المملكة (التصنيف)

LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
التسلسل الهرمي للتصنيف البيولوجي للرتب التصنيفية الرئيسية الثمانية . لم يتم عرض الرتب الثانوية الوسيطة.

في علم الأحياء ، المملكة هي ثاني أعلى رتبة تصنيفية ، وتأتي مباشرة بعد النطاق . وتنقسم الممالك إلى مجموعات أصغر تسمى الشعب (مفردها شعبة).

تقليديًا، استخدمت الكتب المدرسية من الولايات المتحدة وبعض كندا نظامًا من ست ممالك ( الحيوانات ، النباتات ، الفطريات ، الطلائعيات ، العتائق أو البكتيريا القديمة، والبكتيريا أو البكتيريا الحقيقية)، بينما استخدمت الكتب المدرسية في أجزاء أخرى من العالم، مثل بنغلاديش والبرازيل واليونان والهند وباكستان وإسبانيا والمملكة المتحدة، خمس ممالك (الحيوانات، النباتات، الفطريات، الطلائعيات، والبونيرات ) .

تخلّت بعض التصنيفات الحديثة القائمة على علم التصنيف التفرعي الحديث صراحةً عن مصطلح "المملكة" ، مشيرةً إلى أن بعض الممالك التقليدية ليست أحادية الأصل ، أي أنها لا تضم ​​جميع سلالات سلف مشترك . كما تُستخدم مصطلحات "النباتات " (للنباتات)، و" الحيوانات " (للحيوانات)، وفي القرن الحادي والعشرين، "الفطريات " (للفطريات) للإشارة إلى الحياة الموجودة في منطقة أو فترة زمنية محددة. [ 1 ] [ 2 ]

التعريف والمصطلحات ذات الصلة

عندما أدخل كارل لينيوس نظام التسمية القائم على الرتب في علم الأحياء عام 1735، أُطلق على أعلى رتبة اسم "المملكة"، وتلتها أربع رتب رئيسية أخرى: الطائفة ، والرتبة ، والجنس ، والنوع . [ 3 ] لاحقًا، أُضيفت رتبتان رئيسيتان أخريان، ليصبح التسلسل: المملكة، والشعبة ، والطائفة ، والرتبة ، والفصيلة ، والجنس ، والنوع . [ 4 ] في عام 1990، أُضيفت رتبة النطاق فوق المملكة. [ 5 ]

يمكن إضافة بادئات بحيث تكون المملكة الفرعية ( subregnum ) والمملكة الأدنى ( infraregnum ) هما الرتبتان التاليتان مباشرةً للمملكة. ويمكن اعتبار المملكة العليا مكافئةً للمجال أو الإمبراطورية، أو رتبةً مستقلةً بين المملكة والمجال أو المجال الفرعي. في بعض أنظمة التصنيف، يمكن إدراج فرع الرتبة الإضافي (باللاتينية: ramus ) بين المملكة الفرعية والمملكة الأدنى، على سبيل المثال، Protostomia و Deuterostomia في تصنيف كافاليير-سميث. [ 6 ]

تاريخ

مملكتان من الحياة

يُعد تصنيف الكائنات الحية إلى حيوانات ونباتات تصنيفًا قديمًا. فقد صنف أرسطو (384-322 قبل الميلاد) أنواع الحيوانات في كتابه "تاريخ الحيوانات" ، بينما كتب تلميذه ثيوفراستوس ( حوالي 371-287 قبل الميلاد ) عملاً موازيًا بعنوان " تاريخ النباتات " عن النباتات. [ 7 ]

وضع كارل لينيوس (1707-1778) أسس التسمية البيولوجية الحديثة ، التي تُنظّمها الآن قوانين التسمية ، في عام 1735. وقد ميّز بين مملكتين للكائنات الحية: مملكة الحيوانات ( Regnum Animale ) ومملكة النباتات ( Regnum Vegetabile ). كما أدرج لينيوس المعادن في نظام تصنيفه ، ووضعها في مملكة ثالثة، هي مملكة الأحجار ( Regnum Lapideum ).

حياة

Regnum Animale (الحيوانات)

ريجنوم الخضار ("الخضروات" / النباتات)

غير الحياة

Regnum Lapideum (المعادن)

ممالك الحياة الثلاث

تصور هايكل الأصلي (1866) لممالك الحياة الثلاث، بما في ذلك مملكة الطلائعيات الجديدة. لاحظ إدراج بكتيريا النوستوك الزرقاء مع النباتات.

في عام 1674، أرسل أنطوني فان ليفينهوك ، الذي يُطلق عليه غالبًا "أبو المجهر"، إلى الجمعية الملكية في لندن نسخةً من أولى ملاحظاته عن الكائنات وحيدة الخلية المجهرية. وحتى ذلك الحين، كان وجود هذه الكائنات المجهرية مجهولًا تمامًا. وعلى الرغم من ذلك، لم يُدرج لينيوس أي كائنات مجهرية في تصنيفه الأصلي.

في البداية، صُنفت الكائنات الحية الدقيقة ضمن مملكتي الحيوان والنبات. ومع ذلك، بحلول منتصف القرن التاسع عشر، أصبح واضحًا للكثيرين أن "التصنيف الثنائي القائم بين مملكتي النبات والحيوان قد أصبح غير واضح المعالم وتجاوز حدوده". [ 8 ]

في عام 1860، اقترح جون هوغ مملكة الطلائعيات ، وهي مملكة ثالثة للحياة تضم "جميع الكائنات الدنيا، أو الكائنات العضوية الأولية"؛ واحتفظ بمملكة المعادن (Regnum Lapideum) كمملكة رابعة. [ 8 ] وفي عام 1866، اقترح إرنست هيكل أيضًا مملكة ثالثة للحياة، هي مملكة الطلائعيات ، للكائنات "المحايدة" أو "مملكة الأشكال البدائية"، التي لا تنتمي إلى الحيوانات ولا إلى النباتات؛ ولم يُدرج مملكة المعادن (Regnum Lapideum) في تصنيفه. [ 8 ] وقد راجع هيكل محتوى هذه المملكة عدة مرات قبل أن يستقر على تقسيم يعتمد على ما إذا كانت الكائنات وحيدة الخلية (الطلائعيات) أو متعددة الخلايا (الحيوانات والنباتات). [ 8 ]

حياة

مملكة بروتيستا أو بروتوكتيستا

المملكة النباتية

مملكة الحيوانات

غير الحياة

Regnum Lapideum (المعادن)

الممالك الأربع

كشف تطور المجهر عن فروق مهمة بين الكائنات الحية التي لا تحتوي خلاياها على نواة مميزة ( بدائيات النوى ) والكائنات الحية التي تحتوي خلاياها على نواة مميزة ( حقيقيات النوى ). في عام 1937، قدم إدوارد شاتون مصطلحي "بدائيات النوى" و"حقيقيات النوى" للتمييز بين هذه الكائنات. [ 9 ]

في عام 1938، اقترح هربرت ف. كوبلاند تصنيفًا رباعيًا للكائنات الحية، مستحدثًا مملكة جديدة تُسمى مملكة البدائيات (Monera) للكائنات بدائية النواة؛ وباعتبارها شعبة مُنقحة من شعبة البدائيات (Monera) ضمن شعبة الطلائعيات (Protista)، فقد شملت كائنات تُصنف حاليًا ضمن البكتيريا والعتائق . وكان إرنست هيكل، في كتابه " عجائب الحياة" الصادر عام 1904 ، قد وضع الطحالب الخضراء المزرقة (أو فيكوكروماسيا) ضمن مملكة البدائيات (Monera)؛ وقد لاقى هذا التصنيف قبولًا تدريجيًا، وصُنفت الطحالب الخضراء المزرقة لاحقًا ضمن شعبة البكتيريا الزرقاء (Cyanobacteria) . [ 8 ] [ 9 ]

في ستينيات القرن العشرين، روّج روجر ستانير وسي بي فان نيل لأعمال إدوارد شاتون السابقة، ولا سيما بحثهما المنشور عام 1962 بعنوان "مفهوم البكتيريا"، ونشراه على نطاق واسع. وقد أدى ذلك، ولأول مرة، إلى ظهور رتبة أعلى من المملكة - مملكة عليا أو إمبراطورية - من خلال نظام الإمبراطوريتين للكائنات بدائية النواة وحقيقية النواة. [ 9 ] وقد توسع نظام الإمبراطوريتين لاحقًا ليشمل نظام النطاقات الثلاثة : العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النواة. [ 10 ]

حياة
إمبراطورية بدائيات النوى 

مملكة مونيرا

إمبراطورية حقيقيات النوى 

مملكة بروتيستا أو بروتوكتيستا

المملكة النباتية

مملكة الحيوانات

الممالك الخمس

لطالما أدرك بعض العلماء الاختلافات بين الفطريات والكائنات الحية الأخرى المصنفة ضمن النباتات؛ فقد نقل هايكل الفطريات من مملكة النباتات إلى مملكة الطلائعيات بعد تصنيفه الأصلي، [ 8 ] إلا أن علماء عصره تجاهلوا هذا التصنيف إلى حد كبير. وقد أضاف روبرت ويتاكر مملكةً جديدةً للفطريات . [ 11 ] وأصبح نظام الممالك الخمس الناتج، الذي اقترحه ويتاكر عام 1969، معيارًا شائعًا، ولا يزال يُستخدم، بعد بعض التحسينات، في العديد من الدراسات، ويُشكّل أساسًا لأنظمة الممالك المتعددة الجديدة. ويستند هذا النظام بشكل رئيسي إلى الاختلافات في التغذية ؛ فقد كانت النباتات عنده في معظمها كائنات ذاتية التغذية متعددة الخلايا ، والحيوانات في مملكته كائنات غيرية التغذية متعددة الخلايا، والفطريات كائنات رمية متعددة الخلايا .

أما المملكتان المتبقيتان، وهما الطلائعيات والبدائيات، فتضمان كائنات وحيدة الخلية ومستعمرات خلوية بسيطة. [ 11 ] ويمكن دمج نظام الممالك الخمس مع نظام الإمبراطوريتين. ففي نظام ويتاكر، شملت مملكة النباتات بعض الطحالب. وفي أنظمة أخرى، مثل نظام لين مارغوليس للممالك الخمس، اقتصرت النباتات على النباتات البرية ( النباتات الجنينية )، بينما تتمتع الطلائعيات بتعريف أوسع. [ 12 ]

بعد نشر نظام ويتاكر، بدأ استخدام نموذج الممالك الخمس بشكل شائع في كتب الأحياء المدرسية للمرحلة الثانوية. [ 13 ] ولكن على الرغم من تطور نظام الممالك من مملكتين إلى خمس ممالك لدى معظم العلماء، استمر بعض المؤلفين حتى عام 1975 في استخدام نظام المملكتين التقليدي للحيوانات والنباتات، حيث قسموا مملكة النباتات إلى ممالك فرعية هي: بدائيات النوى (البكتيريا والبكتيريا الزرقاء)، والفطريات (الفطريات وما يُفترض أنها ذات صلة)، والطحالب والنباتات البرية. [ 14 ]

حياة
إمبراطورية بدائيات النوى 

مملكة مونيرا

إمبراطورية حقيقيات النوى 

مملكة بروتيستا أو بروتوكتيستا

المملكة النباتية

مملكة الفطريات

مملكة الحيوانات

الممالك الست

في عام ١٩٧٧، اقترح كارل ووز وزملاؤه التقسيم الأساسي للكائنات بدائية النواة إلى البكتيريا الحقيقية (التي سُميت لاحقًا بالبكتيريا) والبكتيريا القديمة (التي سُميت لاحقًا بالعتائق)، استنادًا إلى بنية الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ؛ [ ١٥ ] وقد أدى هذا لاحقًا إلى اقتراح ثلاثة "نطاقات" للحياة ، وهي البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى. [ ٥ ] وبالجمع بين هذا النموذج ونموذج الممالك الخمس، نشأ نموذج الممالك الست، حيث استُبدلت مملكة البدائيات بمملكتي البكتيريا والعتائق. [ ١٦ ] يُستخدم نموذج الممالك الست هذا بشكل شائع في كتب الأحياء المدرسية الثانوية الأمريكية الحديثة، ولكنه تعرّض لانتقادات بسبب مساسه بالإجماع العلمي الحالي. [ 13 ] لكن تقسيم بدائيات النوى إلى مملكتين لا يزال مستخدماً مع مخطط الممالك السبع الحديث لتوماس كافاليير سميث، على الرغم من أنه يختلف بشكل أساسي في استبدال الطلائعيات بالأوليات والكروميستا . [ 17 ]

حياة
نطاق بدائيات النوى 

مملكة البكتيريا الحقيقية (البكتيريا)

المملكة الأثرية (العتيقة)

نطاق حقيقيات النوى 

مملكة بروتيستا أو بروتوكتيستا

المملكة النباتية

مملكة الفطريات

مملكة الحيوانات

تصنيفات كافاليير-سميث

ثماني ممالك

أيد توماس كافاليير سميث الرأي السائد آنذاك بأن الاختلاف بين البكتيريا الحقيقية والبكتيريا القديمة كبيرٌ جدًا (خاصةً بالنظر إلى التباعد الجيني للجينات الريبوزومية) لدرجة تستدعي فصل بدائيات النوى إلى مملكتين مختلفتين. ثم قسم البكتيريا الحقيقية إلى مملكتين فرعيتين: البكتيريا السالبة ( Negibacteria ) والبكتيريا الموجبة ( Posibacteria ). سمحت التطورات التقنية في المجهر الإلكتروني بفصل الكروميستا عن مملكة النباتات (Plantae ). في الواقع، تقع البلاستيدة الخضراء في الكروميستا في تجويف الشبكة الإندوبلازمية بدلًا من السيتوبلازم . علاوة على ذلك، تحتوي الكروميستا وحدها على الكلوروفيل ج . ومنذ ذلك الحين، دُمجت العديد من شعب الطلائعيات غير ذاتية التغذية الضوئية، التي كان يُعتقد أنها فقدت بلاستيداتها الخضراء لاحقًا، في مملكة الكروميستا.

أخيرًا، تم اكتشاف بعض الطلائعيات التي تفتقر إلى الميتوكوندريا. [ 18 ] ولأن الميتوكوندريا كانت معروفة بأنها نتاج تعايش داخلي لبكتيريا بروتينية ، فقد اعتُقد أن هذه حقيقيات النوى عديمة الميتوكوندريا كانت بدائيةً كذلك، مما يُمثل خطوةً مهمةً في نشأة حقيقيات النوى . ونتيجةً لذلك، انفصلت هذه الطلائعيات عديمة الميتوكوندريا عن مملكة الطلائعيات، مما أدى في الوقت نفسه إلى ظهور مملكة الأرخيزوا الفائقة . وقد عارضت هذه المملكة الفائقة مملكة الميتاكاريوتا الفائقة، التي جمعت الممالك الخمس الأخرى لحقيقيات النوى ( الحيوانات ، والطلائعيات ، والفطريات ، والنباتات ، والكروميستا ) . عُرف هذا باسم فرضية الأرخيزوا ، والتي تم التخلي عنها منذ ذلك الحين؛ [ 19 ] ولم تتضمن المخططات اللاحقة تقسيم الأرخيزوا-الميتاكاريوتا. [ 6 ] [ 17 ]

حياة
مملكة أرخيزوا العظمى ‡ 

مملكة أرخيزوا

المملكة العليا ميتاكاريوتا 

مملكة الأوليات

مملكة كروميستا

المملكة النباتية

مملكة الفطريات

مملكة الحيوانات

‡ لم يعد معترفًا به من قبل علماء التصنيف .

الممالك الست (1998)

في عام ١٩٩٨، نشر كافاليير-سميث نموذجًا للممالك الست، [ ٦ ] والذي نُقِّح في أبحاث لاحقة. النسخة المنشورة عام ٢٠٠٩ معروضة أدناه. [ ٢٠ ] [ أ ] [ ٢١ ] لم يعد كافاليير-سميث يُسلِّم بأهمية التقسيم الأساسي بين البكتيريا الحقيقية والبكتيريا القديمة الذي طرحه ووز وآخرون ودعمته الأبحاث الحديثة. [ ٢٢ ] قُسِّمت مملكة البكتيريا (المملكة الوحيدة في إمبراطورية بدائيات النوى ) إلى مملكتين فرعيتين وفقًا لبنية أغشيتها: البكتيريا الأحادية والبكتيريا السالبة . قُسِّمت البكتيريا الأحادية إلى شعبتي البكتيريا القديمة والبكتيريا الموجبة ؛ واعتُبر الانتقال من الغشاء الثنائي إلى الغشاء الأحادي أكثر جوهرية من التفرع الطويل للمسافة الجينية للبكتيريا القديمة، والذي يُنظر إليه على أنه لا يحمل أهمية بيولوجية خاصة.

لا يقبل كافاليير-سميث شرط أن تكون التصنيفات أحادية النمط (أو "هولوفيلية" كما يسميها) لتكون صحيحة. فهو يُعرّف بدائيات النوى، والبكتيريا، والبكتيريا السالبة، والبكتيريا الوحيدة، والبكتيريا الموجبة على أنها تصنيفات شبه عرقية صحيحة (وبالتالي "أحادية النمط" بالمعنى الذي يستخدمه لهذا المصطلح)، مما يُمثل ابتكارات مهمة ذات دلالة بيولوجية (فيما يتعلق بمفهوم الموطن البيولوجي ).

وبالمثل، تضم مملكة الأوليات شبه العرقية التي وضعها كافاليير-سميث أسلاف الحيوانات والفطريات والنباتات والكروميستا. وقد مكّنت التطورات في الدراسات الوراثية كافاليير-سميث من إدراك أن جميع الشعب التي كان يُعتقد أنها من الأركيزوا (أي حقيقيات النوى البدائية عديمة الميتوكوندريا) قد فقدت في الواقع ميتوكوندرياها لاحقًا، عادةً عن طريق تحويلها إلى عضيات جديدة: الهيدروجينوسومات . وهذا يعني أن جميع حقيقيات النوى الحية هي في الواقع ميتاكاريوتات ، وفقًا لأهمية المصطلح الذي وضعه كافاليير-سميث. وقد أُعيد تصنيف بعض أعضاء مملكة الأركيزوا المنقرضة ، مثل شعبة الميكروسبوريديا ، إلى مملكة الفطريات . بينما أُعيد تصنيف أعضاء أخرى إلى مملكة الأوليات ، مثل الميتاموناذا التي تُعد الآن جزءًا من مملكة إكسكافاتا الفرعية .

لأن كافاليير-سميث يسمح بالتعدد العرقي ، فإن الرسم البياني أدناه هو "مخطط تنظيمي"، وليس "مخطط أسلاف"، ولا يمثل شجرة تطورية.

الممالك السبع

قام كافاليير-سميث وزملاؤه بمراجعة تصنيفهم في عام 2015. وفي هذا التصنيف، قدموا مملكتين فائقتين هما بدائيات النوى وحقيقيات النوى، وسبع ممالك. تضم بدائيات النوى مملكتين: البكتيريا والعتائق . ( استند هذا التصنيف إلى التوافق الوارد في المخطط التصنيفي للبكتيريا والعتائق ، وكتالوج الحياة ). أما حقيقيات النوى فتضم خمس ممالك: الأوليات، والكروميستا، والنباتات، والفطريات، والحيوانات. وفي هذا التصنيف، يُعرَّف الكائن الأولي بأنه أي كائن حي وحيد الخلية حقيقي النواة . [ 17 ]

ملخص

لينيوس 1735 [ 23 ]هايكل 1866 [ 24 ]شاتون 1925 [ 25 ] [ 26 ]كوبلاند 1938 [ 27 ] [ 28 ]ويتاكر 1969 [ 29 ]Woese et al. 1977 [ 30 ] [ 31 ]Woese et al. 1990 [ 32 ]كافاليير-سميث 1993 [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]كافاليير-سميث 1998 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]روجيرو وآخرون 2015 [ 39 ]
إمبراطوريتانإمبراطوريتانإمبراطوريتانإمبراطوريتان3 مجالات3 ممالك عظمىإمبراطوريتانمملكتان عظميان
مملكتانالممالك الثلاثالممالك الأربعالممالك الخمسست ممالكثماني ممالكست ممالكسبع ممالك
الطلائعياتبدائيات النوىمونيرامونيراالبكتيريا الحقيقيةالبكتيرياالبكتيريا الحقيقيةالبكتيرياالبكتيريا
البكتيريا القديمةالعتائقالبكتيريا القديمةالعتائق
حقيقيات النوىالطلائعياتالطلائعياتالطلائعياتحقيقيات النوىأرخيزواالأولياتالأوليات
الأوليات
كروميستاكروميستاكروميستا
الخضراواتالنباتاتالنباتاتالنباتاتالنباتاتالنباتاتالنباتاتالنباتات
الفطرياتالفطرياتالفطرياتالفطرياتالفطريات
الحيواناتالحيواناتالحيواناتالحيواناتالحيواناتالحيواناتالحيواناتالحيوانات

لا يزال تصنيف الحياة على مستوى المملكة مستخدماً على نطاق واسع كطريقة مفيدة لتجميع الكائنات الحية، على الرغم من بعض المشاكل المتعلقة بهذا النهج:

  • تمثل ممالك مثل الأوليات درجات بدلاً من فروع ، وبالتالي يتم رفضها من قبل أنظمة التصنيف الوراثي .
  • لا تدعم أحدث الأبحاث تصنيف حقيقيات النوى ضمن أي من الأنظمة القياسية. في عام ٢٠٠٩، أكد أندرو روجر وألاستير سيمبسون على ضرورة توخي الحذر في تحليل الاكتشافات الجديدة، قائلين: "مع وتيرة التغير الحالية في فهمنا لشجرة حياة حقيقيات النوى، ينبغي لنا أن نتوخى الحذر". [ ٤٠ ] نادرًا ما تُستخدم الممالك في علم الوراثة الأكاديمي، وهي أكثر شيوعًا في التعليم التمهيدي، حيث يُفضّل استخدام نماذج تضم ٥-٦ ممالك. [ ٤١ ]

ما وراء الممالك التقليدية

بينما لا يزال مفهوم الممالك مستخدمًا من قبل بعض علماء التصنيف، فقد كان هناك تحول عن الممالك التقليدية، حيث لم تعد تُعتبر بمثابة تصنيف تفرعي ، حيث يتم التركيز على ترتيب الكائنات الحية في مجموعات طبيعية . [ 42 ]

ثلاثة مجالات للحياة

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
شجرة تطورية مبنية على بيانات الحمض النووي الريبوزي تُظهر نظام ووز ذي المجالات الثلاثة . يمكن اعتبار جميع الفروع الأصغر ممالك.

استنادًا إلى دراسات الحمض النووي الريبي، اعتقد كارل ووز أن الحياة يمكن تقسيمها إلى ثلاثة أقسام رئيسية، وأشار إليها باسم نموذج "الممالك الثلاث الرئيسية" أو نموذج "الممالك". [ 15 ]

في عام 1990، تم اقتراح اسم "domain" لأعلى رتبة، مع ما يعادله اللاتيني regio . [ 5 ] قسم Woese بدائيات النوى (التي كانت مصنفة سابقًا باسم مملكة Monera) إلى مجموعتين، تسمى Eubacteria و Archaebacteria ، مؤكدًا أن هناك اختلافًا جينيًا كبيرًا بين هاتين المجموعتين كما هو الحال بين أي منهما وجميع حقيقيات النوى.

تشير البيانات الجينية إلى أنه على الرغم من اختلاف مجموعات حقيقيات النوى، كالنباتات والفطريات والحيوانات، ظاهريًا، إلا أنها أقرب صلةً ببعضها من صلتها بالبكتيريا الحقيقية أو العتائق. كما وُجد أن حقيقيات النوى أقرب صلةً بالعتائق منها بالبكتيريا الحقيقية. ورغم التشكيك في أولوية تقسيم البكتيريا الحقيقية إلى عتائق، فقد أكدته الأبحاث اللاحقة. [ 22 ] ولا يوجد إجماع حول عدد الممالك في نظام التصنيف الذي اقترحه ووز.

المجموعات الفائقة حقيقية النواة

شجرة الحياة حقيقية النواة التي توضح تنوع الخلايا حقيقية النواة.
إحدى فرضيات العلاقات بين حقيقيات النوى التي صورها ألاستير سيمبسون

في عام 2004، أشارت مقالة مراجعة لسيمبسون وروجر إلى أن الطلائعيات كانت " مجموعة شاملة لجميع حقيقيات النوى التي ليست حيوانات أو نباتات أو فطريات". ورأوا أنه ينبغي قبول المجموعات أحادية النمط فقط كرتب رسمية في التصنيف، وأنه - على الرغم من أن هذا النهج كان غير عملي سابقًا (مما استلزم "عشرات الممالك" لحقيقيات النوى حرفيًا ) - فقد أصبح من الممكن الآن تقسيم حقيقيات النوى إلى "بضع مجموعات رئيسية فقط يُحتمل أن تكون جميعها أحادية النمط". [ 42 ]

بناءً على ذلك، أظهر الرسم البياني المقابل (المُعاد رسمه من مقالتهم) "الممالك" الحقيقية (علامات الاقتباس) للكائنات حقيقية النوى. [ 42 ] وقد أُنتج تصنيفٌ يتبع هذا النهج في عام 2005 للجمعية الدولية لعلم الطلائعيات، من قِبل لجنة "عملت بالتعاون مع متخصصين من العديد من الجمعيات". وقسّم هذا التصنيف الكائنات حقيقية النوى إلى نفس "المجموعات الفائقة" الست. [ 43 ] ولم يستخدم التصنيف المنشور عمدًا الرتب التصنيفية الرسمية، بما في ذلك رتبة "المملكة".

في هذا النظام ، تنحدر الحيوانات متعددة الخلايا ( Metazoa ) من نفس السلف الذي انحدرت منه كل من الكائنات وحيدة الخلية من نوع الكوانوفلاجيلات والفطريات التي تشكل الأوبيسثوكونتا . [ 43 ] يُعتقد أن النباتات ترتبط بالحيوانات والفطريات بشكل أبعد.

ومع ذلك، في نفس العام الذي نُشر فيه تصنيف الجمعية الدولية لعلم الأوليات (2005)، أُثيرت شكوك حول ما إذا كانت بعض هذه المجموعات الفائقة أحادية الأصل، ولا سيما الكرومالفولاتا، [ 44 ] وأشارت مراجعة في عام 2006 إلى عدم وجود أدلة على العديد من المجموعات الفائقة الست المقترحة. [ 45 ]

اعتبارًا من عام 2019هناك اتفاق واسع النطاق على أن شعبة الريزاريا تنتمي إلى شعبة السترامينوبيلات والألفيولاتا، ضمن فرع حيوي يُعرف باسم المجموعة الفائقة SAR ، [ 46 ] وبالتالي فإن الريزاريا ليست من المجموعات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة. [ 20 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

ممالك بدائيات النوى

يصنف قانون بدائيات النوى البكتيريا والعتائق كل منهما كنطاق. ومنذ عام 2024، يضم كل نطاق 4 ممالك، ليصبح المجموع 8 ممالك. يشمل نطاق البكتيريا ممالك العصيات ، والمغزليات ، والزائفة، والحرارية . ويشمل نطاق العتائق ممالك الميثانوبكتيريا ، والنانوبديلات ، والبروميثياركيات ، والحرارية البروتينية . [ 51 ]

مقارنة التصنيفات العليا

أضاف بعض المؤلفين الكائنات الحية غير الخلوية إلى تصنيفاتهم. وهذا قد يُنشئ "نطاقًا فائقًا" يُسمى "أسيتوتا" أو "أفانوبيونتا"، للكائنات الحية غير الخلوية؛ بينما النطاق الفائق الآخر هو " سيتوتا " أو الكائنات الحية الخلوية. [ 52 ] [ 53 ] (انظر القسم أدناه لمزيد من التفاصيل)

تقترح فرضية الخلايا الأولية أن حقيقيات النوى نشأت من شعبة داخل العتائق تسمى Thermoproteota (المعروفة سابقًا باسم الخلايا الأولية أو Crenarchaeota). [ 54 ] [ 55 ]

العقدة الجذرية التصنيفيةنطاقان فائقان (مثير للجدل)إمبراطوريتانثلاثة مجالاتخمس دومينيونات [ 56 ]الممالك الخمسالممالك الستفرضية الخلية الأولية
بيوتا / فيتا / الحياةحياة غير خلوية من شعبة الأسيتوتا / شعبة الأفانوبيونتافيروسوبيوتا ( فيروسات ، أشباه الفيروسات )
البريونوبيوتا ( البريونات )
الحياة الخلويةبروكاريوتا / بروكاريا ( مونيرا )البكتيرياالبكتيريامونيراالبكتيريا الحقيقيةالبكتيريا
العتائقالعتائقالبكتيريا القديمةالعتائق بما في ذلك حقيقيات النوى
حقيقيات النوى / يوكارياالطلائعيات
الفطريات
النباتات
الحيوانات

الفيروسات

هناك إجماع واسع، وإن لم يكن مطلقًا، على أن الفيروسات ليست كائنات حية. [ 57 ] ومع ذلك، ولأغراض التبسيط، تستخدم اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات رتبة "المملكة" في تصنيف الفيروسات (مع اللاحقة -virae )؛ وهي أدنى من تصنيفات المستوى الأعلى المتمثلة في النطاق والنطاق الفرعي، حيث تُصنف الفيروسات باستخدام التسمية الثنائية كما هو الحال مع الكائنات الحية. [ 58 ]

تشمل الحجج التي تُعارض اعتبار الفيروسات كائنات حية كونها طفيليات داخلية إجبارية تفتقر إلى عمليات الأيض ، ولا تستطيع التكاثر خارج الخلية المضيفة. [ 59 ] [ 60 ] ومن الحجج الأخرى أن تصنيفها في شجرة التطور سيكون إشكاليًا، إذ يُشتبه في أن للفيروسات أصولًا تطورية متعددة، [ 59 ] ولها ميلٌ لاستخلاص تسلسلات النيوكليوتيدات من عوائلها.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. بالمقارنة مع النسخة التي نشرها كافاليير سميث في عام 2004، تم نقل الحويصلات والجذور

مراجع

  1. "قبول لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لمبادرة "الحيوانات والنباتات والفطريات" (ملف PDF) . لجنة حفظ الفطريات، الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2021. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 نوفمبر 2021. تاريخ الاطلاع: 4 مارس 2022. تدعو لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى الاعتراف بالفطريات كمكونات رئيسية للتنوع البيولوجي في التشريعات والسياسات. وتؤيد اللجنة بالكامل مبادرة "الحيوانات والنباتات والفطريات" ، وتطلب استبدال عبارات "الحيوانات والنباتات" و"الحيوانات والنباتات" بعبارات "الحيوانات والفطريات والنباتات" و "الحيوانات والنباتات والفطريات" .
  2. «أصبحت منظمة Re:wild ولجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة أول منظمتين عالميتين تدعوان إلى الاعتراف بالفطريات كإحدى الممالك الثلاث للحياة التي تُعدّ بالغة الأهمية لحماية الأرض واستعادتها» . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) . 3 أغسطس 2021.
  3. ^ لينيوس، سي. (1735). Systemae Naturae، sive regna tria naturae، مقترحات علم النظام لكل فئة، والأوامر، والأجناس والأنواع .
  4. انظر على سبيل المثال: McNeill, J.; et al., eds. (2006). International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) approved by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005 (electronic ed.). Vienna: International Association for Plant Taxonomy. Archered from the original on 6 October 2012. Retrieved 2011-02-20 .  ، "المادة 3.1" .
  5. 1 2 3 ووز، سي آر؛ كاندلر، أو؛ ويليس، إم إل (1990). "نحو نظام طبيعي: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  6. 1 2 3 4 كافاليير-سميث، ت . (1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك" . المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779 .  
  7. سينغر، تشارلز ج. (1931). تاريخ موجز لعلم الأحياء، مقدمة عامة لدراسة الكائنات الحية . أكسفورد: مطبعة كلارندون. OCLC 1197036 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 سكامارديلا، جوزيف م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات". علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-216 . PMID 10943416 . 
  9. ساب ، ج . (2005). " ثنائية بدائيات النوى وحقيقيات النوى: المعاني والأساطير" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (2): 292-305 . doi : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417. PMID 15944457 .  
  10. ^ ستانير، آر واي وفان نيل، سي بي (1962). “مفهوم البكتيريا”. أرشيف للميكروبيولوجي . 42 (1): 17-35 . دوى : 10.1007/BF00425185 . بميد 13916221 . S2CID 29859498 .  
  11. 1 2 3 ويتاكر، ر. هـ. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية. العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . رمز Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  12. مارغوليس إل، تشابمان إم جيه (19 مارس 2009). الممالك والنطاقات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض . دار النشر الأكاديمية . ص 10. ISBN  978-0-08-092014-6 عبر كتب جوجل .
  13. 1 2 كيس، إميلي (2008-10-01). "تدريس علم التصنيف: كم عدد الممالك؟" . معلم الأحياء الأمريكي . 70 (8): 472-477 . doi : 10.2307/30163328 . JSTOR 30163328. تاريخ الاسترجاع: 2020-07-28 . 
  14. بالمر، إي. لورانس؛ فاولر، سيمور هـ. (يناير 1975). كتاب ميداني في التاريخ الطبيعي ( الطبعة الثانية). ماكجرو هيل . ISBN  978-0-070-48425-2.
  15. 1 2 بالتش، دبليو إي؛ ماغروم، إل جيه؛ فوكس، جي إي؛ وولف، سي آر؛ وويز، سي آر (أغسطس 1977). "تباين قديم بين البكتيريا". مجلة التطور الجزيئي . 9 (4): 305-311 . Bibcode : 1977JMolE...9..305B . doi : 10.1007/BF01796092 . PMID 408502. S2CID 27788891 .  
  16. "الممالك الست" . www.ric.edu . كلية رود آيلاند . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مايو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يوليو 2020 .
  17. 1 2 3 روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م.؛ ثيوسن، إريك ف. (29 أبريل 2015). "تصنيف أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/ journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  18. كافاليير-سميث، توماس (26 مارس 1987). "حقيقيات النوى بدون ميتوكوندريا". مجلة نيتشر . 326 (6111): 332-333 . Bibcode : 1987Natur.326..332C . doi : 10.1038/326332a0 . PMID 3561476. S2CID 4351363 .  
  19. بول، أنتوني؛ بيني، ديفيد (21 يونيو 2007). "مُغْرَمٌ بِالتكهنات" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 447 (7147): 913. doi : 10.1038/447913a . PMID 17581566. S2CID 7753492. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 15 مارس 2011 .  
  20. 1 2 كافاليير-سميث، توماس (2009). " مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  21. كافاليير-سميث، ت. (2004). "ست ممالك فقط للحياة" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 271 (1545): 1251-1262 . doi : 10.1098/rspb.2004.2705 . PMC 1691724. PMID 15306349. تاريخ الاسترجاع: 29 أبريل 2010 .  
  22. 1 2 داغان، ت.؛ روتغر، م.؛ براينت ومارتن، و. (2010). "شبكات الجينوم تُرسّخ شجرة الحياة بين نطاقات بدائيات النوى" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 2 : 379-392 . doi : 10.1093/gbe/evq025 . PMC 2997548. PMID 20624742 .  
  23. ^ لينيوس، سي. (1735). Systemae Naturae، sive regna tria naturae، مقترحات علم النظام لكل فئة، والأوامر، والأجناس والأنواع .
  24. ^ هيكل، إي. (1866). مورفولوجية عامة للكائنات الحية . رايمر، برلين.
  25. ^ تشاتون، إ. (1925). " Pansporella perplexa . انعكاسات حول علم الأحياء وتطور الأوليات " . حوليات العلوم الطبيعية - علم الحيوان وعلم الأحياء الحيواني . 10-الثامن: 5- 84.
  26. ^ تشاتون، إ. (1937). العناوين والأعمال العلمية (1906-1937) . إي سوتانو، سيت، فرنسا.
  27. كوبلاند، إتش إف (1938). "ممالك الكائنات الحية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 13 (4): 383-420 . doi : 10.1086/394568 . S2CID 84634277 . 
  28. كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو: باسيفيك بوكس. ص 6. doi : 10.5962/bhl.title.4474 . 
  29. ويتاكر، ر. هـ. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة لممالك الكائنات الحية". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . Bibcode : 1969Sci...163..150W . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 . 
  30. ووز، سي آر ؛ بالش، دبليو إي؛ ماغروم، إل جيه؛ فوكس، جي إي؛ وولف، آر إس (أغسطس 1977). "تباين قديم بين البكتيريا". مجلة التطور الجزيئي . 9 (4): 305-311 . Bibcode : 1977JMolE...9..305B . doi : 10.1007/BF01796092 . PMID 408502. S2CID 27788891 .  
  31. ووز، سي آر ؛ فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  32. ووز، سي .؛ كاندلر، أو.؛ ​​ويليس، إم. (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  33. كافاليير-سميث، ت. (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبعة أم تسعة؟". أنظمة بيولوجية . 14 ( 3-4 ): 461-481 . doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 . 
  34. كافاليير-سميث، ت. (1992). "أصول الأيض الثانوي". ندوة مؤسسة سيبا . سلسلة ندوات مؤسسة نوفارتس. 171 : 64-80 ، مناقشة 80-87. doi : 10.1002/9780470514344.ch5 . ISBN 978-0-470-51434-4PMID 1302186 
  35. كافاليير-سميث، ت. (1993). " مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (4): 953-994 . doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID 8302218 .   
  36. كافاليير-سميث، ت. ( 1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك" . المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779 .  
  37. كافاليير-سميث، ت. (2004). "ست ممالك فقط للحياة" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (1545): 1251-1262 . doi : 10.1098/rspb.2004.2705 . PMC 1691724. PMID 15306349. تاريخ الاسترجاع: 29 أبريل 2010 .  
  38. كافاليير-سميث، ت. ( يونيو 2010). "مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل بيولوجية 6 ( 3): 342-345 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  39. روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م.؛ ثيوسن، إريك ف. (2015). "تصنيفٌ أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/ journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  40. روجر، أ. ج. وسيمبسون، أ. ج. ب. (2009). "التطور: إعادة النظر في أصل شجرة حقيقيات النوى" . علم الأحياء الحالي . 19 (4): R165–7. doi : 10.1016/j.cub.2008.12.032 . PMID 19243692. S2CID 13172971 .  
  41. "ممالك الحياة الست" . ThoughtCo . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 29-12-2024 .
  42. 1 2 3 سيمبسون، ألاستير جي بي؛ روجر، أندرو جيه. (2004). "الممالك الحقيقية للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء الحالي . 14 (17): R693– R696 . doi : 10.1016/j.cub.2004.08.038 . PMID 15341755. S2CID 207051421 .  
  43. 1 2 Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). " التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .   
  44. هاربر، جيه تي؛ واندرز، إي. وكيلينغ، بي جيه (2005). "حول أحادية النمط الوراثي للكرومالفولات باستخدام شجرة تطورية لستة بروتينات من حقيقيات النوى". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 55 (الجزء 1): 487-496 . doi : 10.1099/ijs.0.63216-0 . PMID 15653923 . 
  45. بارفري، لورا دبليو؛ باربيرو، إريكا؛ لاسر، إليز؛ دنثورن، ميكا؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ باترسون، ديفيد جيه؛ وكاتز، لورا إيه. (2006). "تقييم الدعم للتصنيف الحالي لتنوع حقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 2 (12) e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .  
  46. بوركي وآخرون 2007 ، ص 4 
  47. ^ بوركي، فابيان. شلشيان تبريزي، كمران؛ مينج، ماريان. سكجافلاند، أسموند؛ نيكولاييف، سيرجي الأول؛ جاكوبسن، كيتيل س. وباولوفسكي، يناير (2007). بتلر، جيرالدين (محرر). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .  
  48. بوركي، فابيان؛ شالشيان-تبريزي، كامران؛ وباولوفسكي، جان (2008). "علم الوراثة التطورية يكشف عن 'مجموعة ضخمة' جديدة تضم معظم حقيقيات النوى الضوئية" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 366-369 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0224 . PMC 2610160. PMID 18522922 .  
  49. بوركي، ف.؛ إيناغاكي، ي.؛ بريت، ج.؛ أرشيبالد، ج.م.؛ كيلينغ، ب.ج.؛ كافاليير-سميث، ت.؛ ساكاغوتشي، م.؛ هاشيموتو، ت.؛ وآخرون . (2009). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف أن سلالتين غامضتين من الطلائعيات، هما تيلونيميا وسينتروهيليوزوا، ترتبطان بالكرومالفولاتات الضوئية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 231-238 . doi : 10.1093/gbe/evp022 . PMC 2817417. PMID 20333193 .   
  50. هاكيت، جيه دي؛ يون، إتش إس؛ لي، إس؛ رييس-بريتو، إيه؛ روميل، إس إي؛ وباتاتشاريا، دي. (2007). "يدعم التحليل الجينومي التطوري وحدة الأصل للنباتات الكريبتوفيتية والهابتوفيتية وارتباط جنس الريزاريا بالنباتات الكرومالفيولية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (8): 1702-1713 . doi : 10.1093/molbev/msm089 . PMID 17488740 . 
  51. غوكر، ماركوس؛ أورين، أهارون (22 يناير 2024). "نشرٌ صحيحٌ لأسماء نطاقين وسبع ممالك من بدائيات النوى" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006242 . PMID 38252124 . 
  52. تريفونوف إي إن، كينوفسكي إي (2016). "Acytota - مملكة مرتبطة بالحياة المهملة". مجلة ديناميكيات بنية الجزيئات الحيوية . 34 ( 8): 1641-1648 . doi : 10.1080/07391102.2015.1086959 . PMID 26305806. S2CID 38178747 .  
  53. مينيللي، أليساندرو (1993). التصنيف البيولوجي: أحدث ما توصل إليه العلم . لندن: تشابمان وهول . ISBN 0-412-36440-9. OCLC 27895507 . 
  54. أرشيبالد، جون م. (23 ديسمبر 2008). "فرضية الخلية الأولية وأصل الخلايا حقيقية النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (51): 20049-20050 . رمز Bibcode : 2008PNAS..10520049A . doi : 10.1073/pnas.0811118106 . PMC 2629348. PMID 19091952 .  
  55. ليك، جيمس أ.؛ هندرسون، إريك؛ أوكس، ميلاني؛ كلارك، مايكل و. (يونيو 1984). "الخلايا الحقيقية: بنية ريبوسومية جديدة تشير إلى مملكة ذات علاقة وثيقة بحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 81 (12): 3786-3790 . رمز Bibcode : 1984PNAS...81.3786L . doi : 10.1073/pnas.81.12.3786 . PMC 345305. PMID 6587394 .  
  56. لوكيتا، ستيفان (2012). "وجهات نظر جديدة حول التصنيف الضخم للحياة" (ملف PDF) . علم الأوليات . 7 (4): 218-237 .
  57. كونين، يوجين ف.، وبيترو ستاروكادومسكي. "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُستنسخ يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلل." دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية، المجلد 59 (2016): 125-134. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016
  58. "قانون اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" . talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2020 .
  59. 1 2 موريرا، ديفيد؛ بوريفيكاسيون لوبيز-غارسيا (2009). "عشرة أسباب لاستبعاد الفيروسات من شجرة الحياة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 7 (4): 306-311 . doi : 10.1038/nrmicro2108 . PMID 19270719. S2CID 3907750 .  
  60. لوكيتا، ستيفان (2012). "وجهات نظر جديدة حول التصنيف الضخم للحياة" (ملف PDF) . علم الأوليات . 7 (4): 218-237 .

للمزيد من القراءة

  • بيلينتييه، ب. (2007-2015). بيوتا الإمبراطورية: تصنيف شامل ،[نظرة تاريخية عامة.]
  • بيتر إتش. رافين وهيلينا كورتيس (1970)، بيولوجيا النباتات ، نيويورك: دار نشر وورث. [عرض مبكر لنظام الممالك الخمس.]