أمانيتا فالويدس

فطر أمانيتا فالويدس (يُلفظ / ˌæməˈnaɪtəfəˈlɔɪdiːz / ) ، المعروف باسم " قبعة الموت " ، هو فطرسام قاتل من فصيلة البازيديوميسيت ، وهو أحد أنواع الفطريات العديدة في جنس أمانيتا . نشأ هذا الفطر في أوروبا [ 1 ] ، ثم انتشر إلى أجزاء أخرى من العالم منذ أواخر القرن العشرين [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] . يُكوّن فطر أمانيتا فالويدس جذورًا خارجية مع أنواع مختلفة من الأشجار عريضة الأوراق. في بعض الحالات، انتشر فطر "قبعة الموت " إلى مناطق جديدة مع زراعة أنواع غير محلية من البلوط والكستناء والصنوبر . تظهر ثماره الكبيرة في فصليالصيف والخريف.قبعات الفطر بلونها الأخضر عموماً مع ساق وخياشيم. ويختلف لون القبعة، بما في ذلك الأشكال البيضاء، ولذلك لا يُعدّ مؤشراً موثوقاً لتحديد نوع الفطر . 

يشبه فطر الموت عدة أنواع صالحة للأكل (أبرزها فطر قيصر وفطر القش ) التي يستهلكها البشر عادةً، مما يزيد من خطر التسمم العرضي . والأماتوكسينات ، وهي فئة من السموم الموجودة في هذه الفطريات، مقاومة للحرارة : فهي تقاوم التغيرات الناتجة عن الحرارة والبرودة، لذا فإن تأثيراتها السامة لا تقل بالطهي أو التجميد.

فطر أمانيتا فالويدس هو أكثر أنواع الفطر سميةً على الإطلاق. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] تشير التقديرات إلى أن نصف حبة منه تحتوي على كمية كافية من السم لقتل إنسان بالغ. [ 7 ] وهو أيضاً الفطر الأكثر فتكاً في العالم، إذ يُعزى إليه 90% من الوفيات المرتبطة بالفطر سنوياً. [ 9 ] وقد ارتبط بمعظم وفيات البشر نتيجة التسمم بالفطر، [ 10 ] وربما شمل ذلك الإمبراطور الروماني كلوديوس عام 54 ميلادي والإمبراطور الروماني المقدس شارل السادس عام 1740. [ 11 ] كما خضع هذا الفطر للعديد من الأبحاث، وتم عزل العديد من مكوناته النشطة بيولوجياً. المكون السام الرئيسي فيه هو ألفا-أمانيتين ، الذي يُسبب فشل الكبد والكلى .

التصنيف

ذُكر فطر "قبعة الموت" بهذا الاسم في المراسلات بين الطبيب الإنجليزي توماس براون وكريستوفر ميريت . [ 12 ] ووصفه عالم النبات الفرنسي سيباستيان فايان عام 1727، وأطلق عليه اسمًا موجزًا: " Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus" (فطر أخضر داكن اللون، ذو شكل قضيب، وساق حلقية، وقبعة كبيرة متفرعة). [ 13 ]

في عام 1821، وصف إلياس ماغنوس فريز هذا الفطر باسم Agaricus phalloides ، لكنه شمل جميع أنواع الأمانيتا البيضاء ضمن وصفه. [ 14 ] وفي عام 1833، استقر يوهان هاينريش فريدريش لينك على اسم Amanita phalloides ، [ 15 ] بعد أن أطلق عليه بيرسون اسم Amanita viridis قبل ذلك بثلاثين عامًا. [ 16 ] [ 17 ] ورغم أن استخدام لويس سيكريتان لاسم A.  phalloides يسبق استخدام لينك له، فقد رُفض لأغراض التسمية لأن أعمال سيكريتان لم تستخدم التسمية الثنائية بشكل متسق؛ [ 18 ] [ 19 ] إلا أن بعض علماء التصنيف اختلفوا مع هذا الرأي. [ 20 ] [ 21 ]

فطر الأمانيتا فالويدس هو النوع النمطي لقسم الأمانيتا فالويديا، وهي مجموعة تضم جميع أنواع الأمانيتا السامة القاتلة التي تم تحديدها حتى الآن. ومن أبرز هذه الأنواع ما يُعرف باسم " الملائكة المدمرة" ، بما في ذلك الأمانيتا فيروسا ، والأمانيتا بيسبوريجيرا ، والأمانيتا أوكرياتا ، والأمانيتا فيرنا ، وأكثر من اثني عشر نوعًا آخر. وقد أُطلق مصطلح "الملاك المدمر" على الأمانيتا فالويدس في بعض الأحيان، لكن "قبعة الموت" هو الاسم الشائع الأكثر استخدامًا في اللغة الإنجليزية. ومن الأسماء الشائعة الأخرى "الأمانيتا النتنة" [ 22 ] و"الأمانيتا القاتلة" [ 23 ] .     

وُصِفَ نوعٌ نادر الظهور، أبيض بالكامل، لأول مرة باسم A.  phalloides f. alba من قِبَل ماكس بريتزلمير ، [ 24 ] [ 25 ] على الرغم من أن وضعه ظل غير واضح. وغالبًا ما يُعثر عليه ناميًا بين نباتات القُبَّط ذات الألوان الطبيعية. وقد وُصِفَ، في عام 2004، كصنفٍ مُستقل، ويشمل ما سُمِّيَ A.  verna var. tarda . [ 26 ] يُثمر نبات A.  verna الحقيقي في الربيع، ويتحول لونه إلى الأصفر عند تعريضه لمحلول هيدروكسيد البوتاسيوم ، بينما لا يحدث ذلك أبدًا مع A.  phalloides . [ 27 ]

وصف

يتميز فطر الموت بجسم ثمري كبير وبارز (القاعدة الثمرية) ينمو فوق سطح الأرض ، وعادةً ما يكون له قبعة (غطاء) يتراوح قطرها بين 5 و15 سم (2 إلى 5.8 بوصة)، تكون في البداية مستديرة ونصف كروية، ثم تصبح مسطحة مع تقدم العمر. [ 28 ] قد يكون لون القبعة أخضر باهتًا، أو أخضر مصفرًا، أو أخضر زيتوني، أو برونزيًا، أو أبيض (في أحد أشكاله)؛ وغالبًا ما يكون لونها أفتح باتجاه الحواف، التي قد تحتوي على خطوط داكنة؛ [ 29 ] كما أنها غالبًا ما تكون أفتح بعد المطر. يكون سطح القبعة لزجًا عند البلل ويسهل تقشيره - وهي سمة مزعجة، حيث يُزعم أنها سمة من سمات الفطريات الصالحة للأكل. [ 30 ] تظهر بقايا الغشاء الجزئي على شكل حلقة مرنة تشبه التنورة، وعادةً ما تكون على بعد حوالي 1 إلى 1.5 سم ( 3/8 إلى 5/8 بوصة ) أسفل القبعة. الخياشيم البيضاء المتراصة حرة الحركة. الساق أبيض اللون مع وجود حراشف رمادية زيتونية متناثرة، ويتراوح طوله بين 8 و15 سم (3 1/8 إلى 5 7/8 بوصة ) وسمكه بين 1 و 2 سم ( 3/8 إلى 3/4 بوصة ) ، وله قاعدة بيضاء منتفخة ، خشنة ، تشبه الكيس . [ 28 ] ولأن القاعدة البيضاء، التي قد تكون مخفية تحت أوراق الشجر المتساقطة ، تُعد سمة مميزة وتشخيصية، فمن المهم إزالة بعض المخلفات للتحقق منها. [ 31 ] الأبواغ: 7-12 × 6-9 ميكرومتر. ملساء، بيضاوية الشكل، نشوية. [ 32 ]       

وُصفت الرائحة بأنها خفيفة في البداية وحلوة كالعسل، لكنها تشتد مع مرور الوقت لتصبح قوية وحلوة بشكل مُنفر وغير مستساغ. [ 33 ] تخرج العينات الصغيرة من الأرض أولاً على شكل بيضة بيضاء مغطاة بغشاء شامل ، ثم ينكسر هذا الغشاء تاركًا الغلاف الخارجي كبقايا. بصمة الأبواغ بيضاء، وهي سمة شائعة في فطر الأمانيتا . الأبواغ الشفافة كروية إلى بيضاوية الشكل، ويبلغ طولها 8-10 ميكرومتر ( 0.3-0.4 ميل )، وتتلون باللون الأزرق عند تلوينها باليود . [ 33 ] أما الخياشيم، فتتلون بلون أرجواني باهت أو وردي عند تلوينها بحمض الكبريتيك المركز . [ 34 ] [ 35 ]  

الكيمياء الحيوية

ألفا-أمانيتين
بيتا-أمانيتين، حيث تم استبدال مجموعة أميد من ألفا-أمانيتين بحمض كربوكسيلي (الزاوية اليسرى السفلية)

من المعروف الآن أن هذا النوع يحتوي على مجموعتين رئيسيتين من السموم، وكلاهما عبارة عن ببتيدات متعددة الحلقات منتشرة في جميع أنحاء أنسجة الفطر : الأماتوكسينات والفالوتوكسينات . وهناك سم آخر هو الفالوليسين ، الذي أظهر نشاطًا تحليليًا للدم (تدمير خلايا الدم الحمراء) في المختبر . كما تم عزل مركب آخر غير ذي صلة، وهو الأنتامانيد . 

تتكون الأماتوكسينات من ثمانية مركبات على الأقل ذات بنية متشابهة، تتألف من ثماني حلقات من الأحماض الأمينية؛ وقد عُزلت عام 1941 على يد هاينريش أو. فيلاند ورودولف هاليرماير من جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ . [ 2 ] يُعد ألفا-أمانيتين المكون الرئيسي للأماتوكسينات، ومن المرجح أنه، إلى جانب بيتا-أمانيتين، مسؤول عن التأثيرات السامة. [ 36 ] [ 37 ] تتمثل آلية سميتها الرئيسية في تثبيط بوليميراز الحمض النووي الريبي II ، وهو إنزيم حيوي في تخليق الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) والحمض النووي الريبي الميكروي (microRNA ) والحمض النووي الريبي النووي الصغير ( snRNA ). وبدون mRNA، يتوقف تخليق البروتينات الأساسية ، وبالتالي تتوقف عملية التمثيل الغذائي للخلايا، مما يؤدي إلى موت الخلية. [ 38 ] يُعد الكبد العضو الرئيسي المتأثر، كونه أول عضو يُصادف بعد الامتصاص في الجهاز الهضمي، على الرغم من أن أعضاء أخرى، وخاصة الكليتين ، معرضة للتأثر. [ 39 ] إن بوليميراز الحمض النووي الريبي في فطر أمانيتا فالويدس غير حساس لتأثيرات السموم الأماتوكسينية، لذلك لا يسمّم الفطر نفسه. [ 40 ]

تتكون الفالوتوكسينات من سبعة مركبات على الأقل، جميعها تحتوي على سبع حلقات ببتيدية متشابهة. عُزل الفالويدين عام ١٩٣٧ على يد فيودور لينين ، تلميذ هاينريش فيلاند وصهره، وأولريش فيلاند من جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ. على الرغم من أن الفالوتوكسينات شديدة السمية لخلايا الكبد، [ ٤١ ] فقد وُجد لاحقًا أنها لا تُضيف إلا القليل إلى سمية فطر الموت، لأنها لا تُمتص عبر الأمعاء. [ ٣٨ ] علاوة على ذلك، يوجد الفالويدين أيضًا في نبات البلاشر الصالح للأكل (والمرغوب فيه) ( A.  rubescens ). [ ٢ ] هناك مجموعة أخرى من الببتيدات النشطة الثانوية وهي الفيروسات، التي تتكون من ستة ببتيدات سباعية الحلقات أحادية الحلقة متشابهة. [ ٤٢ ] ومثل الفالوتوكسينات، لا تُسبب هذه الفيروسات أي سمية حادة بعد تناولها لدى البشر. [ ٣٨ ]

تم تحديد تسلسل جينوم نبات القبعة المميتة. [ 43 ]

التشابه مع الأنواع الصالحة للأكل

 يشبه فطر A. phalloides فطر قش الأرز الصالح للأكل ( Volvariella volvacea ) [ 44 ] وفطر A.  princeps ، المعروف باسم "القيصر الأبيض". [ 45 ]

قد يخلط البعض بين فطر الأمانيتا الصغير وفطر النفخة الصالح للأكل [ 46 ] [ 47 ] ، أو بين العينات الناضجة وأنواع أخرى من الأمانيتا الصالحة للأكل ، مثل أمانيتا  لاني ، لذا ينصح بعض الخبراء بتجنب جمع أنواع الأمانيتا للأكل نهائيًا. [ 48 ] قد يُشتبه في الشكل الأبيض من أمانيتا  فالويدس على أنه نوع صالح للأكل من فطر أغاريكوس ، خاصةً الثمار الصغيرة التي تخفي أغطيةها غير المتفتحة الخياشيم البيضاء المميزة؛ جميع أنواع أغاريكوس الناضجة لها خياشيم داكنة اللون. [ 49 ]

في أوروبا، تشمل الأنواع الأخرى ذات القبعة الخضراء المشابهة، والتي يجمعها هواة جمع الفطر، أنواعًا مختلفة من فطر هشّ الخياشيم ذي اللون الأخضر من جنس روسولا ، وفطر تريكولوما إكويستري الذي كان شائعًا في السابق ، والذي يُعتبر الآن سامًا بسبب سلسلة من حالات التسمم في المطاعم في فرنسا. ويمكن تمييز أنواع فطر هشّ الخياشيم، مثل روسولا هيتروفيلا ، وروسولا  إيروجينيا ، وروسولا  فيريسنس ، من خلال لحمها الهشّ وغياب كلٍّ من الغلاف والحلقة. [ 50 ] وتشمل الأنواع الأخرى المشابهة فطر أرتيميا  سابجونكويليا في شرق آسيا، وفطر أرتيميا  أروشيا الذي ينتشر من جبال الأنديز في كولومبيا شمالًا حتى وسط المكسيك على الأقل، وكلاهما سامّ أيضًا.

التوزيع والموئل

نبات القُبَّرة موطنه الأصلي أوروبا، حيث ينتشر على نطاق واسع. [ 51 ] يوجد من المناطق الساحلية الجنوبية لإسكندنافيا شمالًا، إلى أيرلندا غربًا، وشرقًا إلى بولندا وغرب روسيا، [ 26 ] وجنوبًا عبر البلقان، وفي اليونان وإيطاليا وإسبانيا والبرتغال في حوض البحر الأبيض المتوسط ، وفي المغرب والجزائر شمال إفريقيا. [ 52 ] في غرب آسيا، تم الإبلاغ عن وجوده في غابات شمال إيران. [ 53 ] توجد سجلات من مناطق أبعد شرقًا في آسيا، ولكن لم يتم تأكيدها بعد على أنها من نوع A.  phalloides . [ 54 ]

بحلول نهاية القرن التاسع عشر، أبلغ تشارلز هورتون بيك عن وجود فطر A.  phalloides في أمريكا الشمالية. [ 55 ] وفي عام 1918، حدد جورج فرانسيس أتكينسون من جامعة كورنيل عينات من شرق الولايات المتحدة على أنها نوع متميز وإن كان مشابهًا، وهو A. brunnescens . [ 2  ] وبحلول سبعينيات القرن العشرين ، أصبح من الواضح أن فطر A. phalloides موجود بالفعل في الولايات المتحدة، ويبدو أنه قد تم إدخاله من أوروبا مع أشجار الكستناء، مع وجود تجمعات منه على الساحلين الغربي والشرقي. [ 2 ] [ 56 ] وخلصت مراجعة تاريخية أجريت عام 2006 إلى أن تجمعات الساحل الشرقي قد تم إدخالها عن غير قصد، على الأرجح على جذور نباتات أخرى تم استيرادها عمدًا مثل الكستناء. [ 57 ] وظلت أصول تجمعات الساحل الغربي غير واضحة، نظرًا لقلة السجلات التاريخية، [ 54 ] لكن دراسة جينية أجريت عام 2009 قدمت أدلة قوية على أن الفطر دخيل على الساحل الغربي لأمريكا الشمالية. [ 58 ] أدت الملاحظات التي أجريت على مجموعات مختلفة من نبات A. phalloides ، من الأشجار الصنوبرية بدلاً من الغابات الأصلية، إلى فرضية مفادها أن هذا النوع قد أُدخل إلى أمريكا الشمالية عدة مرات. ويُفترض أن عمليات الإدخال المتعددة أدت إلى ظهور أنماط وراثية متعددة متكيفة إما مع أشجار البلوط أو الأشجار الصنوبرية. [ 59 ]  

تتميز عينات فطر أمانيتا فالويدس في كاليفورنيا بقبعات صفراء مائلة إلى الأصفر الخردلي، وهو لون يُشبه إلى حد كبير نوعي أمانيتا فيلوزا وأمانيتا كاليبتروديرما الصالحين للأكل ، واللذين يُجمعان ويُستهلكان بكثرة في كاليفورنيا . هذا المظهر الخادع ناتج عن التشابه البيئي مع فطر أمانيتا سوبجونكيليا الآسيوي : إذ يُظهر هذا الفطر مجموعة أصباغ محفوظة وراثيًا (مشتقة من مسار الشيكيمات ) في ظل الظروف المناخية الدقيقة الخاصة بغابات البلوط الساحلية في كاليفورنيا . يؤدي ارتفاع الرطوبة لفترات طويلة نتيجة لتساقط ضباب الصيف ، متبوعًا بأشعة الشمس الشديدة والإجهاد التأكسدي بعد انقشاع الضباب، إلى زيادة مركبات البوليفينول، مما يتسبب في تبييض تأكسدي للألوان الخضراء أو الزيتونية الأصلية، مُنتجًا درجات اللون الأصفر المميزة. يُشكل هذا التشابه خطرًا كبيرًا على جامعي الفطر، إذ قد يُخطئون في تحديد هوية هذا الفطر السام للغاية، فيظنونه أحد هذين النوعين الصالحين للأكل. [ 60 ]

انتقل فطر A. phalloides إلى بلدان جديدة في نصف الكرة الجنوبي مع استيراد الأخشاب الصلبة والصنوبريات في أواخر القرن العشرين. ويبدو أن أشجار البلوط المُدخلة كانت الناقل إلى أستراليا وأمريكا الجنوبية؛ حيث سُجلت تجمعات منه تحت أشجار البلوط في ملبورن وكانبرا [ 61 ] [ 62 ] [ 3 ] ( حيث توفي شخصان في يناير 2012، من بين أربعة أشخاص تسمموا)، [ 63 ] وأديلايد ، [ 64 ] كما رُصد أيضًا من قبل علماء مواطنين في بيتشوورث ، [ 65 ] وسيدني وألبوري . [ 66 ] وسُجل وجوده تحت أشجار مُدخلة أخرى في الأرجنتين . [ 4 ] وترتبط مزارع الصنوبر بالفطر في تنزانيا [ 67 ] وجنوب إفريقيا ، كما وُجد تحت أشجار البلوط والحور في تشيلي ، [ 68 ] [ 69 ] وكذلك في أوروغواي . [ 70 ] وقد نُسب عدد من الوفيات في الهند إلى ذلك. [ 71 ]

علم البيئة

يرتبط هذا الفطر بعلاقة تكافلية مع العديد من أنواع الأشجار عبر الفطريات الجذرية الخارجية. في أوروبا، تشمل هذه الأنواع الأشجار الصلبة ، وبشكل أقل شيوعًا، الأشجار الصنوبرية . يظهر هذا الفطر غالبًا تحت أشجار البلوط ، ولكنه يظهر أيضًا تحت أشجار الزان ، والكستناء ، والكستناء الحصاني ، والبتولا ، والبندق ، والقرنفل ، والصنوبر، والتنوب . [ 24 ] في مناطق أخرى، قد يرتبط فطر A.  phalloides بهذه الأشجار أو ببعض أنواعها فقط. ففي كاليفورنيا الساحلية، على سبيل المثال، يرتبط هذا  الفطر بشجرة البلوط الساحلي . [ 72 ] في البلدان التي تم إدخاله إليها، اقتصر وجوده على تلك الأشجار الدخيلة التي كان سيرتبط بها في بيئته الطبيعية. مع ذلك، توجد أدلة على ارتباط نبات A.  phalloides بأشجار الشوكران وأجناس من الفصيلة الآسية : الأوكالبتوس في تنزانيا [ 67 ] والجزائر [ 52 ] ، ونباتي الليبتوسبيرموم والكونزيا في نيوزيلندا [ 24 ] [ 73 مما يشير إلى أن هذا النوع قد يكون له قدرة على غزو بيئات جديدة. [ 54 ] وربما يكون قد تم إدخاله بفعل الإنسان إلى جزيرة قبرص ، حيث تم توثيق نموه وإثماره داخل مزارع البندق الأفيلاني . [ 74 ]

سُجِّل هذا النوع سابقًا كغذاء لخنفساء الفطر Rotitma sanguinipennis ؛ ولم تُسجَّل أي مشاهدة أخرى مماثلة حتى عام ١٩٩٩، ومن المرجح أن يكون هذا التسجيل خطأً في التمييز بينه وبين النوع ذي الصلة Tritoma mimetica ، الذي يُمكن العثور عليه بالفعل على أنواع فطر الأمانيتا . [ ٧٥ ] كما وُجِد أيضًا مع أفراد بالغة من الخنفساء Tbbiguttata ذات الصلة ، ولكنه لا يبدو مصدرًا غذائيًا منتظمًا لها. [ ٧٦ ]

سمية

لافتة تحذيرية في كانبرا ، أستراليا

يُعدّ هذا الفطر شديد السمية، وهو المسؤول عن غالبية حالات التسمم الفطري المميتة في جميع أنحاء العالم. [ 10 ] [ 77 ] وقد خضعت خصائصه الكيميائية الحيوية لأبحاث مكثفة على مدى عقود، [ 2 ] ويُقدّر أن 30 غرامًا (1.1 أونصة) ، أو نصف قبعة، من هذا الفطر كافية لقتل إنسان. [ 78 ] في المتوسط، يموت شخص واحد سنويًا في أمريكا الشمالية نتيجة تناول فطر "قبعة الموت". [ 45 ] تستهدف سموم فطر "قبعة الموت" الكبد بشكل أساسي، ولكنها تؤثر أيضًا على أعضاء أخرى، مثل الكلى. تظهر أعراض التسمم بفطر "قبعة الموت" عادةً بعد 6 إلى 12 ساعة من تناوله. [ 79 ] قد تشمل أعراض تناول فطر "قبعة الموت" الغثيان والقيء، يتبعهما اليرقان والتشنجات والغيبوبة، مما يؤدي إلى الوفاة. يُعتقد أن معدل الوفيات الناتج عن تناول فطر "قبعة الموت" يتراوح بين 10 و30%. [ 80 ]

تنصح بعض الجهات المختصة بشدة بعدم وضع الفطريات المشتبه في كونها فطر الموت في نفس السلة مع الفطريات التي تُجمع للأكل، بل وتجنب لمسها تمامًا. [ 30 ] [ 81 ] علاوة على ذلك، لا تقل سمية هذه الفطريات بالطهي أو التجميد أو التجفيف. [ 82 ]

تنتج حوادث التسمم عادةً عن أخطاء في التشخيص. تسلط الحالات الأخيرة الضوء على مشكلة تشابه فطر " أ.  فالويدس" مع فطر قش الأرز الصالح للأكل ( فولفاريلا فولفاسيا )، حيث وقع ضحايا من المهاجرين من شرق وجنوب شرق آسيا في أستراليا والساحل الغربي للولايات المتحدة . في حادثة وقعت في ولاية أوريغون ، احتاج أربعة أفراد من عائلة كورية إلى عمليات زرع كبد . [ 44 ] وقعت العديد من حوادث التسمم بفطر "أ. فالويدس" في أمريكا الشمالية بين المهاجرين اللاوسيين والهمونغ ، نظرًا لسهولة الخلط بينه وبين فطر " أ. برينسيبس " ("القيصر الأبيض")، وهو فطر شائع في بلدانهم الأصلية. [ 45 ] من بين الأشخاص التسعة الذين تسمموا في منطقة كانبرا الأسترالية بين عامي 1988 و2011، كان ثلاثة منهم من لاوس واثنان من الصين. [ 82 ] في يناير 2012، تسمم أربعة أشخاص عن طريق الخطأ عندما تم تقديم فطر "أ. فالويدس" (الذي يُزعم أنه تم تشخيصه خطأً على أنه فطر قش الأرز، وهو شائع في الأطباق الصينية والآسيوية الأخرى) على العشاء في كانبرا؛ احتاج جميع الضحايا إلى العلاج في المستشفى، وتوفي اثنان منهم، بينما احتاج الثالث إلى عملية زرع كبد. [ 83 ] 

كشف

يُستخدم ما يُسمى باختبار ميكسنر للكشف عن وجود الأماتوكسينات في العينة. ويعطي هذا الاختبار نتائج إيجابية خاطئة بالنسبة للسيلوسين والسيلوسيبين والتريبتامينات المستبدلة في الموضع 5. [ 84 ]

العلامات والأعراض

أُفيد بأن طعم فطر الموت لذيذ. [ 2 ] [ 85 ] وهذا، بالإضافة إلى تأخر ظهور الأعراض - التي تتضرر خلالها الأعضاء الداخلية بشدة، وأحيانًا بشكل لا يمكن إصلاحه - يجعلها خطيرة للغاية. في البداية، تكون الأعراض معوية ، وتشمل مغصًا في البطن، وإسهالًا مائيًا ، وغثيانًا ، وقيئًا ، مما قد يؤدي إلى الجفاف إذا لم يُعالج، وفي الحالات الشديدة، انخفاض ضغط الدم ، وتسارع ضربات القلب ، وانخفاض سكر الدم ، واضطرابات في توازن الحموضة والقلوية . [ 86 ] [ 87 ] تختفي هذه الأعراض الأولية بعد يومين إلى ثلاثة أيام من الابتلاع. بعد ذلك، قد يحدث تدهور أكثر خطورة يدل على إصابة الكبد - اليرقان ، والإسهال، والهذيان ، والنوبات ، والغيبوبة بسبب فشل كبدي حاد واعتلال دماغي كبدي مصاحب ناتج عن تراكم مواد تُزال عادةً عن طريق الكبد في الدم. [ ٢٢ ] قد يظهر الفشل الكلوي (إما ثانويًا لالتهاب الكبد الحاد [ ٤٢ ] [ ٨٨ ] أو ناتجًا عن تلف كلوي سام مباشر [ ٣٨ ] ) واضطرابات التخثر خلال هذه المرحلة. تشمل المضاعفات المهددة للحياة ارتفاع ضغط الجمجمة ، ونزيفًا داخل الجمجمة ، والتهاب البنكرياس ، والفشل الكلوي الحاد ، وتوقف القلب . [ ٨٦ ] [ ٨٧ ] تحدث الوفاة عادةً بعد ستة إلى ستة عشر يومًا من التسمم. [ ٨٩ ]

لوحظ أنه بعد مرور ما يصل إلى 24 ساعة، تختفي الأعراض، وقد يشعر الشخص بتحسن لمدة تصل إلى 72 ساعة. تبدأ أعراض تلف الكبد والكلى بعد 3 إلى 6 أيام من تناول الفطر، مع ارتفاع ملحوظ في إنزيمات ناقلة الأمين. [ 90 ]

يُعدّ التسمم بالفطر أكثر شيوعًا في أوروبا منه في أمريكا الشمالية. [ 91 ] وحتى منتصف القرن العشرين، تراوحت نسبة الوفيات بين 60 و70%، إلا أنها انخفضت بشكل كبير مع التقدم في الرعاية الطبية. وقد وجدت مراجعة لحالات التسمم بفطر "قبعة الموت" في جميع أنحاء أوروبا خلال الفترة من 1971 إلى 1980 أن معدل الوفيات الإجمالي بلغ 22.4% (51.3% لدى الأطفال دون سن العاشرة و16.5% لدى من تزيد أعمارهم عن عشر سنوات). [ 92 ] وتم تعديل هذه النسبة إلى حوالي 10-15% في الدراسات الاستقصائية التي تمت مراجعتها عام 1995. [ 93 ]

علاج

يُعدّ تناول نبات القُطْب حالة طبية طارئة تستدعي دخول المستشفى. وتشمل الفئات الأربع الرئيسية لعلاج التسمم الرعاية الطبية الأولية، والتدابير الداعمة، والعلاجات المحددة، وزراعة الكبد. [ 94 ]

تتضمن الرعاية الأولية تطهير المعدة إما بالكربون المنشط أو غسل المعدة ؛ ونظرًا للتأخير بين الابتلاع وظهور الأعراض الأولى للتسمم، فمن الشائع أن يصل المرضى لتلقي العلاج بعد ساعات عديدة من الابتلاع، مما قد يقلل من فعالية هذه التدخلات. [ 94 ] [ 95 ] وتُوجَّه التدابير الداعمة نحو علاج الجفاف الناتج عن فقدان السوائل خلال المرحلة المعوية من التسمم، وتصحيح الحماض الاستقلابي ، وانخفاض سكر الدم، واختلال توازن الكهارل ، واضطراب التخثر. [ 94 ]

لا يوجد ترياق نهائي متوفر، ولكن بعض العلاجات المحددة أثبتت فعاليتها في تحسين فرص النجاة. وقد أُفيد بأن جرعات عالية من البنسلين  جي الوريدي المستمر مفيدة، على الرغم من أن الآلية الدقيقة غير معروفة، [ 92 ] كما تُظهر التجارب التي أُجريت على السيفالوسبورينات نتائج واعدة. [ 96 ] [ 97 ] وتشير بعض الأدلة إلى أن السيليبينين الوريدي ، وهو مستخلص من نبات الخرفيش المبارك ( Silybum marianum ) ، قد يكون مفيدًا في الحد من آثار التسمم بفطر ... [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] وفقًا لتقرير [ 102 ] استند إلى علاج 60 مريضًا بالسيليبينين، نجا جميع المرضى الذين بدأوا بتناول الدواء في غضون 96 ساعة من تناول الفطر، والذين كانت وظائف الكلى لديهم سليمة. وحتى فبراير 2014، لم تُنشر أبحاث داعمة.

تم تحديد SLCO1B3 كناقل امتصاص الكبد البشري للأماتوكسينات؛ علاوة على ذلك، قد تكون ركائز ومثبطات هذا البروتين - من بينها ريفامبيسين ، وبنسلين، وسيليبينين، وأنتامانيد ، وباكليتاكسيل ، وسيكلوسبورين ، وبريدنيزولون - مفيدة في علاج التسمم بالأماتوكسين لدى البشر. [ 103 ]

أظهر N- أسيتيل سيستئين نتائج واعدة عند استخدامه مع علاجات أخرى. [ 104 ] تشير الدراسات على الحيوانات إلى أن السموم الأماتوكسينية تستنزف الجلوتاثيون الكبدي ؛ [ 105 ] يعمل N-أسيتيل سيستئين كمادة أولية للجلوتاثيون، وبالتالي قد يمنع انخفاض مستويات الجلوتاثيون وما يتبعه من تلف في الكبد. [ 106 ] لم تخضع أي من الترياقات المستخدمة لتجارب سريرية مستقبلية عشوائية ، ولا يتوفر سوى دعم قصصي. يبدو أن السيليبينين وN-أسيتيل سيستئين هما العلاجان الأكثر فائدة محتملة. [ 94 ] قد تكون الجرعات المتكررة من الكربون المنشط مفيدة عن طريق امتصاص أي سموم تعود إلى الجهاز الهضمي بعد الدورة المعوية الكبدية . [ 107 ] تم تجربة طرق أخرى لتعزيز التخلص من السموم؛تقنيات مثل غسيل الكلى [ 108 ] ، وغسيل الدم [ 109 ] ، وفصادة البلازما [ 110 ] ،وغسيل الكلى البريتوني [ 111 ] نجاحًا في بعض الأحيان، ولكن بشكل عام لا يبدو أنها تحسن النتائج. [ 38 ]

في المرضى الذين يعانون من فشل كبدي، غالبًا ما تكون زراعة الكبد الخيار الوحيد لإنقاذ حياتهم. وقد أصبحت زراعة الكبد خيارًا راسخًا في حالات التسمم بالأماتوكسين. [ 86 ] [ 87 ] [ 112 ] إلا أن هذه المسألة معقدة، إذ قد تنطوي عمليات الزرع نفسها على مضاعفات خطيرة ووفيات؛ ويحتاج المرضى إلى تثبيط المناعة على المدى الطويل للحفاظ على الكبد المزروع. [ 94 ] وبناءً على ذلك، أُعيد تقييم المعايير، مثل ظهور الأعراض، وزمن البروثرومبين (PT)، ومستوى البيليروبين في الدم ، ووجود اعتلال دماغي ، لتحديد المرحلة التي تصبح فيها زراعة الكبد ضرورية للبقاء على قيد الحياة. [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] وتشير الأدلة إلى أنه على الرغم من تحسن معدلات البقاء على قيد الحياة مع العلاج الطبي الحديث، إلا أن ما يصل إلى نصف المرضى الذين تعافوا من حالات التسمم المتوسطة إلى الشديدة عانوا من تلف دائم في الكبد. [ 116 ] أظهرت دراسة متابعة أن معظم الناجين يتعافون تمامًا دون أي مضاعفات إذا تلقوا العلاج في غضون 36 ساعة من تناول الفطر. [ 117 ]

علم الأورام

خلال العقد الحالي، نجح العلماء في تحويل أحد أنواع الأمانيتين القاتلة، الذي تنتجه فطر الأمانيتا فالويدس، إلى سلاح واعد ضد السرطان. كان هذا الجزيء يُعرف سابقًا فقط بأنه سبب التسمم الفطري المميت، أما الآن فيُستخدم كـ"حمولة" في نوع جديد من العلاج الموجه يُسمى ATACs (مُقترنات الأجسام المضادة والأدوية القائمة على ألفا-أمانيتين). تتكون هذه الأدوية من جسم مضاد أحادي النسيلة يستهدف الخلايا السرطانية ، مرتبط بألفا-أمانيتين، الذي يُطلق داخل الورم لتدميره. ما يجعل ألفا-أمانيتين فعالًا بشكل خاص هو طريقة عمله الفريدة: فهو يمنع إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II، وهو الإنزيم الذي تستخدمه الخلايا لقراءة حمضها النووي وإنتاج البروتينات الأساسية . على عكس معظم أدوية العلاج الكيميائي ، يعمل ألفا-أمانيتين بشكل مستقل عن دورة الخلية ، لذا فهو قادر على قتل ليس فقط الخلايا السرطانية سريعة الانقسام، بل أيضًا الخلايا الجذعية السرطانية بطيئة النمو أو "الخاملة" التي غالبًا ما تنجو من العلاجات التقليدية وتسبب انتكاس المرض.

يُعدّ HDP-101 (بامليكتابارت تيسمانيتين)، الذي طورته شركة هايدلبرغ فارما، المرشح الأكثر تقدماً. يستهدف هذا الدواء بروتين BCMA الموجود على خلايا الورم النخاعي المتعدد . في المرحلة الأولى/الثانية من التجارب السريرية الجارية (NCT04879043)، تمّ رفع جرعة الدواء بأمان إلى 218 ميكروغرام/كيلوغرام. حصل الدواء على تصنيف المسار السريع من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية في أكتوبر 2025، وتمّ اختيار الجرعة الموصى بها للمرحلة الثانية في أبريل 2026. في مجموعات الجرعات الأعلى (90-140 ميكروغرام/كيلوغرام)، تراوحت معدلات الاستجابة بين 38  % و57  %، حيث حقق بعض المرضى الذين خضعوا لعلاجات سابقة مكثفة، بمن فيهم أولئك الذين لم يستجيبوا لعلاجات أخرى تستهدف BCMA، حالات شفاء تام وعميقة ومستدامة لأكثر من عام. كانت الآثار الجانبية في معظمها خفيفة إلى متوسطة ويمكن السيطرة عليها، ولم يتم الإبلاغ عن أي سمية خطيرة في الكبد أو العين أو الكلى .

يُظهر نهج ATAC أيضًا إمكانات واعدة في علاج الأورام الصلبة. فقد نجحت المركبات المُستهدفة لبروتين TROP2 في القضاء التام على الأورام في النماذج ما قبل السريرية لسرطان البنكرياس وسرطان الثدي ثلاثي السلبية ، متفوقةً بذلك على دواء ساكيتوزوماب جوفيتيكان المُعتمد. في يناير 2026، بدأت شركة تاكيدا تجربة سريرية من المرحلة الأولى/الثانية لأحد مُرشحي ATAC لعلاج الأورام الصلبة. وقد استعرض عالم الأورام الإيطالي داني ليفان-سيكيتي هذه التطورات في مقال افتتاحي نُشر عام 2026، مُبينًا كيف يُمكن لبروتين ألفا-أمانيتين التغلب على مقاومة الأدوية ومهاجمة الجذور الخفية للسرطان، مما يُقدم أملًا جديدًا واعدًا في مجال طب الأورام الدقيق اعتبارًا من مايو 2026. [ 118 ]

ضحايا بارزون

لقد غيّر طبق الفطر هذا مصير أوروبا.

- فولتير، مذكرات

ربما توفي العديد من الشخصيات التاريخية نتيجة التسمم بفطر أمانيتا  فالويدس (أو أنواع أخرى سامة مشابهة من فطر أمانيتا ). وقد تراوحت هذه الوفيات بين حالات تسمم عرضية ومؤامرات اغتيال . ومن بين الضحايا المزعومين لهذا النوع من التسمم: الإمبراطور الروماني كلوديوس ، والبابا كليمنت السابع ، والقيصرة الروسية ناتاليا ناريشكينا ، والإمبراطور الروماني المقدس شارل السادس . [ 11 ]

روى ر. جوردون واسون تفاصيل هذه الوفيات، مشيرًا إلى احتمال التسمم بفطر الأمانيتا . [ 11 ] في حالة كليمنت السابع، استمر المرض الذي أدى إلى وفاته خمسة أشهر، مما يجعل الحالة غير متوافقة مع التسمم بالأماتوكسين. يُقال إن ناتاليا ناريشكينا تناولت كمية كبيرة من الفطر المخلل قبل وفاتها. من غير الواضح ما إذا كان الفطر نفسه سامًا أم أنها توفيت بسبب التسمم الغذائي .

عانى الإمبراطور الروماني المقدس، شارل السادس، من عسر الهضم بعد تناوله طبقًا من الفطر المقلي في أكتوبر 1740. أدى ذلك إلى مرضٍ أودى بحياته بعد عشرة أيام، وكانت أعراضه متوافقة مع التسمم بالأماتوكسين. تسببت وفاته في نهاية السلالة الأبوية لآل هابسبورغ، وأشعلت فتيل حرب الخلافة النمساوية . وقد أشار فولتير إلى أن "طبق الفطر هذا غيّر مصير أوروبا". [ 11 ] [ 119 ]

تُعدّ قضية تسميم كلوديوس أكثر تعقيدًا. كان كلوديوس معروفًا بشغفه بتناول فطر قيصر . بعد وفاته، عزت مصادر عديدة سبب وفاته إلى تناوله وجبة من نبات القُطْبِيَّة السامة بدلًا من فطر قيصر. يتفق المؤرخون القدماء، مثل تاسيتوس وسويتونيوس ، على أن السم أُضيف إلى طبق الفطر، بدلًا من أن يكون الطبق قد أُعدّ من فطر سام. تكهّن واسون بأن السم المستخدم في قتل كلوديوس مُستخلص من نبات القُطْبِيَّة السامة، مع إعطاء جرعة قاتلة من سم مجهول (ربما نوع من أنواع الباذنجان الأسود ) لاحقًا أثناء مرضه. [ 11 ] [ 120 ] ورجّح مؤرخون آخرون أن كلوديوس ربما مات لأسباب طبيعية.

في قضية جرائم قتل فطر ليونغاثا عام 2023 ، أدينت الأسترالية إيرين باترسون بثلاث جرائم قتل ومحاولة قتل لأفراد من عائلة زوجها المنفصل عنها، وذلك بتقديمها لهم طبق لحم ويلينغتون يحتوي على فطر A. phalloides . توفي ثلاثة من الضيوف الأربعة في غضون أيام من تناولهم الوجبة، بينما نجا الرابع بعد أسابيع قضاها في غيبوبة. [ 121 ] [ 122 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. كاي، تشينغ؛ تولوس، رودام إي؛ تانغ، لي بي؛ تولغور، باو؛ تشانغ، بينغ؛ تشين، تسو إتش؛ يانغ، تشو إل (21 يونيو 2014). "التطور الوراثي متعدد المواقع للفطريات القاتلة: دلالات على تنوع الأنواع والجغرافيا الحيوية التاريخية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 143. Bibcode : 2014BMCEE..14..143C . doi : 10.1186/1471-2148-14-143 . ISSN 1471-2148 . PMC 4094918. PMID 24950598 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 ليتن، و. (مارس 1975). "أكثر أنواع الفطر سمية". مجلة ساينتفك أمريكان . 232 (3): 90-101 . Bibcode : 1975SciAm.232c..90L . doi : 10.1038/scientificamerican0375-90 . PMID 1114308 . 
  3. 1 2 كول، FM (يونيو 1993). " أمانيتا phalloides في فيكتوريا". المجلة الطبية الأسترالية . 158 (12): 849-850 . دوى : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137675.x . بميد 8326898 . 
  4. 1 2 هونزينكر، إيه تي (1983). " Amanita phalloides في لاس سييرا دي قرطبة". كورتزيانا (بالإسبانية). 16 : 157– 160. ISSN 0075-7314 . 
  5. برينغل، آن ؛ آدامز، راشيل آي؛ كروس، هيو بي؛ برونز، توماس دي (18 فبراير 2009). "تم إدخال فطر أمانيتا فالويدس، وهو فطر إكتوميكوريزا، ويتوسع نطاق انتشاره على الساحل الغربي لأمريكا الشمالية" . علم البيئة الجزيئية . 18 (5): 817-833 . Bibcode : 2009MolEc..18..817P . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.04030.x . ISSN 0962-1083 . PMID 19207260 .  
  6. راجارثنام، س.؛ شاشيريكا، م.ن. (2003)، "الفطر والكمأ | استخدام الفطر البري" ، موسوعة علوم الأغذية والتغذية ، إلسيفير، ص 4048-4054 ، doi : 10.1016/b0-12-227055-x/00813-0 ، ISBN  978-0-12-227055-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2024
  7. 1 2 مادور، فرانسوا؛ بوشار، جوزيه (2019). "فصادة البلازما في حالات التسمم الحاد" . طب الكلى في العناية المركزة . إلسيفير. ص 595-600.e3. doi : 10.1016/b978-0-323-44942-7.00100-x . ISBN  978-0-323-44942-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يوليو 2024 .
  8. ويغاند، تيموثي ج. (2024)، "الفطر، الببتيد الحلقي" ، موسوعة علم السموم ، إلسيفير، ص 549-553 ، doi : 10.1016/b978-0-12-824315-2.01020-4 ، ISBN  978-0-323-85434-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2024
  9. مور-سميث، ماكسويل؛ لي، ريموند؛ أحمد، عمر (2019). "فطر أمانيتا فالويدس، وهو أكثر أنواع الفطر سمية في العالم، ينمو في مقاطعة كولومبيا البريطانية" . مجلة كولومبيا البريطانية الطبية . 61 (1) عبر BMCJ.
  10. 1 2 بنيامين، ص.200.
  11. 1 2 3 4 5 واسون، روبرت جوردون (1972). "موت كلوديوس، أو الفطر للقتلة" . منشورات المتحف النباتي، جامعة هارفارد . 23 (3): 101-128 (110). doi : 10.5962/p.168556 . ISSN 0006-8098 . S2CID 87008723 .  
  12. وجدتُ فطر " فالويدس " ليس بعيدًا عن نورويتش، كبيرًا وكريه الرائحة للغاية... لديّ جزءٌ منه مجففٌ من صنع يدي. رسالة مؤرخة في 18 أغسطس 1668، المجلد 3، أعمال السير توماس براون، تحرير سيمون ويلكنز، 1834
  13. ^ فايلان ، سيباستيان (1727). بوتانيكون باريزينسي (باللاتينية). لايد وأمستردام: جيه إتش فيربيك وبي لاكمان. او سي ال سي 5146641 . 
  14. ^ إلياس فرايز (1821). Systema Mycologicum I (باللاتينية). جريفيسفالديا: إرنستي موريشيوس. او سي ال سي 10717479 . 
  15. ^ (في الألمانية) رابط JHF (1833) Grundriss der Kraeuterkunde IV . Haude und Spenerschen Buchhandlung (SJ Joseephy)، برلين
  16. ^ بيرسون، كريستيان هندريك (1797). Tentamen Dispositionis Methodicae Fungorum (باللاتينية). Lipsiae: PP وولف. او سي ال سي 19300194 . 
  17. ^ بيرسون، كريستيان هندريك (1801). خلاصة ميثوديكا فنجوروم (باللاتينية). غوتنغن: هـ. ديتريش. او سي ال سي 28329773 . 
  18. دونك، م.أ. (يونيو 1962). "حول أسماء الفطريات لسكريتان". تاكسون . 11 (5): 170-173 . Bibcode : 1962Taxon..11..170D . doi : 10.2307/1216724 . JSTOR 1216724 . 
  19. ديمولين، ف. (نوفمبر 1974). "عدم صلاحية الأسماء المنشورة في كتاب سيكريتان عن علم الفطريات السويسري وبعض الملاحظات حول مشكلة النشر بالإحالة". تاكسون . 23 ( 5/6): 836-843 . Bibcode : 1974Taxon..23..836D . doi : 10.2307/1218449 . JSTOR 1218449. S2CID 88436479 .  
  20. سينغر، رولف ؛ روبرت إي. ماتشول (يونيو 1962). "هل أسماء الفطريات لسيكريتان صالحة؟". تاكسون . 26 (2/3): 251-255 . doi : 10.2307/1220563 . JSTOR 1220563 . 
  21. ماتشول، روبرت إي. (أغسطس 1984). "اتركوا الشفرة كما هي". تاكسون . 33 (3): 532-533 . Bibcode : 1984Taxon..33..532M . doi : 10.2307/1221006 . JSTOR 1221006 . 
  22. 1 2 نورث، باميلا ميلدريد (1967). النباتات والفطريات السامة بالألوان . لندن: مطبعة بلاندفورد. OCLC 955264 . 
  23. بنيامين، ص 203
  24. 1 2 3 تولوس، رودام إي. " أمانيتا فالويديا " . دراسات في عائلة الأمانيتاسيا . تم الاسترجاع في 22 مايو 2007 .
  25. جوردان وويلر، ص 109
  26. 1 2 نيفيل، بيير؛ بومارات، سيرج (2004). أمانيتيا: أمانيتا ، ليماسيلا ، وتورينديا. الفطريات الأوروبية (9). ألاسيو: إديزيوني كاندوسو. رقم ISBN 978-88-901057-3-9.
  27. تولوس، رودام إي. " أمانيتا فيرنا " . دراسات في عائلة الأمانيتا . تم الاسترجاع في 22 مايو 2007 .
  28. 1 2 بريسينسكي أ، بيسل هـ (1990). أطلس ملون للفطريات السامة . دار وولف للنشر. ص 26-29 . ISBN  978-0-7234-1576-3.
  29. تروديل، ستيف؛ أميراتي، جو (2009). فطر شمال غرب المحيط الهادئ . أدلة ميدانية من تيمبر برس. بورتلاند، أوريغون: تيمبر برس. ص 87. ISBN  978-0-88192-935-5.
  30. 1 2 جوردان وويلر، ص 99
  31. جوردان وويلر، ص 108
  32. ^ م. كو (مايو 2013). "أمانيتا فالويدس (MushroomExpert.Com)" . www.mushroomexpert.com . تم الاسترجاع في 16 أغسطس 2023 .
  33. 1 2 زيتلماير، ص 61
  34. جوردان، مايكل (1995). موسوعة فطريات بريطانيا وأوروبا . ديفيد وتشارلز. ص 198. ISBN  978-0-7153-0129-6.
  35. "فطريات كاليفورنيا: أمانيتا فالويدس" . MykoWeb.com. مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2007 .
  36. كوبل، سي (1993). "الأعراض السريرية وإدارة التسمم بالفطر". توكسيكون . 31 (12): 1513-1540 . Bibcode : 1993Txcn...31.1513K . doi : 10.1016/0041-0101(93)90337-I . PMID 8146866 . 
  37. دارت، آر سي (2004). "الفطر". علم السموم الطبية . فيلادلفيا: ويليامز وويلكنز. ص 1719-1735 . ISBN  978-0-7817-2845-4.
  38. 1 2 3 4 5 كارلسون-ستايبر سي، بيرسون إتش (2003). "الفطريات السامة للخلايا - نظرة عامة". توكسيكون . 42 (4): 339-49 . Bibcode : 2003Txcn...42..339K . doi : 10.1016/S0041-0101(03)00238-1 . PMID 14505933 .  
  39. بنيامين، ص 217
  40. هورجن، بول أ.؛ فايسيوس، آلان س.؛ أميراتي، جوزيف ف. (1978). "عدم حساسية نشاط بوليميراز الحمض النووي الريبي النووي في الفطر للتثبيط بواسطة الأماتوكسينات". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 118 (3): 317-319 . Bibcode : 1978ArMic.118..317H . doi : 10.1007/BF00429124 . PMID 567964. S2CID 37127957 .  
  41. ويلاند تي، جوفيندان في إم (1974). " ترتبط الفالوتوكسينات بالأكتينات" . رسائل FEBS . 46 (1): 351-353 . Bibcode : 1974FEBSL..46..351W . doi : 10.1016/0014-5793(74)80404-7 . PMID 4429639. S2CID 39255487 .  
  42. 1 2 فيتر، يانوس (يناير 1998). "سموم أمانيتا phalloides ". السم . 36 (1): 13– 24. بيب كود : 1998Txcn...36...13V . دوى : 10.1016/S0041-0101(97)00074-3 . بميد 9604278 . 
  43. بولمان، جين أ.؛ تشايلدز، كيفن ل.؛ سغامبيلوري، ر. مايكل؛ والتون، جوناثان د. (1 يناير 2016). " توسع وتنوع عائلة جينات الببتيد الحلقي MSDIN في فطر الأمانيتا السام Amanita phalloides و A. bisporigera" . BMC Genomics . 17 (1): 1038. doi : 10.1186/s12864-016-3378-7 . ISSN 1471-2164 . PMC 5159998. PMID 27978833 .   
  44. 1 2 بنيامين، ص 198-199
  45. 1 2 3 تشايلدز، كريج (1 فبراير 2019). "فطر الموت ينتشر في جميع أنحاء أمريكا الشمالية" . ذا أتلانتيك . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2019 .
  46. هول، آي آر، ستيفنسون، إس إي، بوكانان، بي كيه، ين، دبليو، كول، إيه إل (2003). الفطر الصالح للأكل والسام في العالم . معهد نيوزيلندا لأبحاث المحاصيل والأغذية المحدودة. الصفحات 131-133 . ISBN  978-0-478-10835-4.
  47. فريزن، إم إس؛ برينجل، أ.؛ كالان، ب.؛ ليذر، أ. (2005). "فطر أمانيتا فالويدس يتجه شمالاً". وقائع مؤتمر أمريكا الشمالية لعلماء السموم السريرية (دراسة حالة).
  48. فيليبس، روجر (2005). الفطر وأنواع أخرى من الفطريات في أمريكا الشمالية . بوفالو: كتب فايرفلاي. ص 14. ISBN  978-1-55407-115-9.
  49. هاينو، ليب (9 أكتوبر 2006). "فطر الموت: أمانيتا فالويدس" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 19 مايو 2007. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2007 .
  50. زيتلماير، ص 62
  51. ^ لانج ، لين (1974). “توزيع الماكروميسيتس في أوروبا”. دانسك بوتانيسك أركيف . 30 : 5– 105. ISSN 0011-6211 . 
  52. 1 2 مالينسون، جورج؛ ر. بيرتولت (1970). Flore des Champignons Supérieurs du Maroc I . أعمال المعهد العلمي الشريف وكلية العلوم. سلسلة النباتات والبيولوجيا النباتية (32). الرباط: كلية العلوم. او سي ال سي 915096 . 
  53. آصف، م. ر. 2009. الفطر السام في إيران. دار نشر إيران-شناسي.
  54. برينغل ، آن؛ إلس سي. فيلينغا (يوليو 2006). "الفرصة الأخيرة للمعرفة؟ استخدام الأدبيات لاستكشاف الجغرافيا الحيوية وبيولوجيا غزو فطر أمانيتا فالويدس (فيل. إكس فر. :فر) لينك". الغزوات البيولوجية . 8 ( 5 ): 1131-1144 . Bibcode : 2006BiInv...8.1131P . doi : 10.1007 /s10530-005-3804-2 . S2CID 5273858 . 
  55. بيك، تشارلز هـ. (1897). التقرير السنوي لعالم النباتات بالولاية . ألباني: جامعة ولاية نيويورك. OCLC 1185748 . 
  56. بنيامين، ص 204
  57. بيرش، شانون؛ كروجر، بول؛ فينستون، تيري (2016). "فطر قبعة الموت (أمانيتا فالويدس) ينتقل إلى شجرة محلية في فيكتوريا، كولومبيا البريطانية" . علم النبات . مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2024. تم الاسترجاع في 4 أبريل 2021 .
  58. برينغل، آن؛ آدامز، راشيل آي؛ كروس، هيو بي؛ بيرنز، توماس دي (2009). "تم إدخال فطر أمانيتا فالويدس، وهو فطر إكتوميكوريزا، ويتوسع نطاق انتشاره على الساحل الغربي لأمريكا الشمالية". علم البيئة الجزيئية . 18 (5): 817-833 . Bibcode : 2009MolEc..18..817P . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.04030.x . PMID 19207260. S2CID 20554586 .  
  59. تانغ، إل جيه؛ سيمونز، دي إم (1973). " فطر أمانيتا فالويدس في شرق الولايات المتحدة". مجلة علم الفطريات . 65 (1): 99-108 . doi : 10.2307/3757790 . JSTOR 3757790. PMID 4734427 .  
  60. "لماذا تشبه عينات A. phalloides الكاليفورنية النوع الشقيق الآسيوي A. subjunquillea؟" . داني ليفان-سيكيتي. 13 مايو 2026.
  61. ويستكوت، بن (18 مارس 2014). "فطر الموت في موسمه؛ لا تقطفوه" . صحيفة كانبرا تايمز . فيرفاكس ميديا. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2014.
  62. ريد، د.أ. (1980). "دراسة شاملة لأنواع فطر أمانيتا بيرس. السابق هوك الأسترالية (الفطريات)". المجلة الأسترالية لعلم النبات، سلسلة الملاحق . 10 (8): 1-96 . رمز Bibcode : 1980AuJB...10....1R . doi : 10.1071/BT8008001 .
  63. هول، بيانكا (7 يناير 2012). "مأساة قبعة الموت: المطعم لا يزال مغلقًا" . صحيفة كانبرا تايمز . فيرفاكس ميديا. مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2012.
  64. فطر الموت ينمو في التلال. مؤرشف في 18 يونيو 2012 على موقع Wayback Machine. إليسا بلاك، AdelaideNow.com.au، 7 يناير 2012، تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2012.
  65. ^ "Deathcap (أمانيتا phalloides)" . 26 يناير 2024.
  66. ^ "Deathcap (أمانيتا phalloides)" . 17 مايو 2023.
  67. 1 2 بيجلر، دي إن (1977). نباتات فطرية أولية في شرق أفريقيا . سلسلة كيو الإضافية (6). لندن: الحدائق النباتية الملكية، كيو. ISBN 978-0-11-241101-7.
  68. ^ فالينزويلا، إي. مورينو، ج.؛ جيريا، م. (1992). " Amanita phalloides en bosques de Pinus radiata في المنطقة التاسعة في تشيلي: التصنيف، السموم، طرق التطهير، التسمم الفالويديان". بوليتين ميكولوجيكو . 7 : 17-21 . ISSN 0716-114X . 
  69. ريد، د.أ.؛ أ. إيكر (1991). "فطريات جنوب أفريقيا: جنس الأمانيتا ". بحث فطري . 95 (1): 80-95 . رمز Bibcode : 1991MycR...95...80R . doi : 10.1016/S0953-7562(09)81364-6 . ISSN 0953-7562 . 
  70. ^ هيرتر، دبليو جي (1934). "La aparición del hongo venenoso Amanita phalloides en Sudamérica". Revista Sudamericana de Botánica (بالإسبانية). 1 : 111 - 119.
  71. فيرما، ن.؛ بهالا، أ.؛ كومار، س.؛ ديمان، ر.ك.؛ تشاولا، ي.ك. (2014). " التسمم بالفطر البري في شمال الهند: سلسلة حالات مع مراجعة الأدبيات" . مجلة علم الكبد السريري والتجريبي . 4 (4): 361-365 . doi : 10.1016/j.jceh.2014.09.004 . PMC 4298634. PMID 25755582 .  
  72. أرورا، ديفيد (1986) [1979]. تبسيط الفطر: دليل شامل للفطريات اللحمية ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: دار نشر تين سبيد . الصفحات 269-271 . ISBN   978-0-89815-170-1.
  73. ↑ ريدلي، جي إس (1991). "أنواع الأمانيتا في نيوزيلندا (الفطريات: أغاريكاليس)". علم النبات المنهجي الأسترالي . 4 (2): 325-354 . Bibcode : 1991AuSyB...4..325R . doi : 10.1071/SB9910325 .
  74. لويزيدس م، بيلانجر ج م، يانغو ي، مورو ب أ. (2018). دراسات تصنيفية أولية لجنس الأمانيتا (أغاريكاليس) في قبرص، مع مراجعة للسجلات السابقة وحوادث التسمم. وثائق علم الفطريات 37، 201-218.
  75. غودريتش، مايكل أ. وسبرينغر، تشارلز أ. (1999): خنافس الفطر المُبهجة (رتبة الخنافس: عائلة إيروتيليدي) في نبراسكا. معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم 25 : 53-71. النص الكامل
  76. غودريتش، مايكل أ. وسكيلي، بول إي. (1994): سجلات العوائل الفطرية لأنواع جنس تريتوما (رتبة الخنافس: فصيلة إيروتيليداي) في أمريكا الشمالية شمال المكسيك. أخبار علم الحشرات 105 : 289-294. النص الكامل بصيغة PDF
  77. حساء فطر الموت يودي بحياة الضحية الرابعة
  78. بنيامين، ص 211
  79. كينت، د. ر.؛ ويليس، ج. (1997). دليل إدارة السموم . كولومبيا البريطانية: مركز معلومات الأدوية والسموم في كولومبيا البريطانية.
  80. ^ جارسيا، ج. كوستا، VM. كارفالو، أ. بابتيستا، ب. جويديس دي بينهو، P.؛ دي لورد باستوس، م.؛ كارفاليو، ف. (2015). “التسمم بالأمانيتا phalloides: آليات السمية والعلاج”. علم السموم . 86 : 41-55 . دوى : 10.1016/j.fct.2015.09.008 . اتش دي ال : 10198/17717 . بميد 26375431 . 
  81. كارلوتشيو أ (2003). كتاب الفطر الكامل . لندن: كوادريل. ص 224. ISBN  978-1-84400-040-1.
  82. 1 2 تريم، جيفري م. وآخرون (سبتمبر 1999). "التسمم بفطر أمانيتا فالويدس ("قبعة الموت") في إقليم العاصمة الأسترالية" . المجلة الطبية الأسترالية . 171 (5): 247-249 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1999.tb123631.x . PMID 10495756. S2CID 39222950. تاريخ الاسترجاع: 22 مايو 2007 .   
  83. غاردينر س (4 يناير 2012). "وفاة شخصين بعد تناول فطر الموت" . سيدني مورنينغ هيرالد . فيرفاكس ميديا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يناير 2012 .
  84. مايكل بوهلر؛ ديفيد سي. لي؛ ريتشارد جيركين (1 أغسطس 2004). "اختبار ميكسنر في الكشف عن ألفا-أمانيتين والتفاعلات الإيجابية الكاذبة الناتجة عن السيلوسين والتريبتامينات المستبدلة في الموضع 5" . حوليات طب الطوارئ . 44 (2): 114-120 . doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.017 . ISSN 0196-0644 . PMID 15278082 .  
  85. كليلاند، جون بيرتون (1976) [1934]. فطر سام وفطر وأنواع أخرى من الفطريات الكبيرة في جنوب أستراليا . مطبعة حكومة جنوب أستراليا. OCLC 15150059 . 
  86. بينسون ، سي دبليو، دايا، إم آر، بينر، كي جي، نورتون، آر إل، ديفيني، كي إي، آشر، إن إل، روبرتس، جيه بي، ليك، جيه آر، كوركشوباش، إيه جي، راغسديل، جيه دبليو (مايو 1990). "زراعة الكبد لعلاج التسمم الحاد بفطر أمانيتا فالويدس". المجلة الأمريكية للجراحة . 159 (5): 493-499 . doi : 10.1016/S0002-9610(05)81254-1 . PMID 2334013 . 
  87. 1 2 3 كلاين إيه إس، هارت جيه، بريمز جيه جيه، غولدشتاين إل، ليوين كيه، بوسوتيل آر دبليو (فبراير 1989). " التسمم بفطر الأمانيتا : العلاج ودور زراعة الكبد". المجلة الأمريكية للطب . 86 (2): 187-193 . doi : 10.1016/0002-9343(89)90267-2 . PMID 2643869 . 
  88. نيكولز دي دبليو، هاين بي إي، بوكانان بي (1995). "التسمم بفطر قبعة الموت". المجلة الطبية النيوزيلندية . 108 (1001): 234. PMID 7603660 . 
  89. ^ فينيشي الخامس، دي باولو م، سينتيني إف (1996). “المعايير النسيجية لتشخيص التسمم بالأمانيتا فالويدس”. J. علوم الطب الشرعي . 41 (3): 429-32 . دوى : 10.1520 / JFS13929J . بميد 8656182 . 
  90. "فطر الموت" . www.bccdc.ca . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2023 .
  91. «طبيب من سانتا كروز يُنقذ حياة عائلة تناولت فطرًا سامًا» . صحيفة سانتا كروز سينتينل . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2012 .
  92. 1 2 فلورشيم، جي إل؛ يا ويبر؛ بي تسشومي؛ م. أولبريتش؛ وآخرون . (أغسطس 1982). “Die klinische knollenblatterpilzvergiftung ( Amanita Phalloides ): prognostische faktoren und therapeutische Massnahmen (التسمم السريري بغطاء الموت (Amanita phalloides): العوامل النذير والتدابير العلاجية.)”. Schweizerische Medizinische Wochenschrift (باللغة الألمانية). 112 (34): 1164-1177 . بميد 6291147 .  
  93. بنيامين، ص 215
  94. 1 2 3 4 5 إنجالبرت ف؛ رابيور س؛ نوغييه-سوليه ج؛ غيلون س؛ أمورو ن؛ كابو س (2002). "علاج التسمم بالأماتوكسين: تحليل استعادي لمدة 20 عامًا". مجلة علم السموم: علم السموم السريري . 40 (6): 715-57 . doi : 10.1081/CLT-120014646 . PMID 12475187. S2CID 22919515 .  
  95. فيسكوني إس، لانجر إم، إيابيتشينو جي، كونستانتينو دي، بوسي سي، فيومي إل (1985). "علاج التسمم بالفطر السام للخلايا". طب العناية المركزة . 13 (5): 402-406 . doi : 10.1097/00003246-198505000-00007 . PMID 3987318. S2CID 23016936 .  
  96. بنيامين، ص 227
  97. ^ نيفتيل، ك. وآخرون . (يناير 1988). "(هل السيفالوسبورينات أكثر فعالية من البنسلين جي في التسمم بالأمانيتا القاتل ؟)". Schweizerische Medizinische Wochenschrift (باللغة الألمانية). 118 (2): 49-51 . بميد 3278370 .  
  98. غومز، جومدي (10 مايو 2010). "أطباء دومينيكانيون يجرون أبحاثًا رائدة حول ترياق التسمم بالفطر" . سانتا كروز سينتينل . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2010 .
  99. هروبي ك، تشوموس ج، فورمان م، ثالر هـ (1983). "العلاج الكيميائي للتسمم بفطر أمانيتا فالويدس باستخدام السيليبينين عن طريق الوريد". علم السموم البشري . 2 (2): 183-195 . Bibcode : 1983HETox...2..183H . doi : 10.1177/096032718300200203 . PMID 6862461. S2CID 19805371 .  
  100. كاردوتشي، ر.؛ وآخرون . (مايو 1996). "سيليبينين والتسمم الحاد بفطر أمانيتا فالويدس ". مينيرفا أنيستيزيولوجيكا (بالإيطالية). 62 (5): 187-193 . PMID 8937042 .  
  101. يان، و. (1980). "الحركية الدوائية لـ {3H}-ميثيل-ديهيدروكسي ميثيل-أمانيتين في كبد الفئران المعزول والمروّى، وتأثير العديد من الأدوية". في: هيلموت فولستيش، ب. كوميريل، وثيودور فيلاند (محررون). سموم الأمانيتا والتسمم . بادن بادن: ويتزستروك. ص 80-85 . ISBN  978-3-87921-132-6.
  102. آدامز، كات (10 فبراير 2014). "الفطر الأكثر خطورة ينتشر. إليك كيفية علاج التسمم" . سلات .
  103. ليتشيرت ك، فولستيش هـ، كيلر د، كيبلر د (مايو 2006). "التوصيف الجزيئي وتثبيط امتصاص الأمانيتين في خلايا الكبد البشرية" . علم السموم . 91 (1): 140-149 . doi : 10.1093/toxsci/kfj141 . PMID 16495352 . 
  104. ^ مونتانيني إس، سيناردي د، براتيكو سي، سيناردي أ، تريمارشي جي (1999). "استخدام الأسيتيل سيستئين كترياق منقذ للحياة في تسمم أمانيتا فالويدس (غطاء الموت). تقرير حالة عن 11 مريضا ". أرزنيميتيل-فورشونج . 49 (12): 1044-47 . دوى : 10.1055/s-0031-1300549 . بميد 10635453 . S2CID 40666108 .  
  105. كاواجي أ، سوني ت، ناتسوكي ر، إيسوبي م، تاكاباتاكي إ، ياماورا ي (1990). "اختبار السمية المختبرية لمستخلصات الفطر السام باستخدام خلايا كبد الفئران المعزولة" . مجلة العلوم السمية . 15 (3): 145-156 . doi : 10.2131/jts.15.145 . PMID 2243367 . 
  106. تشيكا ب، بتلر أ، هوليمان ب، هيرمان م (2000). "جدوى الأسيتيل سيستئين في علاج التسممات والتفاعلات الدوائية الضارة". سلامة الأدوية . 22 (2): 123-148 . doi : 10.2165/00002018-200022020-00005 . PMID 10672895. S2CID 25061940 .  
  107. ^ بوسي سي، فيومي إل، كوستانتينو د، لانجر إم، فيسكوني إف (1979). "سموم الأمانيتا في السائل المعدي الإثنا عشري للمرضى الذين تسمموا بفطر الأمانيتا فالويدس". نيو انغلاند جورنال اوف ميديسين . 300 (14): 800. دوى : 10.1056/NEJM197904053001418 . بميد 423916 . 
  108. سبيل، أ. إ.، كوركوس ، ج.، ليندهولم، ت. (1995). "العلاج المكثف بالغسيل الكلوي والتروية الدموية لتسمم فطر الأمانيتا". علم الفطريات . 131 (2): 107-114 . doi : 10.1007/BF01102888 . PMID 8532053. S2CID 23001126 .  
  109. واوترز جيه بي، روسيل سي، فاركيه جيه جيه (1978). "علاج التسمم بفطر أمانيتا فالويدس عن طريق التروية الدموية المبكرة بالفحم" . المجلة الطبية البريطانية . 2 (6150): 1465. doi : 10.1136/bmj.2.6150.1465 . PMC 1608737. PMID 719466 .  
  110. جاندر إس، بيشوف جيه، وودكوك بي جي (2000). "فصادة البلازما في علاج التسمم بفطر أمانيتا فالويدس: الجزء الثاني. مراجعة وتوصيات". الفصادة العلاجية . 4 (4): 308-312 . doi : 10.1046/j.1526-0968.2000.004004303.x . PMID 10975479 . 
  111. Langer M, Vesconi S, Iapichino G, Costantino D, Radrizzani D (1980). "The early removal of amatoxins in the treatment of amanita phalloides poisoning". Klinische Wochenschrift (in German). 58 (3): 117–23. doi:10.1007/BF01477268. PMID 7366125. S2CID 39522161.
  112. Ganzert M, Felgenhauer N, Zilker T (2005). "Indication of liver transplantation following amatoxin intoxication". Journal of Hepatology. 42 (2): 202–9. doi:10.1016/j.jhep.2004.10.023. PMID 15664245.
  113. O'grady, John G.; Graeme J.M. Alexander; Karen M. Hayllar; Roger Williams; et al. (August 1989). "Early indicators of prognosis in fulminant hepatic failure". Gastroenterology. 97 (2): 439–445. doi:10.1016/0016-5085(89)90081-4. PMID 2490426.
  114. Panaro, Fabrizio; Enzo Andorno; Nicola Morelli; Marco Casaccia; Giuliano Bottino; Ferruccio Ravazzoni; Monica Centanaro; Sara Ornis; Umberto Valente; et al. (April 2006). "Letter to the editor: Liver transplantation represents the optimal treatment for fulminant hepatic failure from Amanita phalloides poisoning". Transplant International. 19 (4): 344–5. doi:10.1111/j.1432-2277.2006.00275.x. PMID 16573553. S2CID 39474194.
  115. Escudié L, Francoz C, Vinel JP, Moucari R, Cournot M, Paradis V, Sauvanet A, Belghiti J, Valla D, Bernuau J, Durand F (2007). "Amanita phalloides poisoning: reassessment of prognostic factors and indications for emergency liver transplantation". J. Hepatol. 46 (3): 466–73. doi:10.1016/j.jhep.2006.10.013. PMID 17188393.
  116. Benjamin, pp.231–232
  117. جيانيني إل، فاناتشي أ، ميسانيلي أ، ماستروياني ر، مانايوني بي إف، موروني إف، ماسيني إي (2007). "التسمم بالأماتوكسين: تحليل استعادي لمدة 15 عامًا وتقييم متابعة لـ 105 مرضى". علم السموم السريري . 45 (5): 539-42 . doi : 10.1080/15563650701365834 . PMID 17503263. S2CID 37788880 .  
  118. ^ ليفان سيتشيتي د (مايو 2026). " الأماتوكسينات ضد السرطان ". مجلات توموري . دوى : 10.5281/زينودو.20160483 .
  119. بنيامين، ص 35
  120. بنيامين، ص 33-34
  121. «إدانة إيرين باترسون بقتل أقاربها في محاكمة الفطر الأسترالية» . بي بي سي . 7 يوليو 2025.
  122. "كيف أصبحت وصفة 'المتعة القصوى' محور مؤامرة قتل" . أخبار ABC . 7 يوليو 2025. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2025 .

النصوص المذكورة

  • بنيامين، دينيس ر. (1995). الفطر: سموم وعلاجات شاملة - دليل لعلماء الطبيعة وعلماء الفطريات والأطباء . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-2600-5.
  • جوردان، بيتر؛ ويلر، ستيفن (2001). كتاب الفطر الأمثل . لندن: دار هيرمس هاوس. ISBN 978-1-85967-092-7.
  • زيتلماير، لينوس (1976). الفطر البري: دليل مصور . هيرتفوردشاير: دار نشر جاردن سيتي. ISBN 978-0-584-10324-3.