تطور الحشرات

يعتمد الفهم الأحدث لتطور الحشرات على دراسات الفروع العلمية التالية: علم الأحياء الجزيئي، ومورفولوجيا الحشرات، وعلم الحفريات، وتصنيف الحشرات، والتطور، وعلم الأجنة، وعلم المعلومات الحيوية، والحوسبة العلمية. يُقدَّر أن فئة الحشرات نشأت على الأرض منذ حوالي 480 مليون سنة، في العصر الأوردوفيشي ، في نفس الوقت تقريبًا الذي ظهرت فيه النباتات الأرضية . ^[1] يُعتقد أن الحشرات تطورت من مجموعة من القشريات . ^[2] كانت الحشرات الأولى مقيدة بالأرض، ولكن منذ حوالي 400 مليون سنة في العصر الديفوني، تطورت سلالة واحدة من الحشرات لتطير، وهي أول الحيوانات التي فعلت ذلك. ^[1] تم اقتراح أن أقدم حفرية حشرية هي Rhyniognatha hirsti ، والتي يُقدر عمرها بـ 400 مليون سنة، ولكن هوية الحشرة في الحفرية كانت موضع نزاع. ^[3] تغيرت الظروف المناخية العالمية عدة مرات خلال تاريخ الأرض، ومعها تنوع الحشرات . خضعت الحشرات الجناحية (الحشرات المجنحة) لإشعاع كبير في العصر الكربوني (منذ 358 إلى 299 مليون سنة)، في حين خضعت الحشرات الداخلية (الحشرات التي تمر بمراحل حياة مختلفة من خلال التحول ) لإشعاع كبير آخر في العصر البرمي (منذ 299 إلى 252 مليون سنة).

تطورت معظم رتب الحشرات الموجودة خلال العصر البرمي . انقرضت العديد من المجموعات المبكرة أثناء الانقراض الجماعي عند حدود العصر البرمي الثلاثي ، وهو أكبر حدث انقراض في تاريخ الأرض، منذ حوالي 252 مليون سنة. ^[4] تطور الناجون من هذا الحدث في العصر الثلاثي (منذ 252 إلى 201 مليون سنة) إلى ما يسمى أساسًا برتب الحشرات الحديثة التي استمرت حتى يومنا هذا. ظهرت معظم عائلات الحشرات الحديثة في العصر الجوراسي (منذ 201 إلى 145 مليون سنة).

في مثال مهم للتطور المشترك ، تطور عدد من مجموعات الحشرات الناجحة للغاية - وخاصة غشائيات الأجنحة (الدبابير والنحل والنمل) وحشرات الفراشات بالإضافة إلى العديد من أنواع ذوات الجناحين (الذباب) والخنافس (الخنافس) - بالتزامن مع النباتات المزهرة خلال العصر الطباشيري (منذ 145 إلى 66 مليون سنة). ^{[5] [6]}

تطورت العديد من أجناس الحشرات الحديثة خلال حقبة الحياة الحديثة التي بدأت منذ حوالي 66 مليون سنة؛ وكثيرًا ما كانت الحشرات من هذه الفترة فصاعدًا محفوظة في الكهرمان ، وغالبًا ما تكون في حالة مثالية. ويمكن مقارنة هذه العينات بسهولة بالأنواع الحديثة، ومعظمها أعضاء في أجناس قائمة.

بسبب هيكلها الخارجي، لا يعتمد تاريخ الحفريات للحشرات بالكامل على الحفاظ على النوع lagerstätte كما هو الحال بالنسبة للعديد من الكائنات ذات الجسم الرخو . ومع ذلك، نظرًا لحجمها الصغير وبنيتها الخفيفة، لم تترك الحشرات سجلاً أحفوريًا قويًا بشكل خاص. بخلاف الحشرات المحفوظة في الكهرمان، فإن معظم الاكتشافات هي مصادر أرضية أو قريبة من الأرض ولا يتم الحفاظ عليها إلا في ظل ظروف خاصة جدًا مثل حافة البحيرات العذبة. في حين أن حوالي ثلث الأنواع غير الحشرية المعروفة هي أحافير منقرضة، بسبب ندرة سجلها الأحفوري، فإن 1/100 فقط من الحشرات المعروفة هي أحافير منقرضة. ^[7]

غالبًا ما تكون أحافير الحشرات عبارة عن حفظ ثلاثي الأبعاد للحفرية الأصلية. الأجنحة السائبة هي نوع شائع من الحفريات لأن الأجنحة لا تتحلل أو تهضم بسهولة، وغالبًا ما تتركها الحيوانات المفترسة. غالبًا ما تحافظ الحفريات على مظهرها الخارجي، على عكس أحافير الفقاريات التي يتم حفظها في الغالب على أنها بقايا عظمية (أو قوالب غير عضوية منها). نظرًا لحجمها، فإن أحافير الفقاريات ذات المظهر الخارجي المحفوظ بشكل مشابه نادرة، ومعظم الحالات المعروفة هي أحافير فرعية . ^[8] غالبًا ما يتم حفظ أحافير الحشرات، عند حفظها، على شكل نسخ ثلاثية الأبعاد وممعدنة ومفحمة؛ وكشوائب في الكهرمان وحتى داخل بعض المعادن. في بعض الأحيان لا يزال لونها ونمطها واضحين. ^[9] ومع ذلك، فإن الحفظ في الكهرمان محدود لأن إنتاج الراتنج الوفير من الأشجار لم يتطور إلا في العصر الوسيط. ^{[10] [11]}

هناك أيضًا أدلة أحفورية وفيرة على سلوك الحشرات المنقرضة، بما في ذلك الأضرار التي تسببها التغذية على النباتات الأحفورية وفي الخشب، وحبيبات البراز، والأعشاش في التربة الأحفورية. هذا النوع من الحفظ نادر في الفقاريات، ويقتصر في الغالب على آثار الأقدام والبراز . [ ^{12] : 42}

القاسم المشترك بين معظم رواسب الحشرات الأحفورية والنباتات الأرضية هو بيئة البحيرة. تلك الحشرات التي أصبحت محفوظة إما كانت تعيش في البحيرة الأحفورية ( أصلية ) أو حملتها إليها من الموائل المحيطة بها عن طريق الرياح أو تيارات المياه أو طيرانها الخاص ( أجنبية ). تستقر الحشرات الغارقة والمحتضرة التي لا تأكلها الأسماك والحيوانات المفترسة الأخرى في القاع، حيث يمكن الحفاظ عليها في رواسب البحيرة، والتي تسمى البحيرات، في ظل ظروف مناسبة. حتى الكهرمان، أو الراتنج الأحفوري من الأشجار، يتطلب بيئة مائية بحيرة أو مالحة للحفاظ عليها. بدون الحماية في الرواسب الخالية من الأكسجين، يتفكك الكهرمان تدريجيًا؛ لا يوجد أبدًا مدفونًا في التربة الأحفورية. تساهم عوامل مختلفة بشكل كبير في أنواع الحشرات التي يتم حفظها ومدى جودة ذلك، إن وجدت، بما في ذلك عمق البحيرة ودرجة حرارتها وقلويتها؛ نوع الرواسب؛ ما إذا كانت البحيرة محاطة بالغابات أو أحواض الملح الشاسعة عديمة الملامح؛ وإذا كان مختنقًا بنقص الأكسجين أو الأكسجين العالي.

هناك بعض الاستثناءات الرئيسية لموضوع البحيرات في الحشرات الأحفورية، وأشهرها الحجر الجيري من العصر الجوراسي المتأخر من سولنهوفن وإيخستات ، ألمانيا، وهو بحري. تشتهر هذه الرواسب بالزواحف المجنحة والأركيوبتريكس الشبيه بالطيور . تشكل الحجر الجيري من طين ناعم للغاية من الكالسيت استقر داخل الخلجان الراكدة شديدة الملوحة المعزولة عن البحار الداخلية. تم الحفاظ على معظم الكائنات الحية في هذه الأحجار الجيرية ، بما في ذلك الحشرات النادرة، سليمة، وأحيانًا مع ريش وخطوط خارجية لأغشية الأجنحة الناعمة، مما يشير إلى أنه كان هناك القليل جدًا من التحلل. ومع ذلك، فإن الحشرات تشبه القوالب أو القوالب، حيث يكون لها نقش بارز ولكن تفاصيل قليلة. في بعض الحالات، ترسبت أكاسيد الحديد حول عروق الجناح، مما يكشف عن تفاصيل أفضل. ^{[12] : 42}

هناك العديد من الطرق المختلفة التي يمكن بها تحجر الحشرات والحفاظ عليها، بما في ذلك الانضغاطات والانطباعات، والتكتلات، وتضاعف المعادن، والبقايا المفحمة (المدمجة)، وبقايا آثارها. الانضغاطات والانطباعات هي أكثر أنواع حفريات الحشرات انتشارًا، والتي توجد في الصخور من العصر الكربوني إلى العصر الهولوسيني . تكون الانطباعات مثل قالب أو قالب لحشرة أحفورية، تُظهر شكلها وحتى بعض النتوءات، مثل الثنيات في الأجنحة، ولكن عادةً ما يكون هناك القليل من اللون من البشرة أو لا يوجد لون على الإطلاق. تحافظ الانضغاطات على بقايا البشرة، لذا فإن اللون يميز البنية. في المواقف الاستثنائية، تكون السمات المجهرية مثل الشعيرات الدقيقة على الصخور الصلبة وأغشية الأجنحة مرئية، لكن الحفاظ على هذا المقياس يتطلب أيضًا مصفوفة من الحبوب الدقيقة بشكل استثنائي، كما هو الحال في الطين المجهري والطف البركاني. نظرًا لأن الصخور الصلبة المفصلية متماسكة بواسطة أغشية، والتي تتحلل بسهولة، فإن العديد من المفصليات الأحفورية معروفة فقط من خلال الصخور الصلبة المعزولة. أكثر مرغوبية هي الحفريات الكاملة. تتكون الكتل الصخرية من أحجار تحتوي على حفريات في قلبها، وتختلف تركيبتها الكيميائية عن تركيب المصفوفة المحيطة بها، وعادة ما تتشكل نتيجة لترسب المعادن من الكائنات الحية المتحللة. تتكون الرواسب الأكثر أهمية من مواقع مختلفة من صخور فرانسيس كريك الطينية من العصر الكربوني المتأخر في تكوين كاربونديل في مازون كريك، إلينوي، والتي تتكون من الصخور الطينية وطبقات الفحم التي تنتج كتل صخرية مستطيلة الشكل. يوجد داخل معظم الكتل الصخرية قالب لحيوان وأحيانًا نبات من أصل بحري عادةً. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

عندما يتم استبدال حشرة جزئيًا أو كليًا بالمعادن، وعادةً ما تكون مفصلية تمامًا وبدقة ثلاثية الأبعاد، يُطلق على ذلك مضاعفة المعادن . ^[12] يُطلق على هذا أيضًا التحجر، كما هو الحال في الخشب المتحجر . غالبًا ما يتم الحفاظ على الحشرات المحفوظة بهذه الطريقة، ولكن ليس دائمًا، على شكل تكتلات، أو داخل عقيدات من المعادن تشكلت حول الحشرة كنواة لها. تتشكل مثل هذه الرواسب عمومًا حيث تكون الرواسب والمياه محملة بالمعادن، وحيث يوجد أيضًا تمعدن سريع للجثة بواسطة طبقات من البكتيريا.

يعود تاريخ سجل حفريات الحشرات إلى ما يقرب من 400 مليون سنة إلى العصر الديفوني السفلي، بينما خضعت الحشرات المجنحة لإشعاع كبير في العصر الكربوني. وخضعت الحشرات ذات الأجنحة الداخلية لإشعاع كبير آخر في العصر البرمي. وتطور الناجون من الانقراض الجماعي عند حدود العصر البرمي في العصر الثلاثي إلى ما يسمى أساسًا برتب الحشرات الحديثة التي استمرت حتى العصر الحديث.

ظهرت أغلب فصائل الحشرات الحديثة في العصر الجوراسي، وربما حدث المزيد من التنوع في الأجناس في العصر الطباشيري. وبحلول العصر الثالث ، كان هناك العديد من الأجناس الحديثة؛ وبالتالي، فإن أغلب الحشرات الموجودة في الكهرمان هي في الواقع أعضاء في أجناس موجودة. تنوعت الحشرات في حوالي 100 مليون سنة فقط إلى أشكال حديثة بشكل أساسي. ^[7]

يتميز تطور الحشرات بالتكيف السريع بسبب الضغوط الانتقائية التي تمارسها البيئة والتي تعززها الخصوبة العالية. ويبدو أن الإشعاعات السريعة وظهور أنواع جديدة، وهي العملية المستمرة حتى يومنا هذا، تؤدي إلى ملء الحشرات لجميع المنافذ البيئية المتاحة.

يرتبط تطور الحشرات ارتباطًا وثيقًا بتطور النباتات المزهرة. تتضمن تكيفات الحشرات التغذية على الزهور والهياكل ذات الصلة، حيث يعتمد حوالي 20٪ من الحشرات الموجودة على الزهور أو الرحيق أو حبوب اللقاح كمصدر لغذائها. هذه العلاقة التكافلية أكثر أهمية في التطور نظرًا لأن أكثر من ثلثي النباتات المزهرة يتم تلقيحها بواسطة الحشرات. ^[13]

الحشرات، وخاصة البعوض والذباب ، هي أيضًا ناقلات للعديد من مسببات الأمراض التي قد تكون مسؤولة عن إبادة أو انقراض بعض أنواع الثدييات. ^[14]

تشير التحليلات الجزيئية التي أجراها Gaunt & Miles عام 2002 إلى أن السداسيات الأرجل انحرفت عن مجموعتها الشقيقة، Anostraca (الجمبري الخيالي)، في حوالي بداية العصر السيلوري منذ 440 مليون سنة - تزامنًا مع ظهور النباتات الوعائية على الأرض. ^[15]

يقترح ميسوف وآخرون أن الحشرات ربما ظهرت في وقت أبكر بكثير، في العصر الأوردوفيشي المبكر أو حتى الكامبري . ووفقًا لهذه الرواية، حدث الانتشار المبكر للحشرات منذ ما لا يزيد عن 479 مليون سنة في البيئات البحرية أو الساحلية. ومع ذلك، يؤكد المؤلفون أنه بسبب عدم وجود حفريات حشرية من العصر الكامبري إلى السيلوري، تظل هذه الرواية مثيرة للجدل إلى حد كبير. ^[16]

كان العصر الديفوني (منذ 419 إلى 359 مليون سنة) فترة دافئة نسبيًا، وربما كانت خالية من أي أنهار جليدية.

التفاصيل المتعلقة بسجلات الحفريات الحشرية المبكرة ليست مفهومة جيدًا. تم إعادة النظر في الحفريات التي كانت تعتبر حشرات ديفوني، مثل Rhyniognatha hirsti ^[17] أو Strudiella devonica ^[18] لاحقًا لأن تقاربها كحشرات غير كافٍ. ^{[3] [19]} ولكن بناءً على الدراسة التطورية، ربما ظهرت الحشرات الأولى في وقت سابق، في العصر السيلوري ، ^[16] من القشريات من المجموعة الجذعية مثل Tanazios dokeron ^[20] التي فقدت قرون الاستشعار الثانية. من المحتمل أن تكون أول حشرة مجنحة قد تطورت في العصر الديفوني نظرًا لظهور أعداد كبيرة من الحشرات ذات الأجنحة في العصر الكربوني. ^[9]

اشتهر العصر الكربوني ( منذ 359 إلى 299 مليون سنة ) بمناخه الرطب والدافئ ومستنقعاته الواسعة من الطحالب والسراخس وذيل الحصان والكالاميت . ^[21] استمرت التجلدات في جندوانا ، والتي أثارتها حركة جندوانا جنوبًا، في العصر البرمي وبسبب عدم وجود علامات وانقطاعات واضحة، غالبًا ما يشار إلى رواسب هذه الفترة الجليدية باسم العصر البرمي الكربوني في العمر. أدى تبريد وجفاف المناخ إلى انهيار الغابات المطيرة الكربونية (CRC). تفتتت الغابات المطيرة الاستوائية ثم دمرت في النهاية بسبب تغير المناخ. ^[22]

تنتشر بقايا الحشرات في جميع أنحاء رواسب الفحم، وخاصة أجنحة من أجنحة أجنحة الدكتيوبتيران الجذعية (Blattoptera)؛ ^[23] يوجد رواسب على وجه الخصوص من مازون كريك، إلينوي وكومنتري ، فرنسا. ^[24] أقدم الحشرات المجنحة هي من هذه الفترة الزمنية ( Pterygota )، بما في ذلك Blattoptera المذكورة أعلاه، Caloneurodea ، مجموعة الجذع البدائية Ephemeropterans ، Orthoptera ، Palaeodictyopteroidea . ^{[21] : 399} في عام 1940 (في مقاطعة نوبل، أوكلاهوما)، مثلت حفرية Meganeuropsis americana أكبر جناح حشرة كامل تم العثور عليه على الإطلاق. ^[25] كما تُعرف الحشرات الصغيرة أيضًا من العصر الكربوني. ^[26]

كان لدى Blattopterans المبكرة جدًا صدر كبير على شكل قرص وأجنحة أمامية جلدية مع عرق CuP مميز (وريد جناح غير متفرع يقع بالقرب من الطية الترقوية ويصل إلى الحافة الخلفية للجناح). لم تكن هذه صراصير حقيقية، حيث كان لديها جهاز وضع البيض ، على الرغم من أنه خلال العصر الكربوني، بدأ جهاز وضع البيض في التضاؤل. من المعروف أن رتبتي Caloneurodea و Miomoptera، مع أن Orthoptera و Blattodea من بين أقدم Neoptera؛ تطورت من الكربوني العلوي إلى البرمي. كان لهذه الحشرات أجنحة ذات شكل وبنية متشابهة: فصوص شرجية صغيرة. ^{[21] : 399} نوع من Orthoptera، أو الجنادب والأقارب ذات الصلة، هي رتبة قديمة لا تزال موجودة حتى اليوم تمتد من هذه الفترة الزمنية. ومنذ ذلك الوقت حتى الشكل المميز للقفز ، أو التكيف مع الأرجل الخلفية ، محفوظ.

تعتبر Palaeodictyopteroidea مجموعة كبيرة ومتنوعة تضم 50٪ من جميع الحشرات الباليوزوية المعروفة. ^[12] تحتوي على العديد من السمات البدائية في ذلك الوقت: cerci طويلة جدًا ، وبيضة ، وأجنحة ذات فص شرجي صغير أو بدون فص شرجي . Protodonata ، كما يوحي اسمها، هي مجموعة شبه عرقية بدائية تشبه Odonata ؛ على الرغم من أنها تفتقر إلى سمات مميزة مثل العقدة ، و pterostigma و arculus . كانت معظمها أكبر قليلاً من اليعسوب الحديث، لكن المجموعة تضم أكبر الحشرات المعروفة، مثل الغريفين مثل Meganeura monyi الكربوني المتأخر ، وحتى Meganeuropsis permiana البرمي الأكبر حجمًا ، مع باع جناحين يصل إلى 71 سم (2 قدم و 4 بوصات). ربما كانوا من أكبر الحيوانات المفترسة لمدة 100 مليون سنة تقريبًا ^{[21] : 400} وأكبر بكثير من أي حشرات في الوقت الحاضر. لا بد أن حورياتها وصلت أيضًا إلى حجم مثير للإعجاب للغاية. ربما كان هذا الحجم الضخم ناتجًا عن مستويات الأكسجين الجوية الأعلى (حتى 80٪ فوق المستويات الحديثة خلال العصر الكربوني) والتي سمحت بزيادة كفاءة الجهاز التنفسي مقارنةً باليوم. سمح هذا بوجود أشكال عملاقة من الجناحيات والألفية والعقارب ، مما جعل رباعيات الأرجل التي وصلت حديثًا تظل صغيرة حتى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني . ومع ذلك، فإن ذبابة غريفين كبيرة يبلغ طول جناحيها حوالي 43-47 سم (1 قدم 5 بوصات - 1 قدم 7 بوصات) معروفة من أواخر العصر البرمي، عندما كان مستوى الأكسجين أقل بكثير. ^[27] بالإضافة إلى ذلك، ربما عاشت ذبابة غريفين في موائل مفتوحة، كما يتضح من Meganeurites gracilipes. أظهر M. gracilipes أجنحة مستطيلة لا تناسب الموائل الحرجية الكثيفة، وكان لها عيون مركبة متضخمة ظهريًا مثل اليعسوب الحديث الذي يصطاد في الموائل المفتوحة. ^[28]

كان العصر البرمي ( منذ 299 إلى 252 مليون سنة ) فترة زمنية قصيرة نسبيًا، حيث تم جمع جميع الكتل الأرضية الرئيسية على الأرض في قارة عظمى واحدة تُعرف باسم بانجيا . كانت بانجيا تمتد على خط الاستواء وتتجه نحو القطبين، مع تأثير مماثل على التيارات المحيطية في المحيط العظيم الوحيد (" بانثالاسا "، "البحر العالمي")، ومحيط باليو تيثيس، وهو محيط كبير يقع بين آسيا وغندوانا. انفصلت قارة سيميريا عن غندوانا وانجرفت شمالًا إلى لوراسيا ، مما تسبب في انكماش باليو تيثيس . ^{[21] : 400} في نهاية العصر البرمي، حدث أكبر انقراض جماعي في التاريخ، ويُطلق عليه بشكل جماعي حدث انقراض البرمي الثلاثي : انقرضت 30٪ من جميع أنواع الحشرات؛ وهذا هو أحد الانقراضات الجماعية الثلاثة المعروفة للحشرات في تاريخ الأرض. ^[29]

أشارت دراسة أجريت عام 2007 استنادًا إلى الحمض النووي للخنافس الحية وخرائط تطور الخنافس المحتمل إلى أن الخنافس ربما نشأت خلال العصر البرمي السفلي ، منذ ما يصل إلى 299 مليون سنة . ^[30] في عام 2009، تم وصف خنفساء أحفورية من بنسلفانيا في مازون كريك ، إلينوي، مما دفع أصل الخنافس إلى تاريخ سابق، منذ 318 إلى 299 مليون سنة . ^[31] تم العثور على حفريات من هذا الوقت في آسيا وأوروبا، على سبيل المثال في أسرّة الحفريات الصخرية الحمراء في نيدرموشيل بالقرب من ماينز، ألمانيا. ^[32] تم العثور على المزيد من الحفريات في أوبورا، جمهورية التشيك وتشيكاردا في جبال الأورال، روسيا. ^[33] تم إجراء المزيد من الاكتشافات من أمريكا الشمالية في تكوين ويلينجتون في أوكلاهوما ونشرت في عامي 2005 و2008. ^{[29] [34]} بعض أهم رواسب الحفريات من هذا العصر موجودة في إلمو، كانساس (260 مليون سنة)؛ وتشمل الأخرى نيو ساوث ويلز، أستراليا (240 مليون سنة) ووسط أوراسيا (250 مليون سنة). ^{[21] : 400}

خلال هذا الوقت، تنوعت العديد من الأنواع من العصر الكربوني، وتطورت العديد من الرتب الجديدة، بما في ذلك: Protelytroptera ، وهي أقارب بدائية لـ Plecoptera (Paraplecoptera)، و Psocoptera ، وMecoptera ، وColeoptera ، و Raphidioptera ، و Neuroptera ، وكانت الأربعة الأخيرة هي أول سجلات نهائية لـ Holometabola . ^{[21] : 400} بحلول العصر البنسلفاني وحتى العصر البرمي، كانت Blattoptera البدائية ، أو أقارب الصراصير، هي الأكثر نجاحًا على الإطلاق. ستة أرجل سريعة، وجناحين قابلين للطي متطورين جيدًا، وعيون جيدة إلى حد ما، وهوائيات طويلة ومتطورة (شمية)، ونظام هضمي آكل للحوم والنباتات، ووعاء لتخزين الحيوانات المنوية، وهيكل كيتيني يمكن أن يدعم ويحمي، بالإضافة إلى شكل من أشكال الأمعاء وأجزاء الفم الفعالة، أعطتها مزايا هائلة على الحيوانات العاشبة الأخرى. كانت حوالي 90% من الحشرات تشبه الصراصير ("Blattopterans"). ^[35] كانت اليعسوبات Odonata هي المفترس الجوي السائد وربما سيطرت على افتراس الحشرات الأرضية أيضًا. ظهرت اليعسوبات الحقيقية في العصر البرمي [ ^{36] [37]} وكلها برمائيات . نماذجها الأولية هي أقدم الحفريات المجنحة، ^[38] تعود إلى العصر الديفوني ، وهي مختلفة عن الأجنحة الأخرى في كل شيء. ^[39] ربما كانت نماذجها الأولية قد شهدت بدايات العديد من السمات الحديثة حتى أواخر العصر الكربوني ومن الممكن أنها استولت حتى على الفقاريات الصغيرة، حيث كان لبعض الأنواع امتداد جناحيها 71 سم. ^[37]

يعود تاريخ أقدم حشرة معروفة تشبه أنواع غمديات الأجنحة إلى العصر البرمي السفلي ( قبل 270 مليون سنة )، على الرغم من أنها تمتلك بدلاً من ذلك قرون استشعار مكونة من 13 جزءًا ، وأجنحة سفلية ذات عروق أكثر تطورًا وضلوع طولية غير منتظمة، وبطن وبيضة تمتد إلى ما بعد قمة الأجنحة السفلية. سيكون لدى أقدم خنفساء حقيقية سمات تشمل قرون استشعار مكونة من 11 جزءًا، وضلوع طولية منتظمة على الأجنحة السفلية، وأعضاء تناسلية داخلية. ^[29] كان لدى أقدم الأنواع الشبيهة بالخنافس أجنحة أمامية مدببة تشبه الجلد مع خلايا وحفر. ظهرت نصفيات الأجنحة ، أو الحشرات الحقيقية في شكل Arctiniscytina و Paraknightia. كان لدى الأخيرة فصوص شبه سفلية متوسعة، وبيضة كبيرة، وأجنحة أمامية ذات عروق غير عادية، ربما تشعبت عن Blattoptera . تُصنف رتبتا Raphidioptera و Neuroptera معًا تحت مسمى Neuropterida . وقد تم تصنيف عائلة واحدة من فرع Raphidiopteran المفترض (Sojanoraphidiidae) على هذا النحو بشكل مثير للجدل. وعلى الرغم من أن المجموعة كانت تمتلك بيضًا طويلًا مميزًا لهذه الرتبة وسلسلة من الأوردة المتقاطعة القصيرة، إلا أنها كانت تمتلك عروقًا بدائية للأجنحة. وكانت عائلات Plecoptera المبكرة تمتلك عروقًا للأجنحة تتوافق مع الرتبة وأحفادها الحديثين. ^{[21] : 186} ظهرت Psocoptera لأول مرة في العصر البرمي ، وغالبًا ما يُنظر إليها على أنها الأكثر بدائية بين نصفيات الأجنحة . ^[40]

كان العصر الثلاثي ( منذ 252 إلى 201 مليون سنة ) فترة تطورت فيها السافانا القاحلة وشبه القاحلة وظهرت فيها الثدييات والديناصورات والديناصورات المجنحة لأول مرة. خلال العصر الثلاثي، كانت كل كتلة اليابسة على الأرض تقريبًا لا تزال مركزة في بانجيا. من الشرق دخل خليج واسع إلى بانجيا، بحر تيثيس. كانت الشواطئ المتبقية محاطة بالمحيط العالمي المعروف باسم بانثالاسا . كانت القارة العظمى بانجيا تتصدع خلال العصر الثلاثي - وخاصة في وقت متأخر من الفترة - لكنها لم تنفصل بعد. ^[29]

كان مناخ العصر الثلاثي حارًا وجافًا بشكل عام، مما شكل صخورًا رملية حمراء نموذجية ومتبخرات . لا يوجد دليل على التجلد عند أو بالقرب من أي من القطبين؛ في الواقع، كانت المناطق القطبية رطبة ومعتدلة على ما يبدو ، وهو مناخ مناسب لمخلوقات تشبه الزواحف. حد حجم بانجيا الكبير من التأثير المعتدل للمحيط العالمي؛ كان مناخها القاري موسميًا للغاية، مع صيف شديد الحرارة وشتاء بارد. ربما كان لديها رياح موسمية قوية عبر خط الاستواء . [ ^41]

نتيجة للانقراض الجماعي بين العصر البرمي والترياسي ، لا يوجد سوى القليل من السجلات الأحفورية للحشرات بما في ذلك الخنافس من العصر الترياسي السفلي. ^[42] ومع ذلك، هناك بعض الاستثناءات، كما هو الحال في أوروبا الشرقية: في موقع بابي كامين في حوض كوزنتسك ، تم اكتشاف العديد من أحافير الخنافس، حتى عينة كاملة من الرتب الفرعية Archostemata (أي Ademosynidae و Schizocoleidae) و Adephaga (أي Triaplidae و Trachypachidae) و Polyphaga (أي Hydrophilidae و Byrrhidae و Elateroidea) وفي حالة محفوظة بشكل مثالي تقريبًا. ^[43] ومع ذلك، فإن الأنواع من عائلات Cupedidae و Schizophoroidae غير موجودة في هذا الموقع، في حين أنها تهيمن على مواقع الأحافير الأخرى من العصر الترياسي السفلي. هناك سجلات أخرى معروفة من Khey-Yaga، روسيا في حوض كوروتايخا. ^[29]

في هذا الوقت تقريبًا، خلال أواخر العصر الثلاثي، ظهرت أنواع الخنافس التي تتغذى على الفطريات (أي Cupedidae ) في السجل الأحفوري. في مراحل العصر الثلاثي العلوي، بدأ ظهور ممثلي الأنواع التي تتغذى على الطحالب (أي Triaplidae و Hydrophilidae )، بالإضافة إلى خنافس الماء المفترسة. ظهرت أول أنواع السوس البدائية (أي Obrienidae)، بالإضافة إلى أول ممثلي خنافس الروفس (أي Staphylinidae )، والتي لم تظهر أي اختلاف ملحوظ في البنية مقارنة بالأنواع الحديثة. ^[29] كانت هذه أيضًا أول مرة يظهر فيها دليل على وجود حشرات متنوعة في المياه العذبة.

ظهرت أيضًا بعض أقدم العائلات الحية خلال العصر الثلاثي. شملت نصفيات الأجنحة Cercopidae و Cicadellidae و Cixiidae و Membracidae . شملت غمديات الأجنحة Carabidae و Staphylinidae و Trachypachidae . شملت غشائيات الأجنحة Xyelidae . شملت ثنائيات الأجنحة Anisopodidae و Chironomidae و Tipulidae . ظهرت أيضًا أول حشرات ثيسانوبتيرا .

أول الأنواع الحقيقية من ذوات الجناحين معروفة من العصر الثلاثي الأوسط ، وانتشرت على نطاق واسع خلال العصر الثلاثي الأوسط والمتأخر. تم العثور على جناح كبير واحد من نوع ذوات الجناحين في العصر الثلاثي (10 مم بدلاً من المعتاد 2-6 مم) في أستراليا (جبل كروسبي). يجب تضمين عائلة Tilliardipteridae هذه، على الرغم من السمات "الطرفية" العديدة، في Psychodomorpha sensu Hennig بسبب فقدان الحافة المحدبة البعيدة 1A التي تصل إلى حافة الجناح وتكوين الحلقة الشرجية. ^[44]

كان العصر الجوراسي ( منذ 201 إلى 145 مليون سنة ) مهمًا في تطور الطيور، أحد الحيوانات المفترسة الرئيسية للحشرات. خلال العصر الجوراسي المبكر، انقسمت القارة العظمى بانجيا إلى القارة العظمى الشمالية لوراسيا والقارة العظمى الجنوبية جندوانا ؛ انفتح خليج المكسيك في الصدع الجديد بين أمريكا الشمالية وما يُعرف الآن بشبه جزيرة يوكاتان في المكسيك. كان المحيط الأطلسي الشمالي الجوراسي ضيقًا نسبيًا، بينما لم ينفتح المحيط الأطلسي الجنوبي حتى العصر الطباشيري التالي، عندما انفصلت جندوانا نفسها. ^[45]

كان المناخ العالمي خلال العصر الجوراسي دافئًا ورطبًا. وعلى غرار العصر الترياسي، لم تكن هناك كتل أرضية أكبر تقع بالقرب من القمم القطبية، وبالتالي، لم تكن هناك صفائح جليدية داخلية خلال العصر الجوراسي. وعلى الرغم من أن بعض مناطق أمريكا الشمالية والجنوبية وأفريقيا ظلت قاحلة، إلا أن أجزاء كبيرة من الكتل الأرضية القارية كانت خصبة. اختلفت حيوانات لوراسيا وجندوانيا بشكل كبير في العصر الجوراسي المبكر. وفي وقت لاحق أصبحت أكثر قارية وبدأت العديد من الأنواع في الانتشار عالميًا. ^[29]

هناك العديد من المواقع المهمة من العصر الجوراسي، مع أكثر من 150 موقعًا مهمًا به حفريات خنفساء، ويقع معظمها في أوروبا الشرقية وشمال آسيا. في أمريكا الشمالية وخاصة في أمريكا الجنوبية وأفريقيا، يكون عدد المواقع من تلك الفترة الزمنية أصغر ولم يتم التحقيق في المواقع بشكل شامل حتى الآن. تشمل المواقع الأحفورية البارزة Solnhofen في بافاريا العليا، ألمانيا، ^[46] Karatau في جنوب كازاخستان ، ^[47] تكوين Yixian في لياونينج ، شمال الصين ^[48] بالإضافة إلى تكوين Jiulongshan ومواقع أحفورية أخرى في منغوليا . في أمريكا الشمالية، لا يوجد سوى عدد قليل من المواقع التي تحتوي على سجلات أحفورية للحشرات من العصر الجوراسي، وهي رواسب الحجر الجيري الصدفي في حوض هارتفورد وحوض ديرفيلد وحوض نيوارك. ^{[29] [49]} توجد رواسب عديدة من الحشرات الأخرى في أوروبا وآسيا. بما في ذلك Grimmen و Solnhofen، ألمانيا؛ تشتهر مدينة سولنهوفن باكتشاف أقدم الثيروبودات الشبيهة بالطيور (أي الأركيوبتركس ). وتشمل المواقع الأخرى دورست ، إنجلترا؛ وإيسيك كول ، قيرغيزستان؛ والموقع الأكثر إنتاجية على الإطلاق، كاراتاو ، كازاخستان. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

خلال العصر الجوراسي، كان هناك زيادة كبيرة في التنوع المعروف لعائلة غمديات الأجنحة ^{[ وضح ]} . ^[29] وهذا يشمل تطور ونمو الأنواع آكلة اللحوم والعاشبة. يُعتقد أن أنواع الفصيلة الفائقة Chrysomeloidea قد تطورت في نفس الوقت تقريبًا، والتي تشمل مجموعة واسعة من العوائل النباتية تتراوح من السيكاد والصنوبريات إلى كاسيات البذور . ^{[50] : 186} بالقرب من العصر الجوراسي العلوي، انخفضت نسبة Cupedidae ، ولكن في نفس الوقت زاد تنوع الأنواع النباتية المبكرة أو آكلة النباتات. تتغذى معظم الأنواع النباتية الحديثة من غمديات الأجنحة على النباتات المزهرة أو كاسيات البذور.

كان العصر الطباشيري ( منذ 145 إلى 66 مليون سنة ) يحتوي على الكثير من نفس الحيوانات الحشرية التي كانت موجودة في العصر الجوراسي حتى وقت لاحق. خلال العصر الطباشيري، أكملت قارة بانجيا العملاقة من أواخر حقبة الحياة القديمة إلى أوائل حقبة الحياة الوسطى تفككها التكتوني إلى القارات الحالية ، على الرغم من أن مواقعها كانت مختلفة بشكل كبير في ذلك الوقت. مع اتساع المحيط الأطلسي ، استمرت نشوءات جبال الهامش المتقاربة التي بدأت خلال العصر الجوراسي في كورديليرا أمريكا الشمالية ، حيث أعقب نشوء جبال نيفادا نشوء جبال سيفيير ولاراميد . على الرغم من أن جندوانا كانت لا تزال سليمة في بداية العصر الطباشيري، إلا أنها تفككت عندما انفصلت أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية وأستراليا عن إفريقيا ( على الرغم من أن الهند ومدغشقر ظلتا متصلتين ببعضهما البعض)؛ وبالتالي، تم تشكيل المحيطين الأطلسي الجنوبي والهندي حديثًا . وقد أدى هذا التصدع النشط إلى رفع سلاسل جبلية ضخمة تحت سطح البحر على طول التلال، مما أدى إلى ارتفاع مستويات سطح البحر في جميع أنحاء العالم. وإلى الشمال من أفريقيا، استمر بحر تيثيس في الضيق. وتقدمت البحار الضحلة العريضة عبر وسط أمريكا الشمالية ( الممر البحري الداخلي الغربي ) وأوروبا، ثم تراجعت في وقت متأخر من تلك الفترة، تاركة رواسب بحرية سميكة محصورة بين طبقات الفحم .

في ذروة تجاوز العصر الطباشيري ، غمرت المياه ثلث مساحة الأرض الحالية. ^[51] أظهر عصر بيرياس اتجاهًا للتبريد كان قد شوهد في آخر عصر من العصر الجوراسي. هناك أدلة على أن تساقط الثلوج كان شائعًا في خطوط العرض العليا وأصبحت المناطق الاستوائية أكثر رطوبة مما كانت عليه خلال العصر الثلاثي والجوراسي. ^[52] ومع ذلك، اقتصر التجلد على الأنهار الجليدية الجبلية على بعض الجبال ذات خطوط العرض العالية ، على الرغم من أن الثلوج الموسمية ربما كانت موجودة في الجنوب. حدث انزلاق الأحجار الجليدية إلى البيئات البحرية خلال جزء كبير من العصر الطباشيري، لكن الأدلة على الترسيب مباشرة من الأنهار الجليدية تقتصر على العصر الطباشيري المبكر لحوض إرومانجا في جنوب أستراليا. ^{[53] [54]}

يوجد عدد كبير من المواقع الأحفورية المهمة في جميع أنحاء العالم تحتوي على خنافس من العصر الطباشيري. يقع معظمها في أوروبا وآسيا وتنتمي إلى منطقة المناخ المعتدل خلال العصر الطباشيري. كما يلقي عدد قليل من المواقع الأحفورية المذكورة في فصل العصر الجوراسي بعض الضوء على حيوانات الخنافس في العصر الطباشيري المبكر (على سبيل المثال تكوين ييكسيان في لياونينج، شمال الصين). ^[48] تشمل المواقع المهمة الأخرى من العصر الطباشيري السفلي أسرّة حفريات كراتو في حوض أراريب في سيارا ، شمال البرازيل بالإضافة إلى تكوين سانتانا، حيث كان الأخير يقع بالقرب من خط الاستواء القديم، أو موضع خط استواء الأرض في الماضي الجيولوجي كما هو محدد لفترة جيولوجية محددة. في إسبانيا توجد مواقع مهمة بالقرب من مونتسيك ولاس هوياس . في أستراليا، تعتبر أسرّة حفريات كونوارا لمجموعة كورومبورا، جنوب جيبسلاند ، فيكتوريا جديرة بالملاحظة. المواقع الأحفورية المهمة من العصر الطباشيري العلوي هي كيزيل-دزار في جنوب كازاخستان وأركاجالا في روسيا. ^[29]

خلال العصر الطباشيري، انخفض تنوع Cupedidae و Archostemata بشكل كبير. بدأت الخنافس الأرضية المفترسة (Carabidae) وخنافس الرواف (Staphylinidae) في الانتشار في أنماط مختلفة: بينما كانت Carabidae موجودة بشكل أساسي في المناطق الدافئة، فضلت Staphylinidae وخنافس النقر (Elateridae) العديد من المناطق ذات المناخ المعتدل. وبالمثل، كانت الأنواع المفترسة من Cleroidea و Cucujoidea تصطاد فريستها تحت لحاء الأشجار مع خنافس الجواهر (Buprestidae). زاد تنوع خنافس الجواهر بسرعة خلال العصر الطباشيري، حيث كانت المستهلك الأساسي للخشب، ^[55] بينما كانت خنافس القرون الطويلة (Cerambycidae) نادرة إلى حد ما ولم يزداد تنوعها إلا نحو نهاية العصر الطباشيري العلوي. ^[29] تم تسجيل أول خنافس آكلة للبراز من العصر الطباشيري العلوي، ^[56] ويُعتقد أنها عاشت على براز الديناصورات العاشبة، ومع ذلك لا يزال هناك نقاش حول ما إذا كانت الخنافس مرتبطة دائمًا بالثدييات أثناء تطورها. ^[57] كما تم العثور على أول الأنواع التي تكيفت فيها اليرقات والبالغات مع نمط الحياة المائية. كانت خنافس الدوامة (Gyrinidae) متنوعة بشكل معتدل، على الرغم من أن الخنافس المبكرة الأخرى (أي Dytiscidae ) كانت أقل، وكان النوع الأكثر انتشارًا هو Coptoclavidae ، الذي افتراس يرقات الذباب المائي. ^[29]

هناك العديد من حفريات الخنافس المعروفة من هذا العصر، على الرغم من أن حيوانات الخنافس في العصر الباليوسيني لم يتم التحقيق فيها بشكل جيد نسبيًا. في المقابل، فإن المعرفة حول حيوانات الخنافس في عصر الإيوسين جيدة جدًا. والسبب هو حدوث الحشرات الأحفورية في الكهرمان ورواسب الأردواز الطينية. الكهرمان هو راتنج شجري متحجر، وهذا يعني أنه يتكون من مركبات عضوية متحجرة، وليس معادن. يتميز الكهرمان المختلف بالموقع والعمر ونوع النبات المنتج للراتنج. بالنسبة للبحث عن حيوانات الخنافس في العصر الأوليجوسيني، فإن الكهرمان البلطيقي والدومينيكي هو الأكثر أهمية. ^[29] حتى مع عدم وجود سجل حفريات للحشرات بشكل عام، فإن الرواسب الأكثر تنوعًا كانت من تكوين الفور، الدنمارك؛ بما في ذلك النمل العملاق والعث البدائي ( Noctuidae ). ^{[21] : 402}

تعود الفراشات الأولى إلى العصر الباليوجيني العلوي، في حين أن معظمها، مثل الخنافس، كان لها بالفعل أجناس وأنواع حديثة كانت موجودة بالفعل خلال العصر الميوسيني، ومع ذلك، فإن توزيعها اختلف بشكل كبير عن اليوم. ^{[21] : 402}

تقع أهم المواقع التي تحتوي على حفريات الخنافس في العصر النيوجيني في المناطق المعتدلة الدافئة وشبه الاستوائية. وقد كانت العديد من الأجناس والأنواع الحديثة موجودة بالفعل خلال العصر الميوسيني، إلا أن توزيعها اختلف بشكل كبير عن اليوم. ومن أهم المواقع التي تحتوي على حفريات للحشرات في العصر البليوسيني موقع ويلرشهاوزن بالقرب من جوتنجن بألمانيا، والذي يحتوي على حفريات خنافس محفوظة بشكل ممتاز من عائلات مختلفة (خنافس طويلة القرون، والسوس، والخنافس الصغيرة وغيرها) بالإضافة إلى ممثلين لفصائل أخرى من الحشرات. ^[58] وفي حفرة ويلرشهاوزن الطينية حتى الآن تم تسجيل 35 جنسًا من 18 عائلة خنافس، منها ستة أجناس انقرضت. ^[59] إن حيوانات الخنافس في العصر البليستوسيني معروفة نسبيًا، حيث تم استخدام تركيب حيوانات الخنافس لإعادة بناء الظروف المناخية في جبال روكي وعلى بيرنجيا، الجسر البري السابق بين آسيا وأمريكا الشمالية. ^{[60] [61]}

في تقرير صدر في نوفمبر 2014، تم تصنيف الحشرات بشكل لا لبس فيه في فرع واحد، حيث كانت القشريات هي الفرع الشقيق الأقرب. ^[62] وقد حلت هذه الدراسة شجرة تطور الحشرات لجميع رتب الحشرات الموجودة، وتوفر "شجرة هيكلية قوية للتطور وتقديرات زمنية موثوقة لتطور الحشرات". ^[62] لقد ثبت أن العثور على دعم قوي لأقرب الأقارب الأحياء للسداسيات الأرجل أمر صعب بسبب التكيفات المتقاربة في عدد من مجموعات المفصليات للعيش على الأرض. ^[63]

سداسيات الأرجل (Insecta، Collembola ، Diplura ، Protura ) القشريات ( السلطعون ، والروبيان ، والقواقع ، الخ.) متعددات الأرجل الباوروبودا ثنائيات الأرجل (الألفية) حشرات المئويات (الألفيات) سمفيلا كليسيراتا العناكب ( العناكب والعقارب وحلفاؤها ) Eurypterida (العقارب البحرية: منقرضة) Xiphosura (سرطانات حدوة الحصان) بيكنوجونيدا (عناكب البحر) ثلاثيات الفصوص (منقرضة)

شجرة تطورية للمفصليات والمجموعات ذات الصلة [64]

في عام 2008، كشف باحثون في جامعة تافتس عما يعتقدون أنه أقدم انطباع معروف لجسم كامل لحشرة طائرة بدائية في العالم، وهي عينة عمرها 300 مليون عام من العصر الكربوني . ^{[65] لا يُعرف عن} Rhyniognatha hirsti من العصر الديفوني ، من حجر Rhynie chert الذي يبلغ عمره 396 مليون عام ، إلا من خلال الفكوك، ويُعتبر أقدم حشرة. يمتلك هذا النوع بالفعل فكوكًا ثنائية اللقمتين (مفصلان في الفك السفلي)، وهي سمة مرتبطة بالحشرات المجنحة، مما يشير إلى أن الأجنحة ربما تطورت بالفعل في هذا الوقت. وبالتالي، إذا كانت Rhyniognatha حشرة طائرة فعلية، فمن المحتمل أن تكون الحشرات الأولى قد ظهرت في وقت سابق، في العصر السيلوري . ^{[17] [66]} ومع ذلك، يُعتبر هذا النوع أيضًا متعدد الأرجل في دراسة لاحقة. ^[3] كانت هناك أربع إشعاعات فائقة للحشرات: الخنافس (تطورت منذ حوالي 300 مليون سنة )، والذباب (تطور منذ حوالي 250 مليون سنة )، والعث والدبابير (تطورت منذ حوالي 150 مليون سنة ). ^[12] تمثل هذه المجموعات الأربع غالبية الأنواع الموصوفة. تطور الذباب والعث مع البراغيث من حشرات الميكوبتيرا . لا تزال أصول طيران الحشرات غامضة، حيث يبدو أن أقدم الحشرات المجنحة المعروفة حاليًا كانت قادرة على الطيران. كان لدى بعض الحشرات المنقرضة زوج إضافي من الجنيحات الصغيرة متصلة بالجزء الأول من الصدر، بإجمالي ثلاثة أزواج. لا يوجد دليل يشير إلى أن الحشرات كانت مجموعة ناجحة بشكل خاص من الحيوانات قبل أن تتطور لامتلاك أجنحة. ^[12]

الحشرات فريسة لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الفقاريات الأرضية. كانت أقدم الفقاريات على الأرض موجودة منذ 350 مليون سنة وكانت حيوانات برمائية كبيرة آكلة للأسماك ، ومن خلال التغيير التطوري التدريجي، كان أكل الحشرات هو نوع النظام الغذائي التالي الذي تطور. ^[22] كانت الحشرات من بين أقدم الحيوانات العاشبة الأرضية وعملت كعوامل اختيار رئيسية للنباتات. ^[5] طورت النباتات دفاعات كيميائية ضد هذه الحيوانات العاشبة ، وطورت الحشرات بدورها آليات للتعامل مع السموم النباتية. ^[5] تحد هذه السموم من اتساع النظام الغذائي للحيوانات العاشبة، ويُعد تطوير آليات لمواصلة أكل الأعشاب مع ذلك جزءًا مهمًا من الحفاظ على اتساع النظام الغذائي لدى الحشرات، وبالتالي في تاريخها التطوري ككل. إن كل من التعدد الجيني والتفاعل الجيني المتبادل لهما تأثيرات معقدة في هذا الصدد، حيث أظهرت محاكاة جريسوولد 2006 أن المزيد من الجينات توفر فائدة المزيد من الأهداف للطفرات التكيفية، بينما أظهر فيشر 1930 أن الطفرة يمكن أن تعمل على تحسين سمة واحدة في حين أن التفاعل الجيني المتبادل يتسبب أيضًا في إحداث تأثيرات سلبية - مما يؤدي إلى إبطاء التكيف. ^[67]

تستخدم العديد من الحشرات أيضًا هذه السموم لحماية نفسها من الحيوانات المفترسة. غالبًا ما تعلن هذه الحشرات عن سميتها باستخدام ألوان تحذيرية. ^[5] كما تم استخدام هذا النمط التطوري الناجح من قبل المقلدين . بمرور الوقت، أدى هذا إلى مجموعات معقدة من الأنواع التي تطورت معًا. وعلى العكس من ذلك، فإن بعض التفاعلات بين النباتات والحشرات، مثل التلقيح ، مفيدة لكلا الكائنين. أدى التطور المشترك إلى تطوير علاقات تكافلية محددة للغاية في مثل هذه الأنظمة.

تصنيف الحشرات أحاديات القزحية - أركيوجناثا - 470 ثنائيات الأضلاع أبتيريجوتا - ثيسانورا <200 - مونورا الأجنحة باليوبتيرا - الحشرات قصيرة الأجنحة - 2500–<3000 - اليعسوبيات - 6,500 الأجنحة الحديثة - بلاتوديا - 3,684–4,000 - غمديات الأجنحة - 360,000–400,000 - درنات الأجنحة - 1,816 - ذوات الجناحين - 152,956 - حشرات الجناح - 200–300 - غشائيات الأجنحة - 115000 - حرشفيات الأجنحة - 174250 - مانتوديا - 2200 - حشرات الميكوبتيرا - 481 - الأجنحة الكبيرة - 250-300 - عصبيات الأجنحة - 5000 - الحشرات غير الأجنحة - 55 - مستقيمات الأجنحة - 24,380 - الطحالب - 2500-3300 - فثيرابتيرا - 3000-3200 - طحالب - 2,274 - السيفوناترا - 2,525 - ستريبسيبتيرا - 596 - حشرات الأجنحة - 12,627 - زورابتيرا - 28 - ورم عضلي - 370

مخطط فرعي لمجموعات الحشرات الحية، [68] مع أعداد الأنواع في كل مجموعة. [69] لاحظ أن الحشرات ذات الأجنحة المسطحة والأجنحة القديمة والأجنحة الخارجية هي مجموعات شبه عرقية على الأرجح .

الحشرات ثيسانورا (السمكة الفضية) اليعسوب (اليعسوب) مستقيمات الأجنحة (الجراد والصراصير) الحشرات العصوية (الحشرات العصوية) البلاتاريا (الصراصير) النمل الأبيض ( Isoptera ) نصفيات الأجنحة (الحشرات الحقيقية) الخنافس​ غشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير) الفراشات والعثات ذوات الجناحين (الذباب)

العلاقة التطورية لبعض رتب الحشرات الشائعة: Thysanura ، Odonata ، Orthoptera ، Phasmatodea ، Blattodea ، Isoptera ، Hemiptera ، Coleoptera ، Hymenoptera ، Lepidoptera ، Diptera . لا ينبغي استنتاج أي معلومات من طول الفرع.

عادةً ما أعطت التصنيفات التقليدية القائمة على علم التشكل أو المظهر سداسي الأرجل رتبة الطبقة العليا ، ^[70] وحددت أربع مجموعات داخلها: الحشرات (Ectognatha)، وذيل الربيع ( Collembola )، وProtura و Diplura ، حيث تم تجميع الثلاثة الأخيرة معًا باسم Entognatha على أساس أجزاء الفم الداخلية. خضعت العلاقات فوق الترتيبية لتغييرات عديدة مع ظهور الأساليب القائمة على التاريخ التطوري والبيانات الجينية. تقول إحدى النظريات الحديثة أن سداسي الأرجل متعدد النشوء (حيث لم يكن آخر سلف مشترك عضوًا في المجموعة)، مع وجود فئات الفكين التي لها تاريخ تطوري منفصل عن الحشرات. ^[71] وقد ثبت أن العديد من التصنيفات التقليدية القائمة على المظهر شبه عرقية، لذلك بدلاً من استخدام رتب مثل الطبقة الفرعية والرتبة العليا وتحت الرتبة ، فقد ثبت أنه من الأفضل استخدام التجمعات أحادية النشوء (حيث يكون آخر سلف مشترك عضوًا في المجموعة). يمثل ما يلي أفضل التجمعات الأحادية النمطية المدعومة للحشرات.

يمكن تقسيم الحشرات إلى مجموعتين تم التعامل معهما تاريخيًا على أنهما فئتان فرعيتان: الحشرات عديمة الأجنحة، والمعروفة باسم Apterygota ، والحشرات المجنحة، والمعروفة باسم Pterygota . تتكون Apterygota من رتبة عديمة الأجنحة البدائية من سمكة الفضة (Thysanura). تشكل Archaeognatha مجموعة Monocondylia بناءً على شكل فكيها ، بينما يتم تجميع Thysanura وPterygota معًا باسم Dicondylia. من المحتمل أن Thysanura نفسها ليست أحادية النمط ، حيث تكون عائلة Lepidotrichidae مجموعة شقيقة لـ Dicondylia (Pterygota وThysanura المتبقية). ^{[72] [73]}

تعتبر الحشرات القديمة الأجنحة والحديثة الأجنحة رتبتين مجنحتين من الحشرات تتميزان بوجود أجزاء صلبة في الجسم تسمى الصلبة ؛ كما يوجد في الحشرات الحديثة الأجنحة عضلات تسمح لأجنحتها بالانثناء بشكل مسطح فوق البطن. يمكن تقسيم الحشرات الحديثة الأجنحة إلى مجموعات تعتمد على التحول غير الكامل ( العديد من الأجنحة والنظيرات الأجنحة ) ومجموعات تعتمد على التحول الكامل. وقد ثبت أنه من الصعب توضيح العلاقات بين الرتب في العديدات الأجنحة بسبب النتائج الجديدة المستمرة التي تدعو إلى مراجعة التصنيفات. على سبيل المثال، تبين أن النظيرات الأجنحة أكثر ارتباطًا بالحشرات الداخلية الأجنحة من بقية الحشرات الخارجية الأجنحة. أدى الاكتشاف الجزيئي الأخير إلى أن رتبتي القمل التقليديتين Mallophaga و Anoplura مشتقتان من داخل الحشرات القزمة إلى التصنيف الجديد Psocodea . ^[74] وقد اقترح أن Phasmatodea و Embiidina تشكلان Eukinolabia. ^[75] يُعتقد أن Mantodea وBlattodea وIsoptera تشكل مجموعة أحادية النمط تسمى Dictyoptera . ^[76]

من المرجح أن تكون الحشرات ذات الأجنحة الخارجية شبه عرقية فيما يتعلق بالحشرات ذات الأجنحة الداخلية. تشمل الأمور التي كانت موضع الكثير من الجدل Strepsiptera و Diptera التي تم تجميعها معًا باسم Halteria بناءً على تقليل أحد أزواج الأجنحة - وهو موقف لا يدعمه مجتمع الحشرات جيدًا. ^[77] غالبًا ما يتم تجميع Neuropterida أو تقسيمها وفقًا لأهواء عالم التصنيف. يُعتقد الآن أن البراغيث وثيقة الصلة بالحشرات ذات الأجنحة الداخلية . ^[78] لا تزال هناك العديد من الأسئلة التي يتعين الإجابة عليها عندما يتعلق الأمر بالعلاقات الأساسية بين رتب الحشرات ذات الأجنحة الداخلية، وخاصة غشائيات الأجنحة.

تُسمى دراسة تصنيف أو تصنيف أي حشرة بعلم الحشرات المنهجي . وإذا كان المرء يعمل على رتبة أكثر تحديدًا أو حتى عائلة، فقد يُطلق المصطلح أيضًا على تلك الرتبة أو العائلة، على سبيل المثال علم الحشرات المنهجي .

وفقًا للتقديرات التطورية، ربما ظهرت الحشرات الأولى في العصر السيلوري وحصلت على أجنحة في العصر الديفوني. ^{[16] [79]}

تعتبر الفئة الفرعية Apterygota (الحشرات عديمة الأجنحة) الآن صناعية لأن سمكة الفضة (رتبة Thysanura ) أقرب إلى Pterygota (الحشرات المجنحة) منها إلى حشرات الذيل الشعيري (رتبة Archaeognatha ). على سبيل المثال، تمامًا مثل الحشرات الطائرة، تمتلك Thysanura ما يسمى بالفكوك ثنائية اللقمتين، بينما تمتلك Archaeognatha فكوكًا أحادية اللقمتين. لا يرجع سبب تشابههما إلى علاقة وثيقة بشكل خاص، بل لأن كلاهما احتفظ بتشريح بدائي وأصلي بدرجة أعلى بكثير من الحشرات المجنحة. أكثر رتبة بدائية من الحشرات الطائرة، ذباب مايو ( Ephemeroptera )، هي أيضًا الأكثر تشابهًا من الناحية الشكلية والفسيولوجية مع هذه الحشرات عديمة الأجنحة. تشبه بعض حوريات ذباب مايو ذبابة مايو المائية.

لا تزال الحشرات الحديثة Archaeognatha وThysanura تمتلكان زوائد بدائية على بطنهما تسمى الإبر، في حين أن الحشرات الأكثر بدائية والمنقرضة والمعروفة باسم Monura كان لديها زوائد بطنية أكثر تطورًا. كانت الأجزاء البطنية والصدرية في أقدم أسلاف الحشرات الأرضية أكثر تشابهًا مع بعضها البعض مما هي عليه اليوم، وكان للرأس عيون مركبة متطورة جيدًا وهوائيات طويلة . حجم أجسامهم غير معروف حتى الآن. نظرًا لأن المجموعة الأكثر بدائية اليوم، Archaeognatha، هي الأكثر وفرة بالقرب من السواحل، فقد يعني هذا أن هذا هو نوع الموطن حيث أصبحت أسلاف الحشرات أرضية. ولكن هذا التخصص في المنافذ الساحلية قد يكون له أيضًا أصل ثانوي، تمامًا كما يمكن أن يكون لحركتها القفزية ، حيث تعتبر Thysanura الزاحفة الأكثر أصالة ( plesiomorphic ). من خلال النظر إلى كيفية تطور خياشيم الكتب البدائية (التي لا تزال موجودة في سرطان حدوة الحصان ) إلى رئات كتب في العناكب البدائية وأخيرًا إلى القصبات الهوائية في العناكب الأكثر تقدمًا (لا يزال معظمهم يمتلك زوجًا من الرئات الكتابية سليمة أيضًا)، فمن الممكن أن تكون القصبة الهوائية للحشرات قد تشكلت بطريقة مماثلة، عن طريق تعديل الخياشيم في قاعدة أطرافها.

حتى الآن، لا يوجد بحث منشور يشير إلى أن الحشرات كانت مجموعة ناجحة بشكل خاص قبل تطور أجنحتها . [ ^80]

لا يستشهد هذا القسم بأي مصادر . يُرجى المساعدة في تحسين هذا القسم من خلال إضافة الاستشهادات إلى مصادر موثوقة . قد يتم الطعن في المواد غير الموثقة وإزالتها . ( مايو 2023 ) ( تعرف على كيفية ومتى يمكنك إزالة هذه الرسالة )

كما أن اليعسوبيات ( اليعسوبيات) هي أيضًا مرشحة جيدة كأقدم عضو حي في فصيلة اليعسوبيات . إن حشرات اليعسوب أكثر بدائية من الناحية الشكلية والفسيولوجية، ولكن الخصائص المشتقة من اليعسوب ربما تطورت بشكل مستقل في اتجاهها الخاص لفترة طويلة. ويبدو أن الرتب التي تحتوي على الحوريات أو اليرقات المائية تصبح محافظة من الناحية التطورية بمجرد تكيفها مع الماء. وإذا كانت حشرات اليعسوب قد وصلت إلى الماء أولاً، فقد يفسر هذا جزئيًا سبب كونها أكثر بدائية من اليعسوب، حتى لو كان لليعسوب أصل أقدم. وبالمثل، تحتفظ حشرات الحجر بالسمات الأكثر بدائية لحشرات اليعسوب ، ولكنها لم تكن بالضرورة أول رتبة تتفرع. وهذا يقلل أيضًا من احتمالية أن يكون لدى السلف المائي القدرة التطورية على نشوء جميع الأشكال والأنواع المختلفة من الحشرات التي نعرفها اليوم.

إن حوريات اليعسوب لها "قناع" شفوي فريد يستخدمه لصيد الفريسة، كما أن اليعسوب لديه طريقة فريدة للتزاوج، باستخدام عضو ذكري ثانوي في الجزء البطني الثاني. ويبدو أن الزوائد البطنية المعدلة لنقل الحيوانات المنوية والتلقيح المباشر قد حدثت مرتين على الأقل في تطور الحشرات، مرة في اليعسوب ومرة ​​في الحشرات الطائرة الأخرى. وإذا كانت هاتان الطريقتان المختلفتان هما الطريقتان الأصليتان للتزاوج لكل مجموعة، فهذا مؤشر قوي على أن اليعسوب هو الأقدم، وليس ذباب مايو. ولا يزال هناك عدم اتفاق حول هذا الأمر. وهناك سيناريو آخر وهو أن الزوائد البطنية المتكيفة للتلقيح المباشر قد تطورت ثلاث مرات في الحشرات؛ مرة في اليعسوب، ومرة ​​في ذباب مايو ومرة ​​في حشرات الأجنحة الحديثة، حيث اختارت كل من حشرات اليعسوب وحشرات الأجنحة الحديثة نفس الحل. وإذا كان الأمر كذلك، فما زال من الممكن أن تكون حشرات اليعسوب هي أقدم رتبة بين الحشرات الطائرة. ويُفترض أن قوة الطيران قد تطورت مرة واحدة فقط، مما يشير إلى أن الحيوانات المنوية كانت لا تزال تنتقل بشكل غير مباشر في أقدم الحشرات الطائرة.

إن أحد السيناريوهات المحتملة لكيفية تطور التلقيح المباشر في الحشرات هو ما نراه في العقارب . يضع الذكر حامل الحيوانات المنوية على الأرض، ويغلق مخالبه بمخالب الأنثى ثم يوجهها فوق حزمة الحيوانات المنوية الخاصة به، مع التأكد من ملامستها لفتحة أعضائها التناسلية. عندما وضعت الحشرات (الذكور) المبكرة حاملات الحيوانات المنوية الخاصة بها على الأرض، يبدو من المرجح أن بعضها استخدم أعضاء التشبث في نهاية أجسامها لسحب الأنثى فوق الحزمة. لقد طور أسلاف اليعسوبيات عادة الإمساك بالأنثى من خلف رأسها، كما يفعلون حتى اليوم. كان من شأن هذا الإجراء، بدلاً من عدم الإمساك بالأنثى على الإطلاق، أن يزيد من فرص الذكر في نشر جيناته. كانت الفرص لتزداد أكثر إذا قام أولاً بربط حامل الحيوانات المنوية الخاص به بأمان على بطنه قبل وضع ملاقط البطن خلف رأس الأنثى؛ لن يترك الذكر الأنثى قبل أن يتلامس بطنها بشكل مباشر مع مخزن الحيوانات المنوية الخاص به، مما يسمح بنقل جميع الحيوانات المنوية.

وهذا يعني أيضاً زيادة الحرية في البحث عن أنثى للتزاوج، لأن الذكور يستطيعون الآن نقل حزمة الحيوانات المنوية إلى مكان آخر إذا انزلقت الأنثى الأولى. ومن شأن هذه القدرة أن تلغي الحاجة إلى انتظار أنثى أخرى في موقع حزمة الحيوانات المنوية المودعة أو إنتاج حزمة جديدة، الأمر الذي يؤدي إلى إهدار الطاقة. ومن بين المزايا الأخرى إمكانية التزاوج في أماكن أخرى أكثر أماناً من الأرض المستوية، مثل الأشجار أو الشجيرات.

إذا تطورت أسلاف الحشرات الطائرة الأخرى على نفس العادة المتمثلة في إمساك الأنثى وسحبها فوق حامل الحيوانات المنوية، ولكن في الخلف بدلاً من الأمام كما تفعل اليعسوبيات، فإن أعضائها التناسلية ستقترب جدًا من بعضها البعض. ومن هناك، ستكون خطوة قصيرة جدًا لتعديل الزوائد الأثرية بالقرب من فتحة الأعضاء التناسلية الذكرية لنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى. تستخدم اليعسوبيات الذكرية نفس الزوائد لنقل حيواناتها المنوية إلى أعضائها الجنسية الثانوية في مقدمة بطنها. يبدو أن جميع الحشرات ذات مرحلة الحورية أو اليرقة المائية قد تكيفت مع الماء بشكل ثانوي من أسلاف برية. من أكثر الحشرات بدائية التي ليس لها أجنحة على الإطلاق، Archaeognatha و Thysanura ، يعيش جميع الأعضاء دورة حياتهم بالكامل في بيئات أرضية. كما ذكرنا سابقًا، كانت Archaeognatha أول من انفصل عن الفرع الذي أدى إلى ظهور الحشرات المجنحة ( Pterygota )، ثم تفرعت منها Thysanura. يشير هذا إلى أن هذه المجموعات الثلاث (Archaeognatha وThysanura وPterygota) لها سلف بري مشترك، والذي ربما يشبه نموذجًا بدائيًا من Apterygota، وكان عامًا انتهازيًا ووضع حاملات الحيوانات المنوية على الأرض بدلاً من التزاوج، كما تفعل Thysanura حتى اليوم. إذا كانت لديها عادات غذائية مماثلة لغالبية apterygotes اليوم، فقد عاشت في الغالب كمحلل .

ينبغي لنا أن نتوقع أن المفصليات التي تتنفس بالخياشيم سوف تعدل خياشيمها لتتنفس الهواء إذا كانت تتكيف مع البيئات الأرضية، وليس أن تتطور أعضاء تنفس جديدة من الأسفل إلى الأعلى بجوار الأعضاء الأصلية التي لا تزال تعمل. ثم تأتي حقيقة أن خياشيم الحشرات (اليرقات والحوريات) هي في الواقع جزء من نظام القصبة الهوائية المغلق المعدل والمكيف خصيصًا للمياه، والذي يسمى خياشيم القصبة الهوائية. لا يمكن أن تنشأ القصبة الهوائية للمفصليات إلا في الغلاف الجوي ونتيجة لتكيفات العيش على الأرض. وهذا يشير أيضًا إلى أن الحشرات تنحدر من أسلاف برية.

وأخيرًا، عند النظر إلى الحشرات الثلاث الأكثر بدائية ذات الحوريات المائية (والتي تسمى الحوريات: العوالق ، واليعسوبيات ، والبليكوبتيرا ) ، فإن كل رتبة لها نوعها الخاص من الخياشيم القصبية التي تختلف عن بعضها البعض إلى الحد الذي يجعلها لابد أن يكون لها أصول منفصلة. ومن المتوقع حدوث هذا إذا تطورت من أنواع تعيش على اليابسة. وهذا يعني أن أحد أكثر أجزاء تطور الحشرات إثارة للاهتمام هو ما حدث بين انقسام الحشرة Thysanura-Pterygota والرحلة الأولى.

لا يزال أصل طيران الحشرات غامضًا، حيث يبدو أن أقدم الحشرات المجنحة المعروفة حاليًا كانت قادرة على الطيران. كان لدى بعض الحشرات المنقرضة (مثل Palaeodictyoptera ) زوج إضافي من الجنيحات المتصلة بالجزء الأول من الصدر ، بإجمالي ثلاثة أزواج.

يقال أحيانًا أن الأجنحة نفسها عبارة عن خياشيم معدلة بدرجة عالية (قصبة هوائية). [ 81 ^] من خلال مقارنة زوج متطور جيدًا من شفرات الخياشيم في حوريات مايو وزوج مخفض من الأجنحة الخلفية لدى البالغين، فليس من الصعب تخيل أن خياشيم ذبابة مايو (tergaliae) وأجنحة الحشرات لها أصل مشترك، كما تدعم الأبحاث الأحدث هذا أيضًا. ^{[82] [83]} على وجه التحديد، كشف البحث الجيني على ذبابة مايو أن الخياشيم وأجنحة الحشرات ربما نشأت من أرجل الحشرات. ^[84] لا توجد tergaliae في أي رتبة أخرى من الحشرات، وقد تطورت في اتجاهات مختلفة بمرور الوقت. في بعض الحوريات / حوريات البحر، أصبح الزوج الأمامي متصلبًا ويعمل كغطاء خياشيمي لبقية الخياشيم. يمكن للآخرين تكوين مصاصة كبيرة، أو استخدامها للسباحة أو تعديلها إلى أشكال أخرى. لكن هذا لا يعني بالضرورة أن هذه الهياكل كانت في الأصل خياشيم. وقد يعني هذا أيضًا أن التيرجاليا تطورت من نفس الهياكل التي أدت إلى ظهور الأجنحة، وأن الحشرات الطائرة تطورت من نوع بري عديم الأجنحة له أزواج من الصفائح على أجزاء جسمه: ثلاثة على الصدر وتسعة على البطن (توجد حوريات ذباب مايو بتسعة أزواج من التيرجاليا على البطن، ولكن حتى الآن لم يتم العثور على حشرات حية أو منقرضة لها صفائح على آخر قطعتين). وإذا كانت هذه الخياشيم هي الخياشيم الأولية، فسيكون من الغامض لماذا انتظرت كل هذا الوقت قبل أن يتم تعديلها عندما نرى التعديلات المختلفة في حوريات ذباب مايو الحديثة.

عندما نشأت الغابات الأولى على الأرض، تم إنشاء منافذ جديدة للحيوانات الأرضية. كان على الكائنات التي تتغذى على الأبواغ وغيرها من الكائنات التي تعتمد على النباتات و/أو الحيوانات التي تعيش حولها أن تتكيف أيضًا للاستفادة منها. في عالم لا توجد فيه حيوانات طائرة، ربما كان الأمر مجرد مسألة وقت قبل أن تتطور بعض المفصليات التي كانت تعيش في الأشجار إلى هياكل مقترنة بملحقات عضلية من هيكلها الخارجي وتستخدمها للانزلاق، زوج واحد على كل جزء. سيعطي المزيد من التطور في هذا الاتجاه هياكل انزلاقية أكبر على صدورها وأخرى أصغر تدريجيًا على بطنها . ستصبح أجسامها أكثر صلابة بينما احتفظت الثيسانورانس ، التي لم تتطور أبدًا للطيران، ببطنها المرن.

لا بد أن حوريات ذبابة مايو قد تكيفت مع الماء بينما كانت لا تزال تحتفظ بـ"الأجنحة الطائرة" على بطنها سليمة. وحتى الآن لا يوجد دليل ملموس يدعم هذه النظرية أيضًا، ولكنها نظرية تقدم تفسيرًا للمشاكل التي تفسر تطور الحيوانات المائية في الاتجاه الذي تطورت فيه.

ويبدو أن الحشرات القافزة والنائمة على الأشجار تشكل تفسيراً جيداً لهذه العملية التطورية لعدة أسباب. فبما أن الحشرات المجنحة المبكرة كانت تفتقر إلى آلية طي الأجنحة المتطورة التي كانت تتمتع بها الحشرات الحديثة ، فلابد أنها كانت تعيش في العراء ولم تكن قادرة على الاختباء أو البحث عن الطعام تحت أوراق الشجر، وفي الشقوق، وتحت الصخور وغيرها من الأماكن الضيقة. وفي هذه الغابات القديمة كان هناك عدد قليل من الأماكن المفتوحة حيث كان من الممكن للحشرات ذات الهياكل الضخمة على ظهورها أن تعيش دون أن تتعرض لعيوب هائلة. وإذا كانت الحشرات قد وضعت أجنحتها على الأرض وليس في الماء، وهو ما يبدو واضحاً، فإن مظلات الأشجار كانت لتكون المكان الأكثر وضوحاً حيث كان من الممكن أن تظهر مثل هذه الهياكل الانزلاقية، في وقت كان الهواء فيه منطقة جديدة.

السؤال هو ما إذا كانت الصفائح المستخدمة في الانزلاق قد تطورت من "الصفر" أم عن طريق تعديل التفاصيل التشريحية الموجودة بالفعل. من المعروف أن الصدر في Thysanura وArchaeognatha يحتوي على بعض الهياكل المتصلة بالقصبة الهوائية والتي تتشابه مع أجنحة الحشرات البدائية. وهذا يشير إلى أن أصل الأجنحة والفتحات التنفسية مرتبطان.

يتطلب الانزلاق تعديلات شاملة للجسم، كما هو الحال في الفقاريات الحالية مثل بعض القوارض والجرابيات ، والتي نمت لها توسعات واسعة ومسطحة من الجلد لهذا الغرض. لقد عدل التنانين الطائرة (جنس دراكو ) في إندونيسيا أضلاعها إلى طائرات شراعية، وحتى بعض الثعابين يمكنها الانزلاق في الهواء عن طريق نشر أضلاعها. الفرق الرئيسي هو أنه في حين أن الفقاريات لها هيكل داخلي ، فإن الحشرات البدائية كان لها هيكل خارجي مرن ومتكيف.

بعض الحيوانات كانت تعيش في الأشجار، حيث كانت الحيوانات تستفيد دائمًا من جميع المنافذ المتاحة ، سواء للتغذية أو الحماية. في ذلك الوقت، كانت الأعضاء التناسلية هي الجزء الأكثر تغذية في النبات، وتظهر هذه النباتات المبكرة علامات استهلاك المفصليات والتكيف لحماية نفسها، على سبيل المثال عن طريق وضع أعضائها التناسلية في أعلى مكان ممكن. ولكن سيكون هناك دائمًا بعض الأنواع التي ستكون قادرة على التعامل مع ذلك من خلال متابعة مصدر غذائها إلى الأشجار. مع العلم أن الحشرات كانت أرضية في ذلك الوقت وأن بعض المفصليات (مثل الحشرات البدائية) كانت تعيش في تيجان الأشجار، يبدو أنه من غير المرجح أن تكون قد طورت أجنحتها على الأرض أو في الماء.

في بيئة ثلاثية الأبعاد مثل الأشجار، فإن القدرة على الانزلاق من شأنها أن تزيد من فرص الحشرات في البقاء على قيد الحياة بعد السقوط، فضلاً عن توفير الطاقة. وقد تكررت هذه السمة في الأنواع الحديثة عديمة الأجنحة مثل النمل المنزلق الذي يعيش حياة شجرية. عندما نشأت القدرة على الانزلاق لأول مرة، كان سلوك الانزلاق والقفز هو الخطوة المنطقية التالية، والتي انعكست في نهاية المطاف في تصميمها التشريحي. إن الحاجة إلى التنقل عبر النباتات والهبوط بأمان تعني سيطرة عضلية جيدة على الأجنحة الأولية، والمزيد من التحسينات من شأنها أن تؤدي في النهاية إلى أجنحة حقيقية (ولكن بدائية). وبينما حصل الصدر على الأجنحة، كان من الممكن أن يعمل البطن الطويل كمثبت أثناء الطيران.

كانت بعض الحشرات الطائرة الأولى مفترسات ضخمة: لقد كانت بمثابة بيئة جديدة. ولا شك أن بعض الفرائس كانت حشرات أخرى، حيث كانت الحشرات ذات الأجنحة الأولية قد انتقلت إلى أنواع أخرى حتى قبل أن تتطور الأجنحة بشكل كامل. ومن هذه النقطة فصاعداً، يمكن أن يستمر سباق التسلح: نفس التطور المشترك بين المفترس والفريسة الذي كان موجوداً منذ وجود الحيوانات المفترسة والفرائس على الأرض؛ كان الصيادون والمطاردون في حاجة إلى تحسين وتوسيع مهاراتهم في الطيران لمواكبة الآخر.

إن الحشرات التي طورت أجنحتها الأولية في عالم خال من الحيوانات المفترسة الطائرة كانت قادرة على أن تتعرض للخطر دون التعرض للخطر، ولكن هذا تغير عندما تطورت الحشرات الطائرة آكلة اللحوم. ولا أحد يعرف متى تطورت لأول مرة، ولكن بمجرد ظهور هذه الحيوانات المفترسة فرضت ضغوطاً انتقائية قوية على ضحاياها وعلى نفسها. إن أولئك الذين توصلوا إلى حل جيد حول كيفية طي أجنحتهم فوق ظهورهم بطريقة تمكنهم من العيش في مساحات ضيقة لن يتمكنوا فقط من الاختباء من الحيوانات المفترسة الطائرة (والحيوانات المفترسة الأرضية إذا كانوا على الأرض) ولكنهم سيستغلون أيضاً مجموعة واسعة من المنافذ التي كانت مغلقة أمام تلك التي لا تستطيع طي أجنحتها بهذه الطريقة. واليوم أصبحت الحشرات الحديثة الأجنحة (تلك التي يمكنها طي أجنحتها للخلف فوق البطن) المجموعة الأكثر هيمنة من الحشرات.

تشير نظرية الانزلاق على سطح الماء إلى أن الانزلاق على سطح الماء هو أصل طيران الحشرات. ^[85] وتستند هذه النظرية إلى حقيقة مفادها أن ما قد يكون أول حشرات أحفورية، وهي Rhyniognatha hirsti من العصر الديفوني - على الرغم من أنها قد تكون أقرب إلى العديد من الأرجل، يُعتقد أنها كانت تمتلك أجنحة، على الرغم من أن أقرب الروابط التطورية للحشرات هي مع القشريات، وهي مائية.

This section does not cite any sources. Please help improve this section by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed. (September 2013) (Learn how and when to remove this message)

من السمات البدائية الأخرى للذبابات هي مرحلة ما قبل النضج الجنسي ؛ فلا توجد حشرات أخرى لديها هذه المرحلة المجنحة غير الناضجة جنسياً. هناك بعض الأنواع المتخصصة التي لا تمتلك إناثاً ما قبل النضج الجنسي، ولكنها تحتفظ بمرحلة ما قبل النضج الجنسي للذكور.

قد يكون السبب وراء وجود السوبيماجو بهذا الترتيب هو أنه لم يكن هناك ضغط انتقائي كافٍ للتخلص منه؛ ويبدو أيضًا أنه تكيف بشكل خاص للقيام بالانتقال من الماء إلى الهواء.

لا تعمل الأعضاء التناسلية الذكرية بشكل كامل في هذه المرحلة. وقد يكون أحد أسباب ذلك هو أن تعديل الزوائد البطنية إلى أعضاء تزاوج ذكرية ظهر في وقت لاحق لتطور الطيران. ويتضح هذا من حقيقة أن اليعسوب لديه عضو تزاوج مختلف عن الحشرات الأخرى.

كما نعلم، فإن الحوريات والبالغات في ذباب مايو متخصصة في طريقتين مختلفتين للعيش؛ في الماء وفي الهواء. والمرحلة الوحيدة ( الطور ) بين هاتين المرحلتين هي طور اليرقة. وفي الأشكال الأحفورية الأكثر بدائية، لم يكن للأفراد قبل البلوغ طور واحد فقط بل عدة أطوار (بينما لا تأكل اليرقة الحديثة، فمن المحتمل أن الأنواع الأقدم والأكثر بدائية التي لديها طور يرقة كانت تتغذى في هذه المرحلة من الحياة أيضًا حيث كانت الخطوط بين الأطوار أكثر انتشارًا وتدريجية من اليوم). وصلت الحشرات البالغة إلى الشكل البالغ بعدة طرحات قبل النضج. وربما لم يكن لديها أطوار أكثر بعد أن أصبحت ناضجة تمامًا. هذه الطريقة في النضج هي التي تفعلها الحشرات المجنحة ، والتي تطرح ريشها حتى عندما تنضج، ولكن ليس الحشرات المجنحة.

لقد قضت حشرات مايو الحديثة على جميع المراحل بين مرحلة اليرقة والحورية، باستثناء الطور الوحيد المسمى الطور تحت اليرقة، والذي لا يزال غير ناضج جنسيًا بالكامل (على الأقل ليس في الذكور). وقد ذهبت الحشرات الطائرة الأخرى ذات التحول غير الكامل ( Exopterygota ) إلى أبعد من ذلك قليلاً وأكملت هذا الاتجاه؛ حيث تكتمل هنا جميع الهياكل غير الناضجة للحيوان من مرحلة الحورية الأخيرة دفعة واحدة في طرح نهائي واحد. وذهبت الحشرات الأكثر تقدمًا ذات اليرقات والتحول الكامل ( Endopterygota ) إلى أبعد من ذلك. وهناك نظرية مثيرة للاهتمام مفادها أن مرحلة العذراء هي في الواقع مرحلة معدلة بشدة وممتدة من مرحلة اليرقة، ولكنها حتى الآن ليست أكثر من مجرد نظرية. وهناك بعض الحشرات داخل Exopterygota، مثل التربس والذباب الأبيض ( Aleyrodidae )، التي تطورت إلى مراحل تشبه العذارى أيضًا.

كان السلف البعيد للحشرات الطائرة، وهو نوع ذو أجنحة أولية بدائية، يتمتع بدورة حياة غير استقلابية إلى حد ما، وأطوار من نفس النوع تقريبًا مثل ذبابة التايسانورا ، دون تحديد مراحل الحورية أو الطور الثانوي أو البلوغ مع تقدم الفرد في العمر. تطور الأفراد تدريجيًا مع نموهم وتساقط ريشهم، ولكن ربما دون تغييرات كبيرة بين الطورين.

لا تكتسب حوريات ذبابة مايو الحديثة خياشيم إلا بعد طرح ريشها للمرة الأولى. وقبل هذه المرحلة تكون صغيرة للغاية بحيث لا تحتاج إلى خياشيم لاستخراج الأكسجين من الماء. وقد تكون هذه سمة من السلف المشترك لجميع الطيور الطائرة. ولن تحتاج الحشرات الأرضية المبكرة إلى نمو مزدوج من الجسم قبل أن تبدأ في العيش في الأشجار (أو في الماء، في هذا الصدد)، لذا فلن يكون لديها أي نمو مزدوج.

وهذا من شأنه أن يؤثر أيضًا على الطريقة التي بدت بها ذريتهم في المراحل المبكرة، حيث تشبه الأجيال غير الأيضية السابقة حتى بعد أن بدأت في التكيف مع طريقة جديدة للعيش، في بيئة حيث يمكنهم في الواقع الاستفادة بشكل جيد من اللوحات الموجودة على طول أجسامهم. نظرًا لأنهم نضجوا بنفس الطريقة التي نضجت بها thysanurans مع الكثير من التساقط أثناء نموهم واختلاف ضئيل للغاية بين البالغين والأفراد الأصغر سنًا كثيرًا (على عكس الحشرات الحديثة، التي هي نصفية الأيض أو كاملة الأيض )، فربما لم يكن هناك مجال كبير للتكيف في مجالات مختلفة اعتمادًا على العمر والمرحلة. أيضًا، كان من الصعب على حيوان متكيف بالفعل مع مكانة معينة أن يتحول إلى مكانة جديدة في وقت لاحق من الحياة بناءً على اختلافات العمر أو الحجم وحدها عندما لم تكن هذه الاختلافات كبيرة.

وعلى هذا فقد كان لزاماً على الحشرات البدائية أن تتخصص وتركز وجودها بالكامل على تحسين أسلوب حياة واحد في مكانة معينة. وكلما تقدمت الأنواع والأفراد المنفردون في العمر، كلما اختلفوا عن شكلهم الأصلي حيث تكيفوا مع أنماط حياتهم الجديدة بشكل أفضل من الأجيال السابقة. ولم يعد الهيكل الجسدي النهائي يتحقق أثناء وجودهم داخل البيضة، بل استمروا في التطور طوال معظم حياتهم، الأمر الذي تسبب في اختلاف أكبر بين الأفراد الأصغر سناً والأكبر سناً. وإذا افترضنا أن الأفراد الناضجين على الأرجح أتقنوا عنصرهم الجديد بشكل أفضل من الحوريات التي كانت تعيش نفس نمط الحياة، فمن الواضح أن من الأفضل أن تصل الأعضاء غير الناضجة من النوع إلى شكلها وشكلها البالغ في أقرب وقت ممكن. وربما يفسر هذا سبب تطورها إلى مراحل أقل ولكن أكثر كثافة وتركيز أقوى على جسم البالغ، واختلافات أكبر بين البالغين والأطوار الأولى، بدلاً من النمو التدريجي كما فعلت الأجيال السابقة. ويفسر هذا الاتجاه التطوري كيف انتقلت الحشرات من حشرات غير استقلابية إلى حشرات نصف استقلابية.

لقد أصبح الوصول إلى مرحلة النضج والنمو الكامل للجسم جزءًا فقط من عملية التطور؛ فظهر تدريجيًا تشريح جديد وقدرات جديدة - لم تكن ممكنة إلا في المراحل اللاحقة من الحياة. كان للتشريح الذي ولدت به الحشرات ونشأت به قيود لم تعاني منها الحشرات البالغة التي تعلمت الطيران. وإذا لم يتمكنوا من العيش في حياتهم المبكرة بالطريقة التي عاش بها البالغون، كان على الأفراد غير الناضجين التكيف مع أفضل طريقة للعيش والبقاء على قيد الحياة على الرغم من قيودهم حتى تأتي اللحظة التي يمكنهم فيها تركها وراءهم. ستكون هذه نقطة بداية في التطور حيث بدأت اليرقات والحوريات في العيش في مجالات مختلفة، بعضها أكثر وضوحًا من غيرها. أيضًا، فإن التشريح النهائي والحجم والنضج الذي تم الوصول إليه في وقت واحد مع مرحلة حورية نهائية واحدة يعني إهدارًا أقل للوقت والطاقة، كما ^{[ بحاجة لمصدر ]} جعل بنية جسم البالغين أكثر تعقيدًا. من الواضح أن هذه الاستراتيجيات أصبحت ناجحة جدًا بمرور الوقت.

• تطور المفصليات
• تطور الفراشات
• تطور العناكب

• ماذا تقول أدمغة المفصليات عن شجرة تطور المفصليات
• التاريخ البيئي للحشرات الأرضية
• التاريخ الجغرافي للحشرات
• السمات البدائية للذبابات المايوية (Ephemeroptera) الموجودة
• بطن الحشرة و طرفها
• مورفولوجيا الحشرات
• الجمعية الدولية لعلم الحشرات القديمة