دوارات

دوارات
المدى الزمني:240–0  مليون سنة[1] العصر الثلاثي أو ما قبله - الحاضر
سيراتيوم سب.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الفرع : مُعْرقِل
الفرع : سار
الفرع : الحويصلات الهوائية
الشعبة: ميزوزوا
شعيبة: الديناصورات
الطبقة العليا: دينوفلاجيلاتا
بوتشلي 1885 [1880–1889] سينسو جوميز 2012 [2] [3] [4]
الفصول الدراسية
المرادفات
  • سيليوفلاجيلاتا كلاباريد ولاخمان، 1868
  • دينوفيتا ديلون، 1963
  • Dinophyceae sensu Pascher، 1914
  • بيروفيتا باشر 1914
  • بيرهوفيكوفيتا بابنفوس 1946
  • شتاين سوط المفاصل 1883
  • دينوماستيجوتا مارجوليس وساجان، 1985
  • دينوفيتا ديلون، 1963

الدياتومات (من اليونانية القديمة δῖνος ( dînos )  "دوامة" واللاتينية flagellum  "سوط، آفة") هي مجموعة أحادية النمط من حقيقيات النوى وحيدة الخلية تشكل شعبة الدياتومات [5] وعادة ما تعتبر من الأوليات . الدياتومات هي في الغالب من العوالق البحرية ، ولكنها شائعة أيضًا في موائل المياه العذبة . تختلف أعدادها حسب درجة حرارة سطح البحر والملوحة والعمق. العديد من الدياتومات تقوم بالبناء الضوئي ، ولكن جزءًا كبيرًا منها في الواقع مختلط التغذية ، حيث يجمع بين البناء الضوئي وابتلاع الفريسة ( الالتهام والتكاثر الفطري ). [6] [7]

من حيث عدد الأنواع، تعد الدياتومات واحدة من أكبر مجموعات حقيقيات النوى البحرية، على الرغم من أنها أصغر بكثير من الدياتومات . [8] بعض الأنواع هي متعايشة مع الحيوانات البحرية وتلعب دورًا مهمًا في بيولوجيا الشعاب المرجانية . الدياتومات الأخرى هي مفترسات غير مصبوغة على الكائنات الأولية الأخرى، وبعض الأشكال طفيلية (على سبيل المثال، Oodinium و Pfiesteria ). تنتج بعض الدياتومات مراحل راحة، تسمى أكياس الدياتومات أو أكياس الدياتومات ، كجزء من دورات حياتها؛ يحدث هذا في 84 من أصل 350 نوعًا من أنواع المياه العذبة الموصوفة وأكثر بقليل من 10٪ من الأنواع البحرية المعروفة. [9] [10] الدياتومات هي حويصلات تمتلك سوطين ، وهي الحالة الأصلية للثنائيات .

تم وصف حوالي 1555 نوعًا من الدياتومات البحرية الحرة حاليًا. [11] وتشير تقديرات أخرى إلى وجود حوالي 2000 نوع حي، منها أكثر من 1700 نوع بحري (حر، وكذلك قاعي) وحوالي 220 نوعًا من المياه العذبة. [12] وتشير أحدث التقديرات إلى وجود ما مجموعه 2294 نوعًا حيًا من الدياتومات، والتي تشمل الدياتومات البحرية، والدياتومات التي تعيش في المياه العذبة، والدياتومات الطفيلية. [2]

يمكن أن يؤدي التراكم السريع لبعض الدياتومات إلى تلون مرئي للمياه، يُعرف بشكل عام بالمد الأحمر ( ازدهار الطحالب الضارة )، والذي يمكن أن يسبب تسمم المحار إذا تناول البشر المحار الملوث. كما تُظهر بعض الدياتومات التلألؤ الحيوي ، حيث تنبعث منه في المقام الأول ضوء أزرق مخضر، والذي قد يكون مرئيًا في المناطق المحيطية في ظل ظروف معينة.

علم أصل الكلمة

مصطلح "الدينوفلاجيلات" هو مزيج من الكلمة اليونانية dinos والكلمة اللاتينية flagellum . Dinos تعني "الدوران" وتدل على الطريقة المميزة التي لوحظت بها الدينوفلاجيلات وهي تسبح. Flagellum تعني "السوط" وهذا يشير إلى أسواطها . [13]

تاريخ

في عام 1753، وصف هنري بيكر أول الدياتومات الحديثة بأنها "حيوانات دقيقة تسبب الضوء المتلألئ في مياه البحر"، [14] وأطلق عليها أوتو فريدريش مولر هذا الاسم في عام 1773. [15] يشتق المصطلح من الكلمة اليونانية δῖνος ( dînos )، والتي تعني الدوران، والكلمة اللاتينية flagellum ، وهي مصطلح تصغير للسوط أو الآفة.

في ثلاثينيات القرن التاسع عشر، قام عالم المجهر الألماني كريستيان جوتفريد إيرينبيرج بفحص العديد من عينات المياه والعوالق واقترح العديد من أجناس الدياتومات التي لا تزال مستخدمة حتى اليوم بما في ذلك بيريدينيوم، وبروروسنتروم ، ودينوفيسيس . [16]

تم تعريف هذه الدياتومات لأول مرة من قبل أوتو بوتشلي في عام 1885 على أنها رتبة السوطيات Dinoflagellida. [17] تعامل علماء النبات معها على أنها قسم من الطحالب، المسماة Pyrrophyta أو Pyrrhophyta ("الطحالب النارية"؛ اليونانية pyrr(h)os ، النار) بعد الأشكال الحيوية المضيئة، أو Dinophyta . في أوقات مختلفة، تم تضمين الكريبتوموناد والإيبريدات والإلوبيوبسيدز هنا، ولكن الأخيرة فقط تعتبر الآن أقارب مقربين. تتمتع الدياتومات بقدرة معروفة على التحول من استراتيجيات غير كيسية إلى استراتيجيات تكوين كيس، مما يجعل إعادة إنشاء تاريخها التطوري أمرًا صعبًا للغاية.

علم التشكل

السوط الطولي (lf) والعرضي (tf)؛ البثرة الكيسية (sp)؛ النواة (n).
تشريح الدياتومات

الدياتومات وحيدة الخلية وتمتلك سوطين مختلفين ينشأان من الجانب البطني للخلية (سوط الدياتومات). ولديها سوط عرضي يشبه الشريط مع موجات متعددة تنبض إلى يسار الخلية، وسوط أكثر تقليدية، وهو السوط الطولي، الذي ينبض للخلف. [18] [19] [20] السوط العرضي هو شريط متموج حيث تتلوى الحافة الخارجية فقط من القاعدة إلى الطرف، بسبب عمل المحور العصبي الذي يمتد على طوله. تحتوي الحافة المحورية على شعيرات بسيطة يمكن أن تكون بأطوال متفاوتة. تنتج حركة السوط دفعًا للأمام وأيضًا قوة دوران. السوط الطولي تقليدي نسبيًا في المظهر، مع وجود القليل من الشعر أو عدم وجوده. ينبض بفترة أو فترتين فقط لموجته. تقع الأسواط في أخاديد سطحية: السوط المستعرض في الحزام والطولي في الثلم، على الرغم من أن الجزء البعيد منه يبرز بحرية خلف الخلية. في الأنواع الدياتومية ذات السوط الديسموكونتي (على سبيل المثال، Prorocentrum )، يتم التمييز بين السوطتين كما هو الحال في الدياتومات، لكنهما غير مرتبطين بالأخاديد.

تحتوي الدياتومات على غطاء خلوي معقد يسمى القشرة أو الأمفيزما، ويتكون من سلسلة من الأغشية، والحويصلات المسطحة تسمى الحويصلات الهوائية (= الحويصلات الأمفيزمية) والهياكل ذات الصلة. [21] [22] في الدياتومات المدرعة، تدعم هذه الصفائح السليلوزية المتداخلة لإنشاء نوع من الدروع يسمى القوقعة أو اللوريكا ، على عكس الدياتومات العارية. توجد هذه الصفائح بأشكال وترتيبات مختلفة، اعتمادًا على الأنواع وأحيانًا على مرحلة الدياتومات. تقليديًا، تم استخدام مصطلح الجدولة للإشارة إلى هذا الترتيب من الصفائح القوقعية . يمكن الإشارة إلى تكوين الصفائح باستخدام صيغة الصفائح أو صيغة الجدولة. توجد أيضًا حويصلات ليفية خارجية بأشكال عديدة. [23] [24]

يوجد أخدود عرضي، يسمى الحزام (أو السيجولوم)، يمتد حول الخلية، وبالتالي يقسمها إلى أمامي (إبيسوما) وخلفي (هيبوسوما). إذا وُجِدت القشرة فقط، فإن الأجزاء تسمى القشرة الخارجية والغطاء السفلي على التوالي. من الخلف، بدءًا من الأخدود العرضي، يوجد ثلم طولي يسمى الثلم. يضرب السوط العرضي الحزام، والسوط الطولي في الثلم. [25] [24]

إلى جانب العديد من التفاصيل البنيوية والوراثية الأخرى، يشير هذا التنظيم إلى علاقة وثيقة بين الدياتومات، والمجمع القمي ، والهدبيات ، والتي يشار إليها مجتمعة باسم الحويصلات . [23]

يمكن تقسيم جداول الدياتومات إلى ستة "أنواع من الجداول": الجيمنودينويد ، والسويسويد، والجونيالوكويد-البيريدينويد، والنانوسيراتوبسيويد، والدينوفيزيويد، والبروسنترويد. [26]

ترتبط البلاستيدات الخضراء في معظم الدياتومات الضوئية بثلاثة أغشية ، مما يشير إلى أنها ربما تكون مشتقة من بعض الطحالب المبتلع . تحتوي معظم الأنواع الضوئية على الكلوروفيل أ وج2، والكاروتينويد بيتا كاروتين، ومجموعة من الزانثوفيل التي يبدو أنها فريدة من نوعها لدياتومات، وعادةً ما تكون البيريدينين ، والدينوكسانثين ، والديادينوزانثين . تمنح هذه الصبغات العديد من الدياتومات لونها البني الذهبي النموذجي. ومع ذلك، اكتسبت الدياتومات كارينيا بريفيس ، وكارينيا ميكيموتوي ، وكارلودينيوم ميكروم أصباغًا أخرى من خلال التعايش الداخلي، بما في ذلك فوكوكسانثين . [27] يشير هذا إلى أن البلاستيدات الخضراء الخاصة بها قد تم دمجها من خلال العديد من الأحداث التكافلية الداخلية التي تنطوي على أشكال ملونة بالفعل أو عديمة اللون ثانويًا. أدى اكتشاف البلاستيدات في مجمع القمة إلى اقتراح البعض أنها موروثة من سلف مشترك للمجموعتين، ولكن لا يوجد أي من الخطوط الأكثر أساسية لديها. على الرغم من ذلك، تتكون خلية الدياتومات من العضيات الأكثر شيوعًا مثل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والناعمة ، وجهاز جولجي ، والميتوكوندريا ، وحبيبات الدهون والنشا ، والفجوات الغذائية . وقد تم العثور على بعضها مع عضية حساسة للضوء، أو بقعة العين أو الوصمة ، أو نواة أكبر تحتوي على نوية بارزة . تمتلك الدياتومات إريثروبسيدينيوم أصغر عين معروفة. [28]

تمتلك بعض أنواع الأثيكات هيكلًا داخليًا يتكون من عنصرين سليسيين يشبهان النجمة وله وظيفة غير معروفة، ويمكن العثور عليه كحفريات مجهرية . قدم تابان [29] مسحًا للدوامات الدوارة ذات الهياكل الداخلية . وشمل ذلك أول وصف تفصيلي للخماسيات في Actiniscus pentasterias ، استنادًا إلى المجهر الإلكتروني الماسح . وهي تقع ضمن رتبة Gymnodiniales ، رتبة فرعية Actiniscineae. [5]

بنية وتكوين الثيكا

تمت دراسة تكوين الصفائح القشرية بالتفصيل من خلال الدراسات فوق البنيوية. [22]

نواة الدياتومات: الدينوكاريون

"الدنافيليات الأساسية" ( الدنافيليات النوى ) لها شكل غريب من النواة ، يسمى الدنافيليات ، حيث ترتبط الكروموسومات بالغشاء النووي . تحمل هذه عددًا أقل من الهستونات . بدلاً من الهستونات، تحتوي نوى الدنافيليات على عائلة مهيمنة جديدة من البروتينات النووية التي يبدو أنها من أصل فيروسي، وبالتالي تسمى نواة الدنافيليات الفيروسية (DVNPs) وهي قاعدية للغاية، وترتبط بالحمض النووي بنفس التقارب مع الهستونات، وتوجد في أشكال متعددة معدلة بعد الترجمة. [30] تظل نوى الدنافيليات مكثفة طوال الطور البيني بدلاً من مجرد أثناء الانقسام الفتيلي ، والذي يكون مغلقًا وينطوي على مغزل انقسامي خارج النواة بشكل فريد . [31] كان هذا النوع من النواة يُعتبر ذات يوم وسيطًا بين المنطقة النووية في بدائيات النوى والنوى الحقيقية في حقيقيات النوى ، لذلك أُطلق عليها اسم " الميزوكاريوتية "، لكنها الآن تُعتبر سمات مشتقة وليست بدائية (أي أن أسلاف الدياتومات كانت لها نوى حقيقية النوى نموذجية). بالإضافة إلى الدياتومات، يمكن العثور على DVNPs في مجموعة من الدياتومات القاعدية (المعروفة باسم الألفيوليتات البحرية ، "MALVs") التي تتفرع كأخت للدياتومات ( Syndiniales ). [32]

تصنيف

عمومية

1. Ornithocercus ؛ 2. الرسم التخطيطي؛ 3. إكسيوفييلا ؛ 4. بروروسنتروم ؛ 5, 6. سيراتيوم ; 7. وارنويا ; 8. سيثاريستيس ؛ 9. بوليكريكوس

الدياتومات هي كائنات وحيدة الخلية، وقد تم تصنيفها باستخدام كل من المدونة الدولية للتسمية النباتية (ICBN، والتي تمت إعادة تسميتها الآن إلى ICN) والمدونة الدولية للتسمية الحيوانية (ICZN). حوالي نصف أنواع الدياتومات الحية هي كائنات ذاتية التغذية تمتلك البلاستيدات الخضراء والنصف الآخر كائنات غير ذاتية التغذية لا تقوم بالبناء الضوئي.

يبدو أن الدياتومات البيريدينية ، والتي سميت على اسم بلاستيدات البيريدينين الخاصة بها، هي أسلاف سلالة الدياتومات. ما يقرب من نصف الأنواع المعروفة لديها بلاستيدات خضراء، والتي هي إما بلاستيدات البيريدينين الأصلية أو بلاستيدات جديدة مكتسبة من سلالات أخرى من الطحالب وحيدة الخلية من خلال التعايش الداخلي. فقدت الأنواع المتبقية قدراتها على التمثيل الضوئي وتكيفت مع نمط حياة غيري التغذية أو طفيلي أو سارق . [33] [34]

تحتوي معظم (ولكن ليس كل) الدياتومات على ديناكاريون ، كما هو موضح أدناه (انظر: دورة الحياة، أدناه). يتم تصنيف الدياتومات التي تحتوي على ديناكاريون تحت فئة دينوكاريوتا ، بينما يتم تصنيف الدياتومات التي لا تحتوي على ديناكاريون تحت فئة سيندينياليس .

على الرغم من تصنيفها على أنها حقيقية النواة ، فإن نوى الدياتومات ليست حقيقية النواة بشكل مميز ، حيث يفتقر بعضها إلى الهستونات والنوكليوسومات ، وتحافظ على كروموسومات مكثفة باستمرار أثناء الانقسام الفتيلي . أطلق دودج (1966) على نواة الدياتومات مصطلح "المتوسطة النواة"، [35] بسبب امتلاكها لخصائص وسيطة بين مناطق الحمض النووي الملتفة للبكتيريا بدائية النواة والنواة حقيقية النواة المحددة جيدًا. ومع ذلك، تحتوي هذه المجموعة على عضيات حقيقية النواة بشكل نموذجي ، مثل أجسام جولجي والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. [36]

الطحالب الدقيقة المعزولة من رواسب خليج آمور

قدم جاكوب شيلر (1931-1937) وصفًا لجميع الأنواع البحرية والعذبة المعروفة في ذلك الوقت. [37] وفي وقت لاحق، أدرج آلان سورنيا (1973، 1978، 1982، 1990، 1993) الإدخالات التصنيفية الجديدة المنشورة بعد شيلر (1931-1937). [38] [39] [40] [41] [42] قدم سورنيا (1986) أوصافًا ورسومًا توضيحية للأجناس البحرية من الدياتومات، باستثناء المعلومات على مستوى الأنواع. [43] كتب جوميز أحدث فهرس. [2]

تعريف

يتم نشر دراسات تصنيفية باللغة الإنجليزية تغطي أعدادًا كبيرة من الأنواع لخليج المكسيك، [44] والمحيط الهندي، [45] والجزر البريطانية، [46] والبحر الأبيض المتوسط ​​[47] وبحر الشمال. [48]

المصدر الرئيسي لتحديد هوية الدياتومات المائية العذبة هو نباتات سوسواس . [49]

يمكن استخدام كالكوفلور الأبيض لتلوين الصفائح العظمية في الدياتومات المدرعة. [50]

علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء

الموائل

توجد الدياتومات في جميع البيئات المائية: البحرية، والمياه المالحة، والمياه العذبة، بما في ذلك الثلج أو الجليد. كما أنها شائعة في البيئات القاعية والجليد البحري.

التعايش الداخلي

جميع الزوكسانثيلات هي من الدياتومات ومعظمها أعضاء في عائلة السيمبيودينيوم (على سبيل المثال جنس السيمبيودينيوم ). [51] والارتباط بين السيمبيودينيوم والشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية معروف على نطاق واسع. ومع ذلك، فإن الزوكسانثيلات التكافلية تسكن عددًا كبيرًا من اللافقاريات والطلائعيات الأخرى، على سبيل المثال العديد من شقائق النعمان البحرية ، وقناديل البحر ، ونطاطيات البحر ، والمحار العملاق تريداكنا ، والعديد من أنواع الشعاعيات والفورامينيفرات . [52] العديد من الدياتومات الموجودة هي طفيليات (وهي تُعرف هنا بأنها الكائنات الحية التي تأكل فريستها من الداخل، أي الطفيليات الداخلية ، أو التي تظل ملتصقة بفريستها لفترات أطول من الزمن، أي الطفيليات الخارجية). ويمكنها أن تتطفل على العوائل الحيوانية أو الطلائعية. تحتفظ البروتودينيوم والكريبيدودينيوم والبيسينودينيوم والبلاستودينيوم ببلاستيداتها أثناء التغذية على العوالق الحيوانية أو الأسماك المضيفة لها. في معظم الدياتومات الطفيلية، تشبه المرحلة المعدية خلية الدياتومات المتحركة النموذجية .

استراتيجيات التغذية

توجد ثلاث استراتيجيات غذائية في الدياتومات: التغذية الضوئية ، والتغذية المختلطة ، والتغذية غيرية التغذية . يمكن أن تكون الدياتومات ذاتية التغذية أو مساعدة التغذية . الدياتومات المختلطة التغذية نشطة في التمثيل الضوئي، ولكنها أيضًا غيرية التغذية. يتم تصنيف الدياتومات المختلطة التغذية الاختيارية، حيث يكون التغذية الذاتية أو غيرية التغذية كافية للتغذية، على أنها غيرية التغذية. إذا كان كلا الشكلين مطلوبين، فإن الكائنات الحية مختلطة التغذية بالمعنى الدقيق للكلمة . لا تحتوي بعض الدياتومات الحرة على بلاستيدات خضراء، ولكنها تستضيف تعايشًا ضوئيًا. قد تستخدم بعض الدياتومات بلاستيدات خضراء غريبة (بلاستيدات خضراء صغيرة)، يتم الحصول عليها من الطعام ( التكاثر الخبيث ). قد تتغذى بعض الدياتومات على كائنات حية أخرى كمفترسات أو طفيليات. [53]

تحتوي المواد الغذائية المدرجة على البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة والدياتومات والهدبيات والديدان السوطية الأخرى. [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60]

آليات الالتقاط والابتلاع في الدياتومات متنوعة للغاية. العديد من الدياتومات، سواء كانت ثيكاتية (مثل Ceratium hirundinella ، [59] Peridinium globulus [57] ) وغير ثيكاتية (مثل Oxyrrhis marina ، [55] Gymnodinium sp. [61] و Kofoidinium spp. [62] )، تجذب الفريسة إلى منطقة الثلم في الخلية (إما عن طريق التيارات المائية التي أنشأتها الأسواط أو عن طريق الامتدادات شبه الأرجل) وتبتلع الفريسة من خلال الثلم. في العديد من أنواع Protoperidinium ، مثل P. conicum ، يتم دفع حجاب تغذية كبير - شبه قدم يسمى الباليوم - لالتقاط الفريسة التي يتم هضمها لاحقًا خارج الخلية (= التغذية على الباليوم). [63] [64] Oblea و Zygabikodinium و Diplopsalis هي الأجناس الوحيدة الأخرى من الدياتومات المعروفة باستخدام آلية التغذية هذه. [64] [65] [66] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme ، والذي يوجد عادةً كملوث في الثقافات الطحلبية أو الهدبية، يتغذى عن طريق الارتباط بفريسته وابتلاع سيتوبلازم الفريسة من خلال سويقة قابلة للتمدد. [67] يطلق نوعان مرتبطان، polykrikos kofoidii و neatodinium، عضية تشبه الحربة لالتقاط الفريسة. [68]

بعض الدياتومات المختلطة التغذية قادرة على إنتاج سموم عصبية لها تأثيرات مضادة للرعي على القشريات الأكبر حجمًا وتعزز قدرة الدياتومات على افتراس القشريات الأكبر حجمًا. تنتج السلالات السامة من K. veneficum الكارلوتوكسين الذي يقتل الحيوانات المفترسة التي تبتلعها، وبالتالي تقليل أعداد الحيوانات المفترسة والسماح بازدهار سلالات سامة وغير سامة من K. veneficum . علاوة على ذلك، يعزز إنتاج الكارلوتوكسين القدرة الافتراسية لـ K. veneficum من خلال تثبيت فريستها الأكبر حجمًا. [69] تميل K. arminger إلى افتراس القشريات من خلال إطلاق سم عصبي قوي يثبت فريستها عند ملامستها. عندما تكون K. arminger موجودة بكميات كبيرة بما يكفي، فهي قادرة على إعدام مجموعات كاملة من فرائسها من القشريات. [70]

تظل آليات التغذية للدوامات المحيطية غير معروفة، على الرغم من ملاحظة امتدادات شبه أرجل في Podolampas bipes . [71]

الزهور

مقدمة

إن ازدهار الدياتومات غير متوقع عمومًا، فهو قصير، مع تنوع منخفض للأنواع، وقليل من التعاقب النوعي. [72] يمكن أن يكون التنوع المنخفض للأنواع ناتجًا عن عوامل متعددة. إحدى الطرق التي قد يحدث بها نقص التنوع في ازدهار ما هي من خلال انخفاض الافتراس وانخفاض المنافسة. يمكن تحقيق الطريقة الأولى من خلال رفض الحيوانات المفترسة للدياتومات، على سبيل المثال، عن طريق تقليل كمية الطعام التي يمكنها تناولها. يساعد هذا أيضًا في منع زيادة ضغط الافتراس في المستقبل من خلال التسبب في افتقار الحيوانات المفترسة التي ترفضها إلى الطاقة للتكاثر. يمكن بعد ذلك أن تمنع الأنواع نمو منافسيها، وبالتالي تحقيق الهيمنة. [73]

الطحالب الضارة تزدهر

تزدهر الدياتومات أحيانًا بتركيزات تزيد عن مليون خلية لكل مليلتر. وفي ظل هذه الظروف، يمكنها إنتاج سموم (تسمى عمومًا الدياتومات ) بكميات قادرة على قتل الأسماك والتراكم في المغذيات المرشحة مثل المحار ، والتي قد تنتقل بدورها إلى الأشخاص الذين يأكلونها. وتسمى هذه الظاهرة بالمد الأحمر ، من اللون الذي تضفيه الأزهار على الماء. وقد تشكل بعض الدياتومات عديمة اللون أزهارًا سامة أيضًا، مثل الفيستيريا . وبعض أزهار الدياتومات ليست خطيرة. وغالبًا ما تأتي الومضات المزرقة المرئية في مياه المحيط ليلاً من أزهار الدياتومات المضيئة بيولوجيًا ، والتي تصدر ومضات قصيرة من الضوء عند إزعاجها.

إزهار الطحالب ( أكاسيو ) بواسطة Noctiluca spp. في ناغازاكي

يحدث المد الأحمر لأن الدياتومات قادرة على التكاثر بسرعة وبكثرة نتيجة للعناصر الغذائية الوفيرة في الماء. وعلى الرغم من أن الموجات الحمراء الناتجة تشكل ظاهرة بصرية مثيرة للاهتمام، إلا أنها تحتوي على سموم لا تؤثر فقط على جميع أشكال الحياة البحرية في المحيط، بل تؤثر أيضًا على الأشخاص الذين يستهلكونها. [74] الناقل المحدد هو المحار . يمكن أن يسبب هذا أمراضًا غير مميتة ومميتة. أحد هذه السموم هو الساكسيتوكسين ، وهو سم عصبي قوي يسبب الشلل . [75] [76] [77]

إن المدخلات البشرية من الفوسفات تشجع هذه المد الأحمر، لذا فإن هناك اهتمامًا قويًا بمعرفة المزيد عن الدياتومات، من المنظورين الطبي والاقتصادي. ومن المعروف أن الدياتومات قادرة بشكل خاص على جمع الفوسفور العضوي المذاب للحصول على المغذيات الفسفورية، وقد وجد أن العديد من أنواع الدياتومات متعددة الاستخدامات للغاية ومتنوعة ميكانيكيًا في استخدام أنواع مختلفة من المبيدات الحشرية. [75] [76] [77] تتم دراسة بيئة ازدهار الطحالب الضارة على نطاق واسع. [78]

التلألؤ الحيوي

صورة تعرض طويلة للتلألؤ الحيوي لـ N. scintillans في ميناء اليخوت في زيبروغ ، بلجيكا
التجديف بالكاياك في خليج بيولومينيسنت ، فييكيس، بورتوريكو

في الليل، يمكن أن يكون للماء مظهر ضوء متلألئ بسبب التلألؤ الحيوي للدينوفلاجيلات. [79] [80] أكثر من 18 جنسًا من الدينوفلاجيلات هي مضيئة حيويًا، [81] وتصدر غالبيتها ضوءًا أزرق مخضر. [82] تحتوي هذه الأنواع على scintillons ، وهي أجسام سيتوبلازمية فردية (يبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر) موزعة بشكل أساسي في المنطقة القشرية للخلية، وهي جيوب خارجية للفجوة الخلوية الرئيسية. وهي تحتوي على لوسيفيراز الدينوفلاجيلات ، وهو الإنزيم الرئيسي المشارك في التلألؤ الحيوي للدينوفلاجيلات، ولوسيفيرين ، وهي حلقة رباعي بيرول مشتقة من الكلوروفيل تعمل كركيزة لتفاعل إنتاج الضوء. يحدث التلألؤ على شكل وميض أزرق قصير (0.1 ثانية) (بحد أقصى 476 نانومتر) عند تحفيزه، عادةً عن طريق اضطراب ميكانيكي. لذلك، عند تحفيزه ميكانيكيًا - بالقارب، أو السباحة، أو الأمواج، على سبيل المثال - يمكن رؤية ضوء أزرق متلألئ ينبعث من سطح البحر. [83]

يتم التحكم في التلألؤ الحيوي للدينوفلاجيلات بواسطة ساعة يومية ولا يحدث إلا في الليل. [84] يمكن أن تحدث سلالات مضيئة وغير مضيئة في نفس النوع. يكون عدد السنتيلونات أعلى أثناء الليل منه أثناء النهار، وينهار في نهاية الليل، في وقت التلألؤ الحيوي الأقصى. [85]

إن تفاعل لوسيفيرين-لوسيفيراز المسؤول عن التلألؤ الحيوي حساس لدرجة الحموضة. [83] فعندما تنخفض درجة الحموضة، يغير لوسيفيراز شكله، مما يسمح للوسيفيرين، أو على وجه التحديد رباعي بيرول، بالارتباط. [83] يمكن للدنابق استخدام التلألؤ الحيوي كآلية دفاع. يمكنها أن تخيف مفترسيها بضوئها الوامض أو يمكنها صد المفترسين المحتملين بتأثير غير مباشر مثل "إنذار السرقة". يجذب التلألؤ الحيوي الانتباه إلى الدنابق ومهاجمها، مما يجعل المفترس أكثر عرضة للافتراس من مستويات غذائية أعلى. [83]

تُعد الخلجان البيئية للطحالب المضيئة حيويًا من بين أندر الخلجان وأكثرها هشاشة، [86] وأشهرها خليج البيولومينيست في لا بارغيرا، لاجاس ، بورتوريكو؛ وخليج موسكيتو في فييكيس، بورتوريكو ؛ ومحمية لاس كابيزاس دي سان خوان الطبيعية فاخاردو، بورتوريكو . كما توجد بحيرة مضيئة حيويًا بالقرب من خليج مونتيغو، جامايكا، وتحيط الموانئ المضيئة حيويًا بكاستيني، مين. [87] داخل الولايات المتحدة، تعد فلوريدا الوسطى موطنًا لبحيرة إنديان ريفر التي تزخر بالطحالب المضيئة حيويًا في الصيف والمشطيات المضيئة حيويًا في الشتاء. [88]

إنتاج الدهون والستيرول

تنتج الدياتومات الدهون والستيرولات المميزة. [89] أحد هذه الستيرولات هو نموذجي للدياتومات ويسمى دينوستيرول .

ينقل

يمكن أن تغرق الطحالب الدوارة بسرعة إلى قاع البحر في الثلوج البحرية . [90]

دورة الحياة

مقدمة

تمتلك الدياتومات دورة حياة أحادية النمط ، باستثناء نوكتيلوكا وأقاربها. [5] تتضمن دورة الحياة عادةً التكاثر اللاجنسي عن طريق الانقسام المتساوي، إما من خلال الانقسام الديموزي أو الانقسام الليموزي . تحدث دورات حياة أكثر تعقيدًا، وبشكل أكثر تحديدًا مع الدياتومات الطفيلية. يحدث التكاثر الجنسي أيضًا، [91] على الرغم من أن طريقة التكاثر هذه معروفة فقط في نسبة صغيرة من الدياتومات. [92] يحدث هذا عن طريق اندماج فردين لتكوين زيجوت ، والذي قد يظل متحركًا على غرار الدياتومات النموذجية ويسمى بعد ذلك زيجوت مستوي الزيجوت. قد يشكل هذا الزيجوت لاحقًا مرحلة راحة أو زيجوت منوم ، والذي يسمى كيس الدياتومات أو كيس الدياتومات . بعد (أو قبل) إنبات الكيس، يخضع الصغير للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية الصيغة الصبغية جديدة . يبدو أن الدياتومات قادرة على تنفيذ العديد من عمليات إصلاح الحمض النووي التي يمكنها التعامل مع أنواع مختلفة من تلف الحمض النووي . [93]

دورة حياة الدياتومات: 1- الانقسام المتساوي، 2- التكاثر الجنسي، 3- الزيجوت المسطح، 4- الزيجوت المنوم، 5- الخلية المسطحية
دورة حياة الدياتومات، بما في ذلك التحولات الموصوفة المحتملة  [94]

أكياس الدياتومات

تتضمن دورة حياة العديد من الدياتومات مرحلة قاعية غير سوطية واحدة على الأقل ككيس . يتم تعريف الأنواع المختلفة من الأكياس الدياتومات بشكل أساسي بناءً على الاختلافات المورفولوجية (عدد ونوع الطبقات في جدار الخلية) والوظيفية (التحمل طويل أو قصير المدى). كان يُعتقد في البداية أن هذه الخصائص تميز بوضوح الأكياس الرقيقة (الجدران الرقيقة) عن الأكياس الدياتومات الساكنة (ذات الجدار المزدوج). تم اعتبار الأولى قصيرة المدى (مؤقتة) والأخيرة طويلة المدى (ساكنة). ومع ذلك، خلال العقدين الماضيين، سلطت المعرفة الإضافية الضوء على التعقيد الكبير لتاريخ حياة الدياتومات. [94]

يستريح الخراجات من Scripsiella sp. ( أ ) ، Alexandrium pseudogoniaulax ( b ) ، Protoceratium reticulatum ( c ) ، A. taylori ( d ) ، A. tamarense ( e ) ، Protoperidinium oblongum ( f ) ، Kryptoperidinium triquetrum ( g ) ، و Gymnodinium catenatum ( h ). شريط النطاق: 10 ميكرون. [94]

تنتج أكثر من 10% من حوالي 2000 نوع من الدياتومات البحرية المعروفة أكياسًا كجزء من دورة حياتها (انظر الرسم البياني على اليمين). تلعب هذه المراحل القاعية دورًا مهمًا في بيئة الأنواع، كجزء من رابط قاعي-عالي حيث تظل الأكياس في طبقة الرواسب أثناء الظروف غير المواتية للنمو الخضري، ومن هناك، تعيد تطعيم عمود الماء عندما يتم استعادة الظروف المواتية. [94]

في الواقع، يُعتقد أن الحاجة إلى التكيف مع البيئات المتقلبة و/أو الموسمية أثناء تطور الدياتومات كانت الدافع وراء تطور هذه المرحلة من دورة الحياة. تشكل معظم الكائنات الأولية أكياسًا خاملة من أجل تحمل المجاعة والأضرار الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية. [95] ومع ذلك، هناك اختلافات هائلة في الخصائص الظاهرية والفسيولوجية والمقاومة الرئيسية لكل كيس من أنواع الدياتومات. على عكس النباتات العليا، لم يثبت بعد أن معظم هذا التنوع، على سبيل المثال في فترات الخمول ، يُعزى إلى التكيف مع خطوط العرض أو يعتمد على سمات أخرى لدورة الحياة. [96] [97] وبالتالي، على الرغم من التطورات الأخيرة في فهم تاريخ حياة العديد من أنواع الدياتومات، بما في ذلك دور مراحل الكيس، لا تزال هناك فجوات عديدة في المعرفة حول أصلها ووظيفتها. [94]

يعود تاريخ التعرف على قدرة الدياتومات على تكوين أكياس إلى أوائل القرن العشرين، في الدراسات البيوستراتغرافية لأكياس الدياتومات الأحفورية. كان بول رينش أول من حدد الأكياس على أنها بقايا متحجرة للدياتومات. [98] في وقت لاحق، تم الإبلاغ عن تكوين الأكياس من اندماج الأمشاج، مما أدى إلى استنتاج أن تكوين الأكياس مرتبط بالتكاثر الجنسي. [91] كما أعطت هذه الملاحظات مصداقية لفكرة أن تكوين الأكياس لدى الطحالب الدقيقة هو في الأساس عملية حيث تستعد البيضات الملقحة لفترة خمول. [99] ولأن الأكياس الساكنة التي تمت دراستها حتى ذلك الوقت جاءت من عمليات جنسية، فقد ارتبط الخمول بالجنس، وهو افتراض ظل قائمًا لسنوات عديدة. كان هذا الإسناد متزامنًا مع النظريات التطورية حول أصل اندماج الخلايا حقيقية النواة والنشاط الجنسي، والتي افترضت مزايا للأنواع ذات المراحل السكونية ثنائية الصبغيات، في قدرتها على تحمل الإجهاد الغذائي والإشعاع فوق البنفسجي الطفري من خلال الإصلاح التركيبي، وللأنواع ذات المراحل الخضرية أحادية الصبغيات، حيث يضاعف الانقسام اللاجنسي عدد الخلايا. [95] ومع ذلك، قد تحد بعض الظروف البيئية من مزايا إعادة التركيب والنشاط الجنسي، [100] بحيث تطورت في الفطريات، على سبيل المثال، مجموعات معقدة من الدورات أحادية الصبغيات وثنائية الصبغيات تتضمن مراحل سكون لاجنسية وجنسية. [101] [94]

ومع ذلك، في دورة الحياة العامة للدينافيليات المنتجة للأكياس كما هو موضح في الستينيات والسبعينيات من القرن العشرين، كان يُفترض أن الأكياس الساكنة هي مصير النشاط الجنسي، [91] [102] والذي كان يُنظر إليه في حد ذاته على أنه استجابة للإجهاد أو الظروف غير المواتية. يتضمن النشاط الجنسي اندماج الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية من المراحل الخضرية العوالقية المتحركة لإنتاج الزيجوتات ثنائية الصيغة الصبغية التي تشكل في النهاية أكياسًا، أو الزيجوتات المنومة ، والتي يخضع إنباتها لضوابط داخلية وخارجية . داخليًا ، تكون فترة الحد الأدنى للنضج الفسيولوجي الخاص بالأنواع (الخمول) إلزامية قبل أن يحدث الإنبات. وبالتالي، تمت الإشارة إلى الزيجوتات المنومة أيضًا باسم الأكياس "الساكنة" أو "المقاومة"، في إشارة إلى هذه السمة الفسيولوجية وقدرتها بعد الخمول على البقاء قابلة للحياة في الرواسب لفترات طويلة من الزمن. من الناحية الخارجية، لا يمكن الإنبات إلا ضمن نافذة من الظروف البيئية المواتية. [94]

ومع ذلك، مع اكتشاف أن الخلايا أحادية الزيجوت قادرة أيضًا على الانقسام، أصبح من الواضح أن تعقيد دورات حياة الدياتومات كان أكبر مما كان يُعتقد في الأصل. [103] [104] بعد تأكيد هذا السلوك في العديد من الأنواع، أصبحت قدرة المراحل الجنسية للدياتومات على استعادة المرحلة الخضرية، وتجاوز تكوين الكيس، مقبولة جيدًا. [105] [106] علاوة على ذلك، أظهر كريمب وبارو في عام 2006 أن الأكياس الخاملة الساكنة لدياتومات المياه الباردة البلطيقية Scrippsiella hangoei و Gymnodinium sp. قد تشكلت عن طريق التكيس المباشر للخلايا الخضرية أحادية الصيغة الصبغية، أي بشكل لاجنسي. [107] بالإضافة إلى ذلك، بالنسبة للأكياس الزيجوتية لـ Pfiesteria piscicida، لم يكن الخمول ضروريًا. [108] [94]

علم الجينوميات

من أبرز السمات التي تميز الدياتومات هي الكمية الكبيرة من الحمض النووي الخلوي التي تحتوي عليها. تحتوي أغلب الطحالب حقيقية النواة في المتوسط ​​على حوالي 0.54 بيكو جرام من الحمض النووي/خلية، في حين تتراوح تقديرات محتوى الحمض النووي الدياتومات من 3 إلى 250 بيكو جرام/خلية، [31] وهو ما يعادل تقريبًا 3000 إلى 215000 ميجا بايت (بالمقارنة، يبلغ الجينوم البشري أحادي الصيغة الصبغية 3180 ميجا بايت والقمح القمحي سداسي الصيغة الصبغية 16000 ميجا بايت). قد يكون تعدد الصبغيات أو تعدد التنيات مسؤولاً عن هذا المحتوى الكبير من الحمض النووي الخلوي، [109] ولكن الدراسات السابقة لحركية إعادة ارتباط الحمض النووي وتحليلات الجينوم الحديثة لا تدعم هذه الفرضية. [110] بل إن هذا يُعزى، نظريًا، إلى التراجع المتفشي الموجود في جينومات الدياتومات. [111] [112]

بالإضافة إلى جينوماتها الكبيرة بشكل غير متناسب، فإن نوى الدياتومات فريدة من حيث مورفولوجياتها وتنظيمها وتركيبها. إن حمضها النووي متماسك للغاية لدرجة أن عدد الكروموسومات التي تحتوي عليها لا يزال غير مؤكد. [113]

تشترك الدياتومات في تنظيم غير عادي لجينوم الميتوكوندريا مع أقاربها، وهي مجموعة أبيكومبليكسا . [114] كلتا المجموعتين لديها جينومات ميتوكوندريا مخفضة للغاية (حوالي 6 كيلو قاعدة (كيلو قاعدة) في مجموعة أبيكومبليكسا مقابل ~16 كيلو قاعدة للميتوكوندريا البشرية). فقد أحد الأنواع، وهو أميبوفريا سيراتي ، جينوم الميتوكوندريا الخاص به تمامًا، ومع ذلك لا يزال لديه ميتوكوندريا وظيفية. [115] خضعت الجينات الموجودة في جينومات الدياتومات لعدد من عمليات إعادة التنظيم، بما في ذلك تضخيم الجينوم الهائل وإعادة التركيب مما أدى إلى نسخ متعددة من كل جين وشظايا جينية مرتبطة في مجموعات عديدة. حدث فقدان لكودونات التوقف القياسية، والربط المتبادل لـ mRNAs لـ mRNA الخاص بـ cox3، وإعادة ترميز تحرير RNA المكثف لمعظم الجينات. [116] [117] أسباب هذا التحول غير معروفة. في مجموعة صغيرة من الدياتومات، تسمى "الدياتومات" (دورينسكيا وكريبتوبيريدينيوم)، لا تزال الكائنات الحية الوحيدة التي لديها ميتوكوندريا مميزة تطوريًا. [118]

في معظم الأنواع، يتكون جينوم البلاستيد من 14 جينًا فقط. [119]

يحتوي الحمض النووي للبلاستيد في الدياتومات التي تحتوي على البيريدينين على سلسلة من الدوائر الصغيرة تسمى الدوائر الصغيرة . [120] تحتوي كل دائرة على جين واحد أو اثنين من جينات البولي ببتيد. الجينات الخاصة بهذه البولي ببتيدات خاصة بالبلاستيدات الخضراء لأن نظائرها من حقيقيات النوى الأخرى التي تقوم بالبناء الضوئي يتم ترميزها حصريًا في جينوم البلاستيدات الخضراء. داخل كل دائرة توجد منطقة "أساسية" مميزة. تكون الجينات دائمًا في نفس الاتجاه فيما يتعلق بهذه المنطقة الأساسية.

من حيث ترميز الحمض النووي ، يمكن استخدام تسلسلات ITS لتحديد الأنواع، [121] حيث يمكن استخدام مسافة وراثية p ≥ 0.04 لتحديد الأنواع، [122] والتي تم تطبيقها بنجاح لحل الارتباك التصنيفي طويل الأمد كما في حالة حل مجمع Alexandrium tamarense إلى خمسة أنواع. [123] كشفت دراسة حديثة [124] عن نسبة كبيرة من جينات الدياتومات المشفرة لوظائف غير معروفة، وأن هذه الجينات يمكن الحفاظ عليها ومحددة للسلالة.

التاريخ التطوري

تمثل الدياتومات بشكل أساسي كأحافير بواسطة الأكياس الدياتومية ، والتي لها سجل جيولوجي طويل مع أقل عدد من التواجدات خلال منتصف العصر الثلاثي ، [125] بينما تشير العلامات الجيوكيميائية إلى وجودها في العصر الكمبري المبكر. [126] تشير بعض الأدلة إلى أن الدياتومات في العديد من صخور حقبة الحياة القديمة وما قبل الكمبري قد تكون نتاجًا للدياتومات الأسلاف (الداتومات البدائية). [127] [128] تُظهر الدياتومات إشعاعًا كلاسيكيًا للمورفولوجيات خلال أواخر العصر الثلاثي وحتى الجوراسي الأوسط . [129] [130] [131] تتكاثر الأشكال الأكثر حداثة خلال أواخر العصر الجوراسي والطباشيري . [129] يستمر هذا الاتجاه في حقبة الحياة الحديثة ، وإن كان مع بعض فقدان التنوع. [129] [125]

تظهر علم الوراثة الجزيئي أن الدياتومات تتجمع مع الهدبيات والمعقدات العليا (=الجراثيم الأبواغية) في مجموعة مدعومة جيدًا، وهي الحويصلات . ويبدو أن أقرب الأقارب للدياتومات هي معقدات القمة ، والبركينسوس، والبارفيلوسيفيرا ، والسيندينيا، والأوكسيريس . [132] تتشابه السلالات الجزيئية مع السلالات القائمة على علم التشكل. [133] [134]

يبدو أن المراحل الأولى من تطور الدياتومات تهيمن عليها سلالات طفيلية، مثل البيركنزيدات والسيندينيا (على سبيل المثال، أميبوفريا وهيماتودينيوم ) . [ 135] [136] [137] [138]

تحتوي جميع الدياتومات على بلاستيدات طحالب حمراء أو عضيات متبقية (غير ضوئية) من أصل طحلب أحمر. [139] ومع ذلك، تفتقر الدياتومات الطفيلية Hematodinium إلى بلاستيد بالكامل. [140] حصلت بعض المجموعات التي فقدت الخصائص الضوئية لبلاستيدات الطحالب الحمراء الأصلية على بلاستيدات ضوئية جديدة (بلاستيدات خضراء) من خلال ما يسمى بالتعايش التسلسلي، سواء الثانوي أو الثالثي. مثل البلاستيدات الأصلية، يمكن إرجاع البلاستيدات الخضراء الجديدة في هذه المجموعات إلى الطحالب الحمراء، باستثناء تلك الموجودة في أعضاء جنس Lepidodinium، والتي تمتلك بلاستيدات مشتقة من الطحالب الخضراء، ربما Trebouxiophyceae أو Ulvophyceae . [141] [142] السلالات ذات التعايش الداخلي الثالثي هي Dinophysis، مع البلاستيدات من كريبتوموناد ، [143] Karenia ، Karlodinium ، و Takayama ، والتي تمتلك بلاستيدات من أصل هابتوفيتي ، وKryptoperidiniaceae، Durinskia و Kryptoperidinium ، والتي تحتوي على بلاستيدات مشتقة من الدياتومات [144] [145] كما تقوم بعض الأنواع أيضًا بعملية السرقة . [146]

تم تلخيص تطور الدياتومات إلى خمسة أنواع تنظيمية رئيسية: البروروسنترويد، والدينافيزويد، والغونياولاكويد، والبيريدينويد، والجيمنودينويد. [147] كانت انتقالات الأنواع البحرية إلى المياه العذبة أحداثًا متكررة أثناء تنوع الدياتومات وقد حدثت مؤخرًا. [148]

كما أن العديد من الدياتومات لها علاقة تكافلية مع البكتيريا الزرقاء، والتي تسمى الدياتومات، والتي لها جينوم مخفض ولم يتم العثور عليها خارج عوائلها. تحتوي الدياتومات الدياتومات على جنسين، Amphisolenia وTriposolenia، والتي تحتوي على الدياتومات داخل الخلايا، وأربعة أجناس؛ Citharistes وHistioneis وParahistioneis وOrnithocercus، والتي تحتوي على الدياتومات خارج الخلايا. [149] تُستخدم معظم الدياتومات لتثبيت النيتروجين، وليس لعملية التمثيل الضوئي، ولكن بعضها لا يمتلك القدرة على تثبيت النيتروجين. الدياتومات Ornithocercus magnificus هي مضيفة للدياتومات التي توجد في حجرة خارج الخلية. في حين أنه ليس من المعروف تمامًا كيف تستفيد الدياتومات منها، فقد اقترح أنها تربي البكتيريا الزرقاء في حجرات متخصصة وتهضم بعضها بانتظام. [150]

في الآونة الأخيرة، تم العثور على الأحفورة الحية Dapsilidinium pastielsii تسكن بركة المحيطين الهندي والهادئ الدافئة ، والتي كانت بمثابة ملجأ للدينوفلاجيلات المحبة للحرارة، [151] كما تم وصف أنواع أخرى مثل Calciodinellum operosum و Posoniella tricarinelloides من الحفريات قبل العثور عليها حية في وقت لاحق. [152] [153]

أمثلة

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر في الخلايا حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC  3158185. PMID  21810989 .
  2. ^ abc Gómez F (2012). "قائمة مراجعة وتصنيف الدياتومات الحية (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  3. ^ Ruggiero; et al. (2015)، "تصنيف المستوى الأعلى لجميع الكائنات الحية"، PLOS ONE ، 10 (4): e0119248، Bibcode :2015PLoSO..1019248R، doi : 10.1371/journal.pone.0119248 ، PMC 4418965 ، PMID  25923521 
  4. ^ سيلار ، فيليب (2016) ، “Protistes Eucaryotes: Origine، Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes”، أرشيفات HAL-ouvertes : 1–462، ISBN 9782955584101، OCLC  1019558675، تم أرشفته من الأصل في 2016-05-13 ، تم استرجاعه في 2016-09-04
  5. ^ abc Fensome RA, Taylor RJ, Norris G, Sarjeant WA, Wharton DI, Williams GL (1993). تصنيف الدياتومات الحية والأحفورية . منشور خاص في علم الأحياء الدقيقة. المجلد 7. هانوفر، بنسلفانيا: مطبعة شيريدان. OCLC  263894965.
  6. ^ Stoecker DK (1999). "التغذية المختلطة بين الدياتومات". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (4): 397-401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  7. ^ Esser K, Lüttge U, Beyschlag W, Murata J (2012-12-06). التقدم في علم النبات: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء وعلم البيئة. Springer. ISBN 978-3-6421-8819-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2022-01-28 . تم استرجاعها في 2020-10-22 .
  8. ^ Guiry MD (أكتوبر 2012). "كم عدد أنواع الطحالب الموجودة؟". مجلة علم الطحالب . 48 (5): 1057–63. Bibcode :2012JPcgy..48.1057G. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). "مراجعة لأكياس الدياتومات المائية العذبة الحديثة: التصنيف، والتطور، والبيئة، وعلم الأحياء القديمة". Phycologia . 51 (6): 612–619. Bibcode :2012Phyco..51..612M. doi :10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  10. ^ Bravo I, Figueroa RI (يناير 2014). "نحو فهم بيئي لوظائف كيسات الدياتومات". الكائنات الحية الدقيقة . 2 ( 1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID  27694774. 
  11. ^ جوميز، ف. (2005). "قائمة بأنواع الدياتومات الحرة في محيطات العالم". مجلة أكتا بوتانيكا كرواتيكا . 64 (1): 129-212.
  12. ^ Taylor FR, Hoppenrath M, Saldarriaga JF (فبراير 2008). "التنوع والتوزيع للدينوفلاجيلات". Biodivers. Conserv . 17 (2): 407–418. Bibcode :2008BiCon..17..407T. doi :10.1007/s10531-007-9258-3. S2CID  9810504.
  13. ^ Carty, Susan; Parrow, Matthew W. (2015). "Dinoflagellates". Freshwater Algae of North America . Academic Press. ص. 773–807. doi :10.1016/B978-0-12-385876-4.00017-7. ISBN 978-0-12-385876-4.
  14. ^ Baker, M. (1753). Employment for the microscope. London: Dodsley. doi :10.5962/bhl.title.45920. OCLC  722119426.
  15. ^ مولر، من 1773. Vermium terrestrium et Fluviatilium، seu Animalium Infusoriorum، Helmithicorum et Testaceorum، Non marinorum، succincta historia، vol. 1. بارس بريما. ص. 34، 135. فابر، هافنيا، وآخرون ليبسيا 1773.
  16. ^ Ehrenberg CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer Geographischer Verbreitung، besonders في سيبيريا. — Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1–88، الثابتة والمتنقلة 1–8.
  17. ^ Bütschli O. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) دينوفلاجيلاتا. - في: كتاب Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs للدكتور إتش جي برون، wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. إرستر باند البروتوزوا. – CF Winter'sche Verlagshandlung، لايبزيغ وهايدلبرغ. ص. 906-1029؛ رر.
  18. ^ تايلور إف جيه آر (مارس 1975). “أسواط عرضية غير حلزونية في الدينوفلاجيلات”. فيكولوجيا . 14 (1): 45-7. بيب كود :1975Phyco..14...45T. دوى :10.2216/i0031-8884-14-1-45.1.
  19. ^ Leblond PH, Taylor FJ (أبريل 1976). "إعادة النظر في آلية الدفع للسوط المستعرض للدينوفلاجيلات". Bio Systems . 8 (1): 33–9. Bibcode :1976BiSys...8...33L. doi :10.1016/0303-2647(76)90005-8. PMID  986199.
  20. ^ Gaines G, Taylor FJ (مايو 1985). "شكل ووظيفة السوط المستعرض للدينوفلاجيلات". J. Protozool . 32 (2): 290–6. doi :10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x.
  21. ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983). البنية الدقيقة لـ amphiesma dinoflagellate . International Review of Cytology. المجلد 82. ص 151-80. doi :10.1016/s0074-7696(08)60825-6. ISBN 978-0-1236-4482-4. PMID  6684652.
  22. ^ ab Netzel H, Dürr G (2012-12-02). الفصل 3: قشرة الخلية الدياتومية. أكاديميك بريس. ص 43-106. ISBN 978-0-3231-3813-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .في سبكتور 1984
  23. ^ ab Cavalier-Smith T (1991). "Cell diversification in heterotrophic flagellates". في Patterson D, Larsen J (eds.). علم الأحياء للخلايا الحرة غير المغذية . منشورات جمعية علم التصنيف. المجلد 45. دار نشر كلارندون. ص 113-131. ISBN 978-0-1985-7747-8.
  24. ^ من قبل Freudenthal، Hugo D. (1962). " Symbiodinium gen. Nov. و Symbiodinium microadriaticum sp. nov.، a Zooxanthella: Taxonomy, Life Cycle, and Morphology". مجلة علم الأوليات . 9 (1): 45–52. doi :10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x.
  25. ^ Trench, Robert K.; Blank, Rudolf J. (1987). " Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. And S. pilosum sp. nov.: Gymnodinioid Dinoflagellate Symbionts of Marine Invertebrates". مجلة علم الطحالب . 23 (3): 469–81. رمز Bibcode :1987JPcgy..23..469T. doi :10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x. S2CID  83712799.
  26. ^ Medlin, LK; Fensome, RA (2013), "Dinoflagellate macroevolution", Biological and Geological Perspectives of Dinoflagellates , Geological Society of London, pp. 263–274, doi :10.1144/tms5.25, ISBN 978-1-86239-368-4تم الاسترجاع بتاريخ 2023-08-20
  27. ^ Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (أكتوبر 2004). "Dinoflagellates: a marked evolutionary experiment". American Journal of Botany . 91 (10): 1523–34. doi :10.3732/ajb.91.10.1523. PMID  21652307.
  28. ^ Schwab IR (سبتمبر 2004). "أنت ما تأكله". المجلة البريطانية لطب العيون . 88 (9): 1113. doi :10.1136/bjo.2004.049510. PMC 1772300. PMID  15352316 . 
  29. ^ Tappan H (1980). علم الأحياء القديمة للطلائعيات النباتية . الجيولوجيا. WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1109-4.
  30. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, McFadden GI, Waller RF (December 2012). "يتزامن فقدان تكثيف الحمض النووي النووي مع ظهور بروتين نووي جديد في الدياتومات". علم الأحياء الحالي . 22 (24): 2303–12. رمز Bibcode :2012CBio...22.2303G. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.036 . PMID  23159597.
  31. ^ ab Spector D (2012-12-02). نوى الدياتومات. أكاديميك بريس. ص 107-147. ISBN 978-0-3231-3813-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .في سبكتور 1984
  32. ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, Burki F, Janouškovec J, Poirier C, Leonard G, Hallam SJ, Richards TA, Worden AZ, Santoro AE, Keeling PJ (يناير 2018). "Single cell genomics of uncultured marine alveolates shows paraphyly of basal dinoflagellates". مجلة ISME (مخطوطة مقدمة). 12 (1): 304–308. رمز Bibcode :2018ISMEJ..12..304S. doi :10.1038/ismej.2017.167. PMC 5739020 . PMID  28994824. مؤرشف من الأصل في 2018-12-14 . تم الاسترجاع بتاريخ 2018-10-23 . 
  33. ^ غابرييلسن، TM؛ مينج، MA؛ إسبيلوند، م.؛ تومينج-كلندرود، أ؛ باتيل، V.؛ نيدربراغت، AJ. أوتيس، C .؛ تورميل، م. شلشيان تبريزي، ك.؛ ليميو، سي؛ جاكوبسن، كانساس (2011). “تطور الجينوم للدينوفلاجيلات البلاستيدية الثلاثية – PLOS”. بلوس واحد . 6 (4): هـ19132. دوى : 10.1371/journal.pone.0019132 . بمك 3082547 . بميد  21541332. 
  34. ^ Bodył, Andrzej; Moszczyński, Krzysztof (2006). "هل تطورت بلاستيدات البيريدينين من خلال التعايش الداخلي الثالثي؟ فرضية". المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 41 (4): 435-448. Bibcode :2006EJPhy..41..435B. doi : 10.1080/09670260600961080 .
  35. ^ دودج (1966). تم الاستشهاد به ولكن لم يتم الرجوع إليه في Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagellates". في Tomas C (محرر). تحديد العوالق النباتية البحرية . أكاديميك بريس. ص 387-584. رقم ISBN 978-0-0805-3442-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  36. ^ Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagellates". في Tomas CR (محرر). تحديد العوالق النباتية البحرية . أكاديميك بريس. ص. 387-584. ISBN 978-0-0805-3442-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  37. ^ شيلر، ج.، 1931-1937: الدينوفلاجيلات (Peridinineae) في دراسة Behandlung. في: RABENHORST، L. (ed.)، Kryptogamen-Flora von Deutschland، Österreichs und der Schweiz. أكاد. فيرلاغ.، لايبزيغ. المجلد. 10 (3): تيل 1 (1–3) (1931–1933): تيل 2 (1–4)(1935–1937).
  38. ^ سورنيا أ (1973). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية تم نشره بالفعل بعد مراجعة جيه شيلر. I. Dinoflagellés libres". بيه. نوفا هيدويجيا . 48 : 1-92.
  39. ^ سورنيا أ (1978). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية المنشور بالفعل منذ مراجعة جيه شيلر. III (تكملة)". القس الغول . 13 : 3–40 + خطأ 13، 186. ISSN  0035-0702.
  40. ^ سورنيا أ (1982). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت الأرضية من الدينوفلاجيلمارين تم نشره بالفعل بعد مراجعة جيه شيلر. IV. (تكملة)". قوس. بروتيستنكد . 126 (2): 151-168. دوى :10.1016/S0003-9365(82)80046-8.
  41. ^ سورنيا أ (1990). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت الأرضية من الدينوفلاجيلمارين تم نشره بالفعل بعد مراجعة J. Schiller. V. (Complément)". اكتا بروتوزول . 29 : 321-346. ISSN  0065-1583.
  42. ^ سورنيا أ (1993). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية المنشور بالفعل منذ مراجعة جيه شيلر. VI. (تكملة)". التشفير. الغول . 14 : 133-144. ISSN  0181-1568.
  43. ^ سورنيا، أ.، 1986: أطلس العوالق النباتية مارين. المجلد. I: مقدمة، Cyanophycées، Dictyochophycées، Dinophycées و Raphidophycées. طبعات المركز الوطني للبحث العلمي، باريس.
  44. ^ Steidinger KA, Williams J (1970). Dinoflagellates . Memoirs of the Hourglass Cruises. المجلد 2. فلوريدا: مختبر أبحاث البحار. OCLC  6206528.
  45. ^ تايلور ف (1976). الدياتومات من البعثة الدولية للمحيط الهندي: تقرير عن المواد التي جمعتها سفينة الأبحاث "أنطون بروون" 1963-1964 . مكتبة النباتات. المجلد 132. إي. شفايتزربارت. رقم ISBN 978-3-5104-8003-6. OCLC  3026853.
  46. ^ دودج، جيه دي؛ هارت جونز، بي. (1982). الدياتومات البحرية في الجزر البريطانية. لندن: مكتب صاحبة الجلالة للقرطاسية. رقم ISBN 9780112411963. OCLC  681855348.
  47. ^ Gómez F (أبريل 2003). "قائمة مرجعية للدنابق البحرية الحرة في البحر الأبيض المتوسط". Botanica Marina . 46 (3): 215–242. doi :10.1515/BOT.2003.021 (غير نشط 2024-08-26). S2CID  84744638.{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من أغسطس 2024 ( الرابط )
  48. ^ Hoppenrath M، Elbrächter M، Drebes G (2009). العوالق النباتية البحرية: أنواع مختارة من العوالق النباتية الدقيقة من بحر الشمال حول هيلغولاند وسيلت . شتوتغارت: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). رقم ISBN 978-3-5106-1392-2.
  49. ^ بوبوفسكي جيه، فيستر لوس أنجلوس (1990). دينوفيسيا (دينوفلاجيليدا). Süßwasserflora von Mitteleuropa. المجلد. 6. فيشر. رقم ISBN 978-3-3340-0247-6.[ رابط ميت دائم ]
  50. ^ Fritz L, Triemer R (ديسمبر 1985). "تقنية سريعة وبسيطة تستخدم مادة الكالكوفلور الأبيض M2R لتصور صفائح الصفائح العظمية للدينوفلاجيلات". J. Phycol . 21 (4): 662–4. Bibcode :1985JPcgy..21..662F. doi :10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x. S2CID  85004940.
  51. ^ فرويدنثال وآخرون. 2007
  52. ^ Trench R (1997). "Diversity of symbiotic diafloagellates and the evolution of microalgallary symbioses". في Lessios H, MacIntyre I (المحرران). وقائع ندوة الشعاب المرجانية الدولية الثامنة، بنما، 24-29 يونيو 1996. المجلد 2. بالبوا، بنما: معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية. ص 1275-1286. OCLC  833272061.
  53. ^ Schnepf E, Elbrächter M (فبراير 1992). "استراتيجيات التغذية في الدياتومات: مراجعة مع التركيز على الجوانب البيولوجية الخلوية". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 28 (1): 3-24. doi :10.1016/S0932-4739(11)80315-9. PMID  23194978.
  54. ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). "The free-living unarmoured dinoflagellata". Mere. Univ. Calif . 5 : 1–538. doi :10.5962/bhl.title.24995. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-05-15 . تم الاسترجاع في 2019-09-24 .
  55. ^ ab Barker HA (1935). "ثقافة وعلم وظائف الأعضاء للدوارات البحرية". Arch. Mikrobiol . 6 (1-5): 157-181. doi :10.1007/BF00407285. S2CID  44657010.
  56. ^ بيتشلر ب (1952). "Recherches sur les Peridiniens". ثور. بيول. الأب. بلجيكا . 36 (ملحق): 1-149. ISSN  0994-575X.
  57. ^ ab Bursa AS (1961). "الدورة الأوقيانوغرافية السنوية في إيجلوليك في القطب الشمالي الكندي. II. العوالق النباتية". J. Fish. Res. Board Can . 18 (4): 563–615. doi :10.1139/f61-046.
  58. ^ Norris DR (1969). "التغذية المحتملة عن طريق البلعمة في Ceratium lunula Schimper". Limnol. Oceanogr . 14 (3): 448–9. Bibcode :1969LimOc..14..448N. doi : 10.4319/lo.1969.14.3.0448 .
  59. ^ ab Dodge JD, Crawford RM (يونيو 1970). "المورفولوجيا والبنية الدقيقة لـ Ceratium hirundinella (Dinophyceae)". J. Phycol . 6 (2): 137–149. Bibcode :1970JPcgy...6..137D. doi :10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x. S2CID  84034844.
  60. ^ Elbrachter M (1979). "حول تصنيف الدينوفيات غير المدرعة (Dinophyta) من منطقة شمال غرب إفريقيا الصاعدة". Meteor Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  61. ^ Frey LC, Stoermer EF (1980). "التهام الدياتومات في البحيرات العظمى العليا". Trans. Am. Microsc. Soc . 99 (4): 439–444. doi :10.2307/3225654. JSTOR  3225654.
  62. ^ Cachon PJ، Cachon M. “Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. مقارنات مع celui divers Peridiniens Fibers et Parasites”. بروتيستولوجيكا . 10 : 217-222.
  63. ^ Gaines G, Taylor FJ (1984). "الهضم خارج الخلايا في الدياتومات البحرية". J. Plankton Res . 6 (6): 1057–61. doi :10.1093/plankt/6.6.1057.
  64. ^ ab Jacobson DM, Anderson DM (سبتمبر 1986). "الدينوفلاجيلاتات غير المغذية من نوع Thecate: سلوك التغذية والآليات". J. Phycol . 22 (3): 249–258. doi :10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x. S2CID  84321400.
  65. ^ Strom SL, Buskey EJ (1993). "التغذية والنمو والسلوك للطحالب الدوارة غير المتجانسة Oblea rotunda". Limnol. Oceanogr . 38 (5): 965–977. Bibcode :1993LimOc..38..965S. doi : 10.4319/lo.1993.38.5.0965 .
  66. ^ Naustvoll LJ (يناير 1998). "النمو والرعي بواسطة الطحالب غير المغذية Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)". Phycologia . 37 (1): 1–9. Bibcode :1998Phyco..37....1N. doi :10.2216/i0031-8884-37-1-1.1.
  67. ^ Spero HJ (سبتمبر 1982). "التهام الطعام في Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): السويقة كعضو للابتلاع". J. Phycol . 18 (3): 356–360. Bibcode :1982JPcgy..18..356S. doi :10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x. S2CID  85988790.
  68. ^ "باحثون يلتقطون فيديو لحيوانات الدياتومات وهي تصطاد فرائسها بالرماح". أرشيف من الأصل في 2019-12-28 . تم استرجاعه في 2019-05-19 .
  69. ^ أدولف، جيسون إي؛ كروباتكينا، دانارا؛ باخفاروف، تسفيتان؛ بليس، ألين ر. (2007). "الكارلوتوكسين يتوسط الرعي بواسطة أوكسيريس مارينا على سلالات كارلودينيوم فينيفيكوم ". الطحالب الضارة . 6 (3): 400-412. رمز Bibcode :2007HAlga...6..400A. doi :10.1016/j.hal.2006.12.003.
  70. ^ بيرج، تيري؛ بولسن، لويز ك.؛ مولدروب، مورتن؛ دوغبجيرج، نيلز. جويل هانسن، لكل (2012). “الطحالب البحرية تهاجم وتتغذى على الميتازوان”. إيسمي جي . 6 (10): 1926–36. بيب كود :2012ISMEJ...6.1926B. دوى :10.1038/ismej.2012.29. بمك 3446796 . بميد  22513533. 
  71. ^ شوت ف (1895). "2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen". رحلة استكشاف العوالق . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. ألجماينر ثيل. ص 1-170. أو سي إل سي  69377189.
  72. ^ سميدا، ثيودور جيه. (2002). "علم البيئة التكيفي، واستراتيجيات النمو والتوسع العالمي في ازدهار الدياتومات". مجلة علوم المحيطات . 58 (2): 281-294. doi :10.1023/A:1015861725470. ISSN  0916-8370. S2CID  55024118.
  73. ^ هانتلي م، سايكس ب، روهان س، مارين ف (1986). "رفض الفرائس من الدياتومات بواسطة القشريات كالانوس باسيفيكوس وباراكالانوس بارفوس بوساطة كيميائية: الآلية والحدوث والأهمية". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 28 : 105-120. رمز Bibcode :1986MEPS...28..105H. doi : 10.3354/meps028105 .
  74. ^ Faust M, Gulledge, RA (2002). Identifying Harmful Marine Dinoflagellates. Contributions from the United States National Herbarium. المجلد 42. واشنطن العاصمة: قسم علم الأحياء المنهجي، علم النبات، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. ISSN  0097-1618. مؤرشف من الأصل في 2007-04-30 . تم الاسترجاع في 2007-05-18 .
  75. ^ ab Lin, S.; Litaker, RW; Sunda, W. (2016). "علم البيئة الفسيولوجي للفوسفور والآليات الجزيئية في العوالق النباتية البحرية". مجلة علم الطحالب . 52 (1): 10-36. رمز Bibcode :2016JPcgy..52...10L. doi :10.1111/jpy.12365. PMID  26987085. S2CID  206147416.
  76. ^ ab Zhang, C.; Luo, H.; Huang, L.; Lin, S. (2017). "الآلية الجزيئية لاستخدام الجلوكوز-6-فوسفات في الدياتومات Karenia mikimotoi". الطحالب الضارة . 67 : 74–84. Bibcode :2017HAlga..67...74Z. doi :10.1016/j.hal.2017.06.006. PMID  28755722.
  77. ^ ab Luo, H.; Lin, X.; Li, L.; Zhang, C.; Lin, L.; Lin, S. (2017). "التحليلات النسخية والفسيولوجية للدينوفلاجيلات Karenia mikimotoi تكشف عن آلية جزيئية غير قلوية تعتمد على الفوسفاتيز لاستخدام ATP". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 19 (11): 4506–18. رمز Bibcode : 2017EnvMi..19.4506L. doi : 10.1111/1462-2920.13899 . PMID  28856827. S2CID  3598741.
  78. ^ Granéli E, Turner JT (2007). علم بيئة الطحالب الضارة. دراسات بيئية: التحليل والتوليف. المجلد 189. Springer. ISBN 978-3-5407-4009-4. ISSN  0070-8356. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  79. ^ كاسترو ب، هوبر م. إ. (2010). علم الأحياء البحرية (الطبعة الثامنة). ماكجرو هيل. ص. 95. رقم ISBN 978-0-0711-1302-1.
  80. ^ Hastings JW (1996). "كيمياء وألوان التفاعلات الحيوية المضيئة: مراجعة". Gene . 173 (1 Spec No): 5–11. doi :10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  81. ^ بوبين، ج.، أ.-س. كوساتليجراس، وP. جيستدورفر. 1999. العوالق البحرية ذات الإضاءة الحيوية. التقرير العلمي لمختبر علم المحيطات في المدرسة البحرية لون، بريست، فرنسا، 83 ص.
  82. ^ سويني، ب. التلألؤ الحيوي والإيقاعات اليومية .في: تايلور 1987، ص 269-281
  83. ^ abcd Haddock SH, Moline MA, Case JF (1 أكتوبر 2009). "التلألؤ الحيوي في البحر". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 : 443–93. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  84. ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (فبراير 1998). "الإيقاع اليومي للتألق الحيوي في Pyrocystis لا يرجع إلى اختلافات في كمية لوسيفيراز: دراسة مقارنة لثلاثة ديناصورات بحرية متألقة حيويًا". J. Phycol . 34 (1): 167–172. Bibcode :1998JPcgy..34..167K. doi :10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x. S2CID  84990824.
  85. ^ Fritz L, Morse D, Hastings JW (فبراير 1990). "إيقاع التوهج الحيوي اليومي لـ Gonyaulax مرتبط بالتغيرات اليومية في عدد العضيات الباعثة للضوء". مجلة علوم الخلية . 95 (الجزء 2): 321-328. doi :10.1242/jcs.95.2.321. PMID  2196272.
  86. ^ Dybas CL (مايو 2012). "الميكروبات المضيئة - العلماء يكشفون عن أدلة جديدة على التلألؤ الحيوي". Scientific American . 360 (5): 19. Bibcode :2012SciAm.306e..19D. doi :10.1038/scientificamerican0512-19.
  87. ^ Castine Kayak (2015). "Castine Kayak Bioluminescent Bay Night Kayak Excursion". visitmaine.com . مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2015 . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2015 .
  88. ^ كينيدي داكيت، ماري إلين (2015-02-10). "فلوريدا بالمياه: تجربة التلألؤ الحيوي". الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 2018-07-31 . تم الاسترجاع في 31 يوليو 2018 .
  89. ^ ويذرز، ن. ستيرولات الدياتومات .في: تايلور 1987، ص 316-359
  90. ^ Alldredge AL, Passow U, Haddock SH (1998). "خصائص ومحتوى الجسيمات البوليمرية الخارجية الشفافة (TEP) للثلوج البحرية المتكونة من الدياتومات الطحالبية". J. Plankton Res . 20 (3): 393–406. doi : 10.1093/plankt/20.3.393 .
  91. ^ abc von Stosch HA (1973). "ملاحظات حول التكاثر الخضري ودورات الحياة الجنسية لنوعين من الدياتومات المائية العذبة، Gymnodinium pseudopalustre Schiller وWoloszynskia apiculata sp. nov". المجلة البريطانية لعلم الطحالب . 8 (2): 105-34. doi :10.1080/00071617300650141. مؤرشف من الأصل في 2019-02-13 . تم الاسترجاع في 2014-05-13 .
  92. ^ Pfiester, Anderson (1987). "Ch. 14" . في Taylor F (محرر). علم الأحياء للدوارات . دراسات نباتية. المجلد 21. Blackwell Scientific. ISBN 978-0-6320-0915-2.
  93. ^ Li C, Wong JT (يوليو 2019). "مسارات استجابة تلف الحمض النووي في الدياتومات". الكائنات الحية الدقيقة . 7 (7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . PMC 6680887. PMID  31284474. 
  94. ^ abcdefgh Bravo, Isabel; Figueroa, Rosa (2014). "نحو فهم بيئي لوظائف كيسات الدياتومات". Microorganisms . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390 /microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID  27694774.  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 3.0 الدولية المؤرشفة في 2011-02-23 على موقع واي باك مشين .
  95. ^ ab Cavalier-Smith, T. (2002). "أصول آلية إعادة التركيب والجنس". الوراثة . 88 (2): 125–141. doi : 10.1038/sj.hdy.6800034 . PMID  11932771. S2CID  13213957.
  96. ^ Wagmann, Kristen; Hautekèete, Nina-Coralie; Piquot, Yves; Meunier, Cécile; Schmitt, S. Eric; Van Dijk, Henk (2012). "توزيع خمول البذور: العوامل البيئية التفسيرية". حوليات علم النبات . 110 (6): 1205-1219. doi :10.1093/aob/mcs194. PMC 3478053. PMID  22952378 . 
  97. ^ ديبيو، مارلين؛ تانغ، تشونلاو؛ ستيتش، بنيامين؛ سيكوسيك، توبياس؛ إيفجين، سيجي؛ جوزيفس، إميلي؛ شميت، جوهانا؛ نوردبورج، ماجنوس؛ كورنييف، مارتن؛ دي مو، جولييت (2013). "التباين المشترك بين خمول البذور ومعدل النمو وتغيرات وقت الإزهار مع خطوط العرض في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا". PLOS ONE . 8 (5): e61075. رمز Bibcode : 2013PLoSO...861075D. doi : 10.1371/journal.pone.0061075 . PMC 3662791. PMID  23717385 . 
  98. ^ Reinsch، PF (1905) “Die palinosphärien، ein mikroskopischer vegetabile Organicus in der mukronatenkreide”. ..سنت. عامل منجم. جيول. باليونتول...، 402-407.
  99. ^ Loeblich, AR; Loeblich, LA (2012) [1984]. "أكياس الدياتومات". في Spector, DL (محرر). الدياتومات . أكاديميك بريس. ص. 444-474. ISBN 978-0-323-13813-0.
  100. ^ Lenormand, Thomas; Otto, Sarah P. (2000). "The Evolution of Recombination in a Heterogeneous Environment". Genetics . 156 : 423–438. doi :10.1093/genetics/156.1.423. PMC 1461255. PMID  10978305 . 
  101. ^ لي، سو تشان؛ ني، مين؛ لي، وينجون؛ شيرتز، سيسيليا؛ هيتمان، جوزيف (2010). "تطور الجنس: وجهة نظر من مملكة الفطريات". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 74 (2): 298-340. doi :10.1128/MMBR.00005-10. PMC 2884414. PMID  20508251 . 
  102. ^ أندرسون، دونالد مارك؛ ووال، ديفيد (1978). "الأهمية المحتملة للأكياس القاعية لـ Gonyaulax Tamarensis وG. Excavata في بدء ازدهار الدياتومات السامة1، 2، 3". مجلة علم الطحالب . 14 (2): 224-234. رمز Bibcode :1978JPcgy..14..224A. doi :10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x. S2CID  85372383.
  103. ^ أوشيدا، تاكوجي؛ يوشيكاوا، كوجي؛ أراي، أكيمي؛ أراي، شوجو (1991). “دورة الحياة والسيطرة على Sargassum muticum (Phaeophyta) في الثقافات الدفعية”. نيبون سويزان جاكاشي . 57 (12): 2249-2253. دوى : 10.2331/suisan.57.2249 .
  104. ^ Uchida, Takuji; Matsuyama, Yukihiko; Yamaguchi, Mineo; Honjo, Tsuneo (1996). "دورة حياة Gyrodinium instriatum (Dinophyceae) في الثقافة". Phycological Research . 44 (3): 119–123. doi :10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x. S2CID  84051080.
  105. ^ فيغيروا، روزا إيزابيل؛ برافو، إيزابيل (2005). "التكاثر الجنسي واستراتيجيتان مختلفتان للتكيس في Lingulodinium Polyedrum (Dinophyceae) في الثقافة1". مجلة علم الطحالب . 41 (2): 370-379. رمز Bibcode : 2005JPcgy..41..370F. doi : 10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x. hdl : 10508/11133 . S2CID  85652450.
  106. ^ فيغيروا، روزا إيزابيل؛ برافو، إيزابيل؛ جارسيس، إستر (2006). "طرق متعددة للنشاط الجنسي في ألكسندريوم تايلوري (دينوفيسيا) في الثقافة". مجلة علم الطحالب . 42 (5): 1028-1039. رمز Bibcode : 2006JPcgy..42.1028F. doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x. S2CID  85188678.
  107. ^ Kremp, Anke; Parrow, Matthew W. (2006). "دليل على وجود أكياس ساكنة لاجنسية في دورة حياة الدياتومات البحرية، Scrippsiella Hangoei1". مجلة علم الطحالب . 42 (2): 400-409. رمز Bibcode :2006JPcgy..42..400K. doi :10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x. S2CID  84228384.
  108. ^ بارو، ماثيو دبليو؛ بوركهولدر، جوان إم. (2004). "دورة الحياة الجنسية لـ Pfiesteria Piscicida وCryptoperidiniopsoids (Dinophyceae)1". مجلة علم الطحالب . 40 (4): 664-673. رمز Bibcode :2004JPcgy..40..664P. doi :10.1111/j.1529-8817.2004.03202.x. S2CID  83695348.
  109. ^ Beam CA, Himes M (2012-12-02). الفصل 8: جينات الدياتومات. أكاديميك بريس. ص 263-298. ISBN 978-0-3231-3813-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .في سبكتور 1984
  110. ^ لين إس، تشنغ إس، سونغ بي، وآخرون (2015). "جينوم سيمبيودينيوم كاواجوتي يلقي الضوء على التعبير الجيني للدينوفلاجيلات والتعايش المرجاني". ساينس . 350 (6261): 691-694. doi : 10.1126/science.aad0408 . PMID  26542574.
  111. ^ سونغ ب، مورس د، سونغ واي، وآخرون (2017). "الجينوميات المقارنة تكشف عن نوبتين رئيسيتين من تراجع الجينات تتزامنان مع فترات حاسمة من تطور سيمبيودينيوم". علم الأحياء الجيني والتطور . 9 (8): 2037-2047. doi :10.1093/gbe/evx144. PMC 5585692. PMID  28903461 . 
  112. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H, et al. (2018). "عدد نسخ جين PCNA المعتمد على حجم الجينوم في الدياتومات والدليل الجزيئي على التراجع كآلية تطورية رئيسية". مجلة علم الطحالب . 55 (1): 37-46. doi : 10.1111/jpy.12815 . PMID  30468510.
  113. ^ "فهم الانفصالات العاطفية لحماية الشعاب المرجانية". ScienceDaily . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2019 . تم الاسترجاع 16 مايو 2019 .
  114. ^ جاكسون سي جيه، جورنيك إس جي، والر آر إف (2012). "الجينوم الميتوكوندريا والنسخ الجيني للدينوفلاجيلات القاعدية هيماتودينيوم إس بي: تطور الشخصية داخل الجينومات الميتوكوندريا المشتقة بشكل كبير للدينوفلاجيلات". علم الأحياء الجيني والتطور . 4 (1): 59-72. doi :10.1093/gbe/evr122. PMC 3268668. PMID  22113794 . 
  115. ^ جون، أوي؛ لو، يامينج؛ فولراب، سيلك؛ جروث، ماركو؛ جانوسكوفيك، جان؛ كوهلي، جورجيت إس؛ مارك، فيليكس سي؛ بيكمير، أولف؛ فرحات، سارة (أبريل 2019). "طفيلي حقيقيات النوى هوائي ذو ميتوكوندريا وظيفية يفتقر على الأرجح إلى جينوم الميتوكوندريا". تقدم العلوم . 5 (4): eaav1110. رمز Bibcode :2019SciA....5.1110J. doi :10.1126/sciadv.aav1110. ISSN  2375-2548. PMC 6482013. PMID 31032404  . 
  116. ^ Lin S, Zhang H, Spencer D, Norman J, Gray M (2002). "التحرير الواسع النطاق والموسع لـ mRNAs للميتوكوندريا في الدياتومات". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 320 (4): 727-739. doi :10.1016/S0022-2836(02)00468-0. PMID  12095251.
  117. ^ Lin S, Zhang H, Gray MW (2008). "تعديل الحمض النووي الريبي في الدياتومات وتأثيراته على التاريخ التطوري لآلية التعديل". في Smith H (محرر). تعديل الحمض النووي الريبي والحمض النووي: الآليات الجزيئية وتكاملها في الأنظمة البيولوجية . وايلي. ص 280-309. ISBN 978-0-470-26225-2.
  118. ^ إيمانيان، ب.؛ بومبيرت، ج. ف.؛ دوريل، ر. ج.؛ بوركي، ف.؛ كيلينج، ب. ج. (2012). "أصل التكافل الداخلي وتنوعه ومصير البلاستيدات". بلوس ون . 7 (8): e43763. رمز Bibcode :2012PLoSO...743763I. doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID  22916303 . 
  119. ^ داس، بيبلاب (2019). "الطفيليات البحرية تبقى على قيد الحياة بدون جينات رئيسية". نيتشر ميدل إيست . doi :10.1038/nmiddleeast.2019.63. S2CID  149458671.
  120. ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (يوليو 2004). "الدوائر الصغيرة المشتقة من جين واحد من الدياتومات الدائرية Ceratium horridum موجودة في النواة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (7): 1318-22. doi : 10.1093/molbev/msh127 . PMID  15034134.
  121. ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA , Vaulot D, Le Gall F, Véron B, Brand JJ, Skelton H, Kasai F, Lilly EL, Keeling PJ (2012). "تقييم الفاصل الداخلي الريبوزومي المنقول (ITS) كعلامة رمزية مرشحة للدينوفلاجيلات". PLOS ONE . 7 (8): e42780. Bibcode :2012PLoSO...742780S. doi : 10.1371/journal.pone.0042780 . PMC 3420951. PMID  22916158 . 
  122. ^ Litaker RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM, Yonish BA, West MA, Black MN, Tester PA (April 2007). "التعرف على أنواع الدياتومات باستخدام تسلسلات ITS rDNA". J. Phycol . 43 (2): 344–355. Bibcode :2007JPcgy..43..344W. doi :10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x. S2CID  85929661.
  123. ^ وانج، لو؛ تشوانج، يون يون؛ تشانغ، هوان؛ لين، شين؛ لين، سينجي (2014). "الترميز الشريطي للحمض النووي للأنواع في مجمع ألكسندريوم تامارينس باستخدام نظام ITS واقتراح تسمية خمسة أنواع". الطحالب الضارة . 31 : 100-113. رمز Bibcode :2014HAlga..31..100W. doi :10.1016/j.hal.2013.10.013. PMID  28040099.
  124. ^ ستيفنز، تيموثي جي؛ راجان، ما؛ بهاتاشاريا، د؛ تشان، سي إكس (21 نوفمبر 2018). "تتضمن الجينات الأساسية في سلالات الدياتومات المتنوعة ثروة من الجينات الداكنة المحفوظة ذات الوظائف غير المعروفة". التقارير العلمية . 8 (1): 17175. رمز Bibcode : 2018NatSR...817175S. doi : 10.1038/s41598-018-35620-z. PMC 6249206. PMID  30464192 . 
  125. ^ ab MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). "تنوع الدياتومات الأحفورية ونشأتها وانقراضها وأهميتها". مجلة علم الأحياء الكندي . 74 (11): 1687–94. doi :10.1139/b96-205. ISSN  0008-4026.
  126. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (أغسطس 1998). "أدلة بيوكيميائية على أسلاف الدياتومات في العصر الكمبري المبكر". مجلة العلوم . 281 (5380): 1168–70. رمز Bibcode :1998Sci...281.1168M. doi :10.1126/science.281.5380.1168. PMID  9712575.
  127. ^ Moldowan JM, Dahl JE, Jacobson SR, Huizinga BJ, Fago FJ, Shetty R, Watt DS, Peters KE (فبراير 1996). "إعادة بناء الطبقات الكيميائية للطبقات الحيوية: دليل جزيئي يربط بين الدياتومات المكونة للكيسات وأسلاف ما قبل العصر الثلاثي". الجيولوجيا . 24 (2): 159–162. رمز Bibcode :1996Geo....24..159M. doi :10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2.
  128. ^ Talyzina NM, Moldowan JM, Johannisson A, Fago FJ (January 2000). "دراسة أوجه التشابه بين الأكريتاريات الكمبري المبكرة باستخدام المجهر وقياس التدفق الفلوري والعلامات الحيوية". Rev. Palaeobot. Palynol . 108 (1–2): 37–53. Bibcode :2000RPaPa.108...37T. doi :10.1016/S0034-6667(99)00032-9.
  129. ^ abc Fensome, Robert (8 يونيو 2022). "Dinoflagellates". AASP-The Palynological Society .[ رابط ميت دائم ]
  130. ^ Fensome, RA; MacRae, RA; Moldowan, JM; Taylor, FJR; Williams, GL (1996). "إشعاع الدياتومات في العصر الوسيط المبكر". علم الأحياء القديمة . 22 (3): 329–338. رمز Bibcode :1996Pbio...22..329F. doi :10.1017/S0094837300016316. ISSN  0094-8373. JSTOR  2401092. S2CID  133043109.
  131. ^ Chacón, J.; Gottschling, M. (2020). "فجر الدينوفيتات: محاولة أولى لتحديد تاريخ أصل وتنوع الطحالب الضارة". الطحالب الضارة . 97 : 101871. Bibcode :2020HAlga..9701871C. doi :10.1016/j.hal.2020.101871. PMID  32732051. S2CID  220891202.
  132. ^ Saldarriaga J؛ Taylor MFJR؛ Cavalier-Smith T؛ Menden-Deuer S ؛ Keeling PJ (2004). "البيانات الجزيئية والتاريخ التطوري للدينوفلاجيلات". Eur J Protistol . 40 (1): 85–111. doi :10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl : 2429/16056 .
  133. ^ Fensome RA, Saldarriaga JF, Taylor FJ (1999). "مراجعة علم النشوء والتطور للدينوفلاجيلات: التوفيق بين علم النشوء والتطور على أساس مورفولوجيا وجزيئي". Grana . 38 (2–3): 66–80. Bibcode :1999Grana..38...66F. doi : 10.1080/00173139908559216 .
  134. ^ Gottschling M، Chacón J، Žerdoner Čalasan A، Neuhaus S، Kretschmann J، Stibor H، John U (2020). "يساعد وضع التسلسلات البيئية باستخدام قواعد بيانات موثوقة تصنيفيًا على تقييم التنوع البيولوجي للطحالب بدقة في البحيرات البافارية (ألمانيا)". علم الأحياء المائية العذبة . 65 (2): 193-208. رمز Bibcode : 2020FrBio..65..193G. doi : 10.1111/fwb.13413 .
  135. ^ Gunderson JH, Goss SH, Coats DW (1999). "الوضع التطوري لـ Amoebophrya sp. في إصابة Gymnodinium sanguineum". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (2): 194–7. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x. PMID  10361739. S2CID  7836479.
    Gunderson JH, John SA, Boman WC, Coats DW (2002). "توجد سلالات متعددة من الطفيليات الدياتومية Amoebophrya في خليج تشيسابيك". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 49 (6): 469–74. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x. PMID  12503682. S2CID  30051291.
  136. ^ López-García P، Rodríguez-Valera F، Pedrós-Alió C، Moreira D (فبراير 2001). “تنوع غير متوقع في حقيقيات النوى الصغيرة في العوالق في أعماق البحار في القطب الجنوبي”. طبيعة . 409 (6820): 603–7. بيب كود :2001Natur.409..603L. دوى :10.1038/35054537. بميد  11214316. S2CID  11550698.
  137. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (فبراير 2001). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين المحيطي 18S من العوالق النباتية تكشف عن تنوع حقيقيات النوى غير المتوقع". مجلة الطبيعة . 409 (6820): 607–10. رمز Bibcode :2001Natur.409..607M. doi :10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
  138. ^ Saldarriaga JF, Taylor FJ, Keeling PJ, Cavalier-Smith T (سبتمبر 2001). "تشير شجرة تطور الرنا النووي SSU في الدياتومات إلى خسائر واستبدالات متعددة للبلاستيدات". مجلة التطور الجزيئي . 53 (3): 204–13. Bibcode :2001JMolE..53..204S. doi :10.1007/s002390010210. PMID  11523007. S2CID  28522930.
  139. ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (يونيو 2010). "أصل شائع للطحالب الحمراء من البلاستيدات المعقدة، والدينوفلاجيلات، وغير المتجانسة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (24): 10949–54. Bibcode :2010PNAS..10710949J. doi : 10.1073/pnas.1003335107 . PMC 2890776. PMID  20534454 . 
  140. ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, Bacic A, McFadden GI, Pain A, Waller RF (مايو 2015). "التعايش الداخلي يتراجع عن طريق الإزالة التدريجية للبلاستيد في الدياتومات الطفيلية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (18): 5767–72. Bibcode :2015PNAS..112.5767G. doi : 10.1073/pnas.1423400112 . PMC 4426444. PMID  25902514 . 
  141. ^ Dorrell, RG; Howe, CJ (2015). "تكامل البلاستيدات مع مضيفاتها: الدروس المستفادة من الدياتومات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (33): 10247–10254. Bibcode :2015PNAS..11210247D. doi : 10.1073/pnas.1421380112 . PMC 4547248. PMID  25995366 . 
  142. ^ توريسن، أولي كريستيان (2010). التحقيق في استبدال البلاستيد في الدياتومات الخضراء Lepidodinium chlorophorum (أطروحة الماجستير). جامعة أوسلو. hdl : 10852/11559.
  143. ^ جارسيا-كويتوس، ل.؛ مويستروب، أو.؛ ​​هانسن، بي جيه؛ دوغبيرج، ن. (2010). "الطحالب السامة دينوفيسيس أكوميناتا تحتوي على بلاستيدات خضراء دائمة من أصل كريبتوموناد، وليس كلوبتوبلاستيدات خضراء". الطحالب الضارة . 9 (1): 25-38. رمز Bibcode :2010HAlga...9...25G. doi :10.1016/j.hal.2009.07.002.
  144. ^ Kretschmann, J.; Žerdoner Čalasan, A.; Gottschling, M. (2018). "علم الوراثة الجزيئي للطحالب التي تحتوي على الدياتومات كمتعايشات داخلية (Kryptoperidiniaceae, Peridiniales)، مع تفسيرات تطورية والتركيز على هوية Durinskia oculata من براغ". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 118 : 392-402. رمز Bibcode : 2018MolPE.118..392K. doi : 10.1016/j.ympev.2017.10.011. PMID  29066288.
  145. ^ إيمانيان، ب.؛ كيلينج، ب. ج. (2007). "تحتفظ الدياتومات دورينسكيا بالطيكا وكريبتوبيريدينيوم فوليسيوم بميتوكوندريا متداخلة وظيفيًا من سلالتين متميزتين تطوريًا". علم الأحياء التطوري بي إم سي . 7 (1): 172. رمز Bibcode :2007BMCEE...7..172I. doi : 10.1186/1471-2148-7-172 . PMC 2096628. PMID  17892581 . .
  146. ^ Gast, RJ; Moran, DM; Dennett, MR; Caron, DA (2007). "عملية التكسير في الطحالب الدوارة القطبية الجنوبية: هل هي في طور التحول التطوري؟". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 9 (1): 39–45. Bibcode :2007EnvMi...9...39G. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID  17227410.
  147. ^ تايلور إف جيه (1980). "حول تطور الدياتومات". الأنظمة الحيوية . 13 (1-2): 65-108. رمز Bibcode :1980BiSys..13...65T. doi :10.1016/0303-2647(80)90006-4. PMID  7002229.
  148. ^ Žerdoner Čalasan A, Kretschmann J, Gottschling M (2019). "إنهم صغار، وهم كثيرون: تأريخ سلالات المياه العذبة في الدينوفيتات وحيدة الخلية". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 21 (11): 4125-4135. رمز Bibcode : 2019EnvMi..21.4125Z. doi : 10.1111/1462-2920.14766 . PMID  31369197.
  149. ^ كيم، م.؛ تشوي، دي إتش؛ بارك، إم جي (2021). "التنوع الجيني للسيانوبيونت وخصوصية المضيف للطحالب الدياتومية الحاملة للسيانوبيونت من نوع أورنيثوسيركوس في المياه الساحلية المعتدلة". التقارير العلمية . 11 (1): 9458. رمز Bibcode :2021NatSR..11.9458K. doi :10.1038/s41598-021-89072-z. PMC 8097063. PMID 33947914  . 
  150. ^ ناكاياما، تاكورو؛ نومورا، مامي؛ تاكانو، يوشيهيتو؛ تانيفوجي، جورو؛ شيبا، كوجيكو؛ إينابا، كازو؛ إيناجاكي، يوجي؛ كاواتا، ماساكادو (2019). "كشف علم الجينوم أحادي الخلية عن سلالة غامضة من البكتيريا الزرقاء ذات توزيع عالمي مخفي بواسطة مضيف من الدياتومات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (32): 15973-15978. رمز Bibcode : 2019PNAS..11615973N. doi : 10.1073/pnas.1902538116 . PMC 6689939. PMID  31235587. 
  151. ^ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). "الحفريات الحية في حوض المحيطين الهندي والهادئ الدافئ: ملجأ للدينوفلاجيلات المحبة للحرارة أثناء التجلد". الجيولوجيا . 42 (6): 531-534. رمز Bibcode :2014Geo....42..531M. doi :10.1130/G35456.1.
  152. ^ Montresor, M.; Janofske, D.; Willems, H. (1997). "علاقة الكيس بالتكيس في Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales, Dinophyceae) ونهج جديد لدراسة الأكياس الجيرية". مجلة علم الطحالب . 33 (1): 122–131. رمز Bibcode :1997JPcgy..33..122M. doi :10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x. S2CID  84169394.
  153. ^ Gu, H.; Kirsch, M.; Zinßmeister, C.; Söhner, S.; Meier, KJS; Liu, T.; Gottschling, M. (2013). "إيقاظ الموتى: التوصيف المورفولوجي والجزيئي للأنواع الموجودة من † Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)". Protist . 164 (5): 583–597. doi :10.1016/j.protis.2013.06.001. PMID  23850812.

فهرس

  • سبكتور، دي إل (1984). الدياتومات. دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-3231-3813-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-07 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  • تايلور، إف جي آر (1987). علم الأحياء للدوارات . دراسات نباتية. المجلد 21. بلاكويل ساينتيفيك. رقم ISBN 978-0-6320-0915-2.
  • الجمعية الدولية لدراسة الطحالب الضارة
  • دراسات كلاسيكية عن الدياتومات
  • موقع الدياتومات اليابانية محفوظ في 12 مايو 2013 على موقع واي باك مشين
  • Noctiluca scintillans—دليل العوالق البحرية في جنوب شرق أستراليا، معهد تربية الأحياء المائية ومصايد الأسماك في تسمانيا
  • شجرة الحياة - الدياتومات - أرشفة 2012-10-13 على موقع Wayback Machine
  • مركز التميز لتصنيف الدينوفيتات CEDiT
  • الدياتومات أرشيف 2012-10-13 على موقع واي باك مشين
  • جودسون أو (5 يناير 2010). "حكاية سوطين". نيويورك تايمز .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=دينوفلاجيلات&oldid=1244820727"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate