تعدد الصيغ الصبغية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
تُظهر هذه الصورة مجموعات الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية (مفردة)، وثنائية الصيغة الصبغية (مزدوجة)، وثلاثية الصيغة الصبغية (ثلاثية)، ورباعية الصيغة الصبغية (رباعية). تُعد الكروموسومات ثلاثية الصيغة الصبغية ورباعية الصيغة الصبغية مثالين على تعدد الصيغة الصبغية.

تعدد الصيغ الصبغية هو حالة تحتوي فيها خلايا الكائن الحي على أكثر من مجموعتين مزدوجتين من الكروموسومات ( المتماثلة ) . معظم الكائنات الحية التي تحتوي خلاياها على نواة ( حقيقيات النوى ) ثنائية الصيغة الصبغية ، أي أنها تمتلك مجموعتين كاملتين من الكروموسومات، واحدة من كل من الأبوين؛ تحتوي كل مجموعة على نفس عدد الكروموسومات، وترتبط الكروموسومات في أزواج من الكروموسومات المتماثلة. مع ذلك، بعض الكائنات الحية متعددة الصيغة الصبغية . تعدد الصيغ الصبغية شائع بشكل خاص في النباتات. تمتلك معظم حقيقيات النوى خلايا جسدية ثنائية الصيغة الصبغية ، لكنها تنتج أمشاجًا أحادية الصيغة الصبغية (بويضات وحيوانات منوية) عن طريق الانقسام الاختزالي . أما أحادي الصيغة الصبغية فيمتلك مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات، ويُستخدم هذا المصطلح عادةً فقط للخلايا أو الكائنات الحية التي تكون ثنائية الصيغة الصبغية في الأصل. ذكور النحل وأنواع أخرى من غشائيات الأجنحة ، على سبيل المثال، أحادية الصيغة الصبغية. على عكس الحيوانات، تمتلك النباتات والطحالب متعددة الخلايا دورات حياة تتضمن جيلين متناوبين من الخلايا متعددة الخلايا . الجيل المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية ، وينتج الأمشاج عن طريق الانقسام المتساوي ؛ أما الجيل البوغي فهو ثنائي المجموعة الكروموسومية وينتج الأبواغ عن طريق الانقسام الاختزالي .

تعدد الصيغ الصبغية هو نتيجة لتضاعف الجينوم الكامل خلال تطور الأنواع. قد يحدث نتيجة انقسام خلوي غير طبيعي ، إما أثناء الانقسام المتساوي، أو بشكل أكثر شيوعًا نتيجة فشل الكروموسومات في الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي أو نتيجة إخصاب البويضة بأكثر من حيوان منوي واحد. [ 1 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحفيزه في النباتات ومزارع الخلايا بواسطة بعض المواد الكيميائية: أشهرها الكولشيسين ، الذي يمكن أن يؤدي إلى مضاعفة عدد الكروموسومات، على الرغم من أن استخدامه قد يكون له عواقب أخرى أقل وضوحًا أيضًا. كما أن الأوريزالين يضاعف عدد الكروموسومات الموجودة.

يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية في الكائن الحي بأكمله نادرًا بين الثدييات ؛ ومع ذلك، فإن تعدد الصيغ الصبغية الداخلي (وجود خلايا متعددة الصيغ الصبغية في أنسجة معينة من كائن حي ثنائي الصيغة الصبغية) يحدث في الثدييات بتردد عالٍ في أعضاء مثل الدماغ والكبد والقلب ونخاع العظم. [ 2 ] كما يحدث تعدد الصيغ الصبغية الداخلي في الخلايا الجسدية لحيوانات أخرى ، مثل السمك الذهبي ، [ 3 ] والسلمون ، والسلمندر ؛ وفي ممالك أخرى.

تُعدّ ظاهرة تعدد الصيغ الصبغية شائعة بين السرخسيات والنباتات المزهرة (انظر الكركديه الصيني )، بما في ذلك الأنواع البرية والمزروعة . فالقمح ، على سبيل المثال، بعد آلاف السنين من التهجين والتعديل البشري، له سلالات ثنائية الصيغة الصبغية (مجموعتان من الكروموسومات)، ورباعية الصيغة الصبغية (أربع مجموعات من الكروموسومات) وتُعرف باسم قمح الديورم أو قمح المعكرونة، وسداسية الصيغة الصبغية (ست مجموعات من الكروموسومات) وتُعرف باسم قمح الخبز. كما أن العديد من النباتات ذات الأهمية الزراعية من جنس الكرنب هي رباعية الصيغة الصبغية. وقد يصل مستوى الصيغة الصبغية في قصب السكر إلى ما فوق مستوى الصيغة الصبغية الثمانية . [ 4 ]

قد يكون تعدد الصيغ الصبغية آليةً للتطور النوعي المتجاور، لأن الكائنات متعددة الصيغ الصبغية عادةً ما تكون غير قادرة على التزاوج مع أسلافها ثنائية الصيغة الصبغية. ومن الأمثلة على ذلك نبات إريثرانث بيرغرينا . وقد أكد التسلسل الجيني أن هذا النوع نشأ من إريثرانث × روبرتسي ، وهو هجين ثلاثي الصيغة الصبغية عقيم ناتج عن تهجين إريثرانث غوتاتا وإريثرانث لوتيا، وكلاهما تم إدخاله وتأقلمه في المملكة المتحدة. ونشأت مجموعات جديدة من إريثرانث بيرغرينا في البر الرئيسي الاسكتلندي وجزر أوركني عبر تضاعف الجينوم من مجموعات محلية من إريثرانث × روبرتسي . [ 5 ] وبسبب طفرة جينية نادرة، فإن إريثرانث بيرغرينا ليس عقيماً. [ 6 ]  

من جهة أخرى، يمكن أن يكون تعدد الصيغ الصبغية آليةً لنوع من "التطور العكسي للأنواع" [ 7 ] ، حيث يُصبح تدفق الجينات متاحًا بعد حدث تعدد الصيغ الصبغية، حتى بين السلالات التي لم تشهد تدفقًا جينيًا سابقًا في حالتها ثنائية الصيغة الصبغية. وقد تم توضيح ذلك بالتفصيل على المستوى الجينومي في نبات الرشاد الرملي (Arabidopsis arenosa) ونبات الرشاد القيثاري (Arabidopsis lyrata ) [ 8 ] . شهد كل من هذين النوعين أحداث تعدد صيغ صبغية ذاتية مستقلة (تعدد الصيغ الصبغية داخل النوع، الموصوف أدناه)، مما أتاح لاحقًا تدفقًا جينيًا بين الأنواع للأليلات التكيفية، وفي هذه الحالة، استقرار كل سلالة حديثة من سلالات تعدد الصيغ الصبغية [ 9 ] . قد يسمح هذا التداخل التكيفي الذي يُتيحه تعدد الصيغ الصبغية للكائنات متعددة الصيغ الصبغية بالعمل كـ"إسفنجات أليلية"، حيث تُراكم تنوعًا جينوميًا خفيًا يمكن استخدامه عند مواجهة تحديات بيئية لاحقة [ 7 ] .

مصطلحات

الأنواع

أنماط التضاعف الصبغي الداخلي الخاصة بالأعضاء (من 2x إلى 64x ) في النملة العملاقة دينوبونيرا أستراليس

تُصنّف الأنواع متعددة الصيغ الصبغية وفقًا لعدد مجموعات الكروموسومات في النواة . ويُستخدم الحرف x لتمثيل عدد الكروموسومات في مجموعة واحدة.

ينبغي التمييز بين العدد الأحادي x والعدد الأحادي n ، الذي يصف عدد مجموعات الكروموسومات في الجاميت - إن أمكن تكوينه. في الأنواع الرباعية الصبغية الخصبة (4x ) ، يكون n = 2x عادةً : كل جاميت ثنائي الصبغيات بالنسبة للمجموعة الأحادية x ، ولكنه "أحادي الصبغيات" ( n ) إذا اعتبرنا الجينوم الكلي 4x " ثنائي الصبغيات" (2n ) . غالبًا ما يُغفل التمييز بين الأحادي والفردي ، وبين x و n ، في الاستخدام غير الرسمي. [ 19 ]

تصنيف

التضاعف الذاتي للصبغيات

الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية هي كائنات متعددة الصبغيات تحتوي على مجموعات متعددة من الكروموسومات مشتقة من تصنيف واحد .

من الأمثلة على التضاعف الذاتي الطبيعي للصبغيات نبات تولميا مينزيسي [ 20 ] وسمك الحفش الأبيض أسيبينسر ترانسمونتانوم [ 21 ] . ينتج معظم حالات التضاعف الذاتي للصبغيات عن اندماج الأمشاج غير المختزلة (2 ن )، مما ينتج عنه ذرية ثلاثية الصبغيات ( ن + 2 ن = 3 ن ) أو رباعية الصبغيات (2 ن + 2 ن = 4 ن ) [ 22 ] . تكون الذرية ثلاثية الصبغيات عادةً عقيمة (كما في ظاهرة انسداد التضاعف الثلاثي )، ولكن في بعض الحالات قد تنتج نسبًا عالية من الأمشاج غير المختزلة، وبالتالي تساعد في تكوين رباعيات الصبغيات. يُشار إلى هذا المسار المؤدي إلى رباعية الصبغيات باسم جسر التضاعف الثلاثي [ 22 ] . قد تستمر ثلاثيات الصبغيات أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي . في الواقع، غالبًا ما يرتبط التضاعف الذاتي المستقر للصبغيات في النباتات بأنظمة التزاوج اللاجنسي . [ 23 ] في النظم الزراعية، قد يؤدي التضاعف الثلاثي الذاتي إلى انعدام البذور، كما هو الحال في البطيخ والموز . [ 24 ] كما يُستخدم التضاعف الثلاثي في ​​تربية سمك السلمون المرقط لتحفيز العقم. [ 25 ] [ 26 ]

نادرًا ما تنشأ النباتات متعددة الصيغ الصبغية الذاتية من تضاعف تلقائي للجينوم الجسدي، وقد لوحظ ذلك في براعم التفاح ( Malus domesticus ) . [ 27 ] وهذا أيضًا هو المسار الأكثر شيوعًا لتعدد الصيغ الصبغية المُستحث صناعيًا، حيث تُستخدم طرق مثل دمج البروتوبلاست أو المعالجة بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام الخلوي لتعطيل الانقسام الخلوي الطبيعي ، مما يؤدي إلى إنتاج خلايا متعددة الصيغ الصبغية. ويمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تربية النباتات، خاصةً عند محاولة إدخال البلازما الجرثومية عبر مستويات الصيغة الصبغية. [ 28 ]

تمتلك النباتات متعددة الصبغيات الذاتية ثلاث مجموعات كروموسومية متماثلة على الأقل ، مما قد يؤدي إلى ارتفاع معدلات اقتران الكروموسومات المتعددة أثناء الانقسام الاختزالي (خاصةً في النباتات متعددة الصبغيات الذاتية حديثة التكوين، والمعروفة أيضًا باسم النباتات متعددة الصبغيات الجديدة) وما يصاحب ذلك من انخفاض في الخصوبة نتيجةً لإنتاج أمشاج غير سوية الصبغيات. [ 29 ] يمكن للانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة أن يُثبّت الانقسام الاختزالي بسرعة في النباتات متعددة الصبغيات الذاتية عن طريق استعادة اقتران الكروموسومات الثنائية أثناء الانقسام الاختزالي. وقد وُثّق التطور التكيفي السريع لآلية الانقسام الاختزالي، والذي ينتج عنه انخفاض في مستويات الكروموسومات المتعددة (وبالتالي انقسام اختزالي مستقر في النباتات متعددة الصبغيات الذاتية)، في نبات الرشاد الرملي [ 30 ] ونبات الرشاد القيثاري [ 8 ] ، حيث تشترك النباتات متعددة الصبغيات المتطورة فقط في أليلات تكيفية محددة من هذه الأنواع. [ 8 ] [ 31 ]

يؤدي التشابه الكبير بين الكروموسومات المكررة إلى ظهور وراثة متعددة الصبغيات في الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية . [ 32 ] تُستخدم هذه السمة غالبًا كمعيار تشخيصي للتمييز بين الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية والكائنات متعددة الصبغيات الخلطية، التي تُظهر عادةً وراثة ثنائية الصبغيات بعد تجاوزها مرحلة التعدد الصبغي الجديد. [ 33 ] في حين أن معظم أنواع الكائنات متعددة الصبغيات تُصنف بشكل قاطع إما على أنها متعددة الصبغيات الذاتية أو الخلطية، فإن هاتين الفئتين تمثلان طرفي طيف من التباين بين الجينومات الفرعية الأبوية. قد تُظهر الكائنات متعددة الصبغيات التي تقع بين هذين الطرفين، والتي يُشار إليها غالبًا باسم الكائنات متعددة الصبغيات الخلطية القطاعية، مستويات وسيطة من الوراثة متعددة الصبغيات تختلف باختلاف الموضع الجيني. [ 34 ] [ 35 ]

يُعتقد أن حوالي نصف جميع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية ناتجة عن التضاعف الذاتي للصيغ الصبغية، [ 36 ] [ 37 ] على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل من الصعب تقدير هذه النسبة. [ 38 ]

التعدد الصبغي الخلطي

الكائنات متعددة الصيغ الصبغية المختلطة أو متعددة الصيغ الصبغية المزدوجة أو متعددة الصيغ الصبغية غير المتجانسة هي كائنات متعددة الصيغ الصبغية تحتوي على كروموسومات مشتقة من اثنين أو أكثر من التصنيفات المتباعدة. وهي تُظهر في الغالب وراثة ثنائية الصبغيات ، حيث تكون قد خضعت لعملية ثنائية الصيغة الصبغية وظيفيًا ( التضاعف الصبغي ).

كما هو الحال في التضاعف الذاتي للصبغيات، يحدث هذا في المقام الأول من خلال اندماج الأمشاج غير المختزلة (2 ن )، والذي يمكن أن يحدث قبل أو بعد التهجين . في الحالة الأولى، تتحد الأمشاج غير المختزلة من كل نوع ثنائي الصبغيات - أو الأمشاج المختزلة من نوعين رباعيي الصبغيات ذاتي - لتكوين نسل متعدد الصبغيات خلطي. في الحالة الثانية، ينتج واحد أو أكثر من الهجائن ثنائية الصبغيات من الجيل الأول أمشاجًا غير مختزلة تندمج لتكوين نسل متعدد الصبغيات خلطي. [ 39 ] قد يكون التهجين متبوعًا بتضاعف الجينوم مسارًا أكثر شيوعًا للتضاعف الخلطي للصبغيات لأن هجائن الجيل الأول بين الأنواع غالبًا ما يكون لديها معدلات عالية نسبيًا لتكوين الأمشاج غير المختزلة - يؤدي التباين بين جينومات النوعين إلى اقتران غير طبيعي بين الكروموسومات المتماثلة أو عدم الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي. [ 39 ] في هذه الحالة، يمكن للتعدد الصبغي الخلطي أن يعيد الاقتران الميوزي الثنائي الطبيعي بتزويد كل كروموسوم متماثل بنظيره الخاص. إذا كان التباعد بين الكروموسومات المتماثلة متساوياً عبر الجينومين الفرعيين، فقد يؤدي ذلك نظرياً إلى استعادة سريعة للاقتران الثنائي والوراثة ثنائية الصبغيات (التضاعف الصبغي) بعد التعدد الصبغي الخلطي. مع ذلك، فإن الاقتران متعدد التكافؤ شائع في العديد من الكائنات متعددة الصبغيات الخلطية حديثة التكوين، لذا فمن المرجح أن غالبية استقرار الانقسام الميوزي يحدث تدريجياً من خلال الانتقاء. [ 29 ] [ 33 ]

نظرًا لندرة اقتران الكروموسومات المتماثلة في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية، غالبًا ما ينتج عن ذلك تباين وراثي ثابت للأليلات المتماثلة. [ 40 ] في بعض الحالات، قد يكون لهذا التباين الوراثي تأثيرات إيجابية ، سواء من حيث اللياقة في البيئات الطبيعية أو الصفات المرغوبة في البيئات الزراعية. وهذا قد يفسر جزئيًا انتشار تعدد الصيغ الصبغية بين أنواع المحاصيل. يُعد كل من قمح الخبز والتريتيكال مثالين على الكائنات متعددة الصيغ الصبغية التي تحتوي على ست مجموعات من الكروموسومات. أما القطن والفول السوداني والكينوا فهي كائنات رباعية الصيغة الصبغية ذات أصول متعددة. في محاصيل الفصيلة الصليبية ، يصف مثلث U العلاقات بين الأنواع الثلاثة الشائعة ثنائية الصيغة الصبغية من جنس الكرنب ( Brassica oleracea و Brassica rapa و Brassica nigra ) والأنواع الثلاثة رباعية الصيغة الصبغية ( Brassica napus و Brassica juncea و Brassica carinata ) الناتجة عن التهجين بين الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية . توجد علاقة مماثلة بين ثلاثة أنواع ثنائية الصيغة الصبغية من جنس Tragopogon (T. dubius وT. pratensis و T. porrifolius ) ونوعين رباعيي الصيغة الصبغية ( T. mirus و T. miscellus ). [ 41 ] كما لوحظت أنماط معقدة من تطور تعدد الصيغة الصبغية في الحيوانات، كما هو الحال في جنس الضفادع Xenopus . [ 42 ]

اختلال الصيغة الصبغية

تُوصف الكائنات الحية التي يكون فيها كروموسوم معين، أو جزء منه، ممثلاً تمثيلاً ناقصاً أو زائداً بأنها غير سوية الصبغيات (من الكلمات اليونانية التي تعني "ليس" و"جيد" و"طية"). تشير عدم سوية الصبغيات إلى تغير عددي في جزء من مجموعة الكروموسومات، بينما تشير تعدد الصبغيات إلى تغير عددي في مجموعة الكروموسومات بأكملها. [ 43 ]

تعدد الصبغيات الداخلية

تحدث ظاهرة تعدد الصيغ الصبغية في بعض أنسجة الكائنات الحية ثنائية الصيغة الصبغية، مثل أنسجة الكبد البشري وأنسجة الإندوسبيرم النباتية . [ 44 ] [ 45 ] تُعرف هذه الظاهرة باسم تعدد الصيغ الصبغية الداخلي . قد تكون الأنواع التي لا تحتوي خلاياها على نواة، أي بدائيات النوى ، متعددة الصيغة الصبغية، كما هو الحال في بكتيريا Epulopiscium fishelsoni الكبيرة . [ 46 ] لذا، يُعرَّف تعدد الصيغ الصبغية بالنسبة للخلية.

المصطلحات الزمنية

تعدد الصيغ الصبغية الحديثة

كائن متعدد الصيغ الصبغية حديث التكوين. تتميز أمثلته بزيادة ملحوظة في حجم الجينوم، وعدد الكروموسومات، وعدد نسخ الجينات، ووجود أسلاف ثنائية الصيغة الصبغية. قد تكون هذه الكائنات قد خضعت لعملية ثنائية الصيغة الصبغية الأولية أو لم تخضع لها، بحيث تتمكن من امتلاك انقسام منصف مستقر يشبه الانقسام الاختزالي ثنائي الصيغة الصبغية، ووراثة ثنائية الصيغة الصبغية. تُعد الهجائن رباعية الصيغة الصبغية في مثلث U ، بالإضافة إلى القمح الشائع، أمثلة نموذجية: إذ يمكن بسهولة تصنيف كروموسوماتها إلى مجموعات أسلاف منفصلة أو "جينومات فرعية". [ 47 ]

تعدد الصيغ الصبغية المتوسطة

أصبح هذا النمط متعدد الصيغ الصبغية في التاريخ الحديث؛ فهو "متوسط ​​العمر"، ليس حديثًا كالنمط متعدد الصيغ الصبغية الحديث، وليس قديمًا كالنمط متعدد الصيغ الصبغية القديم. غالبًا ما يشير هذا إلى حدث استقر فيه التضاعف الصبغي إلى نقطة الانقسام الاختزالي الشبيه بالثنائي، والوراثة ثنائية الصبغيات، والجينومات ثنائية الصيغة الصبغية حتى المكملات شبه ثنائية الصيغة الصبغية ذات عدد منخفض جدًا من الكروموسومات؛ ولكن تبقى كتل كبيرة وواضحة من التوافق بين الكروموسومات، لدرجة أنه يمكن اكتشافها بواسطة علم الوراثة المقارن السطحي (مثل تحديد جميع الجينات المتماثلة في نوع واحد معروضًا كمخطط توافق) و/أو طرق علم الوراثة الخلوية الأساسية مثل تلوين الكروموسومات المقارن . [ 47 ]

جميع أنواع الكرنب الثلاثة ثنائية الصيغة الصبغية التي تُشكّل مثلث U هي سداسية الصيغة الصبغية متوسطة، لا سيما في سياق حدثي التضاعف الرباعي القديمين للفصيلة الكرنبية (المشتركين مع نبات الرشاد ). [ 48 ] وينطبق الأمر نفسه على عدد من أنواع الفصيلة الصليبية الأسترالية. [ 47 ] ومع ذلك، لا تُفرّق مصادر أخرى حول هذا الموضوع بين التضاعف الصبغي المتوسط ​​والتضاعف الصبغي القديم. [ 49 ]

تعدد الصيغ الصبغية القديمة

تُظهر هذه الشجرة التطورية العلاقة بين أفضل الحالات الموثقة لتعدد الصيغ الصبغية القديمة في حقيقيات النوى.

في سياق تصنيف النيو/ميزو/باليو، يشير مصطلح التعدد الصبغي القديم إلى أصعب مستوى من مستويات التعدد الصبغي القديم، حيث يعيق الاندماج طويل الأمد للجينومات الفرعية الأبوية استخدام طرق علم الوراثة الخلوية البسيطة لتحديد الهوية. [ 47 ]

من المحتمل أن تكون عمليات تضاعف الجينوم القديمة قد حدثت في التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة. قد يصعب اكتشاف أحداث التضاعف التي وقعت منذ زمن بعيد في تاريخ السلالات التطورية المختلفة بسبب عملية التضاعف اللاحقة (بحيث يبدأ الكائن متعدد الصيغ الصبغية بالتصرف من الناحية الخلوية الوراثية ككائن ثنائي الصيغة الصبغية بمرور الوقت) حيث تؤدي الطفرات وترجمات الجينات تدريجيًا إلى جعل نسخة واحدة من كل كروموسوم مختلفة عن النسخة الأخرى. بمرور الوقت، من الشائع أيضًا أن تتراكم الطفرات في النسخ المتضاعفة من الجينات وتصبح جينات كاذبة غير نشطة. [ 50 ]

في كثير من الحالات، لا يمكن استنتاج هذه الأحداث إلا من خلال مقارنة الجينومات المتسلسلة . ومن أمثلة تضاعف الجينوم القديم غير المتوقع، والذي تم تأكيده مؤخرًا، خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae )، ونبات الخردل/الرشاد ( Arabidopsis thaliana )، والأرز ( Oryza sativa )، وجولتين من تضاعف الجينوم الكامل ( فرضية 2R ) في سلف تطوري مبكر للفقاريات (والذي يشمل السلالة البشرية )، وأخرى قرب أصل الأسماك العظمية . [ 51 ] تتميز كاسيات البذور ( النباتات المزهرة ) بتعدد الصيغ الصبغية القديمة في أسلافها. ومن المحتمل أن جميع حقيقيات النوى قد شهدت حدث تعدد الصيغ الصبغية في مرحلة ما من تاريخها التطوري.

مصطلحات أخرى مماثلة

النمط النووي

النمط النووي هو التركيب الكروموسومي المميز لأنواع حقيقيات النوى . [ 52 ] [ 53 ] يعد تحضير ودراسة الأنماط النووية جزءًا من علم الخلية ، وبشكل أكثر تحديدًا، علم الوراثة الخلوية .

على الرغم من أن تضاعف الحمض النووي ونسخه في حقيقيات النوى يتسم بدرجة عالية من التوحيد ، إلا أن الأمر يختلف بالنسبة لأنماطها الكروموسومية، التي تتباين بشكل كبير بين الأنواع في عدد الكروموسومات وفي تنظيمها التفصيلي، على الرغم من أنها تتكون من نفس الجزيئات الكبيرة. وفي بعض الحالات، يوجد تباين ملحوظ حتى داخل النوع الواحد. يوفر هذا التباين أساسًا لمجموعة من الدراسات فيما يمكن تسميته علم الخلية التطوري.

الكروموسومات المتماثلة

الكروموسومات المتماثلة هي تلك التي تجمعت معًا نتيجة التهجين بين الأنواع والتضاعف الصبغي ، والتي كانت علاقتها متماثلة تمامًا في النوع السلف. على سبيل المثال، يُعدّ قمح الديورم نتاجًا للتهجين بين نوعين من الأعشاب ثنائية الصيغة الصبغية: تريتيكوم أورارتو وإيجيلوبس سبيلتويدس . كان لكل من السلفين ثنائيي الصيغة الصبغية مجموعتان من 7 كروموسومات، متشابهة من حيث الحجم والجينات التي تحملها. يحتوي قمح الديورم على جينوم هجين يتكون من مجموعتين من الكروموسومات مشتقة من تريتيكوم أورارتو ومجموعتين مشتقتين من إيجيلوبس سبيلتويدس . كل زوج من الكروموسومات المشتق من تريتيكوم أورارتو متماثل مع الزوج المقابل المشتق من إيجيلوبس سبيلتويدس ، مع العلم أن كل زوج من الكروموسومات متماثل في حد ذاته .

أمثلة

البشر

مخطط كروموسومي لإنسان، يوضح النمط الكروموسومي الطبيعي ثنائي الصيغة الصبغية (أي غير متعدد الصيغة الصبغية) . يظهر 22 كروموسومًا متماثلًا ، كل من النسختين الأنثوية (XX) والذكرية (XY) من الكروموسوم الجنسي (أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (بالمقياس في أسفل اليسار).

نادرًا ما تحدث حالة تعدد الصيغ الصبغية الحقيقية لدى البشر، على الرغم من وجود خلايا متعددة الصيغ الصبغية في الأنسجة شديدة التمايز ، مثل نسيج الكبد ، وعضلة القلب، والمشيمة، ونخاع العظم. [ 54 ] [ 55 ] أما اختلال الصيغة الصبغية فهو أكثر شيوعًا.

تحدث تعدد الصيغ الصبغية لدى البشر على شكل ثلاثية الصيغة الصبغية ، حيث يحتوي الجنين على 69 كروموسومًا (يُشار إليها أحيانًا بـ 69، XXX)، ورباعية الصيغة الصبغية، حيث يحتوي الجنين على 92 كروموسومًا (يُشار إليها أحيانًا بـ 92، XXXX). تحدث ثلاثية الصيغة الصبغية، والتي تنتج عادةً عن تعدد الإخصاب ، في حوالي 2-3% من حالات الحمل البشري، وفي حوالي 15% من حالات الإجهاض. تنتهي الغالبية العظمى من حالات الحمل ثلاثية الصيغة الصبغية بالإجهاض ؛ أما الأجنة التي تنجو حتى اكتمال الحمل، فعادةً ما تموت بعد الولادة بفترة وجيزة. في بعض الحالات، قد يمتد بقاء الجنين على قيد الحياة بعد الولادة في حال وجود تعدد صيغ صبغية مختلط ، حيث توجد خلايا ثنائية الصيغة الصبغية وخلايا ثلاثية الصيغة الصبغية. سُجِّلت حالة واحدة لطفل نجا حتى سن سبعة أشهر مصابًا بمتلازمة ثلاثية الصيغة الصبغية الكاملة. لم يُظهر هذا الطفل نموًا عقليًا أو جسديًا طبيعيًا في فترة حديثي الولادة، وتوفي نتيجة عدوى بكتيريا المتكيسة الرئوية ، مما يدل على ضعف جهاز المناعة لديه. [ 56 ]

قد ينتج التثلث الصبغي إما عن تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية الإضافية من الأم (حيث تأتي المجموعة الكروموسومية الأحادية الإضافية من الأم) أو عن تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية الإضافية من الأب (حيث تأتي المجموعة الكروموسومية الأحادية الإضافية من الأب). وينتج تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية في الغالب عن تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية الأبوية من حيوان منوي واحد، ولكنه قد يكون أيضًا نتيجة إخصاب البويضة بحيوانين منويين. [ 57 ] أما تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية فيحدث غالبًا إما بسبب فشل انقسام ميوزي واحد أثناء تكوين البويضة، مما يؤدي إلى بويضة ثنائية المجموعة الكروموسومية ، أو بسبب فشل خروج أحد الجسمين القطبيين من البويضة . ويبدو أن تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية هو السائد في حالات الإجهاض المبكر ، بينما يسود تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية بين الزيجوتات ثلاثية المجموعة الكروموسومية التي تستمر حتى مرحلة الجنين. [ 58 ] ومع ذلك، ففي حالات الإجهاض المبكر ، يكون تضاعف المجموعة الكروموسومية الأحادية أكثر شيوعًا أيضًا في الحالات التي تقل فيها مدة الحمل عن 8 أسابيع ونصف ، أو في الحالات التي يوجد فيها جنين. يوجد أيضًا نمطان ظاهريان متميزان في المشيمة والأجنة ثلاثية الصيغة الصبغية ، يعتمدان على أصل المجموعة الصبغية الإضافية. في حالة التكاثر ثنائي الأم، يكون الجنين عادةً غير متناظر وضعيف النمو ، مع نقص تنسج ملحوظ في الغدة الكظرية ومشيمة صغيرة جدًا . [ 59 ] أما في حالة التكاثر ثنائي الأب، فيتطور حمل عنقودي جزئي . [ 57 ] تعكس هذه التأثيرات المرتبطة بأصل الأبوين تأثيرات البصمة الجينية .

يُعدّ تشخيص التضاعف الرباعي الكامل أقل شيوعًا من تشخيص التضاعف الثلاثي، ولكنه يُلاحظ في 1-2% من حالات الإجهاض المبكر. مع ذلك، تُكتشف بعض الخلايا الرباعية الصبغية عادةً في تحليل الكروموسومات أثناء التشخيص قبل الولادة ، وتُعتبر هذه الخلايا عمومًا "غير ضارة". ليس من الواضح ما إذا كانت هذه الخلايا الرباعية الصبغية تنشأ ببساطة أثناء زراعة الخلايا في المختبر، أو ما إذا كانت موجودة أيضًا في خلايا المشيمة داخل الجسم الحي . على أي حال، هناك عدد قليل جدًا من التقارير السريرية عن الأجنة/الرضع الذين تم تشخيصهم بفسيفساء التضاعف الرباعي.

تُلاحظ ظاهرة الاختلاط الصبغي بشكل شائع في الأجنة البشرية قبل انغراسها، وتشمل خلايا أحادية/ثنائية الصيغة الصبغية، بالإضافة إلى خلايا ثنائية/رباعية الصيغة الصبغية. ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الأجنة تفشل في الانغراس، وبالتالي نادراً ما تُكتشف في حالات الحمل المستمرة، أم أن هناك ببساطة عملية انتقائية تُفضل الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية.

سمكة

يُعدّ التضاعف الصبغي الطبيعي شائعًا جدًا في الأسماك؛ وقد تم تأكيده في رتبة الحفشيات ( سمك الحفش وسمك المجداف )، ورتبة السلمونيات ( سمك السلمون ، وسمك التروت ، وما شابهها)، وفصيلة أسماك المصاصة (سمك المصاصة في أمريكا الشمالية). وتُعتبر فصيلة الكارب ( Cyprinidae ) أكثر سلالات الأسماك متعددة الصبغيات تنوعًا ، إذ تضم حوالي 400 نوع متعدد الصبغيات، بالإضافة إلى 30 جنسًا متعدد الصبغيات حصريًا. [ 60 ]

حدث تضاعف الصبغيات ضمن السلالة الأصلية للأسماك العظمية . [ 51 ]

حيوانات أخرى

تُعدّ الأمثلة على ذلك أكثر شيوعًا في الحيوانات ، لا سيما اللافقاريات [ 61 ] مثل الديدان المسطحة والعلقات والروبيان الملحي . كما يشيع تعدد الصيغ الصبغية في البرمائيات؛ فعلى سبيل المثال، يحتوي جنس زينوبوس، ذو الأهمية الطبية الحيوية ، على العديد من الأنواع المختلفة التي يصل عدد مجموعات الكروموسومات فيها إلى 12 مجموعة (ثنائي عشر الصيغة الصبغية، 2n = 12x ) . [ 62 ] وتُعدّ السحالي متعددة الصيغ الصبغية شائعة أيضًا. معظمها عقيم ويتكاثر بالتوالد العذري ؛ بينما تحافظ أنواع أخرى، مثل ليوليموس تشيلينسيس ، على التكاثر الجنسي. أما سمندل الخلد متعدد الصيغ الصبغية (معظمها ثلاثي الصيغة الصبغية) فهي جميعها إناث وتتكاثر عن طريق التكاثر اللاجنسي [ 63 ] ، حيث "تسرق" الحيوانات المنوية من ذكور ثنائية الصيغة الصبغية من الأنواع ذات الصلة لتحفيز نمو البويضات، دون دمج الحمض النووي للذكور في النسل.

على الرغم من أن بعض أنسجة الثدييات، مثل خلايا الكبد الحشوية ، متعددة الصيغ الصبغية، [ 64 ] [ 65 ] إلا أن حالات نادرة من الثدييات متعددة الصيغ الصبغية معروفة، ولكنها غالبًا ما تؤدي إلى نفوق الجنين قبل الولادة . وقد سُجِّلَ قارض من فصيلة الأوكتودونتيدات ، يعيش في المناطق الصحراوية القاسية بالأرجنتين ، يُعرف باسم جرذ فيسكاشا السهول ( Tympanoctomes barrerae )، كاستثناء لهذه "القاعدة". [ 66 ] ومع ذلك، يُظهر تحليل دقيق باستخدام صبغات الكروموسومات أن هناك نسختين فقط من كل كروموسوم في T. barrerae ، وليس الأربع نسخ المتوقعة إذا كان رباعي الصيغة الصبغية حقًا. [ 67 ] هذا القارض ليس جرذًا ، بل هو من فصيلة خنازير غينيا والشنشيلات . يبلغ عدده الصبغي الثنائي الجديد (2n ) 102، وبالتالي فإن خلاياه أكبر حجمًا بمرتين تقريبًا من الحجم الطبيعي . أقرب أقربائها الأحياء هو Octomys mimax ، وهو فأر Viscacha الأنديزي من نفس العائلة، والذي يبلغ عدد كروموسوماته 2n = 56. لذلك تم افتراض أن سلفًا يشبه Octomys أنتج ذرية رباعية الصيغة الصبغية (أي 2n = 4x = 112) كانت، بفضل كروموسوماتها المزدوجة، معزولة تناسليًا عن والديها.

تم تحفيز تعدد الصيغ الصبغية في الأسماك بواسطة هار سواروب (1956) باستخدام معالجة بالصدمة الباردة للبيض قرب وقت الإخصاب، مما أنتج أجنة ثلاثية الصيغة الصبغية نضجت بنجاح. [ 68 ] [ 69 ] كما ثبت أن الصدمة الباردة أو الحرارية تؤدي إلى أمشاج برمائية غير مختزلة، على الرغم من أن هذا يحدث بشكل أكثر شيوعًا في البيض منه في الحيوانات المنوية. [ 70 ] قام جون جوردون (1958) بزرع نوى سليمة من خلايا جسدية لإنتاج بيض ثنائي الصيغة الصبغية في الضفدع، زينوبوس (امتدادًا لعمل بريجز وكينج في عام 1952) والذي تمكن من التطور إلى مرحلة الشرغوف. [ 71 ] أشاد العالم البريطاني جيه بي إس هالدين بهذا العمل لتطبيقاته الطبية المحتملة، وكان، عند وصفه للنتائج، من أوائل من استخدموا كلمة " استنساخ " للإشارة إلى الحيوانات. أظهرت أعمال لاحقة لشينيا ياماناكا كيف يمكن إعادة برمجة الخلايا الناضجة لتصبح متعددة القدرات، مما وسّع نطاق الإمكانيات ليشمل الخلايا غير الجذعية. وقد مُنح غوردون وياماناكا جائزة نوبل مناصفةً عام 2012 تقديرًا لهذا العمل. [ 71 ]

النباتات

التطور النوعي عبر تعدد الصيغ الصبغية: تخضع الخلية ثنائية الصيغة الصبغية لانقسام اختزالي فاشل ، مما ينتج عنه أمشاج ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي تخصب ذاتيًا لإنتاج زيجوت رباعي الصيغة الصبغية .

يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية شائعًا في النباتات، حيث تشير بعض التقديرات إلى أن ما بين 30% و80% من أنواع النباتات الحية متعددة الصيغ الصبغية، وتُظهر العديد من السلالات أدلة على تعدد الصيغ الصبغية القديم (التعدد الصبغي القديم ) في جينوماتها. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] ويبدو أن الطفرات الهائلة في تنوع أنواع كاسيات البذور قد تزامنت مع توقيت تضاعف الجينوم القديم المشترك بين العديد من الأنواع. [ 76 ] وقد ثبت أن 15% من أحداث تنوع كاسيات البذور و31% من أحداث تنوع السرخسيات مصحوبة بزيادة في عدد الصيغ الصبغية. [ 77 ]

يمكن أن تنشأ النباتات متعددة الصيغ الصبغية تلقائيًا في الطبيعة عبر آليات متعددة، بما في ذلك فشل الانقسام الاختزالي أو الانقسام المتساوي، واندماج الأمشاج غير المختزلة (2 ن ). [ 40 ] ويمكن العثور على كل من النباتات متعددة الصيغ الصبغية الذاتية (مثل البطاطا [ 78 ] ) والنباتات متعددة الصيغ الصبغية الخلطية (مثل الكانولا والقمح والقطن) بين أنواع النباتات البرية والمستأنسة.

تُظهر معظم الكائنات متعددة الصيغ الصبغية تنوعًا أو أشكالًا جديدة مقارنةً بأنواعها الأصلية، مما قد يُسهم في عمليات التطور النوعي واستغلال البيئة المتخصصة. [ 73 ] [ 40 ] قد تشمل الآليات المؤدية إلى هذا التنوع الجديد في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية حديثة التكوين تأثيرات جرعة الجينات (الناتجة عن زيادة عدد نسخ محتوى الجينوم)، وإعادة توحيد التسلسلات الهرمية التنظيمية الجينية المتباينة، وإعادة ترتيب الكروموسومات، وإعادة تشكيل الجينات فوق الجينية ، وكلها تؤثر على محتوى الجينات و/أو مستويات التعبير الجيني. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] قد تُسهم العديد من هذه التغيرات السريعة في العزلة التناسلية والتطور النوعي. مع ذلك، فإن البذور الناتجة عن التهجين بين الكائنات متعددة الصيغ الصبغية ، مثل التهجين بين الكائنات متعددة الصيغ الصبغية وأنواعها الأصلية، عادةً ما تُظهر نموًا غير طبيعي للسويداء مما يُضعف قدرتها على البقاء، [ 83 ] [ 84 ] وبالتالي يُسهم في التطور النوعي للكائنات متعددة الصيغ الصبغية . قد تتزاوج الكائنات متعددة الصيغ الصبغية أيضًا مع الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية وتنتج بذورًا متعددة الصيغ الصبغية، كما لوحظ في المجموعات اللاجنسية لـ Crepis . [ 85 ]

بعض النباتات ثلاثية الصيغة الصبغية. ونظرًا لاضطراب الانقسام الاختزالي ، تصبح هذه النباتات عقيمة، حيث تمتلك جميعها نفس التركيب الجيني: من بينها، زهرة الزعفران ( Crocus sativus ) التي تتكاثر خضريًا فقط. كما أن شجيرة لوماتيا تاسمانيكا النادرة للغاية في تسمانيا هي نوع عقيم ثلاثي الصيغة الصبغية.

توجد أنواع قليلة من الصنوبريات متعددة الصيغ الصبغية التي تنمو بشكل طبيعي . [ 86 ] ومن الأمثلة على ذلك شجرة السيكويا الساحلية دائمة الخضرة (Sequoia sempervirens ) ، وهي سداسية الصيغة الصبغية تحتوي على 66 كروموسومًا ( 2n = 6x = 66 )، على الرغم من أن أصلها غير واضح. [ 87 ]

تشمل النباتات المائية، وخاصة ذوات الفلقة الواحدة ، عددًا كبيرًا من النباتات متعددة الصيغ الصبغية. [ 88 ]

المحاصيل

تشير التقديرات إلى أن حوالي 30% من المحاصيل هي محاصيل متعددة الصيغ الصبغية حديثة، مع وجود أدلة على حدوث تضاعف أقدم في العديد من المحاصيل؛ بما في ذلك الفراولة والموز وقمح الخبز وقصب السكر والبروكلي. معظمها محاصيل متعددة الصيغ الصبغية ناتجة عن تهجين متعمد. [ 89 ]

قد تتشكل المحاصيل متعددة الصيغ الصبغية بشكل طبيعي، أو قد يتم تحفيز تعدد الصيغ الصبغية بواسطة عوامل بيئية أو مخبرية أو كيميائية (على سبيل المثال، بمعالجة البذور بمادة الكولشيسين الكيميائية ). يُعد تحفيز تعدد الصيغ الصبغية تقنية شائعة للتغلب على عقم الأنواع الهجينة أثناء تربية النباتات. على سبيل المثال، التريتيكال هو هجين من القمح ( Triticum turgidum ) والجاودار ( Secale cereale ). يجمع هذا النبات بين الخصائص المرغوبة للآباء، لكن الهجائن الأولية تكون عقيمة. بعد تعدد الصيغ الصبغية، يصبح الهجين خصبًا، وبالتالي يمكن إكثاره ليصبح تريتيكالًا. (أما الهجائن الأقدم، مثل...)

بعض المحاصيل متعددة الصيغ الصبغية عقيمة، لا سيما المحاصيل ذات الصيغة الصبغية الفردية مثل ثلاثية الصيغة الصبغية، وقد تكون هذه سمة مرغوبة. على سبيل المثال، العديد من أصناف الفاكهة عديمة البذور هي كذلك نتيجة لتعدد الصيغ الصبغية. تُكاثر هذه المحاصيل باستخدام تقنيات لا جنسية، مثل التطعيم .

أمثلة

توجد بعض المحاصيل في مجموعة متنوعة من الصيغ الصبغية: توجد زهور التوليب والزنابق بشكل شائع في كل من ثنائي الصيغة الصبغية وثلاثي الصيغة الصبغية؛ زنابق النهار ( أصناف Hemerocallis ) متوفرة إما ثنائية الصيغة الصبغية (2 x ) أو رباعية الصيغة الصبغية ( 2 n = 4 x )؛ يمكن أن تكون التفاحات واليوسفي الكينو ثنائية الصيغة الصبغية (2 n ) أو ثلاثية الصيغة الصبغية (3 n ) أو رباعية الصيغة الصبغية ( 2 n = 4 x ).

الفطريات

إلى جانب النباتات والحيوانات، يزخر التاريخ التطوري لأنواع فطرية مختلفة بأحداث تضاعف الجينوم الكامل، سواءً في الماضي أو الحاضر (انظر ألبرتين ومارولو 2012 [ 93 ] للمراجعة). وتُعرف عدة أمثلة على الكائنات متعددة الصيغ الصبغية:

بالإضافة إلى ذلك، يرتبط تعدد الصيغ الصبغية في كثير من الأحيان بالتهجين والتطور الشبكي اللذين يبدو أنهما شائعان للغاية في العديد من أصناف الفطريات. في الواقع، تم إثبات التباين المتماثل للصيغ الصبغية (التباين الهجين دون تغيير في عدد الكروموسومات ) لبعض أنواع الفطريات (مثل الفطريات البازيدية Microbotryum violaceum [ 102 ] ).

مخطط تطوري لشعبة الكرومالفولاتا. تشير الدوائر الحمراء إلى تعدد الصيغ الصبغية، وتشير المربعات الزرقاء إلى التهجين. من ألبرتين ومارولو، 2012 [ 93 ]

أما بالنسبة للنباتات والحيوانات، فتُظهر الهجائن الفطرية ومتعددة الصيغ الصبغية تعديلات هيكلية ووظيفية مقارنةً بأسلافها ونظائرها ثنائية الصيغة الصبغية. وعلى وجه الخصوص، تعكس النتائج الهيكلية والوظيفية لجينومات الخميرة متعددة الصيغة الصبغية (Saccharomyces) بشكلٍ لافتٍ المصير التطوري لجينومات النباتات متعددة الصيغة الصبغية. وقد وُصفت عمليات إعادة ترتيب كروموسومية واسعة النطاق [ 103 ] تؤدي إلى كروموسومات هجينة [ 104 ] ، بالإضافة إلى تعديلات جينية أكثر تحديدًا مثل فقدان الجينات [ 105 ] . وتُظهر الأليلات المتماثلة لخميرة S. pastorianus رباعية الصيغة الصبغية مساهمة غير متساوية في النسخ الجيني [ 106 ] . كما يُلاحظ تنوع ظاهري بعد تعدد الصيغة الصبغية و/أو التهجين في الفطريات [ 107 ] ، مما يُهيئ الظروف للانتقاء الطبيعي وما يتبعه من تكيف وتطور أنواع جديدة.

كرومالفولاتا

شهدت بعض الكائنات حقيقية النواة حدثًا واحدًا أو أكثر من أحداث تعدد الصيغ الصبغية خلال تاريخها التطوري (انظر ألبرتين ومارولو، 2012 [ 93 ] للمراجعة). تحتوي الفطريات البيضية ، وهي أعضاء غير فطرية حقيقية، على العديد من الأمثلة على الأنواع متعددة الصيغ الصبغية القديمة والأنواع متعددة الصيغ الصبغية، كما هو الحال في جنس فيتوفثورا . [ 108 ] تحتوي بعض أنواع الطحالب البنية ( فوكاليس ، لاميناريا [ 109 ] والدياتومات [ 110 ] ) على جينومات متعددة الصيغ الصبغية ظاهريًا. في مجموعة ألفيولاتا ، خضع النوع المميز باراميسيوم تيتراوريليا لثلاث جولات متتالية من تضاعف الجينوم الكامل [ 111 ] ، وأصبح نموذجًا رئيسيًا لدراسات تعدد الصيغ الصبغية القديمة.

البكتيريا

تحتوي كل بكتيريا من نوع Deinococcus radiodurans على 4-8 نسخ من كروموسومها . [ 112 ] قد يؤدي تعريض D. radiodurans للأشعة السينية أو الجفاف إلى تحطيم جينومها إلى مئات من الشظايا القصيرة العشوائية. ومع ذلك، فإن D. radiodurans شديدة المقاومة لمثل هذه التعرضات. تتضمن آلية استعادة الجينوم بدقة إعادة التركيب المتماثل بوساطة RecA وعملية تُعرف باسم التلدين الممتد المعتمد على التخليق (SDSA) . [ 113 ]

يمكن أن تحتوي بكتيريا أزوتوباكتر فيني لاندي على ما يصل إلى 80 نسخة من الكروموسومات لكل خلية. [ 114 ] ومع ذلك، لا يُلاحظ هذا إلا في المزارع سريعة النمو، بينما لا تكون المزارع التي تنمو في بيئات غذائية اصطناعية بسيطة متعددة الصيغ الصبغية. [ 115 ]

العتائق

تُعدّ بكتيريا Halobacterium salinarium من العتائق متعددة الصيغ الصبغية [ 116 ] ، ومثل بكتيريا Deinococcus radiodurans ، فهي شديدة المقاومة للأشعة السينية والجفاف، وهما عاملان يُسببان كسورًا في سلسلتي الحمض النووي . [ 117 ] على الرغم من تحطّم الكروموسومات إلى أجزاء عديدة، إلا أنه يُمكن تجديد الكروموسومات الكاملة باستخدام الأجزاء المتداخلة. وتعتمد هذه الآلية على بروتين رابط للحمض النووي أحادي السلسلة ، ويُرجّح أنها آلية إصلاح إعادة التركيب المتماثل . [ 118 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سولومون إي (2014). سولومون/مارتن/مارتن/بيرغ، علم الأحياء . سينجايج ليرنينج. ص  344. ISBN 978-1-285-42358-6.
  2. ↑ تشانغ إس، لين واي إتش ، تارلو بي، تشو إتش (يونيو 2019). "أصول ووظائف تعدد الصيغ الصبغية الكبدية" . دورة الخلية . 18 (12): 1302-1315 . doi : 10.1080/15384101.2019.1618123 . PMC 6592246. PMID 31096847 .  
  3. ↑ أونو إس، موراموتو جيه، كريستيان إل، أتكين إن بي (1967). "العلاقة بين ثنائي الصبغيات ورباعي الصبغيات بين أفراد عائلة أسماك الكارب في العالم القديم". كروموسوما . 23 (1): 1-9 . doi : 10.1007/BF00293307 .
  4. ↑
    مانيميكالاي ر، سوريش ج، جوفيندا كورب هـ، أثياببان س، كاندالام م (سبتمبر 2020). "دور طرق التسلسل الجيني من الجيل التالي (NGS) وتحديد النمط الجيني للنيوكليوتيدات المفردة (SNP) في برامج تحسين قصب السكر". مراجعات نقدية في التكنولوجيا الحيوية . 40 (6): 865-880 . doi : 10.1080/07388551.2020.1765730 . PMID 32508157 . 
    يستشهد هذا الاستعراض بهذه الدراسة:
    فيليلا إم إم، ديل بيم إل إي، فان سلويس إم إيه، دي سيتا إن، كيتاجيما جيه بي، كروز جي إم، وآخرون  . (فبراير 2017). "تحليل ثلاث مناطق متماثلة/متجانسة في قصب السكر يشير إلى أحداث تضاعف صبغي مستقلة لقصب السكر (Saccharum officinarum) وقصب السكر البري (Saccharum spontaneum)" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (2): 266-278 . doi : 10.1093/gbe/evw293 . PMC 5381655. PMID 28082603 .  
  5. ↑ فاليخو-مارين م، باجز ر.ج، كولي أ.م، بوزي ج.ر (يونيو 2015). "التطور النوعي عن طريق تضاعف الجينوم: الأصول المتكررة والتركيب الجينومي للنوع متعدد الصيغ الصبغية المتشكل حديثًا Mimulus peregrinus" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 69 (6): 1487-1500 . doi : 10.1111/evo.12678 . PMC 5033005. PMID 25929999 .  
  6. ↑ فيسيندين م. "أفسحوا المجال لزهرة جديدة: اكتشاف زهرة جديدة" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2017 .
  7. 1 2 شميكل، روزويتا؛ يانت، ليفي (أبريل 2021). "التداخل التكيفي: كيف يُعيد تعدد الصيغ الصبغية تشكيل مشهد تدفق الجينات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 230 (2): 457-461 . Bibcode : 2021NewPh.230..457S . doi : 10.1111/nph.17204 . PMID 33454987 . 
  8. ماربرغر، سارة؛ موناهان، باتريك؛ سير، بول جيه؛ مارتن، سيمون إتش؛ كوخ، جوردان؛ باجانين، بيريتا؛ بوهوتينسكا، ماغدالينا؛ هيغينز، جيمس دي؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي (18 نوفمبر 2019). " التداخل بين الأنواع يساهم في التكيف مع تضاعف الجينوم الكامل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 5218. Bibcode : 2019NatCo..10.5218M . doi : 10.1038/s41467-019-13159-5 . PMC 6861236. PMID 31740675 .  
  9. ↑ سيار، بول جيه؛ فرانس، مارتن جي؛ غريغوري، كاثرين إل؛ هيفنز، دارين؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي؛ هيغينز، جيمس دي. (2020-07-15). "يرتبط أليل جديد من ASY3 باستقرار انقسامي أكبر في نبات أرابيدوبسيس ليراتا رباعي الصبغيات ذاتيًا" . PLOS Genetics . 16 (7) e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . PMC 7392332. PMID 32667955 .  
  10. ↑ بيرتولاني ر (2001). "تطور آليات التكاثر في الدببة المائية: مراجعة". مجلة علم الحيوان . 240 ( 3-4 ): 247-252 . Bibcode : 2001ZooAn.240..247B . doi : 10.1078/0044-5231-00032 . hdl : 11380/304261 .
  11. ↑ ماكفيل، جيه دي (1997). "إعادة النظر في أصل وتطور أنواع سمك السلمون الأطلسي". سمك السلمون في المحيط الهادئ وأنظمته البيئية . ص 29-38 . doi : 10.1007/978-1-4615-6375-4_4 . ISBN  978-0-412-98691-8.
  12. ↑ آدامز، ك. ل.، ووندل، ج. ف. (أبريل 2005). "تعدد الصيغ الصبغية وتطور الجينوم في النباتات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 8 (2): 135-141 . Bibcode : 2005COPB....8..135A . doi : 10.1016/j.pbi.2005.01.001 . PMID 15752992 . 
  13. ↑ سينغ، دان بال؛ سينغ، أشيش ك.؛ سينغ، آرتي (2021). "التهجين الواسع". تربية النباتات وتطوير الأصناف . ص 159-178 . doi : 10.1016/B978-0-12-817563-7.00028-3 . ISBN  978-0-12-817563-7.
  14. 1 2 كراوهرست، روس إن؛ ويتاكر، د.؛ غاردنر، RC (أبريل 1992). “الأصل الجيني لفاكهة الكيوي”. اكتا البستانية (297): 61-62 . دوى : 10.17660 / ActaHortic.1992.297.5 .
  15. ↑ هافيلكا، ميلوش؛ بيتوتسكي، دميترو؛ سيمونوفا، رادكا؛ راب، بيتر؛ فلايسهانس، مارتن (11 فبراير 2016). "يُلاحظ ثاني أعلى عدد من الكروموسومات بين الفقاريات في سمك الحفش المستزرع، ويرتبط ذلك بمرونة الجينوم" . علم الوراثة والانتقاء والتطور . 48 12. doi : 10.1186/s12711-016-0194-0 . PMC 4751722. PMID 26867760 .  
  16. ↑ ديرشكه، توم؛ مانداكوفا، تيريزي؛ مومنهوف، كلاوس (9 يوليو 2009). "أصل ثنائي القارة لأنواع الليبيديوم متعددة الصيغ الصبغية الأسترالية/النيوزيلندية (الفصيلة الكرنبية)؟ دليل من التهجين الموضعي الجينومي" . حوليات علم النبات . 104 (4): 681-688 . doi : 10.1093/aob/mcp161 . PMC 2729636. PMID 19589857 .  
  17. ↑ أينوش إم إل، فورتشن بي إم، سالمون إيه، باريسود سي، غراندباستيان إم إيه، فوكوناغا كيه، وآخرون (2008). "التهجين، وتعدد الصيغ الصبغية، والغزو: دروس مستفادة من نبات السبارتينا (الفصيلة النجيلية)". الغزوات البيولوجية . 11 (5): 1159-1173 . doi : 10.1007/s10530-008-9383-2 . 
  18. ↑
    حسين ف، رانا ز، شفيق ح، مالك أ، حسين ز (2017). "الإمكانات الدوائية النباتية لأنواع مختلفة من التوت الأبيض (Morus alba) ومركباتها الكيميائية النباتية النشطة بيولوجيًا: مراجعة" . مجلة آسيا والمحيط الهادئ للطب الحيوي الاستوائي . 7 (10). Medknow : 950-956 . doi : 10.1016/j.apjtb.2017.09.015 .
    الخيري، ج.م.، جاين، س.م.، جونسون، د.ف. (2018). الخيري، ج.م.، جاين، س.م.، جونسون، د.ف. (محررون). التطورات في استراتيجيات تربية النباتات: الفاكهة . المجلد  2. دار نشر سبرينغر الدولية . الصفحات 89-130 . doi : 10.1007/978-3-319-91944-7 . ISBN  978-3-319-91943-0.
    يستشهد هذا البحث في هذه المراجعة والكتاب.
    زينغ كيو، تشين إتش، تشانغ سي، هان إم، لي تي، تشي إكس، وآخرون  (2015). " تعريف ثمانية أنواع من التوت من جنس Morus باستخدام علم الوراثة القائم على الفواصل المنسوخة الداخلية" . PLOS ONE . 10 (8) e0135411. Bibcode : 2015PLoSO..1035411Z . doi : 10.1371/journal.pone.0135411 . PMC 4534381. PMID 26266951 .  
  19. ↑ "الفصل العاشر: الصيغة الصبغية: تعدد الصيغ الصبغية، واختلال الصيغة الصبغية، والصيغة الصبغية الأحادية" . علم الوراثة النباتية . مطبعة جامعة ولاية أيوا الرقمية. 9 مارس 2023.
  20. ^ سولتيس دي (أكتوبر 1984). "Autopolyploidy في Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 71 (9): 1171-1174 . دوى : 10.2307 / 2443640 . جستور 2443640 . 
  21. ↑ دراوخ شراير أ، جيل د، ماهارجا ب، ماي ب (نوفمبر 2011). "تؤكد المؤشرات المحايدة الأصل الثماني الصبغي وتكشف عن التضاعف الذاتي التلقائي في سمك الحفش الأبيض، Acipenser transmontanus " . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 27 : 24-33 . Bibcode : 2011JApIc..27...24D . doi : 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x .
  22. 1 2 بريتانيول إف، طومسون جيه دي (يناير 1995). "الأمشاج ذات العدد الكروموسومي الجسدي: آليات تكوينها ودورها في تطور النباتات ذاتية التضاعف الصبغي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 129 (1): 1-22 . Bibcode : 1995NewPh.129....1B . doi : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x . PMID 33874422 . 
  23. ↑ مونتزينغ أ (مارس 1936). "الأهمية التطورية للتضاعف الذاتي للصبغيات" . الوراثة . 21 ( 2-3 ): 363-378 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x .
  24. ↑ فاروكو، ف.، بلانفيلاين، ر.، ديلسيني، م.، غالوا، ب. (يونيو 2000). "الأقل هو الأفضل: مناهج جديدة لإنتاج الفاكهة عديمة البذور". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 18 (6): 233-242 . doi : 10.1016/s0167-7799(00)01448-7 . PMID 10802558 . 
  25. ↑ كوتر د، أودونوفان ف، أوماويليديغ ن، روغان ج، روش ن، ويلكينز ن ب (يونيو 2000). "تقييم استخدام سمك السلمون الأطلسي ثلاثي الصبغيات ( Salmo salar L.) في تقليل تأثير سمك السلمون المستزرع الهارب على التجمعات البرية". الاستزراع المائي . 186 ( 1-2 ): 61-75 . Bibcode : 2000Aquac.186...61C . doi : 10.1016/S0044-8486(99)00367-1 .
  26. ↑ لينكولن، آر. إف.، وسكوت، إيه. بي. (1983). "إنتاج سمك السلمون المرقط ثلاثي الصيغة الصبغية من الإناث فقط". الاستزراع المائي . 30 ( 1-4 ): 375-380 . Bibcode : 1983Aquac..30..375L . doi : 10.1016/0044-8486(83)90179-5 .
  27. ↑ ديرمن هـ (مايو 1951). "براعم عرضية رباعية الصبغيات وثنائية الصبغيات: من طفرة عملاقة لتفاح ماكنتوش". مجلة الوراثة . 42 (3): 145-149 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189 .
  28. ↑ دويفيدي، سانغام ل.؛ أوباديايا، هاري د.؛ ستالكر، هـ. توماس؛ بلير، ماثيو و.؛ بيرتيولي، ديفيد ج.؛ نيلين، ستيفان؛ أورتيز، رودوميرو (2007). "تحسين مخزون الجينات للمحاصيل بصفات مفيدة باستخدام الأقارب البرية" (ملف PDF) . مراجعات تربية النبات . الصفحات 179-230 . doi : 10.1002/9780470380130.ch3 . ISBN  978-0-470-17152-3.
  29. 1 2 جاستن ر (يناير 2002). "التضاعف الصبغي الجديد في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 589-639 . Bibcode : 2002AnRES..33..589R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 .
  30. ↑ يانت، ليفي؛ هوليستر، جيسي د.؛ رايت، كيفن م.؛ أرنولد، برايان ج.؛ هيغينز، جيمس د.؛ فرانكلين، ف. كريس هـ.؛ بومبليز، كيرستن (نوفمبر 2013). "التكيف الانقسامي لتضاعف الجينوم في نبات أرابيدوبسيس أرينوسا" . علم الأحياء الحالي . 23 (21): 2151-2156 . Bibcode : 2013CBio...23.2151Y . doi : 10.1016 / j.cub.2013.08.059 . PMC 3859316. PMID 24139735 .  
  31. ↑ سيار، بول جيه؛ فرانس، مارتن جي؛ غريغوري، كاثرين إل؛ هيفنز، دارين؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي؛ هيغينز، جيمس دي. (2020-07-15). غريلون، ماتيلد (محررة). "يرتبط أليل جديد من ASY3 باستقرار انقسامي أكبر في نبات أرابيدوبسيس ليراتا رباعي الصبغيات ذاتيًا" . مجلة PLOS Genetics . 16 (7) e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . PMC 7392332. PMID 32667955 .  
  32. ↑ باريسود سي، هولدرغر آر، بروخمان سي (أبريل 2010). "النتائج التطورية للتضاعف الذاتي للصبغيات". مجلة نيو فايتولوجيست . 186 (1): 5-17 . Bibcode : 2010NewPh.186....5P . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x . PMID 20070540 . 
  33. 1 2 لو كومبر إس سي، أينوش إم إل، كوفاريك إيه، ليتش إيه آر (أبريل 2010). "صنع ثنائي الصبغيات وظيفي: من الوراثة متعددة الصبغيات إلى الوراثة ثنائية الصبغيات". مجلة نيو فايتولوجيست . 186 (1): 113-122 . Bibcode : 2010NewPh.186..113L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x . PMID 20028473 . 
  34. ↑ ستيبينز، جي إل (1947). أنواع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية: تصنيفها وأهميتها . التقدم في علم الوراثة. المجلد 1. الصفحات 403-429 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60490-3 . PMID 20259289 .   
  35. ↑ ستيبينز جي إل (1950). التباين والتطور في النباتات . مطبعة جامعة أكسفورد.
  36. ↑ رامزي ج، شيمسكي د.و. (يناير 1998). "مسارات وآليات ومعدلات تكوين تعدد الصيغ الصبغية في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 467-501 . Bibcode : 1998AnRES..29..467R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467 .
  37. ↑ باركر إم إس، أريجو إن، بانياجا إيه إي، لي زد، ليفين دي إيه (أبريل 2016). "حول الوفرة النسبية للنباتات متعددة الصبغيات الذاتية والهجينة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 210 (2): 391-398 . Bibcode : 2016NewPh.210..391B . doi : 10.1111/nph.13698 . PMID 26439879 . 
  38. ↑ دويل جيه جيه، شيرمان-برويلز إس (يناير 2017). "مشكلة مزدوجة: تصنيف وتعريفات تعدد الصيغ الصبغية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 213 (2): 487-493 . Bibcode : 2017NewPh.213..487D . doi : 10.1111/nph.14276 . PMID 28000935 . 
  39. 1 2 رامزي ج (يناير 1998). "مسارات وآليات ومعدلات تكوين تعدد الصيغ الصبغية في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 467-501 . Bibcode : 1998AnRES..29..467R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467 .
  40. 1 2 3 كوماي إل (نوفمبر 2005). "مزايا وعيوب تعدد الصيغ الصبغية". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 6 (11): 836-846 . doi : 10.1038/nrg1711 . PMID 16304599 . 
  41. ↑ أونبي، م. (يناير 1950). "التهجين الطبيعي والتضاعف الصبغي في جنس تراجوبوجون". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 37 (7): 487-499 . doi : 10.2307/2438023 . JSTOR 2438023 . 
  42. ↑ شميد م، إيفانز ب ج، بوغارت ج ب (2015). "تعدد الصيغ الصبغية في البرمائيات" . أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 145 ( 3-4 ): 315-330 . doi : 10.1159/000431388 . PMID 26112701 . 
  43. ↑ غريفيثز إيه جيه، ويسلر إس آر، ليونتين آر سي، جيلبارت دبليو إم، سوزوكي دي تي، ميلر جيه إتش (2005). مقدمة في التحليل الجيني ( الطبعة الثامنة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ص 483. ISBN   0-7167-4939-4.
  44. ↑ بارماسيك إم إس، إبستين جيه إيه (يوليو 2009). "تجديد خلايا عضلة القلب" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 361 (1): 86-88 . doi : 10.1056/NEJMcibr0903347 . PMC 4111249. PMID 19571289 .  
  45. ↑ لي، هيون أو.؛ ​​ديفيدسون، جين إم.؛ دورونيو، روبرت جيه. (2009). " التضاعف الداخلي: تعدد الصيغ الصبغية الهادف" . الجينات والتطور . 23 (21): 2461-2477 . doi : 10.1101/gad.1829209 . PMC 2779750. PMID 19884253 .  
  46. ↑ ميندل، جيه إي، كليمنتس، كيه دي، تشوات، جيه إتش، أنجرت، إي آر (مايو 2008). " تعدد الصيغ الصبغية الشديد في بكتيريا كبيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (18): 6730-6734 . Bibcode : 2008PNAS..105.6730M . doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID 18445653 .  
  47. 1 2 3 4 مانداكوفا، ت؛ جولي، س؛ كرزيونسكي، م؛ مومنهوف، ك؛ ليساك، م.أ. (يوليو 2010). "التضاعف السريع للصبغيات في أقارب نبات الأرابيدوبسيس متوسطة التعدد الصبغي". خلية النبات . 22 (7): 2277-90 . doi : 10.1105/tpc.110.074526 . PMID 20639445 . 
  48. ↑ تشنغ، ف؛ مانداكوفا، ت؛ وو، ج؛ شي، ك؛ ليساك، م.أ؛ وانغ، ش (مايو 2013). "فك شفرة الجينوم السلفي ثنائي الصيغة الصبغية لنبات اللفت سداسي الصيغة الصبغية المتوسطة Brassica rapa". خلية النبات . 25 (5): 1541-1554 . doi : 10.1105/tpc.113.110486 . PMID 23653472 . 
  49. ↑ تانغ، هـ؛ وودهاوس، م. ر؛ تشينغ، ف؛ شنابل، ج. س؛ بيدرسن، ب. س؛ كونانت، ج؛ وانغ، ش؛ فريلينغ، م؛ بيريس، ج. س (أبريل 2012). "أنماط التجزئة المتغيرة وحذف الإكسونات في نبات اللفت (Brassica rapa) تدعم نموذجًا ثنائي الخطوات للتضاعف الصبغي القديم". علم الوراثة . 190 (4): 1563-1574 . doi : 10.1534/genetics.111.137349 . PMID 22308264 . 
  50. ↑ إدجر، ب. ب.، وبيريس، ج. س. (2009). "تضاعف الجينات والجينوم: تأثير حساسية الجرعة على مصير الجينات النووية" . أبحاث الكروموسومات . 17 (5): 699-717 . doi : 10.1007/s10577-009-9055-9 . PMID 19802709 . 
  51. 1 2 كلارك جيه تي، لويد جي تي، فريدمان إم (أكتوبر 2016). "أدلة قليلة على تطور النمط الظاهري المُعزز في الأسماك العظمية المبكرة مقارنةً بمجموعة أحافيرها الحية الشقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (41): 11531-11536 . Bibcode : 2016PNAS..11311531C . doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283. PMID 27671652 .  
  52. ↑ وايت إم جيه (1973). الكروموسومات ( الطبعة السادسة). لندن: تشابمان وهول. ص 28.  
  53. ↑ ستيبينز جي إل (1950). "الفصل الثاني عشر: النمط النووي". التباين والتطور في النباتات . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  54. ↑ فيليكي ب، ميناردت ج، بليس ك، فوندرا س، فايس ت، هاسلينجر ب، وآخرون . (أكتوبر 2018). "تضخيم الجينوم والشيخوخة الخلوية من السمات المميزة لتطور المشيمة البشرية" . مجلة PLOS Genetics . 14 (10) e1007698. doi : 10.1371/journal.pgen.1007698 . PMC 6200260. PMID 30312291 .   
  55. ^ وينكلمان م، فيتزر ب، شنايدر دبليو (ديسمبر 1987). “أهمية تعدد الصيغ الصبغية في الخلايا المكروية والخلايا الأخرى في الصحة وأمراض الأورام”. كلينيش ووخنشريفت . 65 (23): 1115-1131 . دوى : 10.1007 / BF01734832 . بميد 3323647 . 
  56. ↑ "التثلث الصبغي" . المنظمة الوطنية للأمراض النادرة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-12-2018 .
  57. 1 2 بيكر، ب.، مونغا، أ.، بيكر، ب. (2006). طب النساء والتوليد من قبل عشرة أساتذة . لندن: أرنولد. ISBN 978-0-340-81662-2.
  58. ^ برانكاتي إف، مينغاريلي آر، دالابيكولا بي (ديسمبر 2003). "ثلاثية متكررة من أصل الأم" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 11 (12): 972-974 . دوى : 10.1038/sj.ejhg.5201076 . بميد 14508508 . 
  59. ↑ ويك جيه بي، جونسون كيه جيه، أوبراين جيه، ويك إم جيه (مايو 2013). "تشخيص التثلث الصبغي في الثلث الثاني من الحمل: سلسلة من أربع حالات" . تقارير المجلة الأمريكية لعلم الوراثة . 3 (1): 37-40 . doi : 10.1055/s-0032-1331378 . PMC 3699153. PMID 23943708 .  
  60. ↑ لي يانغ وآخرون (2015). "التطور السلالي وتعدد الصيغ الصبغية: حل تصنيف أسماك الكارب (Teleostei: Cypriniformes)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 85 : 97-116 . doi : 10.1016/j.ympev.2015.01.014 . 
  61. ↑ أوتو إس بي، ويتون جيه (2000). "انتشار تعدد الصيغ الصبغية وتطوره". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 34 (1): 401-437 . CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.401 . PMID 11092833 .  
  62. ↑ كاناتيلا دي سي، دي سا آر أو (1993). " الضفدع الأفريقي المخلبي ككائن نموذجي". جمعية علماء الأحياء المنهجيين . 42 (4): 476-507 . doi : 10.1093/sysbio/42.4.476 .
  63. ↑ بوغارت جيه بي، بي كيه، فو جيه، نوبل دي دبليو، نيدزويكي جيه (فبراير 2007). "السمندل أحادي الجنس (جنس أمبيستوما) يمثل نمطًا تكاثريًا جديدًا للكائنات حقيقية النواة". جينوم . 50 (2): 119-136 . doi : 10.1139/g06-152 . PMID 17546077 . 
  64. ↑ إبستين، سي جيه (فبراير 1967). "حجم الخلية، والمحتوى النووي، وتطور تعدد الصيغ الصبغية في كبد الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 57 (2): 327-334 . Bibcode : 1967PNAS...57..327E . doi : 10.1073/pnas.57.2.327 . PMC 335509. PMID 16591473 .  
  65. ↑ دون آر، سارول-أيناما إم، كوردييه بي، سيلتون-موريزور إس، ديسدويتس سي (يوليو 2020). "تعدد الصيغ الصبغية في نمو الكبد، واستتبابه، وأمراضه" . مجلة نيتشر ريفيوز. أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 17 (7): 391-405 . doi : 10.1038/s41575-020-0284-x . PMID 32242122 . 
  66. ^ غالاردو MH، غونزاليس كاليفورنيا، سيبريان الأول (أغسطس 2006). "علم الوراثة الخلوية الجزيئية و allotetraploidy في الجرذ الأحمر vizcacha، Tympanoctomys barrerae (Rodentia، Octodontidae)" . علم الجينوم . 88 (2): 214-221 . دوى : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . اتش دي ال : 10533/178085 . بميد 16580173 . 
  67. ↑ سفارتمان م، ستون ج، ستانيون ر (أبريل 2005). "علم الوراثة الخلوية الجزيئية يستبعد تعدد الصيغ الصبغية في الثدييات". علم الجينوم . 85 (4): 425-430 . doi : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . PMID 15780745 . 
  68. ↑ سواروب، هـ. (1956). "إنتاج التباين الصبغي في سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك، Gasterosteus aculeatus (L.)". مجلة نيتشر . 178 (4542): 1124-1125 . Bibcode : 1956Natur.178.1124S . doi : 10.1038/1781124a0 .
  69. ↑ سواروب هـ (1959). "إنتاج التثلث الصبغي في سمكة غاستروستيوس أكولياتوس (ل.)". مجلة علم الوراثة . 56 (2): 129-142 . doi : 10.1007/BF02984740 .
  70. ↑ مابل، ب. ك.، ألكسندرو، م. أ.، تايلور، م. إ. (2011). "تضاعف الجينوم في البرمائيات والأسماك: توليف موسع" . مجلة علم الحيوان . 284 (3): 151-182 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x .
  71. ١ ٢ «جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام ٢٠١٢ مُنحت لاكتشاف إمكانية إعادة برمجة الخلايا الناضجة لتصبح متعددة القدرات» . ساينس ديلي (بيان صحفي). مؤسسة نوبل. ٨ أكتوبر ٢٠١٢.
  72. ↑ مايرز، إل. أ.، وليفين، د. أ. (يونيو 2006). "حول وفرة النباتات متعددة الصيغ الصبغية في النباتات المزهرة" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (6): 1198-1206 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . PMID 16892970 . 
  73. 1 2 ريزبيرغ إل إتش، ويليس جيه إتش (أغسطس 2007). " تطور أنواع النباتات" . مجلة ساينس . 317 (5840): 910-914 . Bibcode : 2007Sci...317..910R . doi : 10.1126/science.1137729 . PMC 2442920. PMID 17702935 .  
  74. ↑ أوتو، إس. بي. (نوفمبر 2007). "النتائج التطورية لتعدد الصيغ الصبغية" . الخلية . 131 (3): 452-462 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID 17981114 . 
  75. ↑ مبادرة ألف نسخة جينية نباتية (أكتوبر 2019). "ألف نسخة جينية نباتية وعلم الوراثة التطورية للنباتات الخضراء" . مجلة نيتشر . 574 (7780): 679-685 . doi : 10.1038/ s41586-019-1693-2 . PMC 6872490. PMID 31645766 .  
  76. ↑ دي بودت إس، ماير إس، فان دي بير واي (نوفمبر 2005). "تضاعف الجينوم وأصل كاسيات البذور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (11): 591-597 . doi : 10.1016/j.tree.2005.07.008 . PMID 16701441 . 
  77. ↑ وود، تي إي، تاكيباياشي، إن، باركر، إم إس، مايروز، آي، غرينسبون، بي بي، ريزبيرغ، إل إتش (أغسطس 2009). " تواتر التباين الصبغي في النباتات الوعائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (33): 13875-13879 . Bibcode : 2009PNAS..10613875W . doi : 10.1073 / pnas.0811575106 . JSTOR 40484335. PMC 2728988. PMID 19667210 .   
  78. ↑ Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, et al. (يوليو 2011). "تسلسل وتحليل جينوم محصول البطاطا الدرني" . Nature . 475 (7355): 189–195 . doi : 10.1038/nature10158 . hdl : 10533/238440 . PMID 21743474 .  
  79. ↑ أوزبورن تي سي، بيريس جي سي، بيرشلر جيه إيه، أوجيه دي إل، تشين زد جيه، لي إتش إس، وآخرون . (مارس 2003). "فهم آليات التعبير الجيني الجديد في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (3): 141-147 . doi : 10.1016/S0168-9525(03)00015-5 . PMID 12615008 .  
  80. ↑ تشين زد جيه، ني زد (مارس 2006). " آليات إعادة ترتيب الجينوم وتغيرات التعبير الجيني في النباتات متعددة الصيغ الصبغية" . BioEssays . 28 (3): 240-252 . doi : 10.1002/bies.20374 . PMC 1986666. PMID 16479580 .  
  81. ↑ تشين، زد. جيه. (2007). "الآليات الجينية والوراثية اللاجينية للتعبير الجيني والتنوع الظاهري في النباتات متعددة الصيغ الصبغية" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 58 (1): 377-406 . Bibcode : 2007AnRPB..58..377C . doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835 . PMC 1949485. PMID 17280525 .  
  82. ↑ ألبرتين دبليو، باليو تي، برابانت بي، شيفر إيه إم، إيبر إف، مالوس سي، ثيليمون إتش (يونيو 2006). " تعديلات عديدة وسريعة غير عشوائية لمنتجات الجينات في نباتات Brassica napus رباعية الصيغة الصبغية المُصنّعة حديثًا" . علم الوراثة . 173 (2): 1101-1113 . doi : 10.1534/genetics.106.057554 . PMC 1526534. PMID 16624896 .  
  83. ↑ بينينجتون، ب. د.، كوستا، ل. م.، غوتيريز-ماركوس، ج. ف.، غرينلاند، أ. ج.، ديكنسون، هـ. ج. (أبريل 2008). "عندما تتصادم الجينومات: نمو البذور الشاذ بعد تهجين الذرة بين الصيغ الصبغية المختلفة" . حوليات علم النبات . 101 (6): 833-843 . doi : 10.1093/aob / mcn017 . PMC 2710208. PMID 18276791 .  
  84. ↑ فون وانغينهايم كيه إتش، بيترسون إتش بي (يونيو 2004). "التطور الشاذ للسويداء في التهجينات بين الصيغ الصبغية يكشف عن مؤقت للتمايز". علم الأحياء النمائي . 270 (2): 277-289 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.03.014 . PMID 15183714 . 
  85. ↑ ويتون ج، سيرز سي جيه، ماديسون دبليو بي (ديسمبر 2017). "يشير التواجد المشترك لسلالات لا جنسية متقاربة، وليس جنسية، إلى أن التداخل التناسلي يحد من التعايش" . وقائع العلوم البيولوجية . 284 (1868) 20171579. doi : 10.1098/rspb.2017.1579 . PMC 5740271. PMID 29212720 .  
  86. ↑ حلبي ك، شافير أ، مايروز إ (يونيو 2023). "قاعدة بيانات تعدد الصيغ الصبغية للنباتات: PloiDB" . مجلة نيو فايتولوجيست . 240 (3): 918-927 . Bibcode : 2023NewPh.240..918H . doi : 10.1111/nph.19057 . PMID 37337836 . 
  87. ↑ أهوجا إم آر، نيل دي بي (2002). "أصول تعدد الصيغ الصبغية في خشب السيكويا الساحلي ( سيكويا سيمبيرفيرينز (دي. دون) إندل.) وعلاقة خشب السيكويا الساحلي بأجناس أخرى من عائلة تاكسودياسيا". سيلفاي جينيتيكا . 51 : 2-3 . INIST 13965465 . 
  88. ↑ ليس دي إتش، فيلبريك سي تي (1993). "دراسات حول التهجين وتغير عدد الكروموسومات في كاسيات البذور المائية: الآثار التطورية". علم النبات المائي . 44 ( 2-3 ): 181-228 . Bibcode : 1993AqBot..44..181L . doi : 10.1016/0304-3770(93)90071-4 .
  89. ↑ تشانغ، كانغ؛ وانغ، شياو وو؛ تشنغ، فنغ (2019). "تعدد الصيغ الصبغية في النباتات: الأصل والتطور وتأثيره على استئناس المحاصيل" . مجلة النباتات البستانية . 5 (6): 231-239 . doi : 10.1016/j.hpj.2019.11.003 .
  90. ↑ كارب، ديفيد (25 مارس 2007). "الفاكهة الخالية من البذور تجعل غيرها غير ضروري" . ذا ليدجر . صحيفة نيويورك تايمز.
  91. ↑ إمشويلر إي (2006). "أصول المحاصيل متعددة الصيغ الصبغية: مثال محصول الدرنات ثماني الصيغة الصبغية أوكساليس تيوبروزا ". في: زيدر إم إيه، ديكر-والترز دي، إمشويلر إي، برادلي دي، سميث بي دي (محررون). توثيق التدجين: نماذج وراثية وأثرية جديدة . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 153-168 . ISBN  978-0-520-24638-6.
  92. ↑ لو كونف إل، غارسمور أو، رابوان إل إم، بوكيه جيه، تيليسمارت إتش، سيلفي إيه، وآخرون . (سبتمبر 2008). "تحديد مواقع الجينات المتماثلة ثنائية/متعددة الصبغيات، والتتبع الكروموسومي الخاص بالنمط الفرداني نحو جين مقاومة الصدأ (Bru1) في قصب السكر عالي التعدد الصبغي (2n تقريبًا 12x تقريبًا 115)" . علم الوراثة . 180 (1): 649-660 . doi : 10.1534/genetics.108.091355 . PMC 2535714. PMID 18757946 .   
  93. 1 2 3 ألبرتين دبليو، مارولو بي (يوليو 2012). " تعدد الصيغ الصبغية في الفطريات: التطور بعد تضاعف الجينوم الكامل" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1738): 2497-2509 . doi : 10.1098/rspb.2012.0434 . PMC 3350714. PMID 22492065 .  
  94. ↑ أولسون، إل دبليو؛ بوركهارت، ب. (أغسطس 1978). "تعدد الصيغ الصبغية والتحكم فيه في فطر Allomyces macrogynus". معاملات الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 71 (1): 65-76 . doi : 10.1016/S0007-1536(78)80008-4 .
  95. 1 2 إيمرسون ر، ويلسون سي إم (1954). "الهجائن بين الأنواع وعلم الوراثة الخلوية والتصنيف الخلوي لفطر Euallomyces". مجلة علم الفطريات . 46 (4): 393-434 . doi : 10.1080/00275514.1954.12024382 . JSTOR 4547843 . 
  96. ↑ ألبرتين وآخرون (نوفمبر 2009). "دليل على التضاعف الرباعي الذاتي المرتبط بالعزلة التناسلية في خميرة Saccharomyces cerevisiae: نحو نوع مستأنس جديد" . مجلة علم الأحياء التطوري . 22 (11): 2157-2170 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01828.x . PMID 19765175 .  
  97. ↑ لو، ب. س. (1964). "تعدد الصيغ الصبغية في الفطر البازيدي Cyathus stercoreus ". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 51 (3): 343-347 . doi : 10.2307/2440307 . JSTOR 2440307 . 
  98. ↑ ليبكيند د، هيتينجر سي تي، فاليريو إي، غونسالفيس سي، دوفر جيه، جونستون إم، وآخرون . (أغسطس 2011). "استئناس الميكروبات وتحديد السلالة الجينية البرية لخميرة تخمير البيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (35): 14539-14544 . Bibcode : 2011PNAS..10814539L . doi : 10.1073 / pnas.1105430108 . PMC 3167505. PMID 21873232 .   
  99. ↑ بورنمان إيه آر، زيبيل آر، تشامبرز بي جيه، كورتين سي دي (فبراير 2014). "نظرة معمقة على المشهد الجينومي لـ Dekkera bruxellensis: يكشف علم الجينوم المقارن عن اختلافات في عدد الكروموسومات وإمكانية استخدام العناصر الغذائية بين عزلات النبيذ" . PLOS Genetics . 10 (2) e1004161. doi : 10.1371/journal.pgen.1004161 . PMC 3923673. PMID 24550744 .  
  100. ↑ ما إل جيه، إبراهيم إيه إس، سكوري سي، غرابهر إم جي، برغر جي، بتلر إم، وآخرون (يوليو 2009). مدهاني إتش دي (محرر). " تحليل جينومي لفطر السلالة القاعدية Rhizopus oryzae يكشف عن تضاعف كامل للجينوم" . PLOS Genetics . 5 (7) e1000549. doi : 10.1371/journal.pgen.1000549 . PMC 2699053. PMID 19578406 .   
  101. ↑ وونغ إس، بتلر جي، وولف كيه إتش (يوليو 2002). "تطور ترتيب الجينات والتعدد الصبغي القديم في خمائر نصف الزقية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (14): 9272-9277 . Bibcode : 2002PNAS...99.9272W . doi : 10.1073/pnas.142101099 . JSTOR 3059188. PMC 123130. PMID 12093907 .   
  102. ↑ ديفييه ب، أغيليتا ج، هود م.إ، جيرو ت (2009). "استخدام علم الوراثة العرقي لجينات مستقبلات الفيرومون في معقد أنواع ميكروبوتريم فيولاسيوم لدراسة إمكانية حدوث تباين في الأنواع عن طريق التهجين". مجلة علم الفطريات . 102 (3): 689-696 . doi : 10.3852/09-192 . PMID 20524600 . 
  103. ↑ دان ب، شيرلوك ج (أكتوبر 2008). " إعادة بناء أصول الجينوم وتطور خميرة البيرة الهجينة Saccharomyces pastorianus" . أبحاث الجينوم . 18 (10): 1610-1623 . doi : 10.1101/gr.076075.108 . PMC 2556262. PMID 18787083 .  
  104. ^ ناكاو واي، كاناموري تي، إيتوه تي، كوداما واي، رينييري إس، ناكامورا إن، وآخرون . (أبريل 2009). "تسلسل الجينوم لخميرة الجعة، هجين بين الأنواع" . أبحاث الحمض النووي . 16 (2): 115-129 . دوى : 10.1093/dnares/dsp003 . بمك 2673734 . بميد 19261625 .   
  105. ↑ سكانيل دي آر، بيرن كيه بي، غوردون جيه إل، وونغ إس، وولف كيه إتش (مارس 2006). "جولات متعددة من التطور النوعي مرتبطة بفقدان الجينات المتبادل في الخمائر متعددة الصيغ الصبغية". نيتشر . 440 (7082): 341-345 . Bibcode : 2006Natur.440..341S . doi : 10.1038/nature04562 . hdl : 2262/22660 . PMID 16541074 . 
  106. ↑ ميناتو تي، يوشيدا إس، إيشيغورو تي، شيمادا إي، ميزوتاني إس، كوباياشي أو، يوشيموتو إتش (مارس 2009). "تحليل التعبير الجيني للجينات المتماثلة في خميرة التخمر السفلي Saccharomyces pastorianus باستخدام المصفوفات الدقيقة للأوليغونوكليوتيدات". الخميرة . 26 (3): 147-165 . doi : 10.1002/yea.1654 . PMID 19243081 . 
  107. ↑ ليدزبارسكي، جي. أ.، شكولنيك، ت.، نيفو، إي. (يونيو 2009). إدنورم، أ. (محرر). "الاستجابة التكيفية لعوامل تلف الحمض النووي في تجمعات طبيعية من خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا من "وادي التطور"، جبل الكرمل، إسرائيل" . PLOS ONE . 4 (6) e5914. Bibcode : 2009PLoSO...4.5914L . doi : 10.1371/journal.pone.0005914 . PMC 2690839. PMID 19526052 .  
  108. ↑ إيوس ر، أندريو أ، ماركيه ب، فراي ب (يوليو 2006). "التوصيف الجيني للنوع الهجين الطبيعي Phytophthora alni كما استُنتج من تحليلات الحمض النووي النووي والميتوكوندري" . علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 43 (7): 511-529 . doi : 10.1016/j.fgb.2006.02.006 . PMID 16626980 . 
  109. ↑ فيليبس ن، كابراون د.ف، غوميز غاريتا أ، ريبيرا سيغوان م.أ، رول ج.ل، سلفادور سولير ن، وآخرون (2011). " تقديرات محتوى الحمض النووي النووي في 98 نوعًا من الطحالب البنية (Phaeophyta)" . AoB Plants . 2011 plr001. doi : 10.1093/aobpla/plr001 . PMC 3064507. PMID 22476472 .   
  110. ↑ تشيبورنوف، ف. أ.، مان، د. ج.، فيفرمان، و.، سابي، ك.، دانيليديس، د. ب. (2002). "التكاثر الجنسي، ونظام التزاوج، وديناميكيات البروتوبلاست في سيمينافيس (الطحالب الدياتومية)". مجلة علم الطحالب . 38 (5): 1004-1019 . Bibcode : 2002JPcgy..38.1004C . doi : 10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x .
  111. ↑ أوري جيه إم، جايلون أو، دوريه إل، نويل بي، جوبين سي، بورسيل بي إم، وآخرون . (نوفمبر 2006). "الاتجاهات العالمية لتضاعف الجينوم الكامل كما كشف عنها الهدبيات باراميسيوم تيتراوريليا" . نيتشر . 444 (7116): 171-178 . Bibcode : 2006Natur.444..171A . doi : 10.1038/nature05230 . PMID 17086204 .  
  112. ↑ هانسن ، إم تي (أبريل 1978). "تعدد مكافئات الجينوم في بكتيريا ميكروكوكس راديودورانس المقاومة للإشعاع" . مجلة علم البكتيريا . 134 (1): 71-75 . doi : 10.1128/JB.134.1.71-75.1978 . PMC 222219. PMID 649572 .  
  113. ↑ زهرادكا ك، سليد د، بايلون أ، سومر س، أفربيك د، بيترانوفيتش م، وآخرون . (أكتوبر 2006). "إعادة تجميع الكروموسومات المحطمة في بكتيريا دايينوكوكس راديودورانس". مجلة نيتشر . 443 (7111): 569-573 . Bibcode : 2006Natur.443..569Z . doi : 10.1038/nature05160 . PMID 17006450 .  
  114. ↑ ناجبال ب، جعفري س، ريدي م أ، داس ه ك (يونيو 1989). "كروموسومات متعددة في بكتيريا أزوتوباكتر فيني لاندي" . مجلة علم البكتيريا . 171 (6): 3133-3138 . doi : 10.1128/jb.171.6.3133-3138.1989 . PMC 210026. PMID 2785985 .  
  115. ↑ مالدونادو ر، خيمينيز ج، كاساديسوس ج (يوليو 1994). "تغيرات الصيغة الصبغية خلال دورة نمو بكتيريا أزوتوباكتر فيني لاندي" . مجلة علم البكتيريا . 176 (13): 3911-3919 . doi : 10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994 . PMC 205588. PMID 8021173 .  
  116. ↑ سوبا ج (يناير 2011). "التضاعف الصبغي وتحويل الجينات في العتائق". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 39 (1): 150-154 . doi : 10.1042/BST0390150 . PMID 21265763 . 
  117. ^ Kottemann M، Kish A، Iloanusi C، Bjork S، DiRuggiero J (يونيو 2005). "الاستجابات الفسيولوجية للبكتيريا العتيقة المحبة للملوحة Halobacterium sp. سلالة NRC1 للجفاف وتشعيع جاما " . المتطرفون . 9 (3): 219-227 . دوى : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . بميد 15844015 . 
  118. ↑ ديفو إل سي، مولر جيه إيه، سميث جيه، بيتريسكو جيه، ويلز دي بي، داس سارما إس (أكتوبر 2007). "طفرات شديدة المقاومة للإشعاع في عتائق محبة للملوحة مع زيادة في التعبير الجيني لبروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة (RPA)" . أبحاث الإشعاع . 168 (4): 507-514 . Bibcode : 2007RadR..168..507D . doi : 10.1667/RR0935.1 . PMID 17903038 . 

للمزيد من القراءة