الخلية (علم الأحياء)

الموسوعة الحرة

خلية
خلايا جذر البصل ( Allium cepa ) في مراحل مختلفة من دورة الخلية (رسمها إي. بي. ويلسون ، 1900)
خلية حقيقية النواة (يسار) وخلية بدائية النواة (يمين)
المعرفات
شبكةد002477
ذح1.00.01.0.00001
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية686465
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الخلية هي الوحدة البنيوية والوظيفية الأساسية لجميع أشكال الحياة . تتكون كل خلية من سيتوبلازم محاط بغشاء ؛ تحتوي العديد من الخلايا على عضيات ، كل منها لها وظيفة محددة. يأتي المصطلح من الكلمة اللاتينية cellula والتي تعني "غرفة صغيرة". لا يمكن رؤية معظم الخلايا إلا تحت المجهر . ظهرت الخلايا على الأرض منذ حوالي 4 مليارات سنة . جميع الخلايا قادرة على التكاثر وتخليق البروتين والحركة .

تصنف الخلايا بشكل عام إلى نوعين: الخلايا حقيقية النواة ، التي تمتلك نواة ، والخلايا بدائية النواة ، التي تفتقر إلى نواة ولكن لها منطقة نووية. بدائيات النواة هي كائنات وحيدة الخلية مثل البكتيريا ، في حين أن حقيقيات النواة يمكن أن تكون إما وحيدة الخلية، مثل الأميبا ، أو متعددة الخلايا ، مثل بعض الطحالب والنباتات والحيوانات والفطريات . تحتوي الخلايا حقيقية النواة على عضيات بما في ذلك الميتوكوندريا ، التي توفر الطاقة لوظائف الخلية؛ والبلاستيدات الخضراء ، التي تخلق السكريات عن طريق التمثيل الضوئي ، في النباتات؛ والريبوسومات ، التي تصنع البروتينات.

تم اكتشاف الخلايا بواسطة روبرت هوك في عام 1665، والذي أطلق عليها هذا الاسم بسبب تشابهها مع الخلايا التي يسكنها الرهبان المسيحيون في الدير. تنص نظرية الخلية ، التي طورها ماتياس جاكوب شلايدن وثيودور شوان في عام 1839 ، على أن جميع الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر، وأن الخلايا هي الوحدة الأساسية للبنية والوظيفة في جميع الكائنات الحية، وأن جميع الخلايا تأتي من خلايا موجودة مسبقًا.

أنواع الخلايا

تصنف الخلايا بشكل عام إلى نوعين: الخلايا حقيقية النواة ، التي تمتلك نواة ، والخلايا بدائية النواة ، التي تفتقر إلى نواة ولكنها تحتوي على منطقة نووية. بدائيات النواة هي كائنات وحيدة الخلية ، في حين أن حقيقيات النواة يمكن أن تكون إما وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا . [ بحاجة لمصدر ]

الخلايا البدائية

بنية الخلية البدائية النموذجية

تشمل بدائيات النوى البكتيريا والعتائق ، وهما اثنان من المجالات الثلاثة للحياة . كانت الخلايا بدائية النوى أول أشكال الحياة على الأرض، وتتميز بوجود عمليات بيولوجية حيوية بما في ذلك إشارات الخلية . وهي أبسط وأصغر من الخلايا حقيقية النواة، وتفتقر إلى نواة وعضيات أخرى محاطة بالغشاء . يتكون الحمض النووي للخلية بدائية النوى من كروموسوم دائري واحد على اتصال مباشر بالسيتوبلازم . تسمى المنطقة النووية في السيتوبلازم بالنواة . معظم بدائيات النوى هي الأصغر بين جميع الكائنات الحية، ويتراوح قطرها من 0.5 إلى 2.0 ميكرومتر. [1] [ الصفحة مطلوبة ]

تحتوي الخلية البدائية على ثلاث مناطق:

الخلايا حقيقية النواة

بنية الخلية الحيوانية النموذجية
بنية الخلية النباتية النموذجية

النباتات والحيوانات والفطريات والعفن المخاطي والطفيليات الأولية والطحالب كلها حقيقية النواة . هذه الخلايا أوسع بحوالي خمسة عشر مرة من بدائيات النوى النموذجية ويمكن أن تكون أكبر في الحجم بما يصل إلى ألف مرة. السمة المميزة الرئيسية لحقيقيات النوى مقارنة بدائيات النوى هي التقسيم : وجود عضيات محاطة بالغشاء ( حجرات) تحدث فيها أنشطة محددة. وأهمها نواة الخلية ، [2] وهي العضية التي تضم الحمض النووي للخلية . هذه النواة تعطي حقيقيات النوى اسمها، والذي يعني "النواة الحقيقية". بعض الاختلافات الأخرى هي:

  • يشبه الغشاء البلازمي غشاء بدائيات النوى من حيث الوظيفة، مع اختلافات بسيطة في التركيب. قد تكون جدران الخلايا موجودة أو غير موجودة.
  • يتم تنظيم الحمض النووي في الخلايا حقيقية النواة في جزيء خطي واحد أو أكثر، يسمى الكروموسومات ، والتي ترتبط ببروتينات الهيستون . يتم تخزين جميع الحمض النووي الكروموسومي في نواة الخلية ، مفصولة عن السيتوبلازم بواسطة غشاء. [2] تحتوي بعض العضيات حقيقية النواة مثل الميتوكوندريا أيضًا على بعض الحمض النووي.
  • تحتوي العديد من الخلايا حقيقية النواة على أهداب أولية . تلعب الأهداب الأولية أدوارًا مهمة في الإحساس الكيميائي والإحساس الميكانيكي والإحساس الحراري . وبالتالي يمكن اعتبار كل هدب " هوائيات خلوية حسية تنسق عددًا كبيرًا من مسارات الإشارات الخلوية، وتربط أحيانًا بين الإشارات وحركة الأهداب أو بدلاً من ذلك انقسام الخلايا وتمايزها". [4]
  • تستطيع حقيقيات النوى المتحركة التحرك باستخدام أهداب متحركة أو أسواط . ولا توجد خلايا متحركة في الصنوبريات والنباتات المزهرة . [ بحاجة لمصدر ] الأسواط في حقيقيات النوى أكثر تعقيدًا من تلك الموجودة في بدائيات النوى. [5]
مقارنة بين خصائص الخلايا البدائية والخلايا حقيقية النواة
بدائيات النوى حقيقيات النوى
الكائنات الحية النموذجية البكتيريا ، العتائق الأوليات ، الطحالب ، الفطريات ، النباتات ، الحيوانات
الحجم النموذجي ~ 1–5  ميكرومتر [6] ~ 10–100 ميكرومتر [6]
نوع النواة المنطقة النووية ؛ لا يوجد نواة حقيقية نواة حقيقية ذات غشاء مزدوج
الحمض النووي دائرية (عادة) جزيئات خطية ( كروموسومات ) مع بروتينات الهيستون
تخليق الحمض النووي الريبوزي / البروتين مقترنة في السيتوبلازم تخليق الحمض النووي الريبوزي في النواة
تخليق البروتين في السيتوبلازم
الريبوسومات 50 ثانية و 30 ثانية 60 ثانية و 40 ثانية
البنية السيتوبلازمية عدد قليل جدًا من الهياكل منظمة بشكل كبير بواسطة الأغشية الداخلية والهيكل الخلوي
حركة الخلية أسواط مصنوعة من الفلاجيلين الأسواط والأهداب التي تحتوي على الأنابيب الدقيقة ؛ اللاميليبوديا والأرجل الخيطية التي تحتوي على الأكتين
الميتوكوندريا لا أحد واحد إلى عدة آلاف
البلاستيدات الخضراء لا أحد في الطحالب والنباتات​
منظمة عادة خلايا مفردة الخلايا الفردية، المستعمرات، الكائنات الحية متعددة الخلايا ذات الخلايا المتخصصة
انقسام الخلايا الانشطار الثنائي (الانقسام البسيط) الانقسام المتساوي (الانشطار أو التبرعم)
الكروموسومات كروموسوم واحد أكثر من كروموسوم واحد
الأغشية غشاء الخلية غشاء الخلية والعضيات المرتبطة بالغشاء

تتكون العديد من مجموعات الكائنات حقيقية النواة من خلية واحدة. ومن بين المجموعات متعددة الخلايا الحيوانات والنباتات. ويختلف عدد الخلايا في هذه المجموعات باختلاف الأنواع؛ فقد قُدِّر أن جسم الإنسان يحتوي على حوالي 37 تريليون (3.72×10 13 ) خلية، [7] وتشير الدراسات الحديثة إلى أن هذا العدد يبلغ حوالي 30 تريليون (حوالي 36 تريليون خلية في الذكر، وحوالي 28 تريليون في الأنثى). [8]

المكونات الفرعية للخلية

تحتوي جميع الخلايا، سواء كانت بدائية النواة أو حقيقية النواة ، على غشاء يغلف الخلية، وينظم ما يدخل ويخرج (نفاذ انتقائي)، ويحافظ على الجهد الكهربائي للخلية . داخل الغشاء، يشغل السيتوبلازم معظم حجم الخلية. باستثناء خلايا الدم الحمراء ، التي تفتقر إلى نواة الخلية ومعظم العضيات لاستيعاب أقصى مساحة للهيموجلوبين ، تمتلك جميع الخلايا الحمض النووي ، المادة الوراثية للجينات ، والحمض النووي الريبي ، الذي يحتوي على المعلومات اللازمة لبناء بروتينات مختلفة مثل الإنزيمات ، الآلية الأساسية للخلية. هناك أيضًا أنواع أخرى من الجزيئات الحيوية في الخلايا. تسرد هذه المقالة هذه المكونات الخلوية الأساسية ، ثم تصف وظيفتها بإيجاز.

غشاء الخلية

مخطط تفصيلي للطبقة الدهنية المزدوجة لغشاء الخلية

الغشاء الخلوي ، أو الغشاء البلازمي، هو غشاء بيولوجي نافذ انتقائيًا [ بحاجة لمصدر ] يحيط بسيتوبلازم الخلية. في الحيوانات، الغشاء البلازمي هو الحد الخارجي للخلية، بينما في النباتات وبدائيات النوى عادة ما يكون مغطى بجدار خلوي . يعمل هذا الغشاء على فصل الخلية وحمايتها من البيئة المحيطة بها ويتكون في الغالب من طبقة مزدوجة من الفسفوليبيدات ، وهي محبة للماء (جزئيًا كارهة للماء وجزئيًا محبة للماء ). وبالتالي، تسمى الطبقة طبقة ثنائية الفسفوليبيد ، أو أحيانًا غشاء فسيفسائي سائل. يوجد داخل هذا الغشاء بنية جزيئية كبيرة تسمى المسامية - البوابة الإفرازية العالمية في الخلايا ومجموعة متنوعة من جزيئات البروتين التي تعمل كقنوات ومضخات تنقل جزيئات مختلفة إلى داخل وخارج الخلية. [2] الغشاء شبه نافذ، ونفاذ انتقائي، حيث يمكنه إما السماح لمادة ( جزيء أو أيون ) بالمرور بحرية، إلى حد محدود أو لا يسمح على الإطلاق. [ بحاجة لمصدر ] تحتوي الأغشية السطحية للخلايا أيضًا على بروتينات مستقبلة تسمح للخلايا باكتشاف جزيئات الإشارة الخارجية مثل الهرمونات . [9]

الهيكل الخلوي

صورة فلورية لخلية بطانية. النوى ملونة باللون الأزرق، والميتوكوندريا ملونة باللون الأحمر، والخيوط الدقيقة ملونة باللون الأخضر.

يعمل الهيكل الخلوي على تنظيم شكل الخلية والحفاظ عليه؛ ويثبت العضيات في مكانها؛ ويساعد أثناء عملية البلعمة الخلوية ، وهي امتصاص الخلية للمواد الخارجية، وانقسام الخلايا ، وهو فصل الخلايا الابنة بعد انقسام الخلايا ؛ ويحرك أجزاء من الخلية في عمليات النمو والتنقل. يتكون الهيكل الخلوي حقيقيات النوى من الأنابيب الدقيقة والخيوط الوسيطة والخيوط الدقيقة . في الهيكل الخلوي للخلية العصبية ، تُعرف الخيوط الوسيطة بالخيوط العصبية . هناك عدد كبير من البروتينات المرتبطة بها، يتحكم كل منها في بنية الخلية عن طريق توجيه الخيوط وتجميعها ومحاذاةها. [2] الهيكل الخلوي بدائي النوى أقل دراسة ولكنه يشارك في الحفاظ على شكل الخلية والاستقطاب وانقسام الخلايا. [10] البروتين الفرعي للخيوط الدقيقة هو بروتين أحادي صغير يسمى الأكتين . الوحدة الفرعية للأنابيب الدقيقة هي جزيء ثنائي الترابط يسمى توبيولين . الخيوط الوسيطة عبارة عن بوليمرات غير متجانسة تختلف وحداتها الفرعية بين أنواع الخلايا في الأنسجة المختلفة. تشمل بعض بروتينات الوحدات الفرعية للخيوط الوسيطة فيمنتين وديسمين ولامين (لامينات A وB وC) والكيراتين ( كيراتينات حمضية وقاعدية متعددة) وبروتينات الخيوط العصبية ( NF–L و NF –M ).

المادة الوراثية

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)

يوجد نوعان مختلفان من المادة الوراثية: الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA). تستخدم الخلايا الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين لتخزين المعلومات على المدى الطويل. يتم ترميز المعلومات البيولوجية الموجودة في الكائن الحي في تسلسل الحمض النووي الخاص به. [2] يستخدم الحمض النووي الريبوزي لنقل المعلومات (على سبيل المثال، mRNA ) والوظائف الأنزيمية (على سبيل المثال، الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ). تُستخدم جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) لإضافة الأحماض الأمينية أثناء ترجمة البروتين .

يتم تنظيم المادة الوراثية البدائية في كروموسوم بكتيري دائري بسيط في المنطقة النووية من السيتوبلازم. تنقسم المادة الوراثية حقيقية النواة إلى جزيئات خطية مختلفة [2] تسمى الكروموسومات داخل نواة منفصلة، ​​وعادةً ما تكون هناك مادة وراثية إضافية في بعض العضيات مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء (انظر نظرية التكافل الداخلي ).

تحتوي الخلية البشرية على مادة وراثية موجودة في نواة الخلية ( الجينوم النووي ) وفي الميتوكوندريا ( الجينوم الميتوكوندريا ). في البشر، ينقسم الجينوم النووي إلى 46 جزيء DNA خطي يسمى الكروموسومات ، بما في ذلك 22 زوجًا من الكروموسومات المتجانسة وزوج من الكروموسومات الجنسية . الجينوم الميتوكوندريا هو جزيء DNA دائري مميز عن الحمض النووي النووي. على الرغم من أن الحمض النووي للميتوكوندريا صغير جدًا مقارنة بالكروموسومات النووية، [2] إلا أنه يشفر 13 بروتينًا يشارك في إنتاج طاقة الميتوكوندريا وtRNA محددة.

يمكن أيضًا إدخال مادة وراثية غريبة (الحمض النووي غالبًا) بشكل مصطنع إلى الخلية من خلال عملية تسمى النقل الجيني . يمكن أن تكون هذه العملية مؤقتة، إذا لم يتم إدخال الحمض النووي إلى جينوم الخلية ، أو مستقرة، إذا تم إدخاله. تقوم بعض الفيروسات أيضًا بإدخال مادتها الوراثية إلى الجينوم.

العضيات

العضيات هي أجزاء من الخلية تتكيف و/أو تتخصص في أداء وظيفة حيوية واحدة أو أكثر، على غرار أعضاء جسم الإنسان (مثل القلب والرئة والكلى، حيث يؤدي كل عضو وظيفة مختلفة). [2] تحتوي كل من الخلايا حقيقية النواة وبدائية النواة على عضيات، ولكن العضيات بدائية النواة تكون أبسط بشكل عام ولا ترتبط بالغشاء.

هناك عدة أنواع من العضيات في الخلية. بعضها (مثل النواة وجهاز جولجي ) تكون منفردة عادةً، في حين أن البعض الآخر (مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء والبيروكسيسومات والليزوزومات ) يمكن أن يكون عددًا كبيرًا (مئات إلى آلاف). السيتوزول هو السائل الجيلاتيني الذي يملأ الخلية ويحيط بالعضيات .

حقيقيات النوى

خلايا سرطانية بشرية، وتحديدًا خلايا HeLa ، مع الحمض النووي الملون باللون الأزرق. الخلية المركزية واليمنى في الطور البيني ، لذا فإن الحمض النووي الخاص بها منتشر والنواة بأكملها مُسمَّاة. الخلية الموجودة على اليسار تمر بمرحلة الانقسام الفتيلي وقد تكثفت كروموسوماتها.
  • نواة الخلية : مركز المعلومات في الخلية، وهي العضية الأكثر بروزًا في الخلايا حقيقية النواة . وهي تضم كروموسومات الخلية ، وهي المكان الذي يحدث فيه تقريبًا كل تكرار الحمض النووي وتخليق الحمض النووي الريبي ( النسخ ). النواة كروية الشكل ومنفصلة عن السيتوبلازم بغشاء مزدوج يسمى الغلاف النووي ، وتسمى المساحة بين هذين الغشاءين المساحة المحيطة بالنواة. يعزل الغلاف النووي الحمض النووي للخلية ويحميه من الجزيئات المختلفة التي يمكن أن تلحق الضرر ببنيتها عن طريق الخطأ أو تتداخل مع معالجتها. أثناء المعالجة، يتم نسخ الحمض النووي ، أو نسخه إلى حمض نووي ريبوزي خاص ، يسمى الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA). ثم يتم نقل هذا الحمض النووي الريبي الرسول خارج النواة، حيث يتم ترجمته إلى جزيء بروتيني محدد. النوية هي منطقة متخصصة داخل النواة حيث يتم تجميع وحدات الريبوسوم. في بدائيات النوى، تتم معالجة الحمض النووي في السيتوبلازم . [2]
  • الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء : تولد الطاقة للخلية. الميتوكوندريا هي عضيات ذاتية التكاثر محاطة بغشاء مزدوج توجد بأعداد وأشكال وأحجام مختلفة في سيتوبلازم جميع الخلايا حقيقية النواة. [2] يحدث التنفس في الميتوكوندريا الخلوية، والتي تولد طاقة الخلية عن طريق الفسفرة التأكسدية ، باستخدام الأكسجين لإطلاق الطاقة المخزنة في العناصر الغذائية الخلوية (عادةً ما تكون متعلقة بالجلوكوز ) لتوليد ATP ( التنفس الهوائي ). تتكاثر الميتوكوندريا عن طريق الانشطار الثنائي ، مثل بدائيات النوى. لا يمكن العثور على البلاستيدات الخضراء إلا في النباتات والطحالب، وهي تلتقط طاقة الشمس لصنع الكربوهيدرات من خلال التمثيل الضوئي .
مخطط لنظام الغشاء الداخلي
  • الشبكة الإندوبلازمية : الشبكة الإندوبلازمية هي شبكة نقل للجزيئات المستهدفة لتعديلات معينة ووجهات محددة، مقارنة بالجزيئات التي تطفو بحرية في السيتوبلازم. للشبكة الإندوبلازمية شكلان: الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، التي تحتوي على ريبوسومات على سطحها تفرز البروتينات في الشبكة الإندوبلازمية، والشبكة الإندوبلازمية الملساء، التي تفتقر إلى الريبوسومات. [2] تلعب الشبكة الإندوبلازمية الملساء دورًا في عزل الكالسيوم وإطلاقه وتساعد أيضًا في تخليق الدهون .
  • جهاز جولجي : الوظيفة الأساسية لجهاز جولجي هي معالجة وتعبئة الجزيئات الكبيرة مثل البروتينات والدهون التي تصنعها الخلية.
  • الليزوزومات والبيروكسيسومات : تحتوي الليزوزومات على إنزيمات هضمية ( هيدرولازات حمضية). وهي تهضم العضيات الزائدة أو المهترئة وجزيئات الطعام والفيروسات أو البكتيريا المبتلعة . تحتوي البيروكسيسومات على إنزيمات تخلص الخلية من البيروكسيدات السامة ، وتكون الليزوزومات نشطة بشكل مثالي في بيئة حمضية. ولا يمكن للخلية أن تستضيف هذه الإنزيمات المدمرة إذا لم تكن موجودة في نظام مرتبط بالغشاء. [2]
  • الجسم المركزي : منظم الهيكل الخلوي: ينتج الجسم المركزي الأنابيب الدقيقة للخلية - وهي مكون أساسي للهيكل الخلوي . ويوجه النقل عبر الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي . يتكون الجسم المركزي من جسمين مركزيين يقعان عموديين على بعضهما البعض ولكل منهما تنظيم يشبه العجلة ، وينفصلان أثناء انقسام الخلية ويساعدان في تكوين المغزل الانقسامي . يوجد جسم مركزي واحد في الخلايا الحيوانية. كما يوجد في بعض خلايا الفطريات والطحالب.
  • الفجوات : تعمل الفجوات على حجز الفضلات وتخزين المياه في الخلايا النباتية. وغالبًا ما توصف بأنها فراغات مملوءة بالسوائل ومحاطة بغشاء. تحتوي بعض الخلايا، وأبرزها الأميبا ، على فجوات قابلة للانكماش، والتي يمكنها ضخ المياه خارج الخلية إذا كان هناك الكثير من الماء. تكون فجوات الخلايا النباتية والخلايا الفطرية أكبر عادةً من تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية. وتحيط فجوات الخلايا النباتية بغشاء ينقل الأيونات ضد تدرجات التركيز.

حقيقية النواة و بدائية النواة

  • الريبوسومات : الريبوسوم عبارة عن مركب كبير من جزيئات الحمض النووي الريبي والبروتين . [2] وتتكون كل منها من وحدتين فرعيتين، وتعمل كخط تجميع حيث يتم استخدام الحمض النووي الريبي من النواة لتوليف البروتينات من الأحماض الأمينية. يمكن العثور على الريبوسومات إما عائمة بحرية أو مرتبطة بغشاء (الشبكة الإندوبلازمية الخشنة في حقيقيات النوى، أو غشاء الخلية في بدائيات النوى). [11]
  • البلاستيدات : البلاستيدات هي عضيات محاطة بغشاء توجد عمومًا في الخلايا النباتية واليوجلينويدات وتحتوي على صبغات محددة ، وبالتالي تؤثر على لون النبات والكائن الحي. وتساعد هذه الصبغات أيضًا في تخزين الطعام والاستفادة من طاقة الضوء. هناك ثلاثة أنواع من البلاستيدات بناءً على الصبغات المحددة. تحتوي البلاستيدات الخضراء على الكلوروفيل وبعض صبغات الكاروتينويد التي تساعد في الاستفادة من طاقة الضوء أثناء عملية التمثيل الضوئي. تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغات كاروتينويد قابلة للذوبان في الدهون مثل الكاروتين البرتقالي والزانثوفيل الأصفر التي تساعد في التركيب والتخزين. البلاستيدات البيضاء هي بلاستيدات غير مصبوغة وتساعد في تخزين العناصر الغذائية. [12]

الهياكل خارج غشاء الخلية

تحتوي العديد من الخلايا أيضًا على هياكل موجودة كليًا أو جزئيًا خارج غشاء الخلية. تتميز هذه الهياكل بعدم حمايتها من البيئة الخارجية بواسطة غشاء الخلية. من أجل تجميع هذه الهياكل، يجب نقل مكوناتها عبر غشاء الخلية من خلال عمليات التصدير.

جدار الخلية

تحتوي العديد من أنواع الخلايا البدائية والحقيقية على جدار خلوي . يعمل جدار الخلية على حماية الخلية ميكانيكيًا وكيميائيًا من بيئتها، وهو طبقة حماية إضافية لغشاء الخلية. تحتوي أنواع مختلفة من الخلايا على جدران خلوية مكونة من مواد مختلفة؛ تتكون جدران خلايا النباتات في المقام الأول من السليلوز ، وتتكون جدران خلايا الفطريات من الكيتين وتتكون جدران خلايا البكتيريا من الببتيدوجليكان .

بدائيات النوى

كبسولة

توجد كبسولة هلامية في بعض البكتيريا خارج غشاء الخلية وجدار الخلية. قد تكون الكبسولة عبارة عن عديد السكاريد كما في المكورات الرئوية أو المكورات السحائية أو عديد الببتيد كما في عصيات الجمرة الخبيثة أو حمض الهيالورونيك كما في العقديات . لا يتم تمييز الكبسولات ببروتوكولات التلوين العادية ويمكن اكتشافها بواسطة حبر الهند أو الأزرق الميثيل ، مما يسمح بتباين أعلى بين الخلايا للملاحظة. [13] : 87 

الأسواط

الأسواط هي عضيات للحركة الخلوية. تمتد الأسواط البكتيرية من السيتوبلازم عبر غشاء الخلية وتخرج عبر جدار الخلية. وهي عبارة عن زوائد طويلة وسميكة تشبه الخيوط، وهي بروتينية بطبيعتها. يوجد نوع مختلف من الأسواط في العتائق ويوجد نوع مختلف في حقيقيات النوى.

زغب

الزغابات (الجمع زغابات تُعرف أيضًا باسم الزغابات ، والجمع أهداب) هي خيوط قصيرة ورفيعة تشبه الشعر توجد على سطح البكتيريا. تتكون الزغابات من بروتين يسمى بيلين ( مستضد ) وهي مسؤولة عن ارتباط البكتيريا بمستقبلات محددة على الخلايا البشرية ( التصاق الخلايا ). هناك أنواع خاصة من الأهداب تشارك في اقتران البكتيريا .

العمليات الخلوية

تنقسم بدائيات النوى عن طريق الانشطار الثنائي ، في حين تنقسم حقيقيات النوى عن طريق الانقسام المتساوي أو الانقسام الاختزالي .

التكرار

تتضمن عملية انقسام الخلايا انقسام خلية واحدة (تسمى الخلية الأم ) إلى خليتين ابنتين. يؤدي هذا إلى النمو في الكائنات متعددة الخلايا (نمو الأنسجة ) والتكاثر ( التكاثر الخضري ) في الكائنات وحيدة الخلية . تنقسم الخلايا بدائية النواة عن طريق الانشطار الثنائي ، بينما تخضع الخلايا حقيقية النواة عادةً لعملية انقسام نووي تسمى الانقسام المتساوي ، يتبعها انقسام الخلية يسمى انقسام السيتوبلازم . قد تخضع الخلية ثنائية الصبغيات أيضًا للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية الصبغيات، عادةً أربعة. تعمل الخلايا أحادية الصبغيات كأمشاج في الكائنات متعددة الخلايا، حيث تندمج لتكوين خلايا ثنائية الصبغيات جديدة.

يحدث تكرار الحمض النووي ، أو عملية مضاعفة جينوم الخلية، [2] دائمًا عندما تنقسم الخلية من خلال الانقسام الفتيلي أو الانشطار الثنائي. يحدث هذا أثناء المرحلة S من دورة الخلية .

في الانقسام المنصف، يتم تكرار الحمض النووي مرة واحدة فقط، بينما تنقسم الخلية مرتين. يحدث تكرار الحمض النووي فقط قبل الانقسام المنصف الأول . لا يحدث تكرار الحمض النووي عندما تنقسم الخلايا للمرة الثانية، في الانقسام المنصف الثاني . [14] يتطلب التكرار، مثل جميع الأنشطة الخلوية، بروتينات متخصصة للقيام بهذه المهمة. [2]

إصلاح الحمض النووي

تحتوي خلايا جميع الكائنات الحية على أنظمة إنزيمية تفحص الحمض النووي الخاص بها بحثًا عن التلف وتقوم بعمليات الإصلاح عند اكتشافه. وقد تطورت عمليات إصلاح متنوعة في الكائنات الحية بدءًا من البكتيريا إلى البشر. يشير الانتشار الواسع النطاق لعمليات الإصلاح هذه إلى أهمية الحفاظ على الحمض النووي الخلوي في حالة غير تالفة لتجنب موت الخلايا أو أخطاء التضاعف بسبب التلف الذي قد يؤدي إلى الطفرة . تعد بكتيريا الإشريكية القولونية مثالاً مدروسًا جيدًا لكائن خلوي يتمتع بعمليات إصلاح حمض نووي متنوعة ومحددة جيدًا . وتشمل هذه: إصلاح استئصال النوكليوتيدات ، وإصلاح عدم تطابق الحمض النووي ، والربط النهائي غير المتجانس لكسر السلسلة المزدوجة، والإصلاح التركيبي والإصلاح المعتمد على الضوء ( التنشيط الضوئي ). [15]

النمو والتمثيل الغذائي

بين الانقسامات الخلوية المتعاقبة، تنمو الخلايا من خلال عمل التمثيل الغذائي الخلوي. التمثيل الغذائي الخلوي هو العملية التي تعالج بها الخلايا الفردية جزيئات المغذيات. الأيض له قسمان متميزان: الهدم ، حيث تقوم الخلية بتكسير الجزيئات المعقدة لإنتاج الطاقة وقوة الاختزال ، والبناء ، حيث تستخدم الخلية الطاقة وقوة الاختزال لبناء جزيئات معقدة وأداء وظائف بيولوجية أخرى.

يمكن تقسيم السكريات المعقدة إلى جزيئات سكر أبسط تسمى السكريات الأحادية مثل الجلوكوز . بمجرد دخوله إلى الخلية، يتم تقسيم الجلوكوز لصنع ثلاثي فوسفات الأدينوزين ( ATP )، [2] وهو جزيء يمتلك طاقة متاحة بسهولة، من خلال مسارين مختلفين. في الخلايا النباتية، تخلق البلاستيدات الخضراء السكريات عن طريق التمثيل الضوئي ، باستخدام طاقة الضوء للانضمام إلى جزيئات الماء وثاني أكسيد الكربون .

تخليق البروتين

تتمتع الخلايا بالقدرة على تخليق بروتينات جديدة، وهي ضرورية لتعديل الأنشطة الخلوية والحفاظ عليها. تتضمن هذه العملية تكوين جزيئات بروتينية جديدة من كتل بناء الأحماض الأمينية بناءً على المعلومات المشفرة في الحمض النووي/الحمض النووي الريبي. يتكون تخليق البروتين عمومًا من خطوتين رئيسيتين: النسخ والترجمة .

النسخ هو العملية التي يتم فيها استخدام المعلومات الوراثية في الحمض النووي لإنتاج خيط RNA مكمل. ثم تتم معالجة خيط RNA هذا لإعطاء RNA الرسول (mRNA)، والذي يكون حرًا في الهجرة عبر الخلية. ترتبط جزيئات mRNA بمجمعات البروتين-RNA المسماة الريبوسومات الموجودة في السيتوزول ، حيث يتم ترجمتها إلى تسلسلات بولي ببتيد. يتوسط الريبوسوم تكوين تسلسل بولي ببتيد بناءً على تسلسل mRNA. يرتبط تسلسل mRNA مباشرة بتسلسل البولي ببتيد عن طريق الارتباط بجزيئات محول RNA الناقل (tRNA) في جيوب الارتباط داخل الريبوسوم. ثم ينطوي البولي ببتيد الجديد في جزيء بروتيني ثلاثي الأبعاد وظيفي.

الحركة

تستطيع الكائنات وحيدة الخلية التحرك من أجل البحث عن الطعام أو الهروب من الحيوانات المفترسة. وتشمل آليات الحركة الشائعة الأسواط والأهداب .

في الكائنات متعددة الخلايا، يمكن للخلايا أن تتحرك أثناء عمليات مثل التئام الجروح والاستجابة المناعية ونقائل السرطان . على سبيل المثال، في التئام الجروح في الحيوانات، تتحرك خلايا الدم البيضاء إلى موقع الجرح لقتل الكائنات الحية الدقيقة التي تسبب العدوى. تتضمن حركة الخلايا العديد من المستقبلات والترابط والتجميع والترابط والالتصاق والبروتينات الحركية وغيرها. [16] تنقسم العملية إلى ثلاث خطوات: بروز الحافة الأمامية للخلية، والالتصاق بالحافة الأمامية وإزالة الالتصاق عند جسم الخلية والجزء الخلفي، وانكماش الهيكل الخلوي لسحب الخلية إلى الأمام. يتم دفع كل خطوة بواسطة قوى فيزيائية تولدها أجزاء فريدة من الهيكل الخلوي. [17] [16]

في أغسطس 2020، وصف العلماء إحدى الطرق التي تستطيع بها الخلايا - وخاصة خلايا العفن المخاطي وخلايا سرطان البنكرياس لدى الفئران - التنقل بكفاءة عبر الجسم وتحديد أفضل الطرق عبر المتاهات المعقدة: توليد تدرجات بعد تحطيم المواد الكيميائية الجاذبة المنتشرة والتي تمكنها من استشعار تقاطعات المتاهة القادمة قبل الوصول إليها، بما في ذلك حول الزوايا. [18] [19] [20]

تعدد الخلايا

التخصص/التمايز الخلوي

يسلط تلوين ديدان Caenorhabditis elegans الضوء على نوى خلاياها.

الكائنات متعددة الخلايا هي كائنات حية تتكون من أكثر من خلية واحدة، على النقيض من الكائنات الحية وحيدة الخلية . [21]

في الكائنات الحية متعددة الخلايا المعقدة، تتخصص الخلايا في أنواع مختلفة من الخلايا تتكيف مع وظائف معينة. في الثدييات، تشمل أنواع الخلايا الرئيسية خلايا الجلد وخلايا العضلات والخلايا العصبية وخلايا الدم والأرومات الليفية والخلايا الجذعية وغيرها. تختلف أنواع الخلايا في المظهر والوظيفة، ولكنها متطابقة وراثيًا . يمكن أن تكون الخلايا من نفس النمط الجيني ولكنها من نوع خلية مختلف بسبب التعبير التفاضلي للجينات التي تحتويها.

تنشأ أغلب أنواع الخلايا المميزة من خلية واحدة متعددة القدرات ، تسمى الزيجوت ، والتي تتمايز إلى مئات الأنواع المختلفة من الخلايا أثناء مسار التطور . يتم دفع تمايز الخلايا من خلال إشارات بيئية مختلفة (مثل التفاعل بين الخلايا) والاختلافات الجوهرية (مثل تلك الناجمة عن التوزيع غير المتساوي للجزيئات أثناء الانقسام ).

أصل التعدد الخلوي

تطورت التعددية الخلوية بشكل مستقل 25 مرة على الأقل، [22] بما في ذلك في بعض بدائيات النوى، مثل البكتيريا الزرقاء ، والبكتيريا المخاطية ، والفطريات الشعاعية ، أو الميثانوسارسينا . ومع ذلك، تطورت الكائنات متعددة الخلايا المعقدة فقط في ست مجموعات حقيقية النواة: الحيوانات والفطريات والطحالب البنية والطحالب الحمراء والطحالب الخضراء والنباتات. [23] لقد تطورت بشكل متكرر للنباتات ( البلاستيدات الخضراء )، مرة أو مرتين للحيوانات ، ومرة ​​للطحالب البنية ، وربما عدة مرات للفطريات ، والعفن المخاطي ، والطحالب الحمراء . [24] ربما تطورت التعددية الخلوية من مستعمرات من الكائنات الحية المترابطة، أو من الخلوية ، أو من الكائنات الحية في علاقات تكافلية .

الدليل الأول على تعدد الخلايا هو من الكائنات الحية التي تشبه البكتيريا الزرقاء والتي عاشت منذ ما بين 3 و3.5 مليار سنة. [22] تشمل الحفريات المبكرة الأخرى للكائنات الحية متعددة الخلايا Grypania spiralis المتنازع عليها وحفريات الصخور السوداء من تكوين الحفريات B لمجموعة فرانسيفيليان في الجابون . [ 25]

تم تكرار تطور التعدد الخلوي من أسلاف وحيدة الخلية في المختبر، في تجارب التطور باستخدام الافتراس كضغط انتقائي . [22]

الأصول

أصل الخلايا له علاقة بأصل الحياة ، والذي بدأ تاريخ الحياة على الأرض.

أصل الحياة

تُخلِّف البكتيريا الزرقاء ، والتي تُسمى أيضًا الطحالب الخضراء المزرقة، بقايا ستروماتوليت . وهي من أقدم حفريات الحياة على الأرض. توجد هذه الحفرية التي يبلغ عمرها مليار عام في حديقة جلاسير الوطنية في الولايات المتحدة.

ربما تم نقل الجزيئات الصغيرة اللازمة للحياة إلى الأرض على النيازك، أو تم إنشاؤها في فتحات أعماق البحار ، أو تم تصنيعها بواسطة البرق في جو مختزل . هناك القليل من البيانات التجريبية التي تحدد أشكال التكاثر الذاتي الأولى. ربما كان الحمض النووي الريبي هو أقدم جزيء يتكاثر ذاتيًا ، حيث يمكنه تخزين المعلومات الجينية وتحفيز التفاعلات الكيميائية. [26]

ظهرت الخلايا منذ حوالي 4 مليارات سنة. [27] [28] من المرجح أن تكون الخلايا الأولى كائنات غيرية التغذية . ربما كانت الأغشية الخلوية المبكرة أبسط وأكثر نفاذية من الأغشية الخلوية الحديثة، مع سلسلة واحدة فقط من الأحماض الدهنية لكل دهن. تشكل الدهون تلقائيًا حويصلات ثنائية الطبقات في الماء، وقد تكون سبقت الحمض النووي الريبي. [29] [30]

الخلايا حقيقية النواة الأولى

في نظرية التكافل ، أدى اندماج البكتيريا القديمة والبكتيريا الهوائية إلى ظهور حقيقيات النوى، مع الميتوكوندريا الهوائية ، منذ حوالي 2.2 مليار سنة. وأدى اندماج ثانٍ، منذ 1.6 مليار سنة، إلى إضافة البلاستيدات الخضراء ، مما أدى إلى ظهور النباتات الخضراء. [31]

تم إنشاء الخلايا حقيقية النواة منذ حوالي 2.2 مليار سنة في عملية تسمى نشوء حقيقيات النوى . ومن المتفق عليه على نطاق واسع أن هذا قد تضمن التكاثر التكافلي ، حيث اجتمعت العتائق والبكتيريا معًا لإنشاء أول سلف مشترك حقيقيات النوى. كانت لهذه الخلية مستوى جديدًا من التعقيد والقدرة، مع نواة [32] [33] وميتوكوندريا هوائية اختيارية . [31] تطورت منذ حوالي 2 مليار سنة إلى مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية التي تضمنت آخر سلف مشترك حقيقيات النوى، واكتسبت قدرات على طول الطريق، على الرغم من أن تسلسل الخطوات المعنية كان محل نزاع، وربما لم يبدأ بالتكاثر التكافلي. وقد تضمنت على الأقل جسيمًا مركزيًا واحدًا وهدبًا ، وجنسًا ( انقسام منصف وتزاوجي ) ، وبيروكسيسومات ، وكيسًا خامدًا بجدار خلوي من الكيتين و/أو السليلوز . [34] [35] في المقابل، أدى آخر سلف مشترك حقيقيات النوى إلى ظهور مجموعة التاج حقيقية النوى ، والتي تحتوي على أسلاف الحيوانات والفطريات والنباتات ومجموعة متنوعة من الكائنات وحيدة الخلية. [36] [ 37] تم إنشاء النباتات منذ حوالي 1.6 مليار سنة مع حلقة ثانية من التكافل التي أضافت البلاستيدات الخضراء ، المشتقة من البكتيريا الزرقاء . [31 ]

تاريخ البحث

رسم روبرت هوك للخلايا في الفلين ، 1665

في عام 1665، فحص روبرت هوك شريحة رقيقة من الفلين تحت المجهر ، ورأى بنية من الحاويات الصغيرة. وكتب "لقد تمكنت من إدراكها بوضوح تام على أنها مثقبة ومسامية، تمامًا مثل قرص العسل ، لكن مسامها لم تكن منتظمة". [38] لدعم نظريته بشكل أكبر، درس كل من ماتياس شلايدن وثيودور شوان أيضًا خلايا كل من الحيوانات والنباتات. ما اكتشفوه كان اختلافات كبيرة بين النوعين من الخلايا. طرح هذا فكرة أن الخلايا ليست أساسية للنباتات فحسب، بل والحيوانات أيضًا. [39]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ بلاك، جاكلين ج. (2004). علم الأحياء الدقيقة . نيويورك تشيتشيستر: وايلي. رقم ISBN 978-0-471-42084-2.
  2. ^ abcdefghijklmnopq المجال العام تتضمن هذه المقالة مواد من المجال العام من "ما هي الخلية؟". Science Primer . NCBI . 30 مارس 2004. مؤرشف من الأصل في 2009-12-08 . تم الاسترجاع في 3 مايو 2013 .
  3. ^ المعهد الأوروبي للمعلوماتية الحيوية، جينومات كارين: بوريليا بورغدورفيري محفوظ في 2013-05-06 على موقع واي باك مشين ، جزء من 2can على قاعدة بيانات EBI-EMBL. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012
  4. ^ Satir, P.; Christensen, Søren T. (يونيو 2008). "بنية ووظيفة الأهداب الثديية". علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 129 (6): 687–693. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235.  1432-119X. 
  5. ^ Blair, DF; Dutcher, SK (أكتوبر 1992). "Flagella in prokaryotes and lower eukaryotes". Current Opinion in Genetics & Development . 2 (5): 756–767. doi :10.1016/S0959-437X(05)80136-4. PMID  1458024.
  6. ^ ab Campbell Biology – Concepts and Connections . Pearson Education. 2009. ص 320.
  7. ^ بيانكوني ، إيفا. بيوفيسان، أليسون. فاشين، فيديريكا؛ بيرودي، ألينا؛ كاسادي، رافاييلا؛ فرابيتي، فلافيا؛ فيتالي، لورينزا؛ بيليري، ماريا كيارا؛ تاساني، سيمون. بيفا، فرانشيسكو؛ بيريز أموديو ، سوليداد (2013/11/01). "تقدير عدد الخلايا في جسم الإنسان". حوليات علم الأحياء البشري . 40 (6): 463-471. دوى : 10.3109/03014460.2013.807878 . اتش دي ال :11585/152451. ISSN  0301-4460. بميد  23829164. S2CID  16247166.
  8. ^ هاتون، إيان أ.؛ جالبرث، إريك د.؛ ميرلو، نونو إس سي؛ ميتينين، تيمو ب.؛ سميث، بنيامين ماكدونالد؛ شاندير، جيفري أ. (2023-09-26). "عدد الخلايا البشرية وتوزيع الحجم". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (39): e2303077120. رمز Bibcode : 2023PNAS..12003077H. doi : 10.1073/pnas.2303077120. ISSN  0027-8424. PMC 10523466. PMID 37722043  . 
  9. ^ جايتون، آرثر سي؛ هول، جون إي. (2016). كتاب جايتون وهول لعلم وظائف الأعضاء الطبية. فيلادلفيا: إلسفير سوندرز. ص 930-937. رقم ISBN 978-1-4557-7005-2. OCLC  1027900365.
  10. ^ Michie, KA; Löwe, J. (2006). "الخيوط الديناميكية للهيكل الخلوي البكتيري". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 467–492. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
  11. ^ Ménétret, Jean-François; Schaletzky, Julia; Clemons, William M.; et al. (December 2007). "Ribosome binding of a single version of the SecY complex: implications for protein translocation" (PDF) . Molecular Cell . 28 (6): 1083–1092. doi : 10.1016/j.molcel.2007.10.034 . PMID  18158904. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-01-21 . تم الاسترجاع في 2020-09-01 .
  12. ^ ساتو، ن. (2006). "أصل وتطور البلاستيدات: وجهة نظر جينومية حول توحيد وتنوع البلاستيدات". في وايز، ر. ر. هوبر، ج. ك. (المحررون). بنية ووظيفة البلاستيدات . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 23. سبرينغر. ص. 75-102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  13. ^ Prokaryotes. Newnes. 1996. ISBN 978-0080984735. تم أرشفة النسخة الأصلية في 14 أبريل 2021 . تم استرجاعها في 9 نوفمبر 2020 .
  14. ^ كامبل، علم الأحياء – المفاهيم والارتباطات . بيرسون للتعليم. 2009. ص 138.
  15. ^ سنوستاد، د. بيتر؛ سيمونز، مايكل ج. مبادئ علم الوراثة (الطبعة الخامسة). آليات إصلاح الحمض النووي، ص 364-368.
  16. ^ ab Ananthakrishnan, R.; Ehrlicher, A. (يونيو 2007). "القوى وراء حركة الخلايا". المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . 3 (5). Biolsci.org: 303–317. doi :10.7150/ijbs.3.303. PMC 1893118. PMID 17589565  . 
  17. ^ ألبرتس، بروس (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. ص 973-975. ISBN 0815340729.
  18. ^ ويليهام، إميلي. "الخلايا تحل متاهة السياج الإنجليزي بنفس المهارات التي تستخدمها لاجتياز الجسم". مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2020 .
  19. ^ "كيف تستطيع الخلايا أن تجد طريقها عبر جسم الإنسان". phys.org . مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2020 . تم الاسترجاع 7 سبتمبر 2020 .
  20. ^ تويدي، لوك؛ توماسون، بيتر أ؛ باشكي، بيجي آي؛ مارتن، كيرستي؛ ماشيسكي، لورا م؛ زاجنوني، ميشيل؛ إنسال، روبرت هـ. (أغسطس 2020). "الرؤية حول الزوايا: تحل الخلايا المتاهات وتستجيب عن بعد باستخدام تحلل المواد الجاذبة". ساينس . 369 (6507): eaay9792. doi :10.1126/science.aay9792. PMID  32855311. S2CID  221342551. مؤرشف من الأصل في 2020-09-12 . تم الاسترجاع 2020-09-13 .
  21. ^ بيكر، واين م.؛ وآخرون. (2009). عالم الخلية . بيرسون بنجامين كومينجز . ص. 480. ISBN 978-0321554185.
  22. ^ abc Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). "The evolution of multicellularity: A minor major transition?" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-04 . تم الاسترجاع في 2013-12-23 .
  23. ^ بوبر، زوي أ.؛ ميشيل، جورفان؛ هيرفي، سيسيل؛ وآخرون. (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 62 : 567-590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-07-29 . تم الاسترجاع في 2013-12-23 .
  24. ^ بونر، جون تايلر (1998). "أصول التعدد الخلوي" (PDF) . علم الأحياء التكاملي . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1093-4391. مؤرشف من الأصل (PDF، 0.2 ميجابايت) في 8 مارس 2012.
  25. ^ ألباني، عبد الرزاق إل ؛ بينجتسون، ستيفان؛ كانفيلد، دونالد إي؛ وآخرون (يوليو 2010). "الكائنات الحية الاستعمارية الكبيرة ذات النمو المنسق في البيئات المؤكسجة منذ 2.1 مليار سنة". مجلة نيتشر . 466 (7302): 100-104. رمز Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  26. ^ أورجيل، إل إي (ديسمبر 1998). "أصل الحياة - مراجعة للحقائق والتكهنات". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 23 (12): 491-495. doi :10.1016/S0968-0004(98)01300-0. PMID  9868373.
  27. ^ دود، ماثيو س.؛ بابينو، دومينيك؛ جرين، تور؛ وآخرون. (1 مارس 2017). "دليل على وجود حياة مبكرة في أقدم رواسب الفتحات الحرارية المائية على الأرض". نيتشر . 543 (7643): 60-64. رمز Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 2 مارس 2017 .
  28. ^ بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك إن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم إيه؛ دونوغو، فيليب سي جيه؛ بيساني، ديفيد (20 أغسطس 2018). "الأدلة الجينومية والأحفورية المتكاملة تلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى". علم البيئة الطبيعي والتطور . 2 (10): 1556-1562. رمز Bibcode : 2018NatEE...2.1556B. doi : 10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910. PMID  30127539 . 
  29. ^ جريفثس، ج. (ديسمبر 2007). "تطور الخلايا ومشكلة طوبولوجيا الغشاء". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 8 (12): 1018-1024. doi : 10.1038/nrm2287 . PMID  17971839. S2CID  31072778.
  30. ^ "ربما نشأت الخلايا الأولى لأن كتل بناء البروتينات كانت تعمل على استقرار الأغشية". ScienceDaily . مؤرشف من الأصل في 2021-09-18 . تم الاسترجاع في 2021-09-18 .
  31. ^ abc Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". في Gargaud, Muriel; López-Garcìa, Purificacion; Martin, H. (eds.). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective . Cambridge: Cambridge University Press. ص 326-339. ISBN 978-0-521-76131-4. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2019 . استرجاع 27 أغسطس 2017 .
  32. ^ McGrath, Casey (31 May 2022). "Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life". علم الأحياء الجيني والتطور . 14 (6): evac072. doi :10.1093/gbe/evac072. PMC 9168435 . 
  33. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "علم وظائف الأعضاء وموطن آخر سلف مشترك عالمي" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
  34. ^ Leander, BS (مايو 2020). "الكائنات الحية المفترسة". علم الأحياء الحالي . 30 (10): R510–R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  35. ^ Strassert, Jürgen FH; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (25 مارس 2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع الآثار المترتبة على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء". Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. PMC 7994803. PMID  33767194 . 
  36. ^ جابالدون، ت. (أكتوبر 2021). "أصل وتطور الخلية حقيقية النواة في وقت مبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  37. ^ Woese, CR ؛ Kandler, Otto ؛ Wheelis, Mark L. (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات الأركيا والبكتيريا واليوكاريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  38. ^ هوك، روبرت (1665). "الملاحظة 18". ميكروجرافيا .
  39. ^ ماتون، أنثيا (1997). الخلايا هي اللبنات الأساسية للحياة. نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 44-45 نظرية الخلية. رقم ISBN 978-0134234762.
  40. ^ ab Gest, H. (2004). "اكتشاف الكائنات الحية الدقيقة بواسطة روبرت هوك وأنطوني فان ليوينهوك، زملاء الجمعية الملكية". ملاحظات وسجلات الجمعية الملكية بلندن . 58 (2): 187–201. doi :10.1098/rsnr.2004.0055. PMID  15209075. S2CID  8297229.
  41. ^
    • "أصول كلمة "خلية". الإذاعة الوطنية العامة . 17 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 2021-08-05 . تم الاسترجاع 2021-08-05 .
    • "cellŭla". قاموس لاتيني . تشارلتون ت. لويس وتشارلز شورت. 1879. ISBN 978-1999855789. تم أرشفة من الأصل في 7 أغسطس 2021 . تم الاسترجاع 5 أغسطس 2021 .
  42. ^ هوك، روبرت (1665). ميكروجرافيا: ... لندن: الجمعية الملكية بلندن. ص. 113. ... كان بإمكاني أن أدرك بوضوح شديد أنها مثقبة ومسامية تمامًا، مثل قرص العسل، لكن مسامها لم تكن منتظمة [...] كانت هذه المسام، أو الخلايا، [...] في الواقع أول مسام مجهرية رأيتها على الإطلاق، وربما كانت أول مسام مجهرية رأيتها على الإطلاق، لأنني لم أقابل أي كاتب أو شخص ذكرها قبل هذا ...– هوك يصف ملاحظاته على شريحة رقيقة من الفلين. انظر أيضًا: روبرت هوك محفوظ في أرشيف 1997-06-06 على موقع واي باك مشين
  43. ^ شوان ، تيودور (1839). التداخلات المجهرية ترتكز على التحفيز الشامل في الهيكل والنسيج والسطح. برلين: ساندر.
  44. ^ إرنست روسكا (يناير 1980). التطور المبكر للعدسات الإلكترونية والمجهر الإلكتروني . البصريات التطبيقية. المجلد 25. ترجمة ت. مولفي. ص 820. رمز Bibcode :1986ApOpt..25..820R. doi :10.1364/AO.25.000820. ISBN 978-3-7776-0364-3.
  45. ^ كورنيش-بودن، أثيل (7 ديسمبر 2017). "لين مارغوليس وأصل حقيقيات النوى". مجلة علم الأحياء النظري . أصل الخلايا المنقسمة: الذكرى الخمسين لورقة بحثية كلاسيكية بقلم لين ساجان (مارغوليس). 434 : 1. رمز Bibcode : 2017JThBi.434....1C. doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.

قراءة إضافية

  • ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ مورجان، ديفيد؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2015). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة السادسة). دار جارلاند للعلوم. ص. 2. رقم ISBN 978-0815344322.
  • ألبرتس، ب. وآخرون (2014). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة السادسة). جارلاند. رقم ISBN 978-0815344322. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-07-14 . تم استرجاعها في 2016-07-06 .الطبعة الرابعة متاحة مجانًا في الأرشيف 2009-10-11 على موقع Wayback Machine من مكتبة المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية .
  • لوديش، هارفي؛ وآخرون (2004). علم الأحياء الخلوي الجزيئي (الطبعة الخامسة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0716743668.
  • كوبر، جي إم (2000). الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية). واشنطن العاصمة: دار نشر إيه إس إم. رقم ISBN 978-0878931026. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2009-06-30 . تم استرجاعها في 2017-08-30 .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـالخلايا .
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ الخلية (علم الأحياء) .
  • MBInfo – أوصاف حول الوظائف والعمليات الخلوية
  • داخل الخلية محفوظ في 2017-07-20 على موقع واي باك مشين – كتيب تعليمي علمي صادر عن المعاهد الوطنية للصحة ، بتنسيق PDF و ePub .
  • علم الأحياء الخلوي في "مشروع الأحياء" بجامعة أريزونا .
  • مركز الخلية على الانترنت
  • مكتبة الصور والفيديو للجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الخلوية ، وهي عبارة عن مجموعة من الصور الثابتة التي تمت مراجعتها من قبل النظراء ومقاطع الفيديو والكتب الرقمية التي توضح بنية الخلية ووظيفتها وبيولوجيتها.
  • WormWeb.org: تصور تفاعلي لسلالة خلايا C. elegans – تصور شجرة السلالة الخلوية الكاملة للدودة الخيطية C. elegans
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=علم_الخلية&oldid=1241245787"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate