تاريخ علم الأحياء القديمة

يتتبع تاريخ علم الأحافير تاريخ الجهود المبذولة لفهم تاريخ الحياة على الأرض من خلال دراسة السجل الأحفوري الذي خلفته الكائنات الحية. ولأنه يهتم بفهم الكائنات الحية في الماضي، يُمكن اعتبار علم الأحافير فرعًا من فروع علم الأحياء، إلا أن تطوره التاريخي كان مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بعلم الجيولوجيا والجهود المبذولة لفهم تاريخ الأرض نفسها.
في العصور القديمة، كتب كلٌّ من زينوفانيس (570-480 ق.م.)، وهيرودوت (484-425 ق.م.)، وإراتوستينس (276-194 ق.م.)، وسترابو (64 ق.م.-24 م) عن أحافير الكائنات البحرية، مشيرين إلى أن اليابسة كانت مغمورة بالمياه في الماضي. واعتبرها الصينيون القدماء عظام تنين ، ووثّقوها على هذا الأساس. [ 1 ] خلال العصور الوسطى ، ناقش عالم الطبيعة الفارسي ابن سينا (المعروف باسم أفيسينا في أوروبا) الأحافير في كتابه "الشفاء " (1027)، الذي طرح فيه نظرية السوائل المتحجرة، والتي فصّلها ألبرت الساكسوني في القرن الرابع عشر. كما اقترح عالم الطبيعة الصيني شين كو (1031-1095) نظريةً عن تغير المناخ استنادًا إلى أدلة من الخيزران المتحجر.
في أوائل العصر الحديث في أوروبا ، برزت الدراسة المنهجية للأحافير كجزء لا يتجزأ من التغيرات التي طرأت على الفلسفة الطبيعية خلال عصر التنوير . [ 2 ] وقد ازداد فهم طبيعة الأحافير وعلاقتها بالحياة في الماضي خلال القرنين السابع عشر والثامن عشر، وفي نهاية القرن الثامن عشر، أنهى عمل جورج كوفييه جدلاً طويلاً حول حقيقة الانقراض ، مما أدى إلى ظهور علم الأحافير - بالاقتران مع علم التشريح المقارن - كفرع علمي مستقل. كما لعبت المعرفة المتنامية بسجل الأحافير دورًا متزايدًا في تطور علم الجيولوجيا، وعلم الطبقات الجيولوجية على وجه الخصوص.
في عام ١٨٢٢، استخدم محرر مجلة علمية فرنسية مصطلح "علم الأحافير" للإشارة إلى دراسة الكائنات الحية القديمة من خلال الأحافير. وشهد النصف الأول من القرن التاسع عشر تنظيمًا متزايدًا للأنشطة الجيولوجية وعلم الأحافير، مع نمو الجمعيات والمتاحف الجيولوجية، وتزايد أعداد الجيولوجيين المتخصصين وخبراء الأحافير. وقد ساهم ذلك في زيادة سريعة في المعرفة بتاريخ الحياة على الأرض، والتقدم نحو تحديد المقياس الزمني الجيولوجي استنادًا إلى حد كبير على أدلة الأحافير. ومع استمرار تحسن معرفتنا بتاريخ الحياة، أصبح من الواضح بشكل متزايد وجود نوع من النظام المتتابع لتطور الحياة. وقد شجع هذا على ظهور نظريات تطورية مبكرة حول تحول الأنواع . [ ٣ ] بعد أن نشر تشارلز داروين كتابه "أصل الأنواع" عام ١٨٥٩، تحول جزء كبير من تركيز علم الأحافير إلى فهم المسارات التطورية ، بما في ذلك تطور الإنسان ، ونظرية التطور. [ ٣ ]
شهد النصف الثاني من القرن التاسع عشر توسعًا هائلًا في النشاط الأحفوري، لا سيما في أمريكا الشمالية. [ 2 ] واستمر هذا التوجه في القرن العشرين مع فتح مناطق إضافية من الأرض أمام جمع الأحافير بشكل منهجي، كما يتضح من سلسلة الاكتشافات المهمة في الصين قرب نهاية القرن العشرين. وقد تم اكتشاف العديد من الأحافير الانتقالية ، ويُعتقد الآن أن هناك أدلة وفيرة على كيفية ارتباط جميع فئات الفقاريات ، وجزء كبير منها في شكل أحافير انتقالية. [ 4 ] وشهدت العقود الأخيرة من القرن العشرين اهتمامًا متجددًا بالانقراضات الجماعية ودورها في تطور الحياة على الأرض. [ 5 ] كما برز اهتمام متجدد بالانفجار الكامبري الذي شهد تطور البنية الجسدية لمعظم شعب الحيوانات. وقد ساهم اكتشاف أحافير الكائنات الحية الإدياكارية والتطورات في علم الأحياء القديمة في توسيع معرفتنا بتاريخ الحياة إلى ما قبل العصر الكامبري بزمن طويل.
قبل القرن السابع عشر
قد تكون لوحة كهفية من صنع شعب سان، تعود إلى ما قبل عام 1835، مستوحاة من بقايا الديسينودونت. [ 6 ]
في وقت مبكر من القرن السادس قبل الميلاد، أدرك الفيلسوف اليوناني زينوفانيس الكولوفوني (570-480 قبل الميلاد) أن بعض الأصداف الأحفورية هي بقايا محار، واستخدمها كدليل على أن ما كان يُعرف آنذاك باليابسة كان في يوم من الأيام تحت سطح البحر. [ 7 ] كما خلص ليوناردو دافنشي (1452-1519)، في دفتر ملاحظات غير منشور، إلى أن بعض الأصداف البحرية الأحفورية هي بقايا محار. ومع ذلك، في كلتا الحالتين، كانت الأحافير بقايا كاملة لأنواع من المحار تشبه إلى حد كبير الأنواع الحية، وبالتالي كان من السهل تصنيفها. [ 8 ]
في عام 1027، قدّم العالم الطبيعي الفارسي ابن سينا (المعروف باسم أفيسينا في أوروبا) تفسيراً لكيفية تحجّر الأحافير في كتابه "الشفاء" . [2] وقد عدّل فكرة أرسطو التي فسّرتها بانبعاثات بخارية . ثمّ طوّر ابن سينا هذه الفكرة إلى نظرية السوائل المتحجّرة ( succus lapidificatus )، والتي طوّرها ألبرت الساكسوني في القرن الرابع عشر، وقُبلت بشكل أو بآخر من قِبل معظم علماء الطبيعة بحلول القرن السادس عشر. [ 9 ]
استخدم شين كو ( بالصينية :沈括؛ 1031-1095) من سلالة سونغ، الأحافير البحرية التي عُثر عليها في جبال تايهانغ لاستنتاج وجود عمليات جيولوجية مثل الجيومورفولوجيا وتغيرات الشواطئ عبر الزمن. [ 10 ] في عام 1088 ميلادي، اكتشف خيزرانًا متحجرًا محفوظًا تحت الأرض في يانآن ، بمنطقة شانبي ، مقاطعة شنشي . وبناءً على ملاحظاته، طرح نظرية التغير المناخي التدريجي ، نظرًا لأن شنشي كانت جزءًا من منطقة مناخية جافة لا تدعم بيئة مناسبة لنمو الخيزران. [ 11 ]
نتيجةً للتركيز المتزايد على رصد الطبيعة وتصنيفها وفهرستها، بدأ فلاسفة الطبيعة في أوروبا خلال القرن السادس عشر بتأسيس مجموعات واسعة من الأحافير (إلى جانب مجموعات من عينات النباتات والحيوانات)، والتي كانت تُحفظ غالبًا في خزائن مصممة خصيصًا لتسهيل تنظيمها. نشر كونراد جيسنر عام 1565 كتابًا عن الأحافير تضمن أحد أوائل الأوصاف التفصيلية لمثل هذه الخزانة وهذه المجموعة. كانت المجموعة ملكًا لأحد أعضاء شبكة المراسلين الواسعة التي استعان بها جيسنر في أعماله. اكتسبت شبكات المراسلة غير الرسمية هذه بين فلاسفة الطبيعة وهواة جمع الأحافير أهمية متزايدة خلال القرن السادس عشر، وكانت بمثابة النواة الأولى للجمعيات العلمية التي بدأت تتشكل في القرن السابع عشر. لعبت هذه المجموعات المحفوظة في خزائن وشبكات المراسلة دورًا هامًا في تطور فلسفة الطبيعة. [ 12 ]
مع ذلك، لم يدرك معظم الأوروبيين في القرن السادس عشر أن الأحافير هي بقايا كائنات حية. فكلمة "أحفورة" مشتقة من اللاتينية وتعني "الأشياء التي تم استخراجها". وكما يشير هذا، فقد أُطلق المصطلح على مجموعة واسعة من الأحجار والأشياء الشبيهة بالأحجار دون النظر إلى ما إذا كان لها أصل عضوي أم لا. كان كتّاب القرن السادس عشر، مثل جيسنر وجورج أغريكولا، أكثر اهتمامًا بتصنيف هذه الأشياء وفقًا لخصائصها الفيزيائية والروحانية من اهتمامهم بتحديد أصولها. [ 13 ] إضافةً إلى ذلك، شجعت الفلسفة الطبيعية في تلك الفترة على تقديم تفسيرات بديلة لأصل الأحافير. فقد دعمت كل من المدرسة الأرسطية والمدرسة الأفلاطونية المحدثة فكرة أن الأجسام الحجرية قد تنمو داخل الأرض لتشبه الكائنات الحية. وأكدت الفلسفة الأفلاطونية المحدثة على إمكانية وجود أوجه تشابه بين الكائنات الحية وغير الحية تجعل أحدهما يشبه الآخر. بينما رأت المدرسة الأرسطية أن بذور الكائنات الحية يمكن أن تدخل الأرض وتُنتج أجسامًا تُشبه تلك الكائنات. [ 14 ]
ليوناردو دافنشي وتطور علم الأحياء القديمة
أرسى ليوناردو دافنشي صلةً وثيقةً بين فرعي علم الأحافير الرئيسيين: علم الأحافير الجسدية وعلم آثار الأحافير . [ 15 ] في الواقع، تناول ليوناردو كلا النوعين الرئيسيين من الأحافير: (1) الأحافير الجسدية، مثل الأصداف المتحجرة؛ (2) آثار الأحافير (المعروفة أيضًا بالأحافير الأثرية)، أي نواتج تفاعلات الكائنات الحية مع الركائز (مثل الجحور والثقوب). في الصفحات من 8 إلى 10 من مدونة ليستر، درس ليوناردو موضوع الأحافير الجسدية، متناولًا إحدى القضايا الشائكة التي شغلت معاصريه: لماذا نجد أصدافًا بحرية متحجرة على الجبال؟ [ 15 ] أجاب ليوناردو على هذا السؤال بتفسيره الصحيح للطبيعة البيولوجية للأحافير الرخوية ومصفوفتها الرسوبية. [ 16 ] يبدو تفسير ليوناردو دافنشي مبتكرًا للغاية، إذ تجاوز ثلاثة قرون من الجدل العلمي حول طبيعة الأحافير الجسدية. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] أخذ دافنشي في الاعتبار الأحافير الأثرية لللافقاريات لإثبات أفكاره حول طبيعة الأجسام الأحفورية. بالنسبة لدافنشي، لعبت الأحافير الأثرية دورًا محوريًا في إثبات: (1) الطبيعة العضوية للأصداف المتحجرة، و(2) الأصل الرسوبي للطبقات الصخرية الحاملة للأحافير. وصف دافنشي ما هي الأحافير الأثرية الناتجة عن التآكل الحيوي: [ 20 ]
تزخر التلال المحيطة ببارما وبياتشنزا بالرخويات والشعاب المرجانية المثقوبة التي لا تزال ملتصقة بالصخور. عندما كنت أعمل على الحصان الكبير في ميلانو، أحضر لي بعض الفلاحين كيساً ضخماً مليئاً بها.
— قانون ليستر، الصفحة 9r
سمحت هذه الحفريات الأحفورية لليوناردو دافنشي بدحض النظرية غير العضوية، أي فكرة أن ما يُسمى بالأصداف المتحجرة (أحافير أجسام الرخويات) هي غرائب غير عضوية. بكلمات ليوناردو دافنشي: [ 21 ] [ 15 ]
[النظرية غير العضوية غير صحيحة] لأنه لا يزال هناك أثر لحركات [الحيوان] على الصدفة التي استهلكها [بنفس طريقة دودة الخشب في الخشب ...
— قانون ليستر، الصفحة 9v
لم يقتصر حديث دافنشي على الحفريات الأحفورية فحسب، بل شمل أيضاً الجحور. استخدم ليوناردو الجحور الأحفورية كأدوات بيئية قديمة لإثبات الطبيعة البحرية للطبقات الرسوبية: [ 20 ]
بين كل طبقة وأخرى، تبقى آثار الديدان التي زحفت بينهما قبل أن تجف. لا يزال طين البحر يحتوي على أصداف، وقد تحجرت هذه الأصداف مع الطين.
— قانون ليستر، الصفحة 10v
درس علماء طبيعة آخرون من عصر النهضة آثار الأحافير اللافقارية خلال عصر النهضة، لكن لم يتوصل أي منهم إلى استنتاجات دقيقة كهذه. [ 22 ] تُعدّ دراسات ليوناردو لآثار الأحافير اللافقارية حديثة للغاية، ليس فقط بالمقارنة مع دراسات معاصريه، بل أيضًا مع التفسيرات التي ظهرت في العصور اللاحقة. في الواقع، خلال القرن التاسع عشر، فُسّرت آثار الأحافير اللافقارية على أنها طحالب بحرية، ولم يُفهم جوهرها الحقيقي على نطاق واسع إلا في أوائل القرن العشرين. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] لهذه الأسباب، يُعتبر ليوناردو دافنشي عن جدارة الأب المؤسس لكلا الفرعين الرئيسيين لعلم الأحافير، وهما دراسة الأحافير الجسدية وعلم آثار الأحافير. [ 15 ]
القرن السابع عشر

خلال عصر التنوير ، انعكست التغيرات الجذرية في الفلسفة الطبيعية على تحليل الأحافير. ففي عام 1665، نسب أثناسيوس كيرشر العظام العملاقة إلى أجناس منقرضة من البشر العمالقة في كتابه "العالم الجوفي" . وفي العام نفسه، نشر روبرت هوك كتاب "ميكروغرافيا "، وهو عبارة عن مجموعة مصورة من ملاحظاته باستخدام المجهر. إحدى هذه الملاحظات كانت بعنوان "عن الخشب المتحجر، وأجسام متحجرة أخرى"، والتي تضمنت مقارنة بين الخشب المتحجر والخشب العادي. وخلص إلى أن الخشب المتحجر هو خشب عادي تم تشريبه بـ"ماء مشبع بجزيئات حجرية وترابية". ثم اقترح أن أنواعًا عديدة من الأصداف البحرية المتحجرة تشكلت من أصداف عادية بعملية مماثلة. وجادل ضد الرأي السائد بأن هذه الأشياء كانت "أحجارًا تشكلت بفعل خاصية لدنة غير عادية كامنة في الأرض نفسها". [ 26 ] اعتقد هوك أن الأحافير تقدم دليلًا على تاريخ الحياة على الأرض، وكتب في عام 1668:
...إذا ما اعتُبر العثور على العملات المعدنية والميداليات والجرار وغيرها من الآثار التي تحمل أسماء شخصيات أو مدن أو أدوات مشهورة أدلة قاطعة على وجود هذه الشخصيات أو الأشياء في الماضي، فمن المؤكد أنه يمكن اعتبار تلك التحجرات دليلاً مماثلاً على وجود هذه النباتات أو الحيوانات في الماضي... وهي رموز عالمية حقيقية يمكن لجميع العقلاء قراءتها. [ 27 ]

كان هوك مستعداً لقبول احتمال أن بعض هذه الأحافير تمثل أنواعاً انقرضت، ربما في كوارث جيولوجية سابقة. [ 27 ]
في عام 1667، كتب نيكولاس ستينو بحثًا عن رأس سمكة قرش قام بتشريحها. قارن أسنان القرش بالأحافير الشائعة المعروفة باسم " أحجار اللسان " أو "غلوسوبيترا ". وخلص إلى أن هذه الأحافير لا بد أنها أسنان قرش. بعد ذلك، أبدى ستينو اهتمامًا بمسألة الأحافير، وللرد على بعض الاعتراضات على أصلها العضوي، بدأ بدراسة الطبقات الصخرية. نُشرت نتائج هذا العمل عام 1669 بعنوان " مقدمة لأطروحة حول جسم صلب محصور طبيعيًا داخل جسم صلب" . في هذا الكتاب، ميّز ستينو بوضوح بين أجسام مثل بلورات الصخور التي تشكلت بالفعل داخل الصخور، وأجسام أخرى مثل الأصداف الأحفورية وأسنان القرش التي تشكلت خارج تلك الصخور. أدرك ستينو أن أنواعًا معينة من الصخور تشكلت نتيجة الترسيب المتتابع لطبقات أفقية من الرواسب، وأن الأحافير هي بقايا كائنات حية دُفنت في تلك الرواسب. لجأ ستينو، الذي كان يعتقد، مثله مثل معظم فلاسفة الطبيعة في القرن السابع عشر، أن عمر الأرض لا يتجاوز بضعة آلاف من السنين، إلى طوفان التوراة كتفسير محتمل لوجود أحافير الكائنات البحرية التي كانت بعيدة عن البحر. [ 28 ]
على الرغم من التأثير الكبير لكتاب "الرائد" ، استمر علماء الطبيعة مثل مارتن ليستر (1638-1712) وجون راي (1627-1705) في التشكيك في الأصل العضوي لبعض الأحافير. وقد انتابهم قلق بالغ حيال أشياء مثل أحافير الأمونيت ، التي زعم هوك أنها عضوية الأصل، والتي لا تشبه أي نوع حي معروف. أثار هذا احتمال الانقراض ، وهو ما وجدوا صعوبة في قبوله لأسباب فلسفية ولاهوتية. [ 29 ] في عام 1695، كتب راي إلى عالم الطبيعة الويلزي إدوارد لويد متذمرًا من هذه الآراء: "... يترتب على ذلك سلسلة من النتائج التي تبدو وكأنها تصدم تاريخ الكتاب المقدس عن حداثة العالم؛ فهي على الأقل تدحض الرأي السائد، والذي له ما يبرره، بين رجال الدين والفلاسفة، بأنه منذ الخلق الأول لم تُفقد أي أنواع من الحيوانات أو النباتات، ولم تُخلق أنواع جديدة." [ 30 ]
القرن الثامن عشر

في كتابه "عصور الطبيعة" الذي صدر عام 1778، أشار جورج بوفون إلى الأحافير، ولا سيما اكتشاف أحافير الأنواع الاستوائية مثل الأفيال ووحيد القرن في شمال أوروبا، كدليل على النظرية القائلة بأن الأرض بدأت أكثر دفئًا بكثير مما هي عليه الآن وكانت تبرد تدريجيًا.
في عام ١٧٩٦، قدّم جورج كوفييه بحثًا حول الأفيال الحية والمتحجرة، قارن فيه بين الهياكل العظمية للأفيال الهندية والأفريقية وأحافير الماموث وحيوان أطلق عليه لاحقًا اسم الماستودون ، مستخدمًا علم التشريح المقارن . أثبت كوفييه لأول مرة أن الأفيال الهندية والأفريقية نوعان مختلفان، وأن الماموث يختلف عنهما، وبالتالي فهو منقرض . وخلص أيضًا إلى أن الماستودون نوع منقرض آخر يختلف عن الأفيال الهندية والأفريقية، بل ويختلف عن الماموث. وقدّم كوفييه برهانًا قويًا آخر على أهمية علم التشريح المقارن في علم الأحياء القديمة، عندما قدّم بحثًا ثانيًا في عام ١٧٩٦ حول هيكل عظمي متحجر ضخم من باراغواي، أطلق عليه اسم ميغاثيريوم ، وحدده على أنه كسلان عملاق بمقارنة جمجمته بجمجمتي نوعين حيّين من الكسلان الشجري. أدى عمل كوفييه الرائد في علم الأحياء القديمة وعلم التشريح المقارن إلى قبول واسع النطاق لنظرية الانقراض. [ 31 ] كما دفع ذلك كوفييه إلى تبني النظرية الجيولوجية للكوارث لتفسير تعاقب الكائنات الحية الذي كشف عنه السجل الأحفوري. وأشار أيضًا إلى أنه بما أن الماموث ووحيد القرن الصوفي ليسا من نفس فصيلة الأفيال ووحيد القرن التي تعيش حاليًا في المناطق الاستوائية، فلا يمكن استخدام أحافيرهما كدليل على برودة الأرض.

في تطبيق رائد لعلم الطبقات ، استخدم ويليام سميث ، وهو مساح ومهندس تعدين، الأحافير على نطاق واسع للمساعدة في ربط طبقات الصخور في مواقع مختلفة. وقد أنشأ أول خريطة جيولوجية لإنجلترا خلال أواخر تسعينيات القرن الثامن عشر وأوائل القرن التاسع عشر. وأرسى مبدأ تعاقب الأحافير ، وهو فكرة مفادها أن كل طبقة من الصخور الرسوبية تحتوي على أنواع معينة من الأحافير، وأن هذه الأحافير تتعاقب بطريقة يمكن التنبؤ بها حتى في التكوينات الجيولوجية المتباعدة. في الوقت نفسه، استخدم كوفييه وألكسندر برونغنيار ، وهو مدرس في مدرسة باريس لهندسة المناجم، أساليب مماثلة في دراسة مؤثرة لجيولوجيا المنطقة المحيطة بباريس.
أوائل إلى منتصف القرن التاسع عشر
دراسة الأحافير وأصل كلمة علم الأحافير

تعتبر مكتبات سميثسونيان أن الطبعة الأولى من العمل الذي وضع الأساس لعلم الحفريات الفقارية كان كتاب جورج كوفييه Recherches sur les ossements Fosses de Quadrupèdes ( أبحاث عن العظام الأحفورية رباعية الأرجل )، الذي نُشر في فرنسا عام 1812. [ 32 ] بالإشارة إلى الطبعة الثانية من هذا العمل (1821)، كان تلميذ كوفييه ومحرر المنشور العلمي Journal de physique Henri نشرت ماري دوكروتاي دي بلينفيل في يناير 1822، في Journal de physique ، مقالًا بعنوان "Analyse des principaux travaux dans les sciences physiques, publiés dans l'année 1821" ("تحليل الأعمال الرئيسية في العلوم الفيزيائية، نُشر عام 1821"). في هذه المقالة، كشف بلينفيل لأول مرة عن الكلمة المطبوعة palæontologie [ 33 ] ، والتي اشتُق منها لاحقًا المصطلح الإنجليزي "paleontology". وكان بلينفيل قد صاغ مصطلح paléozoologie عام 1817 للإشارة إلى عمل كوفييه وآخرين في إعادة بناء الحيوانات المنقرضة من عظامها الأحفورية. إلا أن بلينفيل بدأ البحث عن مصطلح يشمل دراسة كلٍ من بقايا الحيوانات والنباتات الأحفورية. وبعد تجربة بعض البدائل غير الناجحة، استقر على مصطلح "palaeontologie" عام 1822. وسرعان ما شاع مصطلح بلينفيل لدراسة الكائنات المتحجرة، وتم تحويره إلى "paleontology" [ 34 ] .
في عام ١٨٢٨، نشر أدولف برونغنيار ، نجل ألكسندر برونغنيار وعالم النبات ، مقدمةً لعملٍ أوسع نطاقًا حول تاريخ النباتات الأحفورية. وخلص أدولف برونغنيار إلى أن تاريخ النباتات يُمكن تقسيمه تقريبًا إلى أربعة أجزاء. تميزت الفترة الأولى بالنباتات اللازهرية . وتميزت الفترة الثانية بظهور الصنوبريات . وشهدت الفترة الثالثة ظهور السيكاديات ، بينما شهدت الفترة الرابعة تطور النباتات المزهرة (مثل ذوات الفلقتين ). وتميزت الانتقالات بين كل فترة من هذه الفترات بانقطاعات حادة في السجل الأحفوري، مع تغيرات أكثر تدريجية داخل كل فترة. يُعد عمل برونغنيار أساس علم النباتات القديمة ، وقد عزز النظرية القائلة بأن الحياة على الأرض لها تاريخ طويل ومعقد، وأن مجموعات مختلفة من النباتات والحيوانات ظهرت بتتابع زمني. [ 35 ] كما دعمت هذه النتائج فكرة تغير مناخ الأرض عبر الزمن، إذ خلص برونغنيارت إلى أن الأحافير النباتية تُشير إلى أن مناخ شمال أوروبا خلال العصر الكربوني كان استوائيًا. [ 36 ] وقد صِيغ مصطلح "علم النباتات القديمة" عام 1884، ومصطلح "علم حبوب اللقاح" عام 1944.
عمر الثدييات
في عام ١٨٠٤، حدد كوفييه جنسين من الثدييات الأحفورية من محاجر الجبس في ضواحي باريس (المعروفة باسم حوض باريس ) في فرنسا (مع أنه كان على دراية بهذه الأحافير منذ عام ١٨٠٠ على الأقل). وخلافًا للثدييات الأحفورية المكتشفة سابقًا مثل الميغاثيريوم والماموت ، فقد اكتُشفت الثدييات الأحفورية التي وُصفت عام ١٨٠٤ في رواسب أعمق بدلًا من الرواسب السطحية، مما يشير إلى عصور أقدم (أواخر العصر الإيوسيني ). وقد أكد كوفييه أن الجنسين ينتميان إلى الثدييات استنادًا إلى أدلة الأسنان والهيكل العظمي، وأنهما يشبهان الثدييات الحالية مثل التابير والإبل والخنازير. ومع ذلك، فقد أشار أيضًا إلى اختلافهما عن بعضهما البعض وعن الثدييات الحالية استنادًا إلى أدلة الأسنان. وأطلق على الجنسين اسمي باليوثيريوم وأنوبلثيريوم . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] في وقت لاحق من عام 1807، كتب عن هيكلين عظميين غير مكتملين لـ A. commune تم اكتشافهما حديثًا في منطقتي بانتان وأنتوني ، على التوالي. على الرغم من عدم اكتمال الهيكلين وتضرر الأول جزئيًا نتيجة عدم جمعه بعناية من قبل العمال، فقد تمكن من تحديد، بناءً على أدلة ما بعد الجمجمة، أن A. commune كان مشابهًا للحيوانات التي ستُصنف لاحقًا ضمن رتبة مزدوجات الأصابع بعد وفاته. ومع ذلك، أعرب كوفييه عن دهشته من امتلاك A. commune سمات غير عادية للغاية لا يوجد لها نظائر حديثة في أقاربه الأحياء، مثل ذيل طويل وقوي مكون من 22 فقرة ذيلية ، ووجود ثلاثة أصابع صغيرة في قدميه بالإضافة إلى إصبعين طويلين. [ 43 ] [ 44 ]
في عام ١٨١٢، نشر كوفييه رسوماتٍ توضيحيةً لبقايا معروفة من " باليوثيريوم " الصغير ( بلاجيولوفوس الصغير )، و" أنوبلوثيريوم المتوسط " ( زيفودون جراسيليس )، والأشهر منها، أنوبلوثيريوم كومون . في حالة أنوبلوثيريوم كومون ، استطاع كوفييه التنبؤ بدقة بأن هذا النوع يمتلك عضلات قوية في جميع أنحاء جسمه لدعم أطرافه القصيرة وذيله الطويل. كما وصف أيضًا افتراضاتٍ حول الأحياء القديمة للأنواع المختلفة المنسوبة إلى جنس أنوبلوثيريوم (والتي سيُنسب بعضها لاحقًا إلى أنواع مختلفة من مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني، مثل زيفودون وديشوبون ) . تُعتبر رسوماته الهيكلية لأجناس الثدييات الأحفورية وفرضياته حول السلوكيات البيئية القديمة من بين أقدم الأمثلة في علم الأحافير. [ 37 ] [ 45 ] كما رسم أيضًا نماذج لإعادة بناء عضلات A. commune استنادًا إلى بقايا هيكلية معروفة لهذا النوع، والتي أُعيد طبعها ولكن لم تُنشر للجمهور قط خشية أن تكون تخمينية للغاية. ومع ذلك، تُعتبر نماذجه لإعادة بناء عضلات A. commune اليوم دقيقة، وقد مهدت الطريق لفن رسم الأحافير وعلم الميكانيكا الحيوية. [ 46 ]
عصر الزواحف

في عام ١٨٠٨، حدد كوفييه أحفورة عُثر عليها في ماستريخت على أنها زاحف بحري عملاق سُمي لاحقًا باسم موساسورس . كما حدد، من خلال رسم، أحفورة أخرى عُثر عليها في بافاريا على أنها زاحف طائر وأطلق عليها اسم بتيروداكتيلوس . وافترض، استنادًا إلى الطبقات التي عُثر فيها على هذه الأحافير، أن الزواحف الضخمة عاشت قبل ما أسماه "عصر الثدييات". [ ٤٧ ] وقد دعمت سلسلة من الاكتشافات التي أُجريت في بريطانيا العظمى على مدار العقدين التاليين فرضية كوفييه. قامت ماري آنينغ ، وهي هاوية جمع أحافير منذ الحادية عشرة من عمرها، بجمع أحافير عدد من الزواحف البحرية والأسماك التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ من الطبقات البحرية الجوراسية في لايم ريجيس . شملت هذه الاكتشافات أول هيكل عظمي للإكثيوصور يُعترف به رسميًا، والذي جُمع عام 1811، وأول هيكلين عظميين للبليزوصور عُثر عليهما عامي 1821 و1823. كانت ماري آنينغ في الثانية عشرة من عمرها فقط عندما اكتشفت مع شقيقها هيكل الإكثيوصور. وقد وصف العديد من اكتشافاتها علميًا الجيولوجيون ويليام كونيبير ، وهنري دي لا بيش ، وويليام بوكلاند . [ 48 ] لاحظت آنينغ وجود أجسام حجرية تُعرف باسم " أحجار البازهر " في منطقة البطن لهياكل الإكثيوصور، ولاحظت أنه عند كسر هذه الأحجار، غالبًا ما تحتوي على عظام وقشور أسماك متحجرة، بالإضافة إلى عظام من إكثيوصورات صغيرة في بعض الأحيان. دفعها هذا إلى اقتراح أن تكون هذه الأحجار برازًا متحجرًا، أطلق عليه بوكلاند اسم "البراز المتحجر" ، والذي استخدمه لفهم سلاسل الغذاء القديمة بشكل أفضل . [ 49 ] قدمت ماري آنينغ العديد من الاكتشافات الأحفورية التي أحدثت ثورة في العلم. ومع ذلك، ورغم إسهاماتها العلمية الهائلة، نادراً ما حظيت بالتقدير الرسمي لاكتشافاتها. وغالباً ما نُسبت اكتشافاتها إلى رجال أثرياء اشتروا منها الأحافير. [ 50 ]
في عام 1824، عثر بوكلاند على فك سفلي ووصفه في رواسب العصر الجوراسي في ستونزفيلد . وخلص إلى أن العظم يعود إلى زاحف لاحم بري أطلق عليه اسم ميغالوصور . وفي العام نفسه، أدرك جدعون مانتل أن بعض الأسنان الكبيرة التي عثر عليها عام 1822 في صخور العصر الطباشيري في تيلجيت ، تعود إلى زاحف عملاق عاشب بري. وأطلق عليه اسم إغوانودون ، لأن أسنانه تشبه أسنان الإغوانا . كل هذا دفع مانتل إلى نشر بحث مؤثر عام 1831 بعنوان "عصر الزواحف"، لخص فيه الأدلة على وجود فترة طويلة ازدهرت خلالها الأرض بالزواحف الضخمة، وقسم تلك الحقبة، بناءً على الطبقات الصخرية التي ظهرت فيها أنواع مختلفة من الزواحف لأول مرة، إلى ثلاث فترات سبقت العصور الحديثة: الترياسي ، والجوارسي ، والطباشيري. [ 51 ] في عام 1832، عثر مانتل في تيلجيت على هيكل عظمي جزئي لزاحف مدرع أطلق عليه اسم هيلايوصور . وفي عام 1841 ، أنشأ عالم التشريح الإنجليزي ريتشارد أوين رتبة جديدة من الزواحف ، أطلق عليها اسم الديناصورات ، ضمت ميغالوصور وإغوانودون وهيلايوصور . [ 52 ]

أثارت هذه الأدلة على وجود زواحف عملاقة على الأرض في الماضي حماسًا كبيرًا في الأوساط العلمية، [ 53 ] وحتى بين بعض فئات الجمهور العام. [ 54 ] وقد وصف باكلاند فكّ حيوان ثديي بدائي صغير، يُدعى فاسكولوثيريوم ، عُثر عليه في الطبقات نفسها التي وُجد فيها ميغالوصور . وكان هذا الاكتشاف، المعروف باسم ثديي ستونزفيلد، شذوذًا مثيرًا للجدل. ظنّ كوفييه في البداية أنه جرابي ، لكن باكلاند أدرك لاحقًا أنه ثديي مشيمي بدائي . ونظرًا لصغر حجمه وطبيعته البدائية، لم يعتقد باكلاند أنه يُبطل النمط العام لعصر الزواحف، حيث كانت أكبر الحيوانات وأكثرها بروزًا هي الزواحف وليست الثدييات. [ 55 ]
الكارثية، والتطور التدريجي، والسجل الأحفوري
في بحثه الرائد عام 1796 حول الأفيال الحية والمتحجرة، أشار كوفييه إلى كارثة واحدة قضت على الحياة ليحل محلها أشكالها الحالية. ونتيجة لدراساته للثدييات المنقرضة، أدرك أن حيوانات مثل باليوثيريوم وأنوبلثيريوم عاشت قبل عصر الماموث، مما دفعه إلى الكتابة عن كوارث جيولوجية متعددة قضت على سلسلة من الحيوانات المتعاقبة. [ 56 ] وبحلول عام 1830، تشكل إجماع علمي حول أفكاره نتيجة لعلم النباتات القديمة واكتشافات الديناصورات والزواحف البحرية في بريطانيا. [ 57 ] في بريطانيا العظمى، حيث كان لعلم اللاهوت الطبيعي تأثير كبير في أوائل القرن التاسع عشر، أصرت مجموعة من الجيولوجيين، من بينهم باكلاند وروبرت جيمسون ، على ربط أحدث كوارث كوفييه صراحةً بالطوفان المذكور في الكتاب المقدس . كان لنظرية الكوارثية في بريطانيا طابع ديني لم يكن موجودًا في أماكن أخرى. [ 58 ]
رداً جزئياً على ما اعتبره تكهنات غير سليمة وغير علمية من قبل ويليام بوكلاند وغيره من ممارسي جيولوجيا الفيضانات، دافع تشارلز لايل عن نظرية التوحيد الجيولوجي في كتابه المؤثر " مبادئ الجيولوجيا" . [ 59 ] جمع لايل أدلة، من خلال أبحاثه الميدانية وأعمال آخرين، تُشير إلى أن معظم الظواهر الجيولوجية يُمكن تفسيرها بالتأثير البطيء لقوى العصر الحديث، مثل البراكين والزلازل والتعرية والترسيب ، بدلاً من أحداث كارثية سابقة . [ 60 ] كما ادعى لايل أن الأدلة الظاهرة على التغيرات الكارثية في السجل الأحفوري، وحتى ظهور التتابع الاتجاهي في تاريخ الحياة، ما هي إلا أوهام ناتجة عن عيوب في ذلك السجل. فعلى سبيل المثال، جادل بأن غياب الطيور والثدييات من أقدم الطبقات الأحفورية ليس إلا عيباً في السجل الأحفوري يُعزى إلى سهولة تحجر الكائنات البحرية. [ 60 ] كما أشار لييل إلى ثديي ستونزفيلد كدليل على أن الزواحف لم تسبق الثدييات بالضرورة، وإلى حقيقة أن بعض طبقات العصر البليستوسيني أظهرت مزيجًا من الأنواع المنقرضة والأنواع التي لا تزال موجودة، وهو ما قال إنه يدل على أن الانقراض حدث تدريجيًا وليس نتيجة أحداث كارثية. [ 61 ] نجح لييل في إقناع الجيولوجيين بفكرة أن السمات الجيولوجية للأرض تعود إلى حد كبير إلى تأثير نفس القوى الجيولوجية التي يمكن ملاحظتها في الوقت الحاضر، والتي تعمل على مدى فترة زمنية طويلة. لم ينجح في الحصول على دعم لوجهة نظره بشأن السجل الأحفوري، الذي اعتقد أنه لا يدعم نظرية التعاقب الاتجاهي. [ 62 ]
تحوّل الأنواع والسجل الأحفوري
في أوائل القرن التاسع عشر، استخدم جان بابتيست لامارك الأحافير لدعم نظريته حول تحوّل الأنواع. [ 63 ] وقد غذّت الاكتشافات الأحفورية، والأدلة الناشئة على تغيّر الحياة عبر الزمن، التكهنات حول هذا الموضوع خلال العقود التالية. [ 64 ] استخدم روبرت تشامبرز أدلة أحفورية في كتابه العلمي الشعبي " آثار التاريخ الطبيعي للخلق" الصادر عام 1844 ، والذي دعا فيه إلى أصل تطوري للكون وللحياة على الأرض. ومثل نظرية لامارك، أكّد هذا الكتاب أن الحياة قد تطوّرت من البسيط إلى المعقد. [ 65 ] نوقشت هذه الأفكار التطورية المبكرة على نطاق واسع في الأوساط العلمية، لكنها لم تُقبل في التيار العلمي السائد. [ 66 ] استخدم العديد من منتقدي أفكار التحوّل أدلة أحفورية في حججهم. في الورقة البحثية نفسها التي صاغت مصطلح "ديناصور"، أشار ريتشارد أوين إلى أن الديناصورات كانت على الأقل متطورة ومعقدة مثل الزواحف الحديثة، وهو ما ادّعى أنه يناقض نظريات التحوّل. [ 67 ] سيقدم هيو ميلر حجة مماثلة، مشيرًا إلى أن الأسماك الأحفورية التي عُثر عليها في تكوين الحجر الرملي الأحمر القديم كانت معقدة تمامًا مثل أي أسماك لاحقة، وليست الأشكال البدائية التي زعمها فيستيجز . [ 68 ] على الرغم من فشل هذه النظريات التطورية المبكرة في أن تُقبل كعلم سائد، إلا أن النقاشات التي دارت حولها ساهمت في تمهيد الطريق لقبول نظرية داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي بعد بضع سنوات. [ 69 ]

المقياس الزمني الجيولوجي وتاريخ الحياة
واصل جيولوجيون مثل آدم سيدجويك ورودريك مورشيسون ، خلال نزاعات مثل جدل العصر الديفوني الكبير ، إحراز تقدم في علم الطبقات الجيولوجية. ووصفوا فترات جيولوجية مُكتشفة حديثًا، مثل العصر الكامبري ، والعصر السيلوري ، والعصر الديفوني ، والعصر البرمي . واعتمد هذا التقدم في علم الطبقات الجيولوجية بشكل متزايد على آراء خبراء ذوي معرفة متخصصة بأنواع معينة من الأحافير، مثل ويليام لونسديل (المرجان الأحفوري) وجون ليندلي (النباتات الأحفورية)، اللذين لعبا دورًا في جدل العصر الديفوني وحله. [ 70 ] وبحلول أوائل أربعينيات القرن التاسع عشر، كان جزء كبير من المقياس الزمني الجيولوجي قد تم تطويره. وفي عام 1841، قسم جون فيليبس رسميًا العمود الجيولوجي إلى ثلاث حقب رئيسية، هي حقبة الحياة القديمة ، وحقبة الحياة الوسطى ، وحقبة الحياة الحديثة ، استنادًا إلى فواصل حادة في السجل الأحفوري. [ 71 ] حدد الفترات الثلاث للعصر الميزوزوي وجميع فترات العصر الباليوزوي باستثناء العصر الأوردوفيسي . ولا يزال تعريفه للمقياس الزمني الجيولوجي مستخدمًا حتى اليوم. [ 72 ] وقد ظل مقياسًا زمنيًا نسبيًا دون أي طريقة لتحديد التواريخ المطلقة لأي من الفترات. وكان من المفهوم أنه لم يكن هناك فقط "عصر الزواحف" الذي سبق "عصر الثدييات" الحالي، بل كان هناك أيضًا وقت (خلال العصرين الكامبري والسيلوري) اقتصرت فيه الحياة على البحر، ووقت (قبل العصر الديفوني) كانت فيه اللافقاريات هي أكبر أشكال الحياة الحيوانية وأكثرها تعقيدًا.
توسيع وتطوير مهنة الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة

شهد علم الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة تقدماً سريعاً خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن التاسع عشر، بفضل شبكة دولية متنامية من الجيولوجيين والمتخصصين في الأحافير، الذين نُظِّمت أعمالهم وراجعت من قبل عدد متزايد من الجمعيات الجيولوجية. وأصبح العديد من هؤلاء الجيولوجيين وعلماء الأحياء القديمة يعملون كمهنيين بأجر في الجامعات والمتاحف وهيئات المسح الجيولوجي الحكومية. ويُعزى الدعم الشعبي الكبير نسبياً لعلوم الأرض إلى تأثيرها الثقافي، وقيمتها الاقتصادية المؤكدة في المساعدة على استغلال الموارد المعدنية كالفحم. [ 73 ]
كان من العوامل المهمة الأخرى ظهور متاحف تضم مجموعات ضخمة من التاريخ الطبيعي في أواخر القرن الثامن عشر وأوائل القرن التاسع عشر. استقبلت هذه المتاحف عينات من هواة جمع العينات حول العالم، وشكّلت مراكز لدراسة التشريح المقارن وعلم التشكل . لعبت هذه التخصصات أدوارًا محورية في تطوير شكل أكثر تطورًا من الناحية التقنية للتاريخ الطبيعي. كان متحف التاريخ الطبيعي في باريس أحد أوائل وأهم الأمثلة على ذلك، حيث كان مركزًا للعديد من التطورات في التاريخ الطبيعي خلال العقود الأولى من القرن التاسع عشر. تأسس المتحف عام ١٧٩٣ بموجب قانون صادر عن الجمعية الوطنية الفرنسية، واستند إلى مجموعة ملكية واسعة النطاق، بالإضافة إلى المجموعات الخاصة للأرستقراطيين التي صودرت خلال الثورة الفرنسية ، وتوسعت بمواد تم الاستيلاء عليها خلال الفتوحات العسكرية الفرنسية في الحروب النابليونية . كان متحف باريس بمثابة القاعدة المهنية لكوفييه، ومنافسه المهني جوفري سان هيلير . كما أمضى عالما التشريح الإنجليزيان روبرت غرانت وريتشارد أوين فترة من الدراسة فيه. سيصبح أوين فيما بعد عالم التشريح البريطاني الرائد أثناء عمله في متحف الكلية الملكية للجراحين . [ 74 ] [ 75 ]
أواخر القرن التاسع عشر
تطور

كان نشر تشارلز داروين لكتابه " أصل الأنواع" عام 1859 حدثًا مفصليًا في جميع علوم الحياة، ولا سيما علم الأحافير. فقد لعبت الأحافير دورًا هامًا في تطوير نظرية داروين. وقد أُعجب بشكل خاص بالأحافير التي جمعها في أمريكا الجنوبية خلال رحلة سفينة بيغل، والتي شملت حيوانات المدرع العملاقة ، والكسلان العملاق ، وما اعتقد حينها أنها حيوانات لاما عملاقة بدت مرتبطة بأنواع لا تزال تعيش في القارة في العصر الحديث. [ 76 ] أدى النقاش العلمي الذي اندلع فور نشر " أصل الأنواع" إلى بذل جهد مكثف للبحث عن أحافير انتقالية وأدلة أخرى على التطور في السجل الأحفوري. وبرز مجالان حقق فيهما نجاح مبكر جذب اهتمامًا جماهيريًا واسعًا، وهما: الانتقال بين الزواحف والطيور، وتطور الحصان الحديث ذي الإصبع الواحد. [ 77 ] في عام 1861، اكتُشفت أول عينة من الأركيوبتركس ، وهو حيوان ذو أسنان وريش، ويحمل مزيجًا من سمات الزواحف والطيور، في محجر للحجر الجيري في بافاريا، ووصفه ريتشارد أوين . وعُثر على عينة أخرى في أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر، وعُرضت في متحف التاريخ الطبيعي في برلين عام 1881. كما عثر أوثنييل مارش على طيور بدائية أخرى ذات أسنان في كانساس عام 1872. واكتشف مارش أيضًا أحافير لعدة خيول بدائية في غرب الولايات المتحدة، مما ساعد في تتبع تطور الحصان من حيوان الهيراكوثيريوم الصغير ذي الخمسة أصابع في العصر الإيوسيني إلى الخيول الحديثة الأكبر حجمًا ذات الإصبع الواحد من جنس الإيكوس . وقد استعان توماس هكسلي بشكل واسع بأحافير الخيول والطيور في دعوته لنظرية التطور. انتشرت نظرية التطور بسرعة في الأوساط العلمية، لكن قبول آلية داروين المقترحة للانتقاء الطبيعي باعتبارها القوة الدافعة وراءها كان أقل انتشارًا. فعلى وجه الخصوص، فضّل بعض علماء الحفريات، مثل إدوارد درينكر كوب وهنري فيرفيلد أوزبورن، بدائل أخرى مثل اللاماركية الجديدة ، التي تفترض وراثة الصفات المكتسبة خلال الحياة، والتطور الموجه ، الذي يفترض وجود دافع فطري للتغير في اتجاه معين، لتفسير ما اعتبروه اتجاهات خطية في التطور. [ 78 ]

كان هناك أيضًا اهتمام كبير بتطور الإنسان. اكتُشفت أحافير إنسان نياندرتال عام 1856، ولكن لم يكن من الواضح في ذلك الوقت أنها تمثل نوعًا مختلفًا عن الإنسان الحديث. أثار يوجين دوبوا ضجة كبيرة باكتشافه إنسان جاوة ، وهو أول دليل أحفوري على وجود نوع بدا واضحًا أنه وسيط بين الإنسان والقردة، عام 1891. [ 79 ]
التطورات في أمريكا الشمالية
شهد النصف الثاني من القرن التاسع عشر تطورًا هامًا تمثل في التوسع السريع لعلم الأحافير في أمريكا الشمالية. ففي عام ١٨٥٨، وصف جوزيف ليدي هيكلًا عظميًا لديناصور الهادروسورس ، الذي كان أول ديناصور يُكتشف في أمريكا الشمالية بناءً على بقايا جيدة. إلا أن التوسع الهائل غربًا في خطوط السكك الحديدية والقواعد العسكرية والمستوطنات في كانساس وأجزاء أخرى من غرب الولايات المتحدة، عقب الحرب الأهلية الأمريكية، هو ما حفز فعليًا هذا التوسع في جمع الأحافير. [ ٨٠ ] وقد أسفر ذلك عن فهم أعمق للتاريخ الطبيعي لأمريكا الشمالية، بما في ذلك اكتشاف بحر الغرب الداخلي الذي غطى كانساس وجزءًا كبيرًا من بقية الغرب الأوسط للولايات المتحدة خلال أجزاء من العصر الطباشيري ، واكتشاف العديد من الأحافير المهمة للطيور والخيول البدائية ، واكتشاف عدد من أجناس الديناصورات الجديدة ، مثل الألوصور والستيغوصور والترايسيراتوبس . كان جزء كبير من هذا النشاط جزءًا من منافسة شخصية ومهنية شرسة بين رجلين، هما أوثنييل مارش وإدوارد كوب ، والتي أصبحت تُعرف باسم حروب العظام . [ 81 ]
لمحة عامة عن التطورات في القرن العشرين
التطورات في علم الجيولوجيا
كان لتطورين في علم الجيولوجيا خلال القرن العشرين أثر كبير على علم الأحافير. أولهما تطوير التأريخ الإشعاعي ، الذي سمح بتحديد تواريخ مطلقة على المقياس الزمني الجيولوجي . وثانيهما نظرية الصفائح التكتونية ، التي ساعدت في فهم التوزيع الجغرافي للحياة القديمة.
التوسع الجغرافي لعلم الأحياء القديمة
خلال القرن العشرين، تكثفت عمليات التنقيب عن الأحافير في كل مكان، ولم تعد مقتصرة على أوروبا وأمريكا الشمالية. ففي غضون 135 عامًا بين اكتشاف باكلاند الأول وعام 1969، وُصفت 170 جنسًا من الديناصورات. وفي السنوات الخمس والعشرين التي تلت عام 1969، ارتفع هذا العدد إلى 315 جنسًا. ويعود جزء كبير من هذه الزيادة إلى فحص التكوينات الصخرية الجديدة، لا سيما في المناطق التي لم تُستكشف كثيرًا في أمريكا الجنوبية وأفريقيا. [ 82 ] ومع اقتراب نهاية القرن العشرين، أدى انفتاح الصين على التنقيب المنهجي عن الأحافير إلى وفرة من المعلومات حول الديناصورات وأصل الطيور والثدييات. [ 83 ] كما قدمت دراسة حيوانات تشنغجيانغ ، وهو موقع أحفوري من العصر الكامبري في الصين، خلال تسعينيات القرن الماضي، أدلة مهمة حول أصل الفقاريات. [ 84 ]
الانقراض الجماعي
شهد القرن العشرون تجددًا ملحوظًا في الاهتمام بأحداث الانقراض الجماعي وتأثيرها على مسار تاريخ الحياة. وقد برز هذا الاهتمام بشكل خاص بعد عام 1980، عندما طرح لويس ووالتر ألفاريز فرضية ألفاريز التي تزعم أن اصطدامًا نيزكيًا تسبب في انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي قضى على الديناصورات غير الطائرة، إلى جانب العديد من الكائنات الحية الأخرى. [ 85 ] وفي أوائل ثمانينيات القرن العشرين أيضًا، نشر جاك سيبكوسكي وديفيد إم. راوب أبحاثًا تضمنت تحليلًا إحصائيًا لسجل أحافير اللافقاريات البحرية، كشفت عن نمط (ربما دوري) من الانقراضات الجماعية المتكررة، مما كان له آثار بالغة الأهمية على تاريخ تطور الحياة.
المسارات والنظرية التطورية

على مدار القرن العشرين، واصلت الاكتشافات الأحفورية الجديدة إسهامها في فهم مسارات التطور. ومن الأمثلة على ذلك التحولات التصنيفية الكبرى، مثل الاكتشافات في جرينلاند، التي بدأت في ثلاثينيات القرن العشرين (مع اكتشافات أخرى مهمة في ثمانينياته)، لأحافير توضح تطور رباعيات الأطراف من الأسماك، وأحافير في الصين خلال تسعينيات القرن العشرين ألقت الضوء على العلاقة بين الديناصورات والطيور . ومن الأحداث الأخرى التي حظيت باهتمام كبير اكتشاف سلسلة من الأحافير في باكستان التي ألقت الضوء على تطور الحيتان ، والأهم من ذلك كله سلسلة من الاكتشافات على مدار القرن العشرين في أفريقيا (بدءًا من طفل تاونغ عام 1924 [ 86 ] ) وأماكن أخرى ساعدت في توضيح مسار التطور البشري . ومع نهاية القرن العشرين، جرى دمج نتائج علم الأحافير وعلم الأحياء الجزيئي بشكل متزايد للكشف عن أشجار تطورية مفصلة .
ساهمت نتائج علم الأحافير أيضًا في تطوير نظرية التطور. ففي عام 1944، نشر جورج جايلورد سيمبسون كتابه "الوتيرة والنمط في التطور "، الذي استخدم فيه التحليل الكمي لإثبات أن السجل الأحفوري يتوافق مع الأنماط المتفرعة وغير الاتجاهية التي تنبأ بها أنصار التطور المدفوع بالانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي ، بدلًا من الاتجاهات الخطية التي تنبأ بها أنصار نظرية لامارك الجديدة والتطور الموجه . وقد أدى ذلك إلى دمج علم الأحافير في التركيب التطوري الحديث . [ 87 ] وفي عام 1972، استخدم نايلز إلدريدج وستيفن جاي جولد أدلة أحفورية للدفاع عن نظرية التوازن المتقطع ، التي تنص على أن التطور يتميز بفترات طويلة من الثبات النسبي وفترات أقصر بكثير من التغير السريع نسبيًا. [ 88 ]
انفجار العصر الكامبري

شهد أحد فروع علم الأحياء القديمة نشاطًا مكثفًا خلال ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين وما بعدها، وهو دراسة الانفجار الكامبري الذي ظهرت خلاله العديد من شعب الحيوانات المختلفة ذات الأشكال الجسمية المميزة لأول مرة. وقد اكتُشف موقع بورغيس شيل الأحفوري الكامبري الشهير عام 1909 على يد تشارلز دوليتل والكوت ، كما اكتُشف موقع مهم آخر في تشنغجيانغ بالصين عام 1912. إلا أن التحليلات الجديدة التي أجراها هاري ب. ويتينغتون وديريك بريغز وسيمون كونواي موريس وآخرون في ثمانينيات القرن العشرين أثارت اهتمامًا متجددًا ونشاطًا مكثفًا، شمل اكتشاف موقع أحفوري جديد هام، هو سيريوس باسيت ، في غرينلاند، ونشر كتاب " الحياة الرائعة " الشهير والمثير للجدل لستيفن جاي غولد عام 1989. [ 89 ]
أحافير ما قبل العصر الكمبري

قبل عام ١٩٥٠، لم تكن هناك أدلة أحفورية مقبولة على نطاق واسع تُشير إلى وجود حياة قبل العصر الكامبري. عندما كتب تشارلز داروين كتابه "أصل الأنواع"، أقرّ بأنّ غياب أي دليل أحفوري على وجود حياة قبل الحيوانات المعقدة نسبيًا في العصر الكامبري يُعدّ حجةً محتملة ضد نظرية التطور، لكنه أعرب عن أمله في العثور على مثل هذه الأحافير في المستقبل. في ستينيات القرن التاسع عشر، ظهرت ادعاءات باكتشاف أحافير تعود إلى ما قبل العصر الكامبري ، ولكن تبيّن لاحقًا أنها ليست ذات أصل عضوي. في أواخر القرن التاسع عشر، اكتشف تشارلز دوليتل والكوت أحافير ستروماتوليت وغيرها من الأدلة الأحفورية على وجود حياة قبل العصر الكامبري، ولكن في ذلك الوقت، كان الأصل العضوي لتلك الأحافير موضع جدل أيضًا. بدأ هذا الوضع بالتغير في خمسينيات القرن العشرين مع اكتشاف المزيد من الستروماتوليتات، إلى جانب أحافير دقيقة للبكتيريا التي بنتها، ونشر سلسلة من الأبحاث للعالم السوفيتي بوريس فاسيليفيتش تيموفييف، معلنًا اكتشاف أبواغ أحفورية مجهرية في رواسب ما قبل العصر الكامبري. وجاء إنجازٌ هامٌ عندما أثبت مارتن غلاسنر أن أحافير الحيوانات الرخوة التي اكتشفها ريجينالد سبريج في أواخر أربعينيات القرن العشرين في تلال إدياكاران بأستراليا تعود في الواقع إلى ما قبل العصر الكامبري، وليس إلى أوائل العصر الكامبري كما كان سبريج يعتقد في البداية، مما جعل أحافير إدياكاران أقدم الحيوانات المعروفة. وبحلول نهاية القرن العشرين، أثبت علم الأحياء القديمة أن تاريخ الحياة يمتد إلى ما لا يقل عن 3.5 مليار سنة. [ 90 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ دونغ 1992
- 1 2 3 غاروود، راسل ج. (2012). "الحياة كعالم حفريات: علم الحفريات للمبتدئين، الجزء 2" . مجلة علم الحفريات على الإنترنت . 4 (2): 1-10 . تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2015 .
- 1 2 باكلاند دبليو، غولد إس جيه (1980). الجيولوجيا وعلم المعادن مع مراعاة اللاهوت الطبيعي (تاريخ علم الأحياء القديمة) . دار نشر آير. ISBN 978-0-405-12706-9.
- ↑ بروثرو، د. (27-02-2008). "التطور: ما هي الحلقة المفقودة؟" . مجلة نيو ساينتست . العدد 2645. الصفحات 35-40 .
- ↑ تطور الرامي: تاريخ فكرة، الصفحات 351-352
- ↑ بينوا، ج (2024). "لوحة محتملة من العصر الحجري المتأخر لحيوان ثنائي الأسنان (السينابسيدا) من منطقة كارو بجنوب إفريقيا". PLOS One.
- ↑ ديزموند، الصفحات 692-697.
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، ص 39
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، ص 24
- ^ شين كو ، منغشي بيتان (梦溪笔谈؛ مقالات دريم بول ) (1088)
- ↑ نيدهام، المجلد 3، ص 614.
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 9-17
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 23-33
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 33-36
- 1 2 3 4 باوكون، أ. (2010). "ليوناردو دافنشي، الأب المؤسس لعلم آثار الأحافير" . بالايوس . 25 (6): 361-367 . Bibcode : 2010Palai..25..361B . doi : 10.2110/palo.2009.p09-049r . S2CID 86011122 .
- ^ Baucon A.، Bordy E.، Brustur T.، Buatois L.، Cunningham T.، De C.، Duffin C.، Feletti F.، Gaillard C.، Hu B.، Hu L.، Jensen S.، Knaust D.، Lockley M.، Lowe P.، Mayor A.، Mayoral E.، Mikulas R.، Muttoni G.، Neto de Carvalho C.، بيمبرتون إس، بولارد جيه، ريندسبيرج إيه، سانتوس إيه، سيكي كيه، سونج إتش، تيرنر إس، أوتشمان إيه، وانج واي، يي مينج جي، تشانغ إل، تشانغ دبليو (2012). "تاريخ الأفكار في التكنولوجيا" . في بروملي، RG؛ كنوست، د. (محرران). تتبع الحفريات كمؤشرات للبيئات الرسوبية . التطورات في علم الرسوبيات. المجلد. 64. رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 9780444538147.
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ رودويك، إم جيه إس، 1976، معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير: مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو، 308 صفحة.
- ^ VAI، GB، 1995، الأولويات الجيولوجية في دفاتر ولوحات ليوناردو دافنشي، in Giglia, G., Maccagni, C., and Morello, N., eds., Rocks, Fossils and History: INHIGEO , Festina Lente, Firenze, pp. 13–26
- ^ VAI، GB، 2003، I viaggi di Leonardo longo le valli romagnole: Riflessi di Geologia nei Quadri، disegni e codici، in Perdetti، C.، ed.، Leonardo، Macchiavelli، Cesare Borgia (1500–1503): Arte Storia e Scienza in Romagna: De Luca Editori d'Arte، Rome، ص 37-48
- 1 2 باوكون، أ. 2010. كتاب دافنشي: الجمال الفركتلي للآثار. مجلة أكتا جيولوجيكا بولونيكا، 60(1). متاح على الصفحة الرئيسية للمؤلف
- ↑ باوكون، أ. 2008. إيطاليا، مهد علم الآثار الأحفورية: إرث ألدروفاندي وليوناردو. في: أفانزيني م.، بيتي ف. علم الآثار الأحفورية الإيطالي، دراسات ترينت. العلوم الطبيعية. أكتا جيولوجيا، 83. الورقة متاحة على الصفحة الرئيسية للمؤلف
- ↑ باوكون أ. 2009. أوليس ألدروفاندي: دراسة الأحافير الأثرية خلال عصر النهضة. إكنوس 16(4). الملخص متاح على الصفحة الرئيسية للمؤلف
- ↑ Osgood, RG, 1975, The history of invertebrate ichnology, in Frey, RW, ed., The Study of Mercys Fossils: Springer Verlag, New York, pp. 3–12.
- ↑ Osgood, RG, 1970, الحفريات الأثرية لمنطقة سينسيناتي: Paleontographica Americana, v. 6, no. 41, pp. 281–444.
- ↑ بيمبرتون، إس جي، ماك إيتشيرن، جيه إيه، وجينجراس، إم كيه، 2007، أسلاف علم آثار اللافقاريات في أمريكا الشمالية: المدارس الكندية وسينسيناتي، في ميلر، دبليو الثالث، محرر، الأحافير الأثرية. مفاهيم، مشاكل، آفاق: إلسيفير، أمستردام، ص 14-31.
- ↑ هوك، الملاحظة السابعة عشرة في علم الميكروغرافيا
- 1 2 بولر الأرض محاطة (1992) ص 118-119
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 72-73
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 61-65
- ↑ بولر، الأرض محاطة (1992)، ص 117
- ↑ ماكجوان، باحثو التنين، الصفحات 3-4
- ^ جورج كوفييه، Recherches sur les ossements الحفريات de Quadrupèdes ، 1812، باريس ("الطبعة الأولى من العمل الذي وضع الأساس لعلم الحفريات الفقارية")
- ↑ هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل، " تحليل مبادئ العمل في علوم الفيزياء، المنشورات في سنة 1821 "، Journal de phyique ، المجلد XCIV، ص. 54
- ↑ رودويك، عوالم قبل آدم ، ص 48
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 145-147
- ↑ بولر: الأرض محاطة (1992)
- 1 2 كوفييه، جورج (1812). "السيرة الذاتية العامة وإعادة النظر في Squelettes من مختلف الأنواع". البحث عن عظام الحفريات الرباعية: où l'on retablit les caractères de plusieurs spèces d'animaux que les révolutions du Globe paroissent avoir détruites (بالفرنسية). المجلد. 3. شي ديترفيل.
- ^ دور، م. (1938). "Sur la biologie de l'Anoplotherium (L'Anoplotherium était-il aquatique؟)". الثدييات . 2 : 43 – 48. دوى : 10.1515 / الثدييات-1938-020108 .
- ↑ هوكر، جيري ج. (2007). "تكيفات الرعي ثنائية الأرجل لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 609-659 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
- ^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Sur les Spèces d'Animaux لا تقدم الأحافير التي تعود إلى رصيف بيئات باريس" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 364 - 387.
- ↑ رودويك، مارتن جيه إس (2022). "نداء جورج كوفييه للتعاون الدولي، 1800" . تاريخ الجيولوجيا . 46 (1): 117-125 . doi : 10.18814/epiiugs/2022/022002 . S2CID 246893918 .
- ↑ بيلوست، برونو (2017). "الفصل العاشر: من المحجر إلى الورق. ثقافات كوفييه المعرفية الثلاث". في شيملة، كارين؛ كيلر، إيفلين فوكس (محرران). ثقافات بلا ثقافة: صناعة المعرفة العلمية . مطبعة جامعة ديوك. ص 250-277 .
- ^ كوفييه ، جورج (1807). "مجموعة الأبحاث حول الحفريات المحيطة بباريس. الذاكرة الثلاثية، القسم الثلاثي، الكتائب. الذاكرة الرباعية حول الأطراف القصوى، القسم الأول، الأطراف الطويلة للأطراف اللاحقة" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 9 : 10- 44.
- ^ كوفييه ، جورج (1807). "Suite des recherches sur les os حفريات بيئات باريس. V e mémoire، II e section، description de deux skeletes presque entiers d'Anoplotherium commune" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 9 : 272 – 282.
- ↑ رودويك، مارتن جيه إس (1997). "الفصل 6: الحيوانات من طبقات الجبس حول باريس". جورج كوفييه، العظام الأحفورية، والكوارث الجيولوجية: ترجمات وتفسيرات جديدة للنصوص الأصلية . مطبعة جامعة شيكاغو.
- ↑ ويتون، مارك ب.؛ ميشيل، إلينور (2022). "الفصل 4: المنحوتات: الثدييات". فن وعلم ديناصورات قصر الكريستال . دار كروود للنشر. الصفحات 68-91 .
- ↑ رودويك جورج كوفييه، العظام الأحفورية والكوارث الجيولوجية ، ص 158
- ↑ ماكجوان، الصفحات 11-27
- ↑ رودويك، مارتن عوالم قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح (2008) ص 154-155.
- ↑ "ماري آنينغ: البطلة المجهولة لاكتشاف الأحافير" . www.nhm.ac.uk. تاريخ الاسترجاع: 16 يناير 2022 .
- ↑ كادبوري، ديبورا صائدو الديناصورات (2000) ص 171-175.
- ↑ ماكجوان، ص 176
- ↑ ماكجوان، الصفحات 70-87
- ↑ ماكجوان، صفحة 109
- ↑ ماكجوان، الصفحات 78-79
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 124-125
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 156-157
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 133-136
- ↑ ماكجوان، الصفحات 93-95
- 1 2 ماكجوان، الصفحات 100-103
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 178-184
- ↑ ماكجوان، ص 100
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، ص 119
- ↑ ماكجوان، ص 8
- ↑ ماكجوان، الصفحات 188-191
- ↑ لارسون، ص 73
- ↑ لارسون، ص 44
- ↑ روكويك، معنى الأحافير، الصفحات 206-207
- ↑ لارسون، ص 51
- ↑ رودويك، الجدل الكبير حول العصر الديفوني، ص 94
- ↑ لارسون، الصفحات 36-37
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، ص 213
- ↑ رودويك، معنى الأحافير، الصفحات 200-201
- ↑ غرين وديبيو، فلسفة علم الأحياء ، الصفحات 128-130
- ↑ بولر وموروس، صناعة العلوم الحديثة ، الصفحات 168-169
- ↑ تطور الرامي : تاريخ فكرة ، صفحة 150
- ↑ لارسون، التطور، ص 139
- ↑ لارسون، الصفحات 126-127
- ↑ لارسون، الصفحات 145-147
- ↑ إيفرهارت، محيطات كانساس ، صفحة 17
- ↑ حروب العظام. من كتاب حكايات ومسارات وايومنغ.
- ↑ ماكجوان، صفحة 105
- ↑ تطور الراميصفحة 349
- ↑ بروثرو الفصل 8
- ↑ ألفاريز، ل. و.، ألفاريز، و.، أسارو، ف.، وميشيل، هـ. ف. (1980). "سبب خارج الأرض لانقراض العصر الطباشيري-الثلاثي". مجلة ساينس . 208 (4448): 1095-1108 . رمز Bibcode : 1980Sci...208.1095A . CiteSeerX 10.1.1.126.8496 . doi : 10.1126/science.208.4448.1095 . PMID 17783054. S2CID 16017767 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ غاروِن، لورا ؛ تيم لينكولن. "قرن من الطبيعة: واحد وعشرون اكتشافًا غيّرت العلم والعالم" . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 3-9 . تاريخ الاسترجاع: 19 يوليو 2009 .
- ↑ تطور الرامي،صفحة 337
- ↑ إلدريدج، نايلز، وإس جيه جولد (1972). "التوازنات المتقطعة: بديل للتطور التدريجي". في تي جيه إم شوبف (محرر)، نماذج في علم الأحياء القديمة . سان فرانسيسكو: فريمان كوبر. ص 82-115. أعيد طبعه في: إن. إلدريدج، الأطر الزمنية . برينستون: مطبعة جامعة برينستون، 1985. متاح هنا "مكتبة نايلز إلدريدج للتطور" . مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2009. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2009 ..
- ↑ بريغز، دي إي جي ؛ فورتي، آر إيه (2005). "صراع رائع: التصنيف، والمجموعات الجذعية، والإشارة التطورية للإشعاع الكامبري" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 31 (2 (ملحق)): 94-112 . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031 [ 0094:WSSSGA ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 44066226 .
- ↑ شوبف، ج. ويليام (يونيو 2000). "حل معضلة داروين: اكتشاف السجل المفقود للحياة في العصر ما قبل الكمبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 ( 13): 6947-53 . Bibcode : 2000PNAS...97.6947S . doi : 10.1073/pnas.97.13.6947 . PMC 34368. PMID 10860955 .
مراجع
- بولر، بيتر جيه (2003).التطور: تاريخ فكرةمطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 978-0-520-23693-6.
- بولر، بيتر ج. (1992).الأرض المُحاطة: تاريخ العلوم البيئيةدار نشر دبليو دبليو نورتون. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-0-393-32080-0.
- بولر، بيتر جيه؛ إيوان ريس موروس (2005). صناعة العلوم الحديثة . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-06861-9.
- ديزموند، أدريان (1975). "اكتشاف التجاوزات البحرية وتفسير الأحافير في العصور القديمة". المجلة الأمريكية للعلوم، المجلد 275.
- لارسون، إدوارد ج. (2004). التطور: التاريخ المذهل للنظرية العلمية . مكتبة مودرن. ISBN 978-0-679-64288-6.
- ماكجوان، كريستوفر (2001). باحثو التنين . دار نشر بيرسوس. رقم ISBN 978-0-7382-0282-2.
- إيفرهارت، مايكل ج. (2005). محيطات كانساس: تاريخ طبيعي للبحر الداخلي الغربي . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34547-9.
- غرين، مارجوري؛ ديفيد ديبيو (2004). فلسفة علم الأحياء: تاريخ متقطع . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-64371-9.
- نيدهام، جوزيف (1986).العلوم والحضارة في الصين: المجلد 3، الرياضيات وعلوم السماء والأرضدار نشر Caves Books المحدودة. رقم ISBN 978-0-253-34547-9.
- روبرت هوك (1665) ميكروغرافيا الجمعية الملكية.
- بالمر، دوغلاس (2005) زمن الأرض: استكشاف الماضي السحيق من إنجلترا الفيكتورية إلى جراند كانيون . وايلي، تشيتشستر. ISBN 978-0-470-02221-4
- رودويك، مارتن جيه إس (1997).جورج كوفييه، العظام الأحفورية، والكوارث الجيولوجيةمطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-73106-3.
- بروثرو، دونالد ر (2015).قصة الحياة في 25 حفريةدار نشر جامعة كولومبيا، نيويورك. رقم ISBN 978-0-231-53942-5.
- رودويك، مارتن جيه إس (1985).معنى الأحافير( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-73103-2.
- رودويك، مارتن جيه إس (1985).الجدل الديفوني العظيم: تشكيل المعرفة العلمية بين المتخصصين النبلاءمطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-73102-5.
- رودويك، مارتن جيه إس (2008).عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاحمطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-73128-5.
- زيتل، كارل ألفريد فون (1901). تاريخ الجيولوجيا وعلم الأحافير حتى نهاية القرن التاسع عشر . تشارلز سكريبنر وأولاده، لندن.
- دونغ، تشيمينغ (1992). حيوانات الديناصورات في الصين ( الطبعة الإنجليزية). بكين؛ برلين ؛ نيويورك: دار نشر المحيط الصيني ؛ سبرينغر-فيرلاغ . ISBN 978-3-540-52084-9LCCN 92207835 . OCLC 26522845 .
روابط خارجية
- تاريخ علم الأحياء القديمة
- علماء الحفريات
- تاريخ العلوم حسب التخصص
