فيل

الفيلة هي أكبر الحيوانات البرية الحية . يُعترف حاليًا بثلاثة أنواع حية: فيل الأدغال الأفريقي ( Loxodonta africanaوفيل الغابات الأفريقي ( L. cyclotisوالفيل الآسيوي ( Elephas maximus ). وهي الأعضاء الوحيدة الباقية من عائلة الفيلة (Elephantidae ) ورتبة الخرطوميات (Proboscidea ) ؛ ومن أقاربها المنقرضة الماموث والماستودون . من السمات المميزة للفيلة خرطومها الطويل ، وأنيابها ، وأذنيها الكبيرتين، وأرجلها الشبيهة بالأعمدة، وجلدها الرمادي السميك والحساس. يتميز خرطومها بقدرته على الإمساك ، حيث يُستخدم لجلب الطعام والماء إلى الفم والإمساك بالأشياء. أما الأنياب، المشتقة من القواطع ، فتُستخدم كأسلحة وأدوات لتحريك الأشياء والحفر. وتساعد الأذنان الكبيرتان في الحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة، بالإضافة إلى تسهيل التواصل. تتميز الفيلة الأفريقية بآذانها الكبيرة وظهورها المقعرة، بينما تتميز الفيلة الآسيوية بآذانها الأصغر وظهورها المحدبة أو المستوية.

تنتشر الأفيال في جميع أنحاء أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، وجنوب آسيا، وجنوب شرق آسيا. وتعيش في بيئات متنوعة، تشمل السافانا والغابات والصحاري والمستنقعات . وهي حيوانات عاشبة ، وتفضل البقاء بالقرب من الماء كلما أمكنها ذلك. وتُعتبر الأفيال من الأنواع الأساسية في النظام البيئي، نظرًا لتأثيرها الكبير على بيئاتها. تتميز مجتمعات الأفيال بنمط اجتماعي يعتمد على التفكك والاندماج ، حيث تجتمع مجموعات عائلية متعددة للتفاعل الاجتماعي. وتميل الإناث (الأبقار) إلى العيش في مجموعات عائلية، قد تتكون من أنثى واحدة مع صغارها أو من عدة إناث تربطها صلة قرابة مع صغارها. وتُعرف زعيمة المجموعة، وهي عادةً أكبر الإناث سنًا، باسم الأم الكبيرة .

يغادر ذكور الأفيال (الثيران) مجموعاتهم العائلية عند بلوغهم سن البلوغ، وقد يعيشون بمفردهم أو مع ذكور أخرى. يتفاعل الثيران البالغة في الغالب مع مجموعاتها العائلية عند البحث عن شريكة. يدخلون في حالة من ارتفاع هرمون التستوستيرون والعدوانية تُعرف باسم "المست" ، مما يساعدهم على اكتساب الهيمنة على الذكور الآخرين، بالإضافة إلى النجاح التناسلي. تُعتبر العجول محور الاهتمام في مجموعاتها العائلية، وتعتمد على أمهاتها لمدة تصل إلى ثلاث سنوات. يمكن أن تعيش الأفيال حتى 70 عامًا في البرية. تتواصل الأفيال عن طريق اللمس والبصر والشم والصوت؛ وتستخدم الأفيال الموجات تحت الصوتية والموجات الزلزالية للتواصل عبر مسافات طويلة. تمت مقارنة ذكاء الأفيال بذكاء الرئيسيات والحيتان . يبدو أن لديها وعيًا ذاتيًا ، وربما تُظهر اهتمامًا بالأفراد المحتضرين والنافقين من نوعها.

تُصنّف أفيال الأدغال الأفريقية والأفيال الآسيوية ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، بينما تُصنّف أفيال الغابات الأفريقية ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة في القوائم الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . يُعدّ الاتجار بالعاج أحد أكبر التهديدات التي تواجه أعداد الأفيال ، حيث تُصطاد هذه الحيوانات للحصول على أنيابها. تشمل التهديدات الأخرى التي تواجه الأفيال البرية تدمير موائلها والصراعات مع السكان المحليين. تُستخدم الأفيال كحيوانات عاملة في آسيا. في الماضي، استُخدمت في الحروب؛ أما اليوم، فتُعرض في حدائق الحيوان، أو تُستخدم للترفيه في السيرك ، وهو أمرٌ مثير للجدل في كثير من الأحيان . تتمتع الأفيال بمكانة رمزية في الثقافة الإنسانية ، وقد ظهرت على نطاق واسع في الفن والفلكلور والدين والأدب والثقافة الشعبية.

أصل الكلمة

كلمة "فيل" مشتقة من الكلمة اللاتينية elephas ( بصيغة المضاف إليه elephantis ) وتعني " فيل " ، وهي الصيغة اللاتينية للكلمة اليونانية القديمة ἐλέφας ( elephas ) ​​(بصيغة المضاف إليه ἐλέφαντος ( elephantos ، [ 1 ] ))، والتي يُرجح أنها من لغة غير هندية أوروبية ، وربما الفينيقية . [ 2 ] وقد وردت في اليونانية الميسينية بصيغة e-re-pa (بصيغة المضاف إليه e-re-pa-to ) في الكتابة المقطعية الخطية ب . [ 3 ] [ 4 ] وكما في اليونانية الميسينية، استخدم هوميروس الكلمة اليونانية بمعنى العاج ، ولكن بعد زمن هيرودوت ، أصبحت تشير أيضًا إلى الحيوان. [ 1 ] وتظهر كلمة "فيل" في الإنجليزية الوسطى بصيغة olyfaunt في حوالي عام 1800. 1300 وتم اقتباسها من الفرنسية القديمة oliphant في القرن الثاني عشر. [ 2 ]

التصنيف

مخطط تصنيفي للفيلة ضمن مجموعة الأفروثيريا بناءً على الأدلة الجزيئية [ 5 ]

ينتمي الفيل إلى فصيلة الفيلة (Elephantidae) ، وهي الفصيلة الوحيدة المتبقية ضمن رتبة الخرطوميات (Proboscidea ). أقرب أقاربها الأحياء هي الأطوميات ( الأطوم وخراف البحر ) والوبريات ، التي تشترك معها في فرع Paenungulata ضمن رتبة Afrotheria العليا . [ 6 ] يُصنف الفيل والأطوميات أيضًا ضمن فرع Tethytheria . [ 7 ]

تُعرف ثلاثة أنواع من الأفيال الحية: فيل الأدغال الأفريقي ( Loxodonta africanaوفيل الغابات ( Loxodonta cyclotisوالفيل الآسيوي ( Elephas maximus ). [ 8 ] كان يُعتقد تقليديًا أن الأفيال الأفريقية نوع واحد، Loxodonta africana ، لكن الدراسات الجزيئية أكدت أنها أنواع منفصلة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تُصنف الماموث ( Mammuthus ) ضمن الأفيال الحية نظرًا لقرابتها الوثيقة بالأفيال الآسيوية منها بالأفيال الأفريقية. [ 12 ] كما يُعرف جنس آخر منقرض من الأفيال، Palaeoloxodon ، والذي يبدو أنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأفيال الأفريقية، ويبدو أنه قد تهجن مع أفيال الغابات الأفريقية. [ 13 ] كان حيوان باليولوكسودون أكبر حجماً من الأنواع الحديثة، حيث تجاوز طول جميعها 4 أمتار ووزنها 10 أطنان، وكان باليولوكسودون ناماديكوس من بين أكبر الثدييات البرية التي وُجدت على الإطلاق. [ 14 ]

تطور

تُعرف أقدم أنواع الخرطوميات، مثل الإريثيريوم، من العصر الباليوسيني في أفريقيا، قبل حوالي 60 مليون سنة. كانت الخرطوميات الأولى أصغر بكثير من الأفيال الحالية، حيث بلغ وزن الإريثيريوم حوالي 3-8 كيلوغرامات (6.6-17.6 رطل) . [ 15 ] وبحلول أواخر العصر الإيوسيني، وصل بعض أنواع الخرطوميات، مثل الباريثيريوم، إلى أحجام كبيرة، حيث قُدِّر وزنها بحوالي طنين، [ 14 ] بينما يُعتقد أن أنواعًا أخرى، مثل المويريثيريوم، كانت شبه مائية. [ 16 ]  

التطور السلالي للخرطوميات بناءً على الأدلة المورفولوجية والحمض النووي [ 17 ] [ 18 ] [ 13 ]

كان اصطدام أفريقيا والجزيرة العربية بأوراسيا حدثًا بارزًا في تطور الخرطوميات، خلال العصر الميوسيني المبكر، قبل حوالي 18-19 مليون سنة، مما سمح للخرطوميات بالانتشار من موطنها الأصلي في أفريقيا عبر أوراسيا، ولاحقًا، قبل حوالي 16-15 مليون سنة، إلى أمريكا الشمالية عبر جسر بيرينغ البري . ومن بين مجموعات الخرطوميات البارزة خلال العصر الميوسيني، الدينوثيرات ، إلى جانب الفيلة الأكثر تطورًا ، بما في ذلك الماموتيدات (المستودونات)، والجومفوثيرات ، والأميبيلودونتيدات (التي تشمل "ذوات الأنياب المجرفة" مثل بلاتيبيلودونوالكويرولوفودونتيدات، والستيغودونتيدات . [ 19 ] قبل حوالي 10 ملايين سنة، ظهرت أقدم أفراد عائلة الفيلة في أفريقيا، قادمة من الجومفوثيرات. [ 20 ]

تتميز الفيلة عن الخرطوميات السابقة بتحول كبير في شكل الأضراس، حيث أصبحت ذات حواف متوازية بدلاً من الحواف المدببة للخرطومات السابقة، مما سمح لها بأن تصبح ذات تيجان أعلى (أضراس عالية التاج) وأكثر كفاءة في استهلاك الأعشاب. [ 21 ] شهد العصر الميوسيني المتأخر تغيرات مناخية كبيرة، أدت إلى انحسار وانقراض العديد من مجموعات الخرطوميات. [ 19 ] ظهرت أقدم أفراد الأجناس الحديثة للفيلة ( Elephas و Loxodonta )، بالإضافة إلى الماموث، في أفريقيا خلال أواخر العصر الميوسيني وبداية العصر البليوسيني، منذ حوالي 7-4 ملايين سنة. [ 22 ] هاجرت أجناس الفيلة Elephas (التي تشمل الفيل الآسيوي الحالي) و Mammuthus (الماموث) من أفريقيا خلال أواخر العصر البليوسيني، منذ حوالي 3.6 إلى 3.2 مليون سنة. [ 23 ]

خلال العصر البليستوسيني المبكر ، انقرضت جميع أجناس الخرطوميات غير الفيلية خارج الأمريكتين باستثناء جنس ستيغودون ، [ 19 ] حيث انتشرت حيوانات غومفوثير في أمريكا الجنوبية كجزء من التبادل الأمريكي العظيم ، [ 24 ] وهاجرت حيوانات الماموث إلى أمريكا الشمالية قبل حوالي 1.5 مليون سنة. [ 25 ] في نهاية العصر البليستوسيني المبكر، قبل حوالي 800,000 سنة، انتشر جنس الفيليات باليولوكسودون خارج أفريقيا، ليصبح واسع الانتشار في أوراسيا. [ 26 ] كانت الخرطوميات ممثلة بحوالي 23 نوعًا في بداية العصر البليستوسيني المتأخر . شهدت الخرطوميات انخفاضًا حادًا خلال العصر البليستوسيني المتأخر كجزء من انقراض معظم الثدييات الكبيرة عالميًا في ذلك العصر، حيث انقرضت جميع الخرطوميات المتبقية غير الفيلية (بما في ذلك ستيغودون ، والماستودون ، والجومفوثير الأمريكي كوفيرونيوس ونوتوماستودون ) وباليولوكسودون ، ولم ينجُ الماموث إلا في مجموعات متبقية على جزر حول مضيق بيرينغ حتى العصر الهولوسيني، وكان آخر ظهور له في جزيرة رانجل ، حيث استمر وجوده حتى حوالي 4000 عام مضت. [ 19 ] [ 27 ]

على مدار تطورها، ازداد حجم الخرطوميات. ورافق ذلك أطراف أطول وأقدام أعرض مع وضعية أكثر ميلاً للمشي على أطراف الأصابع ، بالإضافة إلى رأس أكبر ورقبة أقصر. وتطور الخرطوم وازداد طوله ليمنحه مدى وصول أوسع. وانخفض عدد الضواحك والقواطع والأنياب، وأصبحت الأضراس (الضواحك والقواطع) أطول وأكثر تخصصًا. وتطورت القواطع إلى أنياب بأشكال وأحجام مختلفة. [ 28 ] انعزلت عدة أنواع من الخرطوميات في جزر وعانت من التقزم الجزري ، [ 29 ] حيث انخفض حجم بعضها بشكل كبير، مثل الفيل القزم Palaeoloxodon falconeri الذي يبلغ طوله مترًا واحدًا (3 أقدام و3 بوصات) . [ 30 ]   

الكائنات الحية

اسممقاسمظهرتوزيعصورة
الفيل الأفريقي ( Loxodonta africana )الذكور : 304-336 سم ( ارتفاع الكتف)، 5.2-6.9 طن ( 5.7-7.6 طن قصير ) ( الوزن)؛ الإناث : 247-273 سم ( ارتفاع الكتف ) ، 2.6-3.5 طن ( 2.9-3.9 طن قصير) (الوزن). [ 14 ]              آذان كبيرة نسبياً ومثلثة الشكل، ظهر مقعر، حواف أضراس على شكل ماسة، جلد مجعد، بطن مائل، وامتدادان يشبهان الأصابع في طرف الجذع. [ 31 ]أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ؛ الغابات والسافانا والصحاري والأراضي الرطبة وبالقرب من البحيرات. [ 32 ]
الفيل الأفريقي الغابي ( Loxodonta cyclotis )209-231 سم (6 أقدام و10 بوصات - 7 أقدام و7 بوصات) (ارتفاع الكتف)، 1.7-2.3 طن (1.9-2.5 طن قصير) (الوزن). [ 14 ]       يشبه هذا النوع الأنواع الشجرية، لكن آذانه أصغر وأكثر استدارة، وأنيابه أرق وأكثر استقامة. [ 31 ] [ 32 ]غرب ووسط أفريقيا ؛ الغابات الاستوائية ، ولكن في بعض الأحيان الغابات النهرية والمناطق الانتقالية بين الغابات والمراعي . [ 32 ]
الفيل الآسيوي ( إليفاس مكسيموس )الذكور : 261-289 سم (8 أقدام و7 بوصات - 9 أقدام و6 بوصات) (ارتفاع الكتف)، 3.5-4.6 طن (3.9-5.1 طن قصير) (الوزن)؛ الإناث : 228-252 سم (7 أقدام و6 بوصات - 8 أقدام و3 بوصات) (ارتفاع الكتف)، 2.3-3.1 طن (2.5-3.4 طن قصير) (الوزن). [ 14 ]              آذان صغيرة نسبياً، ظهر محدب أو مستوٍ، جبهة على شكل طبق مع نتوءين كبيرين، حواف أضراس ضيقة، جلد ناعم مع بعض بقع نقص التصبغ ، بطن مستقيم أو مترهل، وامتداد واحد في طرف الجذع. [ 31 ]جنوب وجنوب شرق آسيا ؛ بيئات ذات مزيج من الأعشاب والنباتات الخشبية المنخفضة والأشجار، بما في ذلك غابات الشجيرات الشوكية الجافة في جنوب الهند وسريلانكا والغابات دائمة الخضرة في ماليزيا . [ 32 ] [ 33 ]

تشريح

هيكل عظمي لفيل الأدغال الأفريقي

الفيلة هي أكبر الحيوانات البرية الحية. يتكون هيكلها العظمي من 326 إلى 351 عظمة. [ 34 ] ترتبط الفقرات بمفاصل محكمة، مما يحد من مرونة العمود الفقري. تمتلك الفيلة الأفريقية 21 زوجًا من الأضلاع، بينما تمتلك الفيلة الآسيوية 19 أو 20 زوجًا. [ 35 ] تحتوي الجمجمة على تجاويف هوائية ( جيوب أنفية ) تُخفف من وزنها مع الحفاظ على قوتها الإجمالية. تُضفي هذه التجاويف على باطن الجمجمة مظهرًا يشبه خلية النحل . في المقابل، يكون الفك السفلي كثيفًا. الجمجمة كبيرة الحجم بشكل خاص، مما يوفر مساحة كافية لالتصاق العضلات التي تدعم الرأس بأكمله. [ 34 ] صُممت الجمجمة لتحمل ضغطًا كبيرًا، خاصةً عند القتال أو استخدام الأنياب. يُحيط الدماغ بأقواس في الجمجمة، تعمل على حمايته. [ 36 ] نظرًا لحجم الرأس، يكون العنق قصيرًا نسبيًا لتوفير دعم أفضل. [ 28 ] الأفيال من ذوات الدم الحار، وتحافظ على متوسط ​​درجة حرارة جسمها عند حوالي 36  درجة مئوية (97  درجة فهرنهايت)، مع حد أدنى يبلغ 35.2  درجة مئوية (95.4  درجة فهرنهايت) خلال فصل الشتاء، وحد أقصى يبلغ 38.0  درجة مئوية (100.4  درجة فهرنهايت) خلال فصل الصيف الحار والجاف. [ 37 ]

آذان وعينان

فيل الأدغال الأفريقي ذو آذان منتشرة في وضع تهديد أو انتباه وأوعية دموية ظاهرة

يبلغ سمك صيوان أذن الفيل، أو ما يُعرف أيضًا بصيوان الأذن ، 1-2 ملم (0.039-0.079 بوصة) في المنتصف، مع طرف أرق وقاعدة أكثر سمكًا. يحتوي على العديد من الأوعية الدموية تُسمى الشعيرات الدموية . يتدفق الدم الدافئ إلى هذه الشعيرات، مُطلقًا الحرارة الزائدة في البيئة المحيطة. ويزداد هذا التأثير بتحريك الأذنين ذهابًا وإيابًا. كلما اتسعت مساحة سطح الأذن، زاد عدد الشعيرات الدموية، وبالتالي زادت كمية الحرارة المُطلقة. من بين جميع أنواع الفيلة، تعيش فيلة الأدغال الأفريقية في أكثر المناخات حرارة، وتتميز بأكبر صيوان أذن. [ 34 ] [ 38 ] تتكيف عظيمات السمع لسماع الترددات المنخفضة، ولكنها تكون أكثر حساسية عند تردد 1 كيلوهرتز . [ 39 ]  

بسبب افتقار العين إلى قناة دمعية ، فإنها تعتمد على غدة هارديريان الموجودة في محجر العين للحفاظ على رطوبتها. ويحمي غشاء راف متين مقلة العين. ويتأثر مجال رؤية الحيوان بموقع العينين ومحدودية حركتهما. [ 40 ] الأفيال ثنائية اللون [ 41 ] ويمكنها الرؤية جيدًا في الضوء الخافت ولكن ليس في الضوء الساطع. [ 42 ]

صُندُوق

فيل الأدغال الأفريقي يرفع خرطومه، وهو سلوك غالباً ما يتخذه عند إطلاق صوت البوق.

يتكون الخرطوم، وهو زائدة طويلة قابلة للإمساك ، من الأنف والشفة العليا، واللتان تلتحمان في المراحل المبكرة من نمو الجنين . [ 28 ] تحتوي هذه الزائدة متعددة الاستخدامات على ما يصل إلى 150,000 حزمة عضلية منفصلة، ​​وهي خالية من العظام وتحتوي على القليل من الدهون. تتكون هذه العضلات المزدوجة من نوعين رئيسيين: سطحية وداخلية. تنقسم العضلات السطحية إلى عضلات ظهرية وبطنية وجانبية ، بينما تنقسم العضلات الداخلية إلى عضلات مستعرضة وشعاعية . تتصل عضلات الخرطوم بفتحة عظمية في الجمجمة. يتكون الحاجز الأنفي من عضلات مرنة صغيرة بين فتحتي الأنف، ويفصل بينهما غضروف عند القاعدة. [ 43 ] يبطن كل جانب من جوانب هذه الزائدة عصب خرطومي فريد - وهو مزيج من العصبين الفكي والوجهي . [ 44 ]

باعتباره جهازًا عضليًا هيدروستاتيكيًا ، يتحرك خرطوم الفيل من خلال انقباضات عضلية دقيقة ومضبوطة، تعمل معًا وضد بعضها البعض. [ 44 ] وباستخدام ثلاث حركات أساسية: الانحناء، والالتواء، والتمدد أو الانكماش الطولي، يتمتع الخرطوم بمرونة شبه غير محدودة. ويمكن نقل الأشياء التي يمسكها طرف الخرطوم إلى الفم عن طريق ثني الطرف إلى الداخل. كما يمكن للخرطوم أن ينحني عند نقاط مختلفة من خلال تكوين "مفاصل زائفة" صلبة. ويمكن تحريك طرفه بطريقة مشابهة ليد الإنسان. [ 45 ] ويكون جلد الجانب الظهري من خرطوم الفيل أكثر مرونة منه من الجانب السفلي؛ مما يسمح للحيوان بالتمدد والالتفاف مع الحفاظ على قبضة قوية. [ 46 ] وتساعد التجاعيد العديدة في الجلد على مرونة الخرطوم. [ 47 ] ولدى الفيلة الأفريقية امتدادان يشبهان الأصابع في طرف الخرطوم يسمحان لها بانتزاع الطعام الصغير. أما الفيل الآسيوي فلديه امتداد واحد فقط ويعتمد بشكل أكبر على لف خرطومه حول الطعام. [ 31 ] تتمتع خراطيم الفيلة الآسيوية بتناسق حركي أفضل . [ 43 ]

فيل آسيوي يشرب الماء بخرطومه

يُتيح خرطوم الفيل، بفضل مرونته الفائقة، له البحث عن الطعام ومصارعة الأفيال الأخرى. فهو قوي بما يكفي لرفع ما يصل إلى 350 كيلوغرامًا (770 رطلًا) ، ولكنه يتمتع أيضًا بدقة كافية لكسر قشرة الفول السوداني دون كسر البذرة. وبخرطومه، يستطيع الفيل الوصول إلى أشياء يصل ارتفاعها إلى 7 أمتار (23 قدمًا) والحفر بحثًا عن الماء في الطين أو الرمل. كما يستخدمه أيضًا لتنظيف نفسه. [ 48 ] وقد تُظهر بعض الأفيال تفضيلًا جانبيًا عند الإمساك بخرطومها: فبعضها يُفضل لفه إلى اليسار، والبعض الآخر إلى اليمين. [ 44 ] خراطيم الأفيال قادرة على شفط الماء بقوة. إذ يمكنها توسيع فتحتي أنفها بنسبة 30%، مما يؤدي إلى زيادة حجم الأنف بنسبة 64%، ويمكنها التنفس بسرعة تزيد عن 30 ضعفًا عن سرعة عطسة الإنسان، أي ما يزيد عن 150 مترًا في الثانية (490 قدمًا في الثانية) . [ 49 ] تمتص الأفيال الماء، الذي يُقذف في فمها أو على جسمها. [ 28 ] [ 49 ] يستطيع خرطوم الفيل الآسيوي البالغ الاحتفاظ بـ 8.5 لتر (2.2 جالون أمريكي ) من الماء. [ 43 ] كما يقوم الفيل برش الغبار أو العشب على نفسه. [ 28 ] وعندما يكون تحت الماء، يستخدم خرطومه كأنبوب تنفس . [ 50 ]         

يُعدّ خرطوم الفيل عضوًا حسيًا أيضًا، إذ قد تفوق حاسة الشم لديه حاسة الشم لدى كلب الصيد بأربعة أضعاف . [51] ويُعدّ العصب تحت الحجاجي، المسؤول عن حساسية اللمس في الخرطوم، أكثر سمكًا من العصبين البصري والسمعي . تنمو الشوارب على طول الخرطوم ، وتتجمع بكثافة عند طرفه ، حيث تُسهم في حساسيته اللمسية. وعلى عكس شوارب العديد من الثدييات، كالقطط والفئران، لا تتحرك شوارب الفيل بشكل مستقل ("تتحرك كالشارب") لاستشعار البيئة المحيطة؛ بل يجب أن يتحرك الخرطوم نفسه لكي تلامس الشوارب الأجسام القريبة. تنمو الشوارب في صفوف على جانبي السطح البطني للخرطوم، وهو ما يُعتقد أنه ضروري لمساعدة الفيلة على موازنة الأشياء هناك، بينما تكون أكثر انتظامًا على السطح الظهري. ويختلف عدد الشوارب وأنماطها اختلافًا واضحًا بين الأنواع. [ 52 ]

يُعدّ تلف خرطوم الفيل مُضرًّا ببقائه على قيد الحياة، [ 28 ] مع أنّه في حالات نادرة، نجا بعض الفيلة بخرطوم قصير. وقد لُوحظ فيلٌ بلا خرطوم يرعى باستخدام شفتيه رافعًا ساقيه الخلفيتين في الهواء، ومتوازنًا على ركبتيه الأماميتين. [ 43 ] متلازمة الخرطوم المترهل هي حالة شلل في الخرطوم سُجّلت لدى فيلة الأدغال الأفريقية، وتتضمن تدهور الأعصاب والعضلات الطرفية . وقد رُبط هذا الاضطراب بالتسمم بالرصاص. [ 53 ]

أسنان

ضرس فيل أفريقي بالغ
فيل آسيوي يأكل لحاء الشجر، مستخدماً أنيابه لتقشيره.

يمتلك الفيل عادةً 26 سنًا: القواطع ، المعروفة بالأنياب ؛ و 12 ضرسًا لبنيًا ؛ و12 ضرسًا طاحنًا . على عكس معظم الثدييات، لا تُستبدل أسنان الفيل بأسنان جديدة تنمو عموديًا من الفكين، بل تبدأ الأسنان الجديدة بالظهور من مؤخرة الفم وتدفع الأسنان القديمة إلى الخارج. يسقط أول سن مضغ على كل جانب من الفك عندما يبلغ الفيل من سنتين إلى ثلاث سنوات. يلي ذلك أربعة استبدالات أخرى للأسنان في الأعمار من أربع إلى ست سنوات، ومن 9 إلى 15 سنة، ومن 18 إلى 28 سنة، وأخيرًا في أوائل الأربعينيات من عمره. يجب أن تدوم المجموعة الأخيرة (عادةً السادسة) طوال حياة الفيل. تتميز أسنان الفيل بحواف سنية حلقية الشكل، وهي أكثر شبهًا بالماس في الفيلة الأفريقية. [ 54 ]

الأنياب

أنياب الفيل هي قواطع ثانية مُعدّلة في الفك العلوي. تحل محل الأسنان اللبنية في عمر 6-12 شهرًا، وتستمر في النمو بمعدل 17 سم (7 بوصات) سنويًا. مع نمو الناب، يُغطى بطبقة مينا ناعمة مخروطية الشكل تتلاشى تدريجيًا. يُعرف العاج باسم العاج ، ويتميز بمقطع عرضي من خطوط متقاطعة، تُعرف باسم "النقش الميكانيكي"، والتي تُشكل أنماطًا ماسية الشكل. نظرًا لكونها نسيجًا حيًا، فإن الأنياب لينة نسبيًا وكثافتها تُقارب كثافة معدن الكالسيت . يبرز الناب من تجويف في الجمجمة، ومعظمه خارجي. يحتوي ثلث الناب على الأقل على اللب ، وبعضها يحتوي على أعصاب تمتد لمسافة أبعد. لذلك، يصعب إزالته دون إلحاق الضرر بالحيوان. عند إزالته، يجف العاج ويتشقق إذا لم يُحفظ في مكان بارد ورطب. تُستخدم الأنياب في الحفر، وإزالة اللحاء، ووضع العلامات، وتحريك الأشياء، والقتال. [ 55 ]  

عادةً ما تمتلك الأفيال أنيابًا يمنى أو يسرى، على غرار البشر الذين يستخدمون اليد اليمنى أو اليسرى عادةً . ويكون الناب المهيمن، أو "الرئيسي"، أكثر تآكلًا، لأنه أقصر وأقل حدة. أما بالنسبة للأفيال الأفريقية، فتوجد الأنياب لدى الذكور والإناث على حد سواء، وتكون متقاربة في الطول لدى كلا الجنسين، حيث تصل إلى 300 سم (9 أقدام و10 بوصات) ، [ 55 ] ولكن أنياب الذكور تميل إلى أن تكون أضخم. [ 56 ] أما في الأنواع الآسيوية، فالذكور فقط هي التي تمتلك أنيابًا كبيرة. بينما تمتلك الإناث الآسيوية أنيابًا صغيرة جدًا، أو لا تمتلك أنيابًا على الإطلاق. [ 55 ] وتوجد ذكور بلا أنياب، وهي شائعة بشكل خاص بين أفيال سريلانكا . [ 57 ] قد تمتلك الذكور الآسيوية أنيابًا بطول أنياب الأفيال الأفريقية، ولكنها عادةً ما تكون أنحف وأخف وزنًا؛ وقد سُجّل أكبر ناب بطول 302 سم (9 أقدام و11 بوصة) ووزن 39 كجم (86 رطلاً) . أدى الصيد الجائر للعاج في أفريقيا [ 58 ] وآسيا [ 59 ] إلى ضغط انتقائي فعال نحو أنياب أقصر [ 60 ] [ 61 ] وانعدام الأنياب. [ 62 ] [ 63 ]        

جلد

جلد الفيل الآسيوي

جلد الفيل سميك للغاية، حيث يصل سمكه إلى 2.5 سم ( بوصة واحدة) على الظهر وأجزاء من الرأس. أما الجلد حول الفم والشرج وداخل الأذن فهو أرق بكثير. عادةً ما يكون لون الفيلة رماديًا، لكن الفيلة الأفريقية تبدو بنية أو حمراء بعد تدحرجها في الطين الملون. تظهر على الفيلة الآسيوية بقع من فقدان التصبغ، خاصةً على الرأس. يمتلك صغار الفيلة شعرًا بنيًا أو محمرًا، ويكون الرأس والظهر كثيفي الشعر بشكل خاص. مع نضوج الفيلة، يصبح شعرها أغمق وأقل كثافة، لكن تبقى تجمعات كثيفة من الشعر والشعيرات على طرف الذيل وأجزاء من الرأس والأعضاء التناسلية. عادةً ما يكون جلد الفيل الآسيوي مغطى بشعر أكثر من نظيره الأفريقي. [ 64 ] يُعتقد أن شعرها يساعدها على فقدان الحرارة في بيئاتها الحارة. [ 65 ]  

على الرغم من صلابة جلد الفيل، إلا أنه شديد الحساسية، ويحتاج إلى حمامات الطين للحفاظ على رطوبته وحمايته من الحروق ولدغات الحشرات. بعد الاستحمام، يستخدم الفيل خرطومه عادةً لنفخ الغبار على جسمه، فيجف مكونًا قشرة واقية. يواجه الفيل صعوبة في التخلص من الحرارة عبر جلده نظرًا لصغر نسبة مساحة سطحه إلى حجمه ، وهي نسبة أصغر بكثير من تلك الموجودة لدى الإنسان. وقد لُوحظ أنه يرفع ساقيه لتعريض باطن قدميه للهواء. [ 64 ] يمتلك الفيل غددًا عرقية بين أصابع قدميه فقط، [ 66 ] لكن جلده يسمح للماء بالتشتت والتبخر، مما يُبرد جسمه. [ 67 ] [ 68 ] إضافةً إلى ذلك، قد تُقلل الشقوق في الجلد من الجفاف وتُحسّن تنظيم درجة حرارة الجسم على المدى الطويل. [ 69 ]

الأرجل، والحركة، والوضعية

أقدام الفيل البرية الأمامية
فيل آسيوي يمشي

لدعم وزن الحيوان، تكون أطراف الفيل أكثر استقامةً تحت جسمه مقارنةً بمعظم الثدييات الأخرى. تحتوي عظام الأطراف الطويلة على عظام إسفنجية بدلاً من تجاويف نخاعية ، مما يُقوّي العظام مع السماح في الوقت نفسه بتكوين الدم (إنتاج خلايا الدم). [ 70 ] تستطيع كل من الأطراف الأمامية والخلفية دعم وزن الفيل، مع أن 60% من الوزن يتحمله الطرف الأمامي. [ 71 ] يسمح وضع الأطراف وعظام الساق للفيل بالوقوف ساكنًا لفترات طويلة دون تعب. لا يستطيع الفيل تدوير يديه لأن عظمي الزند والكعبرة في الأرجل الأمامية مثبتان في وضع الكبّ . [ 70 ] قد يفتقر الفيل أيضًا إلى عضلات الكابة المربعة والكبّة المدورة ، أو قد تكون هذه العضلات صغيرة جدًا لديه. [ 72 ] تحتوي أقدام الفيل الدائرية على أنسجة رخوة، أو "وسائد" تحت اليد أو القدم ، مما يسمح لها بتحمل كتلة الحيوان الهائلة. [ 71 ] ويبدو أن لديها عظمة سمسمية ، وهي "إصبع" إضافي يشبه في موضعه "إبهام" الباندا العملاق الإضافي، والذي يساعد أيضًا في توزيع الوزن. [ 73 ] ويمكن العثور على ما يصل إلى خمسة أظافر في كل من القدمين الأماميتين والخلفيتين. [ 31 ]

تستطيع الأفيال التحرك للأمام والخلف، لكنها لا تستطيع الهرولة أو القفز أو العدو . وتتحرك على الأرض فقط بالمشي أو الهرولة : وهي مشية أسرع تشبه الجري. [ 70 ] [ 74 ] عند المشي، تعمل الأرجل كالبندول، حيث يتحرك الوركان والكتفان لأعلى ولأسفل بينما تبقى القدم ثابتة على الأرض. لا تستوفي هذه المشية السريعة جميع معايير الجري، إذ لا توجد لحظة ترتفع فيها جميع الأقدام عن الأرض، مع أن الفيل يستخدم أرجله كما تفعل الحيوانات الأخرى التي تجري، ويمكنه التحرك بسرعة أكبر بتسريع خطواته. تبدو الأفيال سريعة الحركة وكأنها "تجري" بأرجلها الأمامية، لكنها "تمشي" بأرجلها الخلفية، ويمكنها الوصول إلى سرعة قصوى تبلغ 25 كم/ساعة (16 ميل/ساعة) . عند هذه السرعة، تكون معظم الحيوانات الرباعية الأخرى قد وصلت إلى مرحلة العدو، حتى مع مراعاة طول الأرجل. ويمكن تفسير الفرق بين حركة الأفيال وحركة الحيوانات الأخرى بديناميكية تشبه حركة الزنبرك. [ 74 ] [ 75 ] تتمدد الوسائد وتنكمش، مما يقلل الألم والضوضاء الناتجة عن حركة حيوان ثقيل الوزن. [ 71 ] الأفيال سباحون ماهرون: إذ يمكنهم السباحة لمدة تصل إلى ست ساعات وهم طافيون تمامًا على الماء، بسرعة 2.1 كم/ساعة (1 ميل/ ساعة) ، وقطع مسافة تصل إلى 48 كم (30 ميل) بشكل متواصل. [ 76 ]      

الأنظمة الداخلية

يزن دماغ الفيل ما بين 4.5 و5.5 كيلوغرام (10-12 رطلاً) مقارنةً بـ 1.6 كيلوغرام (4 أرطال) لدماغ الإنسان. [ 77 ] وهو الأكبر بين جميع الثدييات البرية. [ 78 ] ورغم أن دماغ الفيل أكبر حجماً بشكل عام، إلا أنه أصغر نسبياً من دماغ الإنسان . عند الولادة، يزن دماغ الفيل ما بين 30 و40% من وزنه عند البلوغ. يتميز المخ والمخيخ بتطورهما الجيد، كما أن الفصوص الصدغية كبيرة لدرجة أنها تبرز جانبياً. [ 77 ] وتُعد الفصوص الصدغية لدى الفيل أكبر نسبياً من تلك الموجودة لدى الحيوانات الأخرى، بما في ذلك الإنسان. [78] ويبدو أن حلق الفيل يحتوي على جيب لتخزين الماء لاستخدامه لاحقاً. [28] وتُعد حنجرة الفيل الأكبر بين الثدييات المعروفة . وترتبط الأحبال الصوتية بالقرب من قاعدة لسان المزمار . عند مقارنة الأحبال الصوتية للفيل بتلك الموجودة لدى الإنسان، نجد أن أحبال الفيل الصوتية أطول وأكثر سمكًا نسبيًا، ولها مساحة مقطع عرضي أكبر. إضافةً إلى ذلك، تقع هذه الأحبال في الجزء العلوي من الجهاز الصوتي بانحدار حاد. [ 79 ]    

قلب فيل أفريقي في جرة

يزن قلب الفيل ما بين 12 و21 كيلوغرامًا (26-46 رطلًا) . يتميز برأس مدبب ذي طرفين، وهي سمة غير شائعة بين الثدييات. [ 77 ] إضافةً إلى ذلك، ينقسم بطينا القلب باتجاه الأعلى، وهي سمة موجودة أيضًا في الأطوميات. [ 80 ] عندما يكون الفيل منتصبًا، ينبض قلبه حوالي 28 نبضة في الدقيقة، ويزداد معدل نبضه ليصل إلى 35 نبضة عند الاستلقاء. [ 77 ] الأوعية الدموية سميكة وواسعة، ما يسمح لها بتحمل ضغط الدم المرتفع. [ 80 ] ترتبط الرئتان بالحجاب الحاجز ، ويعتمد التنفس بشكل أقل على تمدد القفص الصدري. [ 77 ] يوجد نسيج ضام مكان التجويف الجنبي . قد يسمح هذا للحيوان بالتعامل مع فروق الضغط عندما يكون جسمه تحت الماء ويخرج خرطومه من السطح للتنفس. [ 50 ] يتنفس الفيل في الغالب بالخرطوم، ولكن أيضًا بالفم. تمتلك الفيلة جهاز تخمير في الأمعاء الخلفية ، ويبلغ طول أمعائها الدقيقة والغليظة معًا 35 مترًا (115 قدمًا) . لا يُهضم سوى أقل من نصف طعام الفيل، على الرغم من أن عملية الهضم تستغرق يومًا كاملًا. [ 77 ] تستطيع مثانة الفيل تخزين ما يصل إلى 18 لترًا من البول [ 81 ] ، وتستطيع كليتاه إنتاج أكثر من 50 لترًا من البول يوميًا. [ 82 ]    

الخصائص الجنسية

قضيب وفرج الفيل الآسيوي

تقع خصيتا الفيل الذكر، كغيره من الأفروثيريا ، [ 83 ] داخليًا بالقرب من الكليتين. [ 84 ] قد يصل طول القضيب إلى 100 سم (39 بوصة) وعرض قاعدته إلى 16 سم (6 بوصات) . ينحني على شكل حرف "S" عند انتصابه الكامل، وله فتحة على شكل حرف "Y". قد يصل طول بظر الأنثى إلى 40 سم (16 بوصة) . يقع الفرج في مستوى أدنى من غيره من الحيوانات العاشبة، بين الساقين الخلفيتين بدلًا من أسفل الذيل. قد يكون تحديد حالة الحمل صعبًا نظرًا لكبر حجم بطن الفيل. تشغل الغدد الثديية للأنثى المساحة بين الساقين الأماميتين، مما يجعل الصغير الرضيع في متناول خرطوم الأنثى. [ 77 ] يمتلك الفيل عضوًا فريدًا، هو الغدة الصدغية ، الموجودة على جانبي الرأس. يرتبط هذا العضو بالسلوك الجنسي، ويفرز الذكور سائلًا منه عند دخولهم في حالة الشبق . [ 85 ] كما لوحظ وجود هذه الإفرازات لدى الإناث. [ 51 ]      

السلوك والبيئة

فيل آسيوي يتغذى على العشب في سريلانكا
فيل أفريقي يستخدم خرطومه القابل للإمساك للبحث عن الطعام

الأفيال حيوانات عاشبة تتغذى على الأوراق والأغصان والفواكه ولحاء الأشجار والأعشاب والجذور. تتغذى الأفيال الأفريقية في الغالب على أوراق الشجر ، بينما ترعى الأفيال الآسيوية بشكل رئيسي . [ 32 ] يمكن للأفيال أن تأكل ما يصل إلى 300 كيلوغرام (660 رطلاً) من الطعام وتشرب 40 لترًا (11 جالونًا أمريكيًا ) من الماء يوميًا. تميل الأفيال إلى البقاء بالقرب من مصادر المياه. [ 32 ] [ 86 ] تتناول الأفيال وجباتها في الصباح وبعد الظهر والليل. في منتصف النهار، تستريح الأفيال تحت الأشجار وقد تغفو وهي واقفة. أما النوم فيحدث ليلًا عندما تكون مستلقية. [ 86 ] يبلغ متوسط ​​نوم الأفيال 3-4 ساعات يوميًا. [ 87 ] عادةً لا تتجاوز المسافة التي تقطعها الذكور والمجموعات العائلية 20 كيلومترًا (12 ميلاً) يوميًا، ولكن سُجلت مسافات تصل إلى 180 كيلومترًا (112 ميلاً) في منطقة إيتوشا في ناميبيا. [ 88 ] تهاجر الأفيال موسمياً استجابةً لتغيرات الظروف البيئية. [ 89 ] في شمال بوتسوانا، تقطع مسافة 325 كيلومتراً (202 ميلاً) إلى نهر تشوبي بعد جفاف موارد المياه المحلية في أواخر أغسطس. [ 90 ]           

بسبب ضخامة حجمها، تُحدث الأفيال تأثيرًا هائلًا على بيئاتها وتُعتبر من الأنواع الأساسية . فعاداتها في اقتلاع الأشجار والنباتات الصغيرة تُحوّل السافانا إلى مراعي؛ [ 91 ] كما تستطيع الحيوانات العاشبة الأصغر حجمًا الوصول إلى الأشجار التي اقتلعتها الأفيال. [ 86 ] وعندما تحفر بحثًا عن الماء خلال فترات الجفاف، تُنشئ بركًا مائية يُمكن أن تستخدمها حيوانات أخرى. وعندما تستخدم هذه البرك، فإنها تُوسّعها. [ 91 ] في جبل إلغون ، تحفر الأفيال في الكهوف وتُمهّد الطريق للحيوانات ذات الحوافر ، والوبر، والخفافيش، والطيور، والحشرات. [ 91 ] تُعدّ الأفيال من أهمّ مُشتّتات البذور ؛ إذ تستهلك أفيال الغابات الأفريقية كميات كبيرة من البذور وتُطلقها على مسافات شاسعة، إما دون أي تأثير أو بتأثير إيجابي على الإنبات . [ 92 ] في غابات آسيا، تتطلّب البذور الكبيرة حيوانات عاشبة عملاقة كالأفيال ووحيد القرن لنقلها ونشرها. لا يمكن لحيوان التابير الماليزي الأصغر حجمًا أن يشغل هذا الموضع البيئي . [ 93 ] ولأن معظم طعام الأفيال لا يُهضم، فإن روثها يُشكل غذاءً لحيوانات أخرى، مثل خنافس الروث والقرود. [ 91 ] قد يكون للأفيال تأثير سلبي على النظم البيئية. ففي منتزه شلالات مورشيسون الوطني في أوغندا، باتت أعداد الأفيال تُهدد العديد من أنواع الطيور الصغيرة التي تعتمد على الغابات. كما أن وزنها يُسبب انضغاط التربة، مما يؤدي إلى جريان المياه السطحية وتآكلها . [ 86 ]

تتعايش الأفيال عادةً بسلام مع الحيوانات العاشبة الأخرى، التي تتجنبها في الغالب. وقد سُجلت بعض المواجهات العدائية بين الأفيال ووحيد القرن. [ 86 ] حجم الأفيال البالغة يجعلها شبه منيعة ضد المفترسات . [ 33 ] قد تقع صغار الأفيال فريسةً للأسود والضباع المرقطة والكلاب البرية في أفريقيا [ 94 ] والنمور في آسيا. [ 33 ] تكيفت أسود سافوتي في بوتسوانا مع صيد الأفيال، مستهدفةً صغارها أو يافعيها أو حتى الأفيال شبه البالغة. [ 95 ] [ 96 ] هناك تقارير نادرة عن وقوع أفيال آسيوية بالغة فريسةً للنمور. [ 97 ] تميل الأفيال إلى امتلاك أعداد كبيرة من الطفيليات، وخاصة الديدان الأسطوانية ، مقارنةً بالعديد من الثدييات الأخرى. قد يعود ذلك إلى كون الأفيال أقل عرضةً للافتراس. في أنواع الثدييات الأخرى، يسهل على الحيوانات المفترسة القضاء على الأفراد الذين أضعفتهم أعداد كبيرة من الطفيليات، مما يؤدي إلى إخراجهم من المجموعة. [ 98 ]

التنظيم الاجتماعي

عائلة من أفيال الأدغال الأفريقية

تُعتبر الأفيال حيوانات اجتماعية بطبيعتها . وتتميز أفيال الأدغال الأفريقية على وجه الخصوص ببنية اجتماعية معقدة ومتدرجة. [ 99 ] تقضي إناث الأفيال حياتها بأكملها ضمن مجموعات عائلية أمومية مترابطة . [ 100 ]تقود هذه القطيع أنثى بالغة ، وهي غالبًا أكبر الإناث سنًا. [ 101 ] وتبقى هذه الأنثى قائدة للمجموعة حتى وفاتها [ 94 ] أو إذا لم تعد لديها الطاقة الكافية للقيام بهذا الدور؛ [ 102 ] وقد وجدت دراسة أجريت على أفيال حدائق الحيوان أن وفاة الأنثى البالغة تؤدي إلى زيادة التوتر لدى الأفيال الباقية. [ 103 ] وعند انتهاء فترة قيادة الأنثى البالغة، تتولى ابنتها الكبرى القيادة بدلًا من شقيقتها (إن وجدت). [ 94 ] ووجدت إحدى الدراسات أن الإناث البالغات الأصغر سنًا يأخذن التهديدات المحتملة على محمل أقل جدية. [ 104 ] وقد تنقسم المجموعات العائلية الكبيرة إذا لم تتمكن من الحصول على الدعم من الموارد المحلية. [ 105 ]

في منتزه أمبوسيلي الوطني في كينيا، تعيش إناث الفيلة الأفريقية في وحدات عائلية يبلغ متوسط ​​عدد أفرادها عشرة. تتفاعل هذه العائلات لتشكيل مجموعات مترابطة، والتي تتجمع بدورها لتشكل عشائر أكبر خلال موسم الجفاف لتقاسم الموارد. تحافظ هذه العشائر، التي يبلغ عددها حوالي تسع، على روابط غير رسمية، لكنها تدافع عن مناطقها. ينقسم قطيع الفيلة في أمبوسيلي إلى مجموعتين فرعيتين: "مركزية" و"هامشية". [ 100 ] تميل إناث الفيلة الآسيوية إلى امتلاك علاقات اجتماعية أكثر مرونة. [ 99 ] في سريلانكا، يبدو أن هناك وحدات عائلية مستقرة أو "قطعانًا" و"مجموعات" أكبر وأكثر مرونة. وقد لوحظ وجود "وحدات رعاية" و"وحدات رعاية صغار". في جنوب الهند، قد تحتوي قطعان الفيلة على مجموعات عائلية ومجموعات مترابطة، وربما عشائر. تميل المجموعات العائلية إلى أن تكون صغيرة، حيث تضم أنثى بالغة واحدة أو اثنتين فقط مع صغارها. تُعرف المجموعة التي تضم أكثر من بقرتين وصغارهما باسم "العائلة المشتركة". تتميز مجموعات الفيلة الماليزية بصغر حجمها، ولا تتجاوز مستويات التجمع فيها مستوى المجموعة المترابطة. أما مجموعات فيلة الغابات الأفريقية، فتتألف عادةً من أنثى واحدة مع واحد إلى ثلاثة صغار. ويبدو أن هذه المجموعات تتفاعل فيما بينها، خاصةً في مناطق انفراج الغابات. [ 100 ]

الفيل المنفرد: يقضي ذكور الفيلة البالغة معظم وقتها بمفردها أو في مجموعات أحادية الجنس

يعيش الذكور البالغة حياةً منفصلة. ومع نضوجها، يزداد ارتباط الثور بالذكور الأخرى أو حتى بعائلات أخرى. في أمبوسيلي، قد يبتعد الذكور الصغار عن عائلاتهم 80% من الوقت عند بلوغهم سن 14-15 عامًا. وعندما يغادر الذكور نهائيًا، فإنهم إما يعيشون بمفردهم أو مع ذكور آخرين. والنمط الأول هو النمط السائد لدى الثيران في الغابات الكثيفة. يوجد تسلسل هرمي للهيمنة بين الذكور، سواء كانوا اجتماعيين أو انفراديين. وتعتمد الهيمنة على العمر والحجم والحالة الجنسية. [ 106 ] يمكن أن تكون ذكور الفيلة اجتماعية للغاية عندما لا تتنافس على الإناث، وتشكل شبكات اجتماعية واسعة ومرنة. [ 107 ] [ 108 ] يتولى الثيران الأكبر سنًا قيادة هذه المجموعات. [ 109 ] ويبدو أن وجود الذكور الأكبر سنًا يُخفف من عدوانية وسلوك الذكور الأصغر سنًا "المنحرف". [ 110 ] يمكن أن يصل عدد أفراد أكبر مجموعات الذكور إلى ما يقارب 150 فردًا. يجتمع الذكور والإناث البالغة للتزاوج. سترافق الثيران مجموعات العائلات إذا كانت البقرة في فترة الشبق . [ 106 ]

السلوك الجنسي

موست

ثور الفيل الهندي في حالة هياج

يدخل الذكور البالغون في حالة من ارتفاع هرمون التستوستيرون تُعرف باسم "الهياج" . في إحدى قبائل جنوب الهند، يدخل الذكور في هذه الحالة لأول مرة عند بلوغهم 15 عامًا، لكنها لا تكون شديدة إلا بعد بلوغهم 25 عامًا. في أمبوسيلي، لم يُعثر على أي ثيران دون سن 24 عامًا في حالة هياج، بينما كان نصف الثيران التي تتراوح أعمارها بين 25 و35 عامًا وجميع الثيران التي تزيد أعمارها عن 35 عامًا في هذه الحالة. في بعض المناطق، قد يكون هناك تأثير موسمي على توقيت الهياج. السمة الرئيسية للهياج عند الثور هي إفراز سائل من الغدة الصدغية يمتد على جانب وجهه. تشمل السلوكيات المرتبطة بالهياج المشي مع رفع الرأس وتحريكه، ورفرفة الأذنين بشكل غير متزامن، ونقر الأرض بالأنياب، وتحديد المنطقة، والهدير، والتبول في غمد القضيب . تختلف مدة هذه الحالة بين الذكور باختلاف أعمارهم وظروفهم، حيث تستمر من أيام إلى شهور. [ 111 ]

يصبح الذكور شديدي العدوانية خلال فترة الهياج. ويُعدّ الحجم العامل الحاسم في المواجهات العدائية عندما يكون الأفراد في نفس الحالة. في المنافسات بين الذكور في حالة الهياج وغير الهياج، يفوز الثور الهياج في أغلب الأحيان، حتى لو كان الثور غير الهياج أكبر حجمًا. قد يتوقف الذكر عن إظهار علامات الهياج عند مواجهة ذكر هياج أعلى منه رتبة. أما الذكور من نفس الرتبة، فيميلون إلى تجنب بعضهم البعض. تتكون المواجهات العدائية عادةً من عروض التهديد والمطاردات والمناوشات البسيطة. ونادرًا ما تصل إلى حد القتال الكامل. [ 111 ]

توجد حالة موثقة واحدة على الأقل لقتل صغار الأفيال الآسيوية في محمية دونغ ياي للحياة البرية، ويصفها الباحثون بأنها على الأرجح سلوك طبيعي بين الأفيال العدوانية في حالة الهياج. [ 112 ]

التزاوج

فيل أفريقي ذكر يتزاوج مع إحدى الإناث في المجموعة

الفيلة حيوانات تتكاثر بتعدد الزوجات ، [ 113 ] وتحدث معظم عمليات التزاوج أثناء هطول الأمطار. [ 114 ] تستخدم الأنثى في فترة الشبق الفيرومونات في بولها وإفرازاتها المهبلية للإشارة إلى استعدادها للتزاوج. يتبع الذكر الأنثى المحتملة ثم يقيم حالتها من خلال استجابة فليمن ، والتي تتطلب من الثور جمع عينة كيميائية باستخدام خرطومه وتذوقها بواسطة العضو الأنفي الميكعي في سقف فمه. [ 115 ] تستمر دورة الشبق لدى البقرة من 14 إلى 16 أسبوعًا، حيث تستمر المرحلة الجريبية من 4 إلى 6 أسابيع، والمرحلة الأصفرية من 8 إلى 10 أسابيع. بينما تشهد معظم الثدييات ارتفاعًا واحدًا في هرمون اللوتين خلال المرحلة الجريبية، فإن الفيلة تشهد ارتفاعين. يبدو أن الارتفاع الأول (أو غير المصاحب للإباضة) يغير رائحة الأنثى، مما يشير للذكور إلى أن الأنثى في حالة شبق، لكن الإباضة لا تحدث إلا مع الارتفاع الثاني (أو المصاحب للإباضة). [ 116 ] الأبقار التي يزيد عمرها عن 45-50 عامًا تكون أقل خصوبة. [ 102 ]

يُمارس الثيران سلوكًا يُعرف بحماية الإناث، حيث يتبعون الإناث في فترة الشبق ويدافعون عنها ضد الذكور الأخرى. [ 117 ] يُمارس معظم هذا السلوك من قِبل الذكور في حالة الهياج الجنسي، وتسعى الإناث للتقرب منهم، وخاصةً الذكور الأكبر سنًا. [ 118 ] يبدو أن حالة الهياج الجنسي تُشير للإناث إلى حالة الذكر، حيث لا يمر الذكور الضعفاء أو المصابون بحالة هياج جنسي طبيعية. [ 119 ] بالنسبة للإناث الصغيرات، قد يكون اقتراب ثور كبير السن أمرًا مُخيفًا، لذا تبقى الأقارب بالقرب منهن للشعور بالراحة. [ 120 ] أثناء التزاوج، يُريح الذكر جذعه على الأنثى. [ 121 ] يتمتع القضيب بمرونة كافية للتحرك دون الحاجة إلى الحوض. [ 82 ] قبل التزاوج، ينحني القضيب للأمام وللأعلى. يستمر التزاوج حوالي 45 ثانية ولا يتضمن دفعات حوضية أو توقفًا مؤقتًا للقذف. [ 122 ]

لوحظ سلوك مثلي الجنس لدى كلا الجنسين. وكما هو الحال في التفاعلات بين الجنسين، يتضمن هذا السلوك التزاوج. أحيانًا يحفز ذكور الفيلة بعضهم بعضًا من خلال اللعب العنيف، وقد تتشكل "بطولات" بين الذكور المسنة والذكور الأصغر سنًا. أما سلوك الإناث المثلي فقد تم توثيقه فقط في الأسر، حيث يمارسن الاستمناء المتبادل بخراطيمهن. [ 123 ]

الولادة والتطور

أنثى فيل غابة أفريقية مع صغيرها
صغير الفيل الآسيوي يرضع

تستمر فترة حمل الفيلة عادةً ما بين سنة ونصف وسنتين، ولا تلد الأنثى مرة أخرى لمدة أربع سنوات على الأقل. [ 124 ] يدعم الحمل الطويل نسبيًا وجود عدة أجسام صفراء ، مما يمنح الجنين وقتًا أطول للنمو، وخاصة الدماغ والجذع. [ 125 ] تميل الولادات إلى الحدوث خلال موسم الأمطار. [ 114 ] عادةً ما يولد صغير واحد فقط، ولكن قد يحدث توأم في بعض الأحيان. [ 125 ] يولد العجل بطول 85 سم تقريبًا (33 بوصة) ووزن حوالي 120 كجم (260 رطلاً) . [ 120 ] يكون العجل مكتمل النمو ، ويقف ويمشي بسرعة ليتبع أمه وقطيعه. [ 126 ] يجذب العجل حديث الولادة انتباه جميع أفراد القطيع. يتجمع البالغون ومعظم الصغار الآخرين حوله، ويلمسونه ويداعبونه بخراطيمهم. في الأيام القليلة الأولى، تحد الأم من وصول صغارها إليهم. تُمارس رعاية العجل من قِبل شخص آخر غير أمه في بعض المجموعات العائلية. وعادةً ما يتراوح عمر الأمهات البديلات بين سنتين واثنتي عشرة سنة. [ 120 ]    

في الأيام الأولى، يكون المولود الجديد غير ثابت على قدميه ويحتاج إلى مساعدة أمه. يعتمد على اللمس والشم والسمع، لأن بصره لم يكتمل نموه بعد. وبسبب ضعف التنسيق في جذعه، لا يستطيع سوى تحريكه بشكل عشوائي، مما قد يتسبب في تعثره. عند بلوغه الأسبوع الثاني، يصبح العجل قادرًا على المشي بتوازن أكبر ويتحكم بشكل أفضل في جذعه. بعد الشهر الأول، يصبح الجذع قادرًا على الإمساك بالأشياء، لكنه لا يزال يفتقر إلى القدرة على المص، ويضطر العجل إلى الانحناء للشرب. ويستمر في البقاء بالقرب من أمه لأنه لا يزال يعتمد عليها. خلال الأشهر الثلاثة الأولى، يعتمد العجل كليًا على حليب أمه، وبعدها يبدأ بالبحث عن النباتات ويستطيع استخدام جذعه لجمع الماء. في الوقت نفسه، يطرأ تحسن على حركات شفتيه وساقيه. بحلول الشهر التاسع، يتقن العجل التنسيق بين الفم والجذع والقدمين. تميل فترات الرضاعة إلى الاستمرار من دقيقتين إلى أربع دقائق في الساعة للعجل الذي يقل عمره عن عام. بعد عام، يصبح العجل قادرًا تمامًا على تنظيف نفسه والشرب وتناول الطعام بنفسه. لا يزال الصغير بحاجة إلى حليب أمه وحمايتها حتى يبلغ عامين على الأقل. وقد يُحسّن الرضاعة بعد عامين من نموه وصحته وخصوبته. [ 126 ]

يختلف سلوك اللعب لدى صغار الأفيال بين الجنسين؛ فالإناث تركض أو تطارد بعضها، بينما الذكور تتصارع لعبًا. تصل الإناث إلى النضج الجنسي في سن التاسعة [ 120 ] ، بينما يصل الذكور إلى النضج في سن 14-15 عامًا تقريبًا. [ 106 ] يبدأ البلوغ في سن 18 عامًا تقريبًا لدى كلا الجنسين. [ 127 ] [ 128 ] تتمتع الأفيال بأعمار طويلة، إذ يصل عمرها إلى 60-70 عامًا. [ 54 ] عاش لين وانغ ، وهو فيل آسيوي ذكر أسير، 86 عامًا. [ 129 ]

تواصل

الأفيال الآسيوية تتبادل التحية عن طريق تشبيك خراطيمها.
تم تصوير صوت هدير منخفض التردد باستخدام كاميرا صوتية

تتواصل الأفيال بطرقٍ متنوعة. يتبادل الأفراد التحية عن طريق لمس بعضهم البعض في الفم والغدد الصدغية والأعضاء التناسلية، مما يسمح لهم بالتقاط الإشارات الكيميائية. تستخدم الأفيال الأكبر سنًا ضربات الخرطوم والركلات والدفع للسيطرة على الصغار. يُعدّ اللمس بالغ الأهمية للتواصل بين الأم وصغيرها. أثناء الحركة، تلمس الأمهات صغارها بخرطومها أو أقدامها إذا كانت متجاورة، أو بذيلها إذا كان الصغير خلفها. يضغط الصغير على ساقي أمه الأماميتين للإشارة إلى رغبته في الراحة، ويلمس ثدي أمه أو ساقها عندما يريد الرضاعة. [ 130 ]

تظهر العروض البصرية غالبًا في المواقف العدائية. تحاول الأفيال إظهار نفسها بمظهر أكثر تهديدًا برفع رؤوسها ونشر آذانها. وقد تُضيف إلى هذا العرض هزّ رؤوسها وضرب آذانها، فضلًا عن نثر الغبار والنباتات. وعادةً ما يكون هذا السلوك مجرد خداع. كما ترفع الأفيال المتحمسة رؤوسها وتنشر آذانها، وقد ترفع خراطيمها أيضًا. أما الأفيال الخاضعة فتخفض رؤوسها وخراطيمها، وتُسطّح آذانها على أعناقها، بينما تُثني الأفيال المستعدة للقتال آذانها على شكل حرف V. [ 131 ]

تُصدر الأفيال العديد من الأصوات، بعضها يمر عبر خرطومها [ 132 ] ، للتواصل على مسافات قصيرة وبعيدة. تشمل هذه الأصوات: النفخ، والزئير ، والهدير ، والزمجرة ، والنباح ، والشخير، والهدير . [ 132 ] [ 133 ] كما تُصدر الأفيال هديرًا تحت صوتي . [ 134 ] بالنسبة للأفيال الآسيوية، يتراوح تردد هذه الأصوات بين 14 و24 هرتز ، بمستويات ضغط صوتية تتراوح بين 85 و90 ديسيبل ، وتستمر من 10 إلى 15 ثانية. [ 135 ] أما بالنسبة للأفيال الأفريقية، فيتراوح تردد هذه الأصوات بين 15 و35 هرتز، بمستويات ضغط صوتية تصل إلى 117 ديسيبل، مما يسمح بالتواصل لمسافات طويلة، قد تصل إلى أكثر من 10 كيلومترات (6 أميال) . [ 136 ] من المعروف أن الأفيال تتواصل عبر الإشارات الزلزالية ، وهي اهتزازات ناتجة عن اصطدامات على سطح الأرض أو موجات صوتية تنتقل عبرها. يمكن لدوسة قدم واحدة أو حركة اهتزازية وهمية أن تُحدث إشارات زلزالية يمكن سماعها على مسافات تصل إلى 32 كيلومترًا (20 ميلًا) . تنتقل الموجات الزلزالية الناتجة عن الهدير لمسافة 16 كيلومترًا (10 أميال) . [ 137 ] [ 138 ]          

الذكاء والإدراك

فيل يدحرج مكعبًا ليتمكن من الوصول إلى الطعام

تُعدّ الأفيال من بين أذكى الحيوانات. فهي تُظهر قدرة التعرّف على الذات من خلال المرآة ، وهو مؤشر على الوعي الذاتي والإدراك، وقد ثبتت هذه القدرة أيضًا لدى بعض القردة العليا والدلافين . [ 139 ] أشارت إحدى الدراسات التي أُجريت على أنثى فيل آسيوي أسير إلى قدرة هذا الحيوان على التعلّم والتمييز بين العديد من أزواج التمييز البصري وبعض أزواج التمييز الصوتي. بل وتمكّنت هذه الأنثى من تحقيق دقة عالية عند إعادة اختبارها بنفس أزواج التمييز البصري بعد عام. [ 140 ] تُعدّ الأفيال من بين الأنواع المعروفة باستخدامها للأدوات . فقد لُوحظ فيل آسيوي وهو يُحسّن أغصان الأشجار لاستخدامها كمضارب ذباب . [ 141 ] لا يُعدّ تعديل الأدوات لدى هذه الحيوانات متطورًا كتعديل الشمبانزي . يُعتقد على نطاق واسع أن الأفيال تتمتع بذاكرة ممتازة. وقد يكون لهذا الاعتقاد أساس واقعي؛ إذ يُحتمل أن تمتلك خرائط معرفية تُتيح لها الاحتفاظ بذكريات طويلة الأمد عن بيئتها على نطاق واسع. وقد يكون الأفراد قادرين على تذكّر أماكن وجود أفراد عائلاتهم. [ 42 ]

يتجادل العلماء حول مدى شعور الأفيال بالعواطف . فهي تنجذب إلى عظام أبناء جنسها، بغض النظر عن صلة القرابة. [ 142 ] وكما هو الحال مع الشمبانزي والدلافين، قد يجذب الفيل المحتضر أو ​​النافق انتباه ومساعدة الآخرين، بمن فيهم أفراد من مجموعات أخرى. وقد فُسِّر هذا السلوك على أنه تعبير عن "الاهتمام"؛ [ 143 ] إلا أن كتاب "رفيق أكسفورد لسلوك الحيوان " (1987) ذكر أنه "من الأفضل دراسة السلوك نفسه بدلاً من محاولة استنباط أي عاطفة كامنة". [ 144 ]

حفظ

حالة

عائلة من أفيال الغابات الأفريقية في الأراضي الرطبة بمحمية دزانغا-سانغا الخاصة . يُعتبر هذا النوع من الأنواع المهددة بالانقراض بشدة.

أُدرجت أفيال الأدغال الأفريقية ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) في عام 2021، [ 145 ] بينما أُدرجت أفيال الغابات الأفريقية ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بشدة في العام نفسه. [ 146 ] في عام 1979، قُدّر عدد الأفيال في أفريقيا بما لا يقل عن 1.3  مليون فيل، وربما يصل إلى 3  ملايين. بعد عقد من الزمن، قُدّر عددها بـ 609,000 فيل؛ منها 277,000 في وسط أفريقيا، و110,000 في شرقها، و204,000 في جنوبها، و19,000 في غربها. أما أعداد أفيال الغابات المطيرة فكانت أقل من المتوقع، إذ بلغت حوالي 214,000 فيل. بين عامي 1977 و1989، انخفضت أعداد الأفيال بنسبة 74% في شرق أفريقيا. بعد عام 1987، تسارعت وتيرة انخفاض أعداد الأفيال، حيث شهدت أعدادها في السافانا من الكاميرون إلى الصومال انخفاضًا بنسبة 80%. أما أفيال الغابات الأفريقية، فقد بلغت نسبة انخفاض أعدادها 43%. تباينت اتجاهات أعداد الأفيال في جنوب أفريقيا، مع وجود انخفاضات غير مؤكدة في زامبيا وموزمبيق وأنغولا، بينما شهدت أعدادها نموًا في بوتسوانا وزيمبابوي، واستقرارًا في جنوب أفريقيا. [ 147 ] وقدّر الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة أن إجمالي أعداد الأفيال في أفريقيا يبلغ 415,000 فردًا من كلا النوعين مجتمعين حتى عام 2016. [ 148 ]

تحظى الأفيال الأفريقية بحماية قانونية، ولو جزئية، في جميع البلدان التي تتواجد فيها. وقد أدت جهود الحفاظ الناجحة في بعض المناطق إلى كثافة سكانية عالية، بينما أدت الإخفاقات إلى انخفاض أعدادها بنسبة تصل إلى 70% أو أكثر خلال عشر سنوات. وبحلول عام 2008، تم التحكم في أعدادها المحلية عن طريق منع الحمل أو النقل . وتوقفت عمليات الإعدام واسعة النطاق في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات. وفي عام 1989، أُدرج الفيل الأفريقي ضمن الملحق الأول لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، مما جعل التجارة به غير قانونية. وفي عام 1997، أُدرج الفيل الأفريقي ضمن الملحق الثاني (الذي يسمح بتجارة مقيدة)، وفي عام 2000، أُدرج في بوتسوانا وناميبيا وزيمبابوي. وفي عام 2000، أُدرج في جنوب أفريقيا ضمن الملحق الثاني (الذي يسمح بتجارة مقيدة). وفي بعض البلدان، يُسمح بصيد هذه الحيوانات لأغراض الترفيه . لدى بوتسوانا والكاميرون والغابون وموزمبيق وناميبيا وجنوب أفريقيا وتنزانيا وزامبيا وزيمبابوي حصص تصدير بموجب اتفاقية سايتس لجوائز صيد الأفيال. [ 145 ]

في عام 2020، أدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الفيل الآسيوي ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض ، وذلك لانخفاض أعداده إلى النصف خلال الأجيال الثلاثة الماضية. [ 149 ] كانت الفيلة الآسيوية تنتشر سابقًا من غرب آسيا إلى شرقها، وجنوبًا حتى سومطرة [ 150 ] وجاوة. وقد انقرضت الآن في هذه المناطق، [ 149 ] ويُعدّ نطاق انتشارها الحالي مُجزّأً للغاية. [ 150 ] ويُقدّر إجمالي عدد الفيلة الآسيوية بحوالي 40,000 إلى 50,000 فيل، مع العلم أن هذا التقدير قد يكون تقريبيًا. ويوجد حوالي 60% من هذه الفيلة في الهند. وعلى الرغم من انخفاض أعداد الفيلة الآسيوية بشكل عام، وخاصة في جنوب شرق آسيا، إلا أن أعدادها في جبال غاتس الغربية قد تكون استقرت. [ 149 ]

التهديدات

رجال يحملون أنياب فيلة في دار السلام ، تنزانيا، حوالي عام 1900

يُعدّ صيد الأفيال للحصول على عاجها ولحومها وجلودها أحد أكبر التهديدات لوجودها. [ 149 ] تاريخيًا، صنعت العديد من الثقافات الحلي وغيرها من الأعمال الفنية من عاج الأفيال، وكان استخدامه يُضاهي استخدام الذهب. [ 151 ] ساهمت تجارة العاج في انخفاض أعداد الأفيال الأفريقية في أواخر القرن العشرين. [ 145 ] وقد دفع هذا إلى فرض حظر دولي على واردات العاج، بدءًا من الولايات المتحدة في يونيو 1989، وتلاه حظر في دول أخرى في أمريكا الشمالية، ودول أوروبا الغربية، واليابان. [ 151 ] وفي الوقت نفسه تقريبًا، أتلفت كينيا جميع مخزوناتها من العاج. [ 152 ] حظرت اتفاقية سايتس تجارة العاج دوليًا في عام 1990. في أعقاب الحظر، ارتفعت معدلات البطالة في الهند والصين، حيث كانت صناعة العاج ذات أهمية اقتصادية كبيرة. في المقابل، تمكنت اليابان وهونغ كونغ، اللتان كانتا جزءًا من هذه الصناعة أيضًا، من التكيف ولم تتأثرا بشدة. [ 151 ] رغبت زيمبابوي وبوتسوانا وناميبيا وزامبيا وملاوي في مواصلة تجارة العاج، وسُمح لها بذلك، نظرًا لأن أعدادها المحلية كانت سليمة، ولكن بشرط أن تكون إمداداتها من أفراد تم اصطيادهم أو أولئك الذين ماتوا لأسباب طبيعية. [ 152 ]

سمح الحظر للفيل بالتعافي في أجزاء من أفريقيا. [ 151 ] في فبراير 2012، قُتل 650 فيلًا في حديقة بوبا نجيدا الوطنية بالكاميرون على يد غزاة تشاديين. [ 153 ] وُصفت هذه الحادثة بأنها "إحدى أسوأ عمليات القتل الجماعي" منذ حظر تجارة العاج. [ 152 ] تُعد الأفيال الآسيوية أقل عرضة لتجارة العاج، إذ عادةً ما تفتقر الإناث إلى الأنياب. ومع ذلك، قُتلت بعض أفراد هذا النوع من أجل عاجها في بعض المناطق، مثل حديقة بيريار الوطنية في الهند. [ 149 ] كانت الصين أكبر سوق للعاج المهرّب، لكنها أعلنت في مايو 2015 أنها ستتوقف تدريجيًا عن التصنيع والبيع القانونيين لمنتجات العاج محليًا، وفي سبتمبر 2015، أعلنت الصين والولايات المتحدة "أنهما ستفرضان حظرًا شبه كامل على استيراد وتصدير العاج" بسبب أسباب الانقراض. [ 154 ]

تشمل التهديدات الأخرى التي تواجه الأفيال تدمير الموائل وتجزئتها . يعيش الفيل الآسيوي في مناطق ذات كثافة سكانية عالية، وقد يقتصر وجوده على جزر صغيرة من الغابات وسط مناظر طبيعية يهيمن عليها الإنسان. تدوس الأفيال المحاصيل وتستهلكها بشكل متكرر، مما يُسهم في نشوب صراعات مع البشر، وقد لقي مئات من الأفيال والبشر حتفهم نتيجة لذلك. يُعدّ تخفيف هذه الصراعات أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على الأفيال. أحد الحلول المقترحة هو حماية ممرات الحياة البرية التي تُتيح للأفيال ترابطًا أكبر ومساحة أوسع. [ 149 ] وقد وُجد أن منتجات الفلفل الحار، بالإضافة إلى الحراسة باستخدام أدوات الدفاع، فعّالة في منع الأفيال من إتلاف المحاصيل. وتشمل الأساليب الأقل فعالية خلايا النحل والأسوار الكهربائية . [ 155 ]

العلاقات الإنسانية

حيوان عامل

الفيل العامل كوسيلة نقل

استُخدمت الأفيال كحيوانات عاملة منذ حضارة وادي السند على الأقل، أي قبل أكثر من 4000 عام [ 156 ] ، ولا تزال تُستخدم حتى العصر الحديث. في عام 2000، بلغ عدد الأفيال العاملة في آسيا ما بين 13000 و16500 فيل. عادةً ما تُصاد هذه الحيوانات من البرية عندما تتراوح أعمارها بين 10 و20 عامًا، وهي المرحلة العمرية التي تكون فيها أكثر قابلية للتدريب وقادرة على العمل لسنوات أطول. [ 157 ] كانت تُصاد تقليديًا بالفخاخ والحبال ، ولكن منذ عام 1950، بدأ استخدام المهدئات . [ 158 ] غالبًا ما تُدرب الأفيال الآسيوية كحيوانات عاملة. تُستخدم الأفيال الآسيوية لحمل وسحب الأشياء والأشخاص من وإلى المناطق، بالإضافة إلى قيادة الناس في الاحتفالات الدينية. تُفضل الأفيال على الأدوات الآلية لقدرتها على أداء المهام نفسها في تضاريس أكثر صعوبة، بفضل قوتها وذاكرتها ودقتها. يمكن للأفيال تعلم أكثر من 30 أمرًا. [ 157 ] من الصعب والخطير التعامل مع الثيران في حالة الهياج، ولذلك يتم تقييدها بالسلاسل حتى تزول هذه الحالة. [ 159 ]

في الهند، يُزعم أن العديد من الأفيال العاملة تعرضت لسوء المعاملة. ولذلك، فهي وغيرها من الأفيال الأسيرة محمية بموجب قانون منع القسوة على الحيوانات لعام 1960. [ 160 ] وفي كل من ميانمار وتايلاند، أدت إزالة الغابات وعوامل اقتصادية أخرى إلى وجود أعداد كبيرة من الأفيال العاطلة عن العمل، مما تسبب في مشاكل صحية للأفيال نفسها، فضلاً عن مشاكل اقتصادية وأمنية للسكان الذين يعيشون بينهم. [ 161 ] [ 162 ]

وقد جُرِّبت ممارسة استخدام الأفيال في العمل في أفريقيا أيضاً. بدأ ترويض الأفيال الأفريقية في الكونغو البلجيكية بمرسوم من ليوبولد الثاني ملك بلجيكا خلال القرن التاسع عشر، ويستمر حتى يومنا هذا من خلال مركز أبي لترويض الأفيال . [ 163 ]

الحرب

معركة زاما بريشة هنري بول موت ، 1890

تاريخيًا، اعتُبرت الأفيال أدوات حربٍ جبارة. وُصفت في نصوص سنسكريتية تعود إلى عام 1500 قبل الميلاد. ومن جنوب آسيا، انتشر استخدام الأفيال في الحروب غربًا إلى بلاد فارس [ 164 ] وشرقًا إلى جنوب شرق آسيا. [ 165 ] استخدمها الفرس خلال الإمبراطورية الأخمينية (بين القرنين السادس والرابع قبل الميلاد) [ 164 ] ، بينما استخدمت دول جنوب شرق آسيا أفيال الحرب لأول مرة، ربما في وقت مبكر من القرن الخامس قبل الميلاد، واستمر استخدامها حتى القرن العشرين. [ 165 ] كما استُخدمت أفيال الحرب في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​وشمال إفريقيا طوال العصر الكلاسيكي منذ عهد بطليموس الثاني في مصر. ومن أشهر قصص القائد القرطاجي حنبعل أنه عبر جبال الألب مع أفيال أفريقية خلال حربه مع الرومان، ووصل إلى وادي بو عام 218 قبل الميلاد وجميعها على قيد الحياة، لكنها نفقت بسبب المرض والقتال بعد عام. [ 164 ]

كان رأس الفيل وجوانبه مُغطاة بدروع، وربما كان خرطومه مربوطًا به سيف، وكانت أنيابه تُغطى أحيانًا بحديد أو نحاس حاد. وكانت الفيلة المدربة تهاجم البشر والخيول بأنيابها. فربما كانت تمسك بجندي العدو بخرطومه وترميه إلى سائسها ، أو تثبته على الأرض وتطعنه. ومن عيوب فيلة الحرب سهولة رؤيتها، مما جعلها هدفًا سهلًا، ومحدودية قدرتها على المناورة مقارنة بالخيول. وقد حقق الإسكندر الأكبر انتصارات على جيوش باستخدام فيلة الحرب من خلال جعل جنوده يُصيبون خراطيم وأرجل الحيوانات، مما تسبب في ذعرها وفقدان السيطرة عليها. [ 164 ]

حدائق الحيوان والسيرك

ملصق سيرك، حوالي عام 1900

لطالما شكلت الأفيال جزءًا أساسيًا من حدائق الحيوان والسيرك حول العالم. في السيرك، تُدرّب الأفيال على أداء الحيل. ولعلّ أشهر فيل سيرك هو جامبو (1861 - 15 سبتمبر 1885)، الذي كان من أبرز معالم سيرك بارنوم وبيلي . [ 166 ] [ 167 ] لا تتكاثر هذه الحيوانات جيدًا في الأسر نظرًا لصعوبة التعامل مع الثيران في حالة الهياج الجنسي وقلة فهم دورات الشبق لدى الإناث. لطالما كانت الأفيال الآسيوية أكثر شيوعًا من نظيراتها الأفريقية في حدائق الحيوان والسيرك الحديثة. بعد أن أدرجت اتفاقية سايتس الفيل الآسيوي في الملحق الأول عام 1975، توقفت واردات هذا النوع تقريبًا بحلول نهاية ثمانينيات القرن العشرين. لاحقًا، استقبلت الولايات المتحدة العديد من الأفيال الأفريقية الأسيرة من زيمبابوي، التي كانت تعاني من فائض كبير في أعدادها. [ 167 ]

أثار الاحتفاظ بالأفيال في حدائق الحيوان بعض الجدل. يجادل مؤيدو حدائق الحيوان بأنها تتيح سهولة الوصول إلى الحيوانات وتوفر التمويل والمعرفة اللازمة للحفاظ على بيئاتها الطبيعية، فضلاً عن ضمان سلامة هذا النوع. بينما يدّعي المعارضون أن الحيوانات في حدائق الحيوان تعاني من ضغوط بدنية ونفسية. [ 168 ] وقد سُجّلت لدى الأفيال سلوكيات نمطية تتمثل في هز الجسم أو الرأس والسير في نفس المسار ذهابًا وإيابًا. وقد لوحظ هذا السلوك لدى 54% من الأفيال في حدائق الحيوان في المملكة المتحدة. [ 169 ] وتشير إحدى الدراسات إلى أن الأفيال البرية في المناطق المحمية في أفريقيا وآسيا تعيش أكثر من ضعف عمر الأفيال في حدائق الحيوان الأوروبية؛ حيث يبلغ متوسط ​​عمر الأفيال في حدائق الحيوان الأوروبية 17 عامًا. وتشير دراسات أخرى إلى أن الأفيال في حدائق الحيوان تعيش عمرًا مشابهًا لعمر الأفيال في البرية. [ 170 ]

أثار استخدام الأفيال في السيرك جدلاً واسعاً؛ إذ اتهمت جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة السيركات بإساءة معاملة حيواناتها وإلحاق الأذى بها. [ 171 ] وفي شهادته أمام محكمة فيدرالية أمريكية عام 2009، أقرّ كينيث فيلد، الرئيس التنفيذي لسيرك بارنوم وبيلي ، بأن أفيال السيرك تُضرب خلف آذانها، وتحت ذقونها، وعلى أرجلها بعصي معدنية تُعرف باسم " خطافات الثيران" أو "أنكوس". وذكر فيلد أن هذه الممارسات ضرورية لحماية العاملين في السيرك، وأقرّ بأن أحد مدربي الأفيال قد وُبّخ لاستخدامه عصا كهربائية على فيل. ومع ذلك، نفى أن تكون أي من هذه الممارسات قد ألحقت الأذى بالحيوانات. [ 172 ] وقد حاول بعض المدربين تدريب الأفيال دون استخدام العقاب البدني. ومن المعروف أن رالف هيلفر اعتمد على التعزيز الإيجابي في تدريب حيواناته. [ 173 ] وقد أوقف سيرك بارنوم وبيلي استخدام أفياله المتجولة في مايو 2016. [ 174 ]

الهجمات

قد تُظهر الأفيال نوبات من السلوك العدواني وتُقدم على أعمال تخريبية ضد البشر. [ 175 ] في أفريقيا، ألحقت مجموعات من الأفيال اليافعة أضرارًا بالمنازل في القرى بعد عمليات إعدام جماعية في سبعينيات وثمانينيات القرن الماضي. ونظرًا لتوقيت هذه الهجمات، فقد فُسِّرت على أنها انتقامية. [ 176 ] [ 177 ] في بعض مناطق الهند، دخلت أفيال ذكور القرى ليلًا، ودمرت المنازل وقتلت السكان. ففي الفترة من عام 2000 إلى عام 2004، لقي 300 شخص حتفهم في ولاية جهارخاند ، وفي ولاية آسام ، أفادت التقارير بمقتل 239 شخصًا بين عامي 2001 و2006. [ 175 ] في جميع أنحاء البلاد، قُتل 1500 شخص على يد الأفيال بين عامي 2019 و2022، مما أدى إلى قتل 300 فيل بالمثل. [ 178 ] أفاد السكان المحليون أن بعض الأفيال كانت ثملة أثناء الهجمات، على الرغم من أن المسؤولين نفوا ذلك. [ 179 ] [ 180 ] هاجمت أفيال يُزعم أنها كانت ثملة قرية هندية في ديسمبر 2002، مما أسفر عن مقتل ستة أشخاص، الأمر الذي أدى إلى قيام السكان المحليين بذبح حوالي 200 فيل انتقاماً. [ 181 ]

الأهمية الثقافية

الإله الهندوسي غانيشا

للفيلة حضور عالمي في الثقافة العالمية، إذ ظهرت في الفنون منذ العصر الحجري القديم . وتزخر أفريقيا، على وجه الخصوص، بالعديد من الأمثلة على فنون الصخور التي تُصوّر الفيلة ، لا سيما في الصحراء الكبرى وجنوب أفريقيا. [ 182 ] وفي آسيا، تُصوّر الفيلة كرموز في الأضرحة والمعابد الهندوسية والبوذية . [ 183 ] ​​وكان من الصعب على من لا يملكون خبرة مباشرة بالفيلة تصويرها. [ 184 ] وقد صوّر الرومان القدماء ، الذين احتفظوا بها في الأسر، الفيلة بدقة أكبر من الأوروبيين في العصور الوسطى الذين صوّروها ككائنات خيالية، بصفات تشبه الخيول والأبقار والخنازير البرية، وخراطيم تشبه البوق. ومع ازدياد وصول الأوروبيين إلى الفيلة الأسيرة خلال القرن الخامس عشر، أصبحت رسوماتها أكثر دقة، بما في ذلك رسمٌ للفنان ليوناردو دافنشي . [ 185 ]

لطالما كانت الأفيال موضوعًا للمعتقدات الدينية. فشعب مبوتي في وسط أفريقيا يعتقد أن أرواح أسلافهم الموتى تسكن الأفيال. [ 183 ] ​​وسادت أفكار مماثلة بين مجتمعات أفريقية أخرى، حيث اعتقدوا أن رؤساءهم سيتجسدون في هيئة أفيال. وخلال القرن العاشر الميلادي، وضع شعب إيغبو-أوكو ، في نيجيريا الحالية، أنياب الأفيال تحت أقدام زعيمهم المتوفى في قبره. [ 186 ] وتقتصر أهمية هذه الحيوانات على الجانب الرمزي في أفريقيا، بينما تكتسب أهمية أكبر بكثير في آسيا. [ 187 ] ففي سومطرة، ارتبطت الأفيال بالبرق. وبالمثل، في الهندوسية، ترتبط بالعواصف الرعدية، إذ يمثل إيراواتا ، أبو الأفيال، البرق وقوس قزح. [ 183 ] ​​ويُصنف غانيشا ، أحد أهم الآلهة الهندوسية، ذو رأس الفيل ، في مرتبة مساوية للآلهة العليا شيفا وفيشنو وبراهما في بعض التقاليد. [ 188 ] يرتبط غانيشا بالكتاب والتجار، ويُعتقد أنه قادر على منح الناس النجاح وتحقيق رغباتهم، ولكنه قادر أيضًا على سلبهم هذه الأشياء. [ 183 ] ​​في البوذية، يُقال إن بوذا اتخذ شكل فيل أبيض عندما دخل رحم أمه ليتجسد من جديد كإنسان. [ 189 ]

رسم توضيحي لقصة "ابن الفيل"

في الثقافة الشعبية الغربية، ترمز الأفيال إلى الغرابة، خاصةً أنه - كما هو الحال مع الزرافة وفرس النهر ووحيد القرن - لا توجد حيوانات مماثلة مألوفة لدى الجمهور الغربي. وتُعد الأفيال من الشخصيات الشائعة في قصص الأطفال ، حيث تُصوَّر بصورة إيجابية. وعادةً ما تُمثل الأفيال رمزًا للبشر بقيم إنسانية مثالية. وتحكي العديد من القصص عن أفيال صغيرة معزولة تعود إلى عائلتها أو تجدها، مثل قصة "طفل الفيل" من مجموعة " قصص هكذا" لرديارد كيبلينج ، وفيلم " دامبو " من إنتاج ديزني ، وقصة "الفيل المترهل" لكاثرين وبايرون جاكسون . ومن بين أبطال الأفيال الآخرين الذين مُنحوا صفات بشرية : بابار لجان دي برونهوف ، وإلمر لديفيد ماكي ، وهورتون للدكتور سوس . [ 190 ]

تُبرز العديد من المراجع الثقافية ضخامة الفيل وغرابته. فعلى سبيل المثال، يُستخدم مصطلح " الفيل الأبيض " للدلالة على شيء غريب وغير مرغوب فيه ولا قيمة له. [ 190 ] ويشير تعبير " الفيل في الغرفة " إلى شيء يتم تجاهله ولكن لا بد من معالجته في نهاية المطاف. [ 191 ] أما قصة العميان والفيل فتتضمن رجالًا عميانًا يلمسون أجزاءً مختلفة من فيل ويحاولون معرفة ماهيته. [ 192 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ليدل، إتش جي؛ سكوت، آر (1940). "إيفياس" . معجم يوناني-إنجليزي (طبعة منقحة وموسعة  ). أكسفورد: مطبعة كلارندون.
  2. 1 2 هاربر، د. "الفيل" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2012 .
  3. لوجان، إي آر؛ بيرنابي، أ. (2012). "إنتاج العاج والقرون في النصوص الميسينية" . في: نوش، م.-ل.؛ لافينور، ر. (محرران). كوسموس: المجوهرات والزينة والمنسوجات في العصر البرونزي في بحر إيجة . إيجايوم 33. لييج: بيترز. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2013 .
  4. "فيل" . معجم الكلمات القديمة، أداة لدراسة الكلمات في اللغات القديمة. مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2013 .
  5. تابوس، ر.؛ آشر، ر. ج.؛ ليمان، ت. (2008). "الثدييات الأفروثيرية: مراجعة للبيانات الحالية" (ملف PDF) . الثدييات . 72 : 2-14 . doi : 10.1515/MAMM.2008.004 . ISSN 0025-1461 . S2CID 46133294. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2017 .  
  6. كيلوغ، م.؛ بوركيت، س.؛ دينيس، ت. ر.؛ ستون، ج.؛ غراي، ب. أ.؛ ماكغواير، ب. م.؛ زوري، ر. ت.؛ ستانيون، ر. (2007). "تلوين الكروموسومات في خروف البحر يدعم تصنيف الأفروثيريا والباينونغولاتا" . علم الأحياء التطوري . 7 (1): 6. Bibcode : 2007BMCEE...7....6K . doi : 10.1186/1471-2148-7-6 . PMC 1784077. PMID 17244368 .  
  7. أوزاوا، ت.؛ هاياشي، س.؛ ميخيلسون، ف.م. (1997). "الموقع التطوري للماموث وبقرة ستيلر البحرية ضمن التيثيثيريا كما هو موضح بتسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا". مجلة التطور الجزيئي . 44 (4): 406-413 . Bibcode : 1997JMolE..44..406O . doi : 10.1007/PL00006160 . PMID 9089080. S2CID 417046 .  
  8. شوشاني، ج. (2005). "رتبة الخرطوميات". في ويلسون، دي إي؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي . المجلد 1 ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 90-91 . ISBN    978-0-8018-8221-0OCLC 62265494. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2016 . 
  9. رولاند، ن.؛ رايش، د.؛ ماليك، س.؛ ماير، م.؛ غرين، ر. إ.؛ جورجياديس، ن. ج.؛ روكا، أ. ل.؛ هوفريتر، م. (2010). بيني، ديفيد (محرر). "تسلسلات الحمض النووي الجينومي من الماموث والماموث الصوفي تكشف عن تنوع عميق في أنواع أفيال الغابات والسافانا" . مجلة PLOS Biology . 8 (12) e1000564. doi : 10.1371/journal.pbio.1000564 . PMC 3006346. PMID 21203580 .  
  10. إيشيدا، ي.؛ أوليكسيك، ت.ك.؛ جورجياديس، ن.ج.؛ ديفيد، ف.أ.؛ تشاو، ك.؛ ستيفنز، ر.م.؛ كولوكوترونيس، س.-أ.؛ روكا، أ.ل. (2011). مورفي، ويليام ج. (محرر). "التوفيق بين التناقضات الظاهرة بين السلالات الميتوكوندرية والنووية في الأفيال الأفريقية" . PLOS ONE . 6 (6) e20642. Bibcode : 2011PLoSO...620642I . doi : 10.1371/journal.pone.0020642 . PMC 3110795. PMID 21701575 .  
  11. روكا، ألفريد ل.؛ إيشيدا، ياسوكو؛ براندت، آدم ل.؛ بنجامين، نيل ر.؛ تشاو، كاي؛ جورجياديس، نيكولاس ج. (2015). "التاريخ الطبيعي للفيل: منظور جينومي". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 3 (1): 139-167 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 . 
  12. روكا، ألفريد ل.؛ إيشيدا، ياسوكو؛ براندت، آدم ل.؛ بنجامين، نيل ر.؛ تشاو، كاي؛ جورجياديس، نيكولاس ج. (2015). "التاريخ الطبيعي للفيل: منظور جينومي". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 3 (1): 139-167 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 . 
  13. بالكوبولو ، إليفثيريا؛ ليبسون، مارك؛ ماليك، سوابان؛ نيلسن، سفيند؛ رولاند، نادين؛ باليكا، سينا؛ كاربينسكي، إميل؛ إيفانسيفيتش، أتاما م.؛ تو، ثو-هين؛ كورتشاك، ر. دانيال؛ رايسون، جوي م. (13 مارس 2018). " تاريخ جينومي شامل للأفيال المنقرضة والحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (11): E2566– E2574 . Bibcode : 2018PNAS..115E2566P . doi : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5856550. PMID 29483247 .   
  14. 1 2 3 4 5 لارامندي، أ. (2015). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  15. غيربرانت، إي. (2009). "ظهور أقارب الفيلة في العصر الباليوسيني والانتشار السريع للحيوانات الأفريقية ذات الحوافر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (26): 10717-10721 . Bibcode : 2009PNAS..10610717G . doi : 10.1073/pnas.0900251106 . PMC 2705600. PMID 19549873 .  
  16. ليو، ألكسندر جي إس سي؛ سيفرت، إريك آر؛ سيمونز، إلوين إل. (15 أبريل 2008). "أدلة النظائر المستقرة على وجود مرحلة برمائية في التطور المبكر للخرطوميات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (15): 5786-5791 . Bibcode : 2008PNAS..105.5786L . doi : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311368. PMID 18413605 .   
  17. باليكا، س.؛ فاريلا، ل.؛ تامبوسو، ب.س.؛ بايجمانز، ج.ل.أ.؛ موثي، د.؛ ستافورد الابن، ت.و.؛ فارينا، ر.أ.؛ هوفريتر، م. (2022). "إعادة النظر في تطور ونشوء الخرطوميات من خلال الأدلة الشاملة والتحليلات الجينية القديمة، بما في ذلك الحمض النووي القديم لـ Notiomastodon " . iScience . 25 (1) 103559. Bibcode : 2022iSci...25j3559B . doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC 8693454. PMID 34988402 .  
  18. ^ بينوا، ج. ليراس، جورجيا؛ شميت، أ.؛ نزومالو، م.؛ تابوس، ر.؛ عبادة، ت.؛ مارارسيكول، V.؛ مدير، ص. (2023). "علم الحفريات العصبية للخرطوم (الثدييات والأفروثريا): رؤى من دماغهم الداخلي والمتاهة" . في دوزو، MT؛ بولينا كاراباجال، أ؛ ماكريني، تي إي؛ والش، S. (محرران). علم الحفريات العصبية من السلى . شام: سبرينغر الدولية للنشر. ص 579 – 644. دوى : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_15 . رقم ISBN  978-3-031-13982-6.
  19. 1 2 3 4 كانتالابيدرا، جي إل؛ سانيسيدرو، Ó. تشانغ، ه.؛ البردي، MT؛ برادو، جي إل؛ بلانكو، ف. سارينن، ج. (2021). “صعود وسقوط التنوع البيئي خرطومي” . بيئة الطبيعة والتطور . 5 (9): 1266– 1272. بيب كود : 2021NatEE...5.1266C . دوى : 10.1038/s41559-021-01498-ث . اتش دي ال : 10261/249360 . بميد 34211141 . S2CID 235712060 .  
  20. ^ سايجوسا، هـ. ناكايا، هـ؛ كونيماتسو، Y.؛ ناكاتسوكاسا، م.؛ تسوجيكاوا، هـ؛ سوادا، Y.؛ سانيوشي، م. وساكاي، ت. (2014). “أقدم بقايا الفيل من منطقة الميوسين المتأخرة، ناكالي، كينيا” (PDF) . في كوستوبولوس، DS؛ فلاشوس، إي. وتسوكالا، إي. (محرران). المؤتمر الدولي السادس للماموث وأقاربهم . المجلد. 102. تسالونيكي: مدرسة الجيولوجيا، جامعة أرسطو في سالونيك. ص. 175. ردمك   978-960-9502-14-6.
  21. ليستر، أ.م. (2013). "دور السلوك في التطور المورفولوجي التكيفي للخرطوميات الأفريقية". مجلة نيتشر . 500 (7462): 331-334 . Bibcode : 2013Natur.500..331L . doi : 10.1038/nature12275 . PMID 23803767. S2CID 883007 .  
  22. ساندرز، ويليام ج. (7 يوليو 2023). تطور وسجل أحافير الخرطوميات الأفريقية ( الطبعة الأولى). بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. الصفحات 154، 220. doi : 10.1201/b20016 . ISBN   978-1-315-11891-8.
  23. إيانوتشي، أليسيو؛ سارديلا، رافاييل (28 فبراير 2023). "ماذا يعني حدث "الفيل- إيكوس " اليوم؟ تأملات في أحداث انتشار الثدييات حول حدود العصر البليوسيني-البليستوسيني والغموض المرن للتسلسل الزمني الحيوي" . العصر الرباعي . 6 (1): 16. Bibcode : 2023Quat....6...16I . doi : 10.3390/quat6010016 . hdl : 11573/1680082 .
  24. ^ موثي، ديميلا. دوس سانتوس أفيلا، ليوناردو؛ أسيفيدو، ليديان؛ بورخيس سيلفا، ليون؛ روزاس، ماريان. لاباركا إنسينا، رافائيل؛ سوبرليش، ريكاردو؛ سويبلزون، إستيبان؛ رومان كاريون، خوسيه لويس؛ ريوس، سيرجيو د.؛ رينكون، أسكانيو د.؛ كاردوسو دي أوليفيرا، جينا؛ بيريرا لوبيز، ريناتو (2016/09/30). "بعد مرور ستين عامًا على" الصناجات البرازيلية ": حالة فن خرطوم أمريكا الجنوبية (Proboscidea، Gomphotheriidae)" (PDF) . الرباعية الدولية . 443 : 52– 64. بيب كود : 2017QuInt.443...52M . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 .
  25. ليستر، أ.م.؛ شير، أ.ف. (2015). "تطور وانتشار الماموث عبر نصف الكرة الشمالي" . مجلة ساينس . 350 (6262): 805-809 . Bibcode : 2015Sci...350..805L . doi : 10.1126 / science.aac5660 . PMID 26564853. S2CID 206639522 .  
  26. ليستر، أ.م. (2004). "التفاعلات البيئية للفيلة في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني" . علم البيئة البشرية القديمة في ممر بلاد الشام . أوكس بو بوكس. ص 53-60 . ISBN  978-1-78570-965-4.
  27. روغرز، آر إل؛ سلاتكين، إم. (2017). "زيادة العيوب الجينية في الماموث الصوفي في جزيرة رانجل" . مجلة PLOS Genetics . 13 (3) e1006601. doi : 10.1371/journal.pgen.1006601 . ISSN 1553-7404 . PMC 5333797. PMID 28253255 .   
  28. 1 2 3 4 5 6 7 شوشاني، ج. (1998). "فهم تطور الخرطوميات: مهمة شاقة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (12): 480-487 . Bibcode : 1998TEcoE..13..480S . doi : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . PMID 21238404 . 
  29. سوكومار، ص 31-33.
  30. رومانو، م.؛ مانوتشي، ف.؛ بالومبو، م. ر. (2021). "أصغر الأكبر: تقدير جديد لكتلة الجسم الحجمية وإعادة بناء في الجسم الحي للفيل القزم Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri من كهف سبيناغالو (صقلية)". علم الأحياء التاريخي . 33 (3): 340-353 . Bibcode : 2021HBio...33..340R . doi : 10.1080/08912963.2019.1617289 . S2CID 181855906 . 
  31. 1 2 3 4 5 شوشاني، ص 38-41.
  32. 1 2 3 4 5 6 شوشاني، ص 42-51.
  33. 1 2 3 شوشاني، ج.؛ أيزنبرغ، جي إف (1982). " إليفاس مكسيموس " (PDF) . أنواع الثدييات (182): 1– 8. بيب كود : 1982MamSp.182....1S . دوى : 10.2307/3504045 . جستور 3504045 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 24 سبتمبر 2015 . تم الاسترجاع 27 أكتوبر 2012 . 
  34. 1 2 3 شوشاني، ص 68-70.
  35. سومغريد، سي. "تشريح وبيولوجية الفيل: الجهاز الهيكلي" . مركز أبحاث وتدريب الفيلة، قسم عيادات الحيوانات الأليفة والحياة البرية، كلية الطب البيطري، جامعة شيانغ ماي. مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه في 21 سبتمبر 2012 .
  36. كينغدون، ص 11.
  37. مول، مايكل أ.؛ رودريغز داراوجو، شون؛ فان آردي، رودي ج.؛ ميتشل، دنكان؛ فولر، أندريا (2018). " تحافظ أفيال السافانا على ثبات درجة حرارة أجسامها في ظل حرارة أفريقيا" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 188 (5): 889-897 . doi : 10.1007/s00360-018-1170-5 . PMID 30008137. S2CID 51626564. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2021. تم الاسترجاع في 14 مايو 2021 .  
  38. ناراسيمهان، أ. (2008). "لماذا تمتلك الأفيال صواميل أذن كبيرة؟". الرنين . 13 (7): 638-647 . doi : 10.1007/s12045-008-0070-5 . S2CID 121443269 . 
  39. رويتر، ت.؛ نوميلا، س.؛ هيميلا، س. (1998). "سمع الفيل" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 104 (2): 1122-1123 . Bibcode : 1998ASAJ..104.1122R . doi : 10.1121/1.423341 . PMID 9714930. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 ديسمبر 2012. 
  40. سومغريد، سي. "تشريح وبيولوجية الفيل: أعضاء حسية خاصة" . مركز أبحاث وتدريب الفيلة، قسم عيادات الحيوانات الأليفة والحياة البرية، كلية الطب البيطري، جامعة شيانغ ماي. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 21 سبتمبر 2012 .
  41. يوكوياما، س.؛ تاكيناكا، ن.؛ أغنيو، د.و.؛ شوشاني، ج. (2005). "الأفيال والبشر المصابون بعمى الألوان الأخضر (ديوتيرانوبيا) لديهم مجموعات متطابقة من الأصباغ البصرية" . علم الوراثة . 170 (1): 335-344 . doi : 10.1534/genetics.104.039511 . PMC 1449733. PMID 15781694 .  
  42. 1 2 بيرن، آر دبليو؛ بيتس، إل؛ موس، سي جيه (2009). "الإدراك لدى الأفيال من منظور الرئيسيات" . مراجعات الإدراك والسلوك المقارن . 4 : 65-79 . doi : 10.3819/ccbr.2009.40009 . hdl : 10023/1612 .
  43. 1 2 3 4 شوشاني، ص 74-77.
  44. 1 2 3 مارتن، ف.؛ نيميتز، س. (2003). ""مستخدمو الخرطوم الأيمن" و"مستخدمو الخرطوم الأيسر": تفضيلات جانب حركة الخرطوم لدى الأفيال الآسيوية البرية ( Elephas maximus ). مجلة علم النفس المقارن . 117 (4): 371-379 . doi : 10.1037/0735-7036.117.4.371 . PMID 14717638 . 
  45. داغينايس، ب؛ هينسمان، س؛ هاخلر، ف؛ ميلينكوفيتش، م.س. (2021). "طورت الأفيال استراتيجيات لتقليل التعقيد البيوميكانيكي لخرطومها" . علم الأحياء الحالي . 31 (21): 4727-4737 . Bibcode : 2021CBio...31E4727D . doi : 10.1016/j.cub.2021.08.029 . PMID 34428468. S2CID 237273086 .  
  46. شولز، أ.ك.؛ بويل، م.؛ بويل، س.؛ سورديللا، س.؛ رينكون، س.؛ هوبر، ك.؛ أوبوشون، س.؛ ريدنبرغ، ج.س.؛ هيغينز، س.؛ هو، د.ل. (2022). "تتيح تجاعيد الجلد وثنياته تمددًا غير متماثل في خرطوم الفيل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (31) e2122563119. Bibcode : 2022PNAS..11922563S . doi : 10.1073/pnas.2122563119 . PMC 9351381. PMID 35858384 .  
  47. شولز، أ.ك.؛ كوفمان، ل.ف.؛ ريفياز، ن.؛ ريتر، س.؛ هيلدبراندت، ت.؛ بريشت، م. (2024). "تتطور التجاعيد لدى الأفيال من خلال الشكل والوظيفة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (10) 240851. رمز Bibcode : 2024RSOS...1140851S . doi : 10.1098/rsos.240851 . PMC 11461087. PMID 39386989 .  
  48. كينغدون، ص 9.
  49. 1 2 شولز، أ.ك.؛ نينغ وو، جيا؛ سارة ها، س.ي.؛ كيم، ج. (2021). " التغذية بالشفط لدى الأفيال" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 18 (179). doi : 10.1098/rsif.2021.0215 . PMC 8169210. PMID 34062103 .  
  50. 1 2 ويست، جيه بي (2002). " لماذا لا يمتلك الفيل حيزًا جنبيًا؟" . علم وظائف الأعضاء . 17 (2): 47-50 . doi : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID 11909991. S2CID 27321751 .  
  51. 1 2 سوكومار، ص 149.
  52. ^ ديرينجر، نورا. شنيويس، أوندين؛ كوفمان، لينا V.؛ ايجن لينارت. شبيسغر، سيلينا؛ غيرهارت، بن. هولز، سوزان. فريتش، جويدو؛ جوريتز، فرانك. بيكر، رولف. أوكس، أندرياس. هيلدبراندت، توماس. بريشت ، مايكل (8 يونيو 2023). "التشريح الوظيفي لشعيرات جذع الفيل" . بيولوجيا الاتصالات . 6 (1): 591. دوى : 10.1038 / s42003-023-04945-5 . ISSN 2399-3642 . بمك 10250425 . بميد 37291455 .   
  53. كول، م. (14 نوفمبر 1992). "الرصاص في البحيرة يُعزى إليه ترهل جذوع الأشجار" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2009 .
  54. 1 2 شوشاني، ص 70-71.
  55. 1 2 3 شوشاني، ص 71-74.
  56. سوكومار، ص 120
  57. كلاتون-بروك، ج. (1986). تاريخ طبيعي للثدييات المستأنسة . المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). ص 208. ISBN  978-0-521-34697-9.
  58. "الأفيال تُطوّر أنيابًا أصغر حجمًا بسبب الصيد الجائر" . شبكة الأخبار البيئية. 20 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2012 .
  59. "تحت ضغط الصيد الجائر، تتطور الأفيال لتفقد أنيابها" . ناشيونال جيوغرافيك . 9 نوفمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2021 .
  60. غراي، ر. (20 يناير 2008). "لماذا لا تدوم أنياب الأفيال طويلاً؟" . صحيفة ديلي تلغراف . مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2013 .
  61. تشيو، بي. آي.؛ أوباندا، في.؛ كورير، دي. ك. (2015). "الحصاد غير القانوني للأنياب وانخفاض حجمها لدى الفيل الأفريقي" . علم البيئة والتطور . 5 (22): 5216-5229 . Bibcode : 2015EcoEv...5.5216C . doi : 10.1002/ece3.1769 . PMC 6102531. PMID 30151125 .  
  62. جاكمان، هـ.؛ بيري، ب.س.م.؛ إيماي، هـ. (1995). "انعدام الأنياب لدى الأفيال الأفريقية: اتجاه مستقبلي". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 33 (3): 230-235 . Bibcode : 1995AfJEc..33..230J . doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x .
  63. كورت، ف.؛ هارتل، ج.؛ تيدمان، ر. (1995). "الثيران عديمة الأنياب في الفيل الآسيوي (Elephas maximus ): تاريخ وعلم الوراثة السكانية لظاهرة من صنع الإنسان" . مجلة Acta Theriol . 40 : 125-144 . doi : 10.4098/at.arch.95-51 .
  64. 1 2 شوشاني، ص 66-67.
  65. ميرفولد، سي إل؛ ستون، إتش إيه؛ بوزيد، إي. (10 أكتوبر 2012). "ما فائدة شعر الفيل؟" . PLOS ONE . 7 (10) e47018. Bibcode : 2012PLoSO...747018M . doi : 10.1371/journal.pone.0047018 . PMC 3468452. PMID 23071700 .  
  66. لامبس، إل دبليو؛ سمولر، بي آر؛ راسموسن، إل إي إل؛ سليد، بي إي؛ فريتش، جي؛ جودوين، تي إي (2001). "توصيف الغدد بين الأصابع في الفيل الآسيوي (Elephas maximus)". بحث في العلوم البيطرية . 71 (3): 197-200 . doi : 10.1053/rvsc.2001.0508 . PMID 11798294 . 
  67. رايت، بي جي؛ لاك، سي بي (1984). "هل تحتاج الأفيال إلى التعرق؟" . مجلة علم الحيوان . 19 (4): 270-274 . doi : 10.1080/02541858.1984.11447892 .
  68. سبيرمان، ريك (1970). "البشرة وتقرنها في الفيل الأفريقي (لوكسودونتا أفريكانا)" . زولوجيكا أفريكانا . 5 (2): 327-338 . doi : 10.1080/00445096.1970.11447400 .
  69. مارتينز، أنطونيو ف.؛ بينيت، نايجل س.؛ كلافيل، سيلفي؛ غرونوالد، هيرمان؛ هينسمان، شون؛ هوبي، ستيفان؛ جوريس، أنطوان؛ مانجر، بول ر.؛ ميلينكوفيتش، ميشيل س. (2018). "الهندسة المنحنية محليًا تُولّد شقوقًا انحنائية في جلد الفيل الأفريقي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 3865. Bibcode : 2018NatCo...9.3865M . doi : 10.1038/s41467-018-06257-3 . PMC 6168576. PMID 30279508 .  
  70. 1 2 3 شوشاني، ص 69-70.
  71. 1 2 3 فايسنغروبر، جي إي؛ إيغر، جي إف؛ هاتشينسون، جي آر؛ غرونيفالد، إتش بي؛ إلساسر، إل؛ فاميني، دي؛ فورستنبوينتنر، جي. (2006). " بنية الوسائد في أقدام الفيلة الأفريقية ( لوكسودونتا أفريكانا )" . مجلة التشريح . 209 (6): 781-792 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x . PMC 2048995. PMID 17118065 .  
  72. شوشاني، ص. 74.
  73. هاتشينسون، جيه آر؛ ديلمر، سي؛ ميلر، سي إي؛ هيلدبراندت، تي؛ بيتسيليدس، إيه إيه؛ بويد، إيه (2011). "من القدم المسطحة إلى القدم السمينة: ​​بنية وتكوين ووظيفة وتطور "أصابع القدم السادسة" لدى الفيلة"( ملف PDF) . مجلة ساينس . 334 (6063): 1699–1703 . رمز Bibcode : 2011Sci...334R1699H . doi : 10.1126/science.1211437 . PMID 22194576. S2CID 206536505 .  
  74. 1 2 هاتشينسون، جيه آر؛ شويردا، دي؛ فاميني، دي جيه؛ ديل، آر إتش؛ فيشر، إم إس؛ كرام، آر. (2006). "الحركة الحركية للفيلة الآسيوية والأفريقية: التغيرات مع السرعة والحجم" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (19): 3812-3827 . Bibcode : 2006JExpB.209.3812H . doi : 10.1242/jeb.02443 . PMID 16985198 . 
  75. هاتشينسون، جيه آر؛ فاميني، دي؛ لير، آر؛ كرام، آر. (2003). "الميكانيكا الحيوية: هل تركض الأفيال سريعة الحركة حقًا؟" . مجلة نيتشر . 422 (6931): 493-494 . رمز Bibcode : 2003Natur.422..493H . doi : 10.1038/422493a . PMID 12673241. S2CID 4403723. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2023 .  
  76. شوشاني، ص. 60.
  77. 1 2 3 4 5 6 7 شوشاني، ص 78-79.
  78. 1 2 أوكونيل، كايتلين (20 يوليو 2016). "الفيل دون: سياسة عصابة الفيلة" . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-38005-6أُرشف من الأصل في 21 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2022 .
  79. هيربيست، سي تي؛ شفيتش، جي جي؛ لوشيلر، جيه؛ فراي، آر؛ غومبنبرغر، إم؛ ستويغر، إيه؛ فيتش، دبليو تي (2013). "أنماط اهتزازية معقدة في حنجرة الفيل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (21): 4054-4064 . Bibcode : 2013JExpB.216.4054H . doi : 10.1242/jeb.091009 . PMID 24133151 . 
  80. 1 2 مجهول (2010). تشريح الثدييات: دليل مصور . مارشال كافنديش. ص 59. ISBN  978-0-7614-7882-9.
  81. يانغ، باتريشيا جيه؛ فام، جوناثان؛ تشو، جيروم؛ هو، ديفيد إل. (19 أغسطس 2014). " مدة التبول لا تتغير بتغير حجم الجسم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (33): 11932-11937 . Bibcode : 2014PNAS..11111932Y . doi : 10.1073/pnas.1402289111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4143032. PMID 24969420 .   
  82. 1 2 موراي إي. فاولر؛ سوزان ك. ميكوتا (2006). بيولوجيا وطب وجراحة الأفيال . جون وايلي وأولاده. ص 353. ISBN  978-0-8138-0676-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 21 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أكتوبر 2020 .
  83. شارما، فيراج؛ ليمان، توماس؛ ستوكاس، هايكو؛ فونكه، ليان؛ هيلر، مايكل (2018). " فقدان جيني RXFP2 وINSL3 في الأفروثيريا يُظهر أن الأصل الخصوي هو الحالة الأصلية في الثدييات المشيمية" . PLOS Biology . 16 (6) e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN 1545-7885 . PMC 6023123. PMID 29953435 .   
  84. شورت، آر. في.؛ مان، تي.؛ هاي، ماري إف. (1967). "الأعضاء التناسلية الذكرية للفيل الأفريقي، لوكسودونتا أفريكانا" ( ملف PDF) . مجلة التكاثر والخصوبة . 13 (3): 517-536 . doi : 10.1530/jrf.0.0130517 . PMID 6029179. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 10 يوليو 2017 . 
  85. شوشاني، ص. 80.
  86. 1 2 3 4 5 إلترينجهام، ص 124-127.
  87. ↑ سيجل، جيه إم (2005). "دلائل على وظائف نوم الثدييات" . مجلة نيتشر . 437 (7063): 1264-1271 . Bibcode : 2005Natur.437.1264S . doi : 10.1038/ nature04285 . PMC 8760626. PMID 16251951. S2CID 234089 .   
  88. سوكومار، ص 159.
  89. سوكومار، ص 174.
  90. هوار، ب. (2009). هجرة الحيوانات: رحلات رائعة في البرية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 58-59 . ISBN  978-0-520-25823-5.
  91. 1 2 3 4 شوشاني، ص 226-29.
  92. كامبوس-أرسيز، أ.؛ بليك، س. (2011). "البستانيون العملاقون في الغابة - دور الأفيال في نشر البذور" (ملف PDF) . مجلة Acta Oecologica . 37 (6): 542-553 . Bibcode : 2011AcO....37..542C . doi : 10.1016/j.actao.2011.01.014 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2012 .
  93. ^ كامبوس-أرسيز، أ. تريهولت، سي. جعفر، ر.؛ سانتاماريا، ل.؛ كورليت، آر تي (2012). "حيوانات التابير الآسيوية ليست فيلة عندما يتعلق الأمر بنثر البذور" . بيوتروبيكا . 44 (2): 220– 227. بيب كود : 2012Biotr..44..220C . دوى : 10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x . اتش دي ال : 10261/56573 . S2CID 83604698 . 
  94. 1 2 3 لورسن ، ل.؛ بيكوف، م. (1978). " لوكسودونتا أفريكانا " (ملف PDF) . أنواع الثدييات (92): 1-8 . Bibcode : 1978MamSp..92....1L . doi : 10.2307/3503889 . JSTOR 3503889. S2CID 253949585. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أبريل 2013.  
  95. باور، آر جيه؛ شيم كومبيون، آر إكس (2009). "افتراس الأسود للأفيال في سافوتي، حديقة تشوبي الوطنية، بوتسوانا". علم الحيوان الأفريقي . 44 (1): 36-44 . doi : 10.3377/004.044.0104 . S2CID 86371484 . 
  96. جوبير، د. (2006). "سلوك صيد الأسود ( Panthera leo ) للفيلة ( Loxodonta africana ) في منتزه تشوبي الوطني، بوتسوانا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 44 (2): 279-281 . Bibcode : 2006AfJEc..44..279J . doi : 10.1111/j.1365-2028.2006.00626.x .
  97. «نمر يقتل فيلاً في حديقة إيرافي كولام» . صحيفة نيو إنديان إكسبريس . 2009. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2014 .
  98. سوكومار، ص 121.
  99. 1 2 دي سيلفا، س.؛ ويتمير، ج. (2012). "مقارنة التنظيم الاجتماعي لدى الأفيال الآسيوية وأفيال السافانا الأفريقية". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 33 (5): 1125-1141 . Bibcode : 2012IJPri..33.1125D . doi : 10.1007/s10764-011-9564-1 . S2CID 17209753 . 
  100. 1 2 3 سوكومار، ص 172، 175-79.
  101. سوكومار، ص 186.
  102. 1 2 كينغدون، ص 53.
  103. هاريس، م.؛ شيروين، س.؛ هاريس، س. (2008). "التقرير النهائي لوزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية حول رعاية الأفيال" (ملف PDF) . جامعة بريستول. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2012 .
  104. ماكومب، ك.؛ شانون، ج.؛ دورانت، إس. إم.؛ ساياليل، ك.؛ سلوتو، ر.؛ بول، ج.؛ موس، س. (2011). "القيادة لدى الأفيال: القيمة التكيفية للعمر" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1722): 3270-3276 . رمز Bibcode : 2011PBioS.278.3270M . doi : 10.1098/rspb.2011.0168 . PMC 3169024. PMID 21411454. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 26 ديسمبر 2012 .  
  105. فوغان، ت.؛ رايان، ج.؛ تشابليفسكي، ن. (2011). علم الثدييات . جونز وبارتليت ليرنينج. ص 136. ISBN  978-0-7637-6299-5.
  106. 1 2 3 سوكومار، ص 179-183.
  107. غولدينبيرغ، إس. زد.؛ دي سيلفا، إس.؛ راسموسن، إتش. بي.؛ دوغلاس-هاميلتون، آي.؛ ويتمير، جي. (2014). "التحكم في الحالة السلوكية يكشف عن الديناميكيات الاجتماعية بين ذكور الفيلة الأفريقية، لوكسودونتا أفريكانا ". سلوك الحيوان . 95 : 111-119 . Bibcode : 2014AnBeh..95..111G . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.07.002 . S2CID 53152412 . 
  108. لادو، سي إيه؛ فانديركون، آر بي جي؛ كيسو، دبليو كيه؛ فريمان، إي دبليو (2022). " السلوك الاجتماعي وتكوين الجماعات لدى ذكور الفيلة الآسيوية (Elephas maximus): تأثير العمر وحالة الهياج في الحيوانات البرية والحيوانات الموجودة في حدائق الحيوان" . مجلة الحيوانات . 12 (9): 1215. doi : 10.3390/ani12091215 . PMC 9100748. PMID 35565641 .  
  109. ألين، سي آر بي؛ برنت، إل جيه إن؛ موتسينتوا، تي؛ فايس، إم إن؛ كروفت، دي بي (2020). "أهمية الثيران المسنة: القادة والأتباع في التحركات الجماعية لمجموعات الذكور فقط من أفيال السافانا الأفريقية ( لوكسودونتا أفريكانا )" . التقارير العلمية . 10 (1): 13996. Bibcode : 2020NatSR..1013996A . doi : 10.1038/s41598-020-70682- y . PMC 7471917. PMID 32883968 .  
  110. سلوتو، ر.؛ فان دايك، ج.؛ بول، ج.؛ بيج، ب.؛ كلوكي، أ. (2000). "الأفيال الذكور الكبيرة تسيطر على الذكور الصغيرة". مجلة نيتشر . 408 (6811): 425-426 . Bibcode : 2000Natur.408..425S . doi : 10.1038/35044191 . PMID 11100713. S2CID 136330 .  
  111. 1 2 سوكومار، ص. 100–08.
  112. وانغهونغسا، ساواي؛ بونكيرد، كالياني (2006). "حول حادثة قتل صغار الأفيال البرية". حولية الحياة البرية . 7 : 111-119 .
  113. سوكومار، ص 89.
  114. 1 2 سوكومار، ص 262.
  115. سوكومار، ص 98-99.
  116. «مشروع تكاثر الأفيال: دورة الشبق عند الأفيال» . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2012 .
  117. بول جويس هـ (1989). " حراسة التزاوج، والنجاح التناسلي، واختيار الإناث لدى الأفيال الأفريقية" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 37 : 842-849 . Bibcode : 1989AnBeh..37..842P . doi : 10.1016/0003-3472(89)90068-7 . S2CID 53150105. مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2018 . 
  118. سوكومار، ص 113.
  119. سوكومار، ص 117.
  120. 1 2 3 4 موس، ص 106-113.
  121. كينغدون، ص 69.
  122. إستس، ر. (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 263-266 . ISBN  978-0-520-08085-0.
  123. باجيميل، ب. (1999). الوفرة البيولوجية: المثلية الجنسية لدى الحيوانات والتنوع الطبيعي . مطبعة سانت مارتن. ص 427-430 . ISBN  978-1-4668-0927-7.
  124. سوكومار، ص 259-260.
  125. 1 2 لودرز، آي.؛ نيمولر، سي.؛ ريتش، بي.؛ غراي، سي.؛ هيرمس، آر.؛ غوريتز، إف.؛ هيلدبراندت، تي بي (2012). "الحمل لمدة 22 شهرًا: نمو الجسم الأصفر واستمرار الحمل لدى الأفيال" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 ( 1743): 3687-3696 . doi : 10.1098/rspb.2012.1038 . PMC 3415912. PMID 22719030 .  
  126. 1 2 سوكومار، ص. 126–29.
  127. "دورة حياة الفيل" . ElephantsForever.co.za. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2014 .
  128. "دورة حياة الفيل - مرحلة المراهقة" . ElephantsForever.co.za. مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 مايو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2014 .
  129. «نفوق فيل مخضرم في الحرب» . بي بي سي نيوز . 26 فبراير 2003. مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2013 .
  130. باين ولانجبور، ص 116.
  131. باين ولانجبور، ص 119-20.
  132. 1 2 باين ولانجبور، ص 120-21.
  133. سوكومار، ص 141.
  134. هيربيست، سي تي؛ ستويجر، أ.؛ فراي، ر.؛ لوشيلر، ج.؛ تيتز، آي آر؛ غومبنبرغر، م.؛ فيتش، دبليو تي (2012). "إلى أي مدى يمكن أن ينخفض ​​الصوت؟ آلية الإنتاج الفيزيائية للأصوات تحت الصوتية لدى الأفيال". مجلة ساينس . 337 (6094): 595-599 . Bibcode : 2012Sci...337..595H . doi : 10.1126/science.1219712 . PMID 22859490. S2CID 32792564 .  
  135. باين، ك.ب.؛ لانغباور، و.ر.؛ توماس، إ.م. (1986). "النداءات تحت الصوتية للفيل الآسيوي ( Elephas maximus )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (4): 297-301 . Bibcode : 1986BEcoS..18..297P . doi : 10.1007/BF00300007 . S2CID 1480496 . 
  136. لاروم، د.؛ غارستانغ، م.؛ باين، ك.؛ راسبيت، ر.؛ لينديك، م. (1997). "تأثير الظروف الجوية السطحية على مدى ونطاق وصول أصوات الحيوانات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 3): 421-431 . Bibcode : 1997JExpB.200..421L . doi : 10.1242/jeb.200.3.421 . PMID 9057305 . 
  137. أوكونيل-رودويل، سي إي؛ وود، جيه دي؛ رودويل، تي سي؛ بوريا، إس؛ بارتان، إس آر؛ كيف، آر؛ شرايفر، دي؛ أرناسون، بي تي؛ هارت، إل إيه (2006). " استجابة قطعان الفيلة البرية ( لوكسودونتا أفريكانا ) للمؤثرات الزلزالية المنقولة صناعيًا" (ملف PDF) . علم الأحياء الاجتماعي السلوكي والبيئي . 59 (6): 842-850 . Bibcode : 2006BEcoS..59..842O . doi : 10.1007/s00265-005-0136-2 . S2CID 33221888. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 ديسمبر 2013. 
  138. أوكونيل-رودويل، سي إي؛ أرناسون، بي؛ هارت، إل إيه (2000). "الخصائص الزلزالية لأصوات الفيل الآسيوي ( Elephas maximus ) وحركته". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 108 (6): 3066-3072 . Bibcode : 2000ASAJ..108.3066O . doi : 10.1121/1.1323460 . PMID 11144599 . 
  139. بلوتنيك، جيه إم؛ دي وال، إف بي إم؛ وريس، دي. (2006). "التعرف على الذات لدى الفيل الآسيوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (45): 17053-17057 . Bibcode : 2006PNAS..10317053P . doi : 10.1073/pnas.0608062103 . PMC 1636577. PMID 17075063 .  
  140. رينش، ب. (1957). "ذكاء الأفيال". مجلة ساينتفك أمريكان . 196 (2): 44-49 . Bibcode : 1957SciAm.196b..44R . doi : 10.1038/scientificamerican0257-44 .
  141. هارت، بي جيه؛ هارت، إل إيه؛ مكوري، إم؛ ساراث، سي آر (2001). "السلوك الإدراكي لدى الأفيال الآسيوية: استخدام وتعديل الأغصان لتغيير مسار الطيران". سلوك الحيوان . 62 (5): 839-847 . Bibcode : 2001AnBeh..62..839H . doi : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 . 
  142. ماكومب، ك.؛ بيكر، ل.؛ موس، س. (2006). "تُظهر الأفيال الأفريقية اهتمامًا كبيرًا بجماجم وعاج أنواعها" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 26-28 . Bibcode : 2006BiLet...2...26M . doi : 10.1098/rsbl.2005.0400 . PMC 1617198. PMID 17148317 .  
  143. دوغلاس-هاميلتون، آي.؛ بهالا، إس.؛ ويتميرا، جي.؛ فولراثا، إف. (2006). "ردود فعل الفيلة السلوكية تجاه أنثى بالغة تحتضر وميتة" (ملف PDF) . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 100 (1): 87-102 . رمز Bibcode : 2006AABS..100...87D . doi : 10.1016/j.applanim.2006.04.014 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 مايو 2012.
  144. ماسون، جيفري موساييف ؛ سوزان مكارثي (1996). عندما تبكي الأفيال: الحياة العاطفية للحيوانات . دار فينتج للنشر. ص 272. ISBN  978-0-09-947891-1.
  145. 1 2 3 غوبوش، ك.س.؛ إدواردز، س.ت.ت.؛ بلفور، د.؛ ويتمير، ج.؛ مايسلز، ف.؛ تايلور، ر.د. (2022) [نسخة معدلة من تقييم 2021]. " Loxodonta africana " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T181008073A223031019. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T181008073A223031019.en .
  146. غوبوش، ك.س.؛ إدواردز، س.ت.ت.؛ مايسلز، ف.؛ ويتمير، ج.؛ بالفور، د.؛ تايلور، ر.د. (2021) [نسخة مصححة من تقييم 2021]. " Loxodonta cyclotis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T181007989A204404464. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T181007989A204404464.en .
  147. دوغلاس-هاميلتون، الصفحات 178-182.
  148. ثاوليس، سي آر؛ دبلن، إتش تي؛ بلانك، جيه جيه؛ سكينر، دي بي؛ دانيال، تي إي؛ تايلور، آر دي؛ مايسلز، إف؛ فريدريك، إتش إل؛ بوشيه، بي. (2016). "تقرير حالة الفيل الأفريقي 2016" (ملف PDF) . قاعدة بيانات الفيل الأفريقي التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2021 .
  149. 1 2 3 4 5 6 ويليامز، سي.؛ تيواري، إس كيه؛ غوسوامي، في آر؛ دي سيلفا، إس.؛ كومار، إيه.؛ باسكران، إن.؛ يوجاناند، كيه.؛ مينون، في. (2020). " Elephas maximus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T7140A45818198. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T7140A45818198.en .
  150. 1 2 دانيال، ص 174.
  151. 1 2 3 4 مارتن، الصفحات 202-207
  152. 1 2 3 كريستي، ب. (أكتوبر 2012). "عبادة العاج" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2012 .
  153. هيكس، سيليست (19 مارس 2013). "مقتل 86 فيلاً في مجزرة صيد غير مشروع في تشاد" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 23 سبتمبر 2015 .
  154. رايان، ف. (26 سبتمبر 2015). "الصين والولايات المتحدة تتفقان على حظر العاج في محاولة لإنهاء التجارة غير المشروعة عالميًا" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2015 .
  155. مونتغمري، ر.أ.؛ راوب، ج.؛ موخوانا، م.؛ غرينليف، أ.؛ مودومبا، ت.؛ موروثي، ب. (2022). "فعالية التدخلات لحماية المحاصيل من هجمات الأفيال" . أمبيو . 51 (3): 716-727 . Bibcode : 2022Ambio..51..716M . doi : 10.1007/s13280-021-01587- x . PMC 8800974. PMID 34173175 .  
  156. سوكومار، ص 57.
  157. 1 2 ماكنيللي، ص 149-150.
  158. وايلي، ص 120-123.
  159. إيسا، ص 86.
  160. بيست، إس إس؛ شيران، جيه في؛ تشودري، إس؛ باروا، بي؛ ميسرا، إم كيه. "الفيل الآسيوي المستأنس في الهند" . المكتب الإقليمي لآسيا والمحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 25 ديسمبر 2012 .
  161. فولر، توماس (30 يناير 2016). "أفيال ميانمار العاطلة عن العمل تزداد قلقًا ووزنًا" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2016 .
  162. لوهانان، روجر (فبراير 2001). "وضع الأفيال في تايلاند ونداء للتعاون" . منظمة الأغذية والزراعة . مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2016 .
  163. سميث، ص 152-154.
  164. 1 2 3 4 وايلي (2000)، ص 146-48.
  165. 1 2 غريفين، ب. (2004). "الأفيال: من المقدس إلى الدنيوي". في جين أوي، ك. (محرر). جنوب شرق آسيا: موسوعة تاريخية، من أنغكور وات إلى تيمور الشرقية . المجلد 1. بلومزبري أكاديميك. الصفحات 487-489 . ISBN   978-1-57607-770-2.
  166. شوشاني، ص 168-169.
  167. 1 2 تاتل، ص 184-188.
  168. ستيرم، أ. (28 فبراير 2005). "نفوق الأفيال في حدائق الحيوان يُعيد إشعال الجدل حول الحيوانات: مؤيدو حدائق الحيوان يُشيرون إلى جهود الحفاظ على البيئة، بينما يُشير النشطاء إلى ضيق المساحات" . MSNBC/رويترز. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2012 .
  169. هاريس، م.؛ شيروين، س.؛ هاريس، س. (10 نوفمبر 2008). "التقرير النهائي لوزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية حول رعاية الأفيال" (ملف PDF) . جامعة بريستول. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2011 .
  170. موت، م. (11 ديسمبر 2008). "الأفيال البرية تعيش أطول من نظيراتها في حدائق الحيوان" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 4 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2012 .
  171. "خرافات السيرك: القسوة الحقيقية تحت الخيمة الكبيرة" . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة. 25 سبتمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2012 .
  172. بيكلر، ن. (4 مارس 2009). "الرئيس التنفيذي للسيرك يقول إن الأفيال تعرضت للضرب، لكنها لم تُصب بأذى" . أسوشيتد برس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2012 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  173. وايلي، ص 142.
  174. كريمي، فيث (2 مايو 2016). "أفيال سيرك رينغلينغ براذرز تقدم عرضها الأخير" . سانت بطرسبرغ، فلوريدا: سي إن إن. مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 21 سبتمبر 2017 .
  175. 1 2 هوغلر، ج. (12 أكتوبر 2006). "سلوك الحيوان: الأفيال المارقة" . صحيفة الإندبندنت . لندن. مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2007 .
  176. هايفيلد، ر. (17 فبراير 2006). "غضب الفيلة: إنها لا تغفر أبدًا" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . مؤرشف من الأصل في 20 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2007 .
  177. سيبرت، سي. (8 أكتوبر 2006). "انهيار الفيل؟" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2012 .
  178. كريشنان، مورالي (19 أغسطس 2022). "الهند تشهد ارتفاعًا في هجمات الأفيال المميتة" . دويتشه فيله . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يونيو 2023 .
  179. "هيجان الفيلة في الهند" . بي بي سي نيوز . 24 ديسمبر 1998. مؤرشف من الأصل في 26 مايو 2007. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2007 .
  180. "أفيال ثملة تدوس قرية" . بي بي سي نيوز . 21 أكتوبر 1999. مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2007 .
  181. «أفيال ثملة تقتل ستة أشخاص» . بي بي سي نيوز . ١٧ ديسمبر ٢٠٠٢. مؤرشف من الأصل في ٨ أبريل ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ١٦ يونيو ٢٠٠٧ .
  182. وايلي، الصفحات 62-65.
  183. 1 2 3 4 ماكنيلي، ص 158-165.
  184. كينغدون، ص 31.
  185. وايلي، ص 83-84.
  186. وايلي، ص 79.
  187. سوكومار، ص 87.
  188. سوكومار، ص 64.
  189. سوكومار، ص 62.
  190. 1 2 فان ريبر؛ أ.ب. (2002). العلم في الثقافة الشعبية: دليل مرجعي . دار غرينوود للنشر. الصفحات 73-75 . رقم ISBN  978-0-313-31822-1.
  191. وايلي، ص 90.
  192. وايلي، ص 27-28.

فهرس

  • كينغدون، ج. (29 ديسمبر 1988). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا، المجلد 3، الجزء ب: الثدييات الكبيرة . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-43722-4OCLC 468569394. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2017 . 
  • شوشاني، ج.، محرر. (2000). الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . دار تشيك مارك للنشر. رقم ISBN 978-0-87596-143-9. OCLC 475147472 . 
    • شوشاني، ج.؛ شوشاني، إس إل. "ما هو الفيل؟". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . ص 14-15 . 
    • شوشاني، ج. "مقارنة الأفيال الحية". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . ص 36-51 . 
    • شوشاني، ج. "التشريح وعلم وظائف الأعضاء". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . ص 66-80 . 
    • إيسا، بي إس "الضرورة في الأفيال الآسيوية". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . الصفحات 85-86 . 
    • موس، سي. "صغار الفيلة: قصة جنسين". الفيلة: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 106-113 . 
    • باين، كي بي؛ لانغاور، دبليو بي "تواصل الأفيال". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . الصفحات 116-123 . 
    • إلترينجهام، إس كيه "علم البيئة والسلوك". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . الصفحات 124-127 . 
    • وايلي، كيه سي "الأفيال كآلات حرب". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 146-148 . 
    • ماكنيلي، جيه إيه. "الأفيال كحيوانات جرّ". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 149-150 . 
    • سميث، ك.هـ. "مركز استئناس الأفيال في أفريقيا". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 152-154 . 
    • ماكنيلي، جيه إيه. "الأفيال في الفولكلور والدين والفن". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 158-165 . 
    • شوشاني، إس إل "الأفيال الشهيرة". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 168-171 . 
    • دانيال، جيه سي. "تعداد الأفيال الآسيوية اليوم". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . الصفحات 174-177 . 
    • دوغلاس-هاميلتون، آي. "تعداد الأفيال الأفريقية اليوم". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . الصفحات 178-183 . 
    • تاتل، سي دي "الأفيال في الأسر". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 184-193 . 
    • مارتن، إي بي "صعود وسقوط سوق العاج". الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . الصفحات 202-207 . 
    • شوشاني، ج. "لماذا يجب إنقاذ الأفيال؟". الأفيال: مخلوقات مهيبة في البرية . ص 226-229 . 
  • سوكومار، ر. (11 سبتمبر 2003). الأفيال الحية: علم البيئة التطوري، والسلوك، والحفظ . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783 . 
  • وايلي، د. (15 يناير 2009). الفيل . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-86189-615-5OCLC 740873839. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2017 . 

للمزيد من القراءة

  • كارينغتون، ريتشارد (1958). الأفيال: سرد موجز لتاريخها الطبيعي وتطورها وتأثيرها على البشرية . تشاتو آند ويندوس. OCLC 911782153 . 
  • نانس، سوزان (2013). ترفيه الأفيال: دور الحيوان في صناعة السيرك الأمريكي . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  • ساكس، جون غودفري (1872). "العميان والفيل" على ويكي مصدر . قصائد جون غودفري ساكس .
  • ويليامز، هيثكوت (1989). الفيل المقدس . نيويورك: هارموني بوكس. ISBN 978-0-517-57320-4.