المارشانتيوفيتا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

نباتات الكبد
"Hepaticae" من كتاب Kunstformen der Natur لإرنست هيكل ، 1904
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات جنينية
الفرع : سيتافيتا
قسم: Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand.، 1977 [2] تعديل 2000 [3]
الفصول والأوامر

المارشانتيوفيتا ( / mɑːrˌkæntiˈɒfətə ، -oʊˈfaɪtə /​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​ ⓘ ) هي قسم منالنباتات الأرضيةغير الوعائية التي يشار إليها عادةً باسمالنباتات الكبديةأوالنباتات الكبدية. مثلالطحالبوالنباتاتالقرنية، فإن لهاالمشيجات، حيث تحمل خلايا النبات مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية.

يُقدَّر أن هناك حوالي 9000 نوع من نباتات الكبد. [4] تنمو بعض الأنواع الأكثر شيوعًا على شكل ثالوس مسطح بلا أوراق ، ولكن معظم الأنواع مورقة بشكل يشبه إلى حد كبير الطحلب المسطح . يمكن تمييز الأنواع المورقة عن الطحالب المتشابهة ظاهريًا على أساس عدد من الميزات، بما في ذلك جذورها أحادية الخلية . تختلف نباتات الكبد المورقة أيضًا عن معظم الطحالب (ولكن ليس كلها) في أن أوراقها لا تحتوي أبدًا على ضلع ( موجودة في العديد من الطحالب) وقد تحمل أهدابًا هامشية (نادرة جدًا في الطحالب). الاختلافات الأخرى ليست عالمية لجميع الطحالب ونباتات الكبد، ولكن حدوث الأوراق مرتبة في ثلاث صفوف، ووجود فصوص عميقة أو أوراق مجزأة، أو عدم وجود ساق وأوراق متمايزة بوضوح، كل ذلك يشير إلى أن النبات هو نبات الكبد. تتميز نباتات الكبد عن الطحالب بوجود أجسام زيتية معقدة فريدة من نوعها ذات معامل انكسار مرتفع.

عادةً ما تكون نباتات الكبد صغيرة الحجم، وعادةً ما يتراوح عرضها بين 2 و20 ملم (0.079 و0.787 بوصة) مع نباتات فردية يقل طولها عن 10 سم (3.9 بوصة)، وبالتالي غالبًا ما يتم تجاهلها. ومع ذلك، قد تغطي أنواع معينة بقعًا كبيرة من الأرض أو الصخور أو الأشجار أو أي ركيزة صلبة أخرى توجد عليها. وهي موزعة عالميًا في كل موطن متاح تقريبًا، وغالبًا في المواقع الرطبة على الرغم من وجود أنواع صحراوية وقطبية أيضًا. يمكن أن تكون بعض الأنواع مصدر إزعاج في البيوت الزجاجية المظللة أو عشبًا ضارًا في الحدائق. [5]

الخصائص الجسدية

وصف

معظم نباتات الكبد صغيرة، يتراوح عرضها من 2 إلى 20 مليمترًا (0.08 إلى 0.8 بوصة) مع نباتات فردية يقل طولها عن 10 سنتيمترات (4 بوصات)، [6] لذلك غالبًا ما يتم تجاهلها. تتكون نباتات الكبد الأكثر شيوعًا من بنية مستلقية مسطحة تشبه الشريط أو متفرعة تسمى الثالوس (جسم النبات)؛ تسمى هذه النباتات الكبدية نباتات الكبد الثالوسية . ومع ذلك، تنتج معظم نباتات الكبد سيقانًا مسطحة ذات قشور أو أوراق متداخلة في مرتبتين أو أكثر، وغالبًا ما تكون المرتبة الوسطى مختلفة بشكل واضح عن الرتب الخارجية؛ تسمى هذه النباتات الكبدية الورقية أو نباتات الكبد القشرية . [7] [8] ( انظر المعرض أدناه للحصول على أمثلة. )

نبتة الكبد الثالوزية ، Lunularia Cruciata

يمكن تمييز نباتات الكبد بشكل موثوق عن الطحالب المتشابهة ظاهريًا من خلال جذورها أحادية الخلية . [9] الاختلافات الأخرى ليست عالمية لجميع الطحالب وجميع نباتات الكبد؛ [8] ولكن عدم وجود سيقان وأوراق متباينة بوضوح في أنواع الثالوز، أو في الأنواع الورقية وجود أوراق مفصصة أو مجزأة بعمق ووجود أوراق مرتبة في ثلاثة صفوف، [10] [11] بالإضافة إلى التفرع الثنائي المتكرر، كلها تشير إلى أن النبات هو نبات الكبد. باستثناءات قليلة، تخضع جميع نباتات الكبد لانقسام منصف متعدد البلاستيدات، على عكس الطحالب ونباتات القرن التي لها انقسام منصف أحادي البلاستيدات. [12] على عكس أي نباتات جنينية أخرى، تحتوي معظم نباتات الكبد على أجسام زيتية فريدة من نوعها مرتبطة بغشاء تحتوي على إيزوبرينويدات في بعض خلاياها على الأقل، وتكون قطرات الدهون في سيتوبلازم جميع النباتات الأخرى غير مغلقة. [13] إن التشابه الجسدي العام لبعض الطحالب والنباتات الكبدية الورقية يعني أن تأكيد تحديد بعض المجموعات لا يمكن أن يتم إلا بمساعدة المجهر أو عالم الطحالب ذو الخبرة .

تتمتع نباتات الكبد، مثل النباتات الطحلبية الأخرى، بدورة حياة تهيمن عليها المشيجات ، حيث يعتمد الطور البوغي على المشيجات. [13] الطور البوغي للعديد من نباتات الكبد غير قادر على التمثيل الضوئي، ولكن هناك أيضًا العديد من النباتات القادرة على التمثيل الضوئي بدرجات متفاوتة. [14] تحتوي كل خلية في نبات الكبد النموذجي على مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية، وبالتالي فإن خلايا النبات أحادية الصيغة الصبغية لغالبية دورة حياته. يتناقض هذا بشكل حاد مع النمط الذي تظهره جميع الحيوانات تقريبًا والنباتات الوعائية. في نباتات البذور الأكثر شيوعًا ، يتم تمثيل الجيل أحادي الصيغة الصبغية فقط بواسطة حبوب اللقاح الصغيرة والبويضة ، بينما الجيل ثنائي الصيغة الصبغية هو الشجرة المألوفة أو النبات الآخر. [15] ميزة غير عادية أخرى لدورة حياة نبات الكبد هي أن الجراثيم (أي الجسم ثنائي الصيغة الصبغية ) قصيرة العمر جدًا، وتذبل بعد فترة وجيزة من إطلاق الجراثيم. [16] في الطحالب، يكون الطور البوغي أكثر ثباتًا وفي نباتات القرنية، ينشر الطور البوغي الأبواغ على مدى فترة زمنية ممتدة. [ بحاجة لمصدر ]

دورة الحياة

دورة الحياة الجنسية لنبات الكبد الشبيه بنبات الماركانتيا

تبدأ حياة نبات الكبد من إنبات جراثيم أحادية الصيغة الصبغية لإنتاج بروتونيما ، وهي إما كتلة من الخيوط الشبيهة بالخيوط أو ثالوس مسطح. [17] [18] البروتونيما هي مرحلة انتقالية في حياة نبات الكبد، والتي ينمو منها نبات المشيج الناضج (" حامل الأمشاج ") الذي ينتج الأعضاء الجنسية. تُعرف الأعضاء الذكرية باسم الأنثيريديا ( مفرد: أنثيريديوم) وتنتج خلايا الحيوانات المنوية. تُحاط مجموعات الأنثيريديا بطبقة واقية من الخلايا تسمى بيريجونيوم ( جمع : بيريجونيا). كما هو الحال في النباتات الأرضية الأخرى، تُعرف الأعضاء الأنثوية باسم أركيجونيا ( مفرد: أركيجونيوم) وهي محمية بواسطة بيريتشاتوم ( جمع: بيريتشيتا) المحيط الرقيق. [8] يحتوي كل أركيجونيوم على أنبوب مجوف نحيف، "العنق"، يسبح الحيوان المنوي إلى أسفله للوصول إلى خلية البويضة.

قد تكون أنواع نباتات الكبد ثنائية أو أحادية . في نباتات الكبد ثنائية الخلية، تُحمل الأعضاء التناسلية الأنثوية والذكورية على نباتات مشيجية مختلفة ومنفصلة. في نباتات الكبد أحادية الخلية، يُحمل النوعان من الهياكل التناسلية على فروع مختلفة من نفس النبات. [19] في كلتا الحالتين، يجب أن تنتقل الحيوانات المنوية من الأنثريديا حيث يتم إنتاجها إلى الأركيجونيوم حيث يتم الاحتفاظ بالبيض. الحيوانات المنوية لنباتات الكبد ثنائية السوط ، أي أن لها سوطين يشبهان الذيل مما يمكنها من السباحة لمسافات قصيرة، [20] بشرط وجود طبقة رقيقة من الماء على الأقل. قد تساعدهم رحلتهم في رش قطرات المطر. في عام 2008، اكتشف باحثون يابانيون أن بعض نباتات الكبد قادرة على إطلاق الماء المحتوي على الحيوانات المنوية حتى 15 سم في الهواء، مما يمكنها من تخصيب النباتات الأنثوية التي تنمو على بعد أكثر من متر من أقرب ذكر. [21]

عندما يصل الحيوان المنوي إلى الأركيجونيوم، يحدث الإخصاب ، مما يؤدي إلى إنتاج الطور البوغي ثنائي الصبغيات. بعد الإخصاب، يطور الطور البوغي غير الناضج داخل الأركيجونيوم ثلاث مناطق مميزة: (1) قدم ، والتي تثبت الطور البوغي في مكانه وتتلقى العناصر الغذائية من نبات "الأم"، (2) كبسولة كروية أو إهليلجية ، والتي سيتم إنتاج الجراثيم بداخلها للانتشار إلى مواقع جديدة، و(3) سيتا (ساق) تقع بين المنطقتين الأخريين وتربط بينهما. [20] يفتقر الطور البوغي إلى نسيج قمي ، وهي نقطة تباعد حساسة للهرمون الأوكسين مع نباتات أرضية أخرى في وقت ما في أواخر السيلوري / أوائل الديفوني . [22] [23] عندما يطور الطور البوغي المناطق الثلاث، يستطيل السيتا، ويشق طريقه للخروج من الأركيجونيوم ويمزقه. بينما تظل القدم مثبتة داخل النبات الأم، يتم دفع الكبسولة للخارج بواسطة الشعيرات وتمتد بعيدًا عن النبات إلى الهواء. داخل الكبسولة، تنقسم الخلايا لإنتاج كل من الخلايا الظهارية والخلايا المنتجة للأبواغ. تكون الخلايا الظهارية شبيهة بالزنبرك، وستدفع جدار الكبسولة للفتح لتشتت نفسها عندما تنفجر الكبسولة. ستخضع الخلايا المنتجة للأبواغ للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصيغة الصبغية لتنتشر، وعند هذه النقطة يمكن أن تبدأ دورة الحياة مرة أخرى.

التكاثر اللاجنسي

بعض نباتات الكبد قادرة على التكاثر اللاجنسي ؛ ففي النباتات الطحلبية بشكل عام "يكاد يكون من الصحيح أن نقول إن التكاثر الخضري هو القاعدة وليس الاستثناء". [24] على سبيل المثال، في نبات ريتشا ، عندما تموت الأجزاء الأكبر سنًا من الكتلة المتشعبة، تصبح الأطراف الأصغر سنًا أفرادًا منفصلة. [24]

تنتج بعض نباتات الكبد مثل Marchantia polymorpha و Lunularia cruciata أزهارًا صغيرة على شكل قرص في أكواب ضحلة. [25] يمكن أن تنتشر أزهار Marchantia gemmae حتى مسافة 120 سم عن طريق تناثر المطر في الكؤوس. [26] في Metzgeria ، تنمو الأزهار على حواف الثالوس. [27] Marchantia polymorpha هو عشب شائع في البيوت الزجاجية، وغالبًا ما يغطي السطح بالكامل للحاويات؛ [28] : 230  انتشار الأزهار هو "الآلية الأساسية التي تنتشر بها أزهار الكبد في جميع أنحاء الحضانة أو الدفيئة." [28] : 231 

التعايش

عادةً ما تحتوي نباتات الكبد الثالويدية على فطريات كبيوميسيتي تكافلية لها جذور شجيرية (تحتوي على أهداب) تشبه تلك الموجودة في النباتات الوعائية. ومع ذلك، ترتبط الأنواع في Aneuraceae بفطريات بازيديوميسيتي تنتمي إلى جنس Tulasnella ، بينما تحتوي نباتات الكبد الورقية عادةً على فطريات بازيديوميسيتي تكافلية تنتمي إلى جنس Serendipita . [29]

علم البيئة

اليوم، يمكن العثور على نباتات الكبد في العديد من النظم البيئية في جميع أنحاء الكوكب باستثناء البحر والبيئات الجافة بشكل مفرط، أو تلك المعرضة لمستويات عالية من الإشعاع الشمسي المباشر. [30] كما هو الحال مع معظم مجموعات النباتات الحية، فهي أكثر شيوعًا (من حيث الأعداد والأنواع) في المناطق الاستوائية الرطبة. [31] توجد نباتات الكبد بشكل أكثر شيوعًا في الظل المتوسط ​​إلى العميق، على الرغم من أن الأنواع الصحراوية قد تتسامح مع أشعة الشمس المباشرة وفترات الجفاف التام.

تصنيف

العلاقة مع النباتات الأخرى

تقليديًا، تم تجميع نباتات الكبد مع نباتات طحلبية أخرى ( طحالب ونباتات قرنية ) في قسم النباتات الطحلبية، حيث تشكل نباتات الكبد فئة Hepaticae (وتسمى أيضًا Marchantiopsida). [8] [32] وفي الآونة الأخيرة إلى حد ما، تم منح نباتات الكبد قسمها الخاص (Marchantiophyta)، [33] حيث أصبحت النباتات الطحلبية تعتبر شبه عرقية . ومع ذلك، تشير أحدث الأدلة التطورية إلى أن نباتات الكبد هي في الواقع على الأرجح جزء من فرع أحادي الفصيلة ("Bryophyta sensu lato " أو "Bryophyta Schimp.") إلى جانب الطحالب ونباتات القرنية. [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [ اقتباسات مفرطة ] وبالتالي، فقد اقترح تخفيض رتبة نباتات الكبد إلى فئة تسمى Marchantiopsida. [36] بالإضافة إلى ذلك، هناك دليل تطوري قوي يشير إلى أن نباتات الكبد والطحالب تشكل فرعًا أحادي النمط يسمى Setaphyta . [35] [43] [44]

نموذج 'الطحالب أحادية النمط' نموذج "الكبد بالإضافة إلى الطحالب - القاعدة"
نباتات جنينية
نباتات جنينية
اثنان من النماذج الأكثر احتمالا لتطور النباتات الطحلبية. [44]

الاستنتاج المهم من هذه النشوءات هو أن الثغور الأجداد يبدو أنها قد فقدت في سلالة الكبد. [35] [39] من بين أقدم الحفريات التي يُعتقد أنها من الكبد حفريات ضغط من Pallaviciniites من العصر الديفوني العلوي في نيويورك . [45] تشبه هذه الحفريات الأنواع الحديثة في Metzgeriales . [46] تبدو حفرية ديفوني أخرى تسمى Protosalvinia أيضًا مثل الكبد، لكن علاقتها بالنباتات الأخرى لا تزال غير مؤكدة، لذلك قد لا تنتمي إلى Marchantiophyta. في عام 2007، تم الإعلان عن أقدم الحفريات التي يمكن نسبها في ذلك الوقت إلى الكبد، Metzgeriothallus sharonae من Givetian ( الديفوني الأوسط ) في نيويورك ، الولايات المتحدة. [47] ومع ذلك، في عام 2010، تم العثور على خمسة أنواع مختلفة من جراثيم الكبد المتحجرة في الأرجنتين، والتي يعود تاريخها إلى العصر الأوردوفيشي الأوسط الأقدم بكثير ، منذ حوالي 470 مليون سنة. [1] [48]

التصنيف الداخلي

يصنف علماء الطحالب نباتات الكبد في قسم Marchantiophyta . يعتمد هذا الاسم التقسيمي على اسم جنس نباتات الكبد الأكثر شهرة Marchantia . [49] بالإضافة إلى هذا الاسم القائم على التصنيف ، غالبًا ما تسمى نباتات الكبد Hepaticophyta . هذا الاسم مشتق من اسمها اللاتيني الشائع حيث كانت اللاتينية هي اللغة التي نشر بها علماء النبات أوصافهم للأنواع. أدى هذا الاسم إلى بعض الارتباك، [ بحاجة لمصدر ] جزئيًا لأنه يبدو أنه اسم قائم على التصنيف مشتق من جنس Hepatica وهو في الواقع نبات مزهر من عائلة الحوذان Ranunculaceae . بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما يتم كتابة اسم Hepaticophyta بشكل خاطئ في الكتب المدرسية باسم Hepatophyta ، مما يزيد من الارتباك.

على الرغم من عدم وجود إجماع بين علماء الأحياء فيما يتعلق بتصنيف نباتات الكبد فوق مرتبة العائلة، [50] يمكن تقسيم نباتات المارشانتيوفيتا إلى ثلاث فئات: [51] [52] [53] [54]

  • تتضمن رتبة Jungermanniopsida رتبتين Metzgeriales (الثالويدات البسيطة ) و Jungermanniales (الكبدية الورقية).
  • تشمل رتبة Marchantiopsida الرتب الثلاث Marchantiales (الكبدية المعقدة)، و Sphaerocarpales (الكبد الزجاجي)، بالإضافة إلى Blasiales (التي كانت تُصنف سابقًا ضمن Metzgeriales). [51] [55] كما تشمل أيضًا الجنس المثير للمشاكل Monoclea ، والذي يُصنف أحيانًا في رتبته الخاصة Monocleales. [56]
  • تم التعرف حديثًا على فئة ثالثة، Haplomitriopsida، باعتبارها المجموعة الشقيقة للنباتات الكبدية الأخرى؛ [54] وهي تتألف من أجناس Haplomitrium و Treubia و Apotreubia .
فورست 2006 [51] كول وهيلجر وجوفينت 2021 [57]
المارشانتيوفيتا

تصنيف محدث بواسطة Söderström et al. 2016 [58]

يُقدَّر أن هناك حوالي 9000 نوع من نباتات الكبد، ينتمي ما لا يقل عن 85% منها إلى المجموعة الورقية. [3] [59] وعلى الرغم من هذه الحقيقة، لم يتم تسلسل أي جينومات لنبات الكبد حتى الآن وتم تحديد وتوصيف عدد قليل فقط من الجينات. [60]

الأهمية الاقتصادية

في العصور القديمة، كان يُعتقد أن أعشاب الكبد تشفي من أمراض الكبد ، ومن هنا جاءت التسمية. [61] في اللغة الإنجليزية القديمة ، تعني كلمة liverwort حرفيًا نبات الكبد . [62] ربما نشأ هذا من المظهر السطحي لبعض أعشاب الكبد الثالويدية التي تشبه الكبد في مخططها، مما أدى إلى الاسم الشائع للمجموعة باسم hepatics ، من الكلمة اللاتينية hēpaticus التي تعني "تنتمي إلى الكبد". يُشار أحيانًا أيضًا إلى نبات مزهر غير ذي صلة، Hepatica ، باسم liverwort لأنه كان يستخدم أيضًا في علاج أمراض الكبد. كانت هذه العلاقة القديمة بين شكل النبات والوظيفة قائمة على "مبدأ التوقيعات" . [63]

لا تتمتع نباتات الكبد بأهمية اقتصادية مباشرة كبيرة اليوم. ويكون تأثيرها الأكبر غير مباشر، من خلال الحد من التآكل على طول ضفاف الجداول، وجمعها للمياه والاحتفاظ بها في الغابات الاستوائية، وتكوين قشور التربة في الصحاري والمناطق القطبية. ومع ذلك، يستخدم البشر بعض الأنواع بشكل مباشر. وهناك بعض الأنواع، مثل Riccia fluitans ، وهي نباتات كبد مائية ثالوزية تباع للاستخدام في أحواض السمك . تطفو أغصانها الرفيعة النحيلة على سطح الماء وتوفر موطنًا لكل من اللافقاريات الصغيرة والأسماك التي تتغذى عليها.

مجموعة صغيرة من الصور التي توضح بنية نبات الكبد وتنوعه:

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Walker, Matt. "حفريات أقدم النباتات الأرضية المكتشفة في الأرجنتين" [1]. (بي بي سي، أخبار الأرض، 2010).
  2. ^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). "A checklist of the liverworts and hornworts of North America". The Bryologist . 80 (3). American Bryological and Lichenological Society: 405–428. doi :10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
  3. ^ ab Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). "Morphology and classification of the Marchantiophyta". في A. Jonathan Shaw; Bernard Goffinet (eds.). Bryophyte Biology . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 21. ISBN 0-521-66097-1.
  4. ^ "Liverworts Homepage | UNB". مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2021 . تم الاسترجاع 10 يونيو 2020 .
  5. ^ شوستر، رودولف م. (1992). الكبديات والأنثوسيروتيات في أمريكا الشمالية . المجلد السادس. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. ص 19. ISBN 0-914868-21-7.
  6. ^ شوستر، رودولف م. The Hepaticae and Anthocerotae of North America ، المجلد الأول، ص 243-244. (نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 1966)
  7. ^ كاشياب، شيف رام. نباتات الكبد في جبال الهيمالايا الغربية وسهل البنجاب ، المجلد الأول، ص 1. (نيودلهي: كرونيكا بوتانيكا، 1929)
  8. ^ abcd Schofield, WB Introduction to Bryology , pp. 135–140. (نيويورك: ماكميلان، 1985). ISBN 0-02-949660-8 . 
  9. ^ Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", p. 347 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology , volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045 . 
  10. ^ أليسون، كيه دبليو وجون تشايلد. نباتات الكبد في نيوزيلندا ، ص 13-14. (دنيدن: مطبعة جامعة أوتاجو، 1975).
  11. ^ كونارد، هنري س. وبول ل. ريدفيرن، الابن. كيفية التعرف على الطحالب والنباتات الكبدية ، الطبعة المنقحة، ص 12-23. (دوبيوك، آيوا: شركة ويليام سي براون، 1979) ISBN 0-697-04768-7 
  12. ^ تكوين الأبواغ في Physcomitrium patens: التعاون بين الأجيال وتطور جدار الأبواغ والفتحة
  13. ^ أ ب هارولد سي بولد، سي جيه أليكسوبولوس، وتي ديليفورياس. مورفولوجيا النباتات والفطريات ، الطبعة الخامسة، ص 189. (نيويورك: هاربر كولينز، 1987). ISBN 0-06-040839-1 . 
  14. ^ المجلد 1، الفصل 11-1: عملية التمثيل الضوئي
  15. ^ فوسكيت، دونالد إي. نمو النبات وتطوره: نهج جزيئي ، ص 27. (سان دييغو: أكاديميك بريس، 1994). ISBN 0-12-262430-0 . 
  16. ^ هيكس، ماري إل. دليل نباتات الكبد في ولاية كارولينا الشمالية ، ص. 10. (دورهام: مطبعة جامعة ديوك، 1992). ISBN 0-8223-1175-5 . 
  17. ^ Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development"، ص 358-374 في Rudolf M. Schuster (المحرر)، New Manual of Bryology ، المجلد الأول. (نيشينان، ميازاكي، اليابان: مختبر هاتوري النباتي، 1983). ISBN 49381633045 . 
  18. ^ Chopra, RN & PK Kumra. Biology of Bryophytes ، ص 1-38. (نيويورك: John Wiley & Sons، 1988). ISBN 0-470-21359-0 . 
  19. ^ مالكولم، بيل ونانسي مالكولم. الطحالب والنباتات الطحلبية الأخرى: مسرد مصور ، ص 6 و128. (نيوزيلندا: مطبعة ميكرو-أوبتيكس، 2000). ISBN 0-473-06730-7 . 
  20. ^ أ ب كامبل، دوغلاس إتش. بنية وتطور الطحالب والسراخس، ص 73-74. (لندن: شركة ماكميلان، 1918)
  21. ^ Pain, S. (2010). "Botanical ballistics". New Scientist . 208 (2792/3): 45–47. doi :10.1016/s0262-4079(10)63177-6.
  22. ^ كوك، تود جيه؛ بولي، دوروثي بيل؛ كوهين، جيري دي (2003). "هل لعب الأوكسين دورًا حاسمًا في تطور خطط الجسم الجديدة خلال فترة إشعاع النباتات الأرضية في أواخر السيلوري وأوائل الديفوني؟". تطور فسيولوجيا النبات . إلسفير . ص. 85-107. doi :10.1016/b978-012339552-8/50006-8. ISBN 978-0-12-339552-8.
  23. ^ فريدمان، ويليام إي.؛ مور، ريتشارد سي.؛ بوروغانان، مايكل دي. (2004). "تطور نمو النبات". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10). الجمعية النباتية الأمريكية ( وايلي ): 1726-1741. doi : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. PMID  21652320.
  24. ^ ab Lepp, Heino (15 أبريل 2008). "التكاثر الخضري". نباتات بريوفاتية أسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2011 .
  25. ^ سميث، أ. ج. إي (1989) نباتات الكبد في بريطانيا وأيرلندا ، مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  26. ^ Equihua, C. (1987). "Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha". Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie . 8 (3): 199–217. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2012.
  27. ^ Lepp, Heino (28 فبراير 2008). "التكاثر والانتشار". نباتات بريوفاتية أسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2011 .
  28. ^ ab Newby, Adam; Altland, James E.; Gilliam, Charles H.; Wehtje, Glenn (December 2006). "مكافحة حشيشة الكبد بعد ظهورها في المحاصيل المزروعة في المشاتل1" (PDF) . J. Environ. Hort . 24 (4). معهد البحوث البستانية: 230–236. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2011 .
  29. ^ بيدارتوندو، مارتن آي؛ داكيت، جيفري جي (7 فبراير 2010). "أنماط بيئية وتطورية محافظة في التكافل بين نبات الكبد والفطريات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1680): 485-492. doi :10.1098/rspb.2009.1458. PMC 2842645. PMID  19812075 . 
  30. ^ شوستر، رودولف م. The Hepaticae and Anthocerotae of North America ، المجلد الأول، ص 243-249. (نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 1966).
  31. ^ Pócs, Tamás. "Tropical Forest Bryophytes"، ص 59 في AJE Smith (محرر) Bryophyte Ecology . (لندن: تشابمان وهول، 1982). ISBN 0-412-22340-6 . 
  32. ^ Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". ص 36-38 في A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (المحرران)، Bryophyte Biology . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  33. ^ جوفينيت، برنارد. "أصل النباتات الطحلبية والعلاقات التطورية بينها". ص 124-149 في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيت (المحرران)، علم الأحياء الطحلبية . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 2000). رقم ISBN 0-521-66097-1 
  34. ^ Cox, Cymon J.; et al. (2014). "Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions". علم الأحياء المنهجي . 63 (2): 272–279. doi :10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305. PMID  24399481 . 
  35. ^ abc Puttick, Mark N.; et al. (مارس 2018). "العلاقات المتبادلة بين نباتات الأرض وطبيعة الجنين الجنيني الأسلاف". علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733–745.e2. Bibcode :2018CBio...28E.733P. doi :10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  36. ^ ab de Sousa, Filipe; et al. (2019). "النشوء والتطور للبروتين النووي يدعم التعددية الوراثية لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)". New Phytologist . 222 (1): 565–575. doi :10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  37. ^ Leebens-Mack, James H.; et al. (2019). "ألف نسخة من النسخ الجيني للنباتات وعلم النشوء والتطور للنباتات الخضراء". Nature . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490. PMID  31645766 . 
  38. ^ Zhang, Jian; et al. (2020). "جينوم نبات القرنفل وتطور النباتات البرية المبكرة". Nature Plants . 6 (2): 107–118. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989. PMID  32042158 . 
  39. ^ ab Harris, Brogan J.; et al. (2020). "Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata". علم الأحياء الحالي . 30 (11): P2201–2012.E2. Bibcode :2020CBio...30E2001H. doi :10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  40. ^ لي، فاي وي؛ وآخرون (2020). "جينومات الأنثوسيروس تسلط الضوء على أصل النباتات الأرضية والبيولوجيا الفريدة للنباتات القرنية". نباتات الطبيعة . 6 (3): 259-272. doi :10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . PMC 8075897. PMID  32170292 . 
  41. ^ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "التطور الوراثي لنباتات البلاستيدات الخضراء: تحليلات تستخدم نماذج أفضل ملاءمة لتكوين الأشجار والموقع غير المتجانس". Frontiers in Plant Science . 11 : 1062. doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . PMC 7373204. PMID  32760416 . 
  42. ^ Su, Danyan; et al. (2021). "التحليلات التطورية واسعة النطاق تكشف عن أصل النباتات الطحلبية والنباتات البرية في حقبة البروتيروزويا". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  43. ^ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "يُظهر التطور الميتوكوندري للنباتات الأرضية دعمًا لـ Setaphyta في ظل نماذج الاستبدال غير المتجانسة للتكوين". PeerJ . 8 (4): e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085. PMID  32377448 . 
  44. ^ ab Cox, Cymon J. (2018). "علم الوراثة الجزيئي للنباتات الأرضية: مراجعة مع تعليقات حول تقييم التناقض بين سلالات النباتات". المراجعات النقدية في علوم النبات . 37 (2-3): 113-127. رمز Bibcode :2018CRvPS..37..113C. doi :10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  45. ^ تايلور، توماس ن. وإديث ل. تايلور. علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية ، ص 139. (إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول، 1993). ISBN 0-13-651589-4 . 
  46. ^ أوستيندورب، كورا. نباتات الطحالب في حقبة الحياة القديمة والحقبة الوسطى ، ص 70-71. ( Bryophytum Bibliotheca ، المجلد 34، 1987). ISBN 3-443-62006-X . 
  47. ^ VanAller Hernick, L.; Landing, E.; Bartowski, KE (2008). "أقدم نباتات الكبد على وجه الأرض – Metzgeriothallus sharonae sp. nov. من العصر الديفوني الأوسط (Givetian) في شرق نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 148 (2-4): 154-162. رمز Bibcode :2008RPaPa.148..154H. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.09.002.
  48. ^ Rubinstein, CV; Gerrienne, P.; De La Puente, GS; Astini, RA; Steemans, P. (2010). "دليل أوائل العصر الأوردوفيشي الأوسط على النباتات البرية في الأرجنتين (شرق جندوانا)". New Phytologist . 188 (2): 365–369. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x . hdl : 11336/55341 . PMID  20731783.
  49. ^ Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". ص. 63 في A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.)، Bryophyte Biology . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  50. ^ جونز، إي دبليو (2004). نباتات الكبد والهورنوورت في غرب أفريقيا . سكريبتا بوتنيكا بلجيكا. المجلد 30. ميس: الحديقة النباتية الوطنية (بلجيكا). ص 30. رقم ISBN 90-72619-61-7.
  51. ^ abc Forrest, Laura L.; Christine E. Davis; David G. Long; Barbara J. Crandall-Stotler; Alexandra Clark; Michelle L. Hollingsworth (2006). "كشف التاريخ التطوري لنباتات الكبد (Marchantiophyta): تصنيفات متعددة وجينومات وتحليلات". The Bryologist . 109 (3): 303–334. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[303:UTEHOT]2.0.CO;2. S2CID  85912159.
  52. ^ هاينريش، يوتشن؛ س. روبرت جرادشتاين؛ روزماري ويلسون؛ هارالد شنايدر (2005). "نحو تصنيف طبيعي لنباتات الكبد (Marchantiophyta) استنادًا إلى جين البلاستيدات الخضراء rbcL". Cryptogamie Bryologie . 26 (2): 131-150.
  53. ^ He-Nygrén, Xiaolan; Aino Juslén; Inkeri Ahonen; David Glenny; Sinikka Piippo (2006). "إلقاء الضوء على التاريخ التطوري لنباتات الكبد (Marchantiophyta) – نحو تصنيف طبيعي". علم التصنيف . 22 (1): 1–31. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00089.x . PMID  34892891. S2CID  86082381.
  54. ^ ab Renzaglia, Karen S.; Scott Schuette; R. Joel Duff; Roberto Ligrone; A. Jonathan Shaw; Brent D. Mishler; Jeffrey G. Duckett (2007). "علم تطور النباتات الطحلبية: تطوير الحدود الجزيئية والشكلية". The Bryologist . 110 (2): 179–213. doi :10.1639/0007-2745(2007)110[179:BPATMA]2.0.CO;2. S2CID  85788756.
  55. ^ Forrest, Laura L.; Barbara J. Crandall-Stotler (2004). "A Phylogeny of the Simple Thalloid Liverworts (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) as Inferred from Five Chloroplast Genes". Monographs in Systematic Botany . Molecular Systematics of Bryophytes. 98. Missouri Botanical Garden Press: 119–140.
  56. ^ شوستر، رودولف م. The Hepaticae and Anthocerotae of North America ، المجلد السادس، ص 26. (شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي، 1992). ISBN 0-914868-21-7 . 
  57. ^ كول، ثيودور سي إتش؛ هيلجر، هارتموت إتش؛ جوفينيت، برنارد. "ملصق علم تطور النباتات الطحلبية: التصنيفات وخصائص النباتات الأرضية غير الوعائية (الطحالب، نباتات الكبد، نباتات القرنية)". 2021. تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2022 .
  58. ^ Söderström؛ et al. (2016). "قائمة مرجعية عالمية لنباتات القرنية والكبدية". PhytoKeys (59): 1–826. doi : 10.3897/phytokeys.59.6261 . PMC 4758082. PMID  26929706 . 
  59. ^ Sadava, David; David M. Hillis; H. Craig Heller; May Berenbaum (2009). Life: The Science of Biology (الطبعة التاسعة). نيويورك: WH Freeman. ص 599. ISBN 978-1429246446.
  60. ^ Sierocka, I; Kozlowski, LP; Bujnicki, JM; Jarmolowski, A; Szweykowska-Kulinska, Z (2014). "التعبير الجيني الخاص بالأنثى في نبات الكبد ثنائي المسكن Pellia endiviifolia يتم تنظيمه من الناحية التنموية ويرتبط بإنتاج الأركيجونيا". BMC Plant Biology . 14 : 168. doi : 10.1186/1471-2229-14-168 . PMC 4074843. PMID  24939387 . 
  61. ^ ديتمر، هوارد ج. علم التطور والشكل في مملكة النبات ، ص 286. (تورنتو: شركة د. فان نوستراند، 1964)
  62. ^ Raven, PH, RF Evert, & SE Eichhorn. Biology of Plants ، الطبعة السابعة، ص 351. (نيويورك: WH Freeman، 2005). ISBN 0-7167-1007-2 . 
  63. ^ Stern, Kingsley R. Introductory Plant Biology ، الطبعة الخامسة، ص. 338. (دوبيوك، آيوا: دار نشر Wm. C. Brown، 1991) ISBN 0-697-09947-4 . 
ابحث عن liverwort في ويكاموس، القاموس الحر.
  • الوسائط المتعلقة بـ Marchantiophyta في ويكيميديا ​​كومنز
  • البيانات المتعلقة بـ Marchantiophyta في ويكي الأنواع
  • بنية نبات الكبد بالصور
  • LiToL: تجميع شجرة حياة نبات الكبد (ملاحظة: بالنسبة لـ 500000 مليون سنة مضت، اقرأ "منذ 480 مليون سنة").
  • العلاقات المتبادلة بين الطحالب ونباتات الكبد ونباتات القرنفل
  • معلومات إضافية عن Liverworts
  • نباتات الكبد

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marchantiophyta&oldid=1240903939"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate