، مع وجود انتفاخ مجاور في القرن القذالي للبطين الجانبي ، وُصف باسم "قدم الحصين الصغرى" ثم أُعيد تسميته لاحقًا باسم " ناتئ العجل" . [ 3 ] [ 8 ] في عام 1786، نشر فيليكس فيك دازير وصفًا موثوقًا به يُشير فقط إلى الحصين، لكن المصطلح ظل غير مستخدم إلى حد كبير دون أي وصف لوظيفته حتى منتصف القرن العشرين، حين ارتبط بالذاكرة. [ 2 ]

استخدم ماير مصطلح "فرس النهر" خطأً عام 1779، وتبعه بعض المؤلفين الآخرين حتى صحّح كارل فريدريش بورداخ هذا الخطأ عام 1829. وفي عام 1861، أصبح الحصين الصغير محور جدل حول التطور البشري بين توماس هنري هكسلي وريتشارد أوين ، والذي سُخر منه تحت مسمى " مسألة الحصين الكبرى" . توقف استخدام مصطلح "حصين صغير" في كتب التشريح، وأُزيل رسميًا من " الأسماء التشريحية" عام 1895. [ 9 ] المصطلح الحديث لهذا التركيب هو ببساطة "الحصين"، مع بقاء مصطلح " قرن آمون" (أي "قرن آمون") في أسماء المناطق الفرعية للحصين CA1-CA4. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

في الجهاز الحوفي

الحصين في الجهاز الحوفي

يُعدّ الحصين أحد تراكيب الفص الحوفي ، الذي وصفه بروكا لأول مرة عام 1878، باعتباره المنطقة القشرية التي تُبطّن الحافة العميقة للقشرة المخية . [ 13 ] ويُشكّل الفص الحوفي المكوّن الرئيسي للجهاز الحوفي . [ 14 ] ويُعتبر التلفيف الحزامي والتلفيف المجاور للحصين الجزأين الرئيسيين من هذا الفص، واللذان كانا مرتبطين بشكل كبير بحاسة الشم . [ 13 ] وقد أظهرت العديد من الدراسات اللاحقة، والتي تُوّجت بأعمال بابيز وماكلين ، تورط مناطق دماغية أخرى متفاعلة مرتبطة بالعاطفة . [ 14 ] ويرتبط الحصين تشريحيًا بأجزاء من الدماغ تُشارك في السلوك العاطفي، بما في ذلك المنطقة الحاجزية ، والأجسام الحلمية في منطقة ما تحت المهاد ، والمجمع النووي الأمامي في المهاد . اقترح ماكلين أن يتم تضمين الهياكل المرتبطة بالفص الحوفي فيما أسماه الجهاز الحوفي . [ 14 ]

تشريح

مقطع عرضي لنصف الكرة المخية يوضح بنية وموقع الحصين
مقطع تاجي من دماغ قرد المكاك ، يظهر تكوين الحصين (المحاط بدائرة)

الحصين عبارة عن نتوء من المادة الرمادية بطول خمسة سنتيمترات يقع ضمن التلفيف المجاور للحصين، ولا يمكن رؤيته إلا عند فتح هذا التلفيف. [ 15 ] [ 16 ] الحصين عبارة عن طية داخلية من القشرة القديمة ثلاثية الطبقات (إحدى مناطق القشرة القديمة الثلاث ) تمتد إلى الفص الصدغي الإنسي للدماغ، حيث ترتفع إلى أرضية القرن السفلي لكل بطين جانبي . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] يمتد الحصين على طول محوره الأمامي الخلفي، من اللوزة الدماغية إلى جسم الثفني ، حيث تُشكل الرأس والجسم والذيل مناطق فرعية لهذا المحور. [ 21 ] [ 15 ] التلفيف المسنن ، والحقول الفرعية CA، والهدب ، والطبقة تحت الحصين هي أقسام عبر المحور القصير، المحور القريب البعيد. [ 21 ]

يشير مصطلح التكوين الحصيني إلى الحصين وأجزائه المجاورة، بما في ذلك التلفيف المسنن، والطبقة تحت الحصين، والطبقة قبل تحت الحصين ، والطبقة المجاورة تحت الحصين ، والقشرة الشمية الداخلية . [ 17 ] أحيانًا تُجمع الطبقة تحت الحصين، والطبقة قبل تحت الحصين، والطبقة المجاورة تحت الحصين معًا تحت مُركب الطبقة تحت الحصين ، إلا أن هذه المناطق متميزة تشريحيًا عصبيًا. قد تقتصر بعض المصادر على الحصين، والتلفيف المسنن، والطبقة تحت الحصين، باعتبارها مناطق من القشرة القديمة للحصين ثلاثية الطبقات. [ 17 ] لكن هذه المناطق الست مرتبطة ببعضها البعض بشكل متسلسل عبر مسارات عصبية أحادية الاتجاه تقريبًا. [ 17 ] تشمل مصادر أخرى الغشاء الرمادي ، والتلفيف الحزمي ، والخطوط الطولية والوسطى ، والنتوء الحصيني ، وتستبعد مناطق الطبقة تحت الحصين. [ 22 ] [ 23 ] إن التخطيط العصبي والمسارات داخل التكوين الحصيني متشابهة جدًا في جميع الثدييات. [ 19 ]

يتميز الحصين بمظهر متشابه عمومًا لدى مختلف الثدييات، بدءًا من الثدييات البيوضة كآكل النمل الشوكي ، وصولًا إلى البشر والرئيسيات الأخرى . [ 24 ] وتزداد نسبة حجم الحصين إلى حجم الجسم بشكل ملحوظ، حيث يبلغ حجمه ضعف حجمه تقريبًا لدى الرئيسيات مقارنةً بآكل النمل الشوكي. إلا أن هذه النسبة لا تقترب من معدل ازدياد نسبة حجم القشرة المخية الحديثة إلى حجم الجسم. ولذلك، يشغل الحصين حيزًا أكبر بكثير من القشرة المخية لدى القوارض مقارنةً بالرئيسيات. ففي البشر البالغين، يتراوح حجم الحصين في كل جانب من الدماغ بين 3.0 و3.5  سم مكعب، مقارنةً بحجم القشرة المخية الحديثة الذي يتراوح بين 320 و420  سم مكعب . [ 25 ] كما توجد علاقة عامة بين حجم الحصين والذاكرة المكانية. عند إجراء مقارنات بين الأنواع المتشابهة، فإن تلك التي تتمتع بقدرة أكبر على الذاكرة المكانية تميل إلى امتلاك أحجام أكبر للحصين. [ 26 ]

علم التشريح العصبي

يتخذ الحصين والتلفيف المسنن، المطوي داخل القشرة القديمة للحصين، شكل أنبوب منحني ملفوف. ويُستخدم الحرفان CA لتسمية الحقول الفرعية للحصين CA1-CA4 ، وذلك نسبةً إلى انحناء الحصين (المعروف بقرن آمون ) . CA4 هي في الواقع الطبقة متعددة الأشكال أو سرة التلفيف المسنن، ولكن لا يزال يُستخدم أحيانًا لوصف جزء CA3 الذي يمتد بين منطقتي أو شفرتي التلفيف المسنن . [ 17 ] [ 27 ] ويمكن تمييزها كمنطقة تضيق فيها القشرة لتشكل طبقة واحدة من الخلايا العصبية الهرمية المتراصة بكثافة ، والتي تلتف على شكل حرف U ضيق. إحدى حواف حرف U هي CA4، سرة التلفيف المسنن، وهي مغروسة في التلفيف المسنن المنحني والمتجه للخلف.

يُوصَف الحصين لدى البشر بأنه يتكون من جزء أمامي وجزء خلفي ؛ أما لدى الرئيسيات الأخرى فيُطلق عليهما اسم الجزء الأمامي والجزء الخلفي ، وفي القوارض يُطلق عليهما اسم الجزء البطني والجزء الظهري . [ 28 ] يتشابه كلا الجزأين في التركيب، لكنهما ينتميان إلى دوائر عصبية مختلفة . [ 28 ] يشكل التلفيف المسنن، بالاشتراك مع مناطق أخرى من الحصين، بنيةً تشبه الموزة، حيث يتصل الحصينان عند جذعيهما بواسطة تصالب القبو (المعروف أيضًا باسم تصالب الحصين). [ 19 ] [ 29 ]

في البشر والرئيسيات الأخرى، يكون الجزء السفلي من الحصين، بالقرب من قاعدة الفص الصدغي ، أعرض بكثير من الجزء العلوي. وهذا يعني أن الحصين في المقطع العرضي يمكن أن يُظهر أشكالًا مختلفة، اعتمادًا على زاوية وموقع القطع. [ 30 ]

في مقطع عرضي للحصين، بما في ذلك التلفيف المسنن، ستظهر عدة طبقات. يتكون التلفيف المسنن من ثلاث طبقات من الخلايا: الطبقة الجزيئية الخارجية، والطبقة الحبيبية الوسطى ، والطبقة متعددة الأشكال الداخلية المعروفة أيضًا باسم نقير الحصين . [ 31 ] تحتوي المنطقة الفرعية CA3 على طبقات الخلايا التالية المعروفة باسم الطبقات: الطبقة الجزيئية، والطبقة الشعاعية، والطبقة الشفافة، والطبقة الهرمية، والطبقة القاعدية. تحتوي المنطقتان CA2 وCA1 أيضًا على هذه الطبقات باستثناء الطبقة الشفافة . [ 32 ]

تأتي المدخلات إلى الحصين (من مختلف البنى القشرية وتحت القشرية) من القشرة الشمية الداخلية عبر المسار المثقوب . [ 33 ] ترتبط القشرة الشمية الداخلية (EC) ارتباطًا وثيقًا ومتبادلًا بالعديد من البنى القشرية وتحت القشرية، فضلًا عن ارتباطها بجذع الدماغ. ترسل نوى المهاد المختلفة (من المجموعتين الأمامية والوسطى)، والنواة الحاجزية الإنسية ، [ 34 ] والنواة فوق الحلمية في منطقة ما تحت المهاد، ونوى الرفاء والموضع الأزرق في جذع الدماغ ، محاور عصبية إلى القشرة الشمية الداخلية، مما يجعلها بمثابة حلقة وصل بين القشرة الحديثة والوصلات الأخرى، والحصين. [ 33 ]

تقع القشرة المخية الداخلية (EC) في التلفيف المجاور للحصين، وهي منطقة قشرية مجاورة للحصين. [ 35 ] يحجب هذا التلفيف الحصين. ويجاور التلفيف المجاور للحصين القشرة المحيطة بالحصين ، والتي تلعب دورًا هامًا في التعرف البصري على الأشياء المعقدة. كما توجد أدلة قوية على مساهمته في الذاكرة، والتي يمكن تمييزها عن مساهمة الحصين. ومن الواضح أن فقدان الذاكرة الكامل لا يحدث إلا عند تلف كل من الحصين والتلفيف المجاور للحصين. [ 35 ]

الدوائر الإلكترونية

الدائرة الأساسية للحصين، كما رسمها رامون إي كاخال . DG: التلفيف المسنن . Sub: تحت الحصين . EC: القشرة الشمية الداخلية

يُعدّ القشرة الشمية الداخلية (EC) المدخل الرئيسي للحصين، بينما يكون مخرجه الرئيسي عبر منطقة CA1 إلى منطقة تحت الحصين. [ 36 ] تصل المعلومات إلى CA1 عبر مسارين رئيسيين، مباشر وغير مباشر. تُشكّل المحاور العصبية من القشرة الشمية الداخلية، التي تنشأ في الطبقة الثالثة، منشأ المسار المثقوب المباشر، وتُكوّن مشابك عصبية على التغصنات القمية البعيدة جدًا لخلايا CA1 العصبية. في المقابل، تُشكّل المحاور العصبية الناشئة من الطبقة الثانية منشأ المسار غير المباشر، وتصل المعلومات إلى CA1 عبر الدائرة ثلاثية المشابك . في الجزء الأول من هذا المسار، تمتد المحاور العصبية عبر المسار المثقوب إلى الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن (المشبك العصبي الأول). ومن ثم، تنتقل المعلومات عبر ألياف الخلايا الطحلبية إلى CA3 (المشبك العصبي الثاني). ومن هناك، تنطلق محاور الخلايا العصبية CA3، المعروفة باسم التفرعات الجانبية لشافر، من الجزء العميق من جسم الخلية وتلتف صعودًا إلى التغصنات القمية، ثم تمتد إلى CA1 (المشبك العصبي الثالث). [ 36 ] بعد ذلك، تعود محاور الخلايا العصبية من CA1 إلى القشرة الشمية الداخلية، مُكملةً بذلك الدائرة العصبية. [ 37 ]

تستقبل الخلايا السلّية في منطقة CA3 إشاراتٍ مُحفِّزة من الخلايا الهرمية، ثم تُرسل إشاراتٍ تثبيطية إليها. يُعدّ هذا التثبيط التكراري دائرة تغذية راجعة بسيطة تُخفِّف الاستجابات المُحفِّزة في الحُصين. تُصدر الخلايا الهرمية إشاراتٍ مُحفِّزة مُتكررة ، وهي آليةٌ مهمةٌ موجودةٌ في بعض الدوائر الدقيقة لمعالجة الذاكرة. [ 38 ]

تؤدي العديد من الوصلات الأخرى أدوارًا مهمة في وظيفة الحصين. [ 19 ] فإلى جانب المخرجات إلى القشرة المخية الداخلية، تتجه مسارات إخراج إضافية إلى مناطق قشرية أخرى، بما في ذلك قشرة الفص الجبهي . ويتجه مخرج رئيسي عبر القبو إلى المنطقة الحاجزية الجانبية وإلى الجسم الحلمي في منطقة ما تحت المهاد (الذي يربطه القبو بالحصين). [ 16 ] ويتلقى الحصين مدخلات تنظيمية من أنظمة السيروتونين والنورأدرينالين والدوبامين ، ومن النواة الرابطة في المهاد إلى منطقة CA1. ويأتي إسقاط بالغ الأهمية من النواة الحاجزية الإنسية، التي ترسل أليافًا كولينية وأليافًا محفزة لحمض غاما أمينوبيوتيريك (GABA) (ألياف GABAergic) إلى جميع أجزاء الحصين. تلعب المدخلات من النواة الحاجزية الإنسية دورًا رئيسيًا في التحكم في الحالة الفيزيولوجية للحصين؛ ويؤدي تدمير هذه النواة إلى إلغاء إيقاع ثيتا في الحصين وإضعاف الذاكرة المكانية. [ 39 ]

الحقول الفرعية

الحقول الفرعية والمناطق الفرعية للحصين
رسمٌ من إعداد عالم الأمراض الإيطالي كاميلو غولجي لحصين مُلوّن باستخدام نترات الفضة

تتميز المناطق الفرعية للحصين (CA1-CA4)، والمناطق الفرعية الأخرى كالرأس والجسم والذيل، باختلاف وظيفي وتشريحي، وترتبط بطرق مختلفة بمناطق الدماغ الأخرى. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] وتختلف خلاياها شكليًا. [ 43 ] كما تختلف في مستوى قابليتها للإصابة بالأمراض. [ 40 ]

يُطلق على رأس الحصين في البشر اسم الحصين الأمامي، وجسمه اسم الحصين المتوسط، وذيله اسم الحصين الخلفي. أما في الرئيسيات الأخرى، فتُستخدم المصطلحات التالية للإشارة إلى المناطق الفرعية المقابلة: الأمامي (أو الرأسي)، والمتوسط، والخلفي (أو الذنبي)، وفي القوارض: البطني أو الصدغي، والمتوسط، والظهري (أو الحاجزي). [ 41 ] [ 42 ] وقد رُبطت المناطق الفرعية على طول المحور الطولي بوظائف مختلفة، وتُسقط على مسارات عصبية متباينة ، وتحتوي على أعداد متفاوتة من خلايا المكان ذات حقول مكانية مختلفة الأحجام . [ 44 ] [ 41 ] فعلى سبيل المثال، رُبط الحصين الخلفي بشكل خاص بالذاكرة المكانية. [ 41 ] في الجرذ، يحتوي الحصين الظهري على خلايا مكانية أكثر من كل من منطقتي الحصين البطني والمتوسط، وتوفر الخلايا المكانية في الحصين الظهري تمثيلاً أدق للبيئة المكانية مقارنةً بالحصين المتوسط ​​والبطني. [ 45 ] [ 46 ]

تتشابه خصائص الحصين المتوسط ​​مع خصائص كل من الحصين البطني والظهري. [ 44 ] [ 47 ] أظهرت دراسات أجريت عام 2002 أن التغيرات في الحصين البطني تُقلل من كمية المعلومات المُرسلة إلى اللوزة الدماغية من الحصين الظهري والبطني، مما يُؤدي بالتالي إلى تغيير التكييف الخوفي لدى الفئران. [ 48 ] في عام 2007، حددت دراسات استخدمت أساليب التتبع الأمامي ، الإسقاطات المتوسطة إلى منطقتين قشريتين شميتين أساسيتين ومناطق ما قبل الحوفية في القشرة الجبهية الأمامية الإنسية . تحتوي هذه المنطقة على أقل عدد من خلايا المكان. وقد رُبط الحصين البطني بشكل خاص بالتكييف الخوفي والعمليات العاطفية. [ 49 ] [ 50 ]

وظيفة

النظريات

سادت ثلاث نظريات رئيسية لوظيفة الحصين: كبح الاستجابة ، والذاكرة العرضية ، والإدراك المكاني . حظيت نظرية كبح الاستجابة (التي سخر منها جون أوكيف ولين نادل بوصفها "الضغط على المكابح!") بشعبية واسعة حتى ستينيات القرن العشرين. [ 51 ] واستندت هذه النظرية بشكل كبير إلى ملاحظتين: أولاً، أن الحيوانات التي تعاني من تلف في الحصين تميل إلى فرط النشاط ؛ ثانياً، أن الحيوانات التي تعاني من تلف في الحصين غالباً ما تواجه صعوبة في تعلم كبح الاستجابات التي تعلمتها سابقاً، خاصةً إذا كانت الاستجابة تتطلب التزام الصمت كما في اختبار التجنب السلبي . وقد طور عالم النفس البريطاني جيفري غراي هذا التوجه الفكري إلى نظرية متكاملة لدور الحصين في القلق ، أطلق عليها اسم نظام الكبح السلوكي . [ 52 ] [ 53 ]

يربط الخط الفكري الرئيسي الثاني بين الحصين والذاكرة. ورغم وجود جذور تاريخية لهذه الفكرة، إلا أنها استمدت زخمها الأساسي من تقرير شهير للجراح العصبي الأمريكي ويليام بيشر سكوفيل وعالمة النفس العصبي البريطانية الكندية بريندا ميلنر . [ 54 ] وصف التقرير نتائج التدمير الجراحي للحصين في محاولة لتخفيف نوبات الصرع لدى رجل أمريكي يُدعى هنري مولايسون ، المعروف حتى وفاته عام 2008 باسم "المريض HM". [ 55 ] [ 56 ] كانت النتيجة غير المتوقعة للجراحة فقدانًا شديدًا للذاكرة التقدمية ، وفقدانًا جزئيًا للذاكرة الرجعية ؛ إذ لم يتمكن مولايسون من تكوين ذكريات عرضية جديدة بعد الجراحة، ولم يستطع تذكر أي أحداث وقعت قبلها مباشرة، ولكنه احتفظ بذكريات أحداث وقعت قبل سنوات عديدة، تعود إلى طفولته. وقد حظيت هذه الحالة باهتمام مهني واسع النطاق، حتى أصبح مولايسون أكثر الحالات دراسةً في التاريخ الطبي. [ 55 ]

الفئران والخرائط المعرفية

تُربط النظرية الثالثة المهمة لوظيفة الحصين الحصين بالمكان والذاكرة المكانية ، وذلك من خلال فكرة الخريطة المعرفية التي اقترحها عالم النفس الأمريكي إي سي تولمان . وقد تابع أوكيف هذه النظرية، وفي عام 1971، اكتشف هو وطالبه دوستروفسكي خلايا عصبية في حصين الفئران تُظهر نشاطًا مرتبطًا بموقع الفأر في بيئته. ووُصفت هذه الخلايا العصبية بخلايا المكان . [57] وفي وقت لاحق، صدر كتاب عام 1978 بعنوان "الحصين كخريطة معرفية" من تأليف أوكيف ونادل. [ 58 ] وقد اتُفق عمومًا على أن الحصين يلعب دورًا رئيسيًا في الترميز المكاني، إلا أن التفاصيل لا تزال محل نقاش واسع. [ 59 ]

ركزت الأبحاث على محاولة سد الفجوة بين النظرتين الرئيسيتين لوظيفة الحصين، واللتين تُصنفانها إلى قسمين: الذاكرة والإدراك المكاني. وفي بعض الدراسات، تم توسيع نطاق هذين المجالين حتى اقتربا من التقارب. وفي محاولة للتوفيق بين هاتين النظرتين المتباينتين، يُقترح تبني منظور أوسع لوظيفة الحصين، بحيث يُنظر إليه على أنه يؤدي دورًا يشمل كلًا من تنظيم الخبرة ( التخطيط الذهني ، وفقًا لمفهوم تولمان الأصلي عام 1948) والسلوك التوجيهي الذي يُنظر إليه على أنه متضمن في جميع مجالات الإدراك، بحيث يمكن اعتبار وظيفة الحصين نظامًا أوسع يشمل كلًا من منظور الذاكرة والمنظور المكاني في دوره الذي يتضمن استخدام نطاق واسع من الخرائط المعرفية. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] ويرتبط هذا بالسلوكية الغائية التي انبثقت من هدف تولمان الأصلي المتمثل في تحديد الآليات والأهداف المعرفية المعقدة التي توجه السلوك. [ 64 ]

وقد طُرحت أيضاً فكرة أن النشاط العصبي لخلايا الحصين مرتبط مكانياً، واقتُرح أن آليات الذاكرة والتخطيط قد تطورت من آليات الملاحة وأن خوارزمياتها العصبية متطابقة أساساً. [ 65 ]

استخدمت العديد من الدراسات تقنيات التصوير العصبي، مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)، ولوحظ دور وظيفي للحصين الأمامي في معالجة الصراع بين الاقتراب والابتعاد . ويُلاحظ أن الحصين الأمامي يشارك في عملية اتخاذ القرار في سياق معالجة هذا الصراع. ويُقترح أن وظائف الذاكرة والإدراك المكاني ومعالجة الصراع تعمل معًا، وليست منفصلة. [ 66 ]

دورها في الذاكرة

تتمثل الوظيفة الأساسية للحُصين في تكوين الذاكرة الصريحة ، والمعروفة أيضًا بالذاكرة التصريحية. [ 67 ] الذاكرة العرضية والذاكرة الدلالية هما المكونان الرئيسيان للذاكرة الصريحة. [ 68 ] كما يقوم الحُصين بتشفير السياق العاطفي من اللوزة الدماغية . وهذا جزئيًا ما يفسر سبب استحضار العودة إلى مكان حدث فيه أمر عاطفي لتلك المشاعر. ثمة ارتباط عاطفي عميق بين الذكريات العرضية والأماكن. [ 69 ]

بسبب التناظر الثنائي، يحتوي الدماغ على منطقة الحصين في كل نصف من نصفي الكرة المخية . إذا حدث تلف في الحصين في نصف كرة مخية واحد فقط، مع بقاء بنيته سليمة في النصف الآخر، فإن الدماغ يستطيع الحفاظ على وظائف ذاكرة شبه طبيعية. [ 70 ] يؤدي التلف الشديد في الحصين في كلا نصفي الكرة المخية إلى صعوبات بالغة في تكوين ذكريات جديدة ( فقدان الذاكرة التقدمي )، وغالبًا ما يؤثر أيضًا على الذكريات التي تشكلت قبل حدوث التلف ( فقدان الذاكرة الرجعي ). على الرغم من أن التأثير الرجعي يمتد عادةً لسنوات عديدة قبل تلف الدماغ، إلا أنه في بعض الحالات تبقى الذكريات القديمة. يؤدي هذا الاحتفاظ بالذكريات القديمة إلى فكرة أن عملية توطيد الذاكرة بمرور الوقت تتضمن نقل الذكريات من الحصين إلى أجزاء أخرى من الدماغ. [ 71 ] : الفصل. أظهرت التجارب التي استخدمت زرع خلايا الحصين داخل الحصين في الرئيسيات المصابة بآفات عصبية سامة في الحصين، أن الحصين ضروري لتكوين الذكريات واسترجاعها، وليس لتخزينها. [ 72 ] وقد تبين أن انخفاض حجم أجزاء مختلفة من الحصين يؤدي إلى اضطرابات محددة في الذاكرة. وعلى وجه الخصوص، ترتبط كفاءة الاحتفاظ بالذاكرة اللفظية بالأجزاء الأمامية من الحصين الأيمن والأيسر. ويُعدّ الجزء الأيمن من الحصين أكثر انخراطًا في الوظائف التنفيذية والتنظيم أثناء استرجاع الذاكرة اللفظية. بينما يميل ذيل الحصين الأيسر إلى أن يكون مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بسعة الذاكرة اللفظية. [ 73 ]

لا يؤثر تلف الحصين على بعض أنواع الذاكرة، مثل القدرة على تعلم مهارات جديدة (كالعزف على آلة موسيقية أو حل أنواع معينة من الألغاز، على سبيل المثال). تشير هذه الحقيقة إلى أن هذه القدرات تعتمد على أنواع مختلفة من الذاكرة، كالذاكرة الإجرائية في وظيفة الذاكرة الضمنية ، مما يستلزم مشاركة مناطق دماغية مختلفة. علاوة على ذلك، يُظهر مرضى فقدان الذاكرة في كثير من الأحيان ذاكرة ضمنية لتجاربهم حتى في غياب المعرفة الواعية. فعلى سبيل المثال، قد يُجيب المرضى الذين يُطلب منهم تخمين أي وجه من وجهين رأوه مؤخرًا إجابة صحيحة في معظم الأحيان، على الرغم من قولهم إنهم لم يروا أيًا من الوجهين من قبل. يميز بعض الباحثين بين التذكر الواعي ، الذي يعتمد على الحصين، والألفة ، التي تعتمد على أجزاء من الفص الصدغي الإنسي. [ 74 ] وتزعم دراسة أنها أكدت أن الحصين لا يرتبط بالذاكرة الضمنية. [ 75 ] لكن مصادر أخرى تقول إن المسألة لا تزال محل نقاش (حتى عام 2024). [ 76 ]

عندما تتعرض الفئران لحدث تعليمي مكثف، قد تحتفظ بذاكرة مدى الحياة لهذا الحدث حتى بعد جلسة تدريب واحدة. ويبدو أن ذاكرة هذا الحدث تُخزن أولاً في الحصين، لكن هذا التخزين مؤقت. ويبدو أن جزءًا كبيرًا من التخزين طويل الأمد للذاكرة يحدث في القشرة الحزامية الأمامية . [ 77 ] عند تطبيق حدث تعليمي مكثف كهذا تجريبيًا، ظهر أكثر من 5000 منطقة من الحمض النووي (DNA) مختلفة المثيلة في جينوم الخلايا العصبية في الحصين لدى الفئران بعد ساعة واحدة و24 ساعة من التدريب. [ 78 ] حدثت هذه التغيرات في نمط المثيلة في العديد من الجينات التي انخفض تعبيرها ، وغالبًا ما يعود ذلك إلى تكوين مواقع جديدة من 5-ميثيل سيتوزين في المناطق الغنية بـ CpG من الجينوم. علاوة على ذلك، ارتفع تعبير العديد من الجينات الأخرى ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى إزالة مجموعات الميثيل من 5-ميثيل سيتوزين (5mC) الموجودة مسبقًا في الحمض النووي. يمكن أن تتم عملية إزالة مجموعة الميثيل من 5mC بواسطة العديد من البروتينات التي تعمل بتناغم، بما في ذلك إنزيمات TET [ 79 ] [ 80 ] بالإضافة إلى إنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي . [ 81 ]

نموذج ما بين الأنظمة

يصف نموذج تداخل الذاكرة بين الأنظمة تثبيط أنظمة الذاكرة غير الحصينية أثناء نشاط الحصين المتزامن. [ 82 ] وقد وُجد تحديدًا أنه عندما يكون الحصين غير نشط، تعمل أنظمة أخرى غير حصينية في الدماغ على ترسيخ الذاكرة مكانه. ومع ذلك، عند إعادة تنشيط الحصين، لا يتم استرجاع آثار الذاكرة التي رسّختها أنظمة أخرى غير حصينية، مما يشير إلى أن الحصين يتداخل مع ترسيخ الذاكرة طويلة الأمد في أنظمة أخرى مرتبطة بالذاكرة. [ 83 ]

من أهم النتائج التي يُبينها هذا النموذج هو التأثير المهيمن للحُصين على الشبكات غير الحُصينية عند وجود معلومات غير متطابقة. وبناءً على هذه المعلومة، يُمكن أن تُفضي التوجهات المستقبلية إلى دراسة أنظمة الذاكرة غير الحُصينية هذه من خلال تعطيل الحُصين، مما يُوسع نطاق مفاهيم الذاكرة غير المستقرة. إضافةً إلى ذلك، تستند العديد من نظريات الذاكرة بشكل شامل إلى الحُصين. يُمكن لهذا النموذج أن يُضيف معلومات قيّمة إلى أبحاث الحُصين ونظريات الذاكرة، مثل نظرية الآثار المتعددة . [ 84 ] [ 85 ] وأخيرًا، يُتيح نموذج تداخل الذاكرة بين الأنظمة للباحثين تقييم نتائجهم على نموذج متعدد الأنظمة ، مما يُشير إلى أن بعض التأثيرات قد لا تكون ناتجة ببساطة عن جزء واحد من الدماغ. [ 86 ]

دورها في الذاكرة المكانية والملاحة

أنماط إطلاق النبضات المكانية لثماني خلايا مكانية مسجلة من الطبقة CA1 في دماغ فأر. ركض الفأر ذهابًا وإيابًا على طول مسار مرتفع، وتوقف عند كل طرف لتناول مكافأة غذائية صغيرة. تشير النقاط إلى المواضع التي سُجلت فيها جهود الفعل ، ويشير اللون إلى العصبون الذي أطلق جهد الفعل هذا.
الروابط الحصينية في الإدراك المكاني

توجد أنواع عديدة من الخلايا الملاحية في الدماغ، إما في الحصين نفسه أو على اتصال وثيق به. وتشمل هذه الخلايا خلايا المكان ، وخلايا السرعة الموجودة في القشرة الشمية الداخلية ، وخلايا اتجاه الرأس ، وخلايا الشبكة ، وخلايا الحدود . [ 59 ] [ 87 ] تشكل هذه الخلايا مجتمعة شبكة تعمل كذاكرة مكانية .

كانت خلايا المكان أول أنواع الخلايا التي اكتُشفت في سبعينيات القرن الماضي، مما أدى إلى فكرة أن الحصين يُعطي تمثيلاً عصبياً للبيئة في خريطة معرفية . [ 58 ] عندما يُصاب الحصين بخلل وظيفي، تتأثر القدرة على التوجيه؛ فقد يجد الأشخاص صعوبة في تذكر كيفية وصولهم إلى مكان ما وكيفية المتابعة. يُعدّ التيه أحد الأعراض الشائعة لفقدان الذاكرة. [ 88 ] أظهرت الدراسات التي أُجريت على الحيوانات أن سلامة الحصين ضرورية للتعلم الأولي والاحتفاظ طويل الأمد ببعض مهام الذاكرة المكانية، ولا سيما تلك التي تتطلب إيجاد الطريق إلى هدف مخفي. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

أظهرت دراسات أجريت على الفئران والجرذان المتحركة بحرية أن العديد من الخلايا العصبية في الحصين تعمل كخلايا مكانية تتجمع في حقول مكانية ، وتُطلق هذه الخلايا دفعات من كمونات الفعل عندما يمر الحيوان بموقع معين. [ 93 ] تتفاعل الخلايا المكانية في الحصين بشكل مكثف مع خلايا اتجاه الرأس، التي يعمل نشاطها كبوصلة قصورية، ويُفترض أنها تتفاعل أيضًا مع خلايا الشبكة في القشرة الشمية الداخلية المجاورة. [ 94 ] يُعتقد أن خلايا السرعة تُزوّد ​​خلايا الشبكة في الحصين بمدخلات. [ 95 ] كما تم الإبلاغ عن هذا النشاط العصبي المرتبط بالمكان في الحصين لدى القرود التي تم تحريكها في غرفة وهي مُقيدة على كرسي. [ 96 ] ومع ذلك، ربما تكون الخلايا المكانية قد أطلقت إشاراتها بناءً على اتجاه نظر القرد وليس موقعه الفعلي في الغرفة. [ 97 ] على مر السنين، أُجريت العديد من الدراسات على الاستجابات المكانية لدى القوارض، والتي قدمت كمًا هائلاً من المعلومات. [ 59 ] تُظهر الخلايا الهرمية في الحصين والخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن استجابات خلايا المكان . أما الخلايا الأخرى، بنسبة أقل، فهي خلايا عصبية بينية مثبطة ، وغالبًا ما تُظهر هذه الخلايا اختلافات في معدل إطلاقها مرتبطة بالمكان، ولكنها أضعف بكثير. يكاد ينعدم التوزيع المكاني في التمثيل؛ فعمومًا، لا ترتبط أنماط إطلاق الخلايا المتجاورة في الحصين ببعضها البعض مكانيًا . عادةً ما تكون خلايا المكان صامتة تقريبًا عندما يتحرك الفأر خارج حقل المكان، ولكنها تصل إلى معدلات إطلاق مستدامة تصل إلى 40 هرتز عندما يكون الفأر بالقرب من المركز. يحمل النشاط العصبي المأخوذ من 30 إلى 40 خلية مكان مختارة عشوائيًا معلومات كافية لإعادة بناء موقع الفأر بدقة عالية. يتفاوت حجم حقول المكان بشكل متدرج على طول الحصين، حيث تُظهر الخلايا الموجودة في الطرف الظهري أصغر الحقول، بينما تُظهر الخلايا القريبة من المركز حقولًا أكبر، وتُظهر الخلايا الموجودة في الطرف البطني حقولًا تُغطي البيئة بأكملها. [ 59 ] في بعض الحالات، لا يعتمد معدل إطلاق خلايا الحصين على المكان فحسب، بل يعتمد أيضًا على اتجاه حركة الفأر، والوجهة التي يتجه إليها، أو متغيرات أخرى متعلقة بالمهمة. [ 98 ] يتم توقيت إطلاق خلايا المكان بالنسبة لموجات ثيتا المحلية ، وهي عملية مكانية زمنية تُسمىترنح الطور . [ 99 ] [ 100 ]

أُبلغ عن وجود خلايا ذات أنماط إطلاق محددة الموقع خلال دراسة أجريت على أشخاص مصابين بالصرع المقاوم للأدوية . كان هؤلاء الأشخاص يخضعون لإجراء جراحي لتحديد مصدر نوباتهم ، تمهيدًا لاستئصالها جراحيًا. زُرعت أقطاب تشخيصية في قرن آمون لديهم، ثم استخدموا جهاز كمبيوتر للتنقل في مدينة افتراضية . [ 101 ] أظهرت دراسات تصوير الدماغ المماثلة في مجال الملاحة نشاطًا في قرن آمون. [ 102 ] أُجريت دراسة على سائقي سيارات الأجرة. [ 103 ] يحتاج سائقو سيارات الأجرة السوداء في لندن إلى معرفة مواقع عدد كبير من الأماكن وأسرع الطرق بينها لاجتياز اختبار صارم يُعرف باسم " المعرفة" للحصول على رخصة قيادة. أظهرت دراسة أن الجزء الخلفي من قرن آمون أكبر لدى هؤلاء السائقين منه لدى عامة الناس، وأن هناك ارتباطًا إيجابيًا بين مدة العمل كسائق وزيادة حجم هذا الجزء. كما وُجد أن الحجم الكلي للحُصين لم يتغير، إذ أن الزيادة الملحوظة في الجزء الخلفي جاءت على حساب الجزء الأمامي الذي شهد انخفاضًا نسبيًا في الحجم. ولم تُسجّل أي آثار سلبية لهذا التباين في نسب الحُصين. [ 104 ] وأظهرت دراسة أخرى نتائج معاكسة لدى المكفوفين، حيث كان الجزء الأمامي من الحُصين الأيمن أكبر حجمًا، بينما كان الجزء الخلفي أصغر، مقارنةً بالمبصرين. [ 105 ]

دورها في معالجة الصراع بين الاقتراب والابتعاد

يحدث صراع الاقتراب-الابتعاد عندما يُطرح موقفٌ ما قد يكون مُجزيًا أو مُعاقبًا، وقد ارتبط اتخاذ القرار الناتج عنه بالقلق . [ 106 ] أظهرت نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) من دراسات اتخاذ القرار في سياق الاقتراب-الابتعاد أدلةً على دور وظيفي لا يُفسَّر بالذاكرة طويلة الأمد أو الإدراك المكاني. وأظهرت النتائج الإجمالية أن الحصين الأمامي حساسٌ للصراع، وأنه قد يكون جزءًا من شبكة قشرية وتحت قشرية أكبر، يُعتقد أنها مهمة في اتخاذ القرار في الظروف غير المؤكدة. [ 106 ]

تشير مراجعة إلى عدد من الدراسات التي تُظهر دور الحصين في مهام التضارب. ويقترح الباحثون أن أحد التحديات يكمن في فهم كيفية ارتباط معالجة التضارب بوظائف التوجيه المكاني والذاكرة، وكيف أن هذه الوظائف لا تتعارض بالضرورة فيما بينها. [ 66 ]

دورها في الذاكرة الاجتماعية

حظي الحصين باهتمام متجدد لدوره في الذاكرة الاجتماعية . أظهرت دراسات أجريت على مرضى الصرع، باستخدام أقطاب كهربائية عميقة في الجزء الخلفي الأيسر أو الأمامي الأيسر أو الأمامي الأيمن من الحصين، استجابات خلوية فردية مميزة عند عرض وجوه لأشخاص مشهورين يُفترض أنهم معروفون. [ 107 ] وبالمثل، رُسمت ارتباطات بين هوية الوجه والصوت في حصين قرود الريسوس. استجابت الخلايا العصبية المفردة في منطقتي CA1 وCA3 بقوة للتعرف على المحفزات الاجتماعية بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي. لم يتم تمييز منطقة CA2، ومن المحتمل أن تشكل نسبة من خلايا CA1 المذكورة في الدراسة. [ 108 ] وقد ثبت تورط منطقتي CA2 الظهرية وCA1 البطنية في الحصين في معالجة الذاكرة الاجتماعية. يؤدي تعطيل الخلايا الهرمية في منطقة CA2 وراثيًا إلى فقدان ملحوظ للذاكرة الاجتماعية، مع الحفاظ على القدرة الاجتماعية لدى الفئران. [ 109 ] وبالمثل، فقد ثبت أيضاً أن الخلايا العصبية الهرمية في منطقة CA1 البطنية ضرورية للذاكرة الاجتماعية تحت التحكم البصري الوراثي في ​​الفئران. [ 110 ] [ 111 ]

دورها في حاسة الشم

في أوائل القرن العشرين، ساد الاعتقاد بأن حاسة الشم وظيفة رئيسية للحُصين. [ 112 ] وقد عارض هذا الرأي، مشيرًا إلى وجود الحُصين لدى بعض الحيوانات، كالدلافين والحيتان ، التي لا تمتلك حاسة شم؛ كما ثبت أن إصابات الفص الصدغي لدى الكلاب لا تؤثر على حاسة الشم لديها. [ 112 ] وقد حُسمت هذه الحجج عام 1947، واستمرت لعدة عقود أخرى. وفي عامي 1984 و1987، أظهرت دراسات أُجريت على الفئران أن القشرة الشمية الداخلية تتلقى مدخلات كبيرة من البصلة الشمية، حيث يُعصّب جزء منها مباشرةً بواسطة السبيل الشمي الجانبي . [ 112 ] كما تبين أن المدخلات الثانوية إلى القشرة الشمية الداخلية تشمل بعض المدخلات من القشرة المحيطة باللوزة والقشرة الكمثرية، وأن منطقة CA1 في الحصين البطني ترسل محاور عصبية إلى البصلة الشمية الرئيسية. [ 113 ] [ 112 ] من الواضح أن للحصين دورًا في ذاكرة الروائح. [ 114 ] [ 115 ]

علم وظائف الأعضاء

أمثلة على تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لمنطقة الحصين ونشاط الخلايا العصبية في منطقة CA1 لدى الفئران في نمطي ثيتا (اليقظة/السلوك) وLIA ( نوم الموجة البطيئة ). يُظهر كل رسم بياني بيانات لمدة 20 ثانية، مع رسم تخطيط كهربية الدماغ لمنطقة الحصين في الأعلى، ومخططات نبضات من 40 خلية هرمية في منطقة CA1 مسجلة في وقت واحد في المنتصف (يمثل كل خط في المخطط خلية مختلفة)، ورسم بياني لسرعة الجري في الأسفل. يمثل الرسم البياني العلوي فترة زمنية كان الفأر خلالها يبحث بنشاط عن حبيبات الطعام المتناثرة. أما الرسم البياني السفلي، فيمثل فترة نوم الفأر.

يُظهر الحصين نمطين رئيسيين من النشاط، يرتبط كل منهما بنمط مميز من نشاط الخلايا العصبية وموجات النشاط الكهربائي كما يُقاس بواسطة تخطيط كهربية الدماغ (EEG). سُمّيت هذه الأنماط نسبةً إلى أنماط تخطيط كهربية الدماغ المرتبطة بها: ثيتا والنشاط غير المنتظم الكبير (LIA). الخصائص الرئيسية الموصوفة أدناه خاصة بالفأر، وهو الحيوان الأكثر دراسةً. [ 116 ]

يظهر نمط ثيتا خلال حالات النشاط واليقظة (خاصةً الحركة)، وكذلك خلال نوم حركة العين السريعة (الأحلام). [ 117 ] في نمط ثيتا، يهيمن على تخطيط الدماغ الكهربائي موجات منتظمة كبيرة بتردد يتراوح بين 6 و9 هرتز ، وتُظهر المجموعات الرئيسية من خلايا الحصين العصبية ( الخلايا الهرمية والخلايا الحبيبية ) نشاطًا سكانيًا متفرقًا، مما يعني أنه في أي فترة زمنية قصيرة، تكون الغالبية العظمى من الخلايا صامتة، بينما تُطلق النسبة المتبقية الصغيرة نبضات بمعدلات عالية نسبيًا، تصل إلى 50 نبضة في الثانية الواحدة لأكثرها نشاطًا. [ 118 ] [ 119 ] عادةً ما تبقى الخلية النشطة نشطة لمدة نصف ثانية إلى بضع ثوانٍ. ومع سلوك الفأر، تصمت الخلايا النشطة وتنشط خلايا جديدة، لكن النسبة المئوية الإجمالية للخلايا النشطة تظل ثابتة تقريبًا. في كثير من الحالات، يتحدد نشاط الخلية إلى حد كبير بالموقع المكاني للحيوان، [ 120 ] ولكن من الواضح أيضًا أن المتغيرات السلوكية الأخرى تؤثر عليه.

يظهر نمط LIA أثناء نوم الموجة البطيئة (غير المصحوب بأحلام)، وكذلك أثناء حالات اليقظة التي لا تتطلب حركة، مثل الراحة أو تناول الطعام. [ 117 ] في نمط LIA، يهيمن على تخطيط الدماغ الكهربائي موجات حادة، وهي عبارة عن انحرافات كبيرة عشوائية التوقيت لإشارة تخطيط الدماغ الكهربائي، وتستمر لمدة 25-50 مللي ثانية. غالبًا ما تتولد الموجات الحادة في مجموعات، تحتوي كل مجموعة على 5 موجات حادة فردية أو أكثر، وتستمر لمدة تصل إلى 500 مللي ثانية. يرتبط نشاط إطلاق النبضات العصبية في الحصين ارتباطًا وثيقًا بنشاط الموجات الحادة. تُقلل معظم الخلايا العصبية من معدل إطلاقها بين الموجات الحادة؛ ومع ذلك، أثناء الموجة الحادة، يحدث ارتفاع كبير في معدل إطلاق النبضات في ما يصل إلى 10% من خلايا الحصين. [ 121 ]

يمكن ملاحظة نمطي نشاط الحصين هذين في الرئيسيات والفئران على حد سواء، باستثناء صعوبة رصد إيقاع ثيتا قوي في حصين الرئيسيات. ومع ذلك، توجد موجات حادة متشابهة نوعيًا وتغيرات مماثلة تعتمد على الحالة في نشاط المجموعات العصبية. [ 122 ]

إيقاع ثيتا في الحصين

مثال على موجة ثيتا في تخطيط كهربية الدماغ (EEG) مدتها ثانية واحدة

تتولد التيارات الأساسية المسؤولة عن موجة ثيتا بشكل رئيسي من طبقات عصبية كثيفة في القشرة الشمية الداخلية، ومنطقة CA3، وتغصنات الخلايا الهرمية. تُعد موجة ثيتا من أكبر الإشارات التي تظهر في تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، وتُعرف باسم إيقاع ثيتا الحصيني. [ 123 ] في بعض الحالات، يهيمن على تخطيط كهربية الدماغ موجات منتظمة بتردد يتراوح بين 3 و10  هرتز، وغالبًا ما تستمر لعدة ثوانٍ. تعكس هذه الموجات جهود غشاء الخلية دون العتبة ، وتُعدِّل بقوة نشاط الخلايا العصبية الحصينية، وتتزامن عبر الحصين بنمط موجي متحرك. [ 124 ] تُمثل الدائرة ثلاثية المشابك محطة ترحيل للإشارات العصبية في الحصين، وتتفاعل مع العديد من مناطق الدماغ. وقد أشارت الدراسات التي أُجريت على القوارض إلى أن الدائرة ثلاثية المشابك هي المسؤولة عن توليد إيقاع ثيتا الحصيني. [ 125 ]

تم إثبات وجود إيقاع ثيتا، الذي سبق أن ظهر بوضوح في الأرانب والقوارض، في البشر أيضًا. [ 126 ] في الجرذان (الحيوانات التي خضعت لأكبر قدر من الدراسات)، يُلاحظ وجود ثيتا بشكل رئيسي في حالتين: أولًا، عندما يمشي الحيوان أو يتفاعل بنشاط مع محيطه بأي شكل آخر؛ ثانيًا، أثناء نوم حركة العين السريعة . [ 127 ] لم يتم تفسير وظيفة ثيتا بشكل مقنع حتى الآن، على الرغم من وجود العديد من النظريات المقترحة. [ 116 ] الفرضية الأكثر شيوعًا هي ربطها بالتعلم والذاكرة. مثال على ذلك هو المرحلة التي تُشكل بها إيقاعات ثيتا، عند تحفيز عصبون ما، تأثير هذا التحفيز على مشابكه العصبية. المقصود هنا هو أن إيقاعات ثيتا قد تؤثر على جوانب التعلم والذاكرة التي تعتمد على اللدونة المشبكية . [ 128 ] من الثابت أن إصابات الحاجز الإنسي - العقدة المركزية لنظام ثيتا - تُسبب اضطرابات شديدة في الذاكرة. [ 129 ] مع ذلك، فإن الحاجز الإنسي ليس مجرد متحكم في موجات ثيتا؛ بل هو أيضًا المصدر الرئيسي للإسقاطات الكولينية إلى الحصين. [ 19 ] لم يُثبت بعد أن آفات الحاجز تُحدث تأثيراتها تحديدًا عن طريق إزالة إيقاع ثيتا. [ 130 ]  

أمواج حادة

أثناء النوم أو الراحة، عندما لا يكون الحيوان منشغلاً بمحيطه، يُظهر تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لمنطقة الحصين نمطًا من الموجات البطيئة غير المنتظمة، ذات سعة أكبر قليلاً من موجات ثيتا. ويُقاطع هذا النمط أحيانًا بارتفاعات كبيرة تُسمى الموجات الحادة . [ 131 ] ترتبط هذه الأحداث بنوبات من النشاط الشوكي تستمر من 50 إلى 100 مللي ثانية في الخلايا الهرمية لمنطقتي CA3 وCA1. كما ترتبط أيضًا بتذبذبات قصيرة الأمد عالية التردد في تخطيط كهربية الدماغ تُسمى "التموجات"، بترددات تتراوح بين 150 و200  هرتز في الفئران، وتُعرف مجتمعةً بالموجات الحادة والتموجات . تكون الموجات الحادة أكثر شيوعًا أثناء النوم، حيث تحدث بمعدل متوسط ​​يبلغ حوالي موجة واحدة في الثانية (في الفئران)، ولكن بنمط زمني غير منتظم للغاية. تكون الموجات الحادة أقل شيوعًا أثناء حالات اليقظة غير النشطة، وعادةً ما تكون أصغر حجمًا. وقد لوحظت الموجات الحادة أيضًا لدى البشر والقرود. في قرود المكاك، تكون الموجات الحادة قوية ولكنها لا تحدث بنفس التواتر كما هو الحال في الجرذان. [ 122 ]

يبدو أن الموجات الحادة مرتبطة بالذاكرة. [ 132 ] وقد أفادت العديد من الدراسات اللاحقة أنه عندما تتداخل حقول إطلاق النار المكانية لخلايا المكان في الحصين (وبالتالي غالبًا ما تطلق النار بشكل شبه متزامن)، فإنها تميل إلى إظهار نشاط مترابط أثناء النوم بعد الجلسة السلوكية. وقد وُجد أن هذا التعزيز للترابط، المعروف باسم إعادة التنشيط ، يحدث بشكل رئيسي أثناء الموجات الحادة. [ 133 ] وقد اقتُرح أن الموجات الحادة هي في الواقع إعادة تنشيط لأنماط النشاط العصبي التي تم تذكرها أثناء السلوك، مدفوعة بتقوية الروابط المشبكية داخل الحصين. [ 134 ] وتشكل هذه الفكرة عنصرًا أساسيًا في نظرية "الذاكرة ذات المرحلتين"، [ 135 ] التي دافع عنها بوزساكي وآخرون، والتي تقترح أن الذكريات تُخزن داخل الحصين أثناء السلوك ثم تُنقل لاحقًا إلى القشرة المخية الحديثة أثناء النوم. تُعتبر الموجات الحادة في نظرية هيب بمثابة تنبيهات متكررة ومستمرة من الخلايا قبل المشبكية، للخلايا بعد المشبكية، والتي يُعتقد أنها تُحفز التغيرات المشبكية في الأهداف القشرية لمسارات الإخراج الحصينية. [ 135 ] قد يؤدي كبح الموجات الحادة والتموجات أثناء النوم أو خلال فترة السكون إلى التأثير على الذكريات المُعبر عنها على مستوى السلوك، [ 136 ] [ 137 ] ومع ذلك، يمكن أن يظهر رمز خلية المكان CA1 المُتشكل حديثًا مرة أخرى حتى بعد نومٍ اختفت فيه الموجات الحادة والتموجات، وذلك في المهام غير المُتطلبة مكانيًا. [ 138 ]

تعزيز طويل الأمد

منذ عهد رامون إي كاخال (1852-1934) على الأقل، تكهن علماء النفس بأن الدماغ يخزن الذاكرة عن طريق تغيير قوة الروابط بين الخلايا العصبية النشطة في الوقت نفسه. [ 139 ] وقد صاغ دونالد هيب هذه الفكرة رسميًا عام 1949، [ 140 ] لكنها ظلت لسنوات عديدة دون تفسير. في عام 1973، وصف تيم بليس وتيرجي لومو ظاهرة في قرن آمون لدى الأرانب بدت متوافقة مع مواصفات هيب: تغيير في استجابة المشابك العصبية ناتج عن تنشيط قوي وجيز يستمر لساعات أو أيام أو أكثر. [ 141 ] وسرعان ما أُطلق على هذه الظاهرة اسم التقوية طويلة الأمد (LTP). وباعتبارها آلية محتملة للذاكرة طويلة الأمد ، خضعت التقوية طويلة الأمد لدراسات مكثفة، وتم التوصل إلى الكثير من المعلومات عنها. ومع ذلك، يُقر بأن تعقيد وتنوع مسارات الإشارات داخل الخلايا التي يمكن أن تُحفز التقوية طويلة الأمد يحول دون فهمها بشكل كامل. [ 142 ]

يُعدّ الحصين موقعًا مثاليًا لدراسة ظاهرة التنبيه طويل الأمد (LTP) نظرًا لكثافة طبقاته العصبية ووضوحها، إلا أن أنواعًا مماثلة من التغيرات المشبكية المعتمدة على النشاط لوحظت أيضًا في العديد من مناطق الدماغ الأخرى. [ 143 ] وقد رُصد الشكل الأكثر دراسةً من ظاهرة التنبيه طويل الأمد في منطقة CA1 من الحصين، ويحدث عند المشابك التي تنتهي على الأشواك التغصنية وتستخدم الناقل العصبي الغلوتامات . [ 142 ]

تعتمد التغيرات المشبكية على مستقبلات N- ميثيل-D-أسبارتات (NMDA) ، وهي مستقبلات سطحية تسمح بدخول الكالسيوم إلى الشوكة المشبكية عند ارتباط الغلوتامات والجليسين ، ويحدث في الوقت نفسه استقطاب ما بعد المشبكي. [ 144 ] تعمل الأدوية التي تتداخل مع مستقبلات NMDA على تثبيط تقوية المشابك طويلة الأمد (LTP) ولها تأثيرات كبيرة على بعض أنواع الذاكرة، وخاصة الذاكرة المكانية. كما تُظهر الفئران المعدلة وراثيًا، التي تم تعديلها لتعطيل آلية LTP، عمومًا عجزًا شديدًا في الذاكرة. [ 144 ]

بحث

خضعت زراعة دماغية تُستخدم كبديل للحصين لأبحاث مكثفة منذ أوائل العقد الأول من الألفية الثانية. [ 145 ] وفي عام 2018، أُفيد بتطوير نموذج غير خطي متعدد المدخلات والمخرجات (MIMO)، والذي أظهرت بعض الدراسات قدرته على استعادة وظائف الذاكرة وتحسينها. [ 146 ] تبع ذلك نسخة معدلة تُعرف بنموذج فك تشفير الذاكرة (MDM). [ 147 ] وقد أظهر هذا النموذج إمكانية استخدامه في تعديل الذاكرة بشكل ملحوظ. وخلصت دراسة إلى أن المزيد من الأبحاث يمكن أن تُوجه نحو تقييم كلا النموذجين، مع التركيز بشكل خاص على مدخلات موجات ثيتا في الحصين. [ 148 ]

الأهمية السريرية

شيخوخة

يرتبط التقدم الطبيعي في السن بتراجع تدريجي في بعض أنواع الذاكرة، بما في ذلك الذاكرة العرضية والذاكرة العاملة (أو الذاكرة قصيرة المدى ). ونظرًا للدور المحوري الذي يلعبه الحصين في الذاكرة، فقد ازداد الاهتمام باحتمالية أن يكون التراجع المرتبط بالعمر ناتجًا عن تدهور الحصين. [ 149 ] تشير الدراسات إلى أن فقدان حجم الحصين يُعد سمة ملحوظة بدءًا من منتصف العمر ، وهو أكثر وضوحًا لدى النساء منه لدى الرجال. [ 150 ] وعندما يحدث انكماش مرتبط بالعمر، يتأثر أداء الذاكرة. [ 149 ] كما توجد تقارير تفيد بأن مهام الذاكرة تميل إلى إنتاج تنشيط أقل للحصين لدى كبار السن مقارنةً بالشباب. [ 149 ] علاوة على ذلك، وجدت تجربة عشوائية مضبوطة نُشرت عام 2011 أن التمارين الهوائية يمكن أن تزيد من حجم الحصين لدى البالغين الذين تتراوح أعمارهم بين 55 و80 عامًا، كما أنها تُحسّن الذاكرة المكانية. [ 151 ]

مرض الزهايمر

في مرض الزهايمر (وغيره من أشكال الخرف )، يُعدّ الحصين من أوائل مناطق الدماغ التي تتضرر؛ [ 152 ] ويُعدّ فقدان الذاكرة قصيرة المدى والتشوش الذهني من بين الأعراض المبكرة. تبدأ ترسبات بروتين بيتا النشواني في الفصوص الأمامية قبل ظهور علامات التشابكات الليفية العصبية في الحصين. [ 153 ]

قد ينتج تلف الحصين أيضاً عن نقص الأكسجين ( نقص التأكسج )، أو التهاب الدماغ ، أو صرع الفص الصدغي الإنسي . وقد يؤدي التلف الشامل والثنائي الجانب للحصين إلى فقدان الذاكرة التقدمي : أي عدم القدرة على تكوين ذكريات جديدة والاحتفاظ بها .

غالباً ما يكون الخرف ناتجاً عن نقص التروية الدماغية ، والذي يُعتقد أنه يُحفز تغيرات في الحُصين. وتُسبب التغيرات في منطقة CA1 من الحُصين، المسؤولة عن الذاكرة العرضية ، ضعفاً في الذاكرة العرضية، وهو أول أعراض الخرف التالي لنقص التروية. [ 154 ]

ضغط

يحتوي الحصين على مستويات عالية من مستقبلات الغلوكوكورتيكويد ، مما يجعله أكثر عرضةً للإجهاد طويل الأمد من معظم مناطق الدماغ الأخرى . [ 155 ] تشير الأدلة إلى أن الأشخاص الذين تعرضوا لإجهاد صادم شديد وطويل الأمد يُظهرون ضمورًا في الحصين أكثر من أجزاء الدماغ الأخرى. [ 156 ] تظهر هذه التأثيرات في اضطراب ما بعد الصدمة ، [ 157 ] وقد تُساهم في ضمور الحصين المُبلغ عنه في الفصام [ 158 ] والاكتئاب الشديد . [ 159 ] يرتبط حجم الحصين الأمامي لدى الأطفال ارتباطًا إيجابيًا بدخل الأسرة، ويُعتقد أن هذا الارتباط يتوسطه الإجهاد المرتبط بالدخل. [ 160 ] كشفت دراسة عن ضمور نتيجة للاكتئاب، ولكن يمكن إيقاف هذا الضمور باستخدام مضادات الاكتئاب حتى لو لم تكن فعالة في تخفيف الأعراض الأخرى. [ 161 ]

يُعدّ الإجهاد المزمن، وما يتبعه من ارتفاع في مستويات الجلوكوكورتيكويدات ، وخاصة الكورتيزول ، سببًا لضمور الخلايا العصبية في الحصين. ويؤدي هذا الضمور إلى انخفاض حجم الحصين، وهو ما يُلاحظ أيضًا في متلازمة كوشينغ . وعادةً ما يكون ارتفاع مستويات الكورتيزول في متلازمة كوشينغ ناتجًا عن أدوية تُؤخذ لعلاج حالات مرضية أخرى. [ 162 ] [ 163 ] كما يحدث فقدان للخلايا العصبية نتيجةً لضعف تكوين الخلايا العصبية. ومن العوامل الأخرى التي تُسهم في انخفاض حجم الحصين انكماش التغصنات العصبية، حيث تقصر التغصنات في الطول ويقل عددها استجابةً لزيادة الجلوكوكورتيكويدات. وهذا الانكماش قابل للعكس. [ 163 ] بعد العلاج بأدوية لخفض الكورتيزول في متلازمة كوشينغ، لوحظ استعادة حجم الحصين بنسبة تصل إلى 10%. [ 162 ] يُعزى هذا التغيير إلى إعادة تشكيل التغصنات العصبية. [ 163 ] يمكن أن يحدث هذا الترميم التغصني أيضًا عند زوال الإجهاد. ومع ذلك، توجد أدلة مستمدة أساسًا من دراسات أُجريت على الفئران، تشير إلى أن الإجهاد الذي يحدث بعد الولادة بفترة وجيزة يمكن أن يؤثر على وظيفة الحصين بطرق تستمر طوال الحياة. [ 164 ]

أظهرت الدراسات أن الاستجابات الخاصة بالجنس للإجهاد تؤثر على الحصين في الفئران. ففي الفئران الذكور، أدى الإجهاد المزمن إلى انكماش التغصنات وفقدان الخلايا في منطقة CA3، بينما لم يُلاحظ ذلك في الإناث. ويُعتقد أن هذا يعود إلى الهرمونات المبيضية الواقية للأعصاب. [ 165 ] [ 166 ] كما يزداد تلف الحمض النووي في الحصين لدى الفئران في ظل ظروف الإجهاد. [ 167 ]

اضطراب ما بعد الصدمة

تشير بعض الدراسات إلى وجود ارتباط بين انخفاض حجم الحصين واضطراب ما بعد الصدمة (PTSD). [ 168 ] [ 169 ] أظهرت دراسة أجريت على محاربين قدامى في حرب فيتنام مصابين باضطراب ما بعد الصدمة انخفاضًا بنسبة 20% في حجم الحصين لديهم مقارنةً بمحاربين قدامى لا يعانون من هذه الأعراض. ​​[ 170 ] لم تتكرر هذه النتيجة لدى المصابين باضطراب ما بعد الصدمة المزمن، والذين تعرضوا لصدمة تحطم طائرة في عرض جوي عام 1988 (رامشتاين، ألمانيا). [ 171 ] كما لوحظ أن الأشقاء التوأم غير المقاتلين لمحاربين قدامى في فيتنام مصابين باضطراب ما بعد الصدمة لديهم أيضًا حصين أصغر من غيرهم من المجموعة الضابطة، مما يثير تساؤلات حول طبيعة هذا الارتباط. [ 172 ] عززت دراسة أجريت عام 2016 النظرية القائلة بأن صغر حجم الحصين يزيد من خطر الإصابة باضطراب ما بعد الصدمة، وأن كبر حجمه يزيد من احتمالية الاستجابة للعلاج الفعال. [ 173 ]

فقدان ذاكرة عالمي عابر

فقدان الذاكرة العابر الشامل هو متلازمة مجهولة السبب تؤدي إلى فقدان مفاجئ ومؤقت للذاكرة التقدمية وفقدان متفاوت للذاكرة السابقة. تستمر النوبة عادةً لمدة تصل إلى 24 ساعة، وخلال هذه الفترة يعاني المريض من فقدان الذاكرة. الدليل التشخيصي الوحيد لفقدان الذاكرة العابر الشامل هو التصوير بالرنين المغناطيسي بتقنية الانتشار الموزون (DWI-MRI)، والذي يُظهر آفات على شكل نقاط صغيرة في المنطقة الفرعية CA1 من الدماغ. [ 174 ] [ 175 ] يمكن الكشف عن هذه الآفات بعد حوالي 24 إلى 96 ساعة من بدء الأعراض، ويمكن ملاحظة زوالها عند المتابعة بعد ستة أشهر. [ 176 ] يتراوح حجم الآفات بين 1 و5  ملم، وقد تكون مفردة أو متعددة، وقد تقتصر على أحد نصفي الكرة المخية. [ 174 ] [ 175 ] تؤثر الآفات في نصف الكرة المخية المهيمن على الذاكرة اللفظية العرضية، بينما تؤثر الآفات في نصف الكرة المخية غير المهيمن على الذاكرة البصرية المكانية. [ 176 ]

تُظهر آفات منطقة CA1 تأثيرًا انتقائيًا على المناطق الفرعية الأخرى من CA. [ 177 ] تشير الحساسية الانتقائية لخلايا CA1 العصبية إلى سببٍ للإجهاد الأيضي الذي قد ينتج عن الإجهاد العاطفي أو السلوكي. [ 177 ] [ 178 ] نُوقشت أسبابٌ محتملة أخرى، بما في ذلك رد الفعل الوريدي الدماغي، ونقص التروية الشريانية، والصرع، والصداع النصفي. [ 175 ] كما طُرح احتمال أن يكون فقدان الذاكرة العابر الكلي مرضًا شبكيًا ؛ إذ تُظهر دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الانتشارية انخفاضًا في الاتصال بين مناطق الدماغ، مما قد يؤثر على الحصين. [ 175 ]

الصرع

تخطيط كهربية الدماغ يُظهر بداية نوبة الصرع في الحصين الأيمن
تخطيط كهربية الدماغ يُظهر بداية نوبة الصرع في الحصين الأيسر

يُعدّ الحصين أحد المناطق الدماغية القليلة التي تتولد فيها خلايا عصبية جديدة. وتقتصر عملية تكوين الخلايا العصبية هذه على التلفيف المسنن. [ 179 ] ويمكن أن يتأثر تكوين الخلايا العصبية إيجابًا بالتمارين الرياضية أو سلبًا بنوبات الصرع . [ 179 ]

يمكن أن تؤثر النوبات في صرع الفص الصدغي على النمو الطبيعي للخلايا العصبية الجديدة، وقد تُسبب تلفًا في الأنسجة. ويُعدّ تصلب الحصين، الخاص بالفص الصدغي الإنسي، النوع الأكثر شيوعًا من هذا التلف النسيجي. [ 180 ] [ 181 ] ومع ذلك، لم يتضح بعد ما إذا كان الصرع ناتجًا عادةً عن تشوهات في الحصين، أو ما إذا كان الحصين يتضرر بفعل التأثيرات التراكمية للنوبات. [ 182 ] ولكن في التجارب التي تُستحث فيها النوبات المتكررة اصطناعيًا في الحيوانات، يُعدّ تلف الحصين نتيجة شائعة. وقد يكون هذا نتيجة لتركيز مستقبلات الغلوتامات القابلة للاستثارة في الحصين. إذ يمكن أن يؤدي فرط الاستثارة إلى سمية الخلايا وموتها. [ 163 ] وقد يكون للأمر علاقة أيضًا بكون الحصين موقعًا لتكوين الخلايا العصبية المستمر، وبوجود تشوهات في هذه العملية. [ 179 ] [ 163 ]

فُصام

يُعدّ انخفاض حجم الحصين من الأعراض الشائعة لدى مرضى الفصام . [ 183 ] ​​[ 67 ] ويبدو أن الحصين الأيسر يتأثر أكثر من الأيمن. [ 184 ] يكون انخفاض الحجم طفيفًا ولكنه ثابت، ويمكن ملاحظته لأول مرة في المرحلة البادرية ، وقد يتطور بشكل طفيف مع تقدم المرض. [ 67 ] وقد ثبت أن انخفاض الحجم لا يتأثر بالعلاج بمضادات الذهان. تشير بعض الدراسات إلى أن التغيرات في الحصين تلعب دورًا في ظهور الأعراض الذهانية للفصام. [ 185 ] [ 186 ] وقد اقتُرح أن خلل وظائف الحصين قد يُحدث تغييرًا في إطلاق الدوبامين في العقد القاعدية ، مما يؤثر بشكل غير مباشر على تكامل المعلومات في قشرة الفص الجبهي . [ 187 ]

يُلاحظ لدى المصابين بالذهان أكبر انخفاض في حجم منطقتي CA3 وCA2 الفرعيتين، وقد وُجد ارتباط بين انخفاض حجمهما وضعف الذاكرة. [ 67 ] كما تبين أن انخفاض حجم الحصين يؤدي إلى ضعف الاتصال بين الحصين وقشرة الفص الجبهي ، مما يُضعف بشكل انتقائي الذاكرة التصريحية التي تُعد من خصائص وظيفة الحصين. [ 183 ] ​​ويظهر ضعف الاتصال بوضوح في حالة الراحة وأثناء أداء المهام . [ 67 ]

أظهرت دراسات أجريت على الحصين بأكمله وجود خلل في نقل إشارات GABA (التثبيطية). [ 67 ] [ 188 ] ومن التغيرات الملحوظة الأخرى في الحصين انخفاض مستقبلات M4 الكولينية المسكارينية ، بينما بقيت مستقبلات M1 سليمة . [ 67 ] كما لوحظ انخفاض في تكوين الخلايا العصبية في التلفيف المسنن، مع انخفاض ملحوظ في كثافة الخلايا العصبية والخلايا الدبقية قليلة التغصنات . [ 67 ]

ارتبط فرط نشاط الحصين بشكلٍ ثابت بمرض الفصام، وذلك باستخدام التصوير المعتمد على مستوى أكسجة الدم في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، وفي دراسات حجم الدم الدماغي . [ 67 ] [ 189 ] ويُشار إلى أن المنطقة الفرعية CA1 هي الأكثر تأثرًا، ويُلاحظ فرط النشاط بشكلٍ شبه حصري في الجزء الأمامي من الحصين. [ 190 ] [ 67 ] وقد اقتُرح أن فرط نشاط الحصين ناتج عن خلل في تثبيط GABAergic. [ 188 ] كما اقتُرح أن فرط نشاط الحصين في المراحل المبكرة من الفصام قد يُساهم، عبر آليات السمية العصبية، في ضمور الحصين وانخفاض حجمه في المراحل اللاحقة من المرض. [ 191 ] وقد اقتُرح أيضًا أن فرط نشاط الحصين يُساهم في ظهور أعراض الفصام، بما في ذلك أعراض الذهان . [ 192 ] [ 193 ] [ 188 ]

صغر الرأس

تم تشخيص ضمور الحصين لدى المصابين بصغر الرأس . [ 194 ] تُظهر نماذج الفئران التي تحمل طفرات في جين Wdr62 ، والتي تحاكي الطفرات النقطية البشرية ، نقصًا في نمو الحصين وتكوين الخلايا العصبية . [ 195 ]

حيوانات أخرى

الفقاريات الأخرى

تفتقر الفقاريات غير الثديية إلى بنية دماغية تُشبه الحصين لدى الثدييات، لكنها تمتلك بنية تُعتبر مُماثلة له. يُعد الحصين في جوهره جزءًا من القشرة المخية البدائية. تمتلك الثدييات فقط قشرة دماغية مكتملة النمو، لكن البنية التي تطورت منها، والتي تُسمى القشرة المخية ، موجودة في جميع الفقاريات، حتى أكثرها بدائية مثل الجلكي أو سمك الهاج . [ 196 ] [ 197 ] تُقسم القشرة المخية عادةً إلى ثلاث مناطق: وسطية، وجانبية، وظهرية. تُشكل القشرة المخية الوسطى سلف الحصين. لا تُشبه القشرة المخية الوسطى الحصين بصريًا لأن طبقاتها ليست مُلتوية على شكل حرف S أو مُحاطة بالتلفيف المسنن، لكن التشابه الكيميائي والوظيفي القوي يُشير إلى هذا التشابه. هناك أدلة على أن هذه البنى الشبيهة بالحصين تُشارك في الإدراك المكاني لدى الزواحف والأسماك . [ 198 ]

سمكة

في الأسماك العظمية ، ينقلب الدماغ الأمامي (كالجورب المقلوب) بحيث تقع تراكيبه على السطح الخارجي، على عكس تراكيب الفقاريات الأخرى التي تقع في الداخل، بجوار البطينات. [ 199 ] ومن نتائج ذلك أن القشرة الوسطى، وهي منطقة الحصين في الفقاريات النموذجية، يُعتقد أنها تُقابل القشرة الجانبية في الأسماك النموذجية. [ 200 ] وقد أظهرت التجارب أن أنواعًا عديدة من الأسماك (وخاصة السمكة الذهبية) تتمتع بقدرات ذاكرة مكانية قوية، حتى أنها تُكوّن خرائط معرفية للمناطق التي تسكنها. [ 26 ] وتشير الدراسات التي أُجريت على السمكة الذهبية إلى أن تلف كل من القشرة الجانبية والوسطى يُضعف ترميز الذاكرة المكانية. [ 201 ] [ 202 ] وليس من الواضح ما إذا كانت القشرة الوسطى تؤدي دورًا مشابهًا في الفقاريات القاعدية، مثل أسماك القرش والشفنين ، أو حتى الجلكيات والأسماك المخاطية . [ 203 ] يُعتبر الجزء الظهري الجانبي من قشرة الدماغ في الأسماك العظمية مماثلاً للحُصين في الفقاريات الأرضية. [ 204 ] في عام 2023، تم رسم خريطة دماغ السمكة الذهبية باستخدام التجزئة الجزيئية، مما أظهر أن المناطق الفرعية للدماغ الأمامي فيه متجانسة مع المناطق الفرعية للحُصين في الفأر. [ 201 ]

الطيور

في الطيور، تُعدّ هذه العلاقة راسخةً لدرجة أن معظم علماء التشريح يُشيرون إلى المنطقة القشرية الوسطى باسم "حصين الطيور". [ 205 ] تتمتع أنواع عديدة من الطيور بمهارات مكانية قوية، ولا سيما تلك التي تُخزّن الطعام. وهناك أدلة على أن الطيور التي تُخزّن الطعام تمتلك حصينًا أكبر من أنواع الطيور الأخرى، وأن تلف الحصين يُسبب ضعفًا في الذاكرة المكانية. [ 206 ]

الحشرات والرخويات

تتمتع بعض أنواع الحشرات ، كالصراصير ، والرخويات ، كالأخطبوط ، بقدرات قوية على التعلم المكاني والتنقل، إلا أن هذه القدرات تبدو مختلفة عن النظام المكاني لدى الثدييات، مما يشير إلى عدم وجود أصل تطوري مشترك. ترتبط الأجسام الفطرية في أدمغة الحشرات بالتعلم والذاكرة اللذين يتمان في الحصين لدى الثدييات. [ 207 ] يتكون دماغ الأخطبوط من فصوص دائرية تحيط بالمريء. وقد ثبت أن الفص العمودي يشارك في تكوين الذاكرة طويلة الأمد، ويُلاحظ أنه مماثل للحصين والمخيخ لدى الثدييات ، كما أنه يشترك في بعض الخصائص الوظيفية مع الأجسام الفطرية في الحشرات. [ 208 ] [ 209 ]

انظر أيضاً

صور إضافية

مراجع

قُدِّمَت هذه المقالة إلى ويكي مجلة الطب للمراجعة الأكاديمية الخارجية من قِبَل النظراء في عام ٢٠١٦ ( تقارير المراجعين ). أُعيد دمج المحتوى المُحدَّث في صفحة ويكيبيديا بموجب ترخيص CC-BY-SA-3.0 ( ٢٠١٧ ). النسخة المُعتمدة بعد المراجعة هي: ماريون رايت وآخرون (١١ مارس ٢٠١٧). "الحُصين" (ملف PDF) . ويكي مجلة الطب . ٤ (١). doi : 10.15347/WJM/2017.003 . ISSN 2002-4436 . Wikidata Q43997714 .   

  1. ↑ إعداد لازلو سيريس عام 1980.
  2. 1 2 تاتو إل، بوغوسلافسكي جيه (ديسمبر 2022). "الوحوش والآلهة: صراعات الحصين قبل الذاكرة" . مجلة علم الأعصاب (باريس) . 178 (10): 991-995 . doi : 10.1016/j.neurol.2022.03.022 . PMID 35927101 . 
  3. 1 2 دوفرنوي إتش إم (2005). "مقدمة" . الحصين البشري ( الطبعة الثالثة). برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 1. ISBN   978-3-540-23191-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .
  4. ↑ إنييستا، إي. (أكتوبر 2014). "حول أصل قرن آمون". علم الأعصاب (النسخة الإنجليزية) . 29 (8): 490-496 . doi : 10.1016/j.nrleng.2012.03.024 . PMID 22770681 . 
  5. ↑ بيرس ، ج. م. (سبتمبر 2001). "قرن آمون والحصين" . ملاحظة تاريخية. مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 71 (3): 351. doi : 10.1136/jnnp.71.3.351 . PMC 1737533. PMID 11511709 .  
  6. ↑ "BrainInfo" . braininfo.rprc.washington.edu .
  7. ↑ أناند كيه إس ، ديكاف في (أكتوبر 2012). "الحُصين في الصحة والمرض: نظرة عامة" . حوليات الأكاديمية الهندية لعلم الأعصاب . 15 (4): 239-246 . doi : 10.4103/0972-2327.104323 . PMC 3548359. PMID 23349586 .  
  8. ↑ أوين سي إم، هوارد إيه، بيندر دي كيه (ديسمبر 2009). "الحصين الصغير، ونتوء الفص الجبهي، وجدل هكسلي-أوين". جراحة الأعصاب . 65 (6): 1098-1104 ، مناقشة 1104-1105. doi : 10.1227/01.neu.0000359535.84445.0b . PMID 19934969. S2CID 19663125 .  
  9. ↑ غروس، سي جي (أكتوبر 1993). " الحُصين الصغير ومكانة الإنسان في الطبيعة: دراسة حالة في البناء الاجتماعي لعلم التشريح العصبي". الحُصين . 3 (4): 403-415 . doi : 10.1002/hipo.450030403 . PMID 8269033. S2CID 15172043 .  
  10. ↑ بانغ سي سي، كيكر سي، أوبراين جيه تي، نوبل دبليو، تشانغ آر سي (أبريل 2019). "قرن آمون 2 (CA2) في الحصين: منطقة معروفة منذ زمن طويل ذات دور محتمل جديد في التنكس العصبي" . مجلة عالم الأعصاب . 25 (2): 167-180 . doi : 10.1177/1073858418778747 . PMID 29865938. S2CID 46929253 .  
  11. ↑ "نتائج البحث عن قرن آمون" . مرجع أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2021 .
  12. ↑ كولمان، أ.م. (21 مايو 2015). "التلفيف المسنن" . قاموس علم النفس . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acref/9780199657681.001.0001 . ISBN 978-0-19-965768-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2021 .
  13. 1 2 بورفيس د (2012). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 652. ISBN   978-0-87893-695-3.
  14. 1 2 3 روكسو إم آر، فرانشيسكيني بي آر، زوباران سي، كليبر إف دي، ساندر جيه دبليو (2011). " مفهوم الجهاز الحوفي وتطوره التاريخي" . مجلة العالم العلمي . 11 : 2428-2441 . doi : 10.1100/2011/157150 . PMC 3236374. PMID 22194673 .  
  15. 1 2 Fogwe LA, Reddy V, Mesfin FB (2025). "التشريح العصبي، الحصين" . StatPearls . StatPearls Publishing. PMID 29489273 . 
  16. 1 2 بورفيس د (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 730-735 . ISBN   978-0-87893-695-3.
  17. 1 2 3 4 5 موريس ر، أمارال د (2024). كتاب الحصين ( الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 49-50 . ISBN   978-0-19-006532-4.
  18. ↑ كرويتزفيلدت، أو. (أبريل 1995). "القشرة المخية والجهاز الحوفي". أداء القشرة المخية، والتنظيم البنيوي والوظيفي للقشرة . الصفحات 486-540 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780198523246.003.0009 . ISBN  978-0-19-852324-6.
  19. 1 2 3 4 5 أندرسون، ب.، موريس، ر.، أمارال، بليس، ت.، أوكيف، ج. (2007). "تكوين الحصين" . في: أندرسون، ب.، موريس، ر.، أمارال، بليس، ت.، أوكيف، ج. (محررون). كتاب الحصين ( الطبعة الأولى). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 3-77 . ISBN   978-0-19-510027-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 15 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016 .
  20. ↑ باشيفالييه، ج. (ديسمبر 2019). "نماذج الرئيسيات غير البشرية لتطور الحصين واختلال وظيفته" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (52 ) : 26210-26216 . Bibcode : 2019PNAS..11626210B . doi : 10.1073/pnas.1902278116 . PMC 6936345. PMID 31871159 .  
  21. 1 2 صن ف، شواي ي، وانغ ج، يان ج، لين ب، لي إكس، وآخرون . (فبراير 2025). "تغيرات حجم المادة الرمادية في الحصين لدى مرضى اضطراب الاكتئاب الشديد في نوبته الأولى والمتكررة وعلاقتها بالملامح الجينية" . بي إم سي للطب النفسي . 25 (1) 134. doi : 10.1186/s12888-025-06562-4 . PMC 11829352. PMID 39955494 .   
  22. ↑ سينغ، ف. (2017). كتاب علم التشريح، المجلد الثالث . إلسيفير. ص 402. ISBN  978-81-312-3727-4.
  23. ↑ تشوهان ب، جيثوا ك، راثاوا أ، تشوهان ج، مهرا س (2021). "تشريح الحصين" . نقص التروية الدماغية . منشورات إكسون. ص 17-30 . doi : 10.36255/exonpublications.cerebralischemia.2021.hippocampus . ISBN  978-0-6450017-9-2PMID 34905307. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2025 . 
  24. ↑ ويست، إم جيه (1990). "دراسات ستيريولوجية للحُصين: مقارنة بين أقسام الحُصين في أنواع مختلفة تشمل القنافذ، وقوارض المختبر، والفئران البرية، والبشر". مجلة أبحاث الدماغ . 83 : 13-36 . doi : 10.1016/s0079-6123(08)61238-8 . PMID 2203095 . 
  25. ↑
  26. 1 2 جاكوبس ، إل إف (2003). "تطور الخريطة المعرفية". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 128-139 . doi : 10.1159/000072443 . PMID 12937351. S2CID 16102408 .  
  27. ↑ تشين إتش جيه، تشيو جيه، تشي واي، فو إل، فو كيو، وو دبليو، وآخرون . (مارس 2023). "مورفولوجيا الحقول الفرعية للحصين لدى مرضى غسيل الكلى المنتظم" . مجلة أمراض الكلى وغسيل الكلى وزراعة الكلى . 38 (4): 992-1001 . doi : 10.1093/ndt/gfac263 . PMC 10064839. PMID 36124763 .   
  28. 1 2 دالتون إم إيه، ديسوزا إيه، ليف جيه، كالامانتي إف (نوفمبر 2022). "رؤى جديدة حول الاتصال التشريحي على طول المحور الأمامي الخلفي للحصين البشري باستخدام تتبع الألياف الكمي في الجسم الحي" . eLife . 11 e76143 . doi : 10.7554/eLife.76143 . PMC 9643002. PMID 36345716 .  
  29. ↑ أمارال دي جي، شارفمان إتش إي، لافينكس بي (2007). "التلفيف المسنن: التنظيم التشريحي العصبي الأساسي (التلفيف المسنن للمبتدئين)". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والتطبيقات السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 3-22 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN   978-0-444-53015-8. PMC 2492885 . PMID 17765709 .  
  30. ↑ دوفيرنوي، هـ.، كاتين، ف.، ريسولد، ب.ي. (يونيو 2005). "التوعي الدموي". في: دوفيرنوي، هـ.م.، كاتين، ف.، ريسولد، ب.ي. (محررون). الحصين البشري: التشريح الوظيفي، والتوعي الدموي، والمقاطع المتسلسلة مع التصوير بالرنين المغناطيسي . برلين: سبرينغر. ص 69-105 . doi : 10.1007/978-3-642-33603-4_5 . ISBN  978-3-642-33603-4.
  31. ↑ جيندي إس، زسيروس في، ناكازاوا ك (2013). "دائرة الخلايا الطحلبية في منطقة الحصين التي تتحكم في استثارة الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن" . مجلة فرونت نيورال سيركتس . 7 : 14. doi : 10.3389/fncir.2013.00014 . PMC 3569840. PMID 23407806 .  
  32. ↑ موراكامي جي، تسوروجيزاوا تي، هاتاناكا واي، كوماتسوزاكي واي، تانابي إن، موكاي إتش، وآخرون . (ديسمبر 2006). “مقارنة بين العمود الفقري القاعدي والقمي في التكوّن السريع الناجم عن هرمون الاستروجين للخلايا العصبية الرئيسية CA1 في الحصين البالغ”. الاتصالات البحثية البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية . 351 (2): 553– 558. بيب كود : 2006BBRC..351..553M . دوى : 10.1016/j.bbrc.2006.10.066 . بميد 17070772 . تتكون الخلايا العصبية CA1 من أربع مناطق، أي الطبقة التوجهية، وجسم الخلية، والطبقة المشععة، والطبقة الفراغية الجزيئية  
  33. 1 2 ويتر م (أكتوبر 2011). "القشرة الشمية الداخلية" . موسوعة سكولاربيديا . 6 (10): 4380. رمز Bibcode : 2011SchpJ...6.4380W . doi : 10.4249/scholarpedia.4380 .
  34. ↑ تاكيوتشي واي، ناجي إيه جيه، باركساي إل، لي كيو، أوساوا إم، ميزوسيكي كيه، وآخرون (2021). "الحاجز الإنسي كهدف محتمل لعلاج اضطرابات الدماغ المرتبطة باعتلالات التذبذب" . فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 15 701080. doi : 10.3389/fncir.2021.701080 . PMC 8297467. PMID 34305537 .   
  35. 1 2 إيشنباوم هـ، يونليناس أ.ب ، رانغاناث س (2007). "الفص الصدغي الإنسي وذاكرة التعرف" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 30 : 123-152 . doi : 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328 . PMC 2064941. PMID 17417939 .  
  36. 1 2 كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، سيجيلباوم إس إيه، هودسبث إيه جيه (2012). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ص 1490 – 1491. ISBN   978-0-07-139011-8. OCLC 820110349 . 
  37. ↑ بورفيس د (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 171. ISBN   978-0-87893-695-3.
  38. ↑ بيرن، جيه إتش. "القسم 1، الفصل التمهيدي" . مقدمة في الخلايا العصبية والشبكات العصبية . علم الأعصاب على الإنترنت: كتاب إلكتروني في علم الأعصاب. قسم علم الأحياء العصبية والتشريح - كلية الطب بجامعة تكساس في هيوستن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 3 ديسمبر 2013.
  39. ↑ وينسون ج (يوليو 1978). "فقدان إيقاع ثيتا في الحصين يؤدي إلى عجز في الذاكرة المكانية لدى الفئران". مجلة ساينس . 201 (4351): 160-163 . Bibcode : 1978Sci...201..160W . doi : 10.1126/science.663646 . PMID 663646 . 
  40. 1 2 شياو ي، هو ي، هوانغ ك (2023). "ضمور المناطق الفرعية للحصين يرتبط بتدهور الذاكرة خلال التطور المرضي لمرض الزهايمر" . فرونت إيجينج نيوروساينس . 15 1287122. doi : 10.3389/fnagi.2023.1287122 . PMC 10749921. PMID 38149170 .  
  41. 1 2 3 4 سترينج، ب. أ.، ويتر، م. ب.، لين، إ. س.، موسر، إ. إ. (أكتوبر 2014). "التنظيم الوظيفي للمحور الطولي للحصين" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 15 (10): 655-669 . doi : 10.1038/nrn3785 . ISSN 1471-003X . PMID 25234264 .  
  42. 1 2 أمارال دي جي، ويتر إم بي (1989-01-01). "التنظيم ثلاثي الأبعاد لتكوين الحصين: مراجعة للبيانات التشريحية" . علم الأعصاب . 31 (3): 571-591 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90424-7 . ISSN 0306-4522 . PMID 2687721 .  
  43. ↑ إيزاما إل، هيرنانديز-كابريرا جيه إيه، سيوان إس، بيريدا إي، جانسن إن (مايو 2021). " الترابط الوظيفي للحصين ومناطقه الفرعية في شبكات حالة الراحة" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 53 (10): 3378-3393 . doi : 10.1111/ejn.15213 . PMC 8252772. PMID 33786931 .  
  44. 1 2 فانسيلو إم إس، دونغ إتش دبليو (يناير 2010). "هل الحصين الظهري والبطني بنيتان متميزتان وظيفيًا؟" . نيرون . 65 (1): 7-19 . doi : 10.1016 / j.neuron.2009.11.031 . PMC 2822727. PMID 20152109 .  
  45. ↑ جونغ، إم دبليو، وينر، إس آي، ماكناوتون، بي إل (ديسمبر 1994). "مقارنة خصائص إطلاق النار المكاني للوحدات في الحصين الظهري والبطني للفأر" . مجلة علم الأعصاب . 14 (12): 7347-7356 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994 . PMC 6576902. PMID 7996180 .  
  46. ↑ كيلستروب كي بي، سولستاد تي، برون في إتش، هافتينغ تي، لوتجيب إس، ويتر إم بي، وآخرون . (2008-07-04). "مقياس محدود للتمثيل المكاني في الحصين" . مجلة ساينس . 321 (5885): 140-143 . رمز Bibcode : 2008Sci...321..140K . doi : 10.1126/science.1157086 . ISSN 0036-8075 . PMID 18599792 .   
  47. ↑ باست تي، ويلسون آي إيه، ويتر إم بي، موريس آر جي (21 أبريل 2009). "من التعلم المكاني السريع إلى الأداء السلوكي: دور محوري للحصين الوسيط" . مجلة PLOS Biology . 7 (4) e1000089. doi : 10.1371/journal.pbio.1000089 . ISSN 1545-7885 . PMC 2671558. PMID 19385719 .   
  48. ↑ أناغنوستاراس إس جي، غيل جي دي، فانسيلو إم إس (2002). "الحُصين والتكييف البافلوفي للخوف: رد على باست وآخرون" (ملف PDF) . الحُصين . 12 (4): 561-565 . doi : 10.1002/hipo.10071 . PMID 12201641. S2CID 733197. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 فبراير 2005.  
  49. ↑ سينكويزكا، إل. أ.، وسوانسون، إل. دبليو. (نوفمبر 2007). "التنظيم المكاني للإسقاطات المحورية المباشرة من منطقة CA1 في الحصين إلى بقية القشرة المخية" . مراجعات أبحاث الدماغ . 56 (1): 1-26 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.002 . PMC 2171036. PMID 17559940 .  
  50. ↑ بانرمان دي إم، راولينز جيه إن، ماكهيو إس بي، ديكون آر إم، يي بي كيه، باست تي، وآخرون . (1 مايو 2004). "الانفصالات الإقليمية داخل الحصين - الذاكرة والقلق" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . كتاب تذكاري تكريمًا لجيفري غراي - العدد 1: القلق والعصابية. 28 (3): 273-283 . Bibcode : 2004NBRev..28..273B . doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.03.004 . ISSN 0149-7634 . ​​PMID 15225971 .   
  51. ↑ نادل إل، أوكيف جيه، بلاك إيه (يونيو 1975). "الكبح المفاجئ: نقد لنموذج ألتمان وبرونر وباير لكبح الاستجابة لوظيفة الحصين". علم الأحياء السلوكي . 14 (2): 151-162 . doi : 10.1016/S0091-6773(75)90148-0 . PMID 1137539 . 
  52. ↑ غراي جيه إيه، ماكناوتون إن (2000). علم النفس العصبي للقلق: بحث في وظائف نظام الحاجز-الحصين . مطبعة جامعة أكسفورد.
  53. ↑ بوسيكي سي، نغ إم، داستغيب زد، ليثغو بي جيه (يناير 2025). "منظور: إيقاع ثيتا في الحصين كمؤشر حيوي دهليزي سمعي محتمل للقلق" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 61 (1) e16641. doi : 10.1111/ejn.16641 . PMC 11664906. PMID 39662900 .  
  54. ↑ سكوفيل دبليو بي، ميلنر بي (فبراير 1957). "فقدان الذاكرة الحديثة بعد إصابات ثنائية الجانب في الحصين" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 20 (1): 11-21 . doi : 10.1136/jnnp.20.1.11 . PMC 497229. PMID 13406589 .  
  55. 1 2 سكواير إل آر (يناير 2009). " إرث المريض إتش إم لعلم الأعصاب" . نيرون . 61 (1): 6-9 . doi : 10.1016/j.neuron.2008.12.023 . PMC 2649674. PMID 19146808 .  
  56. ↑ كاري ب (4 ديسمبر 2008). "وفاة إتش إم، المصاب بفقدان الذاكرة الذي لا يُنسى، عن عمر يناهز 82 عامًا" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2009 .
  57. ↑ أوكيف جيه، دوستروفسكي جيه (نوفمبر 1971). "الحُصين كخريطة مكانية. أدلة أولية من نشاط الوحدة في الجرذ المتحرك بحرية". أبحاث الدماغ . 34 (1): 171-175 . doi : 10.1016/0006-8993(71)90358-1 . PMID 5124915 . 
  58. 1 2 أوكيف جيه، نادل إل (1978). الحصين كخريطة معرفية . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2011. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2008 .
  59. 1 2 3 4 موسر إي آي، كروبف إي، موسر إم بي (2008). "خلايا المكان، وخلايا الشبكة، ونظام التمثيل المكاني للدماغ". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 69-89 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371. S2CID 16036900 .  
  60. ↑ شيلر د، إيشنباوم هـ، بافالو إي إيه، دافاتشي ل، فوستر دي جيه، لوتجيب س، وآخرون . (أكتوبر 2015). "الذاكرة والمكان: نحو فهم الخريطة المعرفية" . مجلة علم الأعصاب . 35 (41): 13904-13911 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2618-15.2015 . PMC 6608181. PMID 26468191 .   
  61. ↑ تسي د، لانغستون ر.ف، كاكياما م، بيثوس إ، سبونر ب.أ، وود إ.ر، وآخرون . (2007-04-06). "المخططات وتوطيد الذاكرة" . مجلة ساينس . 316 (5821): 76-82 . رمز Bibcode : 2007Sci...316...76T . doi : 10.1126/science.1135935 . PMID 17412951 .  
  62. ^ تسي د، تاكيوتشي تي، كاكياما إم، كاجي واي، أوكونو إتش، توهياما سي، وآخرون . (2011/08/12). “تنشيط الجينات المعتمدة على المخطط وترميز الذاكرة في القشرة المخية الحديثة”. علوم . 333 (6044): 891– 895. بيب كود : 2011Sci...333..891T . دوى : 10.1126/science.1205274 . ردمك 1095-9203 . بميد 21737703 .   
  63. ↑ ميلر إيه إم، جاكوب إيه دي، رامساران إيه آي، دي سنو إم إل، جوسلين إس إيه، فرانكلاند بي دبليو (2023-06-21). "ظهور نموذج تنبؤي في الحصين" . نيرون . 111 ( 12): 1952-1965.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2023.03.011 . ISSN 0896-6273 . PMC 10293047. PMID 37015224 .   
  64. ↑ إيشنباوم ، هـ. (ديسمبر 2001). "الحُصين والذاكرة التصريحية: الآليات المعرفية والرموز العصبية". بحوث الدماغ السلوكية . 127 ( 1-2 ): 199-207 . doi : 10.1016/s0166-4328(01)00365-5 . PMID 11718892. S2CID 20843130 .  
  65. ↑ بوزساكي، جي، وموسر، إي آي (فبراير 2013). "الذاكرة، والملاحة، وإيقاع ثيتا في الجهاز الحصيني-القشري الشمّي الداخلي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 16 (2): 130-138 . doi : 10.1038/nn.3304 . PMC 4079500. PMID 23354386 .  
  66. 1 2 إيتو ر، لي أ.س. (أكتوبر 2016). "دور الحصين في اتخاذ القرارات المتعلقة بصراع الاقتراب والابتعاد: أدلة من دراسات على القوارض والبشر" . أبحاث الدماغ السلوكية . 313 : 345-357 . doi : 10.1016/j.bbr.2016.07.039 . PMID 27457133 . 
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 موريس ر، أمارال د (2024). كتاب الحصين ( الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 923-925 . ISBN   978-0-19-006532-4.
  68. ↑ هوانغ سي سي، رولز إي تي، هسو سي إتش، فينغ جيه، لين سي بي (أغسطس 2021). "اتصال قشري واسع النطاق لنظام الذاكرة في الحصين البشري: ما وراء نموذج التدفق المزدوج "ماذا" و"أين"" . قشرة المخ . 31 (10): 4652-4669 . doi : 10.1093/cercor/ bhab113 . PMC 8866812. PMID 34013342 .  
  69. ↑ غلوك م، ميركادو إي، مايرز سي (2014). التعلم والذاكرة من الدماغ إلى السلوك ( الطبعة الثانية). نيويورك: كيفن فيين. ص 416. ISBN   978-1-4292-4014-7.
  70. ↑ دي جينارو جي، غرامالدو إل جي، كواراتو بي بي، إسبوزيتو في، ماسكيا إيه، سبارانو إيه، وآخرون . (يونيو 2006). "فقدان ذاكرة حاد عقب تلف ثنائي الجانب في الفص الصدغي الإنسي حدث في مناسبتين منفصلتين". العلوم العصبية . 27 (2): 129-133 . doi : 10.1007/s10072-006-0614-y . PMID 16816912. S2CID 7741607 .   
  71. ↑ سكوير إل آر، شاكتر دي إل (2002). علم النفس العصبي للذاكرة . مطبعة جيلفورد.
  72. ↑ فيرلي د، ريدلي ر.م، سيندن ج.د، كيرشو ت.ر، هارلاند س، رشيد ت، وآخرون . (ديسمبر 1999). "زراعة خلايا CA1 الأولية وخلايا MHP36 الخالدة المشروطة تستعيد القدرة على التمييز المشروط والتعلم والتذكر لدى قرود المرموسيت بعد إصابات سامة للخلايا في منطقة CA1 من الحصين" . الدماغ . 122 (12): 2321-2335 . doi : 10.1093/brain/122.12.2321 . PMID 10581225 .  
  73. ↑ سوزينوفا إي في، كوزلوفسكي إس إيه، فارتانوف إيه في، سكفورتسوفا في بي، بيروغوف واي إيه، أنيسيموف إن في، وآخرون . (سبتمبر 2008). "دور أجزاء الحصين في الذاكرة اللفظية وعمليات التنشيط". المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 69 (3): 312. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2008.05.328 . 
  74. ↑ ديانا، ر. أ.، يونيليناس، أ. ب.، رانغاناث، س. (سبتمبر 2007). "تصوير التذكر والألفة في الفص الصدغي الإنسي: نموذج ثلاثي المكونات". اتجاهات في العلوم المعرفية . 11 (9): 379-386 . doi : 10.1016/j.tics.2007.08.001 . PMID 17707683. S2CID 1443998 .  
  75. ↑ ستاينكراوس إيه سي، سلوتنيك إس دي (أبريل 2024). "هل ترتبط الذاكرة الضمنية بالحُصين؟". علم الأعصاب الإدراكي . 15 (2): 56-70 . doi : 10.1080/17588928.2024.2315816 . PMID 38368598 . 
  76. ↑ سلوتنيك إس دي (أبريل 2024). "الحُصين والذاكرة الضمنية". علم الأعصاب الإدراكي . 15 (2): 25-26 . doi : 10.1080/17588928.2024.2354706 . PMID 38767113 . 
  77. ↑ فرانكلاند، ب. و.، بونتيمبي، ب.، تالتون، ل. إ.، كاتشماريك، ل.، سيلفا، أ. ج. (مايو 2004). "دور القشرة الحزامية الأمامية في ذاكرة الخوف السياقية البعيدة". مجلة ساينس . 304 (5672): 881-883 . Bibcode : 2004Sci...304..881F . doi : 10.1126 /science.1094804 . PMID 15131309. S2CID 15893863 .  
  78. ↑ ديوك سي جي، كينيدي إيه جيه، جافين سي إف، داي جيه جيه، سويت جيه دي (يوليو 2017). "إعادة تنظيم جينومي فوقي معتمد على الخبرة في الحصين" . التعلم والذاكرة . 24 (7): 278-288 . doi : 10.1101/lm.045112.117 . PMC 5473107. PMID 28620075 .  
  79. ↑ راسموسن ك.د، هيلين ك. (أبريل 2016). " دور إنزيمات TET في مثيلة الحمض النووي، والنمو، والسرطان" . الجينات والتطور . 30 (7): 733-750 . doi : 10.1101/gad.276568.115 . PMC 4826392. PMID 27036965 .  
  80. ↑ ميلاميد ب، يوسفزون ي، ديفيد س، تسوكرمان أ، بنويلي ل (2018). "إنزيمات التت، ومتغيراتها، وتأثيراتها المختلفة على الوظيفة" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 6 22. doi : 10.3389/fcell.2018.00022 . PMC 5844914. PMID 29556496 .  
  81. ↑ دروهات إيه سي، كوي سي تي (أكتوبر 2016). "دور إنزيمات إصلاح استئصال القاعدة في محو العلامات فوق الجينية من الحمض النووي" . مراجعات كيميائية . 116 (20): 12711-12729 . doi : 10.1021/acs.chemrev.6b00191 . PMC 5299066. PMID 27501078 .  
  82. ↑ باكارد إم جي، وجودمان جيه (نوفمبر 2013). "العوامل المؤثرة على الاستخدام النسبي لأنظمة الذاكرة المتعددة". الحصين . 23 (11): 1044-1052 . doi : 10.1002/hipo.22178 . PMID 23929809 . 
  83. ↑ سباركس ، ف. ت.، ليمان، هـ.، ساذرلاند، ر. ج. (سبتمبر 2011). "تداخل الذاكرة بين الأنظمة أثناء الاسترجاع". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 34 (5): 780-786 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2011.07796.x . PMID 21896061. S2CID 25745773 .  
  84. ↑ موسكوفيتش م، روزنباوم ر.س، جيلبوا أ، أديس د.ر، ويستماكوت ر، جرادي س، وآخرون . (يوليو 2005). " التشريح العصبي الوظيفي للذاكرة العرضية والدلالية والمكانية البعيدة: تفسير موحد قائم على نظرية الآثار المتعددة" . مراجعة. مجلة التشريح . 207 (1): 35-66 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2005.00421.x . PMC 1571502. PMID 16011544 .   
  85. ↑ موسكوفيتش م، جيلبوا أ (يونيو 2024). "توحيد الأنظمة وتحويلها وإعادة تنظيمها: نظرية الآثار المتعددة، ونظرية تحويل الآثار، والنظريات المنافسة لها". في: كاهانا م ج، فاغنر أ د (محرران). دليل أكسفورد للذاكرة البشرية، مجلدان: الأسس والتطبيقات . مراجعة. مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/oxfordhb/9780190917982.013.43 . ISBN 978-0-19-091798-2.
  86. ↑ فيربينتيانو ، ج. (يناير 2019). "أنظمة الذاكرة 2018 - نحو نموذج جديد" . مراجعة. علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 157 : 61-78 . doi : 10.1016/j.nlm.2018.11.005 . PMC 6389412. PMID 30439565 .  
  87. ↑ سولستاد تي، بوكارا سي إن، كروبف إي، موزر إم بي، موزر إي آي (ديسمبر 2008). "تمثيل الحدود الهندسية في القشرة الشمية الداخلية". مجلة ساينس . 322 (5909): 1865-1868 . رمز Bibcode : 2008Sci...322.1865S . doi : 10.1126/science.1166466 . PMID 19095945. S2CID 260976755 .  
  88. ↑ تشيو واي سي، ألغاس دي، وول إيه، ليانغ جيه، ليو إتش سي، لين كيه إن، وآخرون (2004). " التيه: الانتباه الموجه والوظائف التنفيذية لدى مرضى الزهايمر في مراحله المبكرة". الخرف واضطرابات الإدراك لدى كبار السن . 17 (3): 174-180 . doi : 10.1159/000076353 . PMID 14739541. S2CID 20454273 .   
  89. ↑ موريس آر جي، جارود بي، راولينز جيه إن، أوكيف جيه (يونيو 1982). "ضعف الملاحة المكانية لدى الفئران المصابة بآفات في الحصين". مجلة نيتشر . 297 (5868): 681-683 . Bibcode : 1982Natur.297..681M . doi : 10.1038/297681a0 . PMID 7088155. S2CID 4242147 .  
  90. ↑ ساذرلاند آر جيه، كولب بي، ويشاو آي كيو (أغسطس 1982). "التخطيط المكاني: تعطيل نهائي بسبب تلف الحصين أو القشرة الجبهية الإنسية في الفئران". رسائل علم الأعصاب . 31 (3): 271-276 . doi : 10.1016/0304-3940(82)90032-5 . PMID 7133562. S2CID 20203374 .  
  91. ↑ ساذرلاند آر جيه، ويزند إم بي، مامبي دي، أستور آر إس، هانلون إف إم، كورنر إيه، وآخرون (2001). "فقدان الذاكرة الرجعي بعد تلف الحصين: الذكريات الحديثة مقابل الذكريات البعيدة في مهمتين". الحصين . 11 (1): 27-42 . doi : 10.1002/1098-1063(2001)11:1 < 27::AID - HIPO1017 > 3.0.CO ; 2-4 . PMID 11261770. S2CID 142515 .   
  92. ↑ كلارك ، ر. إي.، برودبنت، ن. ج.، وسكوير، ل. ر. (2005). "الحُصين والذاكرة المكانية البعيدة في الفئران" . الحُصين . 15 (2): 260-272 . doi : 10.1002/hipo.20056 . PMC 2754168. PMID 15523608 .  
  93. ↑ إيشنباوم ، هـ. (أبريل 2017). "دور الحصين في الملاحة والذاكرة" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 117 (4): 1785-1796 . doi : 10.1152/jn.00005.2017 . PMC 5384971. PMID 28148640 .  
  94. ↑ تاوب جيه إس، يودر آر إم (2020). "تأثير الإشارات الدهليزية على الخلايا المسؤولة عن التوجيه والملاحة". في فريتش ب (محرر). الحواس؛ المجلد 6: الجهاز الدهليزي والتوازن ( الطبعة الثانية). سان دييغو: إلسيفير للعلوم والتكنولوجيا. الصفحات 496-511 . doi : 10.1016/B978-0-12-809324-5.23894-7 . ISBN   978-0-12-805409-3.
  95. ↑ موسر إم بي (7 ديسمبر 2014). "خلايا الشبكة، وخلايا المكان، والذاكرة" (ملف PDF) . محاضرة نوبل . ستوكهولم، السويد: مؤسسة نوبل.
  96. ↑ ماتسومورا ن، نيشيجو هـ، تامورا ر، إيفوكو س، إندو س، أونو ت (مارس 1999). " الاستجابات العصبية المعتمدة على المكان والمهمة أثناء الانتقال الحقيقي والافتراضي في تكوين الحصين لدى القرد" . مجلة علم الأعصاب . 19 (6): 2381-2393 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999 . PMC 6782547. PMID 10066288 .  
  97. ↑ رولز إي تي، شيانغ جيه زد (2006). " خلايا الرؤية المكانية في الحصين لدى الرئيسيات واسترجاع الذاكرة". مراجعات في علم الأعصاب . 17 ( 1-2 ): 175-200 . doi : 10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175 . PMID 16703951. S2CID 147636287 .  
  98. ↑ سميث ، د.م.، وميزوموري، س.ج. (2006). "خلايا المكان في الحصين، والسياق، والذاكرة العرضية". الحصين . 16 (9): 716-729 . CiteSeerX 10.1.1.141.1450 . doi : 10.1002/hipo.20208 . PMID 16897724. S2CID 720574 .   
  99. ↑ ليان واي، بوركيت إيه إن (2022). " تعلم الخصائص المكانية والزمانية لخلايا المكان في الحصين" . eNeuro . 9 (4): ENEURO.0519–21.2022. doi : 10.1523/ENEURO.0519-21.2022 . PMC 9282168. PMID 35760526 .  
  100. ↑ أوكيف جيه، وريس إم إل (يوليو 1993). "العلاقة الطورية بين وحدات المكان في الحصين وإيقاع ثيتا في تخطيط كهربية الدماغ". الحصين . 3 (3): 317-330 . doi : 10.1002/hipo.450030307 . PMID 8353611. S2CID 6539236 .  
  101. ↑ إكستروم، أ.د.، كاهانا، م.ج.، كابلان، ج.ب.، فيلدز، ت.أ.، إيشام، إ.أ.، نيومان، إ.ل.، وآخرون . (سبتمبر 2003). "الشبكات الخلوية الكامنة وراء الملاحة المكانية البشرية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 425 (6954): 184-188 . رمز Bibcode : 2003Natur.425..184E . CiteSeerX : 10.1.1.408.4443 . doi : 10.1038/nature01964 . PMID: 12968182. S2CID : 1673654. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2013 .    
  102. ↑ دوارتي آي سي، فيريرا سي، ماركيز جيه، كاستيلو-برانكو إم (27 يناير 2014). "الانقسام التنافسي بين التنشيط والتثبيط الأمامي والخلفي في الحصين البشري كما كشفت عنه مهمة الملاحة ثلاثية الأبعاد" . PLOS ONE . 9 (1) e86213. Bibcode : 2014PLoSO...986213D . doi : 10.1371/journal.pone.0086213 . PMC 3903506. PMID 24475088 .  
  103. ↑ "تكريم إليانور ماغواير" . مجلة لانسيت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2025 .
  104. ↑ ماغواير إي. أ.، غاديان دي. جي.، جونسرود آي. إس.، غود سي. دي.، آشبرنر ج.، فراكوفياك آر. إس.، وآخرون . (أبريل 2000). "التغيرات البنيوية المرتبطة بالملاحة في قرن آمون لدى سائقي سيارات الأجرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (8): 4398-4403 . Bibcode : 2000PNAS...97.4398M . doi : 10.1073/pnas.070039597 . PMC 18253. PMID 10716738 .   
  105. ↑ ليبوريه ن، شي ي، ليبوريه ف، فورتين م، فوس ب، تشو ي ي، وآخرون . (يوليو 2009). "نمط اختلافات شكل وحجم الحصين لدى المكفوفين" . مجلة NeuroImage . 46 (4): 949-957 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.01.071 . PMC 2736880. PMID 19285559 .   
  106. 1 2 أونيل إي بي، نيوسوم آر إن، لي آي إتش، ثافابالاسينغام إس، إيتو آر، لي إيه سي (نوفمبر 2015). " دراسة دور الحصين البشري في اتخاذ قرارات الاقتراب والابتعاد باستخدام نموذج صراع جديد والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي متعدد المتغيرات" . مجلة علم الأعصاب . 35 (45): 15039-15049 . doi : 10.1523/jneurosci.1915-15.2015 . PMC 6605357. PMID 26558775 .  
  107. ↑ كويروغا، ر. كيو.، ريدي، ل.، كريمان، ج.، كوخ، س.، فريد، إ. (يونيو 2005). " التمثيل البصري الثابت بواسطة الخلايا العصبية المفردة في الدماغ البشري" . مجلة نيتشر . 435 (7045): 1102-1107 . رمز Bibcode : 2005Natur.435.1102Q . doi : 10.1038/nature03687 . PMID 15973409. S2CID 1234637 .  
  108. ↑ سليوا ج، بلانتي أ، دوهاميل جيه آر، ويرث إس (مارس 2016). "التمثيل العصبي المستقل لهوية الوجه والصوت في قرن آمون والقشرة الصدغية السفلية لدى القرد". القشرة المخية . 26 (3): 950-966 . doi : 10.1093/cercor/bhu257 . PMID 25405945 . 
  109. ↑ هيتي ، ف. ل.، وسيجلباوم، س. أ. (أبريل 2014). "منطقة CA2 في الحصين ضرورية للذاكرة الاجتماعية" . مجلة نيتشر . 508 (7494): 88-92 . Bibcode : 2014Natur.508...88H . doi : 10.1038/nature13028 . PMC 4000264. PMID 24572357 .  
  110. ↑ أوكوياما تي، كيتامورا تي، روي دي إس، إيتوهارا إس، تونيغاوا إس (سبتمبر 2016). "خلايا عصبية في منطقة CA1 البطنية تخزن الذاكرة الاجتماعية" . مجلة ساينس . 353 (6307): 1536-1541 . Bibcode : 2016Sci...353.1536O . doi : 10.1126/science.aaf7003 . PMC 5493325. PMID 27708103 .  
  111. ↑ ميرا ت، ليروي ف، بوس إي دبليو، أوليفا أ، بارك ج، سيجلباوم إس إيه (أكتوبر 2018). "دائرة في الحصين تربط منطقة CA2 الظهرية بمنطقة CA1 البطنية، وهي بالغة الأهمية لديناميكيات الذاكرة الاجتماعية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 4163. Bibcode : 2018NatCo...9.4163M . doi : 10.1038/s41467-018-06501-w . PMC 6178349. PMID 30301899 .  
  112. 1 2 3 4 موريس ر، أمارال د (2024). كتاب الحصين ( الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 8-9 . ISBN   978-0-19-006532-4.
  113. ↑ فان غروين تي، ويس جيه إم (ديسمبر 1990). "الإسقاطات الخارجية من منطقة CA1 في قرن آمون لدى الفئران: إسقاطات شمية، وقشرية، وتحت قشرية، وتكوين قرن آمون ثنائي الجانب". مجلة علم الأعصاب المقارن . 302 (3): 515-528 . doi : 10.1002/cne.903020308 . PMID 1702115. S2CID 7175722 .  
  114. ↑ إيشنباوم، هـ.، أوتو، ت. أ.، ويبل، س. ج.، بايبر، ج. م. (1991). "الفصل 7. بناء نموذج للحصين في حاسة الشم والذاكرة". في: ديفيس، ج. ل.، إيشنباوم، هـ. (محرران). حاسة الشم . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-04124-9.
  115. ↑ إيشنباوم إتش، كوهين إن جيه (1993). الذاكرة، فقدان الذاكرة، والجهاز الحصيني . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  116. 1 2 بوزساكي، جي (2006). إيقاعات الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-530106-9.
  117. 1 2 بوزساكي، جي، تشين، إل إس، غيج، إف إتش (1990). "الفصل 19: التنظيم المكاني للنشاط الفيزيولوجي في منطقة الحصين: علاقته بتكوين الذاكرة". التنظيم المكاني للنشاط الفيزيولوجي في منطقة الحصين: علاقته بتكوين الذاكرة . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 83. الصفحات 257-268 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)61255-8 . ISBN   978-0-444-81149-3PMID 2203100​​ 
  118. ↑ سكوير إل آر (17 ديسمبر 2012). "التعلم والذاكرة: أنظمة الدماغ". في: غوش أ، بيرغ د، بلوم إف إي، سكوير إل، سبيتزر إن سي، دو لاك إس (محررون). علم الأعصاب الأساسي (الطبعة الرابعة ). أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 1038. ISBN   978-0-12-385871-9. OCLC 830351091 . 
  119. ↑ كولجين إل إل (أبريل 2016). " إيقاعات شبكة الحصين" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 17 (4): 239-249 . doi : 10.1038/nrn.2016.21 . PMC 4890574. PMID 26961163 .  
  120. ↑ رادفانسكي ، ب. أ.، أوه، ج. ي.، كلايمر، ج. ر.، دومبيك، د. أ. (أغسطس 2021). "يحدد السلوك التخطيط المكاني للحصين في بيئة متعددة الحواس" . تقارير الخلية . 36 (5) 109444. doi : 10.1016/j.celrep.2021.109444 . PMC 8382043. PMID 34293330 .  
  121. ↑ بوزساكي ، ج. (أكتوبر 2015). "موجة تموج حادة في الحصين: مؤشر حيوي معرفي للذاكرة العرضية والتخطيط" . الحصين . 25 (10): 1073-188 . doi : 10.1002/hipo.22488 . PMC 4648295. PMID 26135716 .  
  122. 1 2 سكاجز وآخرون (أغسطس 2007). "موجات حادة في تخطيط كهربية الدماغ ونشاط وحدات التجميع المتفرق في قرن آمون لدى قرد المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 98 (2): 898-910 . doi : 10.1152/jn.00401.2007 . PMID 17522177. S2CID 941428 .   
  123. ↑ بوزساكي ، ج. (يناير 2002). "تذبذبات ثيتا في الحصين" . نيرون . 33 (3): 325-340 . doi : 10.1016/S0896-6273(02)00586-X . PMID 11832222. S2CID 15410690 .  
  124. ↑ لوبينوف إي في، سياباس إيه جي (مايو 2009). "تذبذبات ثيتا في الحصين هي موجات متحركة" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 459 (7246): 534-539 . Bibcode : 2009Natur.459..534L . doi : 10.1038/nature08010 . PMID 19489117. S2CID 4429491. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2019 .  
  125. ↑ كوميساروك، ب. ر. (مارس 1970). "التزامن بين نشاط موجات ثيتا في الجهاز الحوفي والسلوك الإيقاعي لدى الفئران". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 70 (3): 482-492 . doi : 10.1037/h0028709 . PMID 5418472 . 
  126. ↑ كانترو جيه إل، أتينيسا إم، ستيكغولد آر، كاهانا إم جيه، مادسن جيه آر، كوتشيس بي (نوفمبر 2003). " تذبذبات ثيتا المعتمدة على النوم في الحصين والقشرة المخية الحديثة لدى الإنسان" . مجلة علم الأعصاب . 23 (34): 10897-10903 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . PMC 6740994. PMID 14645485 .  
  127. ↑ فاندروولف، سي إتش (أبريل 1969). "النشاط الكهربائي للحصين والحركة الإرادية في الجرذ". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 26 (4): 407-418 . doi : 10.1016/0013-4694(69)90092-3 . PMID 4183562 . 
  128. ↑ هويرتا، بي تي، وليسمان، جيه إي (أغسطس 1993). "زيادة اللدونة المشبكية لخلايا CA1 في الحصين أثناء حالة إيقاعية مُستحثة بالكولين". مجلة نيتشر . 364 (6439): 723-725 . Bibcode : 1993Natur.364..723H . doi : 10.1038/364723a0 . PMID 8355787. S2CID 4358000 .  
  129. ↑ نومان ر، فيلوني إم بي، فام كيه إتش، تيبر إل إم (ديسمبر 1995). "تأثيرات آفات الحاجز الإنسي على مهمة التناوب بين الاستجابة المتأخرة (الذهاب/عدم الذهاب) في الفئران" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 58 (6): 1263-1271 . doi : 10.1016/0031-9384(95)02044-6 . PMID 8623030. S2CID 876694. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 9 مارس 2020 .  
  130. ↑ كاهانا إم جيه، سيليغ دي، مادسن جيه آر (ديسمبر 2001). "عودة موجات ثيتا". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 11 ( 6): 739-744 . doi : 10.1016/S0959-4388(01)00278-1 . PMID 11741027. S2CID 43829235 .  
  131. ↑ بوزساكي ، ج. (نوفمبر 1986). "الموجات الحادة في الحصين: أصلها وأهميتها". أبحاث الدماغ . 398 (2): 242-252 . doi : 10.1016/0006-8993(86)91483-6 . PMID 3026567. S2CID 37242634 .  
  132. ↑ ويلسون ، إم. أ.، وماكنوتون، ب. ل. (يوليو 1994). "إعادة تنشيط الذاكرة الجماعية للحصين أثناء النوم". مجلة ساينس . 265 (5172): 676-679 . Bibcode : 1994Sci...265..676W . doi : 10.1126/science.8036517 . PMID 8036517. S2CID 890257 .  
  133. ↑ جاكسون، جيه سي، جونسون، إيه، رديش، إيه دي (نوفمبر 2006). "تعتمد الموجات الحادة في الحصين وإعادة تنشيطها أثناء حالات اليقظة على الخبرة المتسلسلة المتكررة" . مجلة علم الأعصاب . 26 (48): 12415-12426 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006 . PMC 6674885. PMID 17135403 .  
  134. ↑ ساذرلاند جي آر ، ماكناوتون بي (أبريل 2000). "إعادة تنشيط آثار الذاكرة في مجموعات الخلايا العصبية في الحصين والقشرة المخية الحديثة". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 10 (2): 180-186 . doi : 10.1016/S0959-4388(00)00079-9 . PMID 10753801. S2CID 146539 .  
  135. 1 2 بوزساكي، ج. (يناير 1989). "نموذج ثنائي المراحل لتكوين آثار الذاكرة: دور حالات الدماغ "الضوضائية"". علم الأعصاب . 31 (3): 551-570 . doi : 10.1016/0306-4522(89) 90423-5 . PMID 2687720. S2CID 23957660 .  
  136. ↑ جيراردو جي، بنشنان ك، وينر إس آي، بوزساكي جي، زوغارو إم بي (أكتوبر 2009). "القمع الانتقائي لتموجات الحصين يُضعف الذاكرة المكانية". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 12 (10): 1222-1223 . doi : 10.1038/nn.2384 . PMID 19749750. S2CID 23637142 .  
  137. ↑ إيغو-ستينجل، ف.، وويلسون، م. أ. (يناير 2010). "تعطيل نشاط الحصين المرتبط بالتموجات أثناء الراحة يُضعف التعلم المكاني لدى الفئران" . الحصين . 20 ( 1): 1-10 . doi : 10.1002/hipo.20707 . PMC 2801761. PMID 19816984 .  
  138. ↑ كوفاتش، ك. أ.، أونيل، ج.، شويننبرغر، ب.، بنتونين، م.، رانغويل غيريرو، د. ك.، تشيكسفاري، ج. (19 نوفمبر 2016). "لا يؤثر الحجب البصري الوراثي لأحداث تموجات الموجات الحادة أثناء النوم على تكوين تمثيل مكاني مستقر في منطقة CA1 من الحصين" . PLOS ONE . 11 (10) e0164675. Bibcode : 2016PLoSO..1164675K . doi : 10.1371/journal.pone.0164675 . PMC 5070819. PMID 27760158 .  
  139. ↑ رامون إي كاخال، س. (1894). "محاضرة كرونيان: البنية الدقيقة للمراكز العصبية" . وقائع الجمعية الملكية . 55 ( 331-335 ): 444-468 . Bibcode : 1894RSPS...55..444C . doi : 10.1098/rspl.1894.0063 .
  140. ↑ هيب، د. أو. (1974). تنظيم السلوك: نظرية عصبية نفسية (الطبعة الحادية عشرة [المطبوعة] ). نيويورك: وايلي. ISBN  0-471-36727-3.
  141. ↑ بليس تي في، لومو تي (يوليو 1973). "تعزيز طويل الأمد لانتقال الإشارات العصبية في منطقة النواة المسننة للأرنب المخدر بعد تحفيز المسار المثقوب" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 232 (2): 331-356 . Bibcode : 1973JPhsg.232..331B . doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010273 . PMC 1350458. PMID 4727084 .  
  142. 1 2 مالينكا آر سي، بير إم إف (سبتمبر 2004). "التقوية طويلة الأمد والتثبيط طويل الأمد : وفرة غير مبررة" . نيرون . 44 (1): 5-21 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.012 . PMID 15450156. S2CID 79844 .  
  143. ↑ كوك إس إف، بليس تي في (يوليو 2006). "اللدونة في الجهاز العصبي المركزي البشري" . الدماغ . 129 (الجزء 7): 1659-1673 . doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID 16672292 . 
  144. 1 2 ناكازاوا ك، ماكهيو تي جيه، ويلسون إم إيه، تونيغاوا إس (مايو 2004). "مستقبلات NMDA، وخلايا المكان، والذاكرة المكانية في الحصين". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 5 (5): 361-372 . doi : 10.1038/nrn1385 . PMID 15100719. S2CID 7728258 .  
  145. ↑ بيرغر، تي دبليو، برينتون، آر دي، مارماريلس، في زد، شيو، بي جيه، تانغواي، إيه آر (2005). "الإلكترونيات الحيوية القابلة للزرع في الدماغ كبديل عصبي لوظيفة الذاكرة في الحصين" . نحو أجزاء بديلة للدماغ: الإلكترونيات الحيوية القابلة للزرع كبدائل عصبية . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-02577-5.
  146. ↑ هامبسون، ر. إي.، سونغ، د.، روبنسون، ب. س.، فيترهوف، د.، داكوس، أ. س.، رودر، ب. م .، وآخرون. (يونيو 2018). "تطوير طرف اصطناعي عصبي للحصين لتسهيل ترميز واسترجاع الذاكرة البشرية" . مجلة الهندسة العصبية . 15 (3): 036014. Bibcode : 2018JNEng..15c6014H . doi : 10.1088/1741-2552/ aaaed7 . PMC 6576290. PMID 29589592 .   
  147. ↑ رودر بي إم، شي إكس، داكوس إيه إس، مور بي، ويكس آر تي، ويتشر إم آر، وآخرون (2024). "تطوير طرف اصطناعي عصبي للحصين لتسهيل ترميز الذاكرة البشرية واسترجاع سمات وفئات المحفزات" . فرونت كومبيوت نيوروساينس . 18 1263311. doi : 10.3389/fncom.2024.1263311 . PMC 10881797. PMID 38390007 .   
  148. ↑ رودر بي إم، رايلي إم آر، شي إكس، داكوس إيه إس، روبنسون بي إس، مور بي جيه، وآخرون (2022). " تحفيز الحصين بنمط محدد يُحسّن الذاكرة لدى المرضى الذين لديهم تاريخ من إصابات الرأس و/أو إصابات الدماغ" . فرونت هيوم نيوروساينس . 16 933401. doi : 10.3389/fnhum.2022.933401 . PMC 9358788. PMID 35959242 .   
  149. 1 2 3 برول، إم دبليو، غابرييلي، جيه دي، بونج، إس إيه (2000). "الفصل 2. التغيرات المرتبطة بالعمر في الذاكرة: منظور علم الأعصاب الإدراكي". في كريك، إف آي، سالتهاوس، تي إيه (محرران). دليل الشيخوخة والإدراك . إيرلبوم. الصفحات 105-107 . ISBN  978-0-8058-2966-2.
  150. ↑ نوبيس إل، مانوهار إس جي، سميث إس إم، ألفارو-ألماغرو إف، جينكينسون إم، ماكاي سي إي، وآخرون (2019). "حجم الحصين عبر العمر: مخططات بيانية مستمدة من أكثر من 19700 شخص في بنك البيانات الحيوية في المملكة المتحدة" . مجلة NeuroImage Clin . 23 101904. doi : 10.1016/j.nicl.2019.101904 . PMC 6603440. PMID 31254939 .   
  151. ↑ إريكسون كي آي، فوس إم دبليو، براكاش آر إس، باساك سي، سزابو إيه، تشادوك إل، وآخرون . (فبراير 2011). "التدريب الرياضي يزيد من حجم الحصين ويحسن الذاكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (7): 3017-3022 . Bibcode : 2011PNAS..108.3017E . doi : 10.1073 / pnas.1015950108 . PMC 3041121. PMID 21282661 .   
  152. ^ دوبوا ب، هامبل إتش، فيلدمان سمو، شيلتينز بي، أيسن بي، أندريو إس، وآخرون . (مارس 2016). "مرض الزهايمر قبل السريري: التعريف والتاريخ الطبيعي ومعايير التشخيص" . الزهايمر والخرف . 12 (3): 292-323 . دوى : 10.1016/j.jalz.2016.02.002 . بمك 6417794 . بميد 27012484 .   
  153. ↑ حياة م، سيد ر.أ، قيصر ح، عزير م، الرجائي ك، خلاف ر، وآخرون . (أغسطس 2025). "فك شفرة الآليات الجزيئية: شيخوخة الدماغ ومرض الزهايمر" . مجلة أبحاث تجديد الأعصاب . 20 (8): 2279-2299 . doi : 10.4103/NRR.NRR-D-23-01403 . PMC 11759015. PMID 39104174 .   
  154. ↑ "نقص التروية الدماغية" . منشورات إكسون. 2021. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2025 .
  155. ↑ جويلز م (أبريل 2008). "التأثيرات الوظيفية للكورتيكوستيرويدات في الحصين". المجلة الأوروبية لعلم الأدوية . 583 ( 2-3 ): 312-321 . doi : 10.1016/j.ejphar.2007.11.064 . PMID 18275953 . 
  156. ↑ وون، ف. ل.، سود، س.، هيدجز، د. و. (أكتوبر 2010). "نقص حجم الحصين المرتبط بالتعرض للصدمات النفسية واضطراب ما بعد الصدمة لدى البالغين: تحليل تلوي". التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 34 (7): 1181-1188 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2010.06.016 . PMID 20600466. S2CID 34575365 .  
  157. ↑ كارل أ، شيفر م، مالطا ل س، دورفيل د، روهليدر ن، فيرنر أ (2006). "تحليل تلوي للتشوهات البنيوية في الدماغ لدى مرضى اضطراب ما بعد الصدمة". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (7): 1004-1031 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2006.03.004 . PMID 16730374. S2CID 15511760 .  
  158. ↑ رايت آي سي، رابي-هيسكيث إس ، وودروف بي دبليو، ديفيد إيه إس، موراي آر إم، بولمور إي تي (يناير 2000). " تحليل تلوي لأحجام مناطق الدماغ في الفصام". المجلة الأمريكية للطب النفسي . 157 (1): 16-25 . doi : 10.1176/ajp.157.1.16 . PMID 10618008. S2CID 22522434 .  
  159. ↑ كيمبتون إم جيه، سلفادور زد، مونافو إم آر، جيديس جيه آر، سيمونز إيه، فرانغو إس، وآخرون . (يوليو 2011). "دراسات التصوير العصبي البنيوي في اضطراب الاكتئاب الشديد. تحليل تلوي ومقارنة مع اضطراب ثنائي القطب" . أرشيف الطب النفسي العام . 68 (7): 675-690 . doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 . PMID 21727252 .  انظر أيضًا قاعدة بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي على الموقع www.depressiondatabase.org. مؤرشفة بتاريخ 29 سبتمبر 2011 على موقع Wayback Machine.
  160. ↑ ديكر إيه إل، دنكان كيه، فين إيه إس، مابوت دي جيه (أغسطس 2020). "يرتبط دخل أسرة الأطفال بالوظيفة الإدراكية وحجم الحصين الأمامي وليس الخلفي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1) 4040. Bibcode : 2020NatCo..11.4040D . doi : 10.1038/s41467-020-17854-6 . PMC 7423938. PMID 32788583 .  
  161. ↑ كامبل إس، ماكوين جي (نوفمبر 2004). " دور الحصين في الفيزيولوجيا المرضية للاكتئاب الشديد" . مجلة الطب النفسي وعلم الأعصاب . 29 (6): 417-426 . doi : 10.1139/jpn.0441 . PMC 524959. PMID 15644983 .  
  162. 1 2 ستارك مان إم إن، جيورداني بي، جيبارسكي إس إس، بيرنت إس، شورك إم إيه، شتاينغارت دي إي (ديسمبر 1999). "انخفاض الكورتيزول يعكس ضمور الحصين البشري بعد علاج داء كوشينغ". الطب النفسي البيولوجي . 46 (12): 1595-1602 . doi : 10.1016/s0006-3223(99)00203-6 . PMID 10624540. S2CID 7294913 .  
  163. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ معهد الطب (الولايات المتحدة الأمريكية) منتدى علم الأعصاب واضطرابات الجهاز العصبي (٢٠١١). نظرة عامة على نظام الغلوتامات . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة الأمريكية). مؤرشف من الأصل في ١ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاسترجاع في ٥ فبراير ٢٠١٧ .
  164. ↑ غارسيا-سيغورا، إل إم (2009). الهرمونات ومرونة الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. الصفحات 170-171 . ISBN  978-0-19-532661-1.
  165. ↑ كونراد، سي دي (2008). "ضعف الحصين الناجم عن الإجهاد المزمن: فرضية ضعف الجلوكوكورتيكويد" . مراجعات في علم الأعصاب . 19 (6): 395-411 . doi : 10.1515/revneuro.2008.19.6.395 . PMC 2746750. PMID 19317179 .  
  166. ↑ أورتيز جيه بي، ماكلولين كيه جيه، هاميلتون جي إف، باران إس إي، كامبل إيه إن، كونراد سي دي (أغسطس 2013). "يحمي الكوليسترول، وربما الإستراديول، من انكماش التغصنات في منطقة CA3 من الحصين الناجم عن الكورتيكوستيرون في إناث وذكور الفئران المستأصلة الغدد التناسلية" . علم الأعصاب . 246 : 409-421 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.04.027 . PMC 3703463. PMID 23618757 .  
  167. ↑ كونسيلو إيه آر، راموس إيه إل، هنريكيس جيه إيه، بيكادا جيه إن (مايو 2010). "تلف الحمض النووي في دماغ الفئران بعد التعرض للإجهاد" . التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 34 (4): 652-656 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2010.03.004 . PMID 20226828. S2CID 38959073 .  
  168. ↑ بون أو، فيثيلينغام م، إيناغاكي م، وود س، نيوميستر أ، نوجنت أ.س، وآخرون . (يوليو 2008). "انخفاض حجم الحصين الخلفي في اضطراب ما بعد الصدمة" . مجلة الطب النفسي السريري . 69 (7): 1087-1091 . doi : 10.4088/jcp.v69n0707 . PMC 2684983. PMID 18572983 .   
  169. ↑ أبفيل، ب. أ.، روس، ج.، هلافين، ج.، مايرهوف، د. ج.، ميتزلر، ت. ج.، مارمار، س. ر .، وآخرون. (مارس 2011). "اختلافات حجم الحصين لدى قدامى المحاربين في حرب الخليج الذين يعانون من أعراض اضطراب ما بعد الصدمة الحالية مقابل أعراض اضطراب ما بعد الصدمة مدى الحياة" . الطب النفسي البيولوجي . 69 (6): 541-548 . doi : 10.1016 /j.biopsych.2010.09.044 . PMC 3259803. PMID 21094937. مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2017 .   
  170. ↑ كارلسون، ن. ر. (2014). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة الحادية عشرة). بيرسون للتعليم. ص 624. ISBN   978-1-292-02320-5.
  171. ↑ جاتزكو أ، روثنهوفر س، شميت أ، جاسر س، ديميراكا ت، ويبر-فار و، وآخرون . (أغسطس 2006). "حجم الحصين في اضطراب ما بعد الصدمة المزمن: دراسة بالرنين المغناطيسي باستخدام طريقتين مختلفتين للتقييم" ( ملف PDF) . مجلة الاضطرابات العاطفية . 94 ( 1-3 ): 121-126 . doi : 10.1016/j.jad.2006.03.010 . PMID 16701903. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 19-10-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-08-2017 .  
  172. ↑ ستيرن، ر. (سبتمبر-أكتوبر 2019). "علم فراسة الدماغ الجديد" . مجلة المتشكك . المجلد 43، العدد 5. مركز الاستفسار . الصفحات 52-56 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2020 .   
  173. ↑ روبين م، شفيل إي، بابيني س، شيتري بي تي، هيلبمان ل، ماركويتز جيه سي، وآخرون . (يونيو 2016). "يرتبط كبر حجم الحصين بالاستجابة لعلاج اضطراب ما بعد الصدمة" . بحوث الطب النفسي: التصوير العصبي . 252 : 36-39 . doi : 10.1016/j.pscychresns.2016.05.001 . PMC 4896219. PMID 27179314 .   
  174. 1 2 سباراكو م، باسكاريلا ر، موتشيو سي إف، زيد م (يوليو 2022). "نسيان ما لا يُنسى: فقدان الذاكرة العابر الشامل الجزء الثاني: خارطة طريق سريرية" . مجلة الطب السريري . 11 (14): 3940. doi : 10.3390/jcm11143940 . PMC 9319625. PMID 35887703 .  
  175. 1 2 3 4 سباراكو م، باسكاريلا ر، موتشيو سي إف، زيد م (يونيو 2022). "نسيان ما لا يُنسى: فقدان الذاكرة العابر الشامل ، الجزء الأول: الفيزيولوجيا المرضية والأسباب" . مجلة الطب السريري . 11 (12): 3373. doi : 10.3390/jcm11123373 . PMC 9225344. PMID 35743444 .  
  176. 1 2 بارتش تي، ألفكي ك، ستينجيل ر، روهر أ، فرايتاغ-وولف س، جانسن أو، وآخرون . (نوفمبر 2006). "تأثير انتقائي على خلايا CA-1 في الحصين لدى مرضى فقدان الذاكرة العابر الشامل دون مضاعفات طويلة الأمد". الدماغ . 129 (الجزء 11): 2874-84 . doi : 10.1093/brain/awl248 . PMID 17003071 .  
  177. ١ ٢ بارتش تي، دوهرينغ جيه، رويتر إس، فينكه سي، روهر إيه، براور إتش، وآخرون . (نوفمبر ٢٠١٥). "الضعف العصبي الانتقائي لخلايا CA1 في الحصين البشري: تطور الآفة، والمسار الزمني، ونمط تلف الحصين في التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . ٣٥ (١١): ١٨٣٦-١٨٤٥ . doi : 10.1038/jcbfm.2015.137 . PMC 4635239. PMID 26082014 .   
  178. ↑ سزابو ك (2014). "فقدان الذاكرة الكلي العابر" . الحصين في علم الأعصاب السريري . حدود علم الأعصاب وعلم الأعصاب. المجلد 34. الصفحات 143-149 . doi : 10.1159/000356431 . ISBN   978-3-318-02567-5PMID 24777137. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2018 . 
  179. ١ ٢ ٣ كوروبا ر، هاتيانغادي ب، شيتي أ.ك. (يناير ٢٠٠٩). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين والخلايا الجذعية العصبية في صرع الفص الصدغي" . الصرع والسلوك . ١٤ (ملحق ١): ٦٥-٧٣ . doi : 10.1016/j.yebeh.2008.08.020 . PMC 2654382. PMID 18796338 .  
  180. ↑ ثوم م (أغسطس 2014). " مراجعة: تصلب الحصين في الصرع: مراجعة في علم الأمراض العصبية" . علم الأمراض العصبية وعلم الأحياء العصبية التطبيقي . 40 (5): 520-543 . doi : 10.1111/nan.12150 . PMC 4265206. PMID 24762203 .  
  181. ↑ تشانغ بي إس، لوينشتاين دي إتش (سبتمبر 2003). "الصرع". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 349 (13): 1257-1266 . doi : 10.1056/NEJMra022308 . PMID 14507951 . 
  182. ↑ سلوفيتر، آر إس (فبراير 2005). "علم الأحياء العصبي لصرع الفص الصدغي: معلومات كثيرة، ومعرفة قليلة" . Comptes Rendus Biologies . 328 (2): 143–153 . doi : 10.1016/j.crvi.2004.10.010 . PMID 15771000 . 
  183. 1 2 أنطونيادس م، شولر ت، رادوا ج، فالي إ، ألين ب، كيمبتون م ج، وآخرون . (مارس 2018). " التعلم اللفظي واختلال وظائف الحصين في الفصام: تحليل تلوي" ( ملف PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 86 : 166-175 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2017.12.001 . PMC 5818020. PMID 29223768. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2018 .   
  184. ↑ هاريسون ، بي. جيه. (يونيو 2004). "الحُصين في الفصام: مراجعة للأدلة المرضية العصبية وآثارها الفيزيولوجية المرضية". علم الأدوية النفسية . 174 (1): 151-162 . doi : 10.1007/s00213-003-1761-y . PMID 15205886. S2CID 12388920 .  
  185. ↑ دانكن إل إي، لي تي، سالم إم، لي دبليو، مرتضوي إل، سنتورك إتش، وآخرون . (فبراير 2025). " رسم خريطة للأسباب الخلوية للفصام والأنماط الظاهرية المعقدة للدماغ" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 28 (2): 248-258 . doi : 10.1038/s41593-024-01834-w . PMC 11802450. PMID 39833308 .   
  186. ↑ باينز إيه آر، فراندسن إس بي، درو دبليو، ماير جي إم، هوارد سي، بالم إس تي، وآخرون . (فبراير 2025). "تحديد مواقع الآفات المسببة للذهان في دارة دماغية بشرية واقتراح هدف للتحفيز" . مجلة الجمعية الطبية الأمريكية للطب النفسي . 82 (4): 368-378 . doi : 10.1001/jamapsychiatry.2024.4534 . PMC 11822627. PMID 39937525 .   
  187. ↑ غوتو واي، غريس إيه إيه (نوفمبر 2008). "معالجة المعلومات الحوفية والقشرية في النواة المتكئة" . اتجاهات في علم الأعصاب . 31 (11): 552-558 . doi : 10.1016/j.tins.2008.08.002 . PMC 2884964. PMID 18786735 .  
  188. 1 2 3 هيكرز إس، كونرادي سي (2015-09-01). "آليات غابا في فرط نشاط الحصين في الفصام" . أبحاث الفصام . نظام غابا في الفصام: الخلايا والجزيئات والدوائر الدقيقة. 167 (1): 4-11 . doi : 10.1016/j.schres.2014.09.041 . ISSN 0920-9964 . PMC 4402105. PMID 25449711 .   
  189. ↑ ليبرمان، جيه. إيه.، جرجس، آر. آر.، بروكيتو، جي.، مور، إتش.، بروفنزانو، إف.، كيجيليس، إل.، وآخرون . (أغسطس 2018). "خلل وظائف الحصين في الفيزيولوجيا المرضية للفصام: مراجعة انتقائية وفرضية للكشف المبكر والتدخل" . الطب النفسي الجزيئي . 23 (8): 1764-1772 . doi : 10.1038/mp.2017.249 . ISSN 1476-5578 . PMC 6037569. PMID 29311665 .    
  190. ↑ شوبل إس إيه، ليفاندوفسكي إن إم، كوركوران سي إم، مور إتش، براون تي، مالاسبينا دي، وآخرون . (2009-09-01). " الاستهداف التفاضلي للحقل الفرعي CA1 من التكوين الحصيني بواسطة الفصام والاضطرابات الذهانية ذات الصلة" . أرشيف الطب النفسي العام . 66 (9): 938-946 . doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2009.115 . ISSN 0003-990X . PMC 2797730. PMID 19736350 .    
  191. ↑ شوبيل إس إيه، تشودري إن إتش، خان يو إيه، بانياغوا بي، ستاينر إم إيه، أسلاني آي، وآخرون . (10 أبريل 2013). " تصوير مرضى الذهان ونموذج فأر يُثبت نمطًا مُنتشرًا لاختلال وظائف الحُصين ويُشير إلى أن الغلوتامات مُحفز رئيسي" . نيرون . 78 (1): 81-93 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.02.011 . ISSN 0896-6273 . PMC 3966570. PMID 23583108 .    
  192. ↑ لودج دي جيه، جريس إيه إيه (سبتمبر 2011). "خلل تنظيم الحصين لوظيفة نظام الدوبامين والفيزيولوجيا المرضية للفصام" . اتجاهات في العلوم الدوائية . 32 (9): 507-513 . doi : 10.1016/j.tips.2011.05.001 . PMC 3159688. PMID 21700346 .  
  193. ↑ باست، ت. (2011-06-01). "ترجمة التعلم السلوكي في الحصين والأهمية الوظيفية لاختلال وظائف الحصين في الفصام" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . علم الأعصاب السلوكي والمعرفي. 21 (3): 492-501 . doi : 10.1016/j.conb.2011.01.003 . ISSN 0959-4388 . PMID 21330132 .  
  194. ↑ بيلغوفار ك، أوزتورك أ.ك، لوفي أ، كوان ك.ي، تشوي م، تاتلي ب، وآخرون . (سبتمبر 2010). " تحديد طفرات WDR62 المتنحية في تشوهات الدماغ الشديدة من خلال تسلسل الإكسوم الكامل" . مجلة نيتشر . 467 (7312): 207-210 . Bibcode : 2010Natur.467..207B . doi : 10.1038/nature09327 . PMC 3129007. PMID 20729831 .   
  195. ↑ شوهيب ب، هو يو واي، حسن ح، بايبر م، نغ دي سي (2020). "بروتين صغر الرأس المرتبط بالمغزل، WDR62، ضروري لتكوين الخلايا العصبية وتطور الحصين" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 8 549353. doi : 10.3389/fcell.2020.549353 . PMC 7517699. PMID 33042990 .  
  196. ↑ أبويتيز ف، موراليس د، مونتيل ج (أكتوبر 2003). "الأصل التطوري للقشرة المخية الحديثة لدى الثدييات: نحو منهج متكامل للتطور والوظيفة". العلوم السلوكية والدماغية . 26 (5): 535-552 . doi : 10.1017/S0140525X03000128 . PMID 15179935. S2CID 6599761 .  
  197. ↑ بينغمان، في. بي.، سالاس، سي.، رودريغيز، إف. (2009). "تطور الحصين". في: بيندر، إم. دي.، هيروكاوا، إن.، ويندهورست، يو. (محررون). موسوعة علم الأعصاب . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 1356-1360 . doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3158 . ISBN  978-3-540-29678-2.
  198. ↑ رودريغيز، ف.، لوبيز، ج. س.، فارغاس، ج. ب.، بروليو، س.، غوميز، ي.، سالاس، س. (2002). "الذاكرة المكانية وقشرة الحصين عبر تطور الفقاريات: رؤى من الزواحف والأسماك العظمية". نشرة أبحاث الدماغ . 57 ( 3-4 ): 499-503 . doi : 10.1016 / S0361-9230(01)00682-7 . PMID 11923018. S2CID 40858078 .  
  199. ↑ هيغارتي، بي. إي.، غرونهاغن، جي. دبليو.، جونسون، زد. في.، بيكر، سي. إم.، ستريلمان، جيه. تي. (مايو 2024). "أطلس خلوي مُفصّل مكانيًا للدماغ الأمامي للأسماك العظمية والتشابه العميق مع الدماغ الأمامي للفقاريات" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 7 (1) 612. doi : 10.1038/s42003-024-06315-1 . PMC 11109250. PMID 38773256 .  
  200. ↑ بروليو سي، غوميز أ، دوران إي، أوكانيا إف إم، خيمينيز-مويا إف، رودريغيز إف، وآخرون . (سبتمبر 2005). "سمات مميزة لخطة دماغ أمامي مشتركة لدى الفقاريات: مناطق قشرية متخصصة للذاكرة المكانية والزمانية والعاطفية في الأسماك شعاعية الزعانف". نشرة أبحاث الدماغ . 66 ( 4-6 ): 277-281 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2005.03.021 . PMID 16144602 .  
  201. 1 2 جيفون إس، ألتسولر-ناجار آر، أورينغ إن، فينيبينسكي إي، سيجيف آر (أكتوبر 2023). "تُضعف آفات القشرة الدماغية الجانبية والوسطى الذاكرة المكانية لدى أسماك الزينة الذهبية" . نشرة أبحاث الدماغ . 204 110802. doi : 10.1016/j.brainresbull.2023.110802 . PMID 39492553 . 
  202. ^ Vargas JP، Bingman VP، Portavella M، López JC (نوفمبر 2006). “الدماغ الانتهائي والفضاء الهندسي في السمكة الذهبية”. المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 24 (10): 2870–2878 . دوى : 10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x . بميد 17156211 . S2CID 23884328 .  
  203. ^ Docampo-Seara A، Lagadec R، Mazan S، Rodríguez MA، Quintana-Urzainqui I، Candal E (نوفمبر 2018). "دراسة تكوين الخلايا العصبية الشاحبة في أجنة سمك القرش والأصل التطوري للمنطقة تحت البطينية" . بنية الدماغ ووظيفته . 223 (8): 3593–3612 . دوى : 10.1007 / s00429-018-1705-2 . اتش دي ال : 10347/17636 . بميد 29980930 . 
  204. ↑ رودريغيز ف، كوينتيرو ب، أموريس ل، مدريد د، سالاس-بينيا س، سالاس س (يوليو 2021). " الإدراك المكاني لدى الأسماك العظمية: الاستراتيجيات والآليات" . مجلة الحيوانات . 11 (8): 2271. doi : 10.3390/ani11082271 . PMC 8388456. PMID 34438729 .  
  205. ↑ كولومبو م، برودبنت ن (يونيو 2000). "هل يُعدّ الحصين لدى الطيور نظيرًا وظيفيًا للحصين لدى الثدييات؟". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 24 (4): 465-484 . Bibcode : 2000NBRev..24..465C . doi : 10.1016/S0149-7634(00)00016-6 . PMID 10817844. S2CID 22686204 .  
  206. ↑ شيتلورث، إس. جيه. (2003). "الذاكرة وتخصص الحصين لدى الطيور التي تخزن الطعام: تحديات البحث في الإدراك المقارن". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 108-116 . doi : 10.1159/000072441 . PMID 12937349. S2CID 23546600 .  
  207. ↑ ميزونامي م، ويبرخت ج م، ستراوسفيلد ن ج (ديسمبر 1998). "أجسام الفطر في الصرصور: دورها في ذاكرة المكان". مجلة علم الأعصاب المقارن . 402 (4): 520-537 . doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19981228)402:4 < 520::AID-CNE6 > 3.0.CO ; 2 -K . PMID 9862324. S2CID 44384958 .  
  208. ↑ جاكوبس، ر. إي. (فبراير 2022). " وصلات التصوير بالرنين المغناطيسي الانتشارية في دماغ الأخطبوط" . علم الأحياء العصبي التجريبي . 31 (1): 17-28 . doi : 10.5607/en21047 . PMC 8907252. PMID 35256541 .  
  209. ↑ ريختر جيه إن، هوخنر بي ، كوبا إم جيه (2016). "سحب أم دفع؟ الأخطبوطات تحل لغزًا" . PLOS ONE . 11 (3) e0152048. Bibcode : 2016PLoSO..1152048R . doi : 10.1371/journal.pone.0152048 . PMC 4803207. PMID 27003439 .