هرمون

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

على اليسار: حلقة التغذية الراجعة الهرمونية لدى أنثى بالغة على اليمين: نقل الأوكسين من الأوراق إلى الجذور في نبات رشاد أذن الفأر

الهرمون ( من اليونانية القديمة ὁρμῶν ( hormôn ) بمعنى " بدء الحركة " ) هو فئة من جزيئات الإشارة في الكائنات متعددة الخلايا ، تُرسل إلى أعضاء أو أنسجة بعيدة عبر عمليات بيولوجية معقدة لتنظيم وظائف الأعضاء والسلوك . [ 1 ] الهرمونات ضرورية للنمو الطبيعي للحيوانات والنباتات والفطريات . 

نظراً للتعريف الواسع للهرمون (كجزيء إشاري يمارس تأثيراته بعيداً عن موقع إنتاجه)، يمكن تصنيف أنواع عديدة من الجزيئات على أنها هرمونات. تشمل المواد التي يمكن اعتبارها هرمونات: الإيكوزانويدات ( مثل البروستاجلاندينات والثرومبوكسانات )، والستيرويدات (مثل الإستروجين والبراسينوستيرويد )، ومشتقات الأحماض الأمينية (مثل الإبينفرين والأوكسين ) ، والبروتينات أو الببتيدات (مثل الأنسولين وببتيدات CLE )، والغازات (مثل الإيثيلين وأكسيد النيتريك ) .

تُستخدم الهرمونات للتواصل بين الأعضاء والأنسجة . في الفقاريات ، تُعدّ الهرمونات مسؤولة عن تنظيم طيف واسع من العمليات، بما في ذلك العمليات الفيزيولوجية والسلوكية ، مثل الهضم ، والتمثيل الغذائي ، والتنفس ، والإحساس ، والنوم ، والإخراج ، والإرضاع ، والاستجابة للضغط النفسي ، والنمو والتطور ، والحركة ، والتكاثر ، والتأثير على الحالة المزاجية . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] أما في النباتات، فتُعدّل الهرمونات جميع جوانب النمو تقريبًا، من الإنبات إلى الشيخوخة . [ 5 ]

تؤثر الهرمونات على الخلايا البعيدة عن طريق الارتباط ببروتينات مستقبلة محددة في الخلية المستهدفة، مما يؤدي إلى تغيير في وظيفة الخلية. عندما يرتبط الهرمون بالمستقبل، فإنه يُفعّل مسار نقل الإشارة الذي يُنشّط عادةً نسخ الجينات ، مما يؤدي إلى زيادة التعبير عن البروتينات المستهدفة . كما يمكن للهرمونات أن تعمل في مسارات غير جينومية تتضافر مع التأثيرات الجينومية. [ 6 ]

تعمل الهرمونات الذائبة في الماء (مثل الببتيدات والأمينات) عمومًا على سطح الخلايا المستهدفة عبر رسل ثانوية . أما الهرمونات الذائبة في الدهون (مثل الستيرويدات ) فتخترق عادةً الغشاء البلازمي للخلايا المستهدفة ( السيتوبلازمي والنووي ) لتؤثر داخل نواتها . تُعدّ براسينوستيرويدات ، وهي نوع من متعددات هيدروكسي ستيرويدات، فئة سادسة من الهرمونات النباتية، وقد تكون مفيدة كدواء مضاد للسرطان للأورام المستجيبة للهرمونات، حيث تُحفّز موت الخلايا المبرمج وتُحدّ من نمو النبات. وعلى الرغم من كونها ذائبة في الدهون، إلا أنها ترتبط بمستقبلاتها على سطح الخلية. [ 7 ]

في الفقاريات، تُعد الغدد الصماء أعضاءً متخصصة تفرز الهرمونات ضمن نظام الإشارات الهرمونية . ويحدث إفراز الهرمونات استجابةً لإشارات كيميائية حيوية محددة، وغالبًا ما يخضع لتنظيم التغذية الراجعة السلبية . فعلى سبيل المثال، يُحفز ارتفاع مستوى السكر في الدم (تركيز الجلوكوز في المصل) إنتاج الأنسولين . ثم يعمل الأنسولين على خفض مستويات الجلوكوز والحفاظ على التوازن الداخلي ، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات الأنسولين.

تُنقل الهرمونات الذائبة في الماء بسهولة عبر الجهاز الدوري عند إفرازها. أما الهرمونات الذائبة في الدهون، فيجب أن ترتبط ببروتينات سكرية حاملة في البلازما (مثل غلوبولين ربط الثيروكسين (TBG)) لتكوين معقدات بروتينية -رابطة. يمكن إطلاق بعض الهرمونات، مثل الأنسولين وهرمونات النمو، في مجرى الدم وهي نشطة تمامًا. بينما يجب تنشيط هرمونات أخرى، تُسمى الهرمونات الأولية ، في خلايا معينة من خلال سلسلة من الخطوات التي تخضع عادةً لرقابة دقيقة. [ 8 ]

يفرز الجهاز الصمّاوي الهرمونات مباشرة في مجرى الدم ، عادةً عبر الشعيرات الدموية المثقبة ، بينما يفرز الجهاز الإفرازي الخارجي هرموناته بشكل غير مباشر باستخدام القنوات . أما الهرمونات ذات الوظيفة المجاورة فتنتشر عبر الفراغات الخلالية إلى الأنسجة المستهدفة المجاورة.

تفتقر النباتات إلى أعضاء متخصصة لإفراز الهرمونات، على الرغم من وجود توزيع مكاني لإنتاج الهرمونات. فعلى سبيل المثال، يُنتج هرمون الأوكسين بشكل رئيسي في أطراف الأوراق الصغيرة وفي النسيج الإنشائي القمي للساق . ويعني غياب الغدد المتخصصة أن الموقع الرئيسي لإنتاج الهرمونات قد يتغير طوال حياة النبات، ويعتمد هذا الموقع على عمر النبات وبيئته. [ 9 ]

مقدمة ونظرة عامة

توجد الخلايا المنتجة للهرمونات في الغدد الصماء ، مثل الغدة الدرقية والمبيضين والخصيتين . [ 10 ] تتضمن الإشارات الهرمونية الخطوات التالية : [ 11 ]

  1. التخليق الحيوي لهرمون معين في نسيج معين.
  2. تخزين وإفراز الهرمون.
  3. نقل الهرمون إلى الخلية (الخلايا) المستهدفة.
  4. التعرف على الهرمون بواسطة بروتين مستقبل مرتبط بالغشاء الخلوي أو داخل الخلايا .
  5. يتم نقل وتضخيم الإشارة الهرمونية المستقبلة عبر عملية نقل الإشارة ، مما يؤدي إلى استجابة خلوية. قد تتعرف الخلايا المنتجة للهرمون على استجابة الخلايا المستهدفة، مما يؤدي إلى انخفاض إنتاج الهرمون. هذا مثال على حلقة التغذية الراجعة السلبية المتوازنة .
  6. تحلل الهرمون.

تُستخدم عملية الإخراج الخلوي وغيرها من طرق النقل عبر الأغشية لإفراز الهرمونات عند تلقي الغدد الصماء إشارات. يُعدّ النموذج الهرمي تبسيطًا مفرطًا لعملية الإشارات الهرمونية. قد تكون الخلايا المستقبلة لإشارة هرمونية معينة واحدة من عدة أنواع من الخلايا الموجودة في عدد من الأنسجة المختلفة، كما هو الحال بالنسبة للأنسولين ، الذي يُحفّز مجموعة متنوعة من التأثيرات الفسيولوجية الجهازية. وقد تستجيب أنواع الأنسجة المختلفة أيضًا بشكل مختلف لنفس الإشارة الهرمونية. [ 12 ]

اكتشاف

أرنولد أدولف بيرثولد (1849)

كان أرنولد أدولف بيرتولد عالمًا ألمانيًا في علم وظائف الأعضاء وعلم الحيوان ، وفي عام 1849، راوده تساؤل حول وظيفة الخصيتين . لاحظ أن الديوك المخصية لا تُظهر نفس السلوكيات الجنسية التي تُظهرها الديوك ذات الخصيتين السليمتين. فقرر إجراء تجربة على الديوك الذكور لدراسة هذه الظاهرة. أبقى على مجموعة من الديوك بخصيتيها السليمتين، ولاحظ أن لديها دلايات وأعراف ( أعضاء تناسلية ثانوية ) ذات حجم طبيعي، وصياحًا طبيعيًا، وسلوكيات جنسية وعدوانية طبيعية. كما أبقى على مجموعة أخرى أُزيلت خصيتاها جراحيًا، ولاحظ أن أعضاءها التناسلية الثانوية كانت أصغر حجمًا، وصياحها ضعيفًا، وانعدام انجذابها الجنسي للإناث، وعدم عدوانيتها. أدرك أن هذا العضو ضروري لهذه السلوكيات، لكنه لم يكن يعرف كيف. لاختبار ذلك بشكل أعمق، أزال إحدى الخصيتين ووضعها في تجويف البطن. تصرفت الديوك بشكل طبيعي، وكان تشريحها الجسدي طبيعيًا . تمكن من ملاحظة أن موقع الخصيتين لا يُؤثر على هذه السلوكيات. ثم أراد معرفة ما إذا كان هناك عامل وراثي في ​​الخصيتين مسؤولاً عن هذه الوظائف. فزرع خصية من ديك آخر في ديك أُزيلت منه إحدى خصيتيه، ولاحظ أن سلوكهما وبنيتهما الجسدية طبيعيان. وخلص بيرتولد إلى أن موقع الخصيتين أو العوامل الوراثية فيهما لا تؤثر على الأعضاء والسلوكيات الجنسية، بل إن مادة كيميائية تُفرز من الخصيتين هي التي تُسبب هذه الظاهرة. وقد تبين لاحقًا أن هذا العامل هو هرمون التستوستيرون . [ 13 ] [ 14 ]

تشارلز وفرانسيس داروين (1880)

على الرغم من شهرته الأساسية بنظرية التطور ، كان تشارلز داروين مهتمًا بشدة بالنباتات. خلال سبعينيات القرن التاسع عشر، درس هو وابنه فرانسيس حركة النباتات نحو الضوء. تمكنا من إثبات أن الضوء يُستقبل عند طرف الساق الصغيرة ( الغلاف الورقي )، بينما يحدث الانحناء في الجزء السفلي من الساق. اقترحا أن "مادة ناقلة" تنقل اتجاه الضوء من الطرف إلى أسفل الساق. في البداية، رفض علماء الأحياء النباتية الآخرون فكرة "المادة الناقلة"، لكن عملهما أدى لاحقًا إلى اكتشاف أول هرمون نباتي. [ 15 ] في عشرينيات القرن العشرين، أثبت العالم الهولندي فريتس وارمولت وينت والعالم الروسي نيكولاي تشولودني (بشكل مستقل) بشكل قاطع أن التراكم غير المتماثل لهرمون النمو هو المسؤول عن هذا الانحناء. في عام 1933، تم عزل هذا الهرمون أخيرًا بواسطة كوجل وهاجن سميت وإركسليبن، وأُطلق عليه اسم " الأوكسين ". [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

أوليفر وشيفر (1894)

تعاون الطبيب البريطاني جورج أوليفر وعالم وظائف الأعضاء إدوارد ألبرت شيفر ، الأستاذ في جامعة كوليدج لندن، في دراسة التأثيرات الفسيولوجية لمستخلصات الغدة الكظرية. نشرا نتائج بحثهما لأول مرة في تقريرين عام 1894، ثم نُشرت الدراسة كاملةً عام 1895. [ 18 ] [ 19 ] على الرغم من أن هذه التأثيرات تُنسب خطأً في كثير من الأحيان إلى السيكريتين ، الذي اكتشفه بايليس وستارلينج عام 1902، إلا أن مستخلص الغدة الكظرية الذي اكتشفه أوليفر وشيفر، والذي يحتوي على الأدرينالين ، المادة المسؤولة عن التغيرات الفسيولوجية، كان أول هرمون يُكتشف. وقد صاغ ستارلينج مصطلح "هرمون" لاحقًا. [ 20 ]

بايليس وستارلينج (1902)

أراد ويليام بايليس وإرنست ستارلينغ ، وهما عالم فيزيولوجيا وعالم أحياء على التوالي، معرفة ما إذا كان للجهاز العصبي تأثير على الجهاز الهضمي . من خلال أعمال مارتن هايدنهاين وكلود برنارد ، [ 21 ] عرفا أن البنكرياس يشارك في إفراز السوائل الهضمية بعد مرور الطعام من المعدة إلى الأمعاء ، وهو ما اعتقدا أنه ناتج عن الجهاز العصبي. قاما بقطع الأعصاب المتصلة بالبنكرياس في نموذج حيواني، واكتشفا أن النبضات العصبية ليست هي التي تتحكم في إفراز البنكرياس. تبين أن عاملاً يُفرز من الأمعاء إلى مجرى الدم هو الذي يحفز البنكرياس على إفراز السوائل الهضمية. سُمي هذا العامل بالسيكريتين ، وهو هرمون.

في عام 1905، صاغ ستارلينج كلمة هرمون من الكلمة اليونانية التي تعني الإثارة أو التحفيز ، والتي عرّفها بأنها " الرسائل الكيميائية التي تنتقل بسرعة من خلية إلى أخرى عبر مجرى الدم، والتي قد تنسق أنشطة ونمو أجزاء مختلفة من الجسم". [ 22 ]

أنواع الإشارات

تعتمد التأثيرات الهرمونية على مكان إفرازها، إذ يمكن إفرازها بطرق مختلفة. [ 23 ] لا تُفرز جميع الهرمونات من الخلية إلى الدم إلا بعد ارتباطها بمستقبلات على هدفها. أهم أنواع الإشارات الهرمونية هي:

أنواع الإشارات – الهرمونات
SNالأنواعوصف
1الغدد الصماءيؤثر على الخلايا المستهدفة بعد إطلاقه في مجرى الدم.
2نظير الإفرازيؤثر على الخلايا المجاورة ولا يتعين عليه الدخول في الدورة الدموية العامة.
3ذاتية الإفرازيؤثر على أنواع الخلايا التي تفرزه ويسبب تأثيراً بيولوجياً.
4داخل الغدد الصماءيعمل داخل الخلايا التي قامت بتصنيعه.

التصنيفات الكيميائية

بما أن الهرمونات تُعرَّف وظيفيًا لا بنيويًا، فقد تمتلك تراكيب كيميائية متنوعة. توجد الهرمونات في الكائنات متعددة الخلايا ( النباتات ، والحيوانات ، والفطريات ، والطحالب البنية ، والطحالب الحمراء ). كما توجد هذه المركبات في الكائنات وحيدة الخلية ، وقد تعمل كجزيئات إشارة، إلا أنه لا يوجد اتفاق على تسمية هذه الجزيئات بالهرمونات. [ 24 ] [ 25 ]

الفقاريات

أنواع الهرمونات في الفقاريات
SNالأنواعوصف
1البروتينات و

الببتيدات

تتكون الهرمونات الببتيدية من سلسلة من الأحماض الأمينية يتراوح طولها بين 3 ومئات. ومن أمثلتها الأوكسيتوسين والأنسولين . [ 13 ] تُشفّر تسلسلاتها في الحمض النووي (DNA) ويمكن تعديلها عن طريق التضفير البديل و/أو التعديل ما بعد الترجمة . [ 23 ] تُعبأ هذه الهرمونات في حويصلات وهي محبة للماء، أي أنها قابلة للذوبان فيه. وبسبب هذه الخاصية، لا يمكنها الارتباط إلا بالمستقبلات الموجودة على الغشاء الخلوي، إذ يصعب اختراقها للغشاء. مع ذلك، يمكن لبعض الهرمونات الارتباط بالمستقبلات داخل الخلايا عبر آلية داخلية الإفراز .
2الأحماض الأمينية

المشتقات

تُشتق الهرمونات الأمينية من الأحماض الأمينية، وأكثرها شيوعاً التيروسين . وتُخزن في حويصلات. ومن أمثلتها الميلاتونين والثيروكسين .
3المنشطاتتُشتق الهرمونات الستيرويدية من الكوليسترول. ومن أمثلتها هرمونات الجنس الإستراديول والتستوستيرون ، بالإضافة إلى هرمون التوتر الكورتيزول . [ 26 ] تحتوي الستيرويدات على أربع حلقات متصلة. وهي محبة للدهون، وبالتالي يمكنها عبور الأغشية والارتباط بالمستقبلات النووية داخل الخلايا .
4الإيكوزانويداتتُشتق هرمونات الإيكوزانويد من الدهون، مثل حمض الأراكيدونيك ، والليبكسينات ، والثرومبوكسانات، والبروستاجلاندينات. ومن أمثلتها البروستاجلاندين والثرومبوكسان . تُنتَج هذه الهرمونات بواسطة إنزيمات الأكسدة الحلقية وإنزيمات الأكسدة الليبوية . وهي كارهة للماء وتؤثر على مستقبلات الغشاء الخلوي.
5الغازاتالإيثيلين وأكسيد النيتريك
تُفرز أنواع مختلفة من الهرمونات في جسم الإنسان، ولكل منها أدوار ووظائف بيولوجية مختلفة.

اللافقاريات

بالمقارنة مع الفقاريات، تمتلك الحشرات والقشريات عددًا من الهرمونات غير العادية من الناحية التركيبية مثل هرمون الأحداث ، وهو سيسكويتربينويد . [ 27 ]

النباتات

وتشمل الأمثلة حمض الأبسيسيك ، والأوكسين ، والسيتوكينين ، والإيثيلين ، والجبريلين . [ 28 ]

أجهزة الاستقبال

يُظهر الرسم التخطيطي الأيسر هرمونًا ستيرويديًا (دهنيًا) (1) يدخل الخلية و(2) يرتبط ببروتين مستقبل في النواة، مما يؤدي إلى (3) تخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، وهي الخطوة الأولى في تخليق البروتين. أما الرسم التخطيطي الأيمن فيُظهر هرمونات بروتينية (1) ترتبط بمستقبلات، مما (2) يبدأ مسار نقل الإشارة. وينتهي مسار نقل الإشارة (3) بتنشيط عوامل النسخ في النواة، وبدء تخليق البروتين. في كلا الرسمين التخطيطيين، يُمثل a الهرمون، وb غشاء الخلية، وc السيتوبلازم، وd النواة.

تبدأ معظم الهرمونات استجابة خلوية عن طريق الارتباط المبدئي إما بمستقبلات سطح الخلية أو بمستقبلات داخل الخلية . قد تحتوي الخلية على عدة مستقبلات مختلفة تتعرف على نفس الهرمون ولكنها تُفعّل مسارات نقل إشارة مختلفة ، أو قد تحتوي الخلية على عدة مستقبلات مختلفة تتعرف على هرمونات مختلفة وتُفعّل نفس المسار الكيميائي الحيوي. [ 29 ]

توجد مستقبلات معظم الهرمونات الببتيدية ، بالإضافة إلى العديد من هرمونات الإيكوزانويد ، ضمن غشاء الخلية كمستقبلات سطحية، وينتمي معظمها إلى فئة مستقبلات البروتين المقترن ببروتين G (GPCR) المكونة من سبعة بروتينات غشائية حلزونية ألفا . عادةً ما يُحفز تفاعل الهرمون مع مستقبله سلسلة من التأثيرات الثانوية داخل سيتوبلازم الخلية، تُعرف باسم نقل الإشارة ، والتي غالبًا ما تتضمن فسفرة أو إزالة فسفرة العديد من البروتينات السيتوبلازمية الأخرى، أو تغييرات في نفاذية قنوات الأيونات ، أو زيادة تركيزات الجزيئات داخل الخلوية التي قد تعمل كرسل ثانوية (مثل AMP الحلقي ). تتفاعل بعض الهرمونات البروتينية أيضًا مع مستقبلات داخل خلوية موجودة في السيتوبلازم أو النواة عبر آلية داخلية الإفراز . [ 30 ] [ 31 ]

بالنسبة للهرمونات الستيرويدية أو هرمونات الغدة الدرقية ، تقع مستقبلاتها داخل الخلية في سيتوبلازم الخلية المستهدفة. تنتمي هذه المستقبلات إلى عائلة المستقبلات النووية لعوامل النسخ المنشطة بالرابط . لكي ترتبط هذه الهرمونات بمستقبلاتها، يجب عليها أولاً عبور غشاء الخلية، وذلك لأنها قابلة للذوبان في الدهون. ثم ينتقل مُركّب الهرمون-المستقبل عبر الغشاء النووي إلى نواة الخلية، حيث يرتبط بتسلسلات محددة من الحمض النووي ، مُنظِّمًا بذلك التعبير عن جينات معينة ، وبالتالي زيادة مستويات البروتينات التي تُشفِّرها هذه الجينات. [ 32 ] مع ذلك، فقد تبيّن أن بعض مستقبلات الستيرويدات لا تقع جميعها داخل الخلية، بل يرتبط بعضها بالغشاء البلازمي . [ 33 ]

التأثيرات على البشر

للهرمونات التأثيرات التالية على الجسم: [ 34 ]

قد ينظم الهرمون أيضاً إنتاج وإفراز هرمونات أخرى. وتتحكم الإشارات الهرمونية في البيئة الداخلية للجسم من خلال عملية التوازن الداخلي .

أنظمة

غالبًا ما يُنظَّم معدل تصنيع الهرمونات وإفرازها بواسطة آلية تحكم ارتدادي سلبي متوازنة . تعتمد هذه الآلية على عوامل تؤثر على استقلاب الهرمونات وإخراجها . لذا، لا يكفي ارتفاع تركيز الهرمون وحده لتحفيز آلية الارتداد السلبي، بل يجب أن يُحفَّز هذا الارتداد بفرط إنتاج "تأثير" الهرمون. [ 35 ] [ 36 ]

يُحافظ الجسم على مستوى ثابت لسكر الدم بواسطة آلية التغذية الراجعة السلبية. فعندما يرتفع مستوى سكر الدم، يُفرز البنكرياس الأنسولين، وعندما ينخفض، يُفرز الجلوكاجون. يُمثل الخط الأفقي نقطة التوازن الداخلي، بينما يُمثل الخط الجيبي مستوى سكر الدم.

يمكن تحفيز إفراز الهرمونات وتثبيطه عن طريق:

  • هرمونات أخرى (هرمونات محفزة أو هرمونات مُطلقة )
  • تركيزات الأيونات أو المغذيات في البلازما، بالإضافة إلى الغلوبولينات الرابطة
  • الخلايا العصبية والنشاط العقلي
  • التغيرات البيئية، مثل تغيرات الضوء أو درجة الحرارة

تُعدّ الهرمونات الموجهة مجموعة خاصة من الهرمونات، إذ تحفز إنتاج الهرمونات في غدد صماء أخرى . فعلى سبيل المثال، يُحفز الهرمون المنبه للغدة الدرقية (TSH) نمو الغدة الدرقية وزيادة نشاطها ، مما يزيد من إفراز هرمونات الغدة الدرقية . [ 37 ]

لإطلاق الهرمونات النشطة بسرعة في الدورة الدموية ، قد تقوم الخلايا المصنعة للهرمونات بإنتاج وتخزين هرمونات غير نشطة بيولوجيًا على شكل هرمونات أولية أو هرمونات طليعية . ويمكن بعد ذلك تحويل هذه الهرمونات بسرعة إلى شكلها الهرموني النشط استجابةً لمحفز معين. [ 37 ]

تُعتبر الإيكوزانويدات هرمونات موضعية. وتُعتبر "موضعية" لأنها تُحدث تأثيرات محددة على الخلايا المستهدفة القريبة من موقع تكوينها. كما أنها تتميز بدورة تحلل سريعة، مما يضمن عدم وصولها إلى مناطق بعيدة داخل الجسم. [ 38 ]

تُنظَّم الهرمونات أيضًا بواسطة مُنشِّطات المستقبلات. الهرمونات هي روابط، وهي أي نوع من الجزيئات التي تُنتج إشارةً عن طريق الارتباط بموقع مستقبل على بروتين. يمكن تثبيط تأثيرات الهرمونات، وبالتالي تنظيمها، بواسطة روابط منافسة ترتبط بنفس مستقبل الهدف الذي يرتبط به الهرمون المعني. عندما يرتبط رابط منافس بموقع المستقبل، يعجز الهرمون عن الارتباط بذلك الموقع، وبالتالي يعجز عن إحداث استجابة من الخلية المستهدفة. تُسمى هذه الروابط المنافسة بمضادات الهرمون. [ 39 ]

الاستخدام العلاجي

تُستخدم العديد من الهرمونات ونظائرها التركيبية والوظيفية كأدوية . ومن أكثر الهرمونات شيوعًا في الوصفات الطبية: الإستروجينات والبروجستوجينات ( كوسائط لمنع الحمل الهرموني وكعلاج بديل هرموني )، [ 40 ] والثيروكسين (على شكل ليفوثيروكسين ، لعلاج قصور الغدة الدرقية )، والستيرويدات (لعلاج أمراض المناعة الذاتية والعديد من اضطرابات الجهاز التنفسي ). ويستخدم العديد من مرضى السكري الأنسولين . غالبًا ما تحتوي المستحضرات الموضعية المستخدمة في طب الأنف والأذن والحنجرة على مكافئات دوائية للأدرينالين ، بينما تُستخدم كريمات الستيرويد وفيتامين د على نطاق واسع في الممارسة الجلدية . [ 41 ]

يُستخدم مصطلح "الجرعة الدوائية" أو "الجرعة فوق الفيزيولوجية" للهرمون في المجال الطبي للإشارة إلى كمية من الهرمون تفوق بكثير الكمية الموجودة بشكل طبيعي في الجسم السليم. قد تختلف تأثيرات الجرعات الدوائية من الهرمونات عن الاستجابات للكميات الموجودة بشكل طبيعي، وقد تكون مفيدة علاجيًا، وإن لم تخلُ من آثار جانبية ضارة محتملة. ومن الأمثلة على ذلك قدرة الجرعات الدوائية من الجلوكوكورتيكويدات على تثبيط الالتهاب .

التفاعلات بين الهرمونات والسلوك

على المستوى العصبي، يمكن استنتاج السلوك بناءً على تركيز الهرمونات، والذي يتأثر بدوره بأنماط إفراز الهرمونات؛ وعدد ومواقع مستقبلات الهرمونات؛ وكفاءة هذه المستقبلات بالنسبة للهرمونات المشاركة في نسخ الجينات. لا يُحفز تركيز الهرمونات السلوك، لأن ذلك من شأنه أن يُضعف المؤثرات الخارجية الأخرى؛ ومع ذلك، فإنه يؤثر على النظام من خلال زيادة احتمالية وقوع حدث معين. [ 42 ]

لا تقتصر تأثيرات الهرمونات على السلوك فحسب، بل يؤثر السلوك والبيئة أيضًا على تركيز الهرمونات. [ 43 ] وهكذا، تتشكل حلقة تغذية راجعة، أي أن السلوك يؤثر على تركيز الهرمونات، والذي بدوره يؤثر على السلوك، وهكذا دواليك. [ 44 ] فعلى سبيل المثال، تُعد حلقات التغذية الراجعة بين الهرمونات والسلوك أساسيةً لضمان استمرارية إفراز الهرمونات المتقطع، إذ أن السلوكيات المتأثرة بالهرمونات المفرزة بشكل متقطع تمنع بشكل مباشر استمرار إفراز هذه الهرمونات. [ 45 ]

يمكن استخدام ثلاث مراحل واسعة من التفكير لتحديد ما إذا كان هناك تفاعل هرموني سلوكي معين موجود داخل النظام: [ 46 ]

  • ينبغي أن يتناسب معدل حدوث السلوك المعتمد على الهرمونات مع معدل حدوث مصدره الهرموني.
  • لا يُتوقع حدوث سلوك يعتمد على الهرمونات إذا كان المصدر الهرموني (أو أنواع عمله) غير موجود.
  • من المتوقع أن يؤدي إعادة إدخال مصدر هرموني مفقود يعتمد على السلوك (أو أنواع عمله) إلى إعادة السلوك الغائب.

مقارنة مع النواقل العصبية

على الرغم من استخدام المصطلحات بشكل متبادل في اللغة العامية في كثير من الأحيان، إلا أن هناك اختلافات واضحة بين الهرمونات والناقلات العصبية : [ 47 ] [ 48 ] [ 39 ]

  • يمكن للهرمون أن يؤدي وظائف على نطاق مكاني وزمني أكبر من الناقل العصبي، الذي غالباً ما يعمل على مسافات بمقياس الميكرومتر. [ 49 ]
  • يمكن للإشارات الهرمونية أن تنتقل في أي مكان تقريبًا في الجهاز الدوري، بينما تقتصر الإشارات العصبية على المسارات العصبية الموجودة مسبقًا . [ 49 ]
  • بافتراض تساوي مسافة الانتقال، يمكن نقل الإشارات العصبية بسرعة أكبر بكثير (في حدود أجزاء من الثانية) من الإشارات الهرمونية (في حدود الثواني أو الدقائق أو الساعات). ويمكن إرسال الإشارات العصبية بسرعات تصل إلى 100  متر في الثانية. [ 50 ]
  • الإشارات العصبية هي فعل إما كلي أو لا شيء (رقمي)، في حين أن الإشارات الهرمونية هي فعل يمكن أن يكون متغيراً باستمرار لأنه يعتمد على تركيز الهرمون.

الهرمونات العصبية نوع من الهرمونات تشترك في خصائص مع النواقل العصبية. [ 51 ] تُنتَج هذه الهرمونات بواسطة خلايا الغدد الصماء التي تستقبل إشارات من الخلايا العصبية، أو الخلايا العصبية الصماء. [ 51 ] تُفرَز كل من الهرمونات التقليدية والهرمونات العصبية من أنسجة الغدد الصماء؛ إلا أن الهرمونات العصبية هي نتاج تفاعل بين ردود الفعل الصماء وردود الفعل العصبية، مما يُنشئ مسارًا عصبيًا صماويًا. [ 39 ] بينما تُنتِج مسارات الغدد الصماء إشارات كيميائية على شكل هرمونات، فإن المسار العصبي الصماوي يتضمن إشارات كهربائية من الخلايا العصبية. [ 39 ] في هذا المسار، تكون نتيجة الإشارة الكهربائية الصادرة من الخلية العصبية هي إطلاق مادة كيميائية، وهي الهرمون العصبي . [ 39 ] وأخيرًا، كما هو الحال مع الهرمونات التقليدية، يُفرَز الهرمون العصبي في مجرى الدم ليصل إلى هدفه. [ 39 ]

البروتينات الرابطة

رسم تخطيطي يوضح الهرمونات ونشاطها في مجرى الدم. تتدفق الهرمونات داخل وخارج مجرى الدم، وترتبط بالخلايا المستهدفة لتفعيل وظائفها. ويتم ذلك بمساعدة تدفق الدم والخلايا المُفرزة. تُنظم الهرمونات عمليات الأيض، والنمو والتطور، ووظائف الأنسجة، والنوم، والتكاثر، وغيرها. كما يُبين الرسم التخطيطي أهم الهرمونات في جسم الإنسان.

يُعدّ نقل الهرمونات ودور البروتينات الرابطة جانبًا أساسيًا عند دراسة وظيفة الهرمونات. [ 52 ] يُوفّر تكوين مُركّب مع بروتين رابط فوائد عديدة: فهو يزيد من عمر النصف الفعال للهرمون المرتبط، ويُنشئ مخزونًا من الهرمونات المرتبطة، مما يُوازن التغيرات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (إذ تُستبدل الهرمونات غير المرتبطة بالهرمونات المرتبطة عند التخلص منها). [ 53 ] ومن الأمثلة على استخدام البروتينات الرابطة للهرمونات، البروتين الرابط للثيروكسين الذي ينقل ما يصل إلى 80% من إجمالي الثيروكسين في الجسم، وهو عنصر حاسم في تنظيم معدل الأيض. [ 54 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شوستر م (14 مارس 2014). علم الأحياء لعالم متغير، مع علم وظائف الأعضاء (  الطبعة الثانية). نيويورك: دبليو إتش فريمان . رقم ISBN 978-1-4641-5113-2. OCLC 884499940 . 
  2. ↑ نيف، ن. (2008). الهرمونات والسلوك: منهج نفسي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-69201-4.
  3. ↑ جيبسون، سي. إل. (2010). "الهرمونات والسلوك: منهج نفسي (مراجعة)". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 53 (1). بروجكت ميوز: 152-155 . doi : 10.1353/pbm.0.0141 . ISSN 1529-8795 . S2CID 72100830 .  
  4. ↑ "الهرمونات" . ميدلاين بلس . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  5. ↑ "الهرمون - هرمونات النباتات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-01-05 .
  6. ↑ روهس إس، نولز إيه، هوبشمان آر، غروسمان سي (يوليو 2017). "30 عامًا على مستقبلات القشرة المعدنية: التأثيرات غير الجينية عبر مستقبلات القشرة المعدنية" . مجلة الغدد الصماء . 234 (1): T107– T124. doi : 10.1530/JOE-16-0659 . PMID 28348113 . 
  7. ↑ وانغ زي واي، سيتو إتش، فوجيوكا إس، يوشيدا إس، تشوري جيه (مارس 2001). "BRI1 هو عنصر أساسي في مستقبل غشائي بلازمي للستيرويدات النباتية". نيتشر . 410 ( 6826): 380-383 . Bibcode : 2001Natur.410..380W . doi : 10.1038/35066597 . PMID 11268216. S2CID 4412000 .  
  8. ↑ ميلر، ب. ف.، وكين، س. ب. (1997). موسوعة وقاموس ميلر-كين للطب والتمريض والعلوم الصحية المساعدة ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: سوندرز . رقم ISBN  0-7216-6278-1. OCLC 36465055 . 
  9. ↑ "هرمونات النبات/التغذية" . estrellamountain.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يناير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2021 .
  10. ↑ ويس ب (13 يونيو 2021). "الغدد الصماء" . ميدلاين بلس . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2021 .
  11. ↑ نوسي إس، وايتهيد إس (2001). علم الغدد الصماء: منهج متكامل . أكسفورد: دار نشر بيوس ساينتيفيك. ISBN 978-1-85996-252-7PMID 20821847​​ 
  12. ↑ بروكر ر، ويدماير إي، غراهام ل، ستيلينغ ب (2011). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 190. ISBN   9780073532219.
  13. 1 2 بيلفيوري أ، ليرويث بي إي (2018). مبادئ الغدد الصماء وعمل الهرمونات . تشام: سبرينغر. ISBN 978-3-319-44675-2. OCLC 1021173479 . 
  14. ↑ مولينا، بي إي، محرر. (2018). فسيولوجيا الغدد الصماء . ماكجرو هيل للتعليم. رقم ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC 1034587285 . 
  15. 1 2 ويبو سي دبليو، هانغارتر آر بي (مايو 2006). "الانتحاء الضوئي: الانحناء نحو التنوير" . خلية النبات . 18 (5): 1110-1119 . Bibcode : 2006PlanC..18.1110W . doi : 10.1105/tpc.105.039669 . PMC 1456868. PMID 16670442 .  
  16. ↑ ويلاند، أو. بي.، دي روب، آر. إس.، أفينر، ج. (أبريل 1954). "هوية الأوكسين في البول الطبيعي" . مجلة نيتشر . 173 (4408): 776-777 . Bibcode : 1954Natur.173..776W . doi : 10.1038/173776a0 . PMID: 13165644. S2CID : 4225835 .  
  17. ↑ هولاند جيه جيه، روبرتس دي، ليسكوم إي (1 مايو 2009). "فهم الانتحاء الضوئي: من داروين إلى اليوم" . مجلة علم النبات التجريبي . 60 (7): 1969-1978 . doi : 10.1093/jxb/erp113 . PMID 19357428 . 
  18. ↑ "وقائع الجمعية الفيزيولوجية، 10 مارس 1894، العدد 1" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 16 ( 3-4 ): i- viii . أبريل 1894. doi : 10.1113/jphysiol.1894.sp000503 . PMC 1514529. PMID 16992168 .  
  19. ↑ أوليفر ج، وشيفر إي إيه (يوليو 1895). " التأثيرات الفسيولوجية لمستخلصات كبسولات الغدة الكظرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 18 (3): 230-276 . doi : 10.1113/jphysiol.1895.sp000564 . PMC 1514629. PMID 16992252 .  
  20. ↑ بايليس، دبليو إم، وستارلينج، إي إتش (1968). "آلية إفراز البنكرياس". في ليستر، إتش إم (محرر). كتاب المصادر في الكيمياء، 1900-1950 . المجلد 16. مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 311-313 . doi : 10.4159/harvard.9780674366701.c111 . ISBN   978-0-674-36670-1. PMC 1709046 . PMID 20316002 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  21. ↑ دبليو إم بايليس، إي إتش ستارلينج. آلية إفراز البنكرياس . مجلة علم وظائف الأعضاء. 1902 سبتمبر 12؛ 28 (5): 325-353
  22. ↑ جمشيد ر. تاتا، مئة عام من الهرمونات ، تقارير EMBO ، يونيو 2005؛ 6(6): 490-496. doi: 10.1038/sj.embor.7400444
  23. 1 2 مولينا، بي إي (2018). علم وظائف الغدد الصماء . ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC 1034587285 . 
  24. ↑ لينارد ج (أبريل 1992). "هرمونات الثدييات في الخلايا الميكروبية". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 17 (4): 147-150 . doi : 10.1016/0968-0004(92)90323-2 . PMID 1585458 . 
  25. ↑ جانسينز، ب.م. (1987). "هل نشأت آليات نقل الإشارات في الفقاريات في الميكروبات حقيقية النواة؟". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 12 : 456-459 . doi : 10.1016/0968-0004(87)90223-4 .
  26. ↑ مارييب إي (2014). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . غلينفيو، إلينوي: بيرسون إديوكيشن، إنك. رقم ISBN 978-0-321-86158-0.
  27. ↑ هيلاند أ، هودين ج، ريتزل أ.م. (يناير 2005). "إشارات الهرمونات في التطور والنمو: منهج غير قائم على نموذج نظامي". مقالات بيولوجية . 27 (1): 64-75 . Bibcode : 2005BiEss..27...64H . doi : 10.1002/bies.20136 . PMID 15612033 . 
  28. ↑ وانغ واي إتش، إيرفينغ إتش آر (أبريل 2011). "تطوير نموذج لتفاعلات الهرمونات النباتية" . إشارات وسلوك النبات . 6 (4): 494-500 . Bibcode : 2011PlSiB...6..494W . doi : 10.4161 / psb.6.4.14558 . PMC 3142376. PMID 21406974 .  
  29. ↑ "مسارات ترحيل الإشارات" . أكاديمية خان . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2019 .
  30. ↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "مستقبلات البروتين المقترن بـ G ومؤثراتها" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. 
  31. ↑ روزنباوم، د.م.، راسموسن، س.ج.، كوبيلكا، ب.ك. (مايو 2009). "بنية ووظيفة مستقبلات البروتين المقترن بـ G" . مجلة نيتشر . 459 (7245): 356-363 . Bibcode : 2009Natur.459..356R . doi : 10.1038/nature08144 . PMC 3967846. PMID 19458711 .  
  32. ↑ بياتو م، تشافيز س، تروس م (أبريل 1996). "التنظيم النسخي بواسطة الهرمونات الستيرويدية". الستيرويدات . 61 ( 4): 240-251 . doi : 10.1016/0039-128X(96)00030-X . PMID 8733009. S2CID 20654561 .  
  33. ↑ هامس إس آر (مارس 2003). "إعادة تعريف الإشارات التي تتوسطها الستيرويدات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (5): 2168-2170 . Bibcode : 2003PNAS..100.2168H . doi : 10.1073/ pnas.0530224100 . PMC 151311. PMID 12606724 .  
  34. ↑ لال س (2013). العلاج بالتطهير . الهند: دار بارتردج للنشر في الهند. ص 1. ISBN  978-1-4828-1588-7.
  35. ↑ كامبل م، جيالال إ (2019). "علم وظائف الأعضاء، الهرمونات الصماء". ستات بيرلز . دار نشر ستات بيرلز. PMID 30860733. تاريخ الاسترجاع: 13 نوفمبر 2019 . 
  36. ↑ رودر بي في، وو بي، ليو واي ، هان دبليو (مارس 2016). "تنظيم البنكرياس لتوازن الجلوكوز" . الطب التجريبي والجزيئي . 48 (3): e219. doi : 10.1038/emm.2016.6 . PMC 4892884. PMID 26964835 .  
  37. 1 2 شاه إس بي، ساكسينا آر (2012). الروابط بين الحساسية والهرمونات . نيودلهي: دار جايبي براذرز للنشر الطبي (المحدودة). ISBN 978-93-5025-013-6. OCLC 761377585 . 
  38. ↑ "الإيكوزانويدات". www.rpi.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-02-08.
  39. 1 2 3 4 5 6 سيلفرثورن دي يو، جونسون بي آر، أوبر دبليو سي، أوبر سي دبليو (2016). علم وظائف الأعضاء البشري : منهج متكامل ( الطبعة السابعة). سان فرانسيسكو: بيرسون. ISBN   978-0-321-98122-6. OCLC 890107246 . 
  40. ↑ "العلاج بالهرمونات" . عيادة كليفلاند.
  41. ↑ سفيتكو ن (2014-05-02). الصحة والأدوية: الأمراض والوصفات الطبية والأدوية . نيكولاي سفيتكو.
  42. ↑ نيلسون، آر جيه (2021). الهرمونات والسلوك. في آر. بيسواس-دينر وإي. دينر (محرران)، سلسلة كتب نوبا الدراسية: علم النفس. شامبين، إلينوي: دار نشر دي إي إف. تم الاسترجاع من http://noba.to/c6gvwu9m
  43. ↑ نيلسون، آر. جيه. (2010)، "الهرمونات والسلوك: مفاهيم أساسية" ، موسوعة سلوك الحيوان ، إلسيفير، ص 97-105 ، doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00236-9 ، ISBN  978-0-08-045337-8، S2CID 7479319 ، تم استرجاعه بتاريخ 18-11-2021 
  44. ↑ جارلاند تي، تشاو إم، سالتزمان دبليو (أغسطس 2016). "الهرمونات وتطور الصفات المعقدة: رؤى من الانتقاء الاصطناعي للسلوك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 (2): 207-224 . doi : 10.1093/icb/icw040 . PMC 5964798. PMID 27252193 .  
  45. ↑ بفاف، د. و.، روبين، ر. ت.، شنايدر، ج. إ.، هيد، ج. أ. (2018). مبادئ العلاقات بين الهرمونات والسلوك ( الطبعة الثانية). لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس . ISBN  978-0-12-802667-0. OCLC 1022119040 . 
  46. ↑ نيلسون، آر جيه (2011). مقدمة في علم الغدد الصماء السلوكي (الطبعة الرابعة). سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-244-6.
  47. ↑ ريس جيه بي، أوري إل إيه، كاين إم إل، واسرمان إس إيه، مينورسكي بي في، جاكسون آر بي، كامبل إن إيه (2014). بيولوجيا كامبل ( الطبعة العاشرة). بوسطن: بيرسون. ISBN  978-0-321-77565-8. OCLC 849822337 . 
  48. ↑ سيجل أ، سابرو هـ، هرداي ن، سيجل هـ (2006). علم الأعصاب الأساسي . فيلادلفيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN 0-7817-5077-6. OCLC 60650938 . 
  49. 1 2 بورفيس د، ويليامز إس إم (2001). علم الأعصاب ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  0-87893-742-0. OCLC 44627256 . 
  50. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  0-8153-3218-1. OCLC 48122761 . 
  51. 1 2 بورفيس دبليو كيه، كيركوود دبليو (2001). الحياة، علم الأحياء ( الطبعة السادسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  0-7167-3873-2. OCLC 45064683 . 
  52. ↑ "الهرمونات" . OpenStaxCollege . 2013-03-06.
  53. ↑ بورون دبليو إف، بولبايب إي إل. علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي. تحديث 2. فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز إلسيفير؛ 2012.
  54. ↑ أوبنهايمر، جيه إتش (23 مايو 1968). "دور بروتينات البلازما في ارتباط وتوزيع واستقلاب هرمونات الغدة الدرقية" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 278 (21): 1153-1162 . doi : 10.1056/NEJM196805232782107 . ISSN 0028-4793 . PMID 4172185 .