تيرانوصور
| تيرانوصور المدى الزمني: العصر الطباشيري المتأخر ،
| |
|---|---|
| |
| إعادة بناء عينة من نوع تي ريكس في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي | |
التصنيف العلمي 
| |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| الفرع : | ديناصورات |
| الفرع : | سحليات الورك |
| الفرع : | ثيروبودا |
| عائلة: | † تيرانوصوريات |
| الفصيلة الفرعية: | † تيرانوصوريات |
| الفرع : | † تيرانوصوريني |
| جنس: | † تيرانوصور أوزبورن، 1905 |
| نوع النوع | |
| † تيرانوصور ريكس أوزبورن، 1905
| |
| أنواع أخرى | |
| |
| المرادفات | |
|
مرادف الجنس مرادفات الأنواع
| |
تيرانوصور ( / tɪˌrænəˈsɔːrəs , taɪ- / ) [a] هو جنس من الديناصورات الثيروبودية الكبيرة . النوع النموذجي تيرانوصور ريكس ( ريكس يعني " ملك " باللاتينية ) ، والذي غالبًا ما يتم اختصاره إلى تي ريكس أو بالعامية تي ريكس ، هو أحد أفضل الثيروبودات تمثيلاً . عاش في جميع أنحاء ما يُعرف الآن بغرب أمريكا الشمالية ، على ما كان آنذاك قارة جزيرة تُعرف باسم لاراميديا .كان نطاق تيرانوصور أوسع بكثير من غيره من الديناصورات . تم العثور على الحفريات في مجموعة متنوعة من التكوينات الصخرية التي يرجع تاريخها إلى أحدث العصور الكامبانية - الماسترختية في أواخر العصر الطباشيري ، منذ 72.7 إلى 66 مليون سنة . كان آخر عضو معروف من الديناصورات التيرانوصورية ومن بين آخر الديناصورات غير الطائرة التي كانت موجودة قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني .
مثل غيره من الديناصورات، كان التيرانوصور حيوانًا لاحمًا ثنائي القدمين بجمجمة ضخمة متوازنة بذيل طويل وثقيل. بالنسبة لأطرافه الخلفية الكبيرة والقوية، كانت الأطراف الأمامية للتيرانوصور قصيرة ولكنها قوية بشكل غير عادي بالنسبة لحجمها، وكان لها إصبعان مخلبيان. يبلغ طول العينة الأكثر اكتمالاً 12.3-12.4 مترًا (40-41 قدمًا)، ولكن وفقًا لمعظم التقديرات الحديثة، كان من الممكن أن يتجاوز التيرانوصور أحجام 13 مترًا (43 قدمًا) في الطول، و3.7-4 أمتار (12-13 قدمًا) في ارتفاع الورك، و8.8 طن (8.7 طن طويل؛ 9.7 طن قصير) في الكتلة. على الرغم من أن بعض الثيروبودات الأخرى ربما نافست التيرانوصور أو تجاوزته في الحجم ، إلا أنه لا يزال من بين أكبر الحيوانات المفترسة البرية المعروفة، حيث تُقدر قوة عضته بأنها الأكبر بين جميع الحيوانات الأرضية. كان تيرانوصور ركس أكبر حيوان آكل للحوم في بيئته، ومن المرجح أنه كان من الحيوانات المفترسة على مستوى القمة ، حيث كان يفترس الهادروصوريات ، والحيوانات العاشبة المدرعة الصغيرة مثل السيراتوبسيان والأنكيلوصوريات ، وربما الديناصورات الصوروبودية . اقترح بعض الخبراء أن الديناصور كان في الأساس حيوانًا زبالًا . كان السؤال حول ما إذا كان تيرانوصور من الحيوانات المفترسة على مستوى القمة أو حيوانًا زبالًا خالصًا من بين أطول المناقشات في علم الحفريات . يقبل معظم علماء الحفريات اليوم أن تيرانوصور كان حيوانًا مفترسًا نشطًا وزبالًا في نفس الوقت.
تشمل عينات تيرانوصور ريكس بعض الهياكل العظمية الكاملة تقريبًا. تم الإبلاغ عن الأنسجة الرخوة والبروتينات في عينة واحدة على الأقل من هذه العينات. سمحت وفرة المواد الأحفورية بإجراء بحث مهم في العديد من جوانب بيولوجيتها ، بما في ذلك تاريخ حياتها والميكانيكا الحيوية . عادات التغذية وعلم وظائف الأعضاء والسرعة المحتملة لتيرانوصور ريكس هي بعض مواضيع النقاش. تصنيفه مثير للجدل أيضًا، حيث يعتبر بعض العلماء أن Tarbosaurus bataar من آسيا هو نوع ثالث من تيرانوصور ، بينما يزعم آخرون أن Tarbosaurus هو جنس منفصل. كما تم ترميز العديد من الأجناس الأخرى من تيرانوصورات أمريكا الشمالية مع تيرانوصور . في الوقت الحاضر، يعتبر نوعان من تيرانوصور صالحين؛ النوع النمطي، T. rex ، و T. mcraeensis المكتشف سابقًا والأكثر حداثة .
باعتباره نموذجًا أصليًا من الثيروبودات، كان التيرانوصور أحد أشهر الديناصورات منذ أوائل القرن العشرين، وقد ظهر في الأفلام والإعلانات والطوابع البريدية والعديد من الوسائط الأخرى.
تاريخ البحث
أقدم الاكتشافات
تم العثور على سن من ما تم توثيقه الآن على أنه تيرانوصور ريكس في يوليو 1874 على جبل ساوث تيبل (كولورادو) بواسطة الطالب جارفيس هول (كولورادو) بيتر تي دوتسون تحت رعاية البروفيسور آرثر ليكس بالقرب من جولدن، كولورادو . [1] في أوائل تسعينيات القرن التاسع عشر، جمع جون بيل هاتشر عناصر ما بعد الجمجمة في شرق وايومنغ . كان يُعتقد أن الحفريات من النوع الكبير Ornithomimus grandis (الآن Deinodon ) ولكنها تعتبر الآن بقايا تيرانوصور ريكس . [2]
في عام 1892، عثر إدوارد درينكر كوب على قطعتين فقريتين من ديناصور كبير. اعتقد كوب أن القطعتين تنتميان إلى ديناصور "أجاثاوميد" ( سيراتوبسيد )، وأطلق عليهما اسم Manospondylus gigas ، والذي يعني "فقرة مسامية عملاقة"، في إشارة إلى الفتحات العديدة للأوعية الدموية التي وجدها في العظم. [2] تم التعرف على بقايا M. gigas ، في عام 1907، بواسطة هاتشر على أنها لحيوان ثيروبود وليس سيراتوبسيد. [3]
أدرك هنري فيرفيلد أوزبورن التشابه بين مانوسبونديلوس جيجاس وتي ريكس في وقت مبكر من عام 1917، وفي ذلك الوقت كانت الفقرة الثانية قد فقدت. ونظرًا للطبيعة المجزأة لفقرات مانوسبونديلوس ، لم يقم أوزبورن بترميز الجنسين، بل اعتبر الجنس الأقدم غير محدد. [4] في يونيو 2000، عثر معهد بلاك هيلز على حوالي 10٪ من هيكل عظمي لتيرانوصور ( BHI 6248) في موقع ربما كان موقع مانوسبونديلوس جيجاس الأصلي . [5]
اكتشاف الهيكل العظمي وتسميته
وجد بارنوم براون ، مساعد أمين المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، أول هيكل عظمي جزئي لتي ريكس في شرق وايومنغ عام 1900. ووجد براون هيكلًا عظميًا جزئيًا آخر في تكوين هيل كريك في مونتانا عام 1902، يتألف من حوالي 34 عظمة متحجرة. [6] كتب براون في ذلك الوقت قائلاً "يحتوي المحجر رقم 1 على عظم الفخذ والعانة وعظم العضد وثلاث فقرات وعظمتين غير محددتين لديناصور لاحم كبير لم يصفه مارش ... لم أر شيئًا مثله من العصر الطباشيري ". [7] أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن ، رئيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، على الهيكل العظمي الثاني اسم تي ريكس في عام 1905. الاسم العام مشتق من الكلمتين اليونانيتين τύραννος ( tyrannos ، وتعني "طاغية") و σαῦρος ( sauros ، وتعني "سحلية"). استخدم أوزبورن الكلمة اللاتينية rex ، وتعني "ملك"، للاسم المحدد. وبالتالي فإن الاسم الثنائي الكامل يُترجم إلى "السحلية الطاغية الملك" أو "الملك الطاغية السحلية"، مما يؤكد على حجم الحيوان وهيمنته المفترضة على الأنواع الأخرى في ذلك الوقت. [6]
أطلق أوزبورن على العينة الأخرى اسم Dynamosaurus imperiosus في ورقة بحثية عام 1905. [6] في عام 1906، أدرك أوزبورن أن الهيكلين العظميين ينتميان إلى نفس النوع واختار Tyrannosaurus كاسم مفضل. [8] في عام 1941، بيعت عينة من نوع T. rex إلى متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسلفانيا، مقابل 7000 دولار. [7] توجد مادة Dynamosaurus الأصلية الآن في مجموعات متحف التاريخ الطبيعي ، لندن. [9] سيتم تكريم Dynamosaurus لاحقًا من خلال وصف عام 2018 لنوع آخر من التيرانوصور بواسطة أندرو ماكدونالد وزملائه، Dynamoterror dynastes ، والذي تم اختيار اسمه في إشارة إلى اسم عام 1905، حيث كان "المفضل لدى طفولة" ماكدونالدز. [10]
من عشرينيات القرن العشرين وحتى نهاية الخمسينيات من القرن العشرين، ظلت اكتشافات بارنوم هي العينات الوحيدة للتيرانوصور ، حيث أدى الكساد الأعظم والحروب إلى إبعاد العديد من علماء الحفريات عن الميدان. [5]
الاهتمام المتجدد
بدءًا من ستينيات القرن العشرين، كان هناك اهتمام متجدد بالتيرانوصور ، مما أدى إلى استعادة 42 هيكلًا عظميًا (5-80% مكتملة من حيث عدد العظام) من غرب أمريكا الشمالية. [5] في عام 1967، حدد الدكتور ويليام ماكمينس واستعاد الهيكل العظمي المسمى "MOR 008"، والذي اكتمل بنسبة 15% من حيث عدد العظام وله جمجمة أعيد بناؤها معروضة في متحف روكي . شهدت التسعينيات العديد من الاكتشافات، مع ما يقرب من ضعف عدد الاكتشافات في جميع السنوات السابقة، بما في ذلك اثنان من أكثر الهياكل العظمية اكتمالاً التي تم العثور عليها حتى الآن: سو وستان . [5]
اكتشفت سو هندريكسون ، وهي عالمة حفريات هاوية ، الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً (حوالي 85٪) وأكبر هيكل عظمي لديناصور تيرانوصور في تكوين هيل كريك في 12 أغسطس 1990. كانت العينة سو، التي سميت على اسم مكتشفها، موضوع معركة قانونية حول ملكيتها. في عام 1997، تم تسوية الدعوى لصالح موريس ويليامز، مالك الأرض الأصلي. تم شراء مجموعة الحفريات من قبل متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في مزاد مقابل 7.6 مليون دولار، مما يجعلها أغلى هيكل عظمي لديناصور حتى بيع ستان مقابل 31.8 مليون دولار في عام 2020. [11] من عام 1998 إلى عام 1999، أمضى موظفو متحف فيلد للتاريخ الطبيعي أكثر من 25000 ساعة في إزالة الصخرة من العظام. [12] ثم تم شحن العظام إلى نيوجيرسي حيث تم بناء الحامل، ثم شحنها مرة أخرى إلى شيكاغو للتجميع النهائي. تم فتح الهيكل العظمي المثبت للجمهور في 17 مايو 2000، في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. أظهرت دراسة العظام المتحجرة لهذه العينة أن سو وصلت إلى حجمها الكامل في سن 19 عامًا وتوفيت في سن 28 عامًا، وهي أطول فترة عمر تقديرية لأي تيرانوصور معروف. [13]
تم العثور على هيكل عظمي آخر من نوع تيرانوصور ، يُلقب بستان (BHI 3033)، تكريمًا لعالم الحفريات الهاوي ستان ساكريسون، من تكوين هيل كريك في عام 1992. ستان هو ثاني أكثر الهياكل العظمية اكتمالًا التي تم العثور عليها، حيث تم العثور على 199 عظمة تمثل 70% من الإجمالي. [14] كان لدى هذا التيرانوصور أيضًا العديد من أمراض العظام، بما في ذلك الأضلاع المكسورة والملتئمة، والرقبة المكسورة (والملتئمة)، وثقب كبير في مؤخرة رأسه، بحجم سن التيرانوصور تقريبًا . [15]
في عام 1998، لاحظ باكي ديرفلينجر البالغ من العمر 20 عامًا إصبع قدم تي ريكس مكشوفًا فوق الأرض، مما جعله أصغر شخص يكتشف تيرانوصور . كانت العينة، التي أطلق عليها اسم باكي تكريمًا لمكتشفها، شابًا بالغًا يبلغ ارتفاعه 3.0 أمتار (10 أقدام) وطوله 11 مترًا (35 قدمًا). باكي هو أول تيرانوصور يتم العثور عليه يحتفظ بفركولا (عظم الترقوة). باكي معروض بشكل دائم في متحف الأطفال في إنديانابوليس . [16]
في صيف عام 2000، اكتشفت أطقم العمل التي نظمها جاك هورنر خمسة هياكل عظمية لتيرانوصور بالقرب من خزان فورت بيك . [17] في عام 2001، اكتشف طاقم من متحف بوربي للتاريخ الطبيعي هيكلًا عظميًا كاملاً بنسبة 50٪ لتيرانوصور صغير في تكوين هيل كريك . كان يُعتقد أن الاكتشاف الملقب بجين (BMRP 2002.4.1) هو أول هيكل عظمي معروف لتيرانوصور قزم ، نانوتيرانوس ، لكن الأبحاث اللاحقة كشفت أنه من المرجح أن يكون تيرانوصور صغيرًا ، وأكثر مثال معروف اكتمالًا للصغار؛ [18] يتم عرض جين في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي. [19] في عام 2002، كان الهيكل العظمي الملقب بـ "وايريكس"، الذي اكتشفه جامعو الهواة دان ويلز ودون ويريك، يحتوي على 114 عظمة وكان مكتملًا بنسبة 38٪. اختتم معهد بلاك هيلز أعمال الحفر التي استمرت لأكثر من ثلاثة أسابيع في عام 2004 ، مع أول عملية حفر مباشرة عبر الإنترنت لحفريات التيرانوصور، والتي قدمت تقارير يومية وصور ومقاطع فيديو. [5]
في عام 2006، كشفت جامعة ولاية مونتانا أنها تمتلك أكبر جمجمة تيرانوصور تم اكتشافها حتى الآن (من عينة تسمى MOR 008)، بطول 5 أقدام (152 سم). [20] أشارت المقارنات اللاحقة إلى أن أطول رأس كان 136.5 سم (53.7 بوصة) (من العينة LACM 23844) وكان أوسع رأس 90.2 سم (35.5 بوصة) (من سو). [21]
آثار الأقدام
تم تحديد أثرين متحجرين معزولين على نحو مبدئي لـ T. rex . تم اكتشاف الأثر الأول في مزرعة Philmont Scout Ranch في نيو مكسيكو عام 1983 بواسطة الجيولوجي الأمريكي تشارلز بيلمور. كان يُعتقد في الأصل أن الأثر ينتمي إلى هادروسوريد ، لكن فحص الأثر كشف عن "كعب" كبير غير معروف في آثار ديناصورات الأورنيثوبودات ، وآثار ما قد يكون إصبع القدم الرابع الذي يشبه المخلب في قدم التيرانوصور. تم نشر الأثر باسم ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei في عام 1994 بواسطة مارتن لوكلي وأدريان هانت. اقترح لوكلي وهانت أنه من المحتمل جدًا أن يكون الأثر قد تركه تي ريكس ، مما يجعله أول أثر معروف لهذا النوع. تم صنع الأثر في ما كان ذات يوم مستنقعًا طينيًا نباتيًا. يبلغ طوله 83 سنتيمترًا (33 بوصة) وعرضه 71 سنتيمترًا (28 بوصة). [22]
تم الإبلاغ لأول مرة عن بصمة قدم ثانية ربما تكون قد تركها تيرانوصور في عام 2007 بواسطة عالم الحفريات البريطاني فيل مانينغ، من تكوين هيل كريك في مونتانا. يبلغ طول هذا المسار الثاني 72 سنتيمترًا (28 بوصة)، وهو أقصر من المسار الذي وصفه لوكلي وهانت. من غير الواضح ما إذا كان المسار قد تركه تيرانوصور أم لا، على الرغم من أن تيرانوصور هو الثيروبود الكبير الوحيد المعروف أنه كان موجودًا في تكوين هيل كريك. [23] [24]
وصف سكوت بيرسونز وفيل كوري وزملاؤه في عام 2016 مجموعة من آثار الأقدام في جلينروك، وايومنغ، والتي يرجع تاريخها إلى مرحلة الماستريختية من العصر الطباشيري المتأخر والتي تنحدر من تكوين لانس ، ويُعتقد أنها تنتمي إما إلى تي ريكس صغير أو تيرانوصور مشكوك فيه نانوتيرانوس لانسينسيس . من القياسات وبناءً على مواضع آثار الأقدام، يُعتقد أن الحيوان كان يسير بسرعة مشي تبلغ حوالي 2.8 إلى 5 أميال في الساعة ويُقدر ارتفاع وركه من 1.56 إلى 2.06 متر (5.1 إلى 6.8 قدم). [25] [26] [27] ظهرت ورقة متابعة في عام 2017، مما زاد من تقديرات السرعة بنسبة 50-80٪. [28]
وصف
مقاس
كان تي ريكس واحدًا من أكبر الحيوانات آكلة اللحوم على الإطلاق. توجد واحدة من أكبر عيناته وأكثرها اكتمالًا، الملقبة بسو (FMNH PR2081)، في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو. بلغ طول سو 12.3-12.4 مترًا (40-41 قدمًا)، [29] [30] وكان ارتفاعه عند الوركين 3.66-3.96 مترًا (12.0-13.0 قدمًا)، [31] [32] [33] ووفقًا لأحدث الدراسات، باستخدام مجموعة متنوعة من التقنيات، تم تقدير الحد الأقصى لكتلة الجسم بحوالي 8.4-8.46 طن (8.27-8.33 طنًا طويلًا؛ 9.26-9.33 طنًا قصيرًا). [34] [35] تم الإبلاغ عن عينة ملقبة بـ Scotty (RSM P2523.8)، الموجودة في متحف ساسكاتشوان الملكي ، يبلغ طولها 13 مترًا (43 قدمًا). باستخدام تقنية تقدير الكتلة التي تستنتج من محيط عظم الفخذ، تم تقدير Scotty كأكبر عينة معروفة بكتلة جسم تبلغ 8.87 طنًا (8.73 طنًا طويلًا؛ 9.78 طنًا قصيرًا). [34] [36]
لا تكون كل عينة من الديناصورات البالغة التي تم استردادها بهذا الحجم. تاريخيًا، كانت تقديرات متوسط كتلة الديناصورات البالغة متفاوتة على نطاق واسع على مر السنين، من أقل من 4.5 طن (4.4 طن طويل؛ 5.0 طن قصير)، [37] [38] إلى أكثر من 7.2 طن (7.1 طن طويل؛ 7.9 طن قصير)، [39] مع تراوح معظم التقديرات الحديثة بين 5.4 و8.0 طن (5.3 و7.9 طن طويل؛ 6.0 و8.8 طن قصير). [29] [40] [41] [42] [43]
قدرت دراسة أجريت عام 2024 استنادًا إلى القياسات التناسبية أن عينات تي ريكس ذات الحجم القياسي العالمي (1 من كل 100000 فرد) ربما وصلت إلى أطوال وأوزان تتجاوز 15 مترًا (49 قدمًا) و15000 كجم (33000 رطل) على التوالي، على الرغم من عدم العثور على أفراد قريبين من هذا الحجم على الإطلاق. وجدت الدراسة أيضًا أنه لا يوجد دليل يذكر على ازدواجية الشكل الجنسي القائمة على الحجم في تي ريكس . [44]
جمجمة
يبلغ طول أكبر جماجم تي ريكس المعروفة 1.54 متر (5.1 قدم). [20] [31] تعمل النوافذ (الفتحات) الكبيرة في الجمجمة على تقليل الوزن، كما هو الحال في جميع الثيروبودات آكلة اللحوم. في جوانب أخرى، كانت جمجمة التيرانوصور مختلفة بشكل كبير عن جمجمة الثيروبودات الكبيرة غير التيرانوصورية . كانت عريضة للغاية في الخلف ولكن كان لها خطم ضيق، مما يسمح برؤية ثنائية العين جيدة بشكل غير عادي . [45] [46] كانت عظام الجمجمة ضخمة وكانت الأنف وبعض العظام الأخرى مندمجة، مما يمنع الحركة بينها؛ لكن العديد منها كانت مهواة (تحتوي على "قرص عسل" من المساحات الهوائية الصغيرة) وبالتالي كانت أخف وزنًا. هذه وغيرها من ميزات تقوية الجمجمة هي جزء من اتجاه التيرانوصوريات نحو لدغة قوية بشكل متزايد، والتي تجاوزت بسهولة لدغة جميع غير التيرانوصوريات. [47] [48] [49] كان طرف الفك العلوي على شكل حرف U (معظم آكلات اللحوم غير التيرانوصوريات كان لها فك علوي على شكل حرف V)، مما أدى إلى زيادة كمية الأنسجة والعظام التي يمكن أن يمزقها التيرانوصور بعضة واحدة، على الرغم من أنه أدى أيضًا إلى زيادة الضغوط على الأسنان الأمامية. [50]
_4_(15320935656).jpg/1280px-Tyrannosaurus_rex_theropod_dinosaur_(Hell_Creek_Formation,_Upper_Cretaceous;_near_Faith,_northwestern_South_Dakota,_USA)_4_(15320935656).jpg)
أظهرت أسنان تيرانوصور ركس اختلافًا ملحوظًا في الشكل. [51] [52] كانت أسنان الفك العلوي ، أربعة لكل جانب في مقدمة الفك العلوي، متراصة بشكل وثيق، على شكل حرف D في المقطع العرضي، ولها حواف تقوية على السطح الخلفي، وكانت قاطعة (كانت أطرافها شفرات تشبه الإزميل) ومنحنية للخلف. قلل المقطع العرضي على شكل حرف D والحواف المقواة والمنحنية للخلف من خطر كسر الأسنان عندما يعض تيرانوصور ويسحب. كانت الأسنان المتبقية قوية، مثل "الموز القاتل" وليس الخناجر، ومتباعدة على نطاق أوسع ولها أيضًا حواف تقوية. [53] كانت الأسنان الموجودة في الفك العلوي، اثني عشر لكل جانب في الأفراد الناضجين، [51] أكبر من نظيراتها في الفك السفلي، باستثناء الجزء الخلفي. يُقدَّر أن أكبر سن عُثر عليه حتى الآن كان طوله 30.5 سم (12.0 بوصة) بما في ذلك الجذر عندما كان الحيوان حيًا، مما يجعله أكبر سن لأي ديناصور آكل للحوم عُثر عليه حتى الآن. [54] كان الفك السفلي قويًا. كان عظمه السني الأمامي يحمل ثلاثة عشر سنًا. خلف صف الأسنان، أصبح الفك السفلي أطول بشكل ملحوظ. [51] امتلك الفك العلوي والسفلي للتيرانوصور ، مثل فكي العديد من الديناصورات، العديد من الثقوب ، أو الثقوب الصغيرة في العظم. وقد تم اقتراح وظائف مختلفة لهذه الثقوب، مثل نظام حسي يشبه التمساح [55] أو دليل على وجود هياكل خارج الفم مثل القشور أو الشفاه المحتملة، [56] [57] [58] مع الأبحاث اللاحقة حول أنماط تآكل أسنان الثيروبود التي تدعم مثل هذا الاقتراح. [59]
هيكل عظمي
يتكون العمود الفقري للتيرانوصور من عشر فقرات عنق وثلاث عشرة فقرة ظهر وخمس فقرات عجزية. عدد فقرات الذيل غير معروف وقد يكون قد اختلف بين الأفراد ولكن ربما كان عددها أربعين على الأقل. تم تركيب سو مع سبعة وأربعين من هذه الفقرات الذيلية. [ 51] شكل عنق تيرانوصور ريكس منحنى طبيعي على شكل حرف S مثل عنق الثيروبودات الأخرى. وبالمقارنة مع هذه، كان قصيرًا وعميقًا وعضليًا بشكل استثنائي لدعم الرأس الضخم. كانت الفقرة الثانية، المحور، قصيرة بشكل خاص. كانت فقرات العنق المتبقية ذات تجويف جانبي ضعيف، أي مع واجهة محدبة للجسم الفقري وخلفية مقعرة. كانت أجسام الفقرات تحتوي على تجويف جانبي واحد، انخفاضات هوائية أنشأتها الأكياس الهوائية ، على جوانبها. [51] كانت أجسام الفقرات في الجذع قوية ولكن بخصر ضيق. كانت جوانبها السفلية منحنية. كانت الجوانب الأمامية مقعرة مع حوض عمودي عميق. وكان لديهم تجويفات جنبية كبيرة. وكانت أشواكهم العصبية ذات جوانب أمامية وخلفية خشنة للغاية لربط الأوتار القوية. كانت الفقرات العجزية مندمجة مع بعضها البعض، سواء في أجسامها الفقرية أو أشواكها العصبية. كانت مهواة. كانت متصلة بالحوض من خلال عمليات عرضية وأضلاع عجزية. كان الذيل ثقيلًا وطويلًا إلى حد ما، من أجل موازنة الرأس والجذع الضخمين وتوفير مساحة للعضلات الحركية الضخمة التي ترتبط بعظام الفخذين. شكلت الفقرة الذيلية الثالثة عشرة نقطة الانتقال بين قاعدة الذيل العميقة والذيل الأوسط الذي تم تصلبها من خلال عمليات مفصلية أمامية طويلة إلى حد ما. كان الجانب السفلي من الجذع مغطى بثمانية عشر أو تسعة عشر زوجًا من أضلاع البطن المجزأة. [51]
كان حزام الكتف أطول من طول الطرف الأمامي بالكامل. وكان لشفرة الكتف ساق ضيقة ولكنها كانت متوسعة بشكل استثنائي عند نهايتها العلوية. وكانت متصلة عبر نتوء أمامي طويل بالعظم الغرابي ، الذي كان مستديرًا. وكانت كلتا شفرتي الكتف متصلتين بواسطة شوكة صغيرة . ومن المحتمل أن تكون عظام الصدر المزدوجة مصنوعة من الغضاريف فقط. [51]
كانت الأطراف الأمامية أو الذراع قصيرة جدًا. وكانت عظمة الذراع العلوية، عظم العضد، قصيرة ولكنها قوية. وكان لها نهاية علوية ضيقة ورأس مستدير بشكل استثنائي. وكانت عظام الذراع السفلية، عظم الزند وعظم الكعبرة، عناصر مستقيمة، أقصر كثيرًا من عظم العضد. وكان عظم مشط اليد الثاني أطول وأعرض من الأول، بينما يكون العكس صحيحًا في الثيروبودات عادةً. كانت الأطراف الأمامية تحتوي على إصبعين مخلبيين فقط، [51] إلى جانب عظم مشط يد ثالث صغير إضافي يشبه الجبيرة يمثل بقايا الإصبع الثالث. [60]
كان الحوض عبارة عن بنية كبيرة. كانت عظمته العلوية، الحرقفة ، طويلة جدًا ومرتفعة، مما يوفر منطقة ربط واسعة لعضلات الأطراف الخلفية. كانت عظمة العانة الأمامية تنتهي بحذاء عانة ضخم، أطول من طول عمود العنصر بالكامل. كان عظم الورك الخلفي نحيفًا ومستقيمًا، ويشير بشكل غير مباشر إلى الخلف والأسفل. [51]
وعلى النقيض من الذراعين، كانت الأطراف الخلفية من بين الأطول نسبة إلى حجم الجسم بين أي حيوان ثيروبود. وفي القدم، كان مشط القدم "قوس مشط القدم"، أي أن الجزء من مشط القدم الثالث بالقرب من الكاحل كان منقبضًا. وكان مشط القدم الثالث أيضًا متعرجًا بشكل استثنائي. [51] وتعويضًا عن الحجم الهائل للحيوان، كانت العديد من العظام في جميع أنحاء الهيكل العظمي مجوفة، مما قلل من وزنه دون خسارة كبيرة في القوة. [51]
تصنيف
التيرانوصور هو جنس من الفصيلة الفرعية Tyrannosauroidea ، وفصيلة Tyrannosauridae ، والفصيلة الفرعية Tyrannosaurinae؛ بعبارة أخرى، إنه المعيار الذي يقرر به علماء الحفريات ما إذا كانوا سيضمون أنواعًا أخرى إلى نفس المجموعة. تشمل الأعضاء الأخرى في الفصيلة الفرعية للتيرانوصورات Daspletosaurus في أمريكا الشمالية و Tarbosaurus الآسيوي ، [18] [61] وكلاهما مرادفان أحيانًا لـ Tyrannosaurus . [62]
كان يُعتقد في السابق أن التيرانوصوريات من نسل الثيروبودات الكبيرة السابقة مثل الميجالوصوريات والكارنوصورات ، على الرغم من إعادة تصنيفها مؤخرًا مع الكويلوصورات الأصغر حجمًا بشكل عام . [50] كانت أقدم مجموعة من التيرانوصوريات هي البروسيراتوصوريات ذات العرف، بينما تنتمي الأعضاء اللاحقة والأكثر اشتقاقًا إلى البانتيرانوصوريات . بدأت التيرانوصوريات كثيروبودات صغيرة؛ ومع ذلك، أصبح بعضها على الأقل أكبر حجمًا بحلول العصر الطباشيري المبكر .
تتميز الديناصورات التيرانوصورية بأنوفها المندمجة وترتيب أسنانها. تتميز الديناصورات التيرانوصورية بخصائص فريدة في وركها بالإضافة إلى ثقب متضخم في المربع، وأنوف عريضة خلف محجر العين وشكل الساعة الرملية. تفتقر بعض الديناصورات التيرانوصورية الأكثر اشتقاقًا إلى التهوية الأنفية ولديها نسبة منخفضة من عظم العضد إلى عظم الفخذ مع بدء تقلص أذرعها. بدأت بعض الديناصورات التيرانوصورية في تطوير قوس مشط القدم. تتميز الديناصورات التيرانوصورية بملمس خشن على عظام الأنف والنوافذ السفلية لديها مخفضة خارجيًا. تفتقر الديناصورات التيرانوصورية إلى جماجم حركية أو قمم خاصة على عظام الأنف، ولديها دمعة ذات نتوء مميز عليها. تمتلك الديناصورات التيرانوصورية أيضًا دعامة بين النوافذ أقل من نصف حجم النوافذ العلوية. [63]
من المرجح أن تكون الديناصورات التيرانوصورية قد اكتسبت شهرة كبيرة بعد تراجع تنوع الديناصورات الألوصورية والميجالوصورية التي شوهدت خلال المراحل المبكرة من العصر الطباشيري المتأخر. فيما يلي مخطط بسيط للعلاقات العامة بين الديناصورات التيرانوصورية والذي تم العثور عليه بعد تحليل أجراه لي وزملاؤه في عام 2009. [64]
| الديناصورات التيرانوصورية |
| |||||||||
وجدت العديد من التحليلات التطورية أن Tarbosaurus bataar هو التصنيف الشقيق لـ T. rex . [61] يشير اكتشاف التيرانوصور Lythronax إلى أن Tarbosaurus و Tyrannosaurus مرتبطان ارتباطًا وثيقًا، ويشكلان فرعًا مع زميله الآسيوي T. Zhuchengtyrannus ، حيث يكون Lythronax هو التصنيف الشقيق لهما. [65] [66] تشير دراسة أخرى من عام 2016 أجراها ستيف بروسات وتوماس كار وزملاؤه أيضًا إلى أن التيرانوصور ربما كان مهاجرًا من آسيا، بالإضافة إلى كونه سليلًا محتملًا لـ Tarbosaurus . [67]
فيما يلي مخطط تفرعات الديناصورات التيرانوصورية استنادًا إلى التحليل التطوري الذي أجراه لووين وزملاؤه في عام 2013. [65]
.png/1280px-Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86_(coloured).png){kind=small}
في وصفهم لـ Tyrannosaurus mcraeensis في عام 2024 ، استعاد دالمان وآخرون نتائج مماثلة للتحليلات السابقة، حيث كان Tyrannosaurus هو التصنيف الشقيق للفصيلة التي شكلها Tarbosaurus و Zhuchengtyrannus ، والتي تسمى Tyrannosaurini. كما وجدوا دعمًا لفصيلة أحادية النمط تحتوي على Daspletosaurus و Thanatotheristes ، والتي يشار إليها عادةً باسم Daspletosaurini . [68] [69]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
أنواع إضافية
في عام 1955، أطلق عالم الحفريات السوفييتي يفجيني مالييف اسمًا على نوع جديد، وهو تيرانوصور باتار ، من منغوليا . [70] وبحلول عام 1965، تمت إعادة تسمية هذا النوع كجنس مميز، تاربوصور باتار . [71] وبينما يواصل معظم علماء الحفريات الحفاظ على الاثنين كجنسين مميزين، يزعم بعض المؤلفين مثل توماس هولتز وكينيث كاربنتر وتوماس كار أن النوعين متشابهان بما يكفي لاعتبارهما أعضاء في نفس الجنس، واستعادة الاسم الثنائي الأصلي للتصنيف المنغولي . [50] [72] [55]
وقد وُصفت بعض العينات من رواسب العصر الطباشيري المتأخر في الصين على أنها أنواع جديدة من التيرانوصور : تي. لانبينجينسيس استنادًا إلى أسنان جانبية معزولة من الأسرّة الحمراء في يونان في عام 1975؛ تي. توربانينسيس من تكوين سوباشي ، حوض توربان ، شينجيانغ في عام 1978؛ وتي . لوانشوانينسيس من تكوين كويبا ، حوض تانتو، مقاطعة خنان في الفترة من 1979 إلى 1980. [73] [74] [75] وقد نُشرت كل هذه التصنيفات دون أوصاف تفصيلية وتم قبولها لاحقًا كمرادفات ثانوية لتاربوصور باتار بواسطة هولتز في عام 2004. [61] [74] [75]
تم العثور على عظمة سلامية كبيرة VGI، رقم 231/3، والتي تم تعيينها لنوع Tyrannosaurus بواسطة Yarkov في عام 2000، في منطقة الماستريختية السفلى في بيريسلافكا، روسيا . في عام 2004، أعاد Averianov وYarkov تفسيرها على أنها عظم مشط اليد الأول أو عظم مشط اليد الأول الذي ربما ينتمي إلى ceratosaur . [76] في نظرتهم العامة لعام 2023، ذكر Averianov وLopatin هذه العينة بالإضافة إلى سن واحدة من نفس الموقع فقط باسم Theropoda indet. [77]
في عام 2001، قام عالم الحفريات الصيني هو تشنغ تشي بتصنيف أسنان مختلفة لتيرانوصورات وعظم مشط القدم تم اكتشافها في مقلع بالقرب من تشوتشنغ ، الصين ، على أنها من النوع الذي تم تشييده حديثًا Tyrannosaurus zhuchengensis . ومع ذلك، في موقع قريب، تم تصنيف الفك العلوي الأيمن وعظم الفك الأيسر على أنهما من جنس التيرانوصورات الذي تم تشييده حديثًا Zhuchengtyrannus في عام 2011. من المحتمل أن يكون T. zhuchengensis مرادفًا لـ Zhuchengtyrannus . على أي حال، يُعتبر T. zhuchengensis اسمًا مشكوكًا فيه لأن النمط الكامل يفتقر إلى السمات التشخيصية تحت مستوى Tyrannosaurinae. [78]
في دراسة أجريت عام 2022، زعم جريجوري إس. بول وزملاؤه أن تيرانوصور ريكس ، كما يُفهم تقليديًا، يمثل في الواقع ثلاثة أنواع: النوع النموذجي تيرانوصور ريكس ، ونوعان جديدان: تيرانوصور إمبراطور (يعني "إمبراطور السحلية الطاغية") وتيرانوصور ريجينا (يعني "ملكة السحلية الطاغية"). النمط الأولي ( تيرانوصور إمبراطور ) هو عينة سو ، والنمط الأولي للأخير ( تيرانوصور ريجينا ) هو وانكل ريكس . استند التقسيم إلى أنواع متعددة في المقام الأول إلى ملاحظة درجة عالية جدًا من التباين في نسب ومتانة عظم الفخذ (والعناصر الهيكلية الأخرى) عبر عينات تيرانوصور ريكس المُدرجة في الفهرس ، أكثر من ذلك الذي لوحظ في الثيروبودات الأخرى المعترف بها على أنها نوع واحد. كما تم استخدام الاختلافات في نسب الجسم العامة التي تمثل الأنماط الشكلية القوية والرشيقة كخط من الأدلة، بالإضافة إلى عدد الأسنان القاطعة الصغيرة والنحيلة في الضرس، بناءً على تجاويف الأسنان. على وجه التحديد، تميز تي ريكس في الورقة بتشريح قوي، ونسبة معتدلة من طول عظم الفخذ إلى محيطه، وامتلاك سن قاطعة نحيلة مفردة؛ واعتُبر تي إمبراطور قويًا بنسبة طول عظم الفخذ إلى محيطه صغيرة واثنين من الأسنان النحيلة؛ وكان تي ريجينا شكلًا رشيقًا بنسبة عالية من عظم الفخذ وأحد الأسنان النحيلة. ولوحظ أن التباين في النسب والصلابة أصبح أكثر تطرفًا في أعلى العينة، طبقيًا . وقد تم تفسير ذلك على أنه مجموعة سكانية واحدة سابقة، تي إمبراطور ، تنقسم إلى أكثر من تصنيف، تي ريكس وتي ريجينا . [79]
ومع ذلك، انتقد العديد من علماء الحفريات البارزين الآخرين، بما في ذلك ستيفن بروسات ، وتوماس كار ، وتوماس هولتز ، وديفيد هون، وجينغماي أوكونور ، وليندسي زانو ، الدراسة أو أعربوا عن شكوكهم في استنتاجاتها عندما اقتربت منهم وسائل الإعلام المختلفة للتعليق. [80] [81] [82] نُشرت انتقاداتهم لاحقًا في ورقة فنية. [83] لاحظ هولتز وزانو أنه من المعقول وجود أكثر من نوع واحد من التيرانوصور ، لكنهما شعرا أن الدراسة الجديدة غير كافية لدعم النوع الذي اقترحته. لاحظ هولتز أنه حتى لو كان التيرانوصور الإمبراطور يمثل نوعًا مميزًا عن التيرانوصور ريكس ، فقد يمثل نفس النوع مثل نانوتيرانوس لانسينسيس ويجب تسميته تيرانوصور لانسينسيس . اعتبر أوكونور، أمين متحف فيلد، حيث يتم عرض النوع الأصلي من الديناصور تي. إمبيراتور سو، أن النوع الجديد لا يستند إلى أدلة كافية لتبرير تعديل لافتات العرض. ورأى بروسات وكار وأوكونور أن السمات المميزة المقترحة بين النوعين تعكس التباين الطبيعي داخل النوع. وأعرب كل من كار وأوكونور عن مخاوفهما بشأن عدم قدرة الدراسة على تحديد أي من الأنواع المقترحة تنتمي إليه العديد من العينات المحفوظة جيدًا. شارك عالم الحفريات الآخر، فيليب جيه كوري ، في تأليف الدراسة في الأصل ولكنه انسحب منها لأنه لم يرغب في المشاركة في تسمية النوع الجديد. [80] ومع ذلك، رفض بول الاعتراضات التي أثارها المنتقدون، وأصر على أنهم غير راغبين في اعتبار أن الديناصور تي. إمبيراتور قد يمثل أكثر من نوع واحد. [84]
تيرانوصور ماكرينسيس
.png/1280px-Tyrannosaurus_mcraeensis_(skull_reconstruction).png)
في عام 2024، وصف دالمان وزملاؤه بقايا تيرانوصور اكتُشف عام 1983 في تكوين بحيرة هول الكامباني-الماستريشتي المبكر في نيو مكسيكو. تتكون المادة الأحفورية (NMMNH P-3698) التي تم إيداعها في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم ، من العظمة الحجاجية اليمنى ، والعظمة الحرشفية اليمنى ، والحنك الأيسر، والفك العلوي غير المكتمل من الجمجمة، والضرس الأيسر، والطحال الأيمن ، والمفصل الأمامي الأيمن، والزاوي الأيمن، والمفصل الأيمن من الفكين السفليين، والأسنان المعزولة، والأشكال المزخرفة . [68] تم ذكر بعض العظام بإيجاز في عام 1984 على أنها تنتمي إلى تي ريكس ، [85] ووصفت في عام 1986. [86]
اقترح ليمان وكاربنتر (1990) أن NMMNH P-3698 ينتمي إلى جنس جديد من الديناصورات التيرانوصورية، [87] بينما اختلف كار وويليامسون (2000) مع ادعائهما. [88] زعم سوليفان ولوكاس (2015) أنه لا يوجد دليل يدعم NMMNH P-3698 كعينة من الديناصور ريكس ، لذلك صنفوه مؤقتًا على أنه قريب من الديناصور ريكس؛ كما اعتبروا أن الديناصور ماكراي عاش قبل اللانسيان (قبل 67 مليون سنة) بناءً على تعايشه مع الديناصور ألاموصور . [89]
اقترح دالمان وآخرون (2024) الاسم الجديد Tyrannosaurus mcraeensis للنمط الكامل (NMMNH P-3698)، في إشارة إلى مجموعة ماكراي، وهي طبقات الصخور التي تنتمي إليها تكوين بحيرة هول. وقد قُدِّر تاريخ هذه الطبقات الصخرية حتى الآن بما بين 72.7 و70.9 مليون سنة، وهو ما يتوافق مع أحدث عصر الكامباني أو أقدم عصر الماستريختي. [68] كما تدعم تقديرات عمر الزركون اليورانيوم والرصاص التي أجراها شانتز وأماتو (2024) أيضًا عمر الكامباني المتأخر إلى الماستريختي المبكر لتكوين بحيرة هول، مع متوسط تقدير يبلغ 74.1 ± 0.9 مليون سنة على ارتفاع 10 أمتار (33 قدمًا) فوق قاعدة التكوين وأقصى عمر ترسيب يبلغ 69.8 ± 0.7 مليون سنة بناءً على الحجر الرملي من هذا الموقع الأحفوري. [90] كان هذا قبل حوالي 5-7 مليون سنة من ظهور تي ريكس ، الذي كان موجودًا في نهاية عصر الماستريختي. قُدِّر طول تي ريكس ماكرينسيس بنحو 12 مترًا (39 قدمًا)، وهو ما يشبه حجم تي ريكس البالغ . يتميز الاثنان بخصائص الجمجمة. من بين هذه السمات، فإن أسنان تي ريكس ماكرينسيس أطول نسبيًا وتمتلك ذقنًا أقل بروزًا، والفك السفلي أضحل من فك تي ريكس ، مما يشير إلى عضة أضعف. وبالمثل ، تكون الأسنان أكثر حدة وأكثر ضغطًا جانبيًا، في حين أن قمم ما بعد المدار أقل بروزًا. وبالمثل، يُظهر التشريح الهيكلي خصائص مشتركة مع تاربوصوروس وزوشنغتيرانوس . [68] [91]
نانوتيرانوس
تم تصنيف حفريات التيرانوصوريات الأخرى الموجودة في نفس التكوينات مثل T. rex في الأصل على أنها تصنيفات منفصلة، بما في ذلك Aublysodon و Albertosaurus megagracilis ، [62] وقد تم تسمية الأخير Dinotyrannus megagracilis في عام 1995. [92] تعتبر هذه الحفريات الآن على نطاق واسع أنها تنتمي إلى T. rex الصغير . [93] قد تكون الجمجمة الصغيرة ولكنها كاملة تقريبًا من مونتانا، بطول 60 سم (2.0 قدم)، استثناءً. تم تصنيف هذه الجمجمة، CMNH 7541، في الأصل على أنها نوع من Gorgosaurus ( G. lancensis ) بواسطة Charles W. Gilmore في عام 1946. [94] في عام 1988، أعاد روبرت تي باكر وفيل كوري ومايكل ويليامز وصف العينة، ثم أمين علم الحفريات في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي، حيث تم إيواء العينة الأصلية وهي الآن معروضة. أشارت أبحاثهم الأولية إلى أن عظام الجمجمة كانت مندمجة، وبالتالي فهي تمثل عينة بالغة. وفي ضوء ذلك، قام باكر وزملاؤه بتصنيف الجمجمة ضمن جنس جديد يُدعى Nanotyrannus (يعني "طاغية قزم"، نظرًا لصغر حجمه البالغ على ما يبدو). ويُقدر أن العينة كانت بطول حوالي 5.2 متر (17 قدمًا) عند وفاتها. [95] ومع ذلك، في عام 1999، كشف تحليل مفصل أجراه توماس كار أن العينة كانت صغيرة، مما دفع كار والعديد من علماء الحفريات الآخرين إلى اعتبارها فردًا صغيرًا من فصيلة تي ريكس . [96] [97]
في عام 2001، تم الكشف عن تيرانوصور صغير أكثر اكتمالاً (يُلقب بـ " جين "، رقم الكتالوج BMRP 2002.4.1)، ينتمي إلى نفس النوع مثل عينة نانوتيرانوس الأصلية . دفع هذا الاكتشاف إلى عقد مؤتمر حول التيرانوصورات ركز على قضايا صحة نانوتيرانوس في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي في عام 2005. رأى العديد من علماء الحفريات الذين نشروا سابقًا آراء مفادها أن نيكوس لانسينس كان نوعًا صالحًا، بما في ذلك كوري وويليامز، أن اكتشاف "جين" بمثابة تأكيد على أن نانوتيرانوس كان في الواقع تي ريكس صغيرًا . [98] [99] [100] واصل بيتر لارسون دعم الفرضية القائلة بأن نيكوس لانسينس كان نوعًا منفصلًا ولكنه وثيق الصلة ، بناءً على سمات الجمجمة مثل وجود سنين أكثر في كلا الفكين من تي ريكس ؛ بالإضافة إلى أيدي أكبر نسبيًا مع سلاميات على مشط اليد الثالث وتشريح عظم الترقوة المختلف في عينة غير موصوفة. كما زعم أن Stygivenator ، الذي يُعتبر عمومًا تي ريكس صغيرًا ، قد يكون عينة أصغر سنًا من Nanotyrannus . [101] [102] كشفت الأبحاث اللاحقة أن الديناصورات الأخرى مثل Gorgosaurus عانت أيضًا من انخفاض في عدد الأسنان أثناء النمو، [96] ونظرًا للتفاوت في عدد الأسنان بين الأفراد من نفس الفئة العمرية في هذا الجنس و Tyrannosaurus ، فقد تكون هذه الميزة أيضًا بسبب التباين الفردي . [97] في عام 2013، لاحظ كار أن جميع الاختلافات التي يُزعم أنها تدعم Nanotyrannus قد تبين أنها سمات أو منتجات متغيرة فرديًا أو وراثيًا لتشويه العظام . [103]
في عام 2016، اقترح تحليل نسب الأطراف الذي أجراه بيرسونز وكوري أن عينات نانوتيرانوس لها مستويات مختلفة من السرعة، مما قد يفصلها عن تي ريكس . [104] ومع ذلك، علق عالم الحفريات مانابو ساكوموتو بأن هذا الاستنتاج قد يتأثر بحجم العينة المنخفض ، وأن التناقض لا يعكس بالضرورة التمييز التصنيفي. [105] في عام 2016، جادل جوشوا شمرج لصالح صحة نانوتيرانوس بناءً على سمات الجمجمة، بما في ذلك الأخدود المسنن في جمجمة BMRP 2002.4.1. وفقًا لشمرج، نظرًا لأن هذه السمة غائبة في تي ريكس وتوجد فقط في دريبتوصورس وألبرتوصورين، فإن هذا يشير إلى أن نانوتيرانوس هو تصنيف مميز داخل ألبرتوصورين. [106] في العام نفسه، لاحظ كار وزملاؤه أن هذا لم يكن كافياً لتوضيح صحة أو تصنيف نانوتيرانوس ، كونه سمة مشتركة ومتغيرة وراثيًا بين التيرانوصوريات. [107]
أظهرت دراسة أجريت عام 2020 بواسطة هولي وودوارد وزملاؤه أن العينات المشار إليها باسم نانوتيرانوس كانت جميعها غير ناضجة وراثيًا ووجدوا أنه من المحتمل أن هذه العينات تنتمي إلى تي ريكس . [108] في نفس العام، نشر كار ورقة بحثية عن تاريخ نمو تي ريكس ، ووجد أن CMNH 7541 يتناسب مع التباين الوراثي المتوقع للتصنيف وأظهر خصائص شبابية موجودة في عينات أخرى. تم تصنيفه على أنه صغار، أقل من 13 عامًا بجمجمة أقل من 80 سم (31 بوصة). لم يكن هناك اختلاف جنسي أو تطوري كبير يمكن ملاحظته بين أي من العينات الـ 44 التي تمت دراستها، حيث صرح كار أن السمات ذات الأهمية التطورية المحتملة تتناقص طوال العمر بنفس معدل حدوث النمو. [109] في مناقشة نتائج البحث، وصف كار كيف شكلت جميع عينات نانوتيرانوس انتقال نمو مستمر بين أصغر الأحداث والبالغين، على عكس ما قد نتوقعه إذا كانت مجموعة مميزة حيث ستتجمع العينات باستثناء تيرانوصور . وخلص كار إلى أن "الأشكال النانوية ليست متشابهة مع بعضها البعض وتشكل بدلاً من ذلك جسرًا مهمًا في سلسلة نمو تيرانوصور ريكس والتي تلتقط بدايات التغيير العميق من الجمجمة الضحلة للأحداث إلى الجمجمة العميقة التي تُرى في البالغين المتطورين بالكامل". [110]
ومع ذلك، أعادت ورقة بحثية نُشرت عام 2024 بواسطة نيك لونجريتش وإيفان توماس سايتا فحص النمط الأصلي وأشارت إلى عينات من نانوتيرانوس . بناءً على عدة عوامل، بما في ذلك الاختلافات في التشكل والتطور والتطور، يقترح لونجريتش وسايتا أن نانوتيرانوس هو تصنيف مميز قد يقع خارج فصيلة التيرانوصوريات ، بناءً على بعض تحليلاتهم التطورية. [111]
علم الأحياء القديمة
تاريخ الحياة
سمح تحديد العديد من العينات على أنها تيرانوصورات ريكس صغيرة للعلماء بتوثيق التغيرات الجينية في النوع، وتقدير العمر، وتحديد مدى سرعة نمو الحيوانات. يُقدر أن أصغر فرد معروف ( LACM 28471، "ثيروبود الأردن") كان يزن 30 كجم فقط (66 رطلاً)، في حين أن أكبر البالغين، مثل FMNH PR2081 (سو) على الأرجح كان وزنهم حوالي 5650 كجم (12460 رطلاً). أظهر التحليل النسيجي لعظام تيرانوصورات ريكس أن LACM 28471 كان عمره عامين فقط عندما مات، بينما كانت سو تبلغ من العمر 28 عامًا، وهو عمر ربما كان قريبًا من الحد الأقصى للنوع. [40]
سمح علم الأنسجة أيضًا بتحديد عمر العينات الأخرى. يمكن تطوير منحنيات النمو عندما يتم رسم أعمار العينات المختلفة على رسم بياني جنبًا إلى جنب مع كتلتها. منحنى نمو T. rex على شكل حرف S، حيث تظل الأحداث أقل من 1800 كجم (4000 رطل) حتى سن 14 عامًا تقريبًا، عندما بدأ حجم الجسم في الزيادة بشكل كبير. خلال مرحلة النمو السريع هذه، يكتسب T. rex الصغير ما معدله 600 كجم (1300 رطل) سنويًا على مدار السنوات الأربع التالية. في سن 18 عامًا، يستقر المنحنى مرة أخرى، مما يشير إلى أن النمو تباطأ بشكل كبير. على سبيل المثال، تفصل 600 كجم فقط (1300 رطل) بين سو البالغة من العمر 28 عامًا وعينة كندية تبلغ من العمر 22 عامًا ( RTMP 81.12.1). [40] تؤكد دراسة نسيجية أجريت عام 2004 بواسطة عمال مختلفين هذه النتائج، حيث وجدت أن النمو السريع بدأ يتباطأ في حوالي سن 16 عامًا. [112]
وقد أكدت دراسة أجراها هتشينسون وزملاؤه في عام 2011 طرق التقدير السابقة بشكل عام، ولكن تقديرهم لمعدلات النمو القصوى أعلى بكثير؛ فقد وجدت أن "معدلات النمو القصوى لتي ريكس خلال المرحلة الأسيّة هي 1790 كجم/سنة". [29] وعلى الرغم من أن هذه النتائج كانت أعلى بكثير من التقديرات السابقة، إلا أن المؤلفين لاحظوا أن هذه النتائج خفضت بشكل كبير الفرق الكبير بين معدل نموه الفعلي والمعدل المتوقع لحيوان بحجمه. [29] قد يشير التغيير المفاجئ في معدل النمو في نهاية طفرة النمو إلى النضج البدني، وهي فرضية مدعومة باكتشاف الأنسجة النخاعية في عظم الفخذ لتي ريكس يبلغ من العمر من 16 إلى 20 عامًا من مونتانا ( MOR 1125، والمعروف أيضًا باسم B-rex ). تم العثور على الأنسجة النخاعية فقط في الطيور الإناث أثناء التبويض، مما يشير إلى أن بي ريكس كان في سن الإنجاب. [113] تشير دراسة أخرى إلى أن عمر هذه العينة 18 عامًا. [114] في عام 2016، أكدت ماري هيجبي شفايتزر وليندسي زانو وزملاؤهما أخيرًا أن الأنسجة الرخوة داخل عظم الفخذ في MOR 1125 كانت نسيجًا نخاعيًا. وقد أكد هذا أيضًا هوية العينة كأنثى. قد يكون اكتشاف نسيج العظام النخاعي داخل تيرانوصور مفيدًا في تحديد جنس أنواع الديناصورات الأخرى في الفحوصات المستقبلية، حيث أن التركيب الكيميائي للنسيج النخاعي لا لبس فيه. [115] تُظهر الديناصورات الأخرى منحنيات نمو متشابهة للغاية، على الرغم من معدلات النمو المنخفضة التي تتوافق مع أحجامها البالغة الأصغر. [116]
وتشير دراسة إضافية نُشرت عام 2020 من قبل وودوارد وزملائه، لصالح مجلة ساينس أدفانسز ، إلى أنه أثناء نموه من صغير إلى بالغ، كان التيرانوصور قادرًا على إبطاء نموه لمواجهة العوامل البيئية مثل نقص الغذاء. وتشير الدراسة، التي ركزت على عينتين صغيرتين تتراوح أعمارهما بين 13 و15 عامًا في متحف بوربي في إلينوي، إلى أن معدل نضوج التيرانوصور كان يعتمد على وفرة الموارد. وتشير هذه الدراسة أيضًا إلى أنه في مثل هذه البيئات المتغيرة، كان التيرانوصور مناسبًا بشكل خاص لبيئة تتغير سنويًا فيما يتعلق بوفرة الموارد، مما يشير إلى أن الحيوانات المفترسة الأخرى متوسطة الحجم ربما واجهت صعوبة في البقاء على قيد الحياة في مثل هذه الظروف القاسية وتفسير التقسيم الملائم بين التيرانوصورات الصغيرة والبالغة. وتشير الدراسة أيضًا إلى أن التيرانوصور والجنس المشكوك فيه نانوتيرانوس مترادفان، وذلك بسبب تحليل حلقات النمو في عظام العينتين المدروستين. [117] [118]
يبدو أن أكثر من نصف عينات تي ريكس المعروفة قد ماتت في غضون ست سنوات من بلوغها مرحلة النضج الجنسي، وهو النمط الذي يُرى أيضًا في أنواع أخرى من الديناصورات وفي بعض الطيور والثدييات الكبيرة طويلة العمر اليوم. تتميز هذه الأنواع بمعدلات وفيات عالية بين الرضع، تليها معدلات وفيات منخفضة نسبيًا بين الصغار. تزداد معدلات الوفيات مرة أخرى بعد النضج الجنسي، ويرجع ذلك جزئيًا إلى ضغوط التكاثر. تشير إحدى الدراسات إلى أن ندرة حفريات تي ريكس الصغيرة ترجع جزئيًا إلى انخفاض معدلات وفيات الأحداث؛ لم تكن الحيوانات تموت بأعداد كبيرة في هذه الأعمار، وبالتالي لم يتم تحجرها غالبًا. قد يكون هذا الندرة أيضًا بسبب عدم اكتمال السجل الأحفوري أو تحيز جامعي الحفريات نحو العينات الأكبر والأكثر إثارة. [116] في محاضرة عام 2013، اقترح توماس هولتز جونيور أن الديناصورات "عاشت بسرعة وماتت صغيرة" لأنها تكاثرت بسرعة بينما الثدييات لها أعمار طويلة لأنها تستغرق وقتًا أطول للتكاثر. [119] كتب جريجوري إس. بول أيضًا أن التيرانوصور كان يتكاثر بسرعة ويموت صغيرًا ولكنه يعزو عمره القصير إلى الحياة الخطيرة التي عاشها. [120]
الجلد والريش الخيطي المحتمل
أدى اكتشاف الديناصورات ذات الريش إلى جدال حول ما إذا كان التيرانوصور قد يكون ريشيًا وإلى أي مدى . [121] [122] تم الإبلاغ عن الهياكل الخيطية، والتي تُعرف عادةً بأنها أسلاف الريش ، في التيرانوصور القاعدي صغير الجسم ديلونج بارادوكسوس من تكوين ييكسيان في العصر الطباشيري المبكر في الصين في عام 2004. [123] نظرًا لأن الانطباعات الجلدية للتيرانوصورات الأكبر حجمًا المعروفة في ذلك الوقت أظهرت أدلة على وجود قشور ، تكهن الباحثون الذين درسوا ديلونج بأن الريش العازل ربما يكون قد فقده الأنواع الأكبر حجمًا بسبب نسبة سطحها إلى حجمها الأصغر. [123] أظهر الاكتشاف اللاحق للنوع العملاق Yutyrannus huali ، أيضًا من Yixian، أن حتى بعض الديناصورات الضخمة كان لها ريش يغطي معظم أجسادها، مما أثار الشك حول الفرضية القائلة بأنها سمة مرتبطة بالحجم. [124] استعرضت دراسة أجريت عام 2017 انطباعات الجلد المعروفة للتيرانوصورات، بما في ذلك تلك الخاصة بعينة تيرانوصور الملقبة بـ "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01، والمعروفة سابقًا باسم BHI 6230) والتي تحافظ على بقع من قشور الفسيفساء على الذيل والورك والرقبة. [121] وخلصت الدراسة إلى أن غطاء الريش للتيرانوصورات الضخمة مثل التيرانوصور كان، إذا كان موجودًا، يقتصر على الجانب العلوي من الجذع. [121]
افترض ملخص مؤتمر نُشر عام 2016 أن الثيروبودات مثل تيرانوصور كانت أسنانها العلوية مغطاة بالشفاه، بدلاً من الأسنان العارية كما هو الحال في التمساحيات . كان هذا بناءً على وجود مينا الأسنان ، والتي وفقًا للدراسة تحتاج إلى البقاء رطبة، وهي مشكلة لا تواجهها الحيوانات المائية مثل التمساحيات. [57] ومع ذلك، كانت هناك انتقادات حيث فضلت فكرة الشفاه، حيث اقترحت الدراسة التحليلية لعام 2017 أن الديناصورات كانت لديها قشور كبيرة ومسطحة على أنوفها بدلاً من الشفاه، كما هو الحال مع التماسيح الحديثة. [55] [125] لكن التماسيح تمتلك جلدًا كيراتينيًا متشققًا إلى حد ما، وليس قشورًا مسطحة؛ من خلال ملاحظة خشونة جلد الديناصورات التيرانوصورية، ومقارنتها بالسحالي الموجودة، وجد الباحثون أن الديناصورات التيرانوصورية كانت لها قشور حرشفية وليس جلدًا يشبه جلد التمساح. [126] [127]
في عام 2023، أيد كولين وزملاؤه فكرة أن الثيروبودات مثل الديناصورات كانت لها شفاه بناءً على أنماط تشريحية، مثل تلك الموجودة في الثقوب الموجودة على وجوهها وفكيها، والتي تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى الحرشفيات الحديثة مثل سحالي الرصد أو الإغوانا البحرية أكثر من تلك الموجودة لدى التمساحيات الحديثة مثل التماسيح . من خلال التحليل المقارن لأسنان داسبليتوصور والتمساح الأمريكي ، تبين أن مينا الديناصورات لم يكن به تآكل كبير، بينما كان لدى التمساحيات الحديثة تآكل على الجانب الشفوي وتآكل كبير. يشير هذا إلى أنه من المحتمل أن أسنان الثيروبودات كانت موجودة في ظل ظروف رطبة (أي الأنسجة خارج الفم). على أساس العلاقة بين الترطيب ومقاومة التآكل، زعم المؤلفون أنه من غير المرجح أن تظل أسنان الثيروبودات بما في ذلك التيرانوصوريات غير مهترئة عند تعرضها للماء لفترة طويلة، حيث كان من الصعب الحفاظ على الترطيب. كما أجرى المؤلفون تحليلات انحدارية لإثبات العلاقة بين ارتفاع الأسنان وطول الجمجمة، ووجدوا أن القوارض مثل مراقب التمساح كانت لديها نسبة ارتفاع الأسنان إلى طول الجمجمة أكبر بكثير من التيرانوصور ، مما يشير إلى أن أسنان الثيروبودات لم تكن كبيرة جدًا بحيث لا يمكن تغطيتها بأنسجة خارج الفم عندما يكون الفم مغلقًا. [59]
الازدواج الشكلي الجنسي
مع زيادة عدد العينات المعروفة، بدأ العلماء في تحليل التباين بين الأفراد واكتشفوا ما بدا وكأنه نوعان مختلفان من الجسم، أو أشكال ، على غرار بعض أنواع الثيروبودات الأخرى. ولأن أحد هذه الأشكال كان أكثر صلابة، فقد أطلق عليه اسم الشكل "القوي" بينما أطلق على الآخر اسم "الرشيق". تم استخدام العديد من الاختلافات المورفولوجية المرتبطة بالشكلين لتحليل ازدواجية الشكل الجنسي في تي ريكس ، حيث يُقترح عادةً أن الشكل "القوي" هو أنثى. على سبيل المثال، بدا أن حوض العديد من العينات "القوية" أوسع، ربما للسماح بمرور البيض . [128] كما كان يُعتقد أن الشكل "القوي" يرتبط بشيفرون مخفض على فقرة الذيل الأولى، ظاهريًا أيضًا للسماح للبيض بالمرور من الجهاز التناسلي ، كما تم الإبلاغ عنه خطأً عن التماسيح . [129]
في السنوات الأخيرة، ضعفت الأدلة على ازدواجية الشكل الجنسي. أفادت دراسة أجريت عام 2005 أن الادعاءات السابقة بوجود ازدواجية الشكل الجنسي في تشريح شيفرون التمساح كانت خاطئة، مما أثار الشك حول وجود ازدواجية شكل مماثلة بين أجناس تي ريكس . [130] تم اكتشاف شيفرون كامل الحجم على الفقرة الخلفية الأولى لسو، وهو فرد قوي للغاية، مما يشير إلى أنه لا يمكن استخدام هذه السمة للتمييز بين الشكلين على أي حال. نظرًا لأنه تم العثور على عينات تي ريكس من ساسكاتشوان إلى نيو مكسيكو ، فقد تكون الاختلافات بين الأفراد مؤشراً على التباين الجغرافي وليس ازدواجية الشكل الجنسي. يمكن أن تكون الاختلافات أيضًا مرتبطة بالعمر، حيث يكون الأفراد "الأقوياء" حيوانات أكبر سنًا. [51]
لقد ثبت بشكل قاطع أن عينة واحدة فقط من الديناصور تيرانوصور تنتمي إلى جنس معين. وقد أظهر فحص الديناصور ريكس الحفاظ على الأنسجة الرخوة داخل العديد من العظام. وقد تم تحديد بعض هذه الأنسجة على أنها نسيج نخاعي، وهو نسيج متخصص ينمو فقط في الطيور الحديثة كمصدر للكالسيوم لإنتاج قشر البيض أثناء التبويض . نظرًا لأن الطيور الإناث فقط تضع البيض، فإن النسيج النخاعي لا يوجد بشكل طبيعي إلا في الإناث، على الرغم من أن الذكور قادرون على إنتاجه عند حقنهم بهرمونات التكاثر الأنثوية مثل الإستروجين . يشير هذا بقوة إلى أن الديناصور تيرانوصور كان أنثى وأنها ماتت أثناء التبويض. [113] أظهرت الأبحاث الحديثة أن النسيج النخاعي لا يوجد أبدًا في التماسيح، والتي يُعتقد أنها أقرب الأقارب الأحياء للديناصورات. إن الوجود المشترك للنسيج النخاعي في الطيور وديناصورات الثيروبود الأخرى هو دليل آخر على العلاقة التطورية الوثيقة بين الاثنين. [131]
وضعية
مثل العديد من الديناصورات ثنائية الأرجل ، تم تصوير تي ريكس تاريخيًا على أنه "حامل ثلاثي الأرجل حي"، حيث يكون الجسم بزاوية 45 درجة أو أقل من العمودي والذيل يسحب على الأرض، على غرار الكنغر . يعود تاريخ هذا المفهوم إلى إعادة بناء جوزيف ليدي عام 1865 لـ Hadrosaurus ، وهو أول من صور ديناصورًا في وضع ثنائي الأرجل. [132] في عام 1915، مقتنعًا بأن المخلوق يقف منتصبًا، عزز هنري فيرفيلد أوزبورن ، الرئيس السابق للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، الفكرة بشكل أكبر من خلال الكشف عن أول هيكل عظمي كامل لتي ريكس مرتب بهذه الطريقة. وقف في وضع منتصب لمدة 77 عامًا، حتى تم تفكيكه في عام 1992. [133]
بحلول عام 1970، أدرك العلماء أن هذه الوضعية غير صحيحة ولا يمكن أن يحافظ عليها حيوان حي، حيث كان من شأنها أن تؤدي إلى خلع أو إضعاف العديد من المفاصل ، بما في ذلك الوركين والمفصل بين الرأس والعمود الفقري . [134] ألهمت حامل المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي غير الدقيق تصويرات مماثلة في العديد من الأفلام واللوحات (مثل جدارية رودولف زالينجر الشهيرة عصر الزواحف في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل ) [ 135] حتى التسعينيات، عندما قدمت أفلام مثل حديقة الديناصورات وضعية أكثر دقة لعامة الناس. [136] تُظهر التمثيلات الحديثة في المتاحف والفنون والأفلام تي ريكس بجسمه موازيًا تقريبًا للأرض مع ذيل ممتد خلف الجسم لتحقيق التوازن في الرأس. [137]
من الممكن أن يكون التيرانوصور قد استقر بثقله إلى الخلف ووضعه على حذاء العانة، وهو التوسع الواسع في نهاية العانة لدى بعض الديناصورات. ومع استقرار وزنه على الحوض، ربما كان حرًا في تحريك الأطراف الخلفية. ربما كان النهوض مرة أخرى يتطلب بعض الاستقرار من الأطراف الأمامية الصغيرة. [138] [134] وقد نوقشت النظرية الأخيرة المعروفة باسم نظرية تمرين الضغط لنيومان. ومع ذلك، ربما كان التيرانوصور قادرًا على النهوض إذا سقط، وهو ما كان يتطلب فقط وضع الأطراف أسفل مركز الجاذبية، مع الذيل كموازنة فعالة. وقد تم طرح كسور الإجهاد الملتئمة في الأطراف الأمامية كدليل على أن الذراعين لا يمكن أن تكون مفيدة جدًا [139] [140] وكدليل على أنها استُخدمت بالفعل واكتسبت جروحًا، [141] مثل بقية الجسم.
الأسلحة
عندما تم اكتشاف تي ريكس لأول مرة، كان عظم العضد هو العنصر الوحيد المعروف في الطرف الأمامي. [6] بالنسبة للهيكل العظمي الأولي المثبت كما رآه الجمهور في عام 1915، استبدل أوزبورن أطرافًا أمامية أطول بثلاثة أصابع مثل تلك الموجودة في ألوصور . [4] قبل عام، وصف لورانس لامبي الأطراف الأمامية القصيرة ذات الإصبعين لجورجوصور وثيق الصلة . [ 142] يشير هذا بقوة إلى أن تي ريكس كان له أطراف أمامية مماثلة، لكن هذه الفرضية لم يتم تأكيدها حتى تم التعرف على أول أطراف أمامية كاملة لتي ريكس في عام 1989، والتي تنتمي إلى MOR 555 ("Wankel rex"). [143] [144] تشمل بقايا سو أيضًا أطرافًا أمامية كاملة. [51] أذرع تي ريكس صغيرة جدًا نسبيًا لحجم الجسم الإجمالي، حيث يبلغ طولها مترًا واحدًا (3.3 قدمًا) فقط، وقد وصفها بعض العلماء بأنها أثرية . ومع ذلك، تظهر العظام مناطق كبيرة لربط العضلات ، مما يدل على قوة كبيرة. وقد تم التعرف على ذلك في وقت مبكر من عام 1906 من قبل أوزبورن، الذي تكهن بأن الأطراف الأمامية ربما كانت تستخدم للإمساك بشريك أثناء التزاوج . [8] اقترح نيومان (1970) أن الأطراف الأمامية كانت تستخدم لمساعدة التيرانوصور في النهوض من وضعية الانبطاح. [134] ومنذ ذلك الحين، تم اقتراح وظائف أخرى، على الرغم من أن بعض العلماء يجدونها غير معقولة. [140] جادل باديان (2022) بأن تقليص الأذرع في التيرانوصوريات لم يخدم وظيفة معينة ولكنه كان تكيفًا ثانويًا، مشيرًا إلى أنه مع تطوير التيرانوصوريات لجماجم وفكين أكبر وأقوى، أصبحت الأذرع أصغر لتجنب التعرض للعض أو التمزق من قبل أفراد آخرين، وخاصة أثناء التغذية الجماعية. [140]
هناك احتمال آخر وهو أن الأطراف الأمامية كانت تمسك بالفريسة المكافحة أثناء قتلها بواسطة فكي التيرانوصور الهائلين. قد تدعم التحليلات الميكانيكية الحيوية هذه الفرضية. تتميز عظام الأطراف الأمامية لتي ريكس بعظم قشري سميك للغاية ، وقد تم تفسير ذلك على أنه دليل على أنها تم تطويرها لتحمل الأحمال الثقيلة. كانت العضلة ذات الرأسين العضدية لتي ريكس البالغ قادرة على رفع 199 كيلوغرامًا (439 رطلاً) بمفردها؛ تعمل عضلات أخرى مثل العضلة العضدية جنبًا إلى جنب مع العضلة ذات الرأسين لجعل ثني الكوع أقوى. كانت العضلة ذات الرأسين لتي ريكس أقوى بثلاث مرات ونصف من نظيرتها البشرية . كان لساعد تي ريكس نطاق حركة محدود، حيث تسمح مفاصل الكتف والكوع بحركة 40 و45 درجة فقط على التوالي. وعلى النقيض من ذلك، تسمح المفصلتان نفسهما في الدينونيكس بما يصل إلى 88 و130 درجة من الحركة على التوالي، بينما يمكن للذراع البشرية أن تدور 360 درجة عند الكتف وتتحرك 165 درجة عند الكوع. قد يشير البناء الثقيل لعظام الذراع وقوة العضلات ونطاق الحركة المحدود إلى نظام تطور للصمود على الرغم من ضغوط حيوان فريسة يكافح. في أول وصف علمي مفصل للأطراف الأمامية للتيرانوصور ، رفض علماء الحفريات كينيث كاربنتر ومات سميث المفاهيم القائلة بأن الأطراف الأمامية كانت عديمة الفائدة أو أن التيرانوصور كان زبالًا إلزاميًا. [145]
وقد اقترح ستيفن إم ستانلي أيضًا فكرة استخدام الأذرع كأسلحة عند صيد الفريسة ، حيث اقترح أن الأذرع كانت تُستخدم لتقطيع الفريسة، وخاصةً باستخدام المخالب لإحداث جروح عميقة وطويلة لفريستها بسرعة. [146] وقد رفض باديان هذا، حيث زعم أن ستانلي استند في استنتاجه إلى تقدير غير صحيح لحجم الأطراف الأمامية ونطاق الحركة. [140]
تنظيم درجة الحرارة
كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن التيرانوصور ، مثل معظم الديناصورات، لديه أيض خارجي الدم ("دم بارد") . وقد تحدى علماء مثل روبرت ت. باكر وجون أوستروم فكرة أن الديناصورات خارجية الدم في السنوات الأولى من " نهضة الديناصورات "، والتي بدأت في أواخر الستينيات. [147] [148] زُعم أن التيرانوصور نفسه كان من ذوات الدم الحار ("دم دافئ")، مما يعني نمط حياة نشط للغاية. [38] ومنذ ذلك الحين، سعى العديد من علماء الحفريات إلى تحديد قدرة التيرانوصور على تنظيم درجة حرارة جسمه. قد تدعم الأدلة النسيجية لمعدلات النمو العالية في صغار التيرانوصور ، والتي تضاهي تلك الموجودة لدى الثدييات والطيور، فرضية التمثيل الغذائي المرتفع. تشير منحنيات النمو إلى أنه، كما هو الحال في الثدييات والطيور، كان نمو التيرانوصور مقتصرًا في الغالب على الحيوانات غير الناضجة، وليس النمو غير المحدد الذي شوهد في معظم الفقاريات الأخرى . [112]
تُستخدم نسب نظائر الأكسجين في العظام المتحجرة أحيانًا لتحديد درجة الحرارة التي ترسبت عندها العظام، حيث ترتبط النسبة بين نظائر معينة بدرجة الحرارة. في إحدى العينات، أشارت نسب النظائر في العظام من أجزاء مختلفة من الجسم إلى فرق في درجة الحرارة لا يزيد عن 4 إلى 5 درجات مئوية (7 إلى 9 درجات فهرنهايت) بين فقرات الجذع وقصبة الساق السفلية. ادعى عالم الحفريات ريس باريك والكيميائي الجيولوجي ويليام شاورز أن هذا النطاق الصغير من درجات الحرارة بين قلب الجسم والأطراف يشير إلى أن تي ريكس حافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة للجسم ( درجة الحرارة الداخلية ) وأنه يتمتع بعملية أيضية في مكان ما بين الزواحف ذات الدم البارد والثدييات ذات الدم الحار. [149] أشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين في الحفريات اليوم لا تمثل بالضرورة نفس النسبة في الماضي البعيد، وربما تكون قد تغيرت أثناء التحجر أو بعده ( التغيرات الجينية ). [150] دافع باريك وشاويرز عن استنتاجاتهما في أوراق لاحقة، ووجدا نتائج مماثلة في ديناصور ثيروبود آخر من قارة مختلفة وعشرات الملايين من السنين في وقت سابق ( جيجانوتوصور ). [151] أظهرت الديناصورات الطيرية أيضًا دليلاً على تماثل درجة الحرارة، في حين لم تظهر السحالي الفارانية من نفس التكوين ذلك. [152] في عام 2022، استخدم ويمان وزملاؤه نهجًا مختلفًا - التحليل الطيفي لإشارات الأكسدة الدهنية، وهي منتجات ثانوية للفسفرة التأكسدية وترتبط بمعدلات التمثيل الغذائي - لإظهار أن أجناس الديناصورات المختلفة بما في ذلك التيرانوصور لديها أيض داخلي، على قدم المساواة مع الطيور الحديثة وأعلى من الثدييات. كما اقترحوا أن مثل هذا التمثيل الغذائي كان مشتركًا بين جميع الديناصورات. [153]
حتى لو أظهر تي ريكس دليلاً على ثبات درجة الحرارة، فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان ماصًا للحرارة. يمكن أيضًا تفسير مثل هذا التنظيم الحراري من خلال التنظيم الحراري العملاق ، كما هو الحال في بعض السلاحف البحرية الحية . [154] [155] [156] على غرار التماسيح المعاصرة، ربما ساعدت الفتحات (النوافذ الظهرية الصدغية) في أسقف جمجمة تيرانوصور في تنظيم درجة الحرارة. [157]
الأنسجة الرخوة
في عدد مارس 2005 من مجلة ساينس ، أعلنت ماري هيجبي شفايتزر من جامعة ولاية نورث كارولينا وزملاؤها عن استعادة أنسجة رخوة من تجويف النخاع لعظمة ساق متحجرة من تي ريكس . تم كسر العظم عمدًا، وإن كان على مضض، للشحن ثم لم يتم الحفاظ عليه بالطريقة الطبيعية، على وجه التحديد لأن شفايتزر كانت تأمل في اختباره بحثًا عن أنسجة رخوة. [158] تم تحديد الديناصور على أنه العينة 1125 من متحف روكي، أو MOR 1125، وقد تم التنقيب عنه سابقًا من تكوين هيل كريك . تم التعرف على الأوعية الدموية المرنة المتشعبة وأنسجة مصفوفة العظام الليفية ولكن المرنة . بالإضافة إلى ذلك، تم العثور على هياكل دقيقة تشبه خلايا الدم داخل المصفوفة والأوعية. تشبه الهياكل خلايا وأوعية دم النعام . لا يعرف الباحثون ما إذا كانت عملية غير معروفة، مختلفة عن التحجر الطبيعي، قد حافظت على المادة، أو أن المادة أصلية، وهم حريصون على عدم تقديم أي ادعاءات حول الحفظ. [159] إذا تبين أنها مادة أصلية، فيمكن استخدام أي بروتينات باقية كوسيلة لتخمين غير مباشر لبعض محتوى الحمض النووي للديناصورات المعنية، لأن كل بروتين يتم إنشاؤه عادةً بواسطة جين معين. قد يكون غياب الاكتشافات السابقة نتيجة لافتراض الناس أن الأنسجة المحفوظة كانت مستحيلة، وبالتالي لم يبحثوا. منذ الأول، تم العثور أيضًا على اثنين آخرين من الديناصورات التيرانوصورية وهادروصور لديهم مثل هذه الهياكل الشبيهة بالأنسجة. [158] اقترح البحث على بعض الأنسجة المعنية أن الطيور أقرب إلى الديناصورات التيرانوصورية من الحيوانات الحديثة الأخرى. [160] تم العثور أيضًا على الكيمياء الذاتية الأصلية في MOR 1125 بناءً على الحفاظ على العناصر المرتبطة بإعادة تشكيل العظام وإعادة الترسيب (الكبريت والكالسيوم والزنك)، والتي أظهرت أن قشور العظام تشبه تلك الموجودة في الطيور الموجودة. [161]
في دراسات نشرت في مجلة ساينس في إبريل 2007، خلص أسارا وزملاؤه إلى أن سبعة آثار لبروتينات الكولاجين التي تم اكتشافها في عظام الديناصور ريكس النقية تتطابق بشكل وثيق مع تلك التي تم اكتشافها في الدجاج ، تليها الضفادع والسمندل. إن اكتشاف البروتينات من مخلوق عمره عشرات الملايين من السنين، إلى جانب آثار مماثلة وجدها الفريق في عظمة الماستودون عمرها 160 ألف عام على الأقل، يقلب النظرة التقليدية للحفريات وقد يحول تركيز علماء الحفريات من البحث عن العظام إلى الكيمياء الحيوية. حتى هذه الاكتشافات، افترض معظم العلماء أن التحجر استبدل جميع الأنسجة الحية بمعادن خاملة. وصف عالم الحفريات هانز لارسون من جامعة ماكجيل في مونتريال، والذي لم يكن جزءًا من الدراسات، الاكتشافات بأنها "علامة فارقة"، واقترح أن الديناصورات يمكن أن "تدخل مجال علم الأحياء الجزيئي وتدفع علم الحفريات حقًا إلى العالم الحديث". [162]
تم التشكيك في الأنسجة الرخوة المفترضة من قبل توماس كاي من جامعة واشنطن وزملائه في عام 2008. يزعمون أن ما كان موجودًا بالفعل داخل عظم التيرانوصور كان عبارة عن غشاء حيوي لزج أنشأته البكتيريا التي غطت الفراغات التي كانت تشغلها الأوعية الدموية والخلايا. [163] وجد الباحثون أن ما تم تحديده سابقًا على أنه بقايا خلايا الدم، بسبب وجود الحديد، كان في الواقع عبارة عن فرمويدات ، وهي كرات معدنية مجهرية تحتوي على الحديد. وجدوا كرات مماثلة في مجموعة متنوعة من الحفريات الأخرى من فترات مختلفة، بما في ذلك الأمونيت . في الأمونيت، وجدوا الكرات في مكان لا يمكن أن يكون للحديد الذي تحتويه أي علاقة بوجود الدم. [164] انتقد شفايتزر بشدة ادعاءات كاي ويجادل بأنه لا يوجد دليل مُبلغ عنه على أن الأغشية الحيوية يمكن أن تنتج أنابيب مجوفة متفرعة مثل تلك المذكورة في دراستها. [165] نشر سان أنطونيو وشوايتزر وزملاؤه تحليلاً في عام 2011 للأجزاء التي تم استعادتها من الكولاجين، ووجدوا أن الأجزاء الداخلية من لفائف الكولاجين هي التي تم الحفاظ عليها، كما كان متوقعًا من فترة طويلة من تحلل البروتين. [166] تتحدى أبحاث أخرى تحديد الأنسجة الرخوة على أنها أغشية حيوية وتؤكد العثور على "هياكل متفرعة تشبه الأوعية" من داخل العظام المتحجرة. [167]
سرعة
لقد أنتج العلماء مجموعة واسعة من سرعات الجري القصوى المحتملة للتيرانوصور : معظمها حوالي 9 أمتار في الثانية (32 كم / ساعة؛ 20 ميلاً في الساعة)، ولكن منخفضة تصل إلى 4.5-6.8 متر في الثانية (16-24 كم / ساعة؛ 10-15 ميلاً في الساعة) وتصل إلى 20 مترًا في الثانية (72 كم / ساعة؛ 45 ميلاً في الساعة)، على الرغم من أنه من غير المحتمل جدًا أن يركض بهذه السرعة. كان التيرانوصور حيوانًا آكلًا للحوم ضخمًا وثقيلًا لذا فمن غير المرجح أن يركض بسرعة كبيرة على الإطلاق مقارنة بالثيروبودات الأخرى مثل كارنوتوروس أو جيجانوتوصور . [168] اعتمد الباحثون على تقنيات تقدير مختلفة لأنه على الرغم من وجود العديد من آثار الثيروبودات الكبيرة التي تمشي، إلا أنه لم يُظهر أي منها دليلاً على الجري. [169]
استخدم تقرير صدر عام 2002 نموذجًا رياضيًا (تم التحقق من صحته من خلال تطبيقه على ثلاثة حيوانات حية: التماسيح والدجاج والبشر ؛ وثمانية أنواع أخرى، بما في ذلك الإيمو والنعام [169] ) لقياس كتلة عضلات الساق اللازمة للجري السريع (أكثر من 40 كم / ساعة أو 25 ميلاً في الساعة). [ 168] يشير العلماء الذين يعتقدون أن التيرانوصور كان قادرًا على الجري إلى أن العظام المجوفة والسمات الأخرى التي من شأنها أن تخفف من وزن جسمه ربما أبقت وزن البالغين عند 4.5 طن متري فقط (5.0 أطنان قصيرة) أو نحو ذلك، أو أن الحيوانات الأخرى مثل النعام والخيول ذات الأرجل الطويلة والمرنة قادرة على تحقيق سرعات عالية من خلال خطوات أبطأ ولكن أطول. [ 169] تجاوزت السرعات القصوى المقترحة 40 كيلومترًا في الساعة (25 ميلاً في الساعة) للتيرانوصور ، ولكن تم اعتبارها غير قابلة للتطبيق لأنها تتطلب عضلات ساق استثنائية تبلغ حوالي 40-86٪ من إجمالي كتلة الجسم. حتى السرعات السريعة المعتدلة كانت تتطلب عضلات ساق كبيرة. إذا كانت كتلة العضلات أقل، فلن يكون من الممكن المشي أو الركض بسرعة 18 كيلومترًا في الساعة (11 ميلاً في الساعة) إلا. [168] لاحظ هولتز أن الديناصورات التيرانوصورية وبعض المجموعات ذات الصلة الوثيقة كانت لديها مكونات أطول بكثير في الأطراف الخلفية البعيدة (الساق بالإضافة إلى القدم بالإضافة إلى أصابع القدم) بالنسبة لطول عظم الفخذ مقارنة بمعظم الثيروبودات الأخرى، وأن الديناصورات التيرانوصورية وأقاربها المقربين كان لديهم عظام مشط القدم متشابكة بإحكام . [ 170] تم ضغط مشط القدم الثالث بين مشط القدم الثاني والرابع لتشكيل وحدة واحدة تسمى قوس مشط القدم . ربما ساعدت ميزة الكاحل هذه الحيوان على الجري بكفاءة أكبر. [171] معًا، سمحت ميزات الساق هذه للتيرانوصور بنقل قوى الحركة من القدم إلى أسفل الساق بشكل أكثر فعالية مما كانت عليه في الثيروبودات السابقة. [170]
بالإضافة إلى ذلك، تشير دراسة أجريت عام 2020 إلى أن الديناصورات من نوع تيرانوصور والتيرانوصوريات الأخرى كانت قادرة على المشي بكفاءة استثنائية. قارنت دراسات أجراها ديكي وآخرون نسب الأرجل وكتلة الجسم وخطوات أكثر من 70 نوعًا من الديناصورات الثيروبودية بما في ذلك الديناصور وأقاربه. ثم طبق فريق البحث مجموعة متنوعة من الأساليب لتقدير السرعة القصوى لكل ديناصور عند الجري وكذلك مقدار الطاقة التي يبذلها كل ديناصور أثناء التحرك بسرعات أكثر استرخاءً مثل المشي. بين الأنواع الأصغر إلى المتوسطة الحجم مثل الدرومايوصوريات، يبدو أن الأرجل الأطول هي تكيف للجري بشكل أسرع، بما يتماشى مع النتائج السابقة التي أجراها باحثون آخرون. ولكن بالنسبة للثيروبودات التي يزيد وزنها عن 1000 كجم (2200 رطل)، فإن السرعة القصوى للجري محدودة بحجم الجسم، لذلك وجد أن الأرجل الأطول بدلاً من ذلك ترتبط بالمشي منخفض الطاقة. وتشير النتائج كذلك إلى أن الثيروبودات الأصغر حجمًا تطورت إلى أرجل طويلة كوسيلة للمساعدة في الصيد والهروب من الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا، في حين أن الثيروبودات الأكبر حجمًا التي تطورت إلى أرجل طويلة فعلت ذلك لتقليل تكاليف الطاقة وزيادة كفاءة البحث عن الطعام، حيث تحررت من متطلبات ضغط الافتراس بسبب دورها كمفترسات عليا. وبالمقارنة مع مجموعات الثيروبودات الأكثر أساسية في الدراسة، أظهرت الديناصورات مثل التيرانوصور نفسه زيادة ملحوظة في كفاءة البحث عن الطعام بسبب انخفاض نفقات الطاقة أثناء الصيد أو البحث عن الطعام. ومن المحتمل أن يؤدي هذا بدوره إلى انخفاض حاجة الديناصورات إلى رحلات الصيد وبالتالي احتياجها إلى طعام أقل لإعالة نفسها. بالإضافة إلى ذلك، يشير البحث، بالتزامن مع الدراسات التي تُظهر أن الديناصورات كانت أكثر رشاقة من غيرها من الديناصورات ذات الجسم الكبير، إلى أنها كانت متكيفة تمامًا مع نهج المطاردة لمسافات طويلة تليها اندفاعة سريعة من السرعة للذهاب للقتل. نتيجة لذلك، يمكن ملاحظة أوجه التشابه بين الديناصورات التيرانوصورية والذئاب الحديثة، مدعومة بالأدلة التي تشير إلى أن بعض الديناصورات التيرانوصورية على الأقل كانت تصطاد في مجموعات. [172] [173]
في دراسة نُشرت عام 2021 بواسطة باشا فان بيليرت وآخرون، حسبت سرعة المشي المفضلة للتيرانوصور ، وأفادت بسرعة 1.28 متر في الثانية (4.6 كم/ساعة؛ 2.9 ميل في الساعة). أثناء المشي، تقلل الحيوانات من إنفاقها للطاقة عن طريق اختيار إيقاعات خطوة معينة يتردد عندها صدى أجزاء أجسامها . وكان الأمر نفسه ينطبق على الديناصورات ، لكن الدراسات السابقة لم تأخذ في الاعتبار بشكل كامل تأثير الذيل على سرعات مشيهم. ووفقًا للمؤلفين، عندما يمشي الديناصور، يتأرجح ذيله قليلاً لأعلى ولأسفل مع كل خطوة نتيجة للأربطة بين الأشواك التي تعلق الذيل. ومثل الأربطة المطاطية، تخزن هذه الأربطة الطاقة عندما تتمدد بسبب تأرجح الذيل. وباستخدام نموذج ثلاثي الأبعاد لعينة التيرانوصور تريكس ، أعيد بناء العضلات والأربطة لمحاكاة حركات الذيل. يؤدي هذا إلى سرعة مشي إيقاعية موفرة للطاقة لدى الديناصور تيرانوصور مماثلة لتلك الموجودة في الحيوانات الحية مثل البشر والنعام والزرافات. [174]
قدرت دراسة أجريت عام 2017 أقصى سرعة جري لتيرانوصور بـ 17 ميلاً في الساعة (27 كم / ساعة)، وتكهن الباحثون بأن التيرانوصور استنفد احتياطياته من الطاقة قبل وقت طويل من الوصول إلى سرعته القصوى، مما أدى إلى علاقة تشبه القطع المكافئ بين الحجم والسرعة. [175] [176] افترضت دراسة أخرى أجريت عام 2017 أن التيرانوصور البالغ كان غير قادر على الجري بسبب الأحمال الهيكلية العالية. باستخدام تقدير وزن محسوب يبلغ 7 أطنان، أظهر النموذج أن السرعات التي تزيد عن 11 ميلاً في الساعة (18 كم / ساعة) ربما كانت ستحطم عظام ساق التيرانوصور . قد يعني هذا الاكتشاف أن الجري لم يكن ممكنًا أيضًا بالنسبة لديناصورات ثيروبودية عملاقة أخرى مثل جيجانوتوصور ومابوصور وأكروكانثوصور . [177] ومع ذلك، تشير الدراسات التي أجراها إريك سنيفلي وزملاؤه ، والتي نُشرت في عام 2019، إلى أن التيرانوصور وغيره من التيرانوصوريات كانت أكثر قدرة على المناورة من الألوصوريات وغيرها من الثيروبودات ذات الحجم المماثل بسبب القصور الذاتي الدوراني المنخفض مقارنة بكتلة أجسامها جنبًا إلى جنب مع عضلات الساق الكبيرة. ونتيجة لذلك، يُفترض أن التيرانوصور كان قادرًا على القيام بمنعطفات سريعة نسبيًا ومن المحتمل أن يكون قادرًا على تدوير جسمه بشكل أسرع عندما يكون قريبًا من فريسته، أو أنه أثناء الدوران، يمكن للثيروبود أن "يدور" على قدم واحدة ثابتة بينما تم تمديد الساق المتناوبة في أرجوحة معلقة أثناء المطاردة. يمكن لنتائج هذه الدراسة أن تلقي الضوء على كيفية مساهمة المرونة في نجاح تطور التيرانوصوريات. [178]
آثار أقدام محتملة
.png/1280px-T._rex_rising_(Caneer_et.al._2021).png)
وقد نُسبت آثار الأقدام والمسارات الأحفورية النادرة التي عُثر عليها في نيو مكسيكو ووايومنغ والتي تُنسب إلى جنس التيرانوصوربس إلى أنها من صنع التيرانوصور ، بناءً على العمر الطبقي للصخور المحفوظة فيها. وقد وصف لوكلي وهانت أول عينة عُثر عليها في عام 1994 وتتكون من بصمة قدم واحدة كبيرة. ويُظهر زوج آخر من حفريات التيرانوصور، الموصوفة في عام 2021، تيرانوصورًا كبيرًا ينهض من وضعية الانبطاح عن طريق النهوض باستخدام مرفقيه بالتزامن مع وسائد أقدامه للوقوف. وُجدت هاتان المجموعتان الفريدتان من الحفريات في لودلو، كولورادو وسيمارون، نيو مكسيكو. [179] كما تم اكتشاف حفرية أخرى تم وصفها في عام 2018، ربما تنتمي إلى تيرانوصور صغير أو جنس المشكوك فيه نانوتيرانوس، في تكوين لانس في وايومنغ. يقدم المسار نفسه لمحة نادرة عن سرعة المشي لدى الديناصورات التيرانوصورية، ويُقدر أن صانع المسار كان يتحرك بسرعة 4.5-8.0 كيلومتر في الساعة (2.8-5.0 ميل في الساعة)، أسرع بكثير مما كان يُفترض سابقًا لتقديرات سرعة المشي لدى الديناصورات التيرانوصورية. [180] [181]
الدماغ والحواس
وجدت دراسة أجراها لورانس ويتمر وريان ريدجلي من جامعة أوهايو أن التيرانوصور شارك في القدرات الحسية المتزايدة للكولوروصورات الأخرى ، مما يسلط الضوء على حركات العين والرأس السريعة والمنسقة نسبيًا؛ والقدرة المحسنة على استشعار الأصوات ذات التردد المنخفض، مما يسمح للتيرانوصورات بتتبع حركات الفريسة من مسافات طويلة؛ وحاسة الشم المحسنة. [182] خلصت دراسة نشرها كينت ستيفنز إلى أن التيرانوصور كان لديه رؤية حادة. من خلال تطبيق محيط معدّل على عمليات إعادة بناء الوجه للعديد من الديناصورات بما في ذلك التيرانوصور ، وجدت الدراسة أن التيرانوصور كان لديه مدى ثنائي العين يبلغ 55 درجة، متجاوزًا الصقور الحديثة. قدر ستيفنز أن التيرانوصور كان لديه 13 ضعف حدة بصر الإنسان وتجاوز حدة بصر النسر، والتي تبلغ 3.6 أضعاف حدة بصر الإنسان. قدر ستيفنز نقطة بعيدة محدودة (أي المسافة التي يمكن عندها رؤية جسم منفصلاً عن الأفق) بمسافة تصل إلى 6 كم (3.7 ميل)، وهي مسافة أكبر من 1.6 كم (1 ميل) التي يمكن للإنسان رؤيتها. [45] [46] [183]
لاحظ توماس هولتز الابن أن إدراك العمق العالي لدى تيرانوصور ربما كان بسبب الفريسة التي كان عليه اصطيادها، مشيرًا إلى أنه كان عليه اصطياد السيراتوبسيان مثل ترايسيراتوبس ، والأنكيلوصورات مثل الأنكيلوصورات ، والهادروصورات. واقترح أن هذا جعل الدقة أكثر أهمية بالنسبة لتيرانوصور ، مما مكنه من "الدخول، وتوجيه تلك الضربة وإسقاطها". وعلى النقيض من ذلك، كان لدى أكروكانثوصور إدراك محدود للعمق لأنه كان يصطاد الديناصورات الضخمة، والتي كانت نادرة نسبيًا في زمن تيرانوصور . [119]
على الرغم من عدم العثور على حلقة تصلب في تيرانوصور ، فقد قدر كينيث كاربنتر حجمها بناءً على تلك الموجودة في جورجوصور . يبلغ قطر الحلقة المتصلبة المستنتجة لعينة ستان حوالي 7 سم (2.8 بوصة) مع قطر فتحة داخلية حوالي 3.5 سم (1.4 بوصة). بناءً على نسب العين في الزواحف الحية، فإن هذا يعني أن قطر حدقة العين حوالي 2.5 سم (0.98 بوصة)، وقطر القزحية حوالي قطر الحلقة المتصلبة، وقطر كرة العين 11-12 سم (4.3-4.7 بوصة). كما قدر كاربنتر عمق كرة العين بحوالي 7.7-9.6 سم (3.0-3.8 بوصة). بناءً على هذه الحسابات، فإن رقم f لعين ستان هو 3-3.8؛ نظرًا لأن الحيوانات النهارية لها أرقام f تبلغ 2.1 أو أعلى، فإن هذا يشير إلى أن تيرانوصور كان لديه رؤية ضعيفة في الإضاءة المنخفضة وكان يصطاد أثناء النهار. [184]
كان لدى التيرانوصور بصيلات شمية وأعصاب شمية كبيرة جدًا بالنسبة لحجم دماغه، وهي الأعضاء المسؤولة عن حاسة الشم المرتفعة. يشير هذا إلى أن حاسة الشم كانت متطورة للغاية، ويعني أن التيرانوصورات كانت قادرة على اكتشاف الجثث من خلال الرائحة وحدها عبر مسافات كبيرة. ربما كانت حاسة الشم لدى التيرانوصورات مماثلة للنسور الحديثة ، والتي تستخدم الرائحة لتتبع الجثث من أجل البحث عن الطعام. أظهرت الأبحاث التي أجريت على بصيلات الشم أن التيرانوصورات كانت لديها حاسة الشم الأكثر تطورًا من بين 21 نوعًا من الديناصورات غير الطيرية التي تم أخذ عينات منها. [185]
على نحو غير معتاد إلى حد ما بين الثيروبودات، كان لدى تي ريكس قوقعة طويلة جدًا . غالبًا ما يرتبط طول القوقعة بحدة السمع، أو على الأقل أهمية السمع في السلوك، مما يعني أن السمع كان حاسة مهمة بشكل خاص لدى الديناصورات. على وجه التحديد، تشير البيانات إلى أن تي ريكس سمع بشكل أفضل في نطاق التردد المنخفض، وأن الأصوات منخفضة التردد كانت جزءًا مهمًا من سلوك الديناصورات. [182] وجدت دراسة أجراها توماس كار وزملاؤه عام 2017 أن خطم الديناصورات كان شديد الحساسية، بناءً على عدد كبير من الفتحات الصغيرة في عظام الوجه للداسبليتوصور ذي الصلة والتي تحتوي على خلايا عصبية حسية . وتكهنت الدراسة بأن الديناصورات ربما استخدمت خطمها الحساس لقياس درجة حرارة أعشاشها والتقاط البيض والصغار برفق، كما هو الحال في التماسيح الحديثة. [55] تشير دراسة أخرى نُشرت في عام 2021 إلى أن التيرانوصور كان لديه حس لمس حاد، بناءً على القنوات العصبية الوعائية في مقدمة فكيه، والتي يمكنه استخدامها لاكتشاف الفريسة واستهلاكها بشكل أفضل. تشير الدراسة التي نشرها كاوابي وهيتوري وآخرون إلى أن التيرانوصور يمكنه أيضًا استشعار الاختلافات الطفيفة في المادة والحركة بدقة، مما يسمح له باستخدام استراتيجيات تغذية مختلفة على أجزاء مختلفة من جثث فريسته اعتمادًا على الموقف. من المحتمل أيضًا أن القنوات العصبية الوعائية الحساسة للتيرانوصور كانت تتكيف مع أداء الحركات والسلوكيات الدقيقة مثل بناء العش ورعاية الوالدين والسلوك الاجتماعي الآخر مثل التواصل داخل النوع. تتوافق نتائج هذه الدراسة أيضًا مع النتائج التي تم التوصل إليها في دراسة التيرانوصور ذي الصلة Daspletosaurus horneri والألوصورويد Neovenator ، والتي لها تكيفات عصبية وعائية مماثلة، مما يشير إلى أن وجوه الثيروبودات كانت شديدة الحساسية للضغط واللمس. [186] [187] ومع ذلك، تشير دراسة أحدث استعرضت تطور قنوات العصب الثلاثي التوائم بين الديناصورات إلى أن شبكة أكثر كثافة من القنوات العصبية الوعائية في الخطم والفك السفلي توجد بشكل أكثر شيوعًا في التصنيفات المائية أو شبه المائية (على سبيل المثال، سبينوصور ، هالزكارابتور ، بليزيوصور )، والتصنيفات التي طورت رامفوثيكا (على سبيل المثال، كايناغناثاسيا )، بينما تبدو شبكة القنوات في تيرانوصور أبسط، وإن كانت لا تزال أكثر اشتقاقًا من معظم طيور الورك، والتصنيفات الأرضية بشكل عام مثل تيرانوصوريدات ونيوفيناتور . ربما كان لديه حساسية وجهية متوسطة بالنسبة للثيروبودات الأرضية غير عديمة الأسنان، على الرغم من الحاجة إلى مزيد من البحث. ربما كانت القنوات العصبية الوعائية في التيرانوصور تدعم بدلاً من ذلك هياكل الأنسجة الرخوة لتنظيم درجة الحرارة أو الإشارات الاجتماعية، والتي يمكن تأكيدها من خلال حقيقة أن الشبكة العصبية الوعائية للقنوات ربما تغيرت أثناء التطور. [188]
حصلت دراسة أجراها جرانت ر. هيرلبورت وريان سي. ريدجلي ولورانس ويتمر على تقديرات لنسب نمو الدماغ (EQs)، بناءً على الزواحف والطيور، بالإضافة إلى تقديرات لنسبة كتلة المخ إلى كتلة الدماغ. وخلصت الدراسة إلى أن تيرانوصور كان لديه أكبر دماغ نسبيًا بين جميع الديناصورات غير الطائرة البالغة باستثناء بعض المانيرابتوريات الصغيرة ( بامبيرابتور وترودون وأورنيثوميموس ). ووجدت الدراسة أن حجم دماغ تيرانوصور النسبي كان لا يزال ضمن نطاق الزواحف الحديثة، حيث كان أعلى من متوسط نسب نمو الدماغ لدى الزواحف غير الطائرة بمقدار انحرافين معياريين على الأكثر . تتراوح تقديرات نسبة كتلة المخ إلى كتلة الدماغ من 47.5 إلى 49.53 في المائة. وفقًا للدراسة، فإن هذا أعلى من أدنى التقديرات للطيور الموجودة (44.6 في المائة)، لكنه لا يزال قريبًا من النسب النموذجية لأصغر التماسيح الناضجة جنسياً والتي تتراوح من 45.9 إلى 47.9 في المائة. [189] تشير دراسات أخرى، مثل تلك التي أجراها ستيف بروسات، إلى أن حاصل نمو الدماغ لدى الديناصور تيرانوصور كان مشابهًا في النطاق (2.0-2.4) لنظيره لدى الشمبانزي (2.2-2.5)، على الرغم من أن هذا قد يكون قابلاً للنقاش حيث أن حاصل نمو الدماغ لدى الزواحف والثدييات ليس متكافئًا. [190]
السلوك الاجتماعي
اقترح فيليب جيه كوري أن التيرانوصور ربما كان من صيادي القطعان ، بمقارنة التيرانوصور بالأنواع ذات الصلة تاربوصورس باتار وألبرتوصورس ساركوفاجوس ، مستشهدًا بأدلة أحفورية قد تشير إلى سلوك اجتماعي (وصف الحيوانات التي تسافر في قطعان أو مجموعات). [191] قد يشير اكتشاف في داكوتا الجنوبية حيث كانت ثلاثة هياكل عظمية لتيرانوصورس على مقربة من بعضها البعض إلى تكوين قطيع. [192] [193] ربما كان صيد القطعان التعاوني استراتيجية فعالة لإخضاع الفريسة من خلال التكيفات المتقدمة ضد الحيوانات المفترسة والتي تشكل خطرًا محتملًا مثل ترايسيراتوبس وأنكيلوصور . [191]
لقد تعرضت فرضية كوري حول صيد الديناصور ريكس في مجموعات لانتقادات شديدة لعدم خضوعها لمراجعة الأقران ، بل تمت مناقشتها في مقابلة تلفزيونية وكتاب بعنوان Dino Gangs . [194] تستند نظرية كوري حول صيد الديناصور ريكس في مجموعات إلى القياس على نوع مختلف، وهو Tarbosaurus bataar . لم تتم مراجعة أدلة السلوك الاجتماعي في T. bataar نفسه من قبل الأقران، ووفقًا لاعتراف كوري، لا يمكن تفسيرها إلا بالإشارة إلى الأدلة الموجودة في الأنواع الأخرى ذات الصلة الوثيقة. وفقًا لكوري، فإن السلوك الاجتماعي في تابوت ألبرتوصور مدعوم باكتشاف 26 فردًا بأعمار مختلفة في فراش العظام في جزيرة دراي. لقد استبعد إمكانية وجود فخ للحيوانات المفترسة بسبب حالة الحفظ المماثلة للأفراد والغياب شبه الكامل للحيوانات العاشبة. [194] [195]
يمكن العثور على دعم إضافي لسلوكيات التيرانوصوريات الجماعية في المسارات المتحجرة من تكوين وابيتي الطباشيري العلوي في شمال شرق كولومبيا البريطانية ، كندا، والتي خلفتها ثلاثة ديناصورات تيرانوصورية تسافر في نفس الاتجاه. [196] [197] وفقًا للعلماء الذين يقيمون برنامج Dino Gangs، فإن الدليل على الصيد الجماعي في Tarbosaurus و Albertosaurus ضعيف ويستند إلى بقايا هياكل عظمية جماعية قد تنطبق عليها تفسيرات بديلة (مثل الجفاف أو الفيضان الذي يجبر الديناصورات على الموت معًا في مكان واحد). [194] تكهن باحثون آخرون أنه بدلاً من مجموعات اجتماعية كبيرة من الثيروبودات، فإن بعض هذه الاكتشافات تمثل سلوكًا أشبه بتجمع الجثث على غرار تنين كومودو ، حتى أنهم ذهبوا إلى حد القول إن سلوك الصيد الجماعي الحقيقي قد لا يوجد في أي ديناصورات غير طائرية بسبب ندرته في الحيوانات المفترسة الحديثة. [198]
وجد جوزيف بيترسون وزملاؤه أدلة على الهجوم داخل النوع في الديناصور الصغير الملقب بجين . وجد بيترسون وفريقه أن جمجمة جين أظهرت جروحًا ثاقبة ملتئمة على الفك العلوي والأنف والتي يعتقدون أنها جاءت من تيرانوصور صغير آخر . ستؤكد عمليات التصوير المقطعي المحوسب اللاحقة لجمجمة جين فرضية الفريق، حيث تُظهر أن الجروح الثاقبة جاءت من إصابة رضحية وأن هناك شفاءً لاحقًا. [199] سيذكر الفريق أيضًا أن إصابات جين كانت مختلفة هيكليًا عن الآفات الناجمة عن الطفيليات الموجودة في سو وأن إصابات جين كانت على وجهها بينما تسبب الطفيلي الذي أصاب سو في إصابات في الفك السفلي. [200] تم اقتراح أمراض عينات أخرى من التيرانوصور كدليل على الهجوم على نفس النوع، بما في ذلك "Wyrex" مع ثقب يخترق الوداجي وصدمة شديدة على ذيله تظهر علامات إعادة تشكيل العظام (وليس إعادة النمو). [201] [202]
استراتيجيات التغذية
يتفق معظم علماء الحفريات على أن التيرانوصور كان مفترسًا نشطًا وزبالًا مثل معظم الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة . [203] كان التيرانوصور أكبر حيوان آكل للحوم في بيئته على الإطلاق، ومن المرجح أنه كان مفترسًا رئيسيًا ، حيث كان يفترس الهادروصورات والحيوانات العاشبة المدرعة مثل السيراتوبسيان والأنكيلوصورات ، وربما الصوروبودات . [204] وجدت دراسة أجريت عام 2012 بواسطة كارل بيتس وبيتر فالكينغهام أن التيرانوصور كان لديه أقوى عضة لأي حيوان بري عاش على الإطلاق، حيث وجد أن التيرانوصور البالغ كان من الممكن أن يمارس قوة تتراوح بين 35000 إلى 57000 نيوتن (7868 إلى 12814 رطلًا ) في الأسنان الخلفية. [205] [206] [207] وقد قدم ماسون ب. ميرز تقديرات أعلى في عام 2003. [48] وقد سمح له هذا بسحق العظام أثناء العض المتكرر واستهلاك جثث الديناصورات الكبيرة بالكامل. [21] وقد حسب ستيفان لاوتنشلاجر وزملاؤه أن التيرانوصور كان قادرًا على فتح فكه بحد أقصى يبلغ حوالي 80 درجة، وهو تكيف ضروري لمجموعة واسعة من زوايا الفك لتشغيل لدغة المخلوق القوية. [208] [209]
ومع ذلك، هناك جدال حول ما إذا كان التيرانوصور مفترسًا في المقام الأول أم كان مجرد حيوان زبال . نشأ الجدل في دراسة أجراها لامبي عام 1917 والتي زعمت أن الثيروبودات الكبيرة كانت حيوانات زبالة خالصة لأن أسنان جورجوصور لم تظهر أي تآكل تقريبًا. [210] تجاهلت هذه الحجة حقيقة أن الثيروبودات كانت تستبدل أسنانها بسرعة كبيرة. منذ الاكتشاف الأول للتيرانوصور، تكهن معظم العلماء بأنه كان حيوانًا مفترسًا؛ مثل الحيوانات المفترسة الكبيرة الحديثة، كان من السهل عليه أن يبحث عن الطعام أو يسرق فريسة مفترس آخر إذا أتيحت له الفرصة. [211]
كان عالم الحفريات جاك هورنر من المؤيدين الرئيسيين للرأي القائل بأن التيرانوصور لم يكن مفترسًا على الإطلاق ولكنه كان بدلاً من ذلك مجرد زبال. [143] [212] [213] وقد طرح حججًا في الأدبيات الشعبية لدعم فرضية الزبال الخالص:
- إن أذرع الديناصورات قصيرة عند مقارنتها بالحيوانات المفترسة الأخرى المعروفة. يزعم هورنر أن الأذرع كانت قصيرة جدًا بحيث لا تتمكن من إحداث قوة الإمساك اللازمة للإمساك بالفريسة. [214] زعم علماء الحفريات الآخرون مثل توماس هولتز جونيور أن هناك الكثير من الحيوانات المفترسة الحديثة التي لا تستخدم أطرافها الأمامية للصيد مثل الذئاب والضباع والطيور الكاتبة بالإضافة إلى الحيوانات المنقرضة الأخرى التي يُعتقد أنها مفترسة والتي لم تكن لتستخدم أطرافها الأمامية مثل الديناصورات . [215] [216]
- كان لدى الديناصورات التيرانوصورية بصيلات شمية كبيرة وأعصاب شمية (بالنسبة لحجم أدمغتها). وهذا يشير إلى حاسة شم متطورة للغاية يمكنها شم الجثث على مسافات كبيرة، كما تفعل النسور الحديثة . وقد أظهرت الأبحاث التي أجريت على بصيلات الشم لدى الديناصورات أن الديناصورات التيرانوصورية كانت تمتلك حاسة شم هي الأكثر تطورًا من بين 21 ديناصورًا تم أخذ عينات منها. [185]
- كانت أسنان التيرانوصور قادرة على سحق العظام، وبالتالي كانت قادرة على استخراج أكبر قدر ممكن من الطعام ( نخاع العظم ) من بقايا الجثث، والتي كانت عادةً الأجزاء الأقل تغذية. وقد وجدت كارين تشين وزملاؤها شظايا عظمية في براز متحجر ينسبونه إلى التيرانوصور، لكنهم أشاروا إلى أن أسنان التيرانوصور لم تكن مهيأة بشكل جيد لمضغ العظام بشكل منهجي مثلما تفعل الضباع لاستخراج النخاع. [217]
- نظرًا لأن بعض الفرائس المحتملة للتيرانوصور كانت قادرة على التحرك بسرعة، فإن الأدلة على أنها كانت تمشي بدلًا من الركض قد تشير إلى أنها كانت من الزبالين. [212] من ناحية أخرى، تشير التحليلات الحديثة إلى أن التيرانوصور ، على الرغم من أنه كان أبطأ من الحيوانات المفترسة الأرضية الحديثة الكبيرة، ربما كان سريعًا بما يكفي لافتراس الهادروصورات الكبيرة والسيراتوبسيان . [168] [24]
تشير أدلة أخرى إلى سلوك الصيد في التيرانوصور . تم وضع تجاويف العين لدى التيرانوصورات بحيث تشير العيون إلى الأمام، مما يمنحها رؤية ثنائية العين أفضل قليلاً من رؤية الصقور الحديثة . ليس من الواضح لماذا كان الانتقاء الطبيعي سيفضل هذا الاتجاه الطويل الأمد إذا كانت التيرانوصورات من الزبالين الخالصين، والتي لم تكن لتحتاج إلى إدراك العمق المتقدم الذي توفره الرؤية المجسمة . [45] [46] في الحيوانات الحديثة، توجد الرؤية الثنائية العين بشكل أساسي في الحيوانات المفترسة.
وُصف هيكل عظمي لديناصور هادروسوريد إدمونتوصور أنيكتينس من مونتانا مصابًا بأضرار ناجمة عن تيرانوصور في فقرات ذيله . تشير حقيقة أن الضرر يبدو أنه قد شُفي إلى أن إدمونتوصور نجا من هجوم تيرانوصور على هدف حي، أي أن التيرانوصور حاول الافتراس النشط. [218] على الرغم من الإجماع على أن عضات الذيل كانت ناجمة عن تيرانوصور ، فقد كان هناك بعض الأدلة التي تُظهر أنها ربما تكون قد نشأت عن عوامل أخرى. على سبيل المثال، اقترحت دراسة أجريت عام 2014 أن إصابات الذيل ربما كانت بسبب قيام أفراد إدمونتوصور بالدوس على بعضهم البعض، [219] بينما تدعم دراسة أخرى أجريت عام 2020 الفرضية القائلة بأن الإجهاد البيوميكانيكي هو سبب إصابات الذيل. [220] هناك أيضًا دليل على تفاعل عدواني بين ترايسيراتوبس وتيرانوصور في شكل علامات أسنان تيرانوصور ملتئمة جزئيًا على قرن الحاجب والعظم الحرشفي (عظمة من كشكشة الرقبة ) لدى ترايسيراتوبس ؛ القرن المعض مكسور أيضًا، مع نمو عظم جديد بعد الكسر. ومع ذلك، لا يُعرف ما هي طبيعة التفاعل بالضبط: يمكن أن يكون أي من الحيوانين هو المعتدي. [221] نظرًا لأن جروح ترايسيراتوبس قد شُفيت، فمن المرجح أن ترايسيراتوبس نجا من اللقاء وتمكن من التغلب على تيرانوصور . في معركة ضد ثور ترايسيراتوبس ، من المحتمل أن يدافع ترايسيراتوبس عن نفسه عن طريق إلحاق جروح مميتة بالتيرانوصور باستخدام قرونه الحادة. [222] وجدت دراسات سو أن عظم الشظية والذيل مكسوران وملتئمان، وعظام وجه متندبة وسن من تيرانوصور آخر مغروس في فقرة عنق، مما يوفر دليلاً على السلوك العدواني. [223] تشير الدراسات التي أجريت على فقرات الهادروصور من تكوين هيل كريك والتي تم ثقبها بواسطة أسنان ما يبدو أنه تيرانوصور صغير في مرحلة متأخرة إلى أنه على الرغم من افتقارهم إلى تكيفات سحق العظام لدى البالغين، إلا أن الأفراد الصغار كانوا لا يزالون قادرين على استخدام نفس تقنية التغذية بثقب العظام مثل نظرائهم البالغين. [224]
ربما كان التيرانوصور يستخدم لعابًا معديًا لقتل فريسته، كما اقترح ويليام أبلر في عام 1992. لاحظ أبلر أن النتوءات الصغيرة على حواف القطع للأسنان متقاربة، وتحيط بحجرات صغيرة. ربما احتجزت هذه الحجرات قطعًا من الجثة بالبكتيريا، مما أعطى التيرانوصور لدغة مميتة ومعدية مثل تلك التي كان يُعتقد أن تنين كومودو يمتلكها. [225] [226] شكك جاك هورنر ودون ليسيم، في كتاب شهير عام 1993، في فرضية أبلر، زاعمين أن نتوءات أسنان التيرانوصور تشبه المكعبات في الشكل أكثر من نتوءات أسنان مراقب كومودو، والتي كانت مستديرة. [143] : 214–215
ربما كان التيرانوصور ، ومعظم الثيروبودات الأخرى، يعالجون الجثث بشكل أساسي بالهزات الجانبية للرأس، مثل التمساحيات. لم يكن الرأس قابلاً للمناورة مثل جماجم الألوصوريات ، بسبب المفاصل المسطحة لفقرات الرقبة. [227]
أكل لحوم البشر
تشير الأدلة أيضًا بقوة إلى أن الديناصورات التيرانوصورية كانت آكلة لحوم البشر في بعض الأحيان على الأقل. يحتوي الديناصور الذيرانوصور نفسه على أدلة قوية تشير إلى أنه كان آكلًا لحوم البشر على الأقل في قدرة على التكديس بناءً على علامات الأسنان على عظام القدم وعظم العضد وعظام مشط القدم لعينة واحدة. [228] تشير الحفريات من تكوين فروتلاند وتكوين كيرتلاند (كلاهما من الكامبانيان في العمر) وتكوين أوجو ألامو الذي يعود إلى عصر الماستريختي إلى أن أكل لحوم البشر كان موجودًا في أجناس مختلفة من الديناصورات التيرانوصورية في حوض سان خوان. تشير الأدلة التي تم جمعها من العينات إلى سلوك التغذية الانتهازي في الديناصورات التي أكلت أفرادًا من نوعها. [229] تم طرح دراسة أجراها كوري وهورنر وإريكسون ولونجريتش في عام 2010 كدليل على أكل لحوم البشر في جنس الديناصور الذيرانوصور . [228] لقد درسوا بعض عينات التيرانوصور التي تحتوي على علامات أسنان في العظام، والتي يمكن أن تُعزى إلى نفس الجنس. تم تحديد علامات الأسنان في عظم العضد وعظام القدم وعظام مشط القدم ، وقد اعتُبر هذا دليلاً على التهام الجيف بشكل انتهازي، وليس الجروح الناجمة عن القتال داخل النوع. في القتال، اقترحوا أنه سيكون من الصعب الوصول إلى أسفل لعض أقدام المنافس، مما يزيد من احتمالية أن تكون علامات العض قد تم صنعها في جثة. نظرًا لأن علامات العض كانت مصنوعة في أجزاء الجسم ذات كميات ضئيلة نسبيًا من اللحم، فمن المقترح أن التيرانوصور كان يتغذى على جثة تم فيها بالفعل استهلاك الأجزاء الأكثر لحمًا. كانوا أيضًا منفتحين على احتمال أن تكون التيرانوصوريات الأخرى تمارس أكل لحوم البشر. [228]
تربية الأبناء
في حين لا يوجد دليل مباشر على أن التيرانوصور كان يربي صغاره (لقد تركت ندرة حفريات التيرانوصور الصغيرة والعش الباحثين في حيرة من أمرهم)، فقد اقترح البعض أن التيرانوصور ، مثل أقرب أقاربه الأحياء، الأركوصورات الحديثة (الطيور والتماسيح) ، ربما كان يحمي ويطعم صغاره. غالبًا ما يقترح بعض علماء الحفريات أن التماسيح والطيور هي نظائر حديثة لتربية الديناصورات. [230] يوجد دليل مباشر على السلوك الأبوي في الديناصورات الأخرى مثل ماياصورا بيبلسوروم ، أول ديناصور تم اكتشافه يربي صغاره، وكذلك أوفيرابتوريدات أقرب صلة ، حيث يشير الأخير إلى سلوك أبوي في الثيروبودات. [231] [232] [233] [234] [235]
علم الأمراض
في عام 2001، نشر بروس روتشيلد وآخرون دراسة تبحث في الأدلة على كسور الإجهاد وانفصال الأوتار في الديناصورات الثيروبودية والآثار المترتبة على سلوكها. نظرًا لأن كسور الإجهاد ناجمة عن صدمات متكررة بدلاً من أحداث مفردة، فمن المرجح أن تكون ناجمة عن سلوك منتظم أكثر من أنواع أخرى من الإصابات. من بين 81 عظمة قدم تيرانوصور تم فحصها في الدراسة، وجد أن واحدة بها كسر إجهاد، بينما لم يتم العثور على أي من عظام اليد العشر بها كسور إجهاد. وجد الباحثون انفصال الأوتار فقط بين تيرانوصور وألوصور . تركت إصابة الانفصال حفرة في عظم العضد لدى سو تي ريكس ، والتي تقع على ما يبدو في أصل العضلة الدالية أو العضلة المدورة الكبرى . يشير وجود إصابات الانسلاخ التي تقتصر على الأطراف الأمامية والكتف في كل من التيرانوصور والألوصور إلى أن الثيروبودات ربما كانت تمتلك عضلات أكثر تعقيدًا ومختلفة وظيفيًا عن عضلات الطيور. وخلص الباحثون إلى أن انسلاخ وتر سو ربما كان نتيجة لفريسة تناضل. إن وجود كسور الإجهاد وانسلاخ الأوتار، بشكل عام، يوفر دليلاً على نظام غذائي "نشط للغاية" قائم على الافتراس بدلاً من البحث عن الطعام. [236]
أظهرت دراسة أجريت عام 2009 أن الثقوب ذات الحواف الملساء في جماجم العديد من العينات ربما تكون ناجمة عن طفيليات تشبه المشعرات التي تصيب الطيور بشكل شائع . ووفقًا للدراسة، فإن الأفراد المصابين بشكل خطير، بما في ذلك "سو" وMOR 980 ("Peck's Rex")، ربما ماتوا جوعًا بعد أن أصبح التغذية صعبة بشكل متزايد. في السابق، تم تفسير هذه الثقوب من خلال عدوى العظام البكتيرية داء الشعيات أو من خلال الهجمات داخل النوع. [237] وجدت دراسة لاحقة أنه في حين أن داء المشعرات له العديد من سمات النموذج المقترح (تحلل العظام، داخل الفم)، فإن العديد من السمات تجعل افتراض أنه كان سبب الوفاة أقل قابلية للدعم بالأدلة. على سبيل المثال، فإن الهوامش الحادة الملحوظة مع القليل من العظام التفاعلية التي تظهرها الأشعة السينية للطيور المصابة بالمشعرات تختلف عن العظام التفاعلية التي شوهدت في عينات تي ريكس المصابة . كما يمكن أن تكون داء المشعرات قاتلة بسرعة كبيرة في الطيور (14 يومًا أو أقل) وإن كان في شكله الأخف، وهذا يشير إلى أنه إذا كان الكائن الأولي الشبيه بالمشعرات هو الجاني، فإن داء المشعرات كان أقل حدة في شكله غير الطائر للديناصورات خلال أواخر العصر الطباشيري. أخيرًا، يكون الحجم النسبي لهذا النوع من الآفات أكبر بكثير في حناجر الطيور الصغيرة، وقد لا يكون كافيًا لخنق تي ريكس . [238] خلصت دراسة أحدث فحصت الأمراض إلى أن التغيير العظمي الملحوظ يشبه إلى حد كبير تلك الموجودة حول التئام ثقب الجمجمة البشرية والتئام الكسور في الزواحف الثلاثية Stagonolepis ، في غياب العدوى. قد يكون السبب المحتمل بدلاً من ذلك هو القتال داخل النوع. [239]
تم تقديم إحدى الدراسات التي أجريت على عينات من الديناصورات التيرانوصورية التي تحتوي على علامات أسنان في العظام يمكن نسبها إلى نفس الجنس كدليل على أكل لحوم البشر . [228] قد تشير علامات الأسنان في عظم العضد وعظام القدم وعظام مشط القدم إلى التهام الجيف بشكل انتهازي، وليس الجروح الناجمة عن القتال مع ديناصور آخر من نوع تي ريكس . [228] [240] ربما مارست الديناصورات التيرانوصورية الأخرى أكل لحوم البشر أيضًا. [228]
علم البيئة القديمة
عاش التيرانوصور خلال ما يشار إليه بمرحلة الحيوانات اللانسيانية (العصر الماستريخي ) في نهاية العصر الطباشيري المتأخر. تراوحت مساحة التيرانوصور من كندا في الشمال إلى نيو مكسيكو على الأقل في جنوب لاراميديا . [5] خلال هذا الوقت، كان ترايسيراتوبس هو العاشب الرئيسي في الجزء الشمالي من نطاقه، بينما "سيطر" الديناصور العملاق ألاموصوروس على نطاقه الجنوبي. تم اكتشاف بقايا التيرانوصور في أنظمة بيئية مختلفة، بما في ذلك المناطق شبه الاستوائية الداخلية والساحلية والسهول شبه القاحلة.
تم العثور على العديد من بقايا الديناصور تيرانوصور البارزة في تكوين هيل كريك . خلال فترة الماستريخت، كانت هذه المنطقة شبه استوائية ، مع مناخ دافئ ورطب. تتكون النباتات في الغالب من كاسيات البذور ، ولكنها تضمنت أيضًا أشجارًا مثل خشب السكويا الفجري ( ميتاسيكويا ) والأراوكاريا . شارك الديناصور تيرانوصور هذا النظام البيئي مع السيراتوبسيا ليبتوسيراتوبس وتوروصوروس وتريسيراتوبس ، والهادروسوريد إدمونتوصور أنيكتينس ، والباركسوصوريد ثيسيلوصور ، والأنكيلوصوروس أنكيولوصوروس ودينفيرصوروس ، والباكيسيفالوصوروس باتشيسيفالوصوروس وسفايروثولوس ، والثيروبودات أورنيثوميموس وستروثيوميموس وأكيرورابتور وداكوتارابتور وبيكتينودون وأنزو . [ 241 ]
تشكلت منطقة لانس في وايومنغ، والتي تحتوي على بقايا الديناصور تيرانوصور، على شكل تكوين آخر . وقد تم تفسير هذا التكوين على أنه بيئة مستنقعات تشبه ساحل الخليج اليوم. كانت الحيوانات تشبه إلى حد كبير منطقة هيل كريك، ولكن مع استبدال قريبها أورنيثوميموس بستروثيوميموس . كما عاشت أيضًا ديناصورات السيراتوبسيان الصغيرة ليبتوسيراتوبس في المنطقة. [242]
في نطاقه الجنوبي، واستنادًا بشكل خاص إلى البقايا المكتشفة من تكوين نورث هورن في يوتا ، عاش تيرانوصور ريكس جنبًا إلى جنب مع تيتانوصور ألاموصوروس ، وسيراتوبسيد توروصوروس ، والترودونتيدات غير المحددة والهادروسوريدات . [243] [244] تعايش تيرانوصور ماكراي من مجموعة ماكراي في نيو مكسيكو مع سيراتوبسيد سييراسيراتوبس وربما تيتانوصور ألاموصوروس . [ 68 ] تم التعرف على بقايا محتملة على أنها تيرانوصور من تكوين جافيلينا في تكساس ، [68] حيث تم العثور على بقايا تيتانوصور ألاموصوروس ، وسيراتوبسيد برافوسيراتوبس ، والتيروصورات كويتزالكوتلس وويلنهوبتيروس ، وأنواع محتملة من الترودونتيدات والهادروسوريدات. [245] [246] [247] ويُعتقد أن نطاقها الجنوبي كان يهيمن عليه السهول الداخلية شبه القاحلة، وذلك بعد التراجع المحتمل للممر البحري الداخلي الغربي مع انخفاض مستويات سطح البحر العالمية. [248]
ربما كان التيرانوصور يسكن أيضًا تكوين لومس كولوراداس في المكسيك في ولاية سونورا. وعلى الرغم من عدم وجود أدلة هيكلية، فقد تمت مقارنة ستة أسنان متساقطة ومكسورة من فراش الحفريات بدقة بأجناس أخرى من الثيروبودات ويبدو أنها متطابقة مع أسنان التيرانوصور . وإذا كان هذا صحيحًا، فإن الأدلة تشير إلى أن نطاق التيرانوصور ربما كان أكثر اتساعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [249] من المحتمل أن التيرانوصورات كانت في الأصل من الأنواع الآسيوية، هاجرت إلى أمريكا الشمالية قبل نهاية العصر الطباشيري. [250]
تقديرات عدد السكان
وفقًا للدراسات التي نُشرت في عام 2021 بواسطة تشارلز مارشال وآخرين، ربما كان إجمالي عدد سكان التيرانوصور البالغ في أي وقت معين 20000 فرد، مع تقديرات الكمبيوتر التي تشير أيضًا إلى إجمالي عدد سكان لا يقل عن 1300 ولا يزيد عن 328000. يقترح المؤلفون أنفسهم أن تقدير 20000 فرد ربما يكون أقل مما ينبغي توقعه، خاصة عند وضع في الاعتبار أن أوبئة الأمراض يمكن أن تقضي بسهولة على مثل هذا العدد الصغير من السكان. على مدى فترة وجود الجنس، يُقدر أنه كان هناك حوالي 127000 جيل وأن هذا بلغ إجماليًا حوالي 2.5 مليار حيوان حتى انقراضهم. [251] [252]
في نفس الورقة، اقترح أنه في تعداد سكاني من البالغين من تيرانوصور يبلغ عددهم 20000، يمكن أن يصل عدد الأفراد الذين يعيشون في منطقة بحجم كاليفورنيا إلى 3800 حيوان، في حين أن منطقة بحجم واشنطن العاصمة يمكن أن تدعم تعدادًا من تيرانوصور بالغين فقط . لا تأخذ الدراسة في الاعتبار عدد الحيوانات الصغيرة في الجنس الموجود في تقدير السكان هذا بسبب احتلالها لمكانة مختلفة عن البالغين، وبالتالي فمن المرجح أن يكون إجمالي السكان أعلى بكثير عند حساب هذا العامل. في الوقت نفسه، تشير دراسات الحيوانات آكلة اللحوم الحية إلى أن بعض مجموعات الحيوانات المفترسة أعلى كثافة من غيرها من الوزن المماثل (مثل الجاكوار والضباع، والتي تتشابه في الوزن ولكن لها كثافة سكانية مختلفة تمامًا). أخيرًا، تشير الدراسة إلى أنه في معظم الحالات، لن يتحول سوى واحد من كل 80 مليون تيرانوصور إلى متحجر، في حين أن فرص تحول فرد واحد إلى متحجر في المناطق ذات الكثافة السكانية الأعلى كانت مرتفعة إلى واحد من كل 16000. [251] [252]
شكك ميري (2022) في موثوقية التقديرات، مشيرًا إلى عدم اليقين في معدل التمثيل الغذائي وحجم الجسم ومعدلات البقاء على قيد الحياة حسب الجنس والعمر ومتطلبات الموائل وتباين حجم النطاق باعتبارها أوجه قصور لم يأخذها مارشال وآخرون في الاعتبار. [253] أجاب مؤلفو المنشور الأصلي أنه في حين يتفقون على أن عدم اليقين المبلغ عنه ربما كان صغيرًا جدًا، فإن إطارهم مرن بما يكفي لاستيعاب عدم اليقين في علم وظائف الأعضاء، وأن حساباتهم لا تعتمد على التغيرات قصيرة المدى في كثافة السكان والنطاق الجغرافي، بل تعتمد على متوسطاتهم طويلة المدى. أخيرًا، لاحظوا أنهم قدروا نطاق منحنيات البقاء المعقولة وأنهم أدرجوا عدم اليقين في وقت بداية النضج الجنسي وفي منحنى النمو من خلال دمج عدم اليقين في الحد الأقصى لكتلة الجسم. [254]
الأهمية الثقافية
منذ وصفه لأول مرة في عام 1905، أصبح تي ريكس أكثر أنواع الديناصورات شهرة في الثقافة الشعبية . وهو الديناصور الوحيد المعروف لدى عامة الناس باسمه العلمي الكامل ( الاسم الثنائي ) كما أصبح الاختصار العلمي تي ريكس مستخدمًا على نطاق واسع. [51] يلاحظ روبرت تي باكر هذا في كتابه هرطقات الديناصورات ويوضح أن "اسمًا مثل ' تي ريكس ' لا يقاوم على اللسان". [38]
انظر أيضا
- تاريخ علم الحفريات
- سو (ديناصور) (FMNH-PR-2081)
- الديناصورات
ملحوظات
- ^ مضاءة. " سحلية طاغية " ؛ من اليونانية القديمة τύραννος ( túrannos ) "طاغية" و σαῦρος ( saûros ) "سحلية"
مراجع
- ^ "The Colorado Transcript". 8 يوليو 1874 – عبر www.coloradohistoricnewspapers.org.
- ^ ab Breithaupt, BH; Southwell, EH; Matthews, NA (15 أكتوبر 2005). "احتفالاً بمرور 100 عام على اكتشاف الديناصور ريكس: Manospondylus gigas وOrnithomimus grandis وDynamosaurus imperiosus، أقدم اكتشافات الديناصور ريكس في الغرب". ملخصات مع البرامج؛ الاجتماع السنوي لمدينة سولت ليك عام 2005. 37 (7). الجمعية الجيولوجية الأمريكية : 406. ISSN 0016-7592. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2012. تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ^ هاتشر، ج. ب. (1907). "السيراتوبسيا". دراسات المسح الجيولوجي للولايات المتحدة . 49 : 113-114. ISSN 0886-7550.
- ^ ab Osborn, HF (1917). "التكيفات الهيكلية لـ Ornitholestes و Struthiomimus و Tyrannosaurus ". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 35 (43): 733-771. hdl :2246/1334.
- ^ abcdef Larson, NL (2008). "مائة عام من الديناصور ريكس : الهياكل العظمية". في Larson, P.; Carpenter, K. (المحرران). الديناصور ريكس، الملك الطاغية . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص. 1-55. ISBN 978-0-253-35087-9.
- ^ abcd Osborn, HF (1905). " Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dynamics". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 21 (14): 259–265. hdl : 2246/1464 .تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2008.
- ^ ab Dingus, L.; Norell, M. (May 3, 2010). Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex . University of California Press. ص 90، 124. ISBN 978-0-520-94552-4.
- ^ ab Osborn, HF ; Brown, B. (1906). " Tyrannosaurus , Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 22 (16): 281–296. hdl :2246/1473.
- ^ Breithaupt, BH; Southwell, EH; Matthews, NA (2006). Lucas, SG; Sullivan, RM (eds.). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveryes of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF) . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin . 35 : 258. تم بيع
الهيكل العظمي الأصلي
لديناموصوروس إمبريوسوس
(AMNH 5866/BM R7995)، إلى جانب مواد أخرى
من تيرانوصوروس ريكس
(بما في ذلك أجزاء من AMNH 973 و5027 و5881)، إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (الآن متحف التاريخ الطبيعي) في عام 1960. تم استخدام هذه المواد في عرض "نصف جبل" مثير للاهتمام لهذا الديناصور في لندن. توجد المواد حاليًا في مجموعات البحث.
- ^ McDonald, AT; Wolfe, DG; Dooley, AC Jr. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ . 6 : 6:e5749. doi : 10.7717/peerj.5749 . ISSN 2167-8359. PMC 6183510. PMID 30324024 .
- ^ سمول، زاكاري (7 أكتوبر 2020). "هيكل عظمي لتي ريكس يجلب 31.8 مليون دولار في مزاد كريستيز" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 5 مايو 2021 .
- ^ "تحضير عظام سو". سو في متحف فيلد . متحف فيلد. 2007. تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2014 .
- ^ Erickson, G.; Makovicky, PJ; Currie, PJ; Norell, M.; Yerby, S.; Brochu, CA (May 26, 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dynamics" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887.(تصحيح: doi :10.1038/nature16487، PMID 26675726، Retraction Watch )
- ^ "ستان". جامعة مانشستر . 18 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2010.
- ^ Fiffer, S. (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue . WH Freeman and Company, New York. pp. 121–122. ISBN 978-0-7167-4017-9.
- ^ "تعرف على باكي، تي ريكس المراهق". متحف الأطفال في إنديانابوليس . 7 يوليو 2014. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 2 ديسمبر 2019 .
- ^ "حفريات تستخرج خمس عينات من الديناصور تي ريكس". بي بي سي نيوز . 10 أكتوبر 2000. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2008 .
- ^ ab Currie, PJ; Hurum, JH; Sabath, K. (2003). "بنية الجمجمة والتطور في الديناصورات التيرانوصورية" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234 . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ^ بلاك، رايلي (28 أكتوبر 2015). "الرعب الصغير: الأنواع المثيرة للجدل من الديناصورات ليست سوى تيرانوصور محرج". مجلة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2018 .
- ^ "متحف يكشف عن أكبر جمجمة تي ريكس في العالم". 2006. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2006. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2006 .
- ^ ab Gignac, PM; Erickson, GM (2017). "الميكانيكا الحيوية وراء عملية الالتهام العظمي الشديدة في Tyrannosaurus rex". التقارير العلمية . 7 (1): 2012. Bibcode :2017NatSR...7.2012G. doi :10.1038/s41598-017-02161-w. PMC 5435714. PMID 28515439 .
- ^ Lockley, MG; Hunt, AP (1994). "مسار الديناصور العملاق تيرانوصوروس من مكان قريب من حدود العصر الطباشيري/الثالثي، شمال نيو مكسيكو". Ichnos . 3 (3): 213–218. Bibcode :1994Ichno...3..213L. doi :10.1080/10420949409386390.
- ^ "مسار محتمل لديناصور تيرانوصور من تكوين هيل كريك (العصر الطباشيري العلوي)، مونتانا، الولايات المتحدة". أخبار المتحف الوطني للتاريخ . 2007. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2007 .
- ^ ab Manning, PL; Ott, C.; Falkingham, PL (2009). "أول أثر لتيرانوصور من تكوين هيل كريك (العصر الطباشيري المتأخر)، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". PALAIOS . 23 (10): 645–647. Bibcode :2008Palai..23..645M. doi :10.2110/palo.2008.p08-030r. S2CID 129985735.
- ^ سميث، SD؛ بيرسونز، WS؛ شينغ، L. (2016). "مسار "تيرانوصور" في جلينروك، تكوين لانس (ماستريختي)، وايومنغ". أبحاث العصر الطباشيري . 61 (1): 1-4. رمز Bibcode : 2016CrRes..61....1S. doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020.
- ^ بيركنز، س. (2016). "ربما كان بإمكانك التفوق على تي ريكس". علم الحفريات . doi :10.1126/science.aae0270.
- ^ والتون، ت. (2016). "انسَ كل ما تعرفه عن حديقة جوراسيك: من أجل السرعة، يتفوق تي ريكس على فيلوسيرابتور". يو إس إيه توداي . تم الاسترجاع في 13 مارس 2016 .
- ^ Ruiz, J. (2017). "تعليقات على "مسار الديناصور التيرانوصور في جلينروك، تكوين لانس (ماستريختي)، وايومنغ" (سميث وآخرون، أبحاث العصر الطباشيري ، المجلد 61، ص 1-4، 2016)". أبحاث العصر الطباشيري . 82 : 81-82. doi :10.1016/j.cretres.2017.05.033.
- ^ abcd Hutchinson, JR; Bates, KT; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, PJ (2011). "تحليل حسابي لأبعاد الأطراف والجسم في الديناصور تيرانوصور ريكس مع الآثار المترتبة على الحركة والتطور والنمو". PLOS ONE . 6 (10): e26037. Bibcode :2011PLoSO...626037H. doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . PMC 3192160. PMID 22022500 .
- ^ هولتز، تي آر (2011). "الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2011" (PDF) . تم الاسترجاع في 13 يناير 2012 .
- ^ من "صحيفة حقائق سو" (PDF) . سو في متحف فيلد . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 أغسطس 2016.
- ^ "ما مدى معرفتك بـ SUE؟". متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. 11 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2018 .
- ^ "Sue the T. Rex". متحف فيلد . 5 فبراير 2018. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2018 .
- ^ ab Persons, SW; Currie, PJ; Erickson, GM (2019). "عينة بالغة أكبر سنًا وكبيرة الحجم بشكل استثنائي من Tyrannosaurus rex". السجل التشريحي . 303 (4): 656–672. doi : 10.1002/ar.24118 . ISSN 1932-8486. PMID 30897281.
- ^ هارتمان، سكوت (7 يوليو 2013). "تقديرات الكتلة: إعادة صياغة الشمال مقابل الجنوب". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2013 .
- ^ Lyle, A. (22 مارس 2019). "علماء الحفريات يحددون أكبر تيرانوصور ركس تم اكتشافه على الإطلاق". Folio, University of Alberta . تم الاسترجاع في 25 مارس 2019 .
- ^ أندرسون، جيه إف؛ هول مارتن، إيه جيه؛ راسل، دي. (1985). "محيط العظام الطويلة والوزن في الثدييات والطيور والديناصورات". مجلة علم الحيوان . 207 (1): 53-61. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
- ^ abc Bakker, RT (1986). The Dinosaur Heresies. نيويورك: دار نشر كنسينغتون. ص 241. ISBN 978-0-688-04287-5. OCLC 13699558.
- ^ هندرسون، دي إم (1 يناير 1999). "تقدير كتل ومراكز كتلة الحيوانات المنقرضة من خلال التقطيع الرياضي ثلاثي الأبعاد". علم الأحياء القديمة . 25 (1): 88-106.
- ^ abc Erickson, GM; Makovicky, PJ; Currie, PJ ; Norell, MA; Yerby, SA; Brochu, CA (2004). "Gigantism and comparison life-history parameters of tyrannosaurid dynamics" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887.(تصحيح: doi :10.1038/nature16487، PMID 26675726، Retraction Watch )
- ^ Farlow, JO; Smith, MB; Robinson, JM (1995). "كتلة الجسم، ومؤشر قوة العظام، والقدرة على التحرك بسرعة كبيرة عند Tyrannosaurus rex". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 713–725. Bibcode :1995JVPal..15..713F. doi :10.1080/02724634.1995.10011257. مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2008.
- ^ Seebacher, F. (2001). "طريقة جديدة لحساب العلاقة بين الطول والكتلة للديناصورات" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID 53446536.
- ^ كريستيانسن، ب.؛ فارينا، ر. أ. (2004). "التنبؤ بالكتلة في الديناصورات الثيروبودية". علم الأحياء التاريخي . 16 (2-4): 85-92. رمز Bibcode :2004HBio...16...85C. doi :10.1080/08912960412331284313. S2CID 84322349.
- ^ مالون، جوردان سي؛ هون، ديفيد دبليو إي (24 يوليو 2024). "تقدير الحد الأقصى لحجم الجسم في الأنواع الأحفورية: دراسة حالة باستخدام تيرانوصور ريكس". علم البيئة والتطور . 14 (7): 11658. رمز Bibcode : 2024EcoEv..1411658M. doi : 10.1002/ece3.11658. ISSN 2045-7758. PMC 11267449. PMID 39050661 .
- ^ abc Stevens, Kent A. (يونيو 2006). "الرؤية الثنائية في الديناصورات الثيروبودية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 321-330. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. S2CID 85694979.
- ^ abc Jaffe, E. (1 يوليو 2006). "الرؤية لعيون 'Saur: رؤية T. rex كانت من بين الأفضل في الطبيعة". أخبار العلوم . 170 (1): 3–4. doi :10.2307/4017288. JSTOR 4017288. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع في 6 أكتوبر 2008 .
- ^ Snively, E.; Henderson, DM; Phillips, DS (2006). "Fused and vaulted noses of tyrannosaurid dynamics: Implications for cranial strength and nutrition mechanics" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454 . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ^ ab Meers, MB (أغسطس 2003). "أقصى قوة عضة وحجم فريسة لتيرانوصور ريكس وعلاقتهما باستنتاج سلوك التغذية". علم الأحياء التاريخي . 16 (1): 1-12. doi :10.1080/0891296021000050755. S2CID 86782853.
- ^ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, ME; Caler, WE; Carter, DR (1996). "تقدير قوة العض لـ Tyrannosaurus rex من عظام عليها علامات أسنان". Nature . 382 (6593): 706–708. Bibcode :1996Natur.382..706E. doi :10.1038/382706a0. S2CID 4325859.
- ^ abc Holtz, TR (1994). "الوضع التطوري للتيرانوصوريات: الآثار المترتبة على تصنيفات الثيروبودات". مجلة علم الحفريات . 68 (5): 1100–1117. Bibcode :1994JPal...68.1100H. doi :10.1017/S0022336000026706. JSTOR 1306180. S2CID 129684676.
- ^ abcdefghijklmn Brochu, CR (2003). "علم عظام الديناصور ريكس : رؤى من هيكل عظمي شبه كامل وتحليل مقطعي محوسب عالي الدقة للجمجمة". مذكرات جمعية علم الحفريات الفقارية . 7 : 1–138. doi :10.2307/3889334. JSTOR 3889334.
- ^ سميث، ج. ب. (1 ديسمبر 2005). "تباين الأسنان في الديناصور ريكس : الآثار المترتبة على الفائدة التصنيفية والمنهجية لأسنان الثيروبود". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 865-887. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. S2CID 86184190.
- ^ دوغلاس، ك.؛ يونغ، س. (1998). "محققو الديناصورات". نيو ساينتست . تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2008.
وصف أحد علماء الحفريات الأسنان الضخمة المنحنية لـ T. rex بأنها "موز قاتل"
. - ^ "إحصائيات سو الحيوية". سو في متحف فيلد . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2007. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2007 .
- ^ abcd Carr, TD; Varricchio, DJ; Sedlmayr, JC; Roberts, EM; Moore, JR (30 مارس 2017). "تيرانوصور جديد مع دليل على التوالد الذاتي ونظام حسي للوجه يشبه التمساح". التقارير العلمية . 7 : 44942. Bibcode :2017NatSR...744942C. doi :10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. PMC 5372470. PMID 28358353 .
- ^ مورهاردت، آشلي (2009). ابتسامات الديناصورات: هل توفر ملمس وشكل عظام الفك العلوي والفك العلوي والعظام السنخية لدى الديناصورات الزاحفة ارتباطات عظمية لاستنتاج الهياكل خارج الفم بشكل موثوق في الديناصورات؟ (أطروحة ماجستير). جامعة ويسترن إلينوي.
- ^ ab Reisz, RR; Larson, D. (2016). "تشريح الأسنان ونسبة طول الجمجمة إلى حجم الأسنان تدعم الفرضية القائلة بأن الديناصورات الثيروبودية كانت لها شفاه". الاجتماع السنوي الرابع، 2016، الجمعية الكندية لعلم الحفريات الفقارية . ISSN 2292-1389.
- ^ مورفولوجيا وتصنيف وعلاقات التطور بين تماسيح مونتيفيال (العصر الأوليجوسيني، إيطاليا). 2018. ص. 67. تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2020 .
- ^ ab Cullen, Thomas M.; Larson, Derek W.; Witton, Mark P.; Scott, Diane; Maho, Tea; Brink, Kirstin S.; Evans, David C.; Reisz, Robert (31 مارس 2023). "إعادة بناء وجه ديناصور ثيروبود وأهمية الأنسجة الرخوة في علم الأحياء القديمة". العلوم . 379 (6639): 1348-1352. رمز Bibcode : 2023Sci...379.1348C. doi : 10.1126/science.abo7877 . ISSN 0036-8075. PMID 36996202. S2CID 257836765.
- ^ Lipkin, C.; Carpenter, K. (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex ". في Carpenter, K.; Larson, PE (eds.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 167-190. ISBN 978-0-253-35087-9.
- ^ abc Holtz, TR Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". في Weishampel, DB ؛ Dodson, P .؛ Osmólska, H. (المحررون). The dynamics . Berkeley: University of California Press. ص 111-136. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ ab Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinasors of the world: a complete photographer guide. New York: Simon and Schuster. p. 228. ISBN 978-0-671-61946-6. OCLC 18350868.
- ^ Brusatte, Stephen L.; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (17 سبتمبر 2010). "علم الأحياء القديمة للتيرانوصورات: بحث جديد عن الكائنات الحية النموذجية القديمة". Science . 329 (5998): 1481–1485. Bibcode :2010Sci...329.1481B. doi :10.1126/science.1193304. ISSN 0036-8075. PMID 20847260.
- ^ لي، داتشينغ؛ نوريل، مارك أ.؛ جاو، كي تشين؛ سميث، ناثان د.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (2009). "تيرانوصورويد لونجيروسترين من العصر الطباشيري المبكر في الصين". وقائع العلوم البيولوجية . 277 (1679): 183-190. doi :10.1098/rspb.2009.0249. PMC 2842666. PMID 19386654 .
- ^ ab Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, D. C (محرر). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode :2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .
- ^ Vergano, D. (7 نوفمبر 2013). "الديناصور "ملك جور" الجديد الذي حكم قبل تي ريكس". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2017 .
- ^ Geggel, L. (29 فبراير 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science . تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2017 .
- ^ abcdef Dalman, Sebastian G.; Loewen, Mark A.; Pyron, R. Alexander; Jasinski, Steven E.; Malinzak, D. Edward; Lucas, Spencer G.; Fiorillo, Anthony R.; Currie, Philip J.; Longrich, Nicholas R. (11 يناير 2024). "تيرانوصور عملاق من العصر الكامباني-الماسترخي في جنوب أمريكا الشمالية وتطور ضخامة التيرانوصوريات". التقارير العلمية . 13 (1): 22124. doi : 10.1038/s41598-023-47011-0 . ISSN 2045-2322. PMC 10784284. PMID 38212342 .
- ^ شيرر، تشارلي روجر؛ فويكوليسكو-هولفاد، كريستيان (2024). "إعادة تحليل مجموعة بيانات تدحض ادعاءات التولد الذاتي داخل الديناصورات التيرانوصورية من سلالة تيرانوصور (ثيروبودا، تيرانوصوريدي)". أبحاث العصر الطباشيري . 155. 105780. رمز Bibcode : 2024CrRes.15505780S. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671.
- ^ Maleev, EA (1955). "(العنوان باللغة الروسية)" [الديناصورات آكلة اللحوم العملاقة في منغوليا] (PDF) . Doklady Akademii Nauk SSSR (باللغة الروسية). 104 (4). ترجمة FJ Alcock: 634–637.
- ^ Rozhdestvensky, AK (1965). "التغيرات في النمو لدى الديناصورات الآسيوية وبعض مشاكل تصنيفها". مجلة علم الحفريات . 3 : 95-109.
- ^ كاربنتر، ك. (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". في ماتير، نيوجيرسي؛ تشين، ب.-ج. (المحررون). جوانب الجيولوجيا الطباشيرية غير البحرية . بكين: مطبعة المحيطات الصينية. ص 250-268. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578.
- ^ Hurum, JH, Sabath, K. (2003). "Giant theropod dynamics from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex comparison" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 مايو 2023.
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ ab Li Feng, Bi Shundong, Michael Pittman, Stephen L. Brusatte, Xu Xing (2016). "عينة جديدة من الديناصورات (ثيروبودا: تيرانوصورويديا) مع حفر حشرات من تكوين هونغليشان العلوي الطباشيري في شمال غرب الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 66 : 155–162. رمز Bibcode : 2016CrRes..66..155L. doi : 10.1016/j.cretres.2016.06.002. hdl : 20.500.11820/a49b0878-3ba2-4c3e-b4b1-70fe282e43ea .
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ من تأليف سيباستيان جي دالمان، سبنسر جي لوكاس (يناير 2018). "ديناصورات تيرانوصورية (ثيروبودا: تيرانوصوريدي) من العصر الطباشيري العلوي (الكمباني المبكر) عضو أليسون في تكوين مينيفي، نيو مكسيكو: الآثار المترتبة على أصل تيرانوصوريدي في أمريكا الشمالية". سجل الحفريات . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. 6 (79): 99-112.
- ^ AO Averianov, AA Yarkov (2004). "الديناصورات آكلة اللحوم (سحالي الشوك، ثيروبودا) من منطقة ماستريخت على نهري فولغا ودون، روسيا" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 38 (1): 78–82. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 مارس 2024.
- ^ أي أو أفريانوف، إيه في لوباتين (2023). "Динозавлы России: обзор местонаходений [الديناصورات في روسيا: نظرة عامة على المواقع]" (PDF) . فيستنيك روسيسكوي أكاديمي ناوك (بالروسية). 93 (4): 342-354. دوى :10.31857/S0869587323040023. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 16 فبراير 2024.
- ^ هون، دي دبليو إي؛ وانج، كيه؛ وسوليفان، سي؛ وتشاو، إكس؛ وتشن، إس؛ ولي، دي؛ وجي، إس؛ وجي، كيو؛ وشو، إكس. (2011). "ثيروبود تيرانوصوريني جديد وكبير من العصر الطباشيري العلوي في الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 32 (4): 495-503. رمز المرجع : 2011CrRes..32..495H. doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.005.
- ^ بول، جريجوري س.؛ بيرسونز الرابع، دبليو سكوت؛ فان رالتي، جاي (2022). "ملك السحالي الطاغية، الملكة والإمبراطور: خطوط متعددة من الأدلة الشكلية والطبقية تدعم التطور الدقيق والتطور المحتمل للأنواع داخل جنس التيرانوصور في أمريكا الشمالية". علم الأحياء التطوري . 49 (2): 156-179. رمز Bibcode : 2022EvBio..49..156P. doi : 10.1007/s11692-022-09561-5. S2CID 247200214.
- ^ ab Elbein, Asher (28 فبراير 2022). "يريدون تقسيم الديناصور ريكس إلى 3 أنواع. علماء الحفريات الآخرون غير راضين" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2022. تم الاسترجاع في 1 مارس 2022 .
- ^ هانت، كاتي (1 مارس 2022). "ربما يكون التيرانوصور ركس قد أسيء فهمه". سي إن إن .
- ^ جريشكو، مايكل (1 مارس 2022). "الدعوة إلى تقسيم تي ريكس إلى 3 أنواع تثير جدلاً عنيفًا". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2022.
- ^ كار، تي دي؛ نابولي، جيه جي؛ بروسات، إس إل؛ هولتز، تي آر؛ هون، دي دبليو إي؛ ويليامسون، تي إي؛ زانو، إل إي (2022). "أدلة غير كافية على وجود أنواع متعددة من الديناصور التيرانوصور في العصر الطباشيري الأخير لأمريكا الشمالية: تعليق على "ملك وملكة وإمبراطور السحلية الطاغية: خطوط متعددة من الأدلة المورفولوجية والطبقية تدعم التطور الدقيق والتطور المحتمل داخل جنس الديناصور في أمريكا الشمالية"". علم الأحياء التطوري . 49 (3): 314-341. رمز Bibcode : 2022EvBio..49..327C. doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
- ^ Osborne M. "دراسة تدحض بحثًا مثيرًا للجدل قسم الديناصور ريكس إلى ثلاثة أنواع". مجلة سميثسونيان 27 يوليو 2022
- ^ لوزينسكي، ريتشارد ب.؛ هانت، أدريان ب.؛ وولبيرج، دونالد ل.؛ لوكاس، سبنسر ج. (1984). "ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر (لانسيان) من تكوين ماكراي، مقاطعة سييرا، نيو مكسيكو" (PDF) . جيولوجيا نيو مكسيكو . 6 (4): 72-77. doi :10.58799/NMG-v6n4.72. ISSN 0196-948X. S2CID 237011797.
- ^ جيليت، ديفيد د.؛ وولبيرج، دونالد ل.؛ هانت، أدريان ب. (1986). "Tyrannosaurus rex from the McRae Formation (Lancian, Upper Cretaceous), Elephant Butte tanks, Sierra County, New Mexico" (PDF) . دليل الجمعية الجيولوجية لنيو مكسيكو . 37 : 235–238. doi :10.56577/FFC-37.235. S2CID 251985284.
- ^ ليمان، توماس م.؛ كاربنتر، كينيث (1990). "هيكل عظمي جزئي لديناصور تيرانوصور أوبليسودون من العصر الطباشيري العلوي في نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات . 64 (6): 1026-1032. رمز Bibcode :1990JPal...64.1026L. doi :10.1017/S0022336000019843. JSTOR 1305741. S2CID 132662000.
- ^ كار، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي. (2000). "مراجعة الديناصورات (الديناصورات: الكويلوصوريات) من نيو مكسيكو". النشرة . 17. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم : 113-145.
- ^ سوليفان، روبرت م.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2015). "الفقاريات الطباشيرية في نيو مكسيكو". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 68 .
- ^ شانتز، إيما إي؛ أماتو، جيفري إم. (2024). "القيود العمرية على الديناصورات الطباشيرية المتأخرة: التحليل الجيولوجي والطبقي لتكوين ماكراي داخل حوض لاراميد لوف رانش، نيو مكسيكو". الجمعية الجيولوجية لنيو مكسيكو . الجمعية الجيولوجية لنيو مكسيكو، الاجتماع السنوي الربيعي لعام 2024، مجلد الإجراءات، الموضوع: "التحول في مجال الطاقة في نيو مكسيكو". doi :10.56577/SM-2024.3002.
- ^ إلباين، آشر (11 يناير 2024). "قصة أصل جديدة لتيرانوصور ريكس اقترحتها فوسيل - يقول الباحثون إن الأنواع التي أطلقوا عليها اسم تيرانوصور ماكرينسيس سبقت المفترس العظيم في عصر الديناصورات". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2024. تم الاسترجاع في 12 يناير 2024 .
- ^ أولشيفسكي، ج. (1995). "أصل وتطور الديناصورات التيرانوصورية". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] . 9–10 : 92–119.
- ^ كار، تي دي؛ ويليامسون، تي إي (2004). "تنوع الديناصورات الماستريختية المتأخرة (الديناصورات: الثيروبودات) من غرب أمريكا الشمالية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 142 (4): 479-523. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
- ^ جيلمور، سي دبليو (1946). "ديناصور آكل لحوم جديد من تكوين لانس في مونتانا". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 106 : 1–19.
- ^ Bakker, RT; Williams, M.; Currie, PJ (1988). " Nanotyrannus ، جنس جديد من الديناصورات القزمة، من أحدث العصر الطباشيري في مونتانا". Hunteria . 1 : 1–30.
- ^ ab Carr, TD (1999). "Craniofacial ontony in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 497–520. رمز Bibcode :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID 83744433.
- ^ ab Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Lee, AH; Ridgely, RC; Kawahara, Y.; Witmer, LM (2011). "علم العظام القحفي لعينة صغيرة من Tarbosaurus bataar من تكوين Nemegt (العصر الطباشيري العلوي) في Bugin Tsav، منغوليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 497-517. رمز Bibcode :2011JVPal..31..497T. doi :10.1080/02724634.2011.557116. S2CID 15369707.
- ^ Currie, PJ (2003a). "تشريح الجمجمة لديناصورات التيرانوصوريات من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا". Acta Palaeontologica Polonica . 48 : 191–226.
- ^ كوري، هندرسون، هورنر وويليامز (2005). "حول أسنان التيرانوصور، ومواضع الأسنان والحالة التصنيفية لنانو تيرانوس لانسينسيس ". في "أصل التيرانوصوريات، وتصنيفها، وعلم الأحياء القديمة لها"، ندوة استضافتها بشكل مشترك متحف بوربي للتاريخ الطبيعي وجامعة شمال إلينوي.
- ^ هندرسون (2005). "نانو لم يعد موجودًا: موت الطاغية القزم". في "أصل الديناصورات، وتصنيفها، وعلم الأحياء القديمة"، ندوة استضافتها متحف بوربي للتاريخ الطبيعي وجامعة شمال إلينوي.
- ^ لارسون (2005). "حالة النانوتيرانوس ". في "أصل الديناصورات، وتصنيفها، وعلم الأحياء القديمة"، ندوة استضافتها بشكل مشترك متحف بوربي للتاريخ الطبيعي وجامعة شمال إلينوي.
- ^ لارسون ب (2013)، "صلاحية نانوتيرانوس لانسينسيس (ثيروبودا، لانسيان – ماستريخت العلوي في أمريكا الشمالية)"، جمعية علم الحفريات الفقارية: الاجتماع السنوي الثالث والسبعين، الملخصات مع البرامج ، ص 159.
- ^ د. كار، توماس (15 سبتمبر 2013). "Nanotyrannus ليس حقيقيًا، حقًا". Tyrannosauroidea Central . تم الاسترجاع في 28 مايو 2019 .
- ^ Persons, WS; Currie, PJ (2016). "نهج لتسجيل نسب الأطراف القصيرة في الديناصورات آكلة اللحوم ومحاولة لتفسير القياسات التفاضلية". التقارير العلمية . 6. 19828. Bibcode :2016NatSR...619828P. doi :10.1038/srep19828. PMC 4728391. PMID 26813782 .
- ^ "نسب الأطراف الخلفية لا تدعم صحة Nanotyrannus". mambobob-raptorsnest.blogspot.com .
- ^ Schmerge, Joshua D.; Rothschild, Bruce M. (2016). "توزيع الأخدود المسنن لديناصورات الثيروبود: الآثار المترتبة على تطور الثيروبود وصحة جنس Nanotyrannus Bakker et al., 1988". Cretaceous Research . 61 : 26–33. Bibcode :2016CrRes..61...26S. doi :10.1016/J.CRETRES.2015.12.016. S2CID 85736236.
- ^ Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Holtz, Thomas R.; Hone, David WE; Williams, Scott A. (2016). "لا يميز شكل الأخدود المسنن بين 'Nanotyrannus' كتصنيف صالح لديناصورات التيرانوصورويد. تعليق على: "توزيع الأخدود المسنن لديناصورات الثيروبود: الآثار المترتبة على تطور الثيروبود وصحة جنس Nanotyrannus Bakker et al., 1988"" (PDF) . Cretaceous Research . 65 : 232–237. Bibcode :2016CrRes..65..232B. doi :10.1016/J.CRETRES.2016.02.007. hdl : 20.500.11820/f1e76074-47eb-4c25-b4c1-a3782551fd5a . S2CID 56090258.
- ^ وودوارد، هولي ن.؛ تريمين، كاتي؛ ويليامز، سكوت أ.؛ زانو، ليندسي إي.؛ هورنر، جون ر.؛ ميرفولد، ناثان (2020). "نشأة تيرانوصور ريكس: علم الأنسجة العظمية يدحض "نانوتيرانس" القزم ويدعم تقسيم المكانة الجينية في تيرانوصور صغار". تقدم العلوم . 6 (1): eaax6250. رمز Bibcode : 2020SciA....6.6250W. doi : 10.1126/sciadv.aax6250 . ISSN 2375-2548. PMC 6938697. PMID 31911944 .
- ^ كار، تي دي (2020). "سلسلة نمو عالية الدقة لتيرانوصور ريكس تم الحصول عليها من خطوط متعددة من الأدلة". PeerJ . 8 : e9192. doi : 10.7717/peerj.9192 .
- ^ كار، تي دي (5 يونيو 2020). "سلسلة نمو عالية الدقة لتيرانوصور ريكس تم الحصول عليها من خطوط متعددة من الأدلة - يناقش المؤلف الدكتور توماس د. كار دراسته الجديدة". PeerJblog . تم الاسترجاع في 10 يونيو 2020 .
- ^ Longrich, Nicholas R.; Saitta, Evan T. (March 1, 2024). "الحالة التصنيفية لـ Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—تصنيف مميز لـ Tyrannosaur صغير الجسم". دراسات الحفريات . 2 (1): 1–65. doi : 10.3390/fossils2010001 . eISSN 2813-6284.
- ^ ab Horner, JR; Padian, K. (2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences . 271 (1551): 1875–80. doi :10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508 .
- ^ ab Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR (2005). "الأنسجة التناسلية الخاصة بالجنس في الديناصورات والتيرانوصورات" (PDF) . Science . 308 (5727): 1456–60. Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.1112158. PMID 15933198. S2CID 30264554.
- ^ Lee, AH; Werning, S. (2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتناسب مع نماذج نمو الزواحف". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (2): 582–587. Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356 .
- ^ شفايتزر، م. ه.؛ تشنغ، و.؛ زانو، ل.؛ فيرنينج، س.؛ سوجياما، ت. (2016). "الكيمياء تدعم تحديد الأنسجة التناسلية الخاصة بالجنس في تيرانوصور ريكس". التقارير العلمية . 6 (23099): 23099. رمز Bibcode : 2016NatSR...623099S. doi : 10.1038/srep23099. PMC 4791554. PMID 26975806 .
- ^ ab Erickson, GM; Currie, PJ; Inouye, BD; Winn, AA (2006). "جداول حياة الديناصورات: مثال على علم الأحياء السكاني للديناصورات غير الطيرية". Science . 313 (5784): 213–7. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID 16840697. S2CID 34191607.
- ^ وودوارد، هولي ن؛ تريمين، كاتي؛ ويليامز، سكوت أ؛ زانو، ليندسي إي؛ هورنر، جون ر؛ ميرفولد، ناثان (1 يناير 2020). "نشأة تيرانوصور ريكس: علم الأنسجة العظمية يدحض فكرة "نانوتيرانس" القزم ويدعم تقسيم المكانة الجينية في تيرانوصور صغار". تقدم العلوم . 6 (1): eaax6250. رمز Bibcode : 2020SciA....6.6250W. doi : 10.1126/sciadv.aax6250. PMC 6938697. PMID 31911944.
- ^ جريشكو، مايكل (1 يناير 2020). "هذه الديناصورات المفترسة الأنيقة هي في الحقيقة ديناصورات تي ريكس مراهقة". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2020. تم الاسترجاع في 2 يناير 2020 .
- ^ ab Holtz, TR Jr. (March 19, 2013) [Lecture held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Seattle, WA: Burke Museum of Natural History and Culture . مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2013 .
- ^ بول، جي إس (2008). "الفصل 18: أسلوب الحياة المتطرف وعادات الحيوانات المفترسة العملاقة من نوع تيرانوصوريات في أمريكا الشمالية وآسيا في العصر الطباشيري". في لارسون، بي إل؛ كاربنتر، كيه. (المحررون).تيرانوصور ، الملك الطاغية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 307-345. رقم ISBN 978-0-253-35087-9تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2013 .
- ^ abc Bell, PR; Campione, NE; Persons IV, WS; Currie, PJ; Larson, PL; Tanke, DH; Bakker, RT (2017). "يكشف غلاف الديناصور تيرانوصور عن أنماط متضاربة من ضخامة الحجم وتطور الريش". رسائل علم الأحياء . 13 (6): 20170092. doi : 10.1098 /rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.
- ^ فاراجو، ج. (7 مارس 2019). "تي ريكس كما لم تره من قبل: بالريش" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2019. تم الاسترجاع في 7 مارس 2019 .
- ^ ab Xing, X.; Norell, MA; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (7 أكتوبر 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids" (PDF) . Nature . 431 (7009): 680–684. Bibcode :2004Natur.431..680X. doi :10.1038/nature02855. PMID 15470426. S2CID 4381777.
- ^ Xing, X.; Wang, K.; Zhang; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S. (5 أبريل 2012). "ديناصور ريشي عملاق من العصر الطباشيري السفلي في الصين" (PDF) . Nature . 484 (7392): 92–95. Bibcode :2012Natur.484...92X. doi :10.1038/nature10906. PMID 22481363. S2CID 29689629. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 أبريل 2012.
- ^ نايش، د. "الوجه الحساس لديناصور مفترس كبير". علم الحيوان رباعي الأرجل . شبكة مدونة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2018 .
- ^ "المورفولوجيا والتصنيف والعلاقات التطورية لتماسيح مونتيفيال (العصر الأوليجوسيني، إيطاليا). ص. 67". الندوة السنوية لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2020 .
- ^ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Poi, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (4 يناير 2013). "حراشف رأس التمساح ليست وحدات نمو ولكنها تنشأ من التشقق الجسدي". Science . 339 (6115): 78–81. Bibcode :2013Sci...339...78M. doi : 10.1126/science.1226265 . PMID 23196908. S2CID 6859452.
- ^ كاربنتر، ك. (1992). "التباين في الديناصور ريكس ". في كاربنتر، ك.؛ كوري، ب. ج. (المحرران). تصنيفات الديناصورات: المناهج والمنظورات . كامبريدج : مطبعة جامعة كامبريدج . ص. 141-145. رقم ISBN 978-0-521-43810-0.
- ^ لارسون، ب. إل. (1994). " جنس التيرانوصور ". في روزنبرج، ج. د. وولبرج، د. إل. (المحرران). مهرجان الديناصورات . المجلد 7. منشورات الجمعية الأحفورية الخاصة. ص 139-155.
- ^ Erickson, GM; Kristopher, LA; Larson, P. (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for identifying the sex of crocodilians and non-avian dynamics" (PDF) . علم الحيوان (يينا، ألمانيا) . 108 (4): 277–86. رمز Bibcode :2005Zool..108..277E. doi :10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976.
- ^ Schweitzer, MH; Elsey, RM; Dacke, CG; Horner, JR; Lamm, ET (2007). "هل تشكل الأركوصورات التمساحية ( Alligator mississippiensis ) التي تضع البيض عظامًا نخاعية؟". Bone . 40 (4): 1152–8. doi :10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615.
- ^ ليدي، ج. (1865). "مذكرات عن الزواحف المنقرضة في تكوينات العصر الطباشيري في الولايات المتحدة". مساهمات سميثسونيان في المعرفة . 14 : 1–135.
- ^ "Tyrannosaurus". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2008 .
- ^ abc Newman, BH (1970). "الوضعية والمشي في الديناصور آكل اللحوم Tyrannosaurus". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 2 (2): 119-123. doi :10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
- ^ "جدارية عصر الزواحف". جامعة ييل. 2008. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2008 .
- ^ روس، ر.م؛ دوغان-هاس، د.؛ ألمون، دبليو دي (2013). "وضعية الديناصور ريكس : لماذا تتخلف آراء الطلاب عن العلم؟". مجلة تعليم علوم الأرض . 61 (1): 145-160. رمز Bibcode : 2013JGeEd..61..145R. doi : 10.5408/11-259.1. S2CID 162343784.
- ^ "Tyrannosaurus Rex: لم يعد حاملًا ثلاثي القوائم". الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 2 أبريل 2013.
- ^ ستيفنز، كنت أ. (2011). "Tyrannosaurus rex – "Rex, sit"". ix.cs.uoregon.edu . تم الاسترجاع في 26 يوليو 2020 .
- ^ "إذا سقط تي ريكس، فكيف استطاع النهوض، مع الأخذ في الاعتبار ذراعيه الصغيرتين ومركز ثقله المنخفض؟". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 26 يوليو 2020 .
- ^ abcd Padian K (2022). "لماذا كانت الأطراف الأمامية للتيرانوصورات قصيرة جدًا: فرضية تكاملية". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): ص 63-76
- ^ ستيفنز كيه إيه، لارسون بي، ويليس إي دي، وأندرسون إيه. "ريكس، الجلوس: النمذجة الرقمية لتيرانوصور ريكس في وضع الراحة". في لارسون بي وكاربنتر كيه (المحرران). تيرانوصور ريكس، الملك الطاغية (دار نشر جامعة إنديانا، 2008). ص 192-203
- ^ لامبي، إل إم (1914). "حول جنس وأنواع جديدة من الديناصورات آكلة اللحوم من تكوين نهر بيلي في ألبرتا، مع وصف جمجمة ستيفانوصور هامشي من نفس الأفق". أوتاوا ناتشراليست . 27 : 129-135.
- ^ abc Horner, JR ; Lessem, D. (1993). The complete T. rex. New York City : Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-74185-3.
- ^ "نظرة جديدة على تي ريكس | متحف سميثسونيان الوطني للتاريخ الطبيعي". 13 أبريل 2020. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 13 أبريل 2020 .
- ^ كاربنتر، ك .؛ سميث، م. (2001). "علم عظام الأطراف الأمامية والميكانيكا الحيوية للتيرانوصور ريكس". في تانكي، دي إتش ؛ كاربنتر، ك. (المحررون). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 90-116. رقم ISBN 978-0-253-33907-2.
- ^ Pickrell, J. (2 نوفمبر 2017). "قد تكون أذرع تي ريكس الصغيرة أسلحة شرسة". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2018 .
- ^ Bakker, RT (1968). "The superiority of dynamics" (PDF) . Discovery . 3 (2): 11–12. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 سبتمبر 2006. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2008 .
- ^ Bakker, RT (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dynamics" (PDF) . Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID 4176132. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 سبتمبر 2006. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2008 .
- ^ Barrick, RE; Showers, WJ (1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes". Science . 265 (5169): 222–224. Bibcode :1994Sci...265..222B. doi :10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. S2CID 39392327.
- ^ Trueman, C.; Chenery, C.; Eberth, DA; Spiro, B. (2003). "التأثيرات التشخيصية على تكوين نظائر الأكسجين لعظام الديناصورات والفقاريات الأخرى المستردة من الرواسب الأرضية والبحرية" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 160 (6): 895–901. Bibcode :2003JGSoc.160..895T. doi :10.1144/0016-764903-019. S2CID 130658189.
- ^ Barrick, RE; Showers, WJ (1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica . 2 (2). مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2008 .
- ^ Barrick, RE; Stoskopf, MK; Showers, WJ (1999). "نظائر الأكسجين في عظام الديناصورات". في Farlow, JO; Brett-Surman, MK (eds.). The Complete Dinosaur . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 474-490. ISBN 978-0-253-21313-6.
- ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, JA; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). "الجزيئات الحيوية الأحفورية تكشف عن عملية التمثيل الغذائي للطيور في الديناصورات الأسلاف". Nature . 606 (7914): 522–526. Bibcode :2022Natur.606..522W. doi :10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213. S2CID 249064466.
- ^ Paladino, FV; Spotila, JR; Dodson, P. (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dynamics". في Farlow, JO; Brett-Surman, MK (المحررون). The Complete Dinosaur . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 491-504. ISBN 978-0-253-21313-6.
- ^ Chinsamy, A.; Hillenius, WJ (2004). "Physiology of nonavian dynamics". في Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The dynamics . Berkeley: University of California Press. ص 643-659. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ سيمور، آر إس (5 يوليو 2013). "أقصى قدر من توليد الطاقة الهوائية واللاهوائية في التماسيح الكبيرة مقابل الثدييات: الآثار المترتبة على نظام الحرارة العملاق للديناصورات". بلوس ون . 8 (7): e69361. رمز Bibcode : 2013PLoSO...869361S. doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . ISSN 1932-6203. PMC 3702618. PMID 23861968 .
- ^ Holliday, CM; Porter, WR; Vilet, KA; Witmer, LM (2019). "الحفرة الجبهية الجدارية والنوافذ الظهرية الصدغية للأركوصورات وأهميتها لتفسير التشريح الوعائي والعضلي في الديناصورات". السجل التشريحي . 303 (4): 1060-1074. doi : 10.1002/ar.24218 . PMID 31260177. S2CID 195756776.
- ^ ab Fields, H. (2006). "Dinosaur Shocker". مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2008. تم الاسترجاع في 2 أكتوبر 2008 .
- ^ Schweitzer, MH ; Wittmeyer, JL; Horner, JR; Toporski, JK (2005). "الأوعية الدموية للأنسجة الرخوة والحفاظ على الخلايا في الديناصور ريكس ". مجلة العلوم . 307 (5717): 1952–5. رمز Bibcode :2005Sci...307.1952S. doi :10.1126/science.1108397. PMID 15790853. S2CID 30456613.
- ^ رينكون، ب. (12 أبريل 2007). "البروتين يربط الديناصور تي ريكس بالدجاج". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 2 أكتوبر 2008 .
- ^ Anné, J.; Canoville, A.; Edwards, NP; Schweitzer, MH; Zanno, LE (2023). "Independent Evidence for the Preservation of Endogenous Bone Biochemistry in a Specimen of Tyrannosaurus rex". علم الأحياء . 12 (2). 264. doi : 10.3390/biology12020264 . PMC 9953530. PMID 36829540 .
- ^ فيرجانو، د. (13 أبريل 2007). "تي ريكس الأمس هو دجاج اليوم". يو إس إيه توداي . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ^ Kaye, TG; Gaugler, G.; Sawlowicz, Z. (2008). Stepanova, A. (محرر). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLOS ONE . 3 (7): e2808. Bibcode :2008PLoSO...3.2808K. doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347 . PMID 18665236.
- ^ "بحث جديد يتحدى فكرة أن الأنسجة الرخوة للديناصورات لا تزال على قيد الحياة" (بيان صحفي). نيوزوايز. 24 يوليو 2008. تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ^ "باحثون يتجادلون: هل هذا نسيج ديناصورات محفوظ، أم مخاط بكتيري؟" (بيان صحفي). ديسكوفر. 30 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2008. تم الاسترجاع في 4 سبتمبر 2008 .
- ^ سان أنطونيو، جيه دي؛ شفايتزر، إم إتش؛ جينسن، إس تي؛ كالوري، آر؛ باكلي، إم؛ أورجيل، جيه بي آر أو (2011). فان فين، إتش دبليو (المحرر). "ببتيدات الديناصورات تشير إلى آليات بقاء البروتين". بلوس ون . 6 (6): e20381. رمز Bibcode :2011PLoSO...620381S. doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . PMC 3110760. PMID 21687667 .
- ^ بيترسون، جي إي؛ لينكزيوسكي، مي؛ شيرر، آر بي (12 أكتوبر 2010). "تأثير الأغشية الحيوية الميكروبية على الحفاظ على الأنسجة الرخوة الأولية في الحفريات والأركوصورات الموجودة". بلوس ون . 5 (10): e13334. رمز Bibcode : 2010PLoSO...513334P. doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520. PMID 20967227.
[إن] تفسير البقايا العضوية المحفوظة على أنها أغشية حيوية ميكروبية [غير محتمل إلى حد كبير
] - ^ abcd Hutchinson, JR; Garcia, M. (2002). "لم يكن التيرانوصور عداءً سريعًا". مجلة الطبيعة . 415 (6875): 1018–21. رمز Bibcode :2002Natur.415.1018H. doi :10.1038/4151018a. PMID 11875567. S2CID 4389633.
- ^ abc Hutchinson, JR (2004). "النمذجة الميكانيكية الحيوية وتحليل الحساسية لقدرة الجري على قدمين. II. الأنواع المنقرضة" (PDF) . مجلة علم الأشكال . 262 (1): 441–461. doi :10.1002/jmor.10240. PMID 15352202. S2CID 15677774. مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 أكتوبر 2008.
- ^ ab Holtz, TR (1 مايو 1996). "التصنيف التطوري لـ Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". مجلة علم الحفريات . 70 (3): 536–538. رمز Bibcode :1996JPal...70..536H. doi :10.1017/S0022336000038506. S2CID 87599102. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2008 .
- ^ Benton, M. (2014). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الرابعة). John Wiley & Sons. ص 193. ISBN 978-1-118-40755-4.
- ^ Dececchi, T. Alexander; Mloszewska, Aleksandra M.; Holtz, Thomas R. Jr.; Habib, Michael B.; Larsson, Hans CE (13 مايو 2020). "السريع والمقتصد: استراتيجيات الحركة المتباينة تدفع إلى إطالة الأطراف في الديناصورات الثيروبودية". PLOS ONE . 15 (5): e0223698. Bibcode :2020PLoSO..1523698D. doi : 10.1371/journal.pone.0223698 . PMC 7220109. PMID 32401793 .
- ^ "كان تي ريكس بطلاً في المشي، وكان يتمتع بكفاءة فائقة في السرعات المنخفضة". EurekAlert! . 13 مايو 2020 . تم الاسترجاع في 16 أغسطس 2023 .
- ^ فان بيليرت، بي إيه؛ فان سويست، إيه جيه كيه؛ شولب، إيه إس (2021). "طريقة التردد الطبيعي: تقدير سرعة المشي المفضلة لتيرانوصور ريكس بناءً على التردد الطبيعي للذيل". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (4): 201441. رمز Bibcode :2021RSOS....801441V. doi :10.1098/rsos.201441. PMC 8059583. PMID 33996115. S2CID 233312053 .
- ^ "لماذا كان التيرانوصور بطيئًا في الجري ولماذا لا يكون الأكبر حجمًا هو الأسرع دائمًا". ScienceDaily . 17 يوليو 2017 . تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2017 .
- ^ هيرت، إم آر؛ جيتز، دبليو؛ رال، بي سي؛ بروس، يو. (2017). "قانون قياس عام يكشف لماذا الحيوانات الأكبر حجمًا ليست الأسرع". علم البيئة والتطور الطبيعي . 1 (8): 1116-1122. رمز Bibcode : 2017NatEE...1.1116H. doi : 10.1038/s41559-017-0241-4. PMID 29046579. S2CID 425473.
- ^ سيلرز، ويسكونسن؛ بوند، إس بي؛ براسي، سي إيه؛ مانينغ، بي إل؛ بايتس، كيه تي (18 يوليو 2017). "التحقيق في قدرات الجري لدى تيرانوصور ريكس باستخدام تحليل ديناميكي متعدد الأجسام مقيد بالإجهاد". مجلة PeerJ . 5 : e3420. doi : 10.7717/peerj.3420 . ISSN 2167-8359. PMC 5518979. PMID 28740745 .
- ^ Cotton, JR; Hartman, SA; Currie, PJ; Witmer, LM; Russell, AP; Holtz, TR Jr.; Burns, ME; Surring, LA; Mallison, H.; Henderson, DM; O'Brien, H.; Snively, E. (21 فبراير 2019). "يشير القصور الذاتي الدوراني المنخفض وعضلات الساق الأكبر إلى دورات أسرع في الديناصورات التيرانوصورية مقارنة بالثيروبودات الكبيرة الأخرى". PeerJ . 7 : e6432. doi : 10.7717/peerj.6432 . PMC 6387760. PMID 30809441 .
- ^ كانير، ت.؛ مولكستاد، ت.؛ لوكاس، س. ج. (2021). "الآثار التي تم العثور عليها في العصر الطباشيري العلوي لحوض راتون قد تظهر ديناصورات تيرانوصورية تنهض من وضعية الانبطاح". متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم : 29-37.
- ^ سميث، إس دي؛ بيرسونز، دبليو إس؛ شينغ، ليدا (2016). "مسار ديناصور تيرانوصور في جلينروك، تكوين لانس (ماستريختيان)، وايومنغ". أبحاث العصر الطباشيري . 61 : 1-4. رمز Bibcode :2016CrRes..61....1S. doi :10.1016/j.cretres.2015.12.020.
- ^ دي باستينو، ب. (2016). "آثار الديناصور التي تم اكتشافها في وايومنغ تكشف عن سرعة الديناصور". Western Digs . 61 : 1–4. Bibcode :2016CrRes..61....1S. doi :10.1016/j.cretres.2015.12.020. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2021. تم الاسترجاع في 3 يناير 2021 .
- ^ ab Witmer, LM; Ridgely, RC (2009). "رؤى جديدة حول منطقة الدماغ، وجمجمة الدماغ، والأذن لدى الديناصورات (الديناصورات، والثيروبودا)، مع الآثار المترتبة على التنظيم الحسي والسلوك". السجل التشريحي . 292 (9): 1266–1296. doi : 10.1002/ar.20983 . PMID 19711459. S2CID 17978731.
- ^ ستيفنز، كيه إيه (1 أبريل 2011). "الرؤية الثنائية للديناصورات الثيروبودية" . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2013 .
- ^ كاربنتر، ك. (2013). "نظرة أقرب إلى البحث عن الطعام مقابل الافتراس لدى الديناصور ريكس ". في باريش، إم جيه؛ مولنار، آر إي؛ كوري، بي جيه؛ كوبلهوس، إي بي (المحررون). علم الأحياء القديمة للديناصورات . حياة الماضي. بلومنجتون (إنديانا): مطبعة جامعة إنديانا. ص 265-278. رقم ISBN 978-0-253-00930-2.
- ^ ab "دراسة دماغ تي ريكس تكشف عن "أنف" مكرر". كالجاري هيرالد . 28 أكتوبر 2008. تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2008 .
- ^ Kawabe, Soichiro; Hattori, Soki (2021). "الجهاز العصبي الوعائي المعقد في مسنن الديناصور تيرانوصور". علم الأحياء التاريخي . 34 (7): 1137–1145. رمز Bibcode :2022HBio...34.1137K. doi : 10.1080/08912963.2021.1965137 .
- ^ "كان فك تي ريكس يحتوي على أجهزة استشعار جعلته مفترسًا أكثر رعبًا". phys.org .
- ^ بينوا، فلوريان بوعبد الله، إميلي ليسنر، وجوليان (20 يناير 2022). "الجهاز العصبي الوعائي الأمامي لتيرانوصور ريكس". Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1-20. doi : 10.26879/1178 . ISSN 1094-8074. S2CID 246204236.
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ Hurlburt, GS; Ridgely, RC; Witmer, LM (5 يوليو 2013). "الحجم النسبي للدماغ والمخ في الديناصورات التيرانوصورية: تحليل باستخدام العلاقات الكمية بين الدماغ والجزء الداخلي من الجمجمة في التماسيح الموجودة". في Parrish, MJ; Molnar, RE; Currie, PJ; Koppelhus, EB (المحررون). علم الأحياء القديمة للتيرانوصوريات . مطبعة جامعة إنديانا. ص 134-154. ISBN 978-0-253-00947-0تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2013 .
- ^ Brusatten, Steve (2018). The Rise and Fall of the Dinosaurs . نيويورك، نيويورك: دار نشر هاربر كولينز. ص. 219. ISBN 978-0-06-249043-8.
- ^ من "عصابات الديناصورات". قناة ديسكفري . 22 يونيو 2011. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2012. تم الاسترجاع في 19 يناير 2012 .
- ^ كولينز، ن. (22 يونيو 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'" . The Telegraph . مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2022. تم الاسترجاع في 23 مارس 2014 .
- ^ واليس، ب. (11 يونيو 2012). "مقال رأي: صيادو قطعان تي ريكس؟ مخيفون، ولكن من المرجح أن يكونوا حقيقيين". Digitaljournal.com . تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2015 .
- ^ abc Switek, B. (25 يوليو 2011). "مجموعة من العظام لا تصنع عصابة من الديناصورات المتعطشة للدماء". The Guardian . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2015 .
- ^ Currie, Philip J. (1998). "Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids" (PDF) . Gaia . 15 : 271–277. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 مارس 2009. تم الاسترجاع في 3 مايو 2009 .(لم تتم طباعته حتى عام 2000)
- ^ Sample, I. (23 يوليو 2014). "الباحثون يجدون أول علامة على أن الديناصورات التيرانوصورات كانت تصطاد في مجموعات". The Guardian . تم الاسترجاع في 28 يوليو 2014 .
- ^ McCrea, RT (2014). ""رعب التيرانوصورات"": المسارات الأولى للتيرانوصوريات والدليل على الود والمرض في التيرانوصوريات". PLOS ONE . 9 (7): e103613. Bibcode :2014PLoSO...9j3613M. doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . PMC 4108409. PMID 25054328 .
- ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "إعادة تقييم الصيد التعاوني الجماعي والتواصل الاجتماعي في Deinonychus antirrhopus وديناصورات ثيروبودية غير طائرية أخرى". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID 84175628.
- ^ بيترسون، جيه إي؛ هندرسون، إم دي؛ شيرير، آر بي؛ فيتوري، سي بي (2009). "عض الوجه عند تيرانوصور صغير والتداعيات السلوكية". باليوس . 24 (11): 780–784. رمز Bibcode :2009Palai..24..780P. doi :10.2110/palo.2009.p09-056r. S2CID 85602478. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2013.
- ^ باريسي، ت. (2 نوفمبر 2009). "المراهقين الرهيبين من علماء جامعة نورث إلينوي: خاضت الديناصورات الصغيرة معارك خطيرة ضد بعضها البعض". جامعة نورث إلينوي. مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2013. تم الاسترجاع في 10 أغسطس 2013 .
- ^ روتشيلد، بي إم (2013). "الزحف إلى القمة: علم الأمراض وأسلوب حياة الديناصورات". في باريش، إم جيه؛ مولنار، آر إي؛ كوري، بي جيه؛ كوبلهوس، إي بي (المحررون). علم الأحياء القديمة للديناصورات . حياة الماضي. بلومنجتون (إنديانا): مطبعة جامعة إنديانا. ص 211-222. رقم ISBN 978-0-253-00930-2.
- ^ آني، جيه؛ ويتني، إم؛ بروكلهورست، آر؛ دونيلي، كيه؛ روتشيلد، بي (2023). "آفات غير عادية شوهدت في الذيل من الهادروصور، إدمونتوصور أنيكتينس ". السجل التشريحي . 306 (3): 594-606. doi :10.1002/ar.25078. PMID 36089756.
- ^ "حان وقت قتل "المناظرة" حول "تي ريكس". ناشيونال جيوغرافيك . 16 يوليو 2013. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2018.
- ^ بلاك، رايلي (13 أبريل 2012). "عندما قضم التيرانوصور الديناصوريات الصوروبودية". مجلة سميثسونيان . 25. سميثسونيان ميديا: 469. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. S2CID 131583311. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2013 .
- ^ بلاك، رايلي (2012). "عضة تيرانوصور ركس الخطيرة والقاتلة". مجلة سميثسونيان . مؤسسة سميثسونيان.
- ^ Bates, KT; Falkingham, PL (29 فبراير 2012). "تقدير أقصى أداء للعضة في Tyrannosaurus rex باستخدام ديناميكيات متعددة الأجسام". Biological Letters . 8 (4): 660–664. doi :10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742 .
- ^ سكولي، سي. (2002). دليل أكسفورد لعلوم طب الأسنان التطبيقية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 156. رقم ISBN 978-0-19-851096-3.
- ^ Lautenschlager, Stephan (4 نوفمبر 2015). "تقدير القيود العضلية الهيكلية القحفية في الديناصورات الثيروبودية". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (11): 150495. رمز Bibcode :2015RSOS....250495L. doi :10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007 .
- ^ "ما هو الأفضل لتناول الطعام معك؟ كيف أثرت فكي الديناصورات على النظام الغذائي". ساينس ديلي . 3 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2015. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2018 .
- ^ لامبي، إل بي (1917). "الديناصور الثيروبودي الطباشيري جورجوصور". مذكرات هيئة المسح الجيولوجي الكندية . 100 : 1-84. doi :10.4095/101672.
- ^ Farlow, JO; Holtz (2002). "The fossil record of predation in dynamics" (PDF) . In Kowalewski, M.; Kelley, PH (eds.). The Fossil Record of Predation . The Paleontological Society Papers. Vol. 8. TR Jr. pp. 251–266. مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 أكتوبر 2008.
- ^ ab Horner, JR (1994). "سكاكين شرائح اللحم، وعيون صغيرة، وأذرع صغيرة (صورة لتيرانوصور كزبال)". منشور خاص للجمعية الأحفورية . 7 : 157–164. doi :10.1017/S2475262200009497.
- ^ آموس، ج. (31 يوليو 2003). "العلوم/الطبيعة: محاكمة تي ريكس". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2015 .
- ^ آموس، ج. (31 يوليو 2003). "العلوم/الطبيعة: محاكمة تي ريكس". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2015 .
- ^ Farlow, JO; Holtz, TR (2002). Kowalewski, M.; Kelley, PH (eds.). "The Fossil Record of Predation in Dinosaurs" (PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية . 8 : 251–266. doi :10.1017/S108933260000111X. مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 أكتوبر 2008.
- ^ هولتز، توماس ر. (2008). "الفصل 20: إعادة تقييم نقدية لفرضية البحث الإجباري عن الطعام لدى الديناصور ريكس والديناصورات الطاغية الأخرى". في لارسون، بيتر؛ كاربنتر، كينيث (المحررون). الديناصور ريكس: الملك الطاغية . دار نشر الكتب. ص 371-394. رقم ISBN 978-0-253-35087-9.
- ^ Chin, K.; Tokaryk, TT; Erickson, GM; Calk, LC (June 18, 1998). "A king-sized theropod coprolite". Nature . 393 (6686): 680–682. Bibcode :1998Natur.393..680C. doi :10.1038/31461. S2CID 4343329.ملخص في Monastersky, R. (20 يونيو 1998). "الحصول على السبق الصحفي من براز T. rex". أخبار العلوم . 153 (25): 391. doi :10.2307/4010364. JSTOR 4010364. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2013.
- ^ كاربنتر، ك. (1998). "دليل على السلوك المفترس من قبل الديناصورات الثيروبودية". جايا . 15 : 135–144. مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2007. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2007 .
- ^ إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد سي.، محرران (2015). "علم الأمراض القديمة في هادروسوريدات العصر الطباشيري المتأخر من ألبرتا، كندا". هادروسورس . مطبعة جامعة إنديانا. ص 540-571. رقم ISBN 978-0-253-01390-3.طبعة مسبقة
- ^ Siviero, ART V.; Brand, Leonard R.; Cooper, Allen M.; Hayes, William K.; Rega, Elizabeth; Siviero, Bethania CT (2020). "الصدمة الهيكلية مع الآثار المترتبة على الحركة داخل الذيل في Edmontosaurus Annectens من طبقة عظمية أحادية السيادة، تكوين رمح (ماستريختيان)، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". PALAIOS . 35 (4): 201–214. Bibcode :2020Palai..35..201S. doi :10.2110/palo.2019.079. S2CID 218503493.
- ^ هاب، جيه؛ كاربنتر، كيه (2008). "تحليل سلوك المفترس والفريسة في مواجهة وجهاً لوجه بين تيرانوصور ريكس وتريسيراتوبس ". في كاربنتر، كيه؛ لارسون، بي إي (المحرران). تيرانوصور ريكس، الملك الطاغية ( حياة الماضي) . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 355-368. رقم ISBN 978-0-253-35087-9.
- ^ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون . مطبعة جامعة برينستون. ص 19.
- ^ Tanke, DH ; Currie, PJ (1998). "Head-biting behavior in theropod dynamics: paleopathological evidence" (PDF) . جايا (15): 167–184. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 فبراير 2008.
- ^ بيترسون، جيه إي؛ داوس، كيه إن (4 مارس 2019). "آثار التغذية المنسوبة إلى تيرانوصور ريكس الصغير تقدم نظرة ثاقبة في الاتجاهات الغذائية الوراثية". مجلة PeerJ . 7 : e6573. doi : 10.7717/peerj.6573 . ISSN 2167-8359. PMC 6404657. PMID 30863686 .
- ^ Abler, WL (1992). "الأسنان المسننة للديناصورات التيرانوصورية، وهياكل العض في الحيوانات الأخرى". علم الأحياء القديمة . 18 (2): 161-183. Bibcode :1992Pbio...18..161A. doi :10.1017/S0094837300013956. S2CID 88238481.
- ^ Goldstein, EJC; Tyrrell, KL; Citron, DM; Cox, CR; Recchio, IM; Okimoto, B.; Bryja, J.; Fry, BG (1 يونيو 2013). "البكتيريا اللاهوائية والهوائية للعاب واللثة من 16 تنين كومودو أسير ( Varanus komodoensis ): آثار جديدة على نموذج "البكتيريا كسم"". مجلة طب الحيوان والحياة البرية . 44 (2): 262-272. doi :10.1638/2012-0022R.1. ISSN 1042-7260. PMID 23805543. S2CID 9932073.
- ^ Snively, E.; Cotton, JR; Ridgely, R.; Witmer, LM (2013). "نموذج ديناميكيات متعدد الأجسام لوظيفة الرأس والرقبة في ألوصور (الديناصورات، الثيروبودات)". Palaeontologia Electronica . 16 (2). doi : 10.26879/338 .
- ^ abcdef Longrich, NR; Horner, JR; Erickson, GM; Currie, PJ (2010). "أكل لحوم البشر في الديناصور ريكس". PLOS ONE . 5 (10): e13419. Bibcode :2010PLoSO...513419L. doi : 10.1371/journal.pone.0013419 . PMC 2955550 . PMID 20976177.
- ^ "أدلة جديدة على أكل لحوم البشر في الديناصورات التيرانوصورية من حوض سان خوان في العصر الطباشيري العلوي (الكامباني/الماستريشي) في نيو مكسيكو". ResearchGate .
- ^ فارلو، جيمس أورفيل (1989). علم الأحياء القديمة للديناصورات. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ISBN 978-0-8137-2238-2.
- ^ "Maiasaura"، Dodson، et al. (1994)؛ الصفحات 116-117
- ^ Horner, JR; Makela, R. (1979). "عش الأحداث يوفر دليلاً على بنية الأسرة بين الديناصورات". Nature . 282 (5736): 296–298. Bibcode :1979Natur.282..296H. doi :10.1038/282296a0. S2CID 4370793.
- ^ ""أفضل الأمهات"" Maiasaura peeblesorum". bioweb.uwlax.edu/ . جامعة ويسكونسن-لاكروس . تم الاسترجاع في 22 مارس 2021 .
- ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (1995). "A nesting dynamics". Nature . 378 (6559): 774–776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. ISSN 1476-4687. S2CID 4245228.
- ^ واتانابي، ميرنا إي. (1 مارس 2009). "أفكار متطورة حول أصول الرعاية الأبوية". بيو ساينس . 59 (3): 272. doi :10.1525/bio.2009.59.3.17. ISSN 0006-3568. S2CID 85066992.
- ^ روتشيلد، ب.؛ تانكي، دي إتش؛ فورد، تي إل (2001). "كسور الإجهاد وانفصال الأوتار لدى الثيروبودات كدليل على النشاط". في تانكي، دي إتش؛ كاربنتر، كيه. (المحررون). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 331-336.
- ^ Wolff, EDS; Salisbury, SW; Horner, JR; Varricchi, DJ (2009). Hansen, DM (محرر). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE . 4 (9): e7288. Bibcode :2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646.
- ^ Rega, E. (2012). "Disease in Dinosaurs". في Brett-Surman, M.; Holtz, T.; Farlow, J. (eds.). The Complete Dinosaur . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا.
- ^ روتشيلد، بروس؛ أوكونور، جينجماي؛ لوزادو، ماريا سيسيليا (1 ديسمبر 2022). "الفحص الدقيق لا يدعم العدوى كسبب لأمراض الفك السفلي الغامضة لدى تيرانوصور ريكس". أبحاث العصر الطباشيري . 140 : 105353. رمز Bibcode : 2022CrRes.14005353R. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105353. ISSN 0195-6671. S2CID 252055157.
- ^ بيركنز، س. (29 أكتوبر 2015). "ربما كان التيرانوصورات آكلي لحوم البشر (تعليق)". ساينس . تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2015 .
- ^ Estes, R.; Berberian, P. (1970). "علم البيئة القديمة لمجتمع الفقاريات من العصر الطباشيري المتأخر من مونتانا". Breviora . 343 : 1–35.
- ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". في Nelson, GE (محرر). The Dinosaurs of Wyoming . Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. ص 127-146.
- ^ سامبسون، سكوت د.؛ لوون، مارك أ. (27 يونيو 2005). "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and Paleoecologic Implications". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 469–472. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. JSTOR 4524461. S2CID 131583311.
- ^ Cifelli, Richard L.; Nydam, Randall L.; Eaton, Jeffrey G.; Gardner, James D.; Kirkland, James I. (1999). "Vertebrate faunas of the North Horn Formation (Upper Cretaceous–Lower Paleocene), Emery and Sanpete Counties, Utah". في Gillette, David D. (محرر). علم الحفريات الفقارية في يوتا . سولت ليك سيتي: هيئة المسح الجيولوجي في يوتا. ص 377-388. ISBN 1-55791-634-9.
- ^ ويك، ستيفن إل.؛ ليمان، توماس إم. (1 يوليو 2013). "ديناصور سيراتوبسيا جديد من تكوين جافيلينا (ماستريختي) في غرب تكساس وتأثيراته على تطور سلالة الكازموصورين". Naturwissenschaften . 100 (7): 667–682. Bibcode :2013NW....100..667W. doi :10.1007/s00114-013-1063-0. PMID 23728202. S2CID 16048008. تم الاسترجاع في 27 نوفمبر 2020 .
- ^ أندريس، ب.؛ لانغستون، دبليو. الابن. (2021). "مورفولوجيا وتصنيف Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (sup1): 142. رمز Bibcode : 2021JVPal..41S..46A. doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634. S2CID 245125409.
- ^ تويت، جيه إس؛ سانتوتشي، في إل (2018). "جرد الديناصورات غير الطيرية من مناطق خدمة المتنزهات الوطنية" (PDF) . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 703-730.
- ^ جاسينسكي، إس إي؛ سوليفان، آر إم؛ لوكاس، إس جي (2011). "التركيب التصنيفي لحيوانات ألامو واش المحلية من تكوين أوجو ألامو الطباشيري العلوي (عضو ناشويبيتو) حوض سان خوان، نيو مكسيكو". النشرة الإخبارية 53 : 216-271.
- ^ سيرانو براناس، سي آي؛ توريس رودريغيزا، إي؛ لونا، PCR؛ غونزاليس، أنا. غونزاليس ليون، سي. (2014). “أسنان التيرانوصور من تكوين لوماس كولوراداس، مجموعة كابولونا (العصر الطباشيري العلوي) سونورا، المكسيك”. أبحاث العصر الطباشيري . 49 : 163-171. بيب كود :2014CrRes..49..163S. دوى :10.1016/j.cretres.2014.02.018.
- ^ Brusatte, SL; Carr, TD (2016). "علم الأنساب والتاريخ التطوري للديناصورات التيرانوصورية". التقارير العلمية . 6 : 20252. رمز Bibcode :2016NatSR...620252B. doi :10.1038/srep20252. PMC 4735739. PMID 26830019 .
- ^ أب تشانج، كينيث (15 أبريل 2021). "كم عدد الديناصورات التي عاشت على الأرض؟ إليكم دليل جديد". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2021.
- ^ ab Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua B.; Poust, Ashley W. (16 أبريل 2021). "الوفرة المطلقة ومعدل الحفظ لتيرانوصور ريكس". Science . 372 (6539): 284–287. Bibcode :2021Sci...372..284M. doi : 10.1126/science.abc8300 . PMID 33859033.
- ^ ميري، شاي (2022). "لا يمكن تقدير أحجام سكان تي ريكس بدقة". Frontiers of Biogeography . 14 (2). doi : 10.21425/F5FBG53781 . S2CID 245288933.
- ^ مارشال، تشارلز ر.؛ لاتوري، دانيال ف.؛ ويلسون، كونور ج.؛ فرانك، تانر م.؛ ماجوليك، كاثرين م.؛ زيمت، جوشوا ب.؛ بوست، آشلي و. (2022). "بأي دقة يمكن تقدير حجم تعداد الديناصور ريكس؟ رد على ميري". حدود الجغرافيا الحيوية . 14 (2). doi : 10.21425/F5FBG55042 . hdl : 10852/101238 . S2CID 245314491.
تم نسخ النص من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
قراءة إضافية
- فارلو، جو؛ غاتسي، إس إم؛ هولتز، تي آر جونيور؛ هاتشينسون، جيه آر؛ روبنسون، جيه إم (2000). "حركة الثيروبود". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 640-663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 . JSTOR 3884284.
روابط خارجية
الوسائط من كومنز
اقتباسات من ويكي الاقتباس
نصوص من ويكي مصدر
الكتب المدرسية من ويكي الكتب
تصنيفات من ويكي الأنواع
- محاضرة جامعة إدنبرة للدكتور ستيفن بروساتي – اكتشافات التيرانوصور 20 فبراير 2015
- 28 نوعًا في شجرة عائلة الديناصورات، متى وأين عاشوا ستيفن بروسات توماس كار 2016
- إجابة أستراليا على تي ريكس، مكتبة ولاية كوينزلاند
المعارض
- المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي
.jpg/1280px-Coelophysis_Jeff_Martz_(flipped).jpg){kind=small}
.jpg/1280px-Limusaurus_runner_(flipped).jpg)
.png/1280px-Torvosaurus_tanneri_Reconstruction_(cropped).png){kind=small}
.jpg/1280px-Sinosauropteryx_color_(without_scale_bar).jpg){kind=small}
