علم البيئة

لتبسيط دراسة علم البيئة ضمن إطار مفاهيمي قابل للإدارة، يُنظَّم العالم البيولوجي في تسلسل هرمي ، يتراوح في نطاقه (فيما يتعلق بعلم البيئة) من الكائنات الحية ، إلى الجماعات ، إلى المجموعات الوظيفية ، إلى المجتمعات ، إلى النظم البيئية ، إلى المناطق الأحيائية ، وصولًا إلى مستوى الغلاف الحيوي . ^{[ 6 ]} يُشكِّل هذا الإطار تسلسلًا هرميًا شاملًا ^{[ 7 ]} ويُظهر سلوكيات غير خطية ؛ وهذا يعني أن "التأثير والسبب غير متناسبين، بحيث يمكن أن تؤدي تغييرات طفيفة في المتغيرات الحاسمة، مثل عدد مُثبِّتات النيتروجين ، إلى تغييرات غير متناسبة، وربما لا رجعة فيها، في خصائص النظام." ^{[ 8 ] : 14}

التنوع البيولوجي (اختصار لـ "التنوع البيولوجي") يصف تنوع الحياة من الجينات إلى النظم البيئية، ويشمل جميع مستويات التنظيم البيولوجي . للمصطلح عدة تفسيرات، وهناك طرق عديدة لتصنيف وقياس وتوصيف وتمثيل تنظيمه المعقد. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} يشمل التنوع البيولوجي تنوع الأنواع ، وتنوع النظم البيئية ، والتنوع الجيني ، ويهتم العلماء بكيفية تأثير هذا التنوع على العمليات البيئية المعقدة التي تحدث على هذه المستويات وفيما بينها. ^{[ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]}

يلعب التنوع البيولوجي دورًا هامًا في خدمات النظام البيئي ، التي تُعنى بطبيعتها بالحفاظ على جودة حياة الإنسان وتحسينها. ^{[ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]} وهو يُقدّم خدمات النظام البيئي عبر بيئات طبيعية متنوعة، تتأثر بالإدارة البشرية والظروف البيئية. ^{[ 17 ]} تتطلب أولويات الحفظ وتقنيات الإدارة مناهج واعتبارات مختلفة لمعالجة النطاق البيئي الكامل للتنوع البيولوجي. يُعد رأس المال الطبيعي الذي يدعم التجمعات السكانية أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على خدمات النظام البيئي ^{[ 18 ] [ 19 ]} ، وقد أشير إلى هجرة الأنواع (مثل هجرة الأسماك النهرية ومكافحة الحشرات بواسطة الطيور) كإحدى الآليات التي تُعاني من فقدان هذه الخدمات. ^{[ 20 ]} إن فهم التنوع البيولوجي له تطبيقات عملية لمخططي الحفظ على مستوى الأنواع والنظام البيئي، حيث يقدمون توصيات إدارية للشركات الاستشارية والحكومات والقطاع الصناعي. ^{[ 21 ]}

يصف موطن النوع البيئة التي يعيش فيها ونوع المجتمع الذي يتشكل فيها. ^{[ 22 ]} وبشكل أكثر تحديدًا، "يمكن تعريف الموائل بأنها مناطق في الفضاء البيئي تتكون من أبعاد متعددة، يمثل كل منها متغيرًا بيئيًا حيويًا أو غير حيوي؛ أي أي مكون أو خاصية من خصائص البيئة المرتبطة بشكل مباشر (مثل كتلة العلف وجودته) أو غير مباشر (مثل الارتفاع) باستخدام الحيوان لموقع معين." ^{[ 23 ] : 745}

يعود تاريخ تعريفات الموطن البيئي إلى عام 1917. ^{[ 26 ]} في عام 1957، قدّم جي. إيفلين هاتشينسون تعريفًا للموطن البيئي بأنه "مجموعة الظروف الحيوية وغير الحيوية التي تمكّن نوعًا ما من البقاء والحفاظ على أحجام مستقرة للسكان". ^{[ 26 ] : 519.} يُعدّ الموطن البيئي مفهومًا محوريًا في علم بيئة الكائنات الحية، وينقسم إلى موطن بيئي أساسي وموطن بيئي مُتحقق . الموطن البيئي الأساسي هو مجموعة الظروف البيئية التي تمكّن نوعًا ما من البقاء في ظلها. أما الموطن البيئي المُتحقق فهو مجموعة الظروف البيئية والإيكولوجية التي تمكّن نوعًا ما من البقاء في ظلها. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} يُعرَّف الموطن البيئي عند هاتشينسون بشكل أكثر دقة بأنه " فضاء إقليدي فائق الأبعاد ، تُحدَّد أبعاده كمتغيرات بيئية، وحجمه دالة لعدد القيم التي يمكن أن تتخذها القيم البيئية والتي يتمتع فيها الكائن الحي بلياقة إيجابية ". ^{[ 29 ] : 71}

تتعرض الكائنات الحية لضغوط بيئية، لكنها تُعدّل موائلها أيضًا. ويمكن أن تؤثر التغذية الراجعة التنظيمية بين الكائنات الحية وبيئتها على الظروف من النطاق المحلي (مثل بركة القندس ) إلى النطاق العالمي، بمرور الوقت وحتى بعد الموت، مثل جذوع الأشجار المتحللة أو رواسب الهياكل العظمية السيليكية للكائنات البحرية. ^{[ 30 ]} ترتبط هندسة النظم البيئية ببناء الموائل ، لكن الأولى تتعلق فقط بالتعديلات الفيزيائية للموئل، بينما تأخذ الثانية في الاعتبار أيضًا الآثار التطورية للتغيرات الفيزيائية في البيئة وتأثيرها على الانتقاء الطبيعي. ويُعرَّف مهندسو النظم البيئية بأنهم: "الكائنات الحية التي تُعدّل، بشكل مباشر أو غير مباشر، توافر الموارد للأنواع الأخرى، من خلال إحداث تغييرات في الحالة الفيزيائية للمواد الحيوية أو غير الحيوية. وبذلك، تُعدّل الموائل وتحافظ عليها وتُنشئها." ^{[ 31 ] : 373}

المناطق الأحيائية هي وحدات تنظيمية أوسع تصنف مناطق النظم البيئية للأرض، وذلك بشكل رئيسي وفقًا لبنية وتكوين الغطاء النباتي. ^{[ 32 ]} توجد طرق مختلفة لتحديد الحدود القارية للمناطق الأحيائية التي تهيمن عليها أنواع وظيفية مختلفة من المجتمعات النباتية، والتي يحد من انتشارها المناخ، وهطول الأمطار، والطقس، وغيرها من المتغيرات البيئية. تشمل المناطق الأحيائية الغابات الاستوائية المطيرة ، والغابات المعتدلة عريضة الأوراق والمختلطة ، والغابات المعتدلة متساقطة الأوراق ، والتايغا ، والتندرا ، والصحاري الحارة ، والصحاري القطبية . ^{[ 33 ]} وقد صنف باحثون آخرون مؤخرًا مناطق أحيائية أخرى، مثل الميكروبيومات البشرية والمحيطية . بالنسبة للميكروب ، يُعد جسم الإنسان موطنًا وبيئةً. ^{[ 34 ]} تم اكتشاف الميكروبيومات إلى حد كبير من خلال التقدم في علم الوراثة الجزيئية ، والذي كشف عن ثراء خفي للتنوع الميكروبي على كوكب الأرض. يلعب الميكروبيوم المحيطي دورًا مهمًا في الكيمياء الحيوية البيئية لمحيطات الكوكب. ^{[ 35 ]}

أكبر مستوى للتنظيم البيئي هو المحيط الحيوي: وهو مجموع النظم البيئية على كوكب الأرض. تنظم العلاقات البيئية تدفق الطاقة والمغذيات والمناخ وصولاً إلى المستوى الكوكبي. فعلى سبيل المثال، تأثر التاريخ الديناميكي لتكوين _ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الغلاف الجوي _للكوكب بالتدفق الحيوي للغازات الناتجة عن التنفس والتمثيل الضوئي، حيث تتذبذب مستوياتها بمرور الوقت تبعًا لبيئة وتطور النباتات والحيوانات. ^{[ 36 ]} كما استُخدمت النظرية البيئية لتفسير الظواهر التنظيمية ذاتية الظهور على المستوى الكوكبي: فعلى سبيل المثال، تُعد فرضية غايا مثالًا على الشمولية المطبقة في النظرية البيئية. ^{[ 37 ]} تنص فرضية غايا على وجود حلقة تغذية راجعة ناشئة ناتجة عن استقلاب الكائنات الحية، تحافظ على درجة حرارة لب الأرض والظروف الجوية ضمن نطاق ضيق من التسامح ذاتي التنظيم. ^{[ 38 ]}

يدرس علم بيئة الجماعات ديناميكيات جماعات الأنواع وكيفية تفاعل هذه الجماعات مع البيئة الأوسع. ^{[ 39 ]} تتكون الجماعة من أفراد من النوع نفسه يعيشون ويتفاعلون ويهاجرون عبر نفس البيئة والموئل. ^{[ 40 ]}

يُعد نموذج النمو المالتوسي ^{[ 41 ]} قانونًا أساسيًا في علم البيئة السكانية، والذي ينص على أن "السكان سينموون (أو يتناقصون) بشكل أسي طالما أن البيئة التي يتعرض لها جميع الأفراد في السكان تظل ثابتة." ^{[ 41 ] : 18} تبدأ نماذج السكان المبسطة عادةً بأربعة متغيرات: الوفاة، والولادة، والهجرة ، والنزوح .

يصف مثالٌ على نموذج سكاني تمهيدي مجتمعًا مغلقًا، كما هو الحال في جزيرة، حيث لا تحدث هجرة داخلية أو خارجية. تُقيّم الفرضيات بالرجوع إلى الفرضية الصفرية التي تنص على أن العمليات العشوائية هي التي تُنتج البيانات المرصودة. في هذه النماذج الجزرية، يُوصف معدل تغير السكان بما يلي:

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(bd)N(t)=rN(t),}$

حيث N هو العدد الإجمالي للأفراد في المجتمع، و b و d هما معدلا المواليد والوفيات للفرد الواحد على التوالي، و r هو معدل التغير السكاني للفرد الواحد. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

باستخدام تقنيات النمذجة هذه، تم تحويل مبدأ مالتوس لنمو السكان لاحقًا إلى نموذج يُعرف باسم المعادلة اللوجستية بواسطة بيير فيرهولست :

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {KN(t)}{K}}\right),}$

حيث N(t) هو عدد الأفراد المقاس بكثافة الكتلة الحيوية كدالة للزمن t ، و r هو الحد الأقصى لمعدل التغير للفرد الواحد والمعروف باسم معدل النمو الذاتي، و${\displaystyle \alpha }$يمثل معامل الازدحام، الذي يرمز إلى انخفاض معدل نمو السكان لكل فرد مضاف. وتنص الصيغة على أن معدل التغير في حجم السكان (${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t}$ستنمو ) لتقترب من حالة التوازن، حيث (${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0}$)، عندما تتوازن معدلات الزيادة والازدحام،${\displaystyle r/\alpha }$يُحدد نموذج شائع ومماثل حالة التوازن.${\displaystyle r/\alpha }$كما هو الحال مع K ، والذي يُعرف باسم "القدرة الاستيعابية".

يعتمد علم بيئة السكان على هذه النماذج التمهيدية لفهم العمليات الديموغرافية في مجموعات الدراسة الحقيقية بشكل أعمق. تشمل أنواع البيانات الشائعة الاستخدام تاريخ الحياة ، والخصوبة ، ومعدل البقاء، ويتم تحليلها باستخدام تقنيات رياضية مثل جبر المصفوفات . تُستخدم هذه المعلومات لإدارة مخزون الحياة البرية وتحديد حصص الصيد. ^{[ 42 ] [ 43 ]} في الحالات التي لا تكفي فيها النماذج الأساسية، قد يلجأ علماء البيئة إلى أنواع مختلفة من الأساليب الإحصائية، مثل معيار معلومات أكايكي ، ^{[ 44 ]} أو يستخدمون نماذج قد تصبح معقدة رياضيًا نظرًا لـ "مواجهة عدة فرضيات متنافسة بالبيانات في آن واحد". ^{[ 45 ]}

عُرِّف مفهوم التجمعات السكانية المترابطة عام 1969 ^{[ 46 ]} بأنه "مجموعة من المجموعات السكانية التي تنقرض محليًا ثم تعود للاستيطان". ^{[ 47 ] : 105.} يُعد علم بيئة التجمعات السكانية المترابطة منهجًا إحصائيًا آخر يُستخدم بكثرة في أبحاث الحفاظ على البيئة . ^{[ 48 ]} تُبسِّط نماذج التجمعات السكانية المترابطة المشهد الطبيعي إلى بقع ذات مستويات جودة متفاوتة، ^{[ 49 ]} وترتبط هذه التجمعات السكانية المترابطة من خلال سلوكيات هجرة الكائنات الحية. تتميز هجرة الحيوانات عن أنواع الحركة الأخرى بأنها تنطوي على مغادرة الأفراد لموطنهم وعودتهم إليه موسميًا. ^{[ 50 ]} تُعد الهجرة أيضًا ظاهرة على مستوى السكان، كما هو الحال مع مسارات هجرة النباتات أثناء استيطانها البيئات الشمالية ما بعد الجليدية. يستخدم علماء بيئة النبات سجلات حبوب اللقاح التي تتراكم وتتطبق في الأراضي الرطبة لإعادة بناء توقيت هجرة النباتات وانتشارها بالنسبة للمناخات التاريخية والمعاصرة. وقد تضمنت مسارات الهجرة هذه توسعًا في نطاق انتشار النباتات مع توسعها من منطقة إلى أخرى. يوجد تصنيف أوسع للحركة، مثل التنقل، والبحث عن الطعام، والسلوك الإقليمي، والاستقرار، والتجوال. وعادةً ما يُفرّق بين الانتشار والهجرة لأنه ينطوي على حركة دائمة أحادية الاتجاه للأفراد من مجموعتهم الأصلية إلى مجموعة أخرى. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

علم البيئة المجتمعية هو دراسة التفاعلات بين مجموعة من الأنواع التي تسكن نفس المنطقة الجغرافية. يدرس علماء البيئة المجتمعية محددات الأنماط والعمليات لنوعين أو أكثر من الأنواع المتفاعلة. قد تقيس الأبحاث في علم البيئة المجتمعية تنوع الأنواع في المراعي وعلاقته بخصوبة التربة. وقد تشمل أيضًا تحليل ديناميكيات المفترس والفريسة، والتنافس بين أنواع نباتية متشابهة، أو التفاعلات التكافلية بين السرطانات والشعاب المرجانية. ^{[ 53 ] : 250}

يمكن تتبع المفهوم الأساسي للنظام البيئي إلى عام 1864 في كتاب جورج بيركنز مارش المنشور بعنوان "الإنسان والطبيعة". ^{[ 55 ] [ 56 ]} قد تكون النظم البيئية موائل ضمن مناطق حيوية تشكل وحدة متكاملة ونظامًا ديناميكيًا متفاعلًا يضم مركبات فيزيائية وبيولوجية. علم بيئة النظم البيئية هو علم تحديد تدفقات المواد (مثل الكربون والفوسفور) بين مختلف الخزانات (مثل الكتلة الحيوية للأشجار والمواد العضوية في التربة). يسعى علماء بيئة النظم البيئية إلى تحديد الأسباب الكامنة وراء هذه التدفقات. قد تقيس الأبحاث في علم بيئة النظم البيئية الإنتاج الأولي (غرام كربون/م²) في الأراضي الرطبة وعلاقته بمعدلات التحلل والاستهلاك (غرام كربون/م²/سنة). يتطلب ذلك فهمًا للروابط المجتمعية بين النباتات (أي المنتجين الأوليين) والمحللات (مثل الفطريات والبكتيريا). ^{[ 57 ]}

A food web is the archetypal ecological network. Plants capture solar energy and use it to synthesize simple sugars during photosynthesis. As plants grow, they accumulate nutrients and are eaten by grazing herbivores, and the energy is transferred through a chain of organisms by consumption. The simplified linear feeding pathways that move from a basal trophic species to a top consumer is called the food chain. Food chains in an ecological community create a complex food web. Food webs are a type of concept map used to illustrate and study pathways of energy and material flows.^[58][59][60]

A trophic level (from Greek troph, τροφή, trophē, meaning "food" or "feeding") is "a group of organisms acquiring a considerable majority of its energy from the lower adjacent level (according to ecological pyramids) nearer the abiotic source."^[61]:383 Links in food webs primarily connect feeding relations or trophism among species. Biodiversity within ecosystems can be organized into trophic pyramids, in which the vertical dimension represents feeding relations that become further removed from the base of the food chain up toward top predators, and the horizontal dimension represents the abundance or biomass at each level.^[62] When the relative abundance or biomass of each species is sorted into its respective trophic level, they naturally sort into a 'pyramid of numbers'.^[63]

تُصنَّف الأنواع عمومًا إلى كائنات ذاتية التغذية (أو المنتجين الأوليين )، وكائنات غيرية التغذية (أو المستهلكين )، وكائنات مُحلِّلة (أو الكائنات المُفتتة ). الكائنات ذاتية التغذية هي الكائنات التي تُنتج غذاءها بنفسها (يكون الإنتاج أكبر من التنفس) عن طريق عملية البناء الضوئي أو الكيميائي . أما الكائنات غيرية التغذية فهي الكائنات التي يجب أن تتغذى على غيرها للحصول على الغذاء والطاقة (يتجاوز التنفس الإنتاج). ^{[ 39 ]} ويمكن تقسيم الكائنات غيرية التغذية إلى مجموعات وظيفية مختلفة، تشمل المستهلكين الأوليين (العاشبين فقط)، والمستهلكين الثانويين ( المفترسات اللاحمة التي تتغذى حصريًا على العاشبين)، والمستهلكين الثالثيين (المفترسات التي تتغذى على مزيج من العاشبين والمفترسات). ^{[ 64 ]} أما الكائنات القارتة فلا تُصنَّف ضمن فئة وظيفية محددة لأنها تتغذى على أنسجة نباتية وحيوانية. وقد اقتُرح أن للكائنات القارتة تأثيرًا وظيفيًا أكبر كمفترسات لأنها، مقارنةً بالعاشبين، أقل كفاءة في الرعي. ^{[ 65 ]}

تُعدّ المستويات الغذائية جزءًا من النظرة الشاملة أو نظرة الأنظمة المعقدة للنظم البيئية. ^{[ 66 ] [ 67 ]} يحتوي كل مستوى غذائي على أنواع غير مرتبطة ببعضها، ولكنها تُصنّف معًا نظرًا لتشاركها في وظائف بيئية مشتركة، مما يُعطي نظرة كلية للنظام. ^{[ 68 ]} في حين أن مفهوم المستويات الغذائية يُقدّم فهمًا لتدفق الطاقة والتحكم من أعلى إلى أسفل داخل الشبكات الغذائية، إلا أنه يُواجه مشكلة بسبب انتشار التغذية المختلطة في النظم البيئية الحقيقية. وقد دفع هذا بعض علماء البيئة إلى "التأكيد على أن فكرة تجمّع الأنواع بوضوح في مستويات غذائية منفصلة ومتجانسة هي محض خيال." ^{[ 69 ] : 815} ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات حديثة أن المستويات الغذائية الحقيقية موجودة بالفعل، ولكن "فوق المستوى الغذائي للحيوانات العاشبة، تُوصف الشبكات الغذائية بشكل أفضل بأنها شبكة متشابكة من الحيوانات القارتة." ^{[ 70 ] : 612}

الأنواع الأساسية هي أنواع ترتبط بعدد كبير من الأنواع الأخرى في الشبكة الغذائية . تتميز هذه الأنواع بانخفاض كتلتها الحيوية في الهرم الغذائي مقارنةً بأهمية دورها. وبفضل هذه الروابط المتعددة، تحافظ الأنواع الأساسية على تنظيم وبنية المجتمعات الحيوية بأكملها. ويؤدي فقدان الأنواع الأساسية إلى سلسلة من التأثيرات المتتالية الخطيرة (تُسمى التداعيات الغذائية ) التي تُغير الديناميكيات الغذائية، وروابط الشبكة الغذائية الأخرى، وقد تتسبب في انقراض أنواع أخرى. ^{[ 71 ] [ 72 ]} وقد صاغ روبرت باين مصطلح "الأنواع الأساسية" عام 1969، وهو يشير إلى عنصر "حجر الزاوية " في البنية المعمارية، حيث أن إزالة الأنواع الأساسية قد تؤدي إلى انهيار المجتمع الحيوي، تمامًا كما أن إزالة حجر الزاوية في القوس قد تؤدي إلى فقدان القوس لاستقراره. ^{[ 73 ]} تُذكر ثعالب البحر ( Enhydra lutris ) عادةً كمثال لأنها تحد من كثافة قنافذ البحر التي تتغذى على عشب البحر . ^{[ 74 ]} إذا أُزيلت ثعالب البحر من النظام البيئي، فإن قنافذ البحر ترعى حتى تختفي أحواض عشب البحر، وهذا له تأثير كبير على بنية المجتمع. ^{[ 75 ]}

تُعدّ النظرة الشمولية جزءًا أساسيًا من نظرية علم البيئة. تتناول هذه النظرة التنظيم البيولوجي للحياة الذي يتنظم ذاتيًا في طبقات من الأنظمة المتكاملة الناشئة التي تعمل وفقًا لخصائص غير قابلة للاختزال. وهذا يعني أن الأنماط العليا لنظام وظيفي متكامل، كالنظام البيئي ، لا يمكن التنبؤ بها أو فهمها بمجرد جمع أجزائها. ^{[ 81 ]} "تظهر خصائص جديدة نتيجة تفاعل المكونات، لا نتيجة تغير طبيعتها الأساسية." ^{[ 39 ] : 8}

جميع الكائنات الحية لها سلوكيات. حتى النباتات تُظهر سلوكيات معقدة، بما في ذلك الذاكرة والتواصل. ^{[ 88 ]} علم البيئة السلوكي هو دراسة سلوك الكائن الحي في بيئته وآثاره البيئية والتطورية. أما علم السلوك فهو دراسة الحركة أو السلوك الملحوظ لدى الحيوانات. وقد يشمل ذلك دراسات عن الحيوانات المنوية المتحركة للنباتات، والعوالق النباتية المتحركة ، والعوالق الحيوانية التي تسبح نحو بيضة الأنثى، وزراعة الفطريات بواسطة الخنافس ، ورقصة التزاوج لدى السلمندر ، أو التجمعات الاجتماعية للأميبا . ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}

يُعدّ التكيّف المفهومَ المركزيّ الموحّد في علم البيئة السلوكية. ^{[ 94 ]} يمكن تسجيل السلوكيات كسمات وراثية، تمامًا كما هو الحال مع لون العينين والشعر. ويمكن أن تتطور السلوكيات عن طريق الانتقاء الطبيعي كسمات تكيفية تُضفي فوائد وظيفية تُحسّن من اللياقة الإنجابية. ^{[ 95 ] [ 96 ]}

يدمج علم البيئة المعرفية النظريات والملاحظات من علم البيئة التطوري وعلم الإدراك ، لفهم تأثير تفاعل الحيوانات مع بيئتها على أنظمتها المعرفية. ^{[ 97 ]} "مع ذلك، وحتى وقت قريب، لم يولِ علماء الإدراك اهتمامًا كافيًا للحقيقة الأساسية المتمثلة في أن السمات المعرفية تطورت في ظل بيئات طبيعية محددة. وبالنظر إلى ضغط الانتقاء على الإدراك، يمكن لعلم البيئة المعرفية أن يُسهم في تماسك فكري للدراسة متعددة التخصصات للإدراك." ^{[ 98 ] [ 99 ]}

تُعدّ السلوكيات الاجتماعية-البيئية سمةً بارزةً في الحشرات الاجتماعية ، والعفن الغروي ، والعناكب الاجتماعية ، والمجتمع البشري ، وفئران الخلد العارية، حيث تطورت فيها السلوكيات الاجتماعية الحقيقية . تشمل السلوكيات الاجتماعية سلوكياتٍ ذات منفعة متبادلة بين الأقارب وأفراد العش ^{[ 91 ] [ 96 ] [ 100 ]} ، وتتطور هذه السلوكيات من خلال انتقاء الأقارب والجماعات. يُفسّر انتقاء الأقارب الإيثار من خلال العلاقات الجينية، حيث يُكافأ السلوك الإيثاري الذي يؤدي إلى الموت ببقاء النسخ الجينية الموزعة بين الأقارب الباقين على قيد الحياة. تُعدّ الحشرات الاجتماعية، بما فيها النمل والنحل والدبابير ، من أشهر الكائنات التي دُرست لهذا النوع من العلاقات، لأن ذكورها (الذكور غير الذكور) هي نسخ مستنسخة تتشارك نفس التركيب الجيني مع جميع الذكور الأخرى في المستعمرة. ^{[ 96 ]} في المقابل، يجد أنصار انتقاء الجماعات أمثلةً على الإيثار بين الأقارب غير الجينيين، ويُفسّرون ذلك من خلال الانتقاء الذي يؤثر على الجماعة؛ حيث يصبح من المفيد انتقائيًا للجماعات أن يُظهر أفرادها سلوكيات إيثارية تجاه بعضهم البعض. تنجح الجماعات التي يغلب عليها الأعضاء ذوو النزعة الإيثارية في البقاء بشكل أفضل من الجماعات التي يغلب عليها الأعضاء ذوو النزعة الأنانية. ^{[ 96 ] [ 101 ]}

يمكن تصنيف التفاعلات البيئية بشكل عام إلى علاقة مضيف وعلاقة تعايش. المضيف هو أي كائن حي يؤوي كائنًا آخر يُسمى الكائن المتعايش. ^{[ 102 ]} تُسمى العلاقات بين الأنواع التي تعود بالنفع المتبادل أو المتبادل بالتكافل . تشمل أمثلة التكافل النمل الذي يزرع الفطريات باستخدام التكافل الزراعي، والبكتيريا التي تعيش في أمعاء الحشرات والكائنات الحية الأخرى، ومركب تلقيح دبور التين وعثة اليوكا ، والأشنات مع الفطريات والطحالب الضوئية ، والشعاب المرجانية مع الطحالب الضوئية. ^{[ 103 ] [ 104 ]} إذا كان هناك اتصال مادي بين المضيف والكائن المتعايش، تُسمى العلاقة بالتكافل . على سبيل المثال، ما يقرب من 60% من جميع النباتات لديها علاقة تكافلية مع فطريات الميكوريزا الشجرية التي تعيش في جذورها، مُشكلةً شبكة تبادل للكربوهيدرات مقابل العناصر الغذائية المعدنية . ^{[ 105 ]}

الجغرافيا الحيوية هي الدراسة المقارنة للتوزيع الجغرافي للكائنات الحية والتطور المقابل لخصائصها في المكان والزمان. ^{[ 106 ]} تأسست مجلة الجغرافيا الحيوية عام 1974. [ 107 ^{] تشترك الجغرافيا} الحيوية وعلم البيئة في العديد من الجذور التخصصية. يُعد كتاب "الجغرافيا الحيوية للجزر" ، الذي نشره روبرت ماك آرثر وإدوارد أو. ويلسون عام 1967، ^{[ 108 ]} أحد أساسيات النظرية البيئية. ^{[ 109 ]} للجغرافيا الحيوية تاريخ طويل في العلوم الطبيعية فيما يتعلق بالتوزيع المكاني للنباتات والحيوانات. يوفر علم البيئة والتطور السياق التفسيري للدراسات الجغرافية الحيوية. ^{[ 106 ]} تنشأ الأنماط الجغرافية الحيوية من العمليات البيئية التي تؤثر على توزيع النطاقات، مثل الهجرة والانتشار . ^{[ 109 ]} ومن العمليات التاريخية التي تقسم التجمعات السكانية أو الأنواع إلى مناطق مختلفة. تفسر العمليات الجغرافية الحيوية التي تؤدي إلى الانقسام الطبيعي للأنواع جزءًا كبيرًا من التوزيع الحديث للكائنات الحية على سطح الأرض. يُطلق على انقسام السلالات داخل النوع الواحد اسم الجغرافيا الحيوية التباينية ، وهي فرع من فروع الجغرافيا الحيوية. ^{[ 110 ]} كما توجد تطبيقات عملية في مجال الجغرافيا الحيوية تتعلق بالنظم والعمليات البيئية. فعلى سبيل المثال، يُعد نطاق وتوزيع التنوع البيولوجي والأنواع الغازية استجابةً لتغير المناخ مصدر قلق بالغ ومجالًا بحثيًا نشطًا في سياق الاحتباس الحراري . ^{[ 111 ] [ 112 ]}

إن العلاقة بين علم البيئة والوراثة الجينية أقدم من التقنيات الحديثة للتحليل الجزيئي. وقد أصبح البحث في علم البيئة الجزيئي أكثر جدوى مع تطور التقنيات الجينية السريعة والمتاحة، مثل تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) . وقد أدى ظهور التقنيات الجزيئية وتدفق الأسئلة البحثية إلى هذا المجال الجديد إلى نشر كتاب " علم البيئة الجزيئي" عام 1992. ^{[ 114 ]} يستخدم علم البيئة الجزيئي تقنيات تحليلية لدراسة الجينات في سياق تطوري وبيئي. وفي عام 1994، لعب جون أفيس دورًا رائدًا في هذا المجال العلمي بنشره كتابه " المؤشرات الجزيئية، التاريخ الطبيعي، والتطور" . ^{[ 115 ]}

علم البيئة هو علم بيولوجي وعلم إنساني في آن واحد. ^{[ 39 ]} علم البيئة البشرية هو بحث متعدد التخصصات في بيئة جنسنا البشري. "يمكن تعريف علم البيئة البشرية على النحو التالي: (1) من منظور بيئي حيوي، باعتباره دراسة الإنسان بوصفه الكائن المهيمن بيئيًا في المجتمعات والأنظمة النباتية والحيوانية؛ (2) من منظور بيئي حيوي، باعتباره ببساطة كائنًا آخر يؤثر ويتأثر ببيئته المادية؛ (3) باعتباره كائنًا بشريًا، يختلف نوعًا ما عن الحياة الحيوانية عمومًا، ويتفاعل مع البيئات المادية والمعدلة بطريقة مميزة وإبداعية. من المرجح أن يتناول علم البيئة البشرية متعدد التخصصات حقًا الجوانب الثلاثة جميعها." ^{[ 117 ] : 3} وقد طُرح المصطلح رسميًا عام 1921، لكن العديد من علماء الاجتماع والجغرافيا وعلماء النفس وغيرهم من المتخصصين كانوا مهتمين بالعلاقات الإنسانية بالأنظمة الطبيعية قبل ذلك بقرون، لا سيما في أواخر القرن التاسع عشر. ^{[ 117 ] [ 118 ]}

علم البيئة هو علمٌ تطبيقيٌّ لإعادة التأهيل، وإصلاح المواقع المتضررة من خلال التدخل البشري، في إدارة الموارد الطبيعية، وفي تقييمات الأثر البيئي . وقد تنبأ إدوارد أو. ويلسون في عام 1992 بأن القرن الحادي والعشرين "سيكون عصر إعادة التأهيل في علم البيئة". ^{[ 120 ]}

الاضطراب هو أي عملية تُغير أو تُزيل الكتلة الحيوية من مجتمع بيئي، مثل الحرائق والفيضانات والجفاف والافتراس. ^{[ 124 ]} وتُعد الاضطرابات سببًا ونتيجةً للتقلبات الطبيعية داخل المجتمع البيئي. ^{[ 125 ] [ 124 ] [ 126 ] [ 127 ]} ويمكن للتنوع البيولوجي أن يحمي النظم البيئية من الاضطرابات. ^{[ 127 ]}

تشكلت الأرض  قبل حوالي 4.5 مليار سنة. ^{[ 129 ]} ومع برودتها وتكوّن قشرتها ومحيطاتها، تحوّل غلافها الجوي من غلاف يهيمن عليه الهيدروجين إلى غلاف يتكون في معظمه من الميثان والأمونيا . وعلى مدى المليار سنة التالية، حوّل النشاط الأيضي للكائنات الحية الغلاف الجوي إلى مزيج من ثاني أكسيد الكربون والنيتروجين وبخار الماء. غيّرت هذه الغازات طريقة وصول ضوء الشمس إلى سطح الأرض، وساهمت ظاهرة الاحتباس الحراري في حبس الحرارة. وُجدت مصادر طاقة حرة غير مستغلة ضمن مزيج الغازات المختزلة والمؤكسدة، مما مهّد الطريق لتطور النظم البيئية البدائية، وبالتالي تطور الغلاف الجوي أيضًا. ^{[ 130 ]}

على مر التاريخ، كان الغلاف الجوي للأرض ودوراته البيوجيوكيميائية في حالة توازن ديناميكي مع النظم البيئية الكوكبية. ويتسم هذا التاريخ بفترات من التحولات الكبيرة تلتها ملايين السنين من الاستقرار. ^{[ 131 ]} بدأ تطور الكائنات الحية الأولى، والتي يُرجح أنها ميكروبات منتجة للميثان لاهوائية ، هذه العملية بتحويل الهيدروجين الجوي إلى ميثان (4H₂ ₊ CO₂ _→ CH₄ ₊ 2H₂O ₎ . قللت عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي من تركيزات الهيدروجين وزادت من الميثان الجوي ، عن طريق تحويل كبريتيد الهيدروجين إلى ماء أو مركبات كبريتية أخرى (على سبيل المثال، 2H₂S ₊ CO₂ ₊ hv → CH₂O ₊ H₂O ₊ 2S). كما ساهمت الأشكال المبكرة للتخمر في زيادة مستويات الميثان الجوي. لم يبدأ التحول إلى غلاف جوي غني بالأكسجين ( الأكسدة الكبرى  ) إلا قبل حوالي 2.4 إلى 2.3 مليار سنة، لكن عمليات التمثيل الضوئي بدأت  قبل ذلك بـ 0.3 إلى 1 مليار سنة. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

تعمل الكائنات الحية ضمن نطاق محدد من درجات الحرارة. الحرارة شكل من أشكال الطاقة التي تنظم درجة الحرارة، وتؤثر على معدلات النمو والنشاط والسلوك والإنتاج الأولي . تعتمد درجة الحرارة بشكل كبير على كمية الإشعاع الشمسي الساقط. يؤثر التباين المكاني لدرجة الحرارة ، تبعًا لخطوط العرض والطول، بشكل كبير على المناخ، وبالتالي على توزيع التنوع البيولوجي ومستويات الإنتاج الأولي في مختلف النظم البيئية أو المناطق الأحيائية على سطح الأرض. ترتبط الحرارة ودرجة الحرارة ارتباطًا وثيقًا بالنشاط الأيضي. تتميز الكائنات متغيرة الحرارة (Poikilotherms) بأن درجة حرارة أجسامها تعتمد بشكل كبير على درجة حرارة البيئة الخارجية. في المقابل، تنظم الكائنات ثابتة الحرارة (Homotherms) درجة حرارة أجسامها الداخلية عن طريق استهلاك الطاقة الأيضية . ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]} ثمة علاقة بين الضوء والإنتاج الأولي وموازنات الطاقة البيئية . يُعد ضوء الشمس المصدر الرئيسي للطاقة في النظم البيئية للكوكب. يتكون الضوء من طاقة كهرومغناطيسية بأطوال موجية مختلفة . تُنتج الطاقة الإشعاعية من الشمس الحرارة، وتُوفر فوتونات الضوء التي تُقاس كطاقة فعّالة في التفاعلات الكيميائية للحياة، كما تعمل كمحفز للطفرات الجينية . ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]} تمتص النباتات والطحالب وبعض أنواع البكتيريا الضوء وتُدمج الطاقة من خلال عملية التمثيل الضوئي . الكائنات الحية القادرة على دمج الطاقة عن طريق التمثيل الضوئي أو من خلال التثبيت غير العضوي لكبريتيد الهيدروجين ( _H₂S ) هي كائنات ذاتية التغذية . الكائنات ذاتية التغذية - المسؤولة عن الإنتاج الأولي - تدمج طاقة الضوء التي تُخزن أيضيًا كطاقة كامنة في شكل روابط إنثالبيّة كيميائية حيوية . ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]}

لعلم البيئة أصول معقدة. ^{[ 162 ]} دوّن فلاسفة اليونان القدماء، مثل أبقراط وأرسطو ، ملاحظاتٍ حول التاريخ الطبيعي. مع ذلك، فقد اعتبروا الأنواع ثابتة، بينما رأوا في التنوع شذوذًا. أما علم البيئة الحديث فيرى التنوع ظاهرةً حقيقية، تؤدي إلى التكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي . ^{[ 39 ] [ 163 ] [ 164 ]} يمكن تتبع مفاهيم بيئية، كالتوازن والتنظيم في الطبيعة، إلى هيرودوت (توفي حوالي 425 قبل الميلاد)، الذي وصف التكافل في ملاحظته لـ"طب الأسنان الطبيعي". فقد لاحظ أن تماسيح النيل المتشمسة تفتح أفواهها لتتيح لطيور الزقزاق الوصول الآمن لنزع العلق ، مما يوفر التغذية لطيور الزقزاق ونظافة الفم للتمساح. ^{[ 162 ]} لاحظ أرسطو وتلميذه ثيوفراستوس هجرات النباتات والحيوانات، والجغرافيا الحيوية، وعلم وظائف الأعضاء، وسلوكها، مما قدم نظيرًا مبكرًا لمفهوم الموطن البيئي. ^{[ 165 ] [ 166 ]}

طُوِّرت مفاهيم بيئية كالسلاسل الغذائية، وتنظيم السكان، والإنتاجية في القرن الثامن عشر الميلادي، بفضل أعمال عالم المجهر أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723) وعالم النبات ريتشارد برادلي (1688؟-1732). ^{[ 39 ]} أدرك عالم الجغرافيا الحيوية ألكسندر فون هومبولت (1769-1859) التدرجات البيئية، حيث تُستبدل الأنواع أو تتغير أشكالها على طول هذه التدرجات . استلهم هومبولت من إسحاق نيوتن ، إذ طوّر شكلاً من أشكال "الفيزياء الأرضية". ^{[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]} وضع علماء التاريخ الطبيعي، مثل هومبولت وجيمس هاتون وجان بابتيست لامارك، أسس علم البيئة. ^{[ 171 ]} صاغ إرنست هيكل مصطلح "علم البيئة" ( بالألمانية : Oekologie، Ökologie ) في كتابه "التشكل العام للكائنات الحية" (1866). ^{[ 172 ]} كان هيكل عالم حيوان وفنانًا وكاتبًا، وفي أواخر حياته أصبح أستاذًا لعلم التشريح المقارن. ^{[ 161 ] [ 173 ]}

أسس لينيوس فرعًا مبكرًا من علم البيئة أطلق عليه اسم اقتصاد الطبيعة. ^{[ 174 ]} وقد أثر في تشارلز داروين، الذي تبنى عبارة لينيوس في كتابه "أصل الأنواع" . ^{[ 161 ]} وكان لينيوس أول من صاغ مفهوم توازن الطبيعة كفرضية قابلة للاختبار. ^{[ 175 ]}

استقطب علم البيئة الحديث اهتمامًا علميًا كبيرًا في أواخر القرن التاسع عشر. وقد تبنت إيلين سوالو ريتشاردز مصطلح " علم البيئة " في الولايات المتحدة الأمريكية في وقت مبكر من عام 1892. ^{[ 178 ]} وفي أوائل القرن العشرين، تحول علم البيئة من الوصف إلى شكل أكثر تحليلًا من التاريخ الطبيعي العلمي . ^{[ 168 ] [ 171 ] [ 179 ]} ونشر فريدريك كليمنتس أول كتاب أمريكي في علم البيئة، بعنوان " أساليب البحث في علم البيئة" عام 1905، ^{[ 180 ]} حيث طرح فكرة المجتمعات النباتية ككائن حي فائق . وقد أثار هذا جدلًا بين الشمولية والفردية في علم البيئة استمر حتى سبعينيات القرن العشرين. ^{[ 181 ]}

في عام ١٩٤٢، كتب ريموند ليندمان بحثًا رائدًا حول ديناميكيات التغذية في علم البيئة. وأصبحت ديناميكيات التغذية أساسًا للعديد من الدراسات حول تدفق الطاقة والمواد عبر النظم البيئية. وقد ساهم روبرت ماك آرثر في تطوير النظرية الرياضية والتنبؤات والاختبارات في علم البيئة خلال خمسينيات القرن العشرين. ^{[ ١٧١ ] [ ١٨٢ ] [ ١٨٣ ]}

ازداد الاهتمام الشعبي والعلمي بعلم البيئة بشكل ملحوظ خلال الحركة البيئية في الستينيات والسبعينيات . ^{[ 171 ]} في عام 1962، ساهم كتاب " الربيع الصامت" لعالمة الأحياء البحرية وعالمة البيئة راشيل كارسون في حشد الحركة البيئية من خلال تنبيه الجمهور إلى المبيدات السامة ، مثل مادة DDT (C14H9Cl5 ₎ ، _{التي تتراكم} بيولوجيًا في البيئة. ومنذ ذلك الحين، عمل علماء البيئة على ربط فهمهم لتدهور النظم البيئية للكوكب بالسياسات البيئية والقانون وإعادة التأهيل وإدارة الموارد الطبيعية. ^{[ 21 ] [ 171 ] [ 185 ] [ 186 ]}