أركيبلاستيدا
| أركيبلاستيدا المدى الزمني:
| |
|---|---|
| الأشجار الصنوبرية والأعشاب والطحالب والشجيرات في نهر سبراج وما حوله ، أوريغون | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| الفرع : | مُعْرقِل |
| الفرع : | كام |
| الفرع : | أركايبلاستيدا أدل وآخرون ، 2005 [1] |
| المجموعات الفرعية | |
| المرادفات | |
| |
الأركايبلاستيدا (أو مملكة النباتات بمعنى واسع؛ تُنطق / ɑːrkɪ ˈplæstɪdə / ) هي مجموعة رئيسية من حقيقيات النوى ، تضم الطحالب الحمراء ذاتية التغذية الضوئية (رودوفيتا)، والطحالب الخضراء ، والنباتات الأرضية ، والمجموعة الثانوية من النباتات الزرقاء . [6] كما تشمل أيضًا سلالة رودلفيديا غير الضوئية ، وهي سوط مفترس (حقيقي التغذية) شقيقة للرودوفيتا، وربما البيكوزوانات المجهرية . [ 7 ] تحتوي الأركايبلاستيدا على بلاستيدات خضراء محاطة بغشاءين، مما يشير إلى أنها اكتسبت مباشرة من خلال حدث تكافل داخلي واحد عن طريق البلعمة للسيانوبكتيريا . [8] جميع المجموعات الأخرى التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء، إلى جانب جنس Paulinella الأميبي ، تحتوي على بلاستيدات خضراء محاطة بثلاثة أو أربعة أغشية، مما يشير إلى أنها اكتسبت بشكل ثانوي من الطحالب الحمراء أو الخضراء. [ملاحظة 1] على عكس الطحالب الحمراء والخضراء، لم تشارك النباتات المائية أبدًا في أحداث التعايش الثانوي. [10]
تفتقر خلايا الأركيبلاستيدا عادةً إلى الجسم المركزي وتحتوي على ميتوكوندريا ذات قمم مسطحة . وعادةً ما يكون لها جدار خلوي يحتوي على السليلوز ، ويتم تخزين الطعام على شكل نشا . ومع ذلك، فإن هذه الخصائص مشتركة أيضًا مع حقيقيات النوى الأخرى. يأتي الدليل الرئيسي على أن الأركيبلاستيدا تشكل مجموعة أحادية النمط من الدراسات الجينية، والتي تشير إلى أن البلاستيدات الخاصة بها ربما كان لها أصل واحد. هذا الدليل محل نزاع. [11] [12] بناءً على الأدلة حتى الآن، ليس من الممكن تأكيد أو دحض السيناريوهات التطورية البديلة للتعايش الأولي الفردي . [13] لا تنتمي الكائنات الحية الضوئية ذات البلاستيدات ذات الأصل المختلف (مثل الطحالب البنية ) إلى الأركيبلاستيدا.
تنقسم الأركايبلاستيدان إلى خطين تطوريين رئيسيين. الطحالب الحمراء مصبوغة بالكلوروفيل أ والبروتينات النباتية ، مثل معظم البكتيريا الزرقاء، وتتراكم النشا خارج البلاستيدات الخضراء. الطحالب الخضراء والنباتات الأرضية - المعروفة معًا باسم Viridiplantae (اللاتينية لـ "النباتات الخضراء") أو Chloroplastida - مصبوغة بالكلوروفيل أ و ب ، لكنها تفتقر إلى البروتينات النباتية، ويتراكم النشا داخل البلاستيدات الخضراء. [14] تحتوي النباتات المائية على أصباغ نموذجية للبكتيريا الزرقاء، لكن البلاستيدات الخاصة بها (تسمى السيانيل) تختلف في وجود طبقة خارجية من الببتيدوجليكان. [1]
لا ينبغي الخلط بين Archaeplastida والاسم الأقدم والقديم Archiplastideae، والذي يشير إلى البكتيريا الزرقاء ومجموعات أخرى من البكتيريا. [15] [16]
التصنيف
كان الإجماع في عام 2005، عندما تم تسمية المجموعة المكونة من النباتات المائية والطحالب الحمراء والخضراء والنباتات الأرضية باسم "أركايبلاستيدا"، [1] أنها كانت فرعًا ، أي أحادية النمط . قدمت العديد من الدراسات المنشورة منذ ذلك الحين أدلة على الاتفاق. [17] [18] [19] [20] ومع ذلك، اقترحت دراسات أخرى أن المجموعة شبه عرقية . [21] [22] [23] [12] [24] حتى الآن، يبدو أن الوضع لم يُحل، ولكن تم إثبات إشارة قوية إلى أن النباتات (أركايبلاستيدا) أحادية النمط في دراسة حديثة (مع إثراء جينات الطحالب الحمراء). [25] الافتراض المعطى هنا هو أن أركايبلاستيدا هي فرع صالح.
أُطلقت أسماء مختلفة على المجموعة. أشار بعض المؤلفين إلى المجموعة ببساطة باسم النباتات أو Plantae. [26] [27] ومع ذلك، فإن اسم Plantae غامض، حيث تم تطبيقه أيضًا على مجموعات أقل شمولاً ، مثل Viridiplantae و embryonphytes . للتمييز، تُعرف المجموعة الأكبر أحيانًا باسم Plantae sensu lato ("النباتات بالمعنى الواسع").
لتجنب الغموض، تم اقتراح أسماء أخرى. يبدو أن Primoplantae، الذي ظهر في عام 2004، هو أول اسم جديد مقترح لهذه المجموعة. [5] اسم آخر تم تطبيقه على هذه العقدة هو Plastida، والذي تم تعريفه على أنه الفرع الذي يشترك في "البلاستيدات ذات الأصل الأولي (البدائيات المباشرة) [كما هو الحال] في Magnolia virginiana Linnaeus 1753". [28]
على الرغم من أن العديد من الدراسات اقترحت أن الأركيبلاستيدا تشكل مجموعة أحادية النمط ، [29] فإن ورقة بحثية عام 2009 تزعم أنها في الواقع شبه نمطية . [23] يُظهر إثراء جينات الطحالب الحمراء الجديدة في دراسة حديثة إشارة قوية لتعدد النمط في النباتات (الأركيبلاستيدا) وإشارة قوية بنفس القدر لتاريخ مشاركة الجينات بين الطحالب الحمراء / الخضراء والأنساب الأخرى. [25] توفر هذه الدراسة نظرة ثاقبة حول مدى أهمية بيانات جينات الطحالب الحمراء المتوسطة الغنية لاختبار القضايا المثيرة للجدل في تطور حقيقيات النوى وفهم الأنماط المعقدة لوراثة الجينات في الكائنات الأولية.
تم اقتراح اسم Archaeplastida في عام 2005 من قبل مجموعة دولية كبيرة من المؤلفين (Adl et al. )، الذين كانوا يهدفون إلى إنتاج تصنيف للكائنات حقيقية النواة يأخذ في الاعتبار علم التشكل والكيمياء الحيوية وعلم الوراثة التطوري، والذي كان لديه "بعض الاستقرار في الأمد القريب". لقد رفضوا استخدام الرتب التصنيفية الرسمية لصالح ترتيب هرمي حيث لا تشير أسماء الفروع إلى الرتبة. وبالتالي، يظهر اسم الشعبة "Glaucophyta" واسم الفئة "Rhodophyceae" على نفس المستوى في تصنيفهما. تظهر الأقسام المقترحة لـ Archaeplastida أدناه في شكل جدولي وبياني . [1]
الأركيبلاستيدا :

- الجلوكوفيتا سكوجا، 1954 (الجلوكوفيتا كيس وكريمر، 1986 ) - الخلايا الزرقية
- الطحالب الزرقاء هي مجموعة صغيرة من الطحالب وحيدة الخلية التي تعيش في المياه العذبة. تحتوي البلاستيدات الخضراء الخاصة بها، والتي تسمى السيانيل ، على طبقة ببتيدوجليكان ، مما يجعلها أكثر تشابهًا مع البكتيريا الزرقاء من تلك الموجودة في الأركيبلاستيدا المتبقية.

- Rhodophyceae Thuret، 1855، تعديل. رابينهورست، 1863، تعديل. عادل وآخرون. , 2005 (رودوفيتا ويتشتاين 1901 ) - الطحالب الحمراء
- تشكل الطحالب الحمراء واحدة من أكبر مجموعات الطحالب. معظمها من الأعشاب البحرية، كونها متعددة الخلايا وبحرية. يأتي لونها الأحمر من البروتينات النباتية ، التي تستخدم كصبغات مساعدة في التقاط الضوء لعملية التمثيل الضوئي.
- Chloroplastida Adl et al. ، 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ؛ Chlorobionta Jeffrey 1982، التعديل. Bremer 1985، التعديل. Lewis and McCourt 2004 ؛ Chlorobiota Kendrick and Crane 1997 )
- البلاستيدات الخضراء هو المصطلح الذي اختاره آدل وآخرون للمجموعة المكونة من الطحالب الخضراء والنباتات الأرضية (النباتات الجنينية). باستثناء تلك التي فقدت بشكل ثانوي، فإن جميعها تحتوي على بلاستيدات خضراء بدون طبقة ببتيدوجليكان وتفتقر إلى بروتينات الفايكوبيل.

- Chlorophyta Pascher، 1914، تعديل. Lewis & McCourt، 2004 – الطحالب الخضراء (جزء)
- يستخدم آدل وآخرون تعريفًا ضيقًا للكلوروفيتا؛ وتشمل المصادر الأخرى الكلوروديندرالز والبراسينوفيتا، والتي قد تكون مجتمعة.
- الطحالب الخيطية ماتوكس وستيوارت، 1984
- Trebouxiophyceae Friedl، 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ؛ Microthamniales Melkonian 1990 )
- الطحالب الخضراء كريستنسن، 1994
- كلوروديندراليس فريتش، 1917 - الطحالب الخضراء (جزء)
- Prasinophytae Cavalier-Smith، 1998، تعديل. Lewis & McCourt، 2004 – الطحالب الخضراء (جزء)
- Mesostigma Lauterborn، 1894، تعديل. ماكورت في العدل وآخرون. , 2005 (ميسوستيجماتا تورميل، أوتيس، وليميو 2002 )
- Charophyta Karol et al. ، 2001، تعديل. Lewis & McCourt، 2004 (Charophyceae Smith 1938، تعديل. Mattox and Stewart 1984 ) - الطحالب الخضراء (جزء) والنباتات الأرضية
- Charophyta sensu lato ، كما استخدمها Adl وآخرون ، هي مجموعة أحادية النمط تتكون من بعض الطحالب الخضراء، بما في ذلك النباتات الحجرية (Charophyta sensu stricto )، بالإضافة إلى النباتات الأرضية (النباتات الجنينية).
- لم يذكر Adl et al. التقسيمات الفرعية الأخرى غير Streptophytina (أدناه).
- تشمل المصادر الأخرى مجموعات الطحالب الخضراء Chlorokybales و Klebsormidiales و Zygnematales و Coleochaetales . [30]
- Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – نباتات حجرية ونباتات أرضية
علم النشوء والتطور الخارجي
فيما يلي إعادة بناء توافقية للعلاقات بين الأركيبلاستيدا وأقرب جيرانها، استنادًا بشكل أساسي إلى البيانات الجزيئية. [31] [32] [33] [34]
| مُعْرقِل |
| ||||||||||||
كان هناك خلاف حول جذر الأركيبلاستيدا، على سبيل المثال ما إذا كان Cryptista قد نشأ داخل الأركيبلاستيدا. في عام 2014 نُشرت مراجعة شاملة حول هذه التناقضات. [35] موقف Telonemia و Picozoa غير واضح. كما قد تكون Hacrobia (Haptista + Cryptista) مرتبطة تمامًا بفرع SAR. غالبًا ما يُنظر إلى SAR على أنها هجينة حقيقية النواة - حقيقية النواة، مما يساهم في الارتباك في التحليلات الجينية. تم ابتلاع أخت Gloeomargarita lithophora بواسطة سلف من الأركيبلاستيدا، مما أدى إلى البلاستيدات التي تعيش في تكافل داخلي دائم في معظم الأنساب المنحدرة. نظرًا لأن كلًا من Gloeomargarita والبكتيريا الزرقاء ذات الصلة، بالإضافة إلى الأركيبلاستيدات الأكثر بدائية، تعيش جميعها في المياه العذبة، فيبدو أن الأركيبلاستيدات نشأت في المياه العذبة، واستعمرت المحيطات فقط في أواخر العصر البروتيروزوي. [36] [37]
التطور الداخلي
في عام 2019، تم اقتراح تصنيف للبلاستيدات القديمة استنادًا إلى الجينومات والنسخ الجينية من 1153 نوعًا من النباتات. [38] يتم دعم وضع مجموعات الطحالب من خلال التصنيفات القائمة على الجينومات من Mesostigmatophyceae و Chlorokybophyceae التي تم تسلسلها منذ ذلك الحين. يتم التعامل مع كل من "الطحالب الخضراء" و "الطحالب العقدية" على أنها شبه عرقية (أشرطة عمودية بجانب مخطط الشجرة النشوئية) في هذا التحليل. [39] [40] يتم دعم تصنيف Bryophyta من قبل Puttick et al. 2018، [41] ومن خلال التصنيفات التي تتضمن جينومات hornwort التي تم تسلسلها أيضًا منذ ذلك الحين. [42] [43]
| أركيبلاستيدا |
|
"الطحالب الكلوروفيتية" "الطحالب العنقودية" | ||||||||||||
تشير الأبحاث الحديثة حول الطحالب غير الضوئية إلى أن الطحالب الحمراء هي شقيقة للطحالب الحمراء أو الطحالب الخضراء والطحالب الخضراء؛ [44] [45] والطحالب الخضراء هي شقيقة لهذا الزوج من المجموعات. [46]
علم التشكل
تحتوي جميع البلاستيدات القديمة على بلاستيدات (بلاستيدات خضراء) تقوم بعملية التمثيل الضوئي ويُعتقد أنها مشتقة من البكتيريا الزرقاء التكافلية. في نباتات الطحالب الخضراء، والتي ربما تكون أكثر أعضاء المجموعة بدائية، تسمى البلاستيدات الخضراء بالسيانيل وتشترك في العديد من السمات مع البكتيريا الزرقاء، بما في ذلك جدار الخلية الببتيدوجليكان، والتي لا يتم الاحتفاظ بها في أعضاء آخرين من المجموعة. إن تشابه السيانيل مع البكتيريا الزرقاء يدعم نظرية التكافلية الداخلية .
تحتوي خلايا معظم البلاستيدات القديمة على جدران، وعادة ما تكون مصنوعة من السليلوز، ولكن ليس دائمًا. [ بحاجة لمصدر ]
تختلف الكائنات الحية البدائية على نطاق واسع في درجة تنظيم خلاياها، من الخلايا المنعزلة إلى الخيوط إلى المستعمرات إلى الكائنات الحية متعددة الخلايا. كانت أقدم الكائنات وحيدة الخلية، ولا تزال العديد من المجموعات كذلك حتى اليوم. تطورت الكائنات متعددة الخلايا بشكل منفصل في العديد من المجموعات، بما في ذلك الطحالب الحمراء، والطحالب الخضراء ، وفي الطحالب الخضراء التي أدت إلى ظهور النباتات الحجرية والنباتات الأرضية.
التعايش الداخلي
نظرًا لأن من المفترض أن أسلاف الأركيبلاستيدات اكتسبت البلاستيدات الخضراء الخاصة بها مباشرة عن طريق ابتلاع البكتيريا الزرقاء، فإن الحدث يُعرف باسم التعايش الداخلي الأولي (كما ينعكس في الاسم المختار للمجموعة "Archaeplastida" أي "البلاستيد القديم"). في عام 2013، اكتُشف أن أحد أنواع الطحالب الخضراء، Cymbomonas tetramitiformis في رتبة Pyramimonadales ، هو مختلط التغذية وقادر على دعم نفسه من خلال كل من التغذية البلعمية والتغذية الضوئية . لم يُعرف بعد ما إذا كانت هذه سمة بدائية وبالتالي تحدد آخر سلف مشترك لـ Archaeplastida، مما قد يفسر كيف حصلت على البلاستيدات الخضراء الخاصة بها، أو ما إذا كانت سمة استعادتها عن طريق نقل الجينات الأفقي . [47] منذ ذلك الحين تم العثور على المزيد من أنواع الطحالب الخضراء المختلطة التغذية، مثل Pyramimonas tychotreta و Mantoniella antarctica . [48]
تتضمن الأدلة على التعايش الداخلي الأولي وجود غشاء مزدوج حول البلاستيدات الخضراء؛ حيث ينتمي غشاء واحد إلى البكتيريا، وينتمي الغشاء الآخر إلى حقيقيات النوى التي استولت عليه. بمرور الوقت، تم نقل العديد من الجينات من البلاستيدات الخضراء إلى نواة الخلية المضيفة من خلال نقل الجينات التكافلية الداخلية (EGT). ويقدر أن 6-20٪ من جينوم الأركيبلاستيدان يتكون من جينات منقولة من الكائن المتعايش الداخلي. [49] يشير وجود مثل هذه الجينات في نوى حقيقيات النوى بدون بلاستيدات خضراء إلى أن هذا النقل حدث في وقت مبكر من تطور المجموعة. [50]
يبدو أن حقيقيات النوى الأخرى التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء اكتسبتها عن طريق التهام بلاستيدان وحيد الخلية مع بلاستيده الخضراء المشتقة من البكتيريا. ولأن هذه الأحداث تنطوي على تكافل داخلي بين الخلايا التي لها تعايش داخلي خاص بها، فإن هذه العملية تسمى التكافل الداخلي الثانوي . وعادة ما تكون البلاستيدات الخضراء لمثل هذه حقيقيات النوى محاطة بأكثر من غشائين، مما يعكس تاريخًا من الالتهام المتعدد. ويبدو أن البلاستيدات الخضراء لليوجلينايدات والكلورراكنيوفيتات ومجموعة صغيرة من الدياتومات هي طحالب خضراء أسيرة، [51] في حين يبدو أن تلك الموجودة في حقيقيات النوى المتبقية القادرة على التمثيل الضوئي، مثل الطحالب غير المتجانسة والكريبتوفيتات والهابتوفيتات والدياتومات، هي طحالب حمراء أسيرة. [52]
سجل الحفريات
ربما تكون أقدم بقايا الأركايبلاستيدا هي الطحالب الحمراء المفترضة ( رافاتازميا ) داخل ستروماتوليتات في صخور عمرها 1600 مليون سنة في الهند، [53] بالإضافة إلى أحافير الطحالب المحتملة ( توانشانزيا ) من نباتات جاويوزهوانج الصينية من نفس العمر. [54] وهناك أحافير مجهرية أحدث إلى حد ما من مجموعة روبر في شمال أستراليا. يشبه هيكل هذه الحفريات أحادية الخلية هيكل الطحالب الخضراء الحديثة. يعود تاريخها إلى عصر الدهر الوسيط ، حوالي 1500 إلى 1300 مليون سنة. [55] تتوافق هذه الحفريات مع دراسة الساعة الجزيئية التي حسبت أن هذا الفرع انفصل منذ حوالي 1500 مليون سنة. [56] أقدم حفرية يمكن نسبتها إلى مجموعة حديثة محددة هي الطحالب الحمراء بانجيومورفا ، من 1200 مليون سنة. [57]
في أواخر عصر الطلائع الحديث ، أصبحت حفريات الطحالب أكثر عددًا وتنوعًا. وفي نهاية المطاف، في عصر الحياة القديمة ، ظهرت النباتات على الأرض، واستمرت في الازدهار حتى الوقت الحاضر.
ملحوظات
- ^ من المحتمل أن تكون الأغشية البلاستيدية الاستثنائية لطحالب سترامينوبيل كريسوبارادوكسا نتيجة للاختزال الثانوي. [9]
مراجع
- ^ abcd Adl, SM; et al. (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الكائنات الأولية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
- ^ أب يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (31 أغسطس 2021). “يستدعي علم النشوء والتطور الفرع الحيوي الذي يضم Cryptista و Archaeplastida و Microheliella maris ”. bioRxiv 10.1101/2021.08.29.458128 .
- ^ Schön, ME; Zlatogursky, VV; Singh, RP; et al. (17 November 2021). "علم الجينوم أحادي الخلية يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب مقربون للطحالب الحمراء". Nature Communications . 12: 6651 (1): 6651. Bibcode :2021NatCo..12.6651S. doi :10.1038/s41467-021-26918-0. ISSN 2041-1723. PMC 8599508. PMID 34789758 .
- ^ كافاليير سميث، ت. (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبع أم تسع؟"". BioSystems . 14 (3–4): 461–481. Bibcode :1981BiSys..14..461C. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
- ^ ab Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (2004). "شجرة الحياة النباتية: نظرة عامة وبعض وجهات النظر". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1437–1445. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302.
- ^ Ball, S.; Colleoni, C. (January 2011). "The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the creation of plastid endosymbiosis". Journal of Experimental Botany . 62 (6). Cenci, U.; Raj, JN; Tirtiaux, C.: 1775–1801. doi : 10.1093/jxb/erq411 . PMID 21220783.
- ^ البيكوزوانات هي في النهاية طحالب: دراسة | مجلة The Scientist®
- ^ معهد بابانين لعلم الأحياء في المياه الداخلية، الأكاديمية الروسية للعلوم؛ تيخونينكوف، دينيس ف. (2020). "السوطيات المفترسة - الفروع العميقة الجديدة المكتشفة حديثًا لشجرة حقيقية النواة وأهميتها التطورية والبيئية" (PDF) . علم الأوليات . 14 (1). doi : 10.21685/1680-0826-2020-14-1-2 .
- ^ Wetherbee, Richard; Jackson, Christopher J.; Repetti, Sonja I.; Clementson, Lesley A.; Costa, Joana F.; van de Meene, Allison; Crawford, Simon; Verbruggen, Heroen (9 ديسمبر 2018). "المفارقة الذهبية - سلالة جديدة من الهيتروكونت مع البلاستيدات الخضراء المحاطة بغشاءين". مجلة علم الطحالب . 22 (2): 257-278. doi :10.1111/jpy.12822. hdl : 11343/233613 . PMID 30536815. S2CID 54477112.
- ^ دليل الطحالب البحرية الدقيقة: التقدم التكنولوجي الحيوي
- ^ Parfrey. LW؛ Barbero, E.؛ Lasser, E؛ et al. (ديسمبر 2006). "تقييم الدعم للتصنيف الحالي للتنوع حقيقيات النوى". PLOS Genetics . 2 (12): e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .
- ^ ab Kim, E; Graham, LE (يوليو 2008). Redfield, Rosemary Jeanne (محرر). "تحليل EEF2 يتحدى التعددية الوراثية لـ Archaeplastida وChromalveolata". PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode :2008PLoSO...3.2621K. doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802 . PMID 18612431.
- ^ Mackiewicz, P.; Gagat, P. (2014). "أحادية النمط الجيني لمجموعة Archaeplastida الفائقة والعلاقات بين أنسابها في ضوء الدراسات التطورية والتطورية. هل نحن قريبون من الإجماع؟". Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 263–280. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .
- ^ فيولا، ر.؛ نيفال، ب.؛ بيدرسن، م. (2001). "السمات الفريدة لاستقلاب النشا في الطحالب الحمراء". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1474): 1417-1422. doi :10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID 11429143 .
- ^ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو: باسيفيك بوكس، ص 29، [1].
- ^ بيسي، سي إي (1907). "ملخص لشعبة النباتات". دراسات جامعة نبراسكا . 7 : 275-358.
- ^ بوركي ، فابيان. كامران شلشيان تبريزي؛ ماريان مينج؛ أوسموند سكيافيلاند؛ سيرجي آي نيكولاييف؛ كيتيل س. جاكوبسن؛ جان باولوفسكي (2007). بتلر، جيرالدين (محرر). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة”. بلوس واحد . 2 (8):هـ790. بيب كود :2007PLoSO...2..790B. دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520.
- ^ بوركي، ف.؛ إيناغاكي، ي.؛ بريت، ج.؛ أرشيبالد، ج.م.؛ كيلينغ، ب.ج.؛ كافاليير سميث، ت.؛ وآخرون (2009). "التحليلات النشوئية واسعة النطاق تكشف أن سلالتين غامضتين من الكائنات الأولية، تيلونيميا وسنتروهيليوزوا، مرتبطتان بالكرومالفيولات الضوئية". علم الأحياء الجينومي والتطور . 1 : 231-238. doi :10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193 .
- ^ كافاليير سميث، توماس (2009). "ممالك الأوليات والكروميستا والجذور اليوزوانية لشجرة حقيقية النواة". رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345. doi : 10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
- ^ Rogozin, IB; Basu, MK; Csürös, M. & Koonin, EV (2009). "تحليل التغيرات الجينية النادرة لا يدعم تطور Unikont–Bikont ويقترح أن التعايش بين البكتيريا الزرقاء هو نقطة الإشعاع الأولي للكائنات حقيقية النواة". علم الأحياء الجينومي والتطور . 1 : 99–113. doi :10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID 20333181 .
- ^ Baldauf, Sandra L.; Roger, AJ; Wenk-Siefert, I.; Doolittle, WF (2000). "A Kingdom-Level Phylogeny of eukaryotes Based on Combined Protein Data". Science . 290 (5493): 972–977. Bibcode :2000Sci...290..972B. doi :10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127.
- ^ Lipscomb, Diana. 1991. التصنيف العريض: الممالك والكائنات الأولية. في: الكائنات الأولية الطفيلية، المجلد 1، الطبعة الثانية، جيه بي كراير، جيه آر بيكر (المحرران)، ص 81-136. أكاديميك بريس، سان دييجو.
- ^ ab Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato, S.; Misawa, K. (ديسمبر 2009). "المواقع التطورية لـ Glaucophyta والنباتات الخضراء (Archaeplastida) وHaptophyta (Chromalveolata) كما تم استنتاجها من الجينات النووية التي تتطور ببطء". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 53 (3): 872-80. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794.
- ^ Palmgren M, Sørensen DM, Hallström BM, Säll T, Broberg K (أغسطس 2019). "تطور بروتينات الأدينوزين ثلاثي الفوسفات P2A وP5A: إعادة النظر في تكرار الجينات القديمة والاتصال بين الطحالب الحمراء والنباتات الخضراء". Physiol. Plant . 168 (3): 630–647. doi :10.1111/ppl.13008. PMC 7065118. PMID 31268560 .
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ ab Chan, CX; Yang, EC; Banerjee, T.; Yoon, HS; Martone, PT; Estevez, JM; Bhattacharya, D. (2011). "الطحلب الأحمر والأخضر أحادي النمط الجيني وتقاسم الجينات على نطاق واسع في ذخيرة غنية من جينات الطحالب الحمراء". علم الأحياء الحالي . 21 (4): 328-333. Bibcode :2011CBio...21..328C. doi : 10.1016/j.cub.2011.01.037 . PMID 21315598. S2CID 7162977.
- ^ T. Cavalier-Smith (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبع أم تسع؟". BioSystems . 14 (3–4): 461–481. Bibcode :1981BiSys..14..461C. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
- ^ باتاتشاريا، ديباشيش؛ يون، هوان سو؛ هاكيت، جيرميا (2003). "الكائنات حقيقية النواة التي تقوم بالبناء الضوئي تتحد: التعايش الداخلي يربط النقاط". BioEssays . 26 (1): 50–60. doi :10.1002/bies.10376. PMID 14696040.
- ^ سيمبسون، إيه جي بي (2004). "أعلى مستوى تصنيفي داخل حقيقيات النوى". أول اجتماع دولي لتسمية النشوء والتطور. باريس، 6-9 يوليو .
- ^ فينوغرادوف إس إن؛ فرنانديز، آي؛ هوجويجيس، دي؛ أريدوندو بيتر، آر (أكتوبر 2010). "العلاقات التطورية بين الهيموجلوبين 3/3 و2/2 في جينومات الأركيبلاستيدا والهيموجلوبين البكتيري وغيره من الهيموجلوبين حقيقيات النوى". النبات الجزيئي . 4 (1): 42-58. doi : 10.1093/mp/ssq040 . PMID 20952597.
- ^ Turmel, M.; Otis, C.; Lemieux, C. (2005). "تكشف تسلسلات الحمض النووي الكاملة للبلاستيدات الخضراء للطحالب الخضراء من نوع Staurastrum وZygnema أن جينوم البلاستيدات الخضراء خضع لتغييرات واسعة النطاق أثناء تطور Zygnematales". BMC Biology . 3 : 22. doi : 10.1186/1741-7007-3-22 . PMC 1277820. PMID 16236178 .
- ^ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF) . المراجعات النقدية في علوم النبات . 31 (1): 1–46. رمز Bibcode :2012CRvPS..31....1L. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-24 . تم الاسترجاع في 2017-10-15 .
- ^ كوك، مارثا إي.؛ جراهام، ليندا إي. (2017). "Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae". في أرشيبالد، جون إم.؛ سيمبسون، أليستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش. (المحررون). دليل الأوليات . دار النشر سبرينغر الدولية. ص 185-204. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
- ^ لويس، لويز أ.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2004). "الطحالب الخضراء وأصل النباتات الأرضية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1535-1556. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
- ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID 23020233.
- ^ Mackiewicz, Paweł; Gagat, Przemysław (2014-12-31). "التنوع الأحادي لمجموعة Archaeplastida الفائقة والعلاقات بين أنسابها في ضوء الدراسات التطورية والتطورية. هل نحن قريبون من الإجماع؟". Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 263–280. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .
- ^ دي فريس، جان؛ أرشيبالد، جون م. (2017). "التكافل الداخلي: هل تطور البلاستيد من البكتيريا الزرقاء في المياه العذبة؟". علم الأحياء الحالي . 27 (3): R103–R105. رمز Bibcode : 2017CBio...27.R103D. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.006 . PMID 28171752.
- ^ لويس، إل إيه (2017). "احتفظ بالملح: أصل البلاستيدات الأولية في المياه العذبة". PNAS . 114 (37): 9759–9760. Bibcode :2017PNAS..114.9759L. doi : 10.1073/pnas.1712956114 . PMC 5604047. PMID 28860199 .
- ^ Leebens-Mack, M.; Barker, M.; Carpenter, E.; et al. (2019). "ألف نسخة من الجينات الوراثية النباتية وعلم الوراثة التطورية للنباتات الخضراء". Nature . 574 (7780): 679–685. doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . PMC 6872490. PMID 31645766 .
- ^ ليانغ، زهي؛ وآخرون (2019). "جينوم ونسخة منقحة من سلالة ميسوستيغما فيريد توفران رؤى حول أصل وتطور الستربتوفيتا". العلوم المتقدمة . 7 (1): 1901850. doi : 10.1002/advs.201901850 . PMC 6947507. PMID 31921561.
- ^ وانج، سيبو؛ وآخرون (2020). "جينومات الطحالب العنقودية المبكرة التباعد تلقي الضوء على توطين النباتات". نباتات الطبيعة . 6 (2): 95-106. doi : 10.1038/s41477-019-0560-3 . PMC 7027972. PMID 31844283 .
- ^ Puttick, Mark; et al. (2018). "العلاقات المتبادلة بين نباتات الأرض وطبيعة الجنين الجنيني الأسلاف". علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733-745. Bibcode :2018CBio...28E.733P. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID 29456145.
- ^ Zhang, Jian; et al. (2020). "جينوم نبات القرنفل وتطور النباتات البرية المبكرة". Nature Plants . 6 (2): 107–118. doi : 10.1038/s41477-019-0588-4 . PMC 7027989. PMID 32042158 .
- ^ لي، فاي وي؛ وآخرون (2020). "جينومات الأنثوسيروس تسلط الضوء على أصل النباتات الأرضية والبيولوجيا الفريدة للنباتات القرنية". نباتات الطبيعة . 6 (3): 259-272. doi : 10.1038/s41477-020-0618-2 . PMC 8075897. PMID 32170292 .
- ^ Gawryluk, Ryan MR; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (17 July 2019). "المفترسات غير الضوئية هي أخت الطحالب الحمراء". الطبيعة . 572 (7768): 240–243. doi :10.1038/s41586-019-1398-6. PMID 31316212. S2CID 197542583.
- ^ نوفاك ، لوكاس في إف. مونيوز غوميز، سيرجيو أ.؛ بيفيرين، فابيان فان؛ سيوبانو، ماريا؛ إيمي، لورا؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (11/03/2024)، علم أصول السلالات Nucleomorph يشير إلى أصل عميق وقديم للبلاستيدات الكريبتوفيت داخل رودوفيتا، دوى :10.1101/2024.03.10.584144 ، تم استرجاعه في 2024/06/08
- ^ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen FH; Pinhassi, Jarone; Worden, Alexandra Z.; Keeling, Patrick J.; Ettema, Thijs JG; Wideman, Jeremy G.; Burki, Fabien (17 نوفمبر 2021). "علم الجينوم أحادي الخلية يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب قريبة للطحالب الحمراء". Nature Communications . 12 (1): 6651. Bibcode :2021NatCo..12.6651S. doi : 10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.
- ^ Raven, John A. (2013). "Cells inside Cells: Symbiosis and Continuing Phagotrophy". علم الأحياء الحالي . 23 (12): R530–R531. رمز Bibcode :2013CBio...23.R530R. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.006 . PMID 23787050.
- ^ بوك، نيكولاس أ.؛ شارفيت، صوفي؛ بيرنز، جون؛ جيالتشين، يانغتشو؛ روزنبرج، أندري؛ دوهاميل، سولانج؛ كيم، إيون سو (2021). "التحديد التجريبي والتنبؤ الحاسوبي لسلوك أكل البكتيريا في الطحالب الخضراء". مجلة ISME . 15 (7): 1987-2000. رمز Bibcode : 2021ISMEJ..15.1987B. doi : 10.1038/s41396-021-00899-w. PMC 8245530. PMID 33649548 .
- ^ Qiu, Huan; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish (2013). "التكافل الداخلي للطحالب كناقلات لنقل الجينات الأفقي في حقيقيات النوى القادرة على التمثيل الضوئي". Frontiers in Plant Science . 4 : 366. doi : 10.3389/fpls.2013.00366 . PMC 3777023. PMID 24065973 .
- ^ أندرسون، جان أو.؛ روجر، أندرو جيه. (2002). "جين البكتيريا الزرقاء في الكائنات الأولية غير القادرة على التمثيل الضوئي - اكتساب مبكر للبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى؟". علم الأحياء الحالي . 12 (2): 115-119. رمز Bibcode : 2002CBio...12..115A. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00649-2 . PMID 11818061. S2CID 18809784.
- ^ Keeling, Patrick J. (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and destiny of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1541): 729–748. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341 .
- ^ Stadnichuk, IN; Kusnetsov, VV (2021). "الأصل التكافلي للبلاستيدات الخضراء في تطور الخلايا النباتية". المجلة الروسية لعلم وظائف الأعضاء النباتية . 68 (1): 1-16. doi :10.1134/S1021443721010179. S2CID 255012748.
- ^ بينجتسون، ستيفان؛ سالستيدت، تيريز؛ بيليفانوفا، فينيتا؛ وايتهاوس، مارتن (2017). "الحفاظ ثلاثي الأبعاد للهياكل الخلوية والخلوية الفرعية يشير إلى وجود طحالب حمراء من مجموعة التاج عمرها 1.6 مليار سنة". PLOS Biology . 15 (3): e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . PMC 5349422. PMID 28291791 .
- ^ تشن، ك.؛ مياو، ل.؛ تشاو، ف.؛ تشو، م. (2023). "حفريات كبيرة كربونية من تكوين غاويوزهوانغ في العصر الطباشيري المبكر في سلسلة يانشان، شمال الصين". أبحاث ما قبل الكمبري . 392. 107074. رمز Bibcode : 2023PreR..39207074C. doi : 10.1016/j.precamres.2023.107074.
- ^ Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H.; Walter, Malcolm R. (2004). "دليل المجهر الإلكتروني النافذ على التنوع حقيقيات النوى في محيطات منتصف حقبة البروتيروزوي". Geobiology . 2 (3): 121–132. Bibcode :2004Gbio....2..121J. doi :10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. S2CID 53600639.
- ^ يون، هوان سو؛ هاكيت، جيرميا د؛ سينجليا، كلوديا؛ بينتو، غابرييل؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (2004). "خط زمني جزيئي لأصل حقيقيات النوى القادرة على التمثيل الضوئي". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (5): 809-818. doi : 10.1093/molbev/msh075 . PMID 14963099.
- ^ Butterfield, Nicholas J. (2000). " Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic rays of eukaryotes". Paleobiology . 26 (3): 386–404. Bibcode :2000Pbio...26..386B. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID 36648568.
روابط خارجية
- شجرة الحياة الكائنات حقيقية النواة
