التخمر المالولاكتيكي

تحوّل بكتيريا حمض اللاكتيك حمض الماليك إلى حمض اللاكتيك كوسيلة غير مباشرة لتوليد الطاقة للبكتيريا عن طريق التناضح الكيميائي، الذي يستغل فرق الرقم الهيدروجيني بين داخل الخلية وخارجها في النبيذ لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . تشير إحدى النماذج التي تشرح كيفية حدوث ذلك إلى أن شكل L-مالات الأكثر وفرة عند انخفاض الرقم الهيدروجيني للنبيذ هو شكله أحادي الشحنة السالبة . عندما تنقل البكتيريا هذا الأنيون من النبيذ إلى مستوى الرقم الهيدروجيني الأعلى في غشاء البلازما الخلوي، فإنه يُحدث شحنة سالبة صافية تُولّد جهدًا كهربائيًا . لا يُطلق نزع الكربوكسيل من الماليك إلى حمض اللاكتيك ثاني أكسيد الكربون فحسب، بل يستهلك أيضًا بروتونًا، مما يُولّد تدرجًا في الرقم الهيدروجيني يُمكنه إنتاج ATP. ^{[ 2 ]}

تقوم بكتيريا حمض اللاكتيك بتحويل حمض L-الماليك الموجود بشكل طبيعي في عنب النبيذ. معظم إضافات حمض الماليك التجارية عبارة عن خليط من المتماثلين الضوئيين D+ وحمض L-الماليك. ^{[ 7 ]}

أُجريت العديد من الدراسات المختلفة حول التغيرات الحسية التي تطرأ على النبيذ الذي خضع للتخمر المالولاكتيكي. والوصف الأكثر شيوعًا هو أن حموضة النبيذ تبدو "أقل حدة" نتيجة لتحول حمض الماليك "الأكثر حدة" إلى حمض اللاكتيك الأقل حدة. وينشأ الإحساس بالحموضة من الحموضة القابلة للمعايرة في النبيذ، لذا فإن انخفاض الحموضة القابلة للمعايرة الذي يلي التخمر المالولاكتيكي يؤدي إلى انخفاض الإحساس بالحموضة أو "اللاذعة" في النبيذ. ^{[ 8 ]}

يرتبط تغير الملمس الفموي بزيادة الرقم الهيدروجيني، ولكنه قد يعود أيضًا إلى إنتاج البوليولات ، وخاصة كحولات السكر الإريثريتول والجليسرول . ^{[ 2 ]} ومن العوامل الأخرى التي قد تُحسّن الملمس الفموي للنبيذ الذي خضع للتخمر المالولاكتيكي وجود لاكتات الإيثيل، الذي قد يصل تركيزه إلى 110  ملغم/لتر بعد التخمر المالولاكتيكي. ^{[ 5 ]}

يُعدّ التأثير المحتمل على رائحة النبيذ أكثر تعقيدًا ويصعب التنبؤ به، إذ تمتلك سلالات مختلفة من بكتيريا Oenococcus oeni (البكتيريا الأكثر شيوعًا في التخمر المالولاكتيكي) القدرة على إنتاج مركبات عطرية مختلفة . في نبيذ شاردونيه، غالبًا ما يُوصف النبيذ الذي خضع للتخمر المالولاكتيكي بأنه يحمل نكهات " البندق " و" الفواكه المجففة "، بالإضافة إلى رائحة الخبز الطازج . أما في النبيذ الأحمر، فتقوم بعض السلالات بتحويل الحمض الأميني ميثيونين إلى مشتق من حمض البروبيونيك ، مما يُنتج عادةً رائحة محمصة ونكهات الشوكولاتة . ^{[ 2 ]} وقد يتميز النبيذ الأحمر الذي يخضع للتخمر المالولاكتيكي في البراميل برائحة توابل أو دخان مُعززة. ^{[ 3 ]}

مع ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن التخمر المالولاكتيكي قد يُضعف نكهات الفاكهة الأساسية، مثل نكهة عنب بينو نوار ، حيث يفقد غالبًا نكهات التوت والفراولة بعد التخمر المالولاكتيكي. ^{[ 2 ]} إضافةً إلى ذلك، قد تفقد الخمور الحمراء لونها بعد التخمر المالولاكتيكي نتيجةً لتغيرات الرقم الهيدروجيني التي تُسبب خللًا في توازن الأنثوسيانين، وهي مركبات تُساهم في ثبات لون النبيذ . ^{[ 8 ]}

يضم جنس Oenococcus نوعًا رئيسيًا واحدًا يُستخدم في صناعة النبيذ، وهو O. oeni ، الذي كان يُعرف سابقًا باسم Leuconostoc oeni . على الرغم من اسمه Oeno coccus ، إلا أن شكله تحت المجهر عصوي . هذه البكتيريا موجبة الغرام ، لاهوائية اختيارية ، قادرة على استخدام بعض الأكسجين للتنفس الهوائي، ولكنها عادةً ما تُنتج الطاقة الخلوية من خلال التخمر. تُعدّ O. oeni من البكتيريا غير المتجانسة التخمر، حيث تُنتج نواتج نهائية متعددة من استخدام الجلوكوز، بما في ذلك حمض اللاكتيك D وثاني أكسيد الكربون بكميات متساوية تقريبًا مع الإيثانول أو الأسيتات. في الظروف المختزلة (كما هو الحال قرب نهاية التخمر الكحولي)، يكون الناتج النهائي الثالث عادةً هو الإيثانول، بينما في الظروف المؤكسدة قليلاً (كما هو الحال في بداية التخمر الكحولي أو في البراميل غير المُغطاة )، من المرجح أن تُنتج البكتيريا الأسيتات. ^{[ 8 ]}

تستطيع بعض سلالات O. oeni استخدام الفركتوز لإنتاج المانيتول (مما قد يؤدي إلى عيب في النبيذ يُعرف باسم تلوث المانيتول)، بينما تستطيع العديد من السلالات الأخرى تحليل الحمض الأميني الأرجينين (الذي قد يكون موجودًا في النبيذ الذي يستقر على الرواسب بعد التخمير نتيجة التحلل الذاتي لخلايا الخميرة الميتة) إلى أمونيا . ^{[ 2 ]}

إضافةً إلى سكريات الهكسوز ، الجلوكوز والفركتوز، تستطيع معظم سلالات خميرة O. oeni استخدام سكريات البنتوز المتبقية من عملية التخمير، بما في ذلك الأرابينوز والريبوز . حوالي 45% فقط من سلالات O. oeni قادرة على تخمير السكروز (وهو نوع السكر الذي يُضاف عادةً لعملية إضافة السكر، والذي تحوّله الخميرة إلى جلوكوز وفركتوز). ^{[ 2 ]}

يميل صانعو النبيذ إلى تفضيل بكتيريا O. oeni لعدة أسباب. أولًا، تتوافق هذه البكتيريا مع خميرة النبيذ الرئيسية Saccharomyces cerevisiae ، مع العلم أنه في حال بدء كل من التخمر المالولاكتيكي والتخمر الكحولي معًا، غالبًا ما تتفوق الخميرة على البكتيريا في التنافس على الموارد الغذائية، مما قد يؤدي إلى تأخير بدء التخمر المالولاكتيكي. ثانيًا، تتحمل معظم سلالات O. oeni مستويات الحموضة المنخفضة في النبيذ، ويمكنها عادةً التعامل مع مستويات الكحول القياسية التي تصل إليها معظم أنواع النبيذ بنهاية التخمر. إضافةً إلى ذلك، في حين أن مستويات ثاني أكسيد الكبريت التي تزيد عن 0.8 جزء في المليون ₍ تعتمد على درجة الحموضة ولكنها تتراوح تقريبًا بين 35 و50 جزءًا في المليون) تثبط نمو البكتيريا، فإن O. oeni تتمتع بمقاومة نسبية مقارنةً ببكتيريا حمض اللاكتيك الأخرى. أخيرًا، تميل O. oeni إلى إنتاج أقل كمية من الأمينات الحيوية (وأكبر كمية من حمض اللاكتيك ^{[ 3 ]} ) بين بكتيريا حمض اللاكتيك المستخدمة في صناعة النبيذ. ^{[ 8 ]}

يضم جنس اللاكتوباسيلس أنواعًا متغايرة التخمر وأخرى متجانسة التخمر. جميع أنواع اللاكتوباسيلس المستخدمة في صناعة النبيذ موجبة الغرام وقليلة الأكسجين ، وتفتقر معظمها إلى إنزيم الكاتالاز اللازم لحماية نفسها من الإجهاد التأكسدي . ^{[ 2 ]}

تشمل أنواع Lactobacillus التي تم عزلها من النبيذ والعنب عينات من جميع أنحاء العالم L. brevis ، L. buchneri ، L. casei ، L. curvatus ، L. delbrueckii subsp. لاكتيس ، L. diolivorans ، L. Fermentum ، L. fructivorans ، L. hilgardii ، L. jensenii، L. kunkeei ، L. leichmannii ، L. nagelii ، L. paracasei ، L. plantarum ، and L. yamanashiensis . ^{[ 2 ]}

معظم أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس غير مرغوب فيها في صناعة النبيذ، إذ قد تُنتج مستويات عالية من الحموضة المتطايرة ، وروائح كريهة، وعكارة في النبيذ ، وغازات، ورواسب تتراكم في الزجاجة، خاصةً إذا لم يُصفّى النبيذ . كما أن لهذه البكتيريا القدرة على إنتاج كميات زائدة من حمض اللاكتيك، مما قد يؤثر سلبًا على نكهة النبيذ ومذاقه. وقد ثبت أن بعض الأنواع، مثل ما يُسمى بـ" اللاكتوباسيلس الشرس "، تتسبب في بطء أو توقف عملية التخمير ، بينما عُرفت أنواع أخرى، مثل اللاكتوباسيلس فروكتيفورانس ، بقدرتها على تكوين نمو فطري قطني على سطح النبيذ، يُعرف باسم "عفن فريسنو" نسبةً إلى منطقة فريسنو التي اكتُشف فيها. ^{[ 8 ]}

حتى الآن، تم عزل أربعة أنواع من جنس بيديكوكوس في النبيذ وعصير العنب، وهي: P. inopinatus و P. pentosaceus و P. parvulus و P. damnosus ، ويُعدّ النوعان الأخيران الأكثر شيوعًا في النبيذ. جميع أنواع بيديكوكوس موجبة الغرام، بعضها مُحبّ للهواء القليل، بينما يعتمد البعض الآخر على التنفس الهوائي بشكل أساسي. تحت المجهر، غالبًا ما تظهر بيديكوكوس في أزواج أو رباعيات، مما يُسهّل التعرّف عليها. تُعدّ بيديكوكوس من البكتيريا المُخمّرة المتجانسة، حيث تُحوّل الجلوكوز إلى خليط راسيمي من اللاكتات L و D عن طريق التحلل السكري . ^{[ 5 ]} مع ذلك، في غياب الجلوكوز، تبدأ بعض الأنواع، مثل P. pentosaceus ، في استخدام الجلسرين ، وتحويله إلى بيروفات، والذي يمكن تحويله لاحقًا إلى ثنائي الأسيتيل، والأسيتات، و2،3-بيوتانيديول ، ومركبات أخرى قد تُضفي خصائص غير مرغوب فيها على النبيذ. ^{[ 2 ]}

تُعدّ معظم أنواع بكتيريا البيديوكوكس غير مرغوب فيها في صناعة النبيذ نظرًا لارتفاع مستويات ثنائي الأسيتيل التي يمكن أن تنتجها، فضلًا عن زيادة إنتاج الأمينات الحيوية التي يُعتقد أنها أحد الأسباب المحتملة لصداع النبيذ الأحمر . كما أن العديد من أنواع البيديوكوكس لديها القدرة على إدخال روائح كريهة أو عيوب أخرى في النبيذ، مثل "تلوث الأكرولين" ذي المذاق المرّ الناتج عن تحلل الجلسرين إلى أكرولين، والذي يتفاعل بدوره مع المركبات الفينولية في النبيذ لإنتاج مركب ذي مذاق مرّ. ^{[ 8 ]}

تم العثور على نوع واحد، وهو P. parvulus ، في أنواع النبيذ التي لم تخضع للتخمر المالولاكتيكي (أي أن حمض الماليك لا يزال موجودًا في النبيذ)، ولكن مع ذلك تغيرت رائحته بطريقة وصفها خبراء صناعة النبيذ بأنها "غير فاسدة" أو معيبة. وقد عزلت دراسات أخرى P. parvulus من أنواع النبيذ التي خضعت للتخمر المالولاكتيكي دون ظهور روائح كريهة أو عيوب في النبيذ. ^{[ 2 ]}

بكتيريا حمض اللاكتيك كائنات دقيقة لا تستطيع تصنيع جميع احتياجاتها الغذائية المعقدة بنفسها. ولكي تنمو هذه البكتيريا وتُكمل عملية التخمر المالولاكتيكي، يجب أن يُوفر تركيب وسط النبيذ احتياجاتها الغذائية. ومثل خميرة النبيذ، تحتاج بكتيريا حمض اللاكتيك إلى مصدر للكربون لعمليات الأيض (عادةً السكر وحمض الماليك)، ومصدر للنيتروجين (مثل الأحماض الأمينية والبيورينات ) لتخليق البروتين ، بالإضافة إلى فيتامينات متنوعة (مثل النياسين والريبوفلافين والثيامين ) ومعادن للمساعدة في تخليق الإنزيمات والمكونات الخلوية الأخرى. ^{[ 5 ]}

غالبًا ما يُستمد مصدر هذه العناصر الغذائية من عصير العنب نفسه، إلا أن التلقيح بالتخمر المالولاكتيكي المتزامن مع التخمر الكحولي يُعرّض الخميرة لخطر التنافس مع البكتيريا على هذه العناصر. مع اقتراب نهاية التخمر، وبعد استهلاك معظم موارد عصير العنب الأصلي، يُمكن أن يُشكّل تحلل خلايا الخميرة الميتة (الرواسب) مصدرًا لبعض العناصر الغذائية، وخاصة الأحماض الأمينية. إضافةً إلى ذلك، حتى النبيذ "الجاف" الذي تم تخميره حتى الجفاف لا يزال يحتوي على سكريات خماسية غير قابلة للتخمر (مثل الأرابينوز والريبوز والزيلوز ) التي يُمكن أن تستخدمها كل من البكتيريا النافعة والضارة. وكما هو الحال مع خميرة النبيذ، يُقدّم مُصنّعو مُلقّحات بكتيريا حمض اللاكتيك عادةً إضافات غذائية مُعدّة خصيصًا يُمكن استخدامها كمُكمّل. مع ذلك، وعلى عكس خميرة النبيذ ، لا تستطيع بكتيريا حمض اللاكتيك استخدام مُكمّل فوسفات ثنائي الأمونيوم كمصدر للنيتروجين. ^{[ 2 ]}

قبل ظهور المكملات الغذائية المعقدة والتقدم في زراعة بكتيريا حمض اللاكتيك المجففة بالتجميد، كان صانعو النبيذ يستزرعون بادئات بكتيريا حمض اللاكتيك من مزارع مائلة توفرها المختبرات. في ستينيات القرن الماضي، وجد هؤلاء الصانعون أنه من الأسهل تحضير بادئات في أوساط تحتوي على عصير التفاح أو الطماطم . وقد اكتُشف أن "عامل عصير الطماطم" هذا مشتق من حمض البانتوثينيك ، وهو عامل نمو مهم للبكتيريا. ^{[ 8 ]}

كما هو الحال مع الخميرة، يُمكن اعتبار الأكسجين مُغذياً لبكتيريا حمض اللاكتيك، ولكن بكميات ضئيلة جداً، وللأنواع المحبة للهواء القليل فقط، مثل بكتيريا O. oeni . ومع ذلك، لا توجد أدلة حالياً تُشير إلى أن التخمر المالولاكتيكي يسير بسلاسة أكبر في الظروف الهوائية مقارنةً بالظروف اللاهوائية الكاملة، بل في الواقع، يُمكن أن تُؤدي الكميات الزائدة من الأكسجين إلى إبطاء نمو بكتيريا حمض اللاكتيك من خلال تهيئة الظروف المناسبة للميكروبات المُنافسة (مثل بكتيريا Acetobacter ). ^{[ 8 ]}

توجد بكتيريا Oenococcus oeni ، وهي أكثر أنواع بكتيريا حمض اللاكتيك التي يفضلها صانعو النبيذ لإجراء التخمر المالولاكتيكي، في مزارع العنب، ولكن غالبًا بمستويات منخفضة جدًا. في حين أن الثمار المتعفنة والتالفة قد تحمل مجموعة متنوعة من الميكروبات، فإن بكتيريا حمض اللاكتيك الأكثر شيوعًا على العنب النظيف والصحي بعد الحصاد هي أنواع من جنسي Lactobacillus و Pediococcus . بعد عصر العنب، يجد علماء الأحياء الدقيقة عادةً أعدادًا أقل من ^10³ وحدة تشكيل مستعمرة /مل تحتوي على مزيج من P. damnosus وL. casei وL. hilgardii و L. plantarum ، بالإضافة إلى O. oeni . بالنسبة للعصائر التي لا تتلقى جرعة مبكرة من ثاني أكسيد الكبريت "لكبح" هذه المجموعات البرية من بكتيريا حمض اللاكتيك، تتنافس هذه البكتيريا مع بعضها البعض (ومع خمائر النبيذ) على العناصر الغذائية في المراحل المبكرة من التخمر. ^{[ 8 ]}

في مصانع النبيذ، قد تحتوي نقاط التلامس المتعددة على بكتيريا حمض اللاكتيك، بما في ذلك براميل البلوط والمضخات والخراطيم وخطوط التعبئة. بالنسبة لأنواع النبيذ التي لا يُفضل فيها التخمر المالولاكتيكي (مثل النبيذ الأبيض الفاكهي)، فإن عدم تعقيم معدات النبيذ بشكل صحيح قد يؤدي إلى نمو هذا التخمر غير المرغوب فيه، مما ينتج عنه عيوب في النبيذ . في حالة براميل البلوط، حيث يكاد يكون التعقيم الكامل والشامل مستحيلاً، غالباً ما تقوم مصانع النبيذ بتمييز البراميل التي احتوت على نبيذ يخضع للتخمر المالولاكتيكي، وعزلها عن البراميل "النظيفة" أو الجديدة التي يمكن استخدامها لأنواع النبيذ التي لا تخضع لهذا التخمر. ^{[ 4 ]}

تستخدم عدة أنواع من جنس Schizosaccharomyces حمض L-الماليك، وقد استكشف خبراء صناعة النبيذ إمكانية استخدام هذه الخميرة لإزالة حموضة النبيذ بدلاً من الطريقة التقليدية للتخمر المالولاكتيكي بالبكتيريا. مع ذلك، أظهرت النتائج الأولية مع Schizosaccharomyces pombe ميل هذه الخميرة إلى إنتاج روائح كريهة وخصائص حسية غير مرغوب فيها في النبيذ. في السنوات الأخيرة، أجرى خبراء صناعة النبيذ تجارب على سلالة متحولة من Schizosaccharomyces malidevorans ، والتي أظهرت حتى الآن إنتاجًا أقل لعيوب النبيذ والروائح الكريهة. ^{[ 2 ]}

يُعدّ ثنائي الأسيتيل (أو 2،3-بيوتانديون) المركب المسؤول عن نكهات "الزبدة" المميزة لنبيذ شاردونيه، ولكنه قد يؤثر على أي نبيذ خضع للتخمر المالولاكتيكي. عند عتبة إدراك للرائحة تبلغ 0.2  ملغم/لتر في النبيذ الأبيض و2.8  ملغم/لتر في النبيذ الأحمر، يمكن إدراكه على أنه ذو نكهة زبدية أو "جوزية" خفيفة، بينما عند تركيزات أعلى من 5 إلى 7  ملغم/لتر (5-7 جزء في المليون )، قد يطغى على النكهات العطرية الأخرى في النبيذ. ^{[ 7 ] [ 10 ]}

يمكن لبكتيريا حمض اللاكتيك إنتاج ثنائي الأسيتيل من خلال استقلاب السكر أو حمض الستريك . ^{[ 11 ]} على الرغم من وجود حمض الستريك بشكل طبيعي في العنب، إلا أنه موجود بكمية ضئيلة جدًا، ومعظمه يأتي من إضافة متعمدة من قبل صانع النبيذ لزيادة حموضة النبيذ. ^{[ 8 ]} في وجود كل من حمض الماليك وحمض الستريك، تستخدم بكتيريا حمض اللاكتيك كليهما، لكنها تستخدم حمض الماليك بسرعة أكبر بكثير، ويتأثر معدل استخدام حمض الستريك/تكوين ثنائي الأسيتيل بسلالة البكتيريا المحددة (حيث تنتج معظم سلالات O. oeni كمية أقل من ثنائي الأسيتيل مقارنةً بأنواع Lactobacillus و Pediococcis )، بالإضافة إلى جهد الأكسدة والاختزال للنبيذ. ^{[ 12 ]} في ظروف النبيذ ذات جهد الأكسدة والاختزال المنخفض (أي أنها أكثر تأكسدًا، كما هو الحال في البرميل غير الممتلئ تمامًا)، سيتم استهلاك المزيد من حمض الستريك وتكوين المزيد من ثنائي الأسيتيل. في الظروف الأكثر اختزالًا، كما هو الحال في التخمير الكحولي حيث تبلغ أعداد الخميرة ذروتها ويكون النبيذ مشبعًا بثاني أكسيد الكربون، يكون تكوين ثنائي الأسيتيل أبطأ بكثير. كما تساعد الخمائر في الحفاظ على مستويات منخفضة من خلال استهلاك ثنائي الأسيتيل واختزاله إلى أسيتوين وبيوتيلين جليكول . ^{[ 5 ]}

يُفضّل إنتاج ثنائي الأسيتيل في عمليات التخمير التي تتم في درجات حرارة دافئة تتراوح بين 18 و25 درجة مئوية (64 و77 درجة فهرنهايت) . كما يميل إنتاجه إلى أن يكون أعلى في النبيذ ذي الرقم الهيدروجيني المنخفض (أقل من 3.5)، مع العلم أنه عند مستويات أقل من 3.2، تميل معظم سلالات بكتيريا حمض اللاكتيك المرغوبة في التخمير المالولاكتيكي إلى التثبيط. تتمتع عمليات التخمير المالولاكتيكي "البرية" (أي غير الملقحة) بالقدرة على إنتاج كميات أكبر من ثنائي الأسيتيل مقارنةً بعمليات التخمير الملقحة، وذلك بسبب انخفاض أعداد البكتيريا الأولية خلال مرحلة التباطؤ ، حيث تحتوي عمليات التخمير الملقحة عادةً على جرعة أولية تبلغ 10⁶ ^وحدة تشكيل مستعمرة/مل. ^{[ 2 ]} كما تميل عمليات التلقيح المتأخرة للتخمير المالولاكتيكي، بعد التخمير الكحولي، إلى إنتاج مستويات أعلى من ثنائي الأسيتيل. ^{[ 3 ]} غالبًا ما يقوم منتجو نبيذ شاردونيه الراغبون في إنتاج نبيذ "زبداني" غني بالداياسيتيل، بالتلقيح المتأخر أو "الطبيعي" في البرميل بعد التخمير الأولي، مما يسمح للنبيذ بالبقاء لعدة أسابيع أو حتى أشهر على رواسبه في ظروف اختزالية تعزز إنتاج الداياسيتيل. ^{[ 8 ]} تشير بعض المصادر إلى أن الداياسيتيل ينخفض ​​فعليًا عند تركه على الرواسب، نظرًا لأن الخميرة المتبقية تقوم باستقلاب الداياسيتيل، وبالتالي يُفضل إجراء التخمير المالولاكتيكي بعيدًا عن الرواسب. ^{[ 13 ]}  

في حالة النبيذ الذي يحتوي على مستويات عالية من ثنائي الأسيتيل، يلجأ بعض صانعي النبيذ إلى استخدام ثاني أكسيد الكبريت لربط هذا المركب وتقليل إدراكه بنسبة تتراوح بين 30 و60%. هذه العملية قابلة للعكس، وبعد بضعة أسابيع فقط من التعتيق في الزجاجة أو الخزان، تعود مستويات ثنائي الأسيتيل المرتفعة. مع ذلك، فإن إضافة ثاني أكسيد الكبريت في المراحل المبكرة من عملية التخمر المالولاكتيكي تحد من إنتاج ثنائي الأسيتيل عن طريق تثبيط البكتيريا والحد من نشاطها بشكل كامل، بما في ذلك تحويل حمض الماليك إلى حمض اللاكتيك. ^{[ 7 ]}

بينما تُقاس الحموضة المتطايرة عادةً بمحتوى حمض الخليك، فإن إدراكها الحسي عبارة عن مزيج من رائحة حمض الخليك ( رائحة تشبه الخل ) ورائحة أسيتات الإيثيل ( رائحة مزيل طلاء الأظافر وغراء نماذج الطائرات ). يمكن أن تؤدي المستويات العالية من الحموضة المتطايرة إلى تثبيط خميرة النبيذ، مما قد يُسبب تخميرًا بطيئًا أو متوقفًا. تُعدّ العديد من الكائنات الحية الدقيقة مصدرًا للحموضة المتطايرة، بما في ذلك بكتيريا أسيتوباكتر ، وبريتانوميسيس ، وخمائر الأغشية مثل كانديدا ، بالإضافة إلى بكتيريا حمض اللاكتيك. مع ذلك، فبينما تُنتج بكتيريا حمض اللاكتيك عادةً حمض الخليك فقط، تُنتج هذه الكائنات الحية الدقيقة الأخرى غالبًا أسيتات الإيثيل، بالإضافة إلى حمض الخليك. ^{[ 7 ]}

تفرض معظم الدول المنتجة للنبيذ قوانين تنظم نسبة الحموضة المتطايرة المسموح بها في النبيذ المتوفر للبيع والاستهلاك. في الولايات المتحدة ، يبلغ الحد القانوني 0.9 غ/ل للنبيذ الأجنبي المُصدَّر إليها، و1.2 غ/ل للنبيذ الأبيض، و1.4 غ/ل للنبيذ الأحمر، و1.5 غ/ل لنبيذ الحلوى الأبيض ، و1.7 غ/ل لنبيذ الحلوى الأحمر. أما في الاتحاد الأوروبي، فتُحدد لوائح النبيذ نسبة الحموضة المتطايرة بـ 1.08 غ/ل للنبيذ الأبيض و1.20 غ/ل للنبيذ الأحمر. ^{[ 2 ]}

تتمتع أنواع بكتيريا Oenococcus و Lactobacillus المتغايرة التخمر بالقدرة على إنتاج مستويات عالية من حمض الخليك من خلال استقلاب الجلوكوز، مع أن الكمية في معظم سلالات O. oeni تتراوح عادةً بين 0.1 و0.2 غ/لتر. ^{[ 5 ] [ 14 ]} كما يمكن لعدة أنواع من بكتيريا Pediococcus إنتاج حمض الخليك عبر مسارات أخرى. وتُعدّ الخمور ذات مستويات الحموضة المرتفعة (أعلى من 3.5) الأكثر عرضةً لخطر الإنتاج المفرط لحمض الخليك نظرًا للظروف الملائمة لنمو أنواع Lactobacillus و Pediococcus . ^{[ 7 ] [ 15 ]} ومن المعروف أن L. Kunkeei ، أحد أنواع Lactobacillus المعروفة باسم "الضارية "، ينتج من 3 إلى 5 غ/لتر من حمض الخليك في الخمور، وهي مستويات قد تؤدي بسهولة إلى توقف عملية التخمر. ^{[ 2 ]}

في أواخر القرن العشرين، لاحظ صانعو النبيذ الأمريكيون أن عمليات التخمير التي بدت سليمة ظاهريًا قد غمرتها مستويات عالية من حمض الخليك بسرعة، مما أدى إلى تغلبها على خمائر النبيذ وتوقفها. وبينما كان يُعتقد في البداية أن نوعًا جديدًا من بكتيريا الأسيتوباكتر، أو ما يُعرف بخميرة فساد النبيذ، هو السبب، فقد تبين لاحقًا أنه عدة أنواع من بكتيريا اللاكتوباسيلس ، مثل اللاكتوباسيلس كونكي ، واللاكتوباسيلس ناجيلي ، واللاكتوباسيلس هيلغاردي ، والتي تُعرف مجتمعةً باسم " اللاكتوباسيلس الشرسة" نظرًا لإنتاجها الغزير لحمض الخليك، وسرعة تكاثرها ، وتحملها العالي لثاني أكسيد الكبريت وغيره من عوامل التحكم الميكروبيولوجية. ^{[ 8 ]}

يبدو أن تخمير النبيذ ذي الرقم الهيدروجيني المرتفع (أكثر من 3.5) الذي خضع لفترة نقع بارد قبل إضافة الخميرة، والذي لم يتعرض لثاني أكسيد الكبريت أو تعرض له بكميات قليلة جدًا أثناء العصر، هو الأكثر عرضة للإصابة ببكتيريا اللاكتوباسيلس "الضارية" . وبينما يبدو أن العدوى مرتبطة بنوع الكرم، لم يُبلغ حتى الآن عن وجود أي من أنواع اللاكتوباسيلس المتورطة على سطح عنب النبيذ المحصود حديثًا. ^{[ 8 ]}

يمكن أن يؤدي تحلل الجلسرين بواسطة بعض سلالات بكتيريا حمض اللاكتيك إلى إنتاج مركب الأكرولين . الجلسرين هو كحول متعدد ذو مذاق حلو موجود في جميع أنواع النبيذ، ولكنه يوجد بنسب أعلى في النبيذ المصاب بفطر بوتريتيس سينيريا . الأكرولين، وهو " ألديهيد نشط "، يتفاعل مع بعض المركبات الفينولية في النبيذ لإنتاج نبيذ شديد المرارة، وصفه باستور بأنه "أمرتوم" . على الرغم من أن سلالة واحدة على الأقل من بكتيريا O. oeni قد ثبت أنها تنتج الأكرولين، إلا أنه يوجد بشكل أكثر شيوعًا في النبيذ المصاب بسلالات من أنواع بكتيريا Lactobacillus و Pediococcus مثل L. brevis وL. buchneri و P. parvulus . كما تبين أن تلوث الأكرولين أكثر شيوعًا في النبيذ الذي تم تخميره في درجات حرارة عالية و/أو المصنوع من عنب تم حصاده عند مستويات بريكس عالية. ^{[ 2 ]}

تتمتع أنواع البكتيريا غير المتجانسة من جنس Lactobacillus ، بالإضافة إلى بعض السلالات البرية من O. oeni ، بالقدرة على استقلاب الفركتوز (أحد السكريات الرئيسية في النبيذ) إلى كحولات سكرية مثل المانيتول والإريثريتول (بشكل أقل شيوعًا) . هذه مركبات حلوة المذاق، وقد تُضفي حلاوةً على النبيذ في حالات غير مرغوبة (مثل كابرنيه ساوفيجنون ). غالبًا ما يترافق تلوث المانيتول، الذي وصفه باستور بـ "المانيت" ، في النبيذ مع عيوب أخرى، بما في ذلك وجود مستويات زائدة من حمض الخليك، وثنائي الأسيتيل، وحمض اللاكتيك، و2 -بيوتانول ، مما قد يُساهم في ظهور رائحة "خلية- إسترية ". قد يظهر على سطح النبيذ أيضًا لمعان لزج. ^{[ 5 ]}

في منتصف القرن العشرين، بدأ نموٌّ فطريٌّ يشبه الغزل الفطريّ القطنيّ بالظهور في زجاجات بعض أنواع النبيذ المُحلى المُدعّم المُنتَج في وادي كاليفورنيا الأوسط . ولأنّ هذه الأنواع مُدعّمة، فإنّ نسبة الكحول فيها غالبًا ما تتجاوز 20%، وهي نسبةٌ تُثبّط نموّ معظم الكائنات المُسبّبة للتلف المرتبطة بصناعة النبيذ. وقد أُطلق عليه اسم "عفن فريسنو" نسبةً إلى مكان اكتشافه الأوّل، وتبيّن أنّ المُسبّب لهذا النموّ هو فطر L. fructivorans ، وهو نوعٌ يُمكن السيطرة عليه من خلال النظافة والحفاظ على مستوياتٍ كافيةٍ من ثاني أكسيد الكبريت. ^{[ 2 ]}

تتمتع بعض أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس والبيديوكوكس (وخاصةً P. damnosus و P. pentosaceus ) بالقدرة على إنتاج عديدات السكاريد التي تُضفي لزوجة زيتية على النبيذ. في حالة اللاكتوباسيلس ، قد تكون بعض هذه السكريات من نوع الغلوكان ، الذي يُمكن تصنيعه من الغلوكوز الموجود في النبيذ بتركيز منخفض يصل إلى 50-100 ملغم/لتر (0.005 إلى 0.01% سكر متبقٍ)، ويُؤثر على أنواع النبيذ التي تبدو "جافة". على الرغم من أن هذه اللزوجة قد تظهر في البراميل أو الخزانات، إلا أنها تُلاحظ غالبًا في النبيذ بعد عدة أشهر من تعبئته. وتكون أنواع النبيذ ذات مستويات حموضة أعلى من 3.5 ومستويات منخفضة من ثاني أكسيد الكبريت هي الأكثر عرضةً للإصابة بهذه المشكلة. ^{[ 8 ]} 

يُطلق عليه الفرنسيون اسم "graisse " (أو "الشحم") ^{[ 7 ]} ، بينما يُطلق عليه باستور اسم "les vins filant" ، وقد لوحظ هذا العيب في نبيذ التفاح وعصير التفاح . ويمكن أن يكون سببه أيضًا أنواع أخرى من الميكروبات المسببة للتلف مثل المكورات العقدية المخاطية ، والمبيضات الكروزية ، والأسيتوباكتر رانسينس . ^{[ 8 ]}

من المعروف أن النبيذ المصاب ببكتيريا L. brevis و L. hilgardii و L. fermentum قد يُظهر أحيانًا رائحة تُشبه رائحة فضلات القوارض . تزداد هذه الرائحة وضوحًا عند فرك النبيذ بين الأصابع، وإذا تم تناوله، فقد يترك مذاقًا طويلًا غير مستساغ . قد تكون هذه الرائحة قوية جدًا، ويمكن اكتشافها عند عتبة حسية منخفضة تصل إلى 1.6 جزء في المليار ( ميكروغرام /لتر). المركب المسؤول عن هذه الرائحة هو مشتقات حمض الليسين الأميني ، والتي تتكون من خلال تفاعل أكسدة مع الإيثانول. ^{[ 7 ]} في حين أن أنواع بكتيريا حمض اللاكتيك غير المرغوب فيها هي الأكثر شيوعًا في الارتباط بهذه المشكلة، فقد لوحظ أيضًا أن النبيذ المصاب بخميرة Brettanomyces في وجود فوسفات الأمونيوم والليسين يُظهر هذه المشكلة. ^{[ 2 ]}

يستخدم صانعو النبيذ المنزليون السوربات غالبًا كمثبط للخميرة لإيقاف التخمر الكحولي في إنتاج النبيذ الحلو. تستطيع معظم أنواع بكتيريا حمض اللاكتيك تصنيع السوربات لإنتاج 2-إيثوكسي هيكسا-3،5-ديين، الذي يتميز برائحة أوراق إبرة الراعي المسحوقة . ^{[ 7 ]}

بالمقارنة مع حمض الماليك وحمض الستريك، يُعتبر حمض الطرطريك عادةً مستقرًا ميكروبيولوجيًا. مع ذلك، تمتلك بعض أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس (وخاصةً L. brevis و L. plantarum ) القدرة على تحليل حمض الطرطريك في النبيذ، مما يُقلل من حموضته الكلية بنسبة تتراوح بين 3 و50%. لاحظ صانعو النبيذ الفرنسيون هذه الظاهرة منذ زمن طويل وأطلقوا عليها اسم " تورن " (وتعني "التحول إلى اللون البني") ^{[ 7 ]،} في إشارة إلى تغير اللون الذي قد يحدث في النبيذ في الوقت نفسه، والذي يُعزى على الأرجح إلى عمليات أخرى تحدث بالإضافة إلى فقدان حمض الطرطريك. في حين أن بكتيريا اللاكتوباسيلس هي المُسبب الأكثر شيوعًا لظاهرة "تورن" ، إلا أن بعض أنواع خميرة كانديدا المُسببة لتلف النبيذ قادرة أيضًا على استقلاب حمض الطرطريك. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن وجود إيثيل كاربامات لا يُعد عيبًا حسيًا في النبيذ، إلا أن هذا المركب يُشتبه في كونه مادة مسرطنة، ويخضع للرقابة في العديد من البلدان. ​​ينتج هذا المركب عن تحلل الحمض الأميني أرجينين الموجود في عصير العنب، والذي يُطلق في النبيذ من خلال التحلل الذاتي لخلايا الخميرة الميتة. وبينما كان استخدام اليوريا كمصدر للنيتروجين القابل للاستيعاب من قِبل الخميرة (وهو أمر لم يعد قانونيًا في معظم البلدان) السبب الأكثر شيوعًا لوجود إيثيل كاربامات في النبيذ، فقد عُرف عن كل من بكتيريا O. oeni و L. buchneri إنتاجهما لفوسفات الكارباميل والسيترولين ، وهما من المواد الأولية لتكوين إيثيل كاربامات. كما يُشتبه في أن بكتيريا L. hilgardii ، وهي إحدى أنواع بكتيريا Lactobacillus "الضارية "، تُساهم أيضًا في إنتاج إيثيل كاربامات. في الولايات المتحدة، حدد مكتب الضرائب والتجارة للكحول والتبغ  حدًا مستهدفًا طوعيًا لكربامات الإيثيل في النبيذ بحيث لا يتجاوز 15 ميكروغرام/لتر لنبيذ المائدة وأقل من 60  ميكروغرام/لتر لنبيذ الحلوى. ^{[ 2 ]}

يُعتقد أن الأمينات الحيوية قد تكون سببًا محتملاً للصداع الناتج عن شرب النبيذ الأحمر . وقد تم الكشف عن وجود الهيستامين ، والكادافيرين ، والفينيل إيثيل أمين ، والبيوتريسين ، والتيرامين في النبيذ . تتكون هذه الأمينات نتيجة تحلل الأحماض الأمينية الموجودة في عصير العنب، وهي مخلفات تحلل خلايا الخميرة الميتة بعد التخمير. تمتلك معظم بكتيريا حمض اللاكتيك القدرة على إنتاج الأمينات الحيوية، حتى بعض سلالات بكتيريا O. oeni ، ولكن غالبًا ما ترتبط المستويات العالية من الأمينات الحيوية بأنواع من جنسي Lactobacillus و Pediococcus . في الاتحاد الأوروبي ، بدأ رصد تركيز الأمينات الحيوية في النبيذ، بينما لا توجد حاليًا أي لوائح تنظيمية في الولايات المتحدة. ^{[ 7 ]}