علم الأجنة

1- التوتية ، 2- البلاستولة​​
1- البلاستولة ، 2- الجاسترولا مع فتحة البلاستوبور ؛ برتقالي - الأديم الظاهر ، أحمر - الأديم الباطن

علم الأجنة (من اليونانية ἔμβρυον ، أي embryon ، بمعنى " الجنين " ؛ و- λογία ، أي -logia ) هو فرع من علم الحيوان يدرس التطور الجنيني للأمشاج (الخلايا الجنسية)، والإخصاب ، ونمو الأجنة . يشمل علم الأجنة علم التشوهات الخلقية ، وهو دراسة الاضطرابات الخلقية التي تحدث قبل الولادة .

كان علم الأجنة المبكر، الذي طرحه مارسيلو مالبيغي ، قائماً على مفهوم التكوين المسبق : أي أن الكائنات الحية تتطور من نسخ مصغرة موجودة مسبقاً من نفسها. أما النظرية المقبولة حالياً، وهي التخلق المتوالي ، فتقوم على فكرة أن الكائنات الحية تتطور من البذرة أو البويضة في سلسلة من الخطوات. وقد طرح أرسطو هذا المفهوم في العصور القديمة . وتطور علم الأجنة الحديث انطلاقاً من أعمال كارل إرنست فون باير ، على الرغم من أن ملاحظات دقيقة قد أُجريت في إيطاليا على يد علماء تشريح مثل ألدروفاندي وليوناردو دافنشي في عصر النهضة. [ 1 ]

علم الأجنة المقارن

التكوين المسبق والتخلق اللاحق

شخص صغير ( هومونكولوس ) داخل حيوان منوي ، كما رسمه نيكولاس هارتسوكر عام 1695

حتى القرن الثامن عشر، كان المفهوم السائد في علم الأجنة البشري الغربي هو التكوين المسبق : أي فكرة أن خلية الحيوان المنوي نفسها تحتوي على جنين - رضيع مصغر مُشكّل مسبقًا، أو ما يُعرف بالهومونكولوس - والذي يكبر حجمه ببساطة مع نموه. وقد تطور استخدام هذه المصطلحات بمرور الوقت. وفقًا لكتاب "نظريات في علم الأجنة المبكر: روابط وثيقة بين التخلق المتوالي، والتكوين المسبق، والتنظيم الذاتي" لسبيبروك وآخرون. يُشير الباحثون إلى أن تطور مصطلح "التخلق المتوالي" يقع في سياق الدراسات الجنينية المبكرة. وانطلاقًا من فلسفة أرسطو الطبيعية، يتضح أن هذا المصطلح حظي باهتمام متناوب منذ القرن السابع عشر فصاعدًا، حيث تم إدخاله في علم الأجنة الكلاسيكي الجديد واعتُبر نقيضًا لنظرية التكوين المسبق. فبينما تنص نظرية التكوين المسبق على أن الخلايا الجنسية لكل كائن حي تحتوي على أفراد بالغة مصغرة مُشكّلة مسبقًا تتكشف أثناء النمو، ترى نظرية التخلق المتوالي أن الجنين يتشكل من خلال تبادلات تدريجية متتالية في بويضة مخصبة غير متبلورة (Speybroeck et al 2002).

كان التفسير المنافس لتطور الجنين هو التخلق المتوالي ، الذي اقترحه أرسطو قبل ألفي عام . وقد استند جزء كبير من علم الأجنة المبكر إلى أعمال علماء التشريح الإيطاليين : ألدروفاندي ، وأرانزيو ، وليوناردو دافنشي ، ومارسيلو مالبيغي ، وغابرييل فالوبيو ، وجيرولامو كاردانو ، وإميليو باريسانو ، وفورتونيو ليسيتي ، وستيفانو لورنزيني ، وسبالانزاني ، وإنريكو سيرتولي ، وماورو روسكوني . ووفقًا للتخلق المتوالي، يتشكل جسم الحيوان تدريجيًا من بويضة غير مكتملة التكوين نسبيًا. ومع تطور المجهر خلال القرن التاسع عشر، تمكن علماء الأحياء من رؤية أن الأجنة تتشكل عبر سلسلة من الخطوات المتدرجة، ليحل التخلق المتوالي محل التكوين المسبق كتفسير مفضل لدى علماء الأجنة.

انشقاق الصدر

مرحلة الانقسام في التطور الجنيني هي سلسلة من الانقسامات الخلوية المتتالية التي تحدث مباشرةً بعد إخصاب البويضة بالحيوان المنوي ، مُنتجةً البلاستولة ( أو الكيسة الأريمية في الثدييات ). تتكون البلاستولة من طبقة واحدة من الخلايا؛ وفي معظم الشعب، تخضع بعد ذلك لعملية التكوين الجنيني . تحتوي الجاسترولة الناتجة في بعض الأنواع على طبقتين من الخلايا، وفي معظمها على ثلاث طبقات. السمة المميزة للانقسام، كنوع من أنواع الانقسام الخلوي، هي أن الخلية تنقسم دون زيادة في كتلة السيتوبلازم. تتشارك الخليتان البنتان هذه الكتلة، حيث تمتلك كل منهما نصفها تقريبًا.

بشكل عام، تتخذ مرحلة الانقسام في أي نوع من الكائنات الحية أحد الأشكال المتعددة. وتتميز هذه الأشكال بأنواع مختلفة من الحيوانات ثنائية التناظر . (في الشعب القاعدية يكون الانقسام شعاعيًا).

هولوبلاستيك (المجموع)

الانقسام الكامل هو انقسام جميع الخلايا المشتقة من الزيجوت الأصلي. يمر أخدود الانقسام عبر مجموعة الخلايا بأكملها؛ وتصبح مجموعة الخلايا بأكملها في النهاية الجنين. (في الانقسام الجزئي، تصبح بعض الخلايا كيس المح).

تشمل أنواع أنماط الانقسام الأخرى ما يلي:

  • حلزوني: يحدث الانقسام بطريقة حلزونية مما يؤدي إلى ترتيب الخلايا بشكل حلزوني.
  • ثنائي الجانب: يقسم الانقسام الخلايا من المنتصف إلى جانبين (يمين ويسار).
  • الدوران: حدث انقسام حيث يتناوب بين القطع لأعلى ولأسفل والقطع لليسار واليمين.

ميروبلاستية (غير مكتملة)

الانقسام الميروبلاستي هو انقسام بعض الخلايا وليس جميعها، إذ لا يمتد أخدود الانقسام إلى منطقة المح. تعيق الخلايا الموجودة هناك تكوين الغشاء المرتبط به، وتنفصل الخلايا الأخرى فقط. يكون الانقسام الميروبلاستي ثنائي الجانب، أو قرصي الشكل، أو مركزي المح .

تشمل أنواع أنماط الانقسام الأخرى ما يلي:

  • قرصي: يحدث الانقسام في قرص صغير، عند القطب، أعلى صفار البيضة.
  • سطحي: لا يحدث انقسام للخلايا ويتشكل نسيج متحد النوى.

الشعب القاعدية

تتميز الحيوانات التي تنتمي إلى الشعب القاعدية بانقسام شعاعي كامل ينتج عنه تناظر شعاعي (انظر: التناظر في علم الأحياء ). أثناء الانقسام، يوجد محور مركزي تدور حوله جميع الانقسامات. كما أن الشعب القاعدية تحتوي على طبقة أو طبقتين فقط من الخلايا الجنينية، مقارنةً بثلاث طبقات في الحيوانات ثنائية التناظر.

الكائنات ثنائية التناظر

في الحيوانات ثنائية التناظر، يمكن أن يكون الانقسام إما انقسامًا كاملًا أو انقسامًا جزئيًا. تحدث عملية التكوين الجنيني اللاحقة بإحدى طريقتين، وهذا التباين يقسم المملكة الحيوانية بأكملها إلى مجموعتين رئيسيتين (انظر: الأصول الجنينية للفم والشرج ). في الأوليات الفم، تصبح المسام الأولى للبلاستولة ( الثقبة الجنينية ) فم الحيوان؛ أما في الثانويات الفم ، فينشأ الفم من مسام لاحقة، وتصبح الثقبة الجنينية هي الشرج. تشمل الأوليات الفم معظم اللافقاريات ، مثل الحشرات والديدان والرخويات، بينما تشمل الثانويات الفم بعض اللافقاريات مثل شوكيات الجلد (نجم البحر وما شابهه) وجميع الفقاريات .

ثم تتطور مرحلة التكوين الجنيني في الحيوانات ثنائية التناظر إلى ثلاث طبقات متميزة من الخلايا ( الطبقات الجرثومية ، والأديم الباطن ، والأديم المتوسط، والأديم الظاهر )؛ ومن هذه الطبقات تنشأ جميع أعضاء الجسم وأنسجته لاحقًا.

الطبقات الجرثومية

  • الطبقة الداخلية، أو الأديم الباطن ، تُعطي أعضاء الجهاز الهضمي، والخياشيم، والرئتين أو مثانة السباحة إن وجدت، والكليتين أو النفرات.
  • الطبقة الوسطى، أو الأديم المتوسط ، هي التي تُكوّن العضلات والهيكل العظمي إن وجد والجهاز الدموي.
  • الطبقة الخارجية من الخلايا، أو الأديم الظاهر ، تُنتج الجهاز العصبي، بما في ذلك الدماغ، والجلد أو الدرع، والشعر أو الشعيرات أو الحراشف.

ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر )

استُخدمت ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) كنموذجٍ لدراسة النمو لسنواتٍ عديدة. ووفقًا لكتاب "مقدمة: دروسوفيلا - نظام نموذجي لعلم الأحياء النمائي" لنيكولاس إس. تولوينسكي، " لا تزال ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )، المعروفة شعبيًا باسم ذبابة الفاكهة، واحدةً من أكثر الكائنات النموذجية استخدامًا في العلوم الطبية الحيوية. فعلى مدى أكثر من مئة عام، جعلت تكلفتها المنخفضة، وسرعة دورة حياتها، وأدواتها الجينية الممتازة، منها كائنًا لا غنى عنه في البحوث الأساسية. وقد مكّن إضافة العديد من الأدوات الجزيئية هذا النظام النموذجي من مواكبة أحدث التطورات" (تولوينسكي، 2017). وقد كشفت هذه الدراسات عن العديد من الجوانب المفيدة للنمو التي تنطبق على أنواعٍ أخرى. وفيما يلي شرحٌ للعملية التي تؤدي إلى تمايز الخلايا والأنسجة.

  1. تساعد الجينات ذات التأثير الأمومي في تحديد المحور الأمامي الخلفي باستخدام جينات bicoid و nanos .
  2. تُنشئ جينات الفجوة ثلاثة "قطاعات واسعة" من الجنين.
  3. تحدد جينات قاعدة الزوج سبعة أجزاء من الجنين داخل الجزء الثاني من تلك الأجزاء "الواسعة".
  4. تقوم جينات قطبية القطعة بتقسيم كل من تلك القطع السبع الموجودة مسبقًا إلى نصفين أمامي وخلفي (وبالتالي تحديد سبع قطع أخرى)، باستخدام تدرج بروتينات الإشارة Hedgehog و Wnt .
  5. تستخدم جينات Hox (الجينات المتماثلة) الأجزاء الـ 14 كنقاط محددة لأنواع معينة من تمايز الخلايا والتطورات النسيجية التي تتوافق مع كل نوع من أنواع الخلايا.

البشر

الإنسان حيوان ثنائي التناظر، يتميز بانقسام خلوي دوراني كامل. وهو أيضاً من ثانويات الفم . بالنسبة للإنسان، يُشير مصطلح "الجنين" إلى كتلة الخلايا المنقسمة منذ لحظة انغراس البويضة المخصبة في جدار الرحم وحتى نهاية الأسبوع الثامن بعد الإخصاب. بعد الأسبوع الثامن (الأسبوع العاشر من الحمل)، يُطلق على الجنين اسم "الجنين النامي".

علم الأجنة التطوري

علم الأجنة التطوري هو امتداد لعلم الأجنة المقارن بفضل أفكار تشارلز داروين . وعلى غرار مبادئ كارل إرنست فون باير التي فسرت سبب تشابه العديد من الأنواع في المراحل المبكرة من النمو، جادل داروين بأن العلاقة بين المجموعات يمكن تحديدها بناءً على التراكيب الجنينية واليرقية المشتركة.

مبادئ فون باير

  1. تظهر السمات العامة في مراحل مبكرة من النمو مقارنة بالسمات المتخصصة.
  2. تتطور الشخصيات الأكثر تخصصاً من الشخصيات الأكثر عمومية.
  3. لا يشبه جنين نوع معين الشكل البالغ لنوع أدنى منه.
  4. يشبه جنين نوع معين الشكل الجنيني لنوع أدنى منه. [ 2 ]

باستخدام نظرية داروين، تمكن علماء الأجنة التطوريون منذ ذلك الحين من التمييز بين التراكيب المتماثلة والتراكيب المتشابهة التي تظهر في أنواع مختلفة. التراكيب المتماثلة هي تلك التي تنبع أوجه التشابه فيها من سلف مشترك، مثل ذراع الإنسان وأجنحة الخفافيش. أما التراكيب المتشابهة فهي تلك التي تبدو متشابهة على الرغم من عدم وجود أصل سلف مشترك بينها. [ 2 ]

أصول علم الأجنة الحديث

حتى ظهور علم الأجنة الحديث من خلال ملاحظة بويضة الثدييات على يد كارل إرنست فون باير عام ١٨٢٧، لم يكن هناك فهم علمي واضح لعلم الأجنة، على الرغم من أن المناقشات اللاحقة في هذه المقالة تُظهر أن بعض الثقافات كانت تمتلك فهمًا دقيقًا إلى حد ما لبعض مبادئه. ولم يتوفر التسلسل الزمني الحقيقي لتطور الجنين البشري إلا في أواخر خمسينيات القرن العشرين، عندما استُخدم التصوير بالموجات فوق الصوتية لأول مرة لفحص الرحم. كما اقترح كارل إرنست فون باير، بالتعاون مع هاينز كريستيان باندر ، نظرية الطبقات الجرثومية للتطور، والتي ساعدت في تفسير كيفية تطور الجنين على مراحل متتابعة. وقد استكشف جزء من هذا التفسير سبب تشابه الأجنة في العديد من الأنواع في المراحل المبكرة من التطور، وذلك باستخدام مبادئه الأربعة.

أبحاث علم الأجنة الحديثة

يُعدّ علم الأجنة أساسيًا في علم الأحياء التطوري النمائي ("evo-devo")، الذي يدرس التحكم الجيني في عملية النمو (مثل المورفوجينات )، وارتباطه بإشارات الخلايا ، ودوره في بعض الأمراض والطفرات ، وصلاته بأبحاث الخلايا الجذعية . كما يُعدّ علم الأجنة مفتاحًا أساسيًا في تأجير الأرحام ، حيث يتم دمج حيوان منوي من الأب المُراد إنجابه مع بويضة من الأم المُراد إنجابها في المختبر لتكوين جنين. ثم يُزرع هذا الجنين في رحم الأم البديلة التي تحمل الطفل حتى اكتمال نموه.

علم الأجنة الطبي الوقائي

Medical embryology is used widely as preventative medicine to detect abnormalities before birth. 2–5% of babies are born with an observable abnormality, and medical embryology explores the different ways and stages that these abnormalities appear.[2] Genetically derived abnormalities are referred to as malformations. When there are multiple malformations, this is considered a syndrome. The syndromes are able to present in many different ways throughout the body. They can be vascular, musculoskeletal, chromosomal, etc. When abnormalities appear due to outside contributors, these are disruptions. The outside contributors causing disruptions are known as teratogens. Common teratogens are alcohol, retinoic acid,[3] ionizing radiation or hyperthermic stress.

Vertebrate and Invertebrate Embryology

Many principles of embryology apply to invertebrates as well as to vertebrates. Therefore, the study of invertebrate embryology has advanced the study of vertebrate embryology. However, there are many differences as well. For example, numerous invertebrate species release a larva before development is complete; at the end of the larval period, an animal for the first time comes to resemble an adult similar to its parent or parents. Although invertebrate embryology is similar in some ways for different invertebrate animals, there are also countless variations. For instance, while spiders proceed directly from egg to adult form, many insects develop through at least one larval stage. For decades, a number of so-called normal staging tables were produced for the embryology of particular species, mainly focusing on external developmental characters. As variation in developmental progress makes comparison among species difficult, a character-based Standard Event System was developed, which documents these differences and allows for phylogenetic comparisons among species.[4]

Origin of Developmental Biology

After the 1950s, with the DNA helical structure being unraveled and the increasing knowledge in the field of molecular biology, developmental biology emerged as a field of study which attempts to correlate the genes with morphological change, and so tries to determine which genes are responsible for each morphological change that takes place in an embryo, and how these genes are regulated.

As of today, human embryology is taught as a cornerstone subject in medical schools, as well as in biology and zoology programs at both an undergraduate and graduate level.

History of Embryology

Ancient Egypt

Knowledge of the placenta goes back at least to ancient Egypt, where it was viewed as the seat of the soul. There was an Egyptian official with the title Opener of the Kings Placenta. An Egyptian text from the time of Akhenaten said that a human originates from the egg that grows in women.[5]

Ancient Asia

Various interpretations of embryology have existed in Asia throughout history.[6] Included in the ancient Indian tradition of Ayurveda is garbhasharir or the study of embryology, which refers to conceptions of embryology from antiquity.[7][8] Descriptions of the amniotic sac[9] appear in the Bhagavad Gita, Bhagavata Purana,[10] and the Sushruta Samhita. One of the Upanishads known as the Garbhopanisaḍ states that the embryo is "like water in the first night, in seven nights it is like a bubble, at the end of half a month it becomes a ball. At the end of a month it is hardened, in two months the head is formed".[11] In Indian literature, the start of consciousness in an embryo is not clearly defined. Some scriptures state that it is active at conception, while others suggest that consciousness begins in the seventh to ninth month of fetal development. Many South Asian traditions, including some Tibetan traditions, believe that the fetus has conscious experiences towards the end of its development.[12]

The development of the human embryo is mentioned in the ancient Buddhist text of Garbhāvakrāntisūtra (1st–4th century CE). It mentions the human gestation period of 38 days. The text describes embryonic development in first three weeks as a liquid part of yogurt and the differentiation of body parts such as arms, leg, feet and head in the third month.[13][11]

Ancient Greece

Pre-Socratic philosophers

سُجِّلت آراء العديد من فلاسفة ما قبل سقراط حول جوانب مختلفة من علم الأجنة، مع وجود بعض التحيز في وصف وجهات نظرهم لدى مؤلفين لاحقين مثل أرسطو . فبحسب إمبيدوكليس (الذي وصف بلوتارخ آراءه في القرن الأول الميلادي)، الذي عاش في القرن الخامس قبل الميلاد، يستمد الجنين دمه من أربعة أوعية دموية: شريانان ووريدان. كما اعتبر أن الأوتار تنشأ من مزيج متساوٍ من التراب والهواء. وأضاف أن نمو الذكور يبدأ خلال الشهر الأول ويكتمل في غضون خمسين يومًا. ووافق أسكليبيادس على أن نمو الذكور يستغرق خمسين يومًا، لكنه اعتقد أن نمو الإناث يستغرق شهرين كاملين. وتشير إحدى الملاحظات، المنسوبة إما إلى أناكسغوراس الكلازوميني أو ألكمايون الكروتوني ، إلى أن حليب الثدييات يُشبه بياض بيض الدجاج. وقال ديوجين الأبولوني إن كتلة من اللحم تتكون أولًا، ثم يتبعها نمو العظام والأعصاب. أدرك ديوجين أن المشيمة مصدر غذائي للجنين النامي. وذكر أيضًا أن نمو الذكور يستغرق أربعة أشهر، بينما يستغرق نمو الإناث خمسة أشهر. ولم يكن يعتقد أن الجنين حي. كما ساهم ألكمايون في هذا المجال، وهو أول من ذُكر أنه مارس التشريح . ومن الأفكار التي طرحها بارمنيدس لأول مرة ، وجود صلة بين الجانب الأيمن من الجسم والجنين الذكر، وبين الجانب الأيسر من الجسم والجنين الأنثى. ووفقًا لديموقريطس وإبيقور ، يتغذى الجنين من فمه داخل رحم الأم، وتوجد حلمات مماثلة داخل جسم الأم تُغذي الجنين. [ 14 ] وتجد مناقشة حول وجهات نظر مختلفة بشأن المدة التي يستغرقها تكوين أجزاء معينة من الجنين في وثيقة مجهولة المؤلف تُعرف باسم " التغذية" .

ناقش الإغريق القدماء ما إذا كان الذكر وحده يمتلك بذرة تتطور إلى جنين داخل رحم الأنثى، أم أن لكل من الذكر والأنثى بذرة تساهم في نمو الجنين. تمثلت الصعوبة التي واجهها أنصار نظرية البذرة الواحدة في تفسير التشابه الأمومي للنسل. أما أنصار نظرية البذرتين، فقد تساءلوا عن سبب الحاجة إلى بذرة الأنثى إذا كان الذكر يمتلك بذرة بالفعل. وكان أحد الحلول الشائعة لهذه المشكلة هو افتراض أن بذرة الأنثى إما أقل كفاءة أو غير فعالة. وثمة سؤال آخر يتعلق بأصل البذرة. فقد نصت نظرية التكوين الدماغي النخاعي على أن البذرة تنشأ من الدماغ و/أو نخاع العظم. ثم ظهرت نظرية التكوين الشامل، التي أكدت أن البذرة تُستمد من الجسم بأكمله لتفسير التشابه العام في أجسام النسل. وفي وقت لاحق، تطورت نظرية التكوين الدموي، التي أكدت أن البذرة تُستمد من الدم. أما السؤال الثالث، فكان كيف أو بأي شكل يوجد النسل في البذرة قبل أن يتطور إلى جنين. بحسب أنصار نظرية التكوين المسبق، كان جسم النسل موجودًا مسبقًا في البذرة بشكل غير مكتمل النمو. وتضمنت هذه النظرية ثلاثة أنواع: التكوين المسبق المتجانس، والتكوين المسبق غير المتجانس، والتكوين المسبق المتجانس. يرى النوع الأول أن الأجزاء المتجانسة من الجسم (مثل الأخلاط والعظام) موجودة مسبقًا في البذرة. ويرى النوع الثاني أن الأجزاء غير المتجانسة هي التي تكونت مسبقًا. أما النوع الثالث، فيرى أن الجسم ككل هو كيان عضوي موحد. ولم تكن نظرية التكوين المسبق هي الرأي الوحيد، فبحسب أنصار نظرية التكوين اللاحق، تتشكل أجزاء الجنين تباعًا بعد الإخصاب. [ 15 ]

أبقراط

تُعدّ بعض أشهر الأفكار المبكرة في علم الأجنة منسوبةً إلى أبقراط ومجموعة كتاباته ، حيث يُناقش الجنين عادةً في سياق الحديث عن التوليد (الحمل والولادة). ومن أهم نصوص أبقراط في علم الأجنة: " علاج الأمراض الحادة" ، و "حول السائل المنوي" ، و" حول نمو الطفل" . زعم أبقراط أن نمو الجنين يبدأ بفعل النار، وأن تغذيته تأتي من الطعام والهواء اللذين يدخلان إلى رحم الأم. تتصلب الطبقة الخارجية للجنين، وتستهلك النار الموجودة بداخله الرطوبة، مما يُمهّد الطريق لنمو العظام والأعصاب. تُصبح النار في الجزء الداخلي البطن، وتتطور قنوات هوائية لتوجيه التغذية إليه. كما تُساعد النار المحصورة على تكوين الأوردة وتُتيح الدورة الدموية. في هذا الوصف، يهدف أبقراط إلى وصف أسباب النمو بدلاً من وصف ما ينمو. كما يُطوّر أبقراط آراءً مشابهة لنظرية التكوين المسبق ، حيث يزعم أن جميع أجزاء الجنين تنمو في آنٍ واحد. اعتقد أبقراط أيضًا أن دم الأم يغذي الجنين. يتدفق هذا الدم ويتخثر ليساعد في تكوين أنسجة الجنين. استُمد هذا الاعتقاد من ملاحظة توقف دم الحيض أثناء الحمل، وهو ما اعتبره أبقراط دليلاً على إعادة توجيهه نحو نمو الجنين. كما زعم أبقراط أن الأنسجة تتمايز إلى أعضاء مختلفة في الجسم، ورأى في ذلك تجربةً مشابهةً، وهي وضع خليط من المواد في الماء فتتمايز إلى طبقات مختلفة. وبمقارنة البذرة بالجنين، شبّه أبقراط الساق بالحبل السري. [ 16 ]

أرسطو

تظهر بعض المناقشات المتعلقة بعلم الأجنة في كتابات أفلاطون، سلف أرسطو ، وخاصة في كتابه "طيماوس" . كان من بين آرائه أن نخاع العظم بمثابة حاضنة، وأن النفس نفسها هي البذرة التي يتطور منها الجنين، مع أنه لم يوضح كيفية حدوث هذا التطور. ولا يزال الباحثون يناقشون آراءه حول جوانب أخرى مختلفة من علم الأجنة. [ 15 ] ومع ذلك، فإن نقاشًا أوسع بكثير حول هذا الموضوع يأتي من كتابات أرسطو ، وخاصة كما يظهر في كتابه " في تكوين الحيوانات" . [ 17 ] كما تظهر بعض الأفكار المتعلقة بعلم الأجنة في كتبه " تاريخ الحيوانات" ، و"في أجزاء الحيوانات" ، و" في التنفس" ، و" في حركة الحيوانات" . ومن الوسائل التي نعرف من خلالها أن أرسطو درس علم الأجنة، وعلى الأرجح أسلافه أيضًا، هي دراسة الأجنة النامية المأخوذة من الحيوانات، بالإضافة إلى الأجنة البشرية المجهضة أو التي لم تكتمل. اعتقد أرسطو أن الأنثى هي التي تُوفر المادة اللازمة لنمو الجنين المتكون من دم الحيض، بينما يُشكل السائل المنوي الذي يأتي من الذكر الجنين. ويتعارض اعتقاد أرسطو بأن كلا من الذكر والأنثى يُساهمان في تكوين الجنين مع بعض المعتقدات السابقة. فبحسب إسخيلوس وبعض التقاليد المصرية، يتطور الجنين حصريًا من مساهمة الذكر، وأن رحم الأنثى يُغذي هذا الجنين النامي فحسب. من جهة أخرى، كان الميلانيزيون يعتقدون عكس ذلك. held that the fetus is solely a product of the female contribution. Aristotle did not believe there were any external influences on the development of the embryo. Against Hippocrates, Aristotle believed that new parts of the body developed over time rather than all forming immediately and developing from then on. He also considered whether each new part derives from a previously formed part or develops independently of any previously formed part. On the basis that different parts of the body do not resemble each other, he decided in favor of the latter view. He also described development of fetal parts in terms of mechanical and automatic processes. In terms of the development of the embryo, he says it begins in a liquid-like state as the material secreted by the female combines with the semen of the male, and then the surface begins to solidify as it interacts with processes of heating and cooling. The first part of the body to differentiate is the heart, which Aristotle and many of his contemporaries believed was the location of reason and thinking. Aristotle claimed that vessels join to the uterus in order to supply nourishment to the developing fetus. Some of the most solid parts of the fetus cool and, as they lose moisture to heat, turn into nails, horns, hoofs, beaks, etc. Internal heat dries away moisture and forms sinews and bones and the skin results from drying of the flesh. Aristotle also describes the development of birds in eggs at length. He further described embryonic development in dolphins, some sharks, and many other animals. Aristotle singularly wrote more on embryology than any other pre-modern author, and his influence on the subsequent discussion on the subject for many centuries was immense, introducing into the subject forms of classification, a comparative method from various animals, discussion of the development of sexual characteristics, compared the development of the embryo to mechanistic processes, and so forth.[18]

Later Greek embryology

يُقال إن بعض الرواقيين زعموا أن معظم أجزاء الجسم تتشكل دفعة واحدة خلال التطور الجنيني. وزعم بعض الأبيقوريين أن الجنين يتغذى إما من السائل الأمنيوسي أو الدم، وأن كلاً من الذكر والأنثى يساهمان في نموه. ووفقًا لكتابات ترتليان ، وصف هيروفيلوس في القرن الخامس قبل الميلاد المبيضين وقناتي فالوب (ولكن ليس بما يتجاوز ما وصفه أرسطو)، كما قام بتشريح بعض الأجنة. ومن بين التطورات التي حققها هيروفيلوس، مقارنةً بتصورات آخرين مثل أرسطو، أن الدماغ هو مركز الفكر وليس القلب. وعلى الرغم من أن هذا ليس جزءًا من التراث اليوناني، إلا أن سفر أيوب 10 يُشبه تكوين الجنين بتخثر الحليب ليصبح جبنًا، كما وصفه أرسطو. وبينما يرى نيدهام هذا القول في سفر أيوب جزءًا من التراث الأرسطي، يرى آخرون أنه دليل على أن تشبيه الحليب يسبق التراث اليوناني الأرسطي، ويعود أصله إلى الأوساط اليهودية. [ 19 ] إضافةً إلى ذلك، يذكر سفر حكمة سليمان (7:2) أن الجنين يتكون من دم الحيض. كما كتب سورانوس الإفسوسي نصوصًا في علم الأجنة ظلت مستخدمة لفترة طويلة. وتناقش بعض النصوص الحاخامية علم الأجنة لكاتبة يونانية تُدعى كليوباترا، معاصرة جالينوس وسورانوس، والتي يُقال إنها زعمت أن الجنين الذكر يكتمل في 41 يومًا بينما يكتمل الجنين الأنثى في 81 يومًا. وتظهر أيضًا نصوص أخرى أقل أهمية تصف جوانب مختلفة من علم الأجنة، وإن لم تُحرز تقدمًا كبيرًا عن أرسطو. وقد خصص بلوتارخ فصلًا في أحد مؤلفاته بعنوان "أيّهما كان قبل ذلك، الدجاجة أم البيضة؟". كما تظهر مناقشة حول التقاليد الجنينية في العديد من التقاليد الأفلاطونية المحدثة . [ 20 ]

بعد أرسطو، كان جالينوس البرغامومي الكاتب اليوناني الأكثر تأثيرًا وأهمية في علم الأحياء ، وقد انتشرت أعماله خلال العصور الوسطى . يناقش جالينوس فهمه لعلم الأجنة في نصين من نصوصه، وهما " في القوى الطبيعية" و" في تكوين الجنين" . [ 21 ] وهناك نص آخر يُنسب زورًا إلى جالينوس بعنوان " في مسألة ما إذا كان الجنين حيوانًا" . وصف جالينوس التطور الجنيني في أربع مراحل. في المرحلة الأولى، يغلب السائل المنوي. في المرحلة الثانية، يمتلئ الجنين بالدم. في المرحلة الثالثة، تتطور الخطوط العريضة للأعضاء، لكن أجزاء أخرى تبقى غير مكتملة النمو. في المرحلة الرابعة، يكتمل التكوين ويصل الجنين إلى مرحلة يمكن اعتباره فيها طفلًا. وصف جالينوس العمليات التي لعبت دورًا في تعزيز نمو الجنين، مثل التدفئة والتجفيف والتبريد، ومزيج من هذه العمليات. مع تطور هذا النمو، ينتقل شكل حياة الجنين من شكل يشبه النبات إلى شكل يشبه الحيوان (حيث يُستدل على ذلك من تشبيهه بالجذر والحبل السري). زعم جالينوس أن الجنين يتكون من دم الحيض، مستندًا في ذلك إلى تشبيه تجريبي مفاده أنه عند قطع وريد حيوان والسماح للدم بالتدفق إلى ماء دافئ قليلًا، يمكن ملاحظة نوع من التخثر. وقدّم وصفًا تفصيليًا لموقع الحبل السري بالنسبة للأوردة الأخرى. [ 22 ]

آباء الكنيسة

The question of embryology is discussed among a number of early Christian writers, largely in terms of theological questions such as whether the fetus has value and/or when it begins to have value. (Although a number of Christian authors continued the classical discussions on the description of the development of the embryo, such as Jacob of Serugh.[23] Passing reference to the embryo also appears in the eighth hymn of Ephrem the Syrian's Paradise Hymns.[24]) Many patristic treatments of embryology continued in the stream of Greek tradition.[25] The earlier Greek and Roman view that it was not was reversed and all pre-natal infanticide was condemned. Tertullian held that the soul was present from the moment of conception. The Quinisext Council concluded that "we pay no attention to the subtle division as to whether the foetus is formed or unformed". In this time, then, the Roman practice of child exposure came to an end, where unwanted yet birthed children, usually females, were discarded by the parents to die.[26] Other more liberal traditions followed Augustine, who instead viewed that the animation of life began on the 40th day in males and the 80th day in females but not prior. Before the 40th day for men and 80th day for women, the embryo was referred to as the embryo informatus, and after this period was reached, it was referred to as the embryo formatus. The notion originating from the Greeks that the male embryo developed faster remained in various authors until it was experimentally disproven by Andreas Ottomar Goelicke in 1723.[27]

Various patristic literature from backgrounds ranging from Nestorian, Miaphysite and Chalcedonian discuss and choose between three different conceptions on the relation between the soul and the embryo. According to one view, the soul pre-exists and enters the embryo at the moment of conception (prohyparxis). According to a second view, the soul enters into existence at the moment of conception (synhyparxis). In a third view, the soul enters into the body after it has been formed (methyparxis). The first option was proposed by Origen, but was increasingly rejected after the fourth century. On the other hand, the other two options were equally accepted after this point. The second position appears to have been proposed as a response to Origen's notion of a pre-existing soul. After the sixth century, the second position was also increasingly seen as Origenist and so rejected on those grounds. The writings of Origen were condemned during the Second Origenist Crises in 553. Those defending prohyparxis usually appealed to the Platonic notion of an eternally moving soul. Those defending the second position also appealed to Plato but rejected his notion on the eternality of the soul. Finally, those appealing to the third position appealed both to Aristotle and scripture. Aristotelian notions included the progression of the development of the soul, from an initial plant-like soul, to a sensitive soul found in animals and allows for movement and perception, and finally the formation of a rational soul which can only be found in the fully-formed human. Furthermore, some scriptural texts were seen as implying the formation of the soul temporally after the formation of the body (namely Genesis 2:7; Exodus 21:22–23; Zachariah 12:1). In the De hominis opificio of Gregory of Nyssa, Aristotle's triparitate notion of the soul was accepted. Gregory also held that the rational soul was present at conception. Theodoret argued based on Genesis 2:7 and Exodus 21:22 that the embryo is only ensouled after the body is fully formed. Based on Exodus 21:22 and Zachariah 12:1, Philoxenus of Mabbug claimed that the soul was created in the body forty days after conception. In his De opificio mundi, the Christian philosopher John Philoponus claimed that the soul is formed after the body. Later still, the author Leontius held that the body and soul were created simultaneously, though it is also possible he held that the soul pre-existed the body.[28]

يبدو أن بعض الميافيزيين والخلقيدونيين قد اضطروا إلى قبول عقيدة التوحد الروحي في حالة يسوع، لاعتقادهم بأن تجسد المسيح أدى إلى وجود أقنوم واحد وطبيعة واحدة، بينما زعم بعض النساطرة أن المسيح، مثلنا، لا بد أن روحه قد تشكلت بعد تكوين جسده، لأنه، بحسب عبرانيين 4: 15، كان المسيح مثلنا في كل شيء إلا الخطيئة. (من جهة أخرى، رفض ليونتينوس أهمية عبرانيين 4: 15 على أساس أن المسيح اختلف عنا ليس فقط في الخطيئة، بل أيضًا في الحمل بدون مني، مما يجعل التوحد الروحي إحدى معجزات المسيح الخارقة للطبيعة). شعروا بالارتياح لهذا الرأي، لاعتقادهم بأن الطبيعة البشرية ليسوع منفصلة عن الأقنوم الإلهي . مع ذلك، تساءل بعض النساطرة عما إذا كان الجسد قد اتحد مع الروح لحظة خلق الروح أم أنه جاء معه لاحقًا. دافع الكاتب السرياني باباي عن الرأي الأول، معتبرًا أن الثاني لا يختلف كثيرًا عن التبني . سخر مكسيموس المعترف من المفهوم الأرسطي لتطور الروح، انطلاقًا من فرضيته بأن الإنسان سيكون أبوًا للنباتات والحيوانات على حد سواء. تمسك مكسيموس بنظرية التوحد بين الروح والجسد ، معتبرًا الموقفين الآخرين متطرفين وغير صحيحين. بعد القرن السابع، خفت النقاشات في مجمع خلقيدونية حول علم الأجنة، واقتصرت الأعمال القليلة التي تناولت هذا الموضوع على تأييد نظرية التوحد بين الروح والجسد . إلا أن النقاش بين الجماعات الأخرى ظل محتدمًا، ولا يزال منقسمًا على أسس طائفية مماثلة. جادل البطريرك تيموثاوس الأول بأن الكلمة اتحدت أولًا بالجسد، ثم بالروح لاحقًا. واستشهد بإنجيل يوحنا 1:1، مدعيًا أن الكلمة صار جسدًا أولًا، لا إنسانًا أولًا. ثم رفض يعقوب الرهاي نظرية التوحد بين الروح والجسد لأن أوريجانوس دافع عنها، ونظرية التوحد بين الروح والجسد لأنه اعتقد أنها تجعل الروح أدنى وجوديًا، وأنها خُلقت للجسد فقط. بعد ذلك، ادعى موسى بن كيفا ، لأسباب مسيحية باعتباره ميافيزيًا، أن نظرية التوحد بين الروح والجسد هي النظرية الوحيدة المقبولة. زعم أن الآية 7 من الإصحاح الثاني من سفر التكوين لا تتضمن تسلسلًا زمنيًا، وأن الآية 22 من الإصحاح 21 من سفر الخروج تتناول تكوين الجسد لا الروح، وبالتالي فهي غير ذات صلة. وللرد على مذهب ميثيباركسيس ، استدل بأن الجسد والروح حاضرين معًا عند الموت، ولأن ما هو في النهاية يجب أن يتطابق مع ما هو في البداية، فإن الحمل لا بد أن يتضمن الجسد والروح معًا. [ 28 ]

علم الأجنة في السياق الديني

علم الأجنة في التقاليد اليهودية

Many Jewish authors also discussed notions of embryology, especially as they appear in the Talmud. Much of the embryological data in the Talmud is part of discussions related to the impurity of the mother after childbirth. The embryo was described as the peri habbetten (fruit of the body) and it developed through various stages: (1) golem (formless and rolled-up) (2) shefir meruqqam (embroidered foetus) (3) ubbar (something carried) (4) walad (child) (5) walad shel qayama (viable child) (6) ben she-kallu khadashaw (child whose months have been completed).

Some mystical notions regarding embryology appear in the Sefer Yetzirah. The text in the Book of Job relating to the fetus forming by analogy to the curdling of milk into cheese was cited in the Babylonian Talmud and in even greater detail in the Midrash: "When the womb of the woman is full of retained blood which then comes forth to the area of her menstruation, by the will of the Lord comes a drop of white-matter which falls into it: at once the embryo is created. [This can be] compared to milk being put in a vessel: if you add to it some lab-ferment [drug or herb], it coagulates and stands still; if not, the milk remains liquid."[19] The Talmud sages held that there were two seeds that participated in the formation of the embryo, one from the male and one from the female, and that their relative proportions determine whether that develops into a male or a female.

In the Tractate Nidda, the mother was said to provide a "red-seed" which allows for the development of skin, flesh, hair, and the black part of the eye (pupil), whereas the father provides the "white-seed" which forms the bones, nerves, brain, and the white part of the eye. And finally, God himself was thought to provide the spirit and soul, facial expressions, capacity for hearing and vision, movement, comprehension, and intelligence. Not all strands of Jewish tradition accepted that both the male and female contributed parts to the formation of the fetus.

رفض المعلق نحمانيدس ، الذي عاش في القرن الثالث عشر ، على سبيل المثال، مساهمة الأنثى في تكوين الجنين. في مسلك هولين في التلمود، يُقال إن تشابه أعضاء الطفل مع أعضاء الأم أو الأب يعتمد على أيهما يُساهم بجزء أكبر من المادة في تكوين الجنين، وذلك بحسب الطفل. ويُقال إن الحاخام إسماعيل وغيره من الحكماء اختلفوا في مسألة واحدة: فقد اتفقوا على أن الجنين الذكر يتطور في اليوم الحادي والأربعين، لكنهم اختلفوا حول ما إذا كان الأمر كذلك بالنسبة للجنين الأنثوي. اعتقد البعض أن الجنين الأنثوي يكتمل لاحقًا، بينما رأى آخرون أنهما يكتملان في الوقت نفسه. المؤلفان اليهوديان القديمان الوحيدان اللذان ربطا الإجهاض بالقتل هما يوسيفوس وفيلو الإسكندري في القرن الأول. في التلمود، يُمنح الطفل إنسانيته عند الولادة، بينما تُحدد نصوص حاخامية أخرى ذلك في اليوم الثالث عشر بعد الولادة. [ 29 ]

تتناول بعض النصوص التلمودية تأثيرات السحر على نمو الجنين، ومنها نصٌّ يزعم أن من ينام على سرير موجه نحو الشمال والجنوب سيرزق بولد ذكر. ووفقًا لناخمانيدس، فإن الطفل المولود من قطرة منوية باردة سيكون أحمق، والمولود من قطرة منوية دافئة سيكون عاطفيًا وسريع الغضب، والمولود من قطرة منوية متوسطة الحرارة سيكون ذكيًا ومتزنًا. وتستند بعض المناقشات التلمودية إلى مزاعم أبقراط بأن الطفل المولود في الشهر الثامن لا يمكنه البقاء على قيد الحياة، بينما تتبع نصوص أخرى أرسطو في ادعائها بإمكانية بقائه على قيد الحياة أحيانًا. بل إن أحد النصوص يذكر إمكانية البقاء على قيد الحياة في الشهر السابع، ولكن ليس في الثامن. ويتبع علم الأجنة التلمودي، في جوانب مختلفة، الخطابات اليونانية، وخاصةً من أبقراط وأرسطو، ولكنه في جوانب أخرى يقدم آراءً جديدة حول هذا الموضوع. [ 19 ]

يسمح الدين اليهودي بالإنجاب بمساعدة طبية ، مثل التلقيح الصناعي (IVF) ونقل الأجنة وتأجير الأرحام، عندما يكون الحيوان المنوي والبويضة من الزوج والزوجة المعنيين. [ 30 ]

علم الأجنة في التراث الإسلامي

A passing reference to embryological notions also appears in the Qur'an (22:5), where the development of the embryo proceeds in four stages from drop, to a clinging clot, to a partially developed stage, to a fully developed child.[31] The notion of clay turning into flesh is seen by some as analogous to a text by Theodoret that describes the same process.[32] The four stages of development in the Qur'an are similar to the four stages of embryological development as described by Galen. In the early 6th century, Sergius of Reshaina devoted himself to the translation of Greek medical texts into Syriac and became the most important figure in this process. Included in his translations were the relevant embryological texts of Galen. Anurshirvan founded a medical school in the southern Mesopotamian city of Gundeshapur, known as the Academy of Gondishapur, which also acted as a medium for the transmission, reception, and development of notions from Greek medicine. These factors helped the transmission of Greek notions on embryology, such as found in Galen, to enter into the Arabian milieu.[33] Very similar embryonic descriptions also appear in the Syriac Jacob of Serugh's letter to the Archdeacon Mar Julian.[23]

Embryological discussions also appear in the Islamic legal tradition.[34]

See also

References

  1. De Felici, Massimo; Siracusa, Gregorio (2000). "The rise of embryology in Italy: from the Renaissance to the early 20th century". International Journal of Developmental Biology. 44 (6): 515–521. doi:10.1387/ijdb.11061413. PMID 11061413.
  2. 123Gilbert, Scott F.; Barresi, Michael J. F. (15 June 2016). Developmental Biology (Eleventh ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933.
  3. سوبرانو، ديان روبرت؛ سوبرانو، كينيث جيه. (1 يوليو 1995). "الريتينويدات كمواد مشوهة للأجنة". المراجعة السنوية للتغذية . 15 (1): 111-132 . doi : 10.1146/annurev.nu.15.070195.000551 . ISSN 0199-9885 . PMID 8527214 .  
  4. فيرنبرغ، إنغمار (2009). " نظام معياري لدراسة أجنة الفقاريات" . PLOS ONE . 4 (6) e5887. Bibcode : 2009PLoSO...4.5887W . doi : 10.1371/journal.pone.0005887 . PMC 2693928. PMID 19521537 .  
  5. نيدهام. "§1.2 العصور المصرية القديمة، §1.3 الحضانة الاصطناعية". في نيدهام (1959) ، ص 19-25. 
  6. أندريفا، أ.؛ ستريفو، د.، محرران. (2015). تحويل الفراغ: الخطاب الجنيني والصور الإنجابية في ديانات شرق آسيا . سلسلة السير هنري ويلكوم الآسيوية. المجلد 16. بريل. ISBN  978-90-04-30652-3. OCLC 951661659 . 
  7. نيدهام (1959)
  8. خيديكار، ساشين (14 أبريل 2016). "تقييم نقدي للمفاهيم الجنينية (غاربهاشارير) الموضحة في الأيورفيدا" . مجلة الطب التايلاندي : 45.
  9. ^ تام ، تيموثي ثيودور كا كي. شو، شاو؛ لي، يونفان؛ وانغ شياو. تشن، يكونغ. قوه، جيلونج؛ فنغ، تشن. لان، جوتشنغ؛ روان، ديجونج؛ هان، دونغ؛ تشانغ، تشينغتشينغ؛ ما، ليانغ؛ ليو، فانغ. شنغ، غوجون. ليو ، بنتاو (مارس 2026). “تكوين السلى في الأجنة ونماذج الخلايا الجذعية”. بيولوجيا الخلية الطبيعية . 28 (3): 409-420 . دوى : 10.1038 / s41556-026-01873-4 . ردمك 1476-4679 . بميد 41776371 .  
  10. يمكن الوصول إلى ترجمة أحد النصوص ذات الصلة من هنا .
  11. 1 2 والينغفورد، ج. ب. (فبراير 2021). "أرسطو، والنصوص البوذية، وعلم الأجنة في المكسيك القديمة: بناء الشمولية من خلال إعادة التفكير في ما يُعتبر تاريخًا لعلم الأحياء النمائي" . التطور . 148 ( 3) dev192062. doi : 10.1242/dev.192062 . PMC 7875486. PMID 33526415 .  
  12. غاريت، فرانسيس ماري (12 ديسمبر 2004)، سرديات علم الأجنة: التحول إلى إنسان في الأدب التبتي. ، جامعة فرجينيا، ISBN 978-0-19-538004-0
  13. كريتزر، روبرت. "النصوص التبتية لـ Garbhāvakrāntisūtra: الاختلافات والاقتباسات" .
  14. نيدهام. "§1.5 العصور الهيلينية القديمة؛ ما قبل سقراط". في نيدهام (1959) ، ص 27-31. 
  15. 1 2 ويلبردينغ ج (2015). "علم الأجنة عند أفلاطون". العلوم الطبية المبكرة . 20 (2): 150-168 . doi : 10.1163/15733823-00202p03 . PMID 26415349 . 
  16. نيدهام. "§1.6 علم الأجنة عند أبقراط ومذهب البذرتين". في نيدهام (1959) ، ص 31-37. 
  17. سيرا لورانس. "في تكوين الحيوانات، لأرسطو". موسوعة مشروع الجنين. 2010. متاح للجميع .
  18. نيدهام. "§1.7 تنظيم أرسطو العظيم — §1.12 نظرية أرسطو في السببية". في نيدهام (1959) ، ص 37-60. 
  19. 1 2 3 كوتيك إس إس (1981). "علم الأجنة في الأدب التلمودي والميدراشي". مجلة التاريخ البيولوجي . 14 (2): 299-315 . doi : 10.1007/BF00141096 . PMID 11610959 . 
  20. ويلبردينغ، جيمس (2017). الأشكال، والنفوس، والأجنة: الأفلاطونيون الجدد حول التكاثر البشري . قضايا في الفلسفة القديمة. روتليدج. ISBN 978-1-138-95527-1. OCLC 955528115 . 
  21. بويلان م (1986). "جالينوس". مجلة التاريخ البيولوجي . 19 (1): 47-77 . doi : 10.1007/BF00346617 . JSTOR 4330958. PMID 11619615 .  
  22. نيدهام. "الفقرة 1.13 العصر الهلنستي، الفقرة 1.14 جالينوس والقدرات الحيوية". في نيدهام (1959) ، الصفحات 60-74. 
  23. 1 2 يوسف قريح . "جاكوب فون ساروغ (451-521): موجز عن دن إرزدياكون مار جوليان - الرها - 451-521 (سورية) - مكة الثانية - TUK_0955". كوربوس كورانيكوم. متاح .
  24. سيباستيان بروك (مترجم)، القديس أفرام: ترانيم عن الفردوس ، مطبعة معهد القديس فلاديمير 1990، ص 133.
  25. كيتزلر، بيتر (2014). "علم الأجنة الترتولي والقديم في كتاب "De carne Christi" 4,1 و19,3-4". مجلة المسيحية القديمة . 18 (2): 204-209 . doi : 10.1515/zac-2014-0011 .
  26. هاريس، دبليو في (1994). "تعرض الأطفال في الإمبراطورية الرومانية". مجلة الدراسات الرومانية . 84 : 1-22 . doi : 10.2307/300867 . JSTOR 300867 . 
  27. نيدهام. "§2.1 التأملات الآبائية". في نيدهام (1959) ، ص 75-77. 
  28. 1 2 كراوسمولر، ديرك (2020). "عندما يتقاطع علم المسيح مع علم الأجنة: وجهات نظر مؤلفي النسطورية والمونوفيزية والخلقيدونية من القرن السادس إلى العاشر" . مجلة بيزنطية . 113 (3): 853-878 . doi : 10.1515/bz-2020-0037 .
  29. شينكر، جوزيف ج . (يونيو 2008). "بداية الحياة البشرية" . مجلة التلقيح الاصطناعي وعلم الوراثة . 25 (6): 271-276 . doi : 10.1007/s10815-008-9221-6 . PMC 2582082. PMID 18551364 .  
  30. شينكر، جوزيف ج. (3 سبتمبر 2013). "التكاثر البشري: منظورات يهودية". علم الغدد الصماء النسائية . 29 (11): 945-948 . doi : 10.3109/09513590.2013.825715 . ISSN 0951-3590 . PMID 24000935 .  
  31. نيدهام. "§2.1 التأملات الآبائية، §2.2 إسهامات المفكرين اليهود". في نيدهام (1959) ، ص 74-82. 
  32. ^ إيمانويلا جريبو. “ثيودوريت فون كيرهوس: Kompendium häretischer Erdichtungen V.9 — Syrien — ca. 450 n.Chr. (Griechisch) — Mekka II — TUK_1235”. كوربوس كورانيكوم. متاح .
  33. ^ مايكل ماركس. "جالين فون بيرغامون (129-199): جالين دي سيمين الأول، 8 - كلايناسيان أوند روم - 2. جيه. ن.كر. (جريتشيش) - مكة الثاني - TUK_0986". كوربوس كورانيكوم. متاح .
  34. غالي، محمد (2014). "علم الأجنة البشري في التراث الإسلامي: فقهاء العصر التكويني في دائرة الضوء". القانون الإسلامي والمجتمع . 21 (3): 157-208 . doi : 10.1163/15685195-00213p01 .

مصادر

  • "الطبقة الجرثومية" . موسوعة بريتانيكا . موسوعة بريتانيكا على الإنترنت. 2009.
  • ويلتون، جون. "| سيركل سوروجاسي". سيركل سوروجاسي، وكالة عالمية متكاملة الخدمات للأمهات البديلات، www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.
  • نيدهام، جوزيف (2014) [1959]. هيوز، أ. (محرر). تاريخ علم الأجنة (  الطبعة الثانية). كامبريدج. ISBN 978-1-107-47554-0.

قائمة المراجع المُعدّلة حديثًا

الاقتباسات

  • تولفينسكي، نيكولاس س. (20 سبتمبر 2017). " مقدمة: ذبابة الفاكهة - نظام نموذجي لعلم الأحياء النمائي" . مجلة علم الأحياء النمائي . 5 (3): 9. doi : 10.3390/jdb5030009 . PMC 5831767. PMID 29615566 .  
    • تم استخدام هذا المورد لإثبات المصداقية وراء استخدام ذبابة الفاكهة لدعم البحث وراء الجينات الأمومية والنتائج الأخرى باستخدام هذه الطريقة.
  • فان سبيبروك، ليندا؛ دي وايل، داني؛ فان دي فيجفر، جيرتروديس (ديسمبر 2002). "نظريات في علم الأجنة المبكر: روابط وثيقة بين التخلق المتوالي، والتكوين المسبق، والتنظيم الذاتي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 981 : 7-49 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04910.x . ISSN 0077-8923 . PMID 12547672 .  
    • استُخدم هذا المصدر لتقديم المزيد من المعلومات الأساسية حول التخلق المتوالي والتكوين المسبق.
  • علم الأحياء النمائي 3230 (صورة)
    • تم استخدام هذا المورد لشرح وتحديد الأنواع المختلفة لأنماط الانقسام.
  • الأستاذ بي إيه فاردون، كيفية تحديد أسباب ومخاطر تكرار التشوهات الخلقية - منهج سريري
    • استُخدم هذا المصدر لتوضيح المتلازمات التي يكشف عنها علم الأجنة الطبي كعلاج طبي وقائي في المختبر.
  • [ 1 ] علم الأحياء النمائي 3230 (صورة)
    • تم استخدام هذا المورد لشرح وتحديد الأنواع المختلفة لأنماط الانقسام.
  • [ 2 ] البروفيسور بي إيه فاردون، كيفية تحديد أسباب ومخاطر تكرار التشوهات الخلقية - نهج سريري
    • استُخدم هذا المصدر لتوضيح المتلازمات التي يكشف عنها علم الأجنة الطبي كعلاج طبي وقائي في المختبر.

المصادر/المراجع

https://bastiani.biology.utah.edu/courses/3230/DB%20Lecture/Lectures/a6Cleav.html

https://mymds.bham.ac.uk/genetics/d1/conanom3.html

للمزيد من القراءة

  • أبوستولي، بيترو؛ كاتالاني، سيمونا (2011). "11. الأيونات المعدنية المؤثرة على التكاثر والنمو". في: أستريد سيجل، وهيلموت سيجل، ورولاند ك. أو. سيجل (محررون). الأيونات المعدنية في علم السموم . الأيونات المعدنية في علوم الحياة. المجلد  8. دار نشر الجمعية الملكية للكيمياء. الصفحات 263-303 . doi : 10.1039/9781849732116-00263 . ISBN  978-1-84973-091-4.
  • جيلبرت، سكوت ف. (2003). علم الأحياء النمائي . سيناور. ISBN 0-87893-258-5.
  • وولبرت، لويس (2006). مبادئ التنمية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-927536-X.
  • Carlson, Bruce M.; Kantaputra, Piranit N. (2014). Human embryology and developmental biology. Philadelphia, PA: Elsevier/Saunders. ISBN 978-1-4557-2794-0.
  1. "Developmental Biology 3230". bastiani.biology.utah.edu. Retrieved 18 April 2026.
  2. "New Page 3". mymds.bham.ac.uk. Retrieved 18 April 2026.