البكتيريا الزرقاء

تستخدم أغشية الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء طاقة ضوء الشمس لتحفيز عملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية يتم فيها استخدام طاقة الضوء لتخليق مركبات عضوية من ثاني أكسيد الكربون. ولأنها كائنات مائية، فإنها عادةً ما تستخدم عدة استراتيجيات تُعرف مجتمعةً باسم " آلية تركيز _ثاني أكسيد الكربون " للمساعدة في الحصول على الكربون غير العضوي ( _ثاني أكسيد الكربون أو البيكربونات ). ومن بين الاستراتيجيات الأكثر تحديدًا الانتشار الواسع للحجيرات البكتيرية الدقيقة المعروفة باسم الكاربوكسيسومات ، ^{[ 67 ]} والتي تتعاون مع النواقل النشطة لثاني أكسيد الكربون _{والبيكربونات} ، من أجل تراكم البيكربونات في سيتوبلازم الخلية. ^{[ 68 ]} الكاربوكسيسومات عبارة عن تراكيب عشرينية الوجوه تتكون من بروتينات قشرية سداسية تتجمع لتشكل تراكيب شبيهة بالقفص قد يصل قطرها إلى عدة مئات من النانومترات. يُعتقد أن هذه التراكيب تربط إنزيم تثبيت _ثاني أكسيد الكربون ، روبيسكو ، بالجزء الداخلي من الصدفة، بالإضافة إلى إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، باستخدام التوجيه الأيضي لتعزيز تركيزات ثاني أكسيد الكربون المحلية _{وبالتالي} زيادة كفاءة إنزيم روبيسكو. ^{[ 69 ]}

على عكس البكتيريا الأرجوانية وغيرها من البكتيريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي اللاهوائي ، فإن أغشية الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء ليست متصلة بالغشاء البلازمي، بل هي عبارة عن حجيرات منفصلة. ^{[ 70 ]} وتقع آلية التمثيل الضوئي داخل أغشية الثايلاكويد ، حيث تعمل الفيكوبيلوزومات كهوائيات لحصاد الضوء متصلة بالغشاء، مما يُعطي الصبغة الخضراء الملاحظة (بأطوال موجية تتراوح من 450  نانومتر إلى 660  نانومتر) في معظم البكتيريا الزرقاء. ^{[ 71 ]}

بينما تستخدم خلايا البكتيريا الزرقاء معظم الإلكترونات عالية الطاقة المستمدة من الماء لتلبية احتياجاتها الخاصة، قد يتم التبرع بجزء من هذه الإلكترونات إلى البيئة الخارجية عبر النشاط الكهروكيميائي . ^{[ 72 ]}

تُقيم بعض أنواع البكتيريا الزرقاء، التي تُعرف باسم البكتيريا الزرقاء التكافلية، علاقة تكافلية مع كائنات حية أخرى، سواءً كانت وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا. ^{[ 111 ]} وكما هو موضح على اليمين، توجد أمثلة عديدة على تفاعل البكتيريا الزرقاء تكافليًا مع النباتات البرية . ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]} تستطيع البكتيريا الزرقاء دخول النبات عبر الثغور واستعمار الفراغات بين الخلايا، مُشكّلةً حلقاتٍ ولفائف داخلية. ^{[ 116 ]} تستعمر أنواع الأناباينا جذور نباتات القمح والقطن. ^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]} كما وُجدت أنواع الكالوثريكس على نظام جذور القمح. ^{[ 118 ] [ 119 ]} استوطنت أنواع من جنس نوستوك نباتات أحادية الفلقة ، مثل القمح والأرز. ^{[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]} في عام 1991، عزل غانثر وآخرون أنواعًا مختلفة من البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين ذات الخلايا المتغايرة ، بما في ذلك نوستوك ، وأناباينا ، وسيليندروسبيرموم ، من جذور النباتات والتربة. وكشف تقييم جذور شتلات القمح عن نمطين من أنماط الاستيطان: استيطان غير محكم لشعيرات الجذر بواسطة أناباينا ، واستيطان محكم لسطح الجذر ضمن منطقة محددة بواسطة نوستوك . ^{[ 120 ] [ 110 ]}

تُعدّ العلاقات بين السيانوبيونت (البكتيريا الزرقاء التكافلية) والطلائعيات المضيفة جديرة بالملاحظة، إذ تلعب بعض أنواع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين ( الدايازوتروف ) دورًا هامًا في الإنتاج الأولي ، لا سيما في المحيطات قليلة المغذيات والمحدودة بالنيتروجين . ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} تنتشر البكتيريا الزرقاء، ومعظمها من نوعي Synechococcus و Prochlorococcus صغيري الحجم ، على نطاق واسع، وهي أكثر الكائنات الحية الضوئية وفرةً على وجه الأرض، إذ تُساهم بربع إجمالي الكربون المُثبَّت في النظم البيئية البحرية. ^{[ 41 ] [ 127 ] [ 48 ]} وعلى عكس البكتيريا الزرقاء البحرية الحرة المعيشة، من المعروف أن بعض أنواع السيانوبيونت مسؤولة عن تثبيت النيتروجين بدلًا من الكربون في المضيف. ^{[ 128 ] [ 129 ]} ومع ذلك، لا تزال الوظائف الفسيولوجية لمعظم أنواع السيانوبيونت غير معروفة. وُجدت الكائنات الزرقاء المتكافلة في العديد من مجموعات الطلائعيات، بما في ذلك السوطيات الدوارة ، والتينتينيدات ، والشعاعيات ، والأميبات ، والدياتومات ، والهابتوفيتات . ^{[ 130 ] [ 131 ]} ومن بين هذه الكائنات الزرقاء المتكافلة، لا يُعرف الكثير عن طبيعة التكافل (مثل التنوع الجيني، وخصوصية العائل أو الكائن الأزرق المتكافل، وموسمية وجود الكائن الأزرق المتكافل)، لا سيما فيما يتعلق بالعائل من السوطيات الدوارة. ^{[ 111 ]}

تُظهر بعض أنواع البكتيريا الزرقاء، حتى تلك وحيدة الخلية، سلوكيات جماعية لافتة، إذ تُشكّل مستعمرات (أو تجمعات ) تطفو على سطح الماء وتؤدي أدوارًا بيئية هامة. فعلى سبيل المثال، قبل مليارات السنين، ربما ساهمت مجتمعات البكتيريا الزرقاء البحرية في العصر الباليوبوروتيروزوي في تكوين المحيط الحيوي كما نعرفه اليوم، وذلك عن طريق دفن مركبات الكربون والسماح بالتراكم الأولي للأكسجين في الغلاف الجوي. ^{[ 133 ]} من جهة أخرى، تُشكّل تجمعات البكتيريا الزرقاء السامة مشكلة متزايدة للمجتمع، إذ يمكن أن تكون سمومها ضارة بالحيوانات. ^{[ 34 ]} كما يمكن أن تؤدي التجمعات الشديدة إلى استنزاف الأكسجين من الماء وتقليل اختراق ضوء الشمس والرؤية، مما يُؤثر سلبًا على سلوك التغذية والتزاوج لدى الأنواع التي تعتمد على الضوء. ^{[ 132 ]}

كما هو موضح في الرسم البياني على اليمين، يمكن للبكتيريا أن تبقى معلقة كخلايا منفردة، أو تلتصق جماعيًا بالأسطح لتكوين أغشية حيوية، أو تترسب بشكل سلبي، أو تتكتل لتكوين تجمعات معلقة. وتستطيع البكتيريا الزرقاء إنتاج عديدات السكاريد الكبريتية (الضباب الأصفر المحيط بتجمعات الخلايا) التي تمكنها من تكوين تجمعات عائمة. في عام 2021، اكتشف مايدا وزملاؤه أن الأكسجين الذي تنتجه البكتيريا الزرقاء يُحتبس في شبكة عديدات السكاريد والخلايا، مما يُمكّن الكائنات الدقيقة من تكوين تجمعات طافية. ^{[ 134 ]} ويُعتقد أن أليافًا بروتينية محددة تُعرف باسم الأهداب (الممثلة بخطوط شعاعية من الخلايا) قد تعمل كوسيلة إضافية لربط الخلايا ببعضها البعض أو بالأسطح. كما تستخدم بعض البكتيريا الزرقاء حويصلات غازية داخلية متطورة كعوامل مساعدة على الطفو. ^{[ 132 ]}

يوضح الرسم البياني على اليسار أعلاه نموذجًا مقترحًا لتوزيع الميكروبات، وتنظيمها المكاني، ودورة الكربون والأكسجين _في التجمعات والمناطق المجاورة لها. (أ) تحتوي التجمعات على خيوط بكتيرية زرقاء أكثر كثافة وميكروبات غيرية التغذية. تعتمد الاختلافات الأولية في الكثافة على حركة البكتيريا الزرقاء، ويمكن أن تتشكل خلال فترات زمنية قصيرة. يشير اللون الأزرق الداكن خارج التجمع إلى تركيزات أعلى من الأكسجين في المناطق المجاورة له. تزيد الأوساط المؤكسدة من معدلات انعكاس أي خيوط تبدأ بمغادرة التجمعات، مما يقلل من الهجرة الصافية بعيدًا عنها. وهذا ما يُمكّن من استمرار التجمعات الأولية على مدى فترات زمنية قصيرة. (ب) الترابط المكاني بين عملية التمثيل الضوئي والتنفس في التجمعات. ينتشر الأكسجين الذي تنتجه البكتيريا الزرقاء في الوسط العلوي أو يُستخدم في التنفس الهوائي. ينتشر الكربون غير العضوي المذاب (DIC) إلى داخل التكتل من الوسط المحيط، كما يُنتَج داخله عن طريق التنفس. في المحاليل المؤكسدة، تُقلل التركيزات العالية من الأكسجين (O2 ₎ من كفاءة تثبيت ثاني أكسيد الكربون (CO2 ₎ ، مما يؤدي إلى إفراز الجليكولات. في ظل هذه الظروف، قد يكون التكتل مفيدًا للبكتيريا الزرقاء إذا حفّز احتفاظها بالكربون واستيعابها للكربون غير العضوي داخل التكتلات. ويبدو أن هذا التأثير يُعزز تراكم الكربون العضوي الجزيئي (الخلايا والأغلفة والكائنات غيرية التغذية) في التكتلات. ^{[ 135 ]}

لم يتضح بعد سبب وكيفية تكوّن تجمعات البكتيريا الزرقاء. لا بد أن هذا التجمع يحوّل الموارد بعيدًا عن وظيفتها الأساسية المتمثلة في إنتاج المزيد من البكتيريا الزرقاء، إذ ينطوي ذلك عادةً على إنتاج كميات وفيرة من المواد خارج الخلوية. إضافةً إلى ذلك، قد تعاني الخلايا الموجودة في مركز التجمعات الكثيفة من التظليل ونقص المغذيات. ^{[ 136 ] [ 137 ]} إذن، ما هي الفائدة التي تجلبها هذه الحياة الجماعية للبكتيريا الزرقاء؟ ^{[ 132 ]}

كشفت دراسة أجريت عام 2021 على بكتيريا السيانوبكتيريا Synechocystis عن رؤى جديدة حول كيفية تكوّن تجمعات البكتيريا الزرقاء. تستخدم هذه البكتيريا مجموعة من الجينات التي تنظم إنتاج وتصدير عديدات السكاريد الكبريتية ، وهي سلاسل من جزيئات السكر المعدلة بمجموعات الكبريتات ، والتي غالبًا ما توجد في الطحالب البحرية والأنسجة الحيوانية. تُنتج العديد من البكتيريا عديدات سكاريد خارج الخلية، ولكن لم تُلاحظ عديدات السكاريد الكبريتية إلا في البكتيريا الزرقاء. في بكتيريا Synechocystis، تُساعد هذه السكريات المتعددة الكبريتية البكتيريا الزرقاء على تكوين تجمعات طافية عن طريق حبس فقاعات الأكسجين في الشبكة اللزجة من الخلايا وعديدات السكاريد. ^{[ 134 ] [ 132 ]}

أظهرت دراسات سابقة على بكتيريا Synechocystis أن الشعيرات من النوع الرابع ، التي تُزيّن سطح البكتيريا الزرقاء، تلعب دورًا في تكوين التجمعات. ^{[ 139 ] [ 136 ]} تُعدّ هذه الألياف البروتينية القابلة للانكماش والالتصاق مهمة للحركة والالتصاق بالركائز وامتصاص الحمض النووي. ^{[ 140 ]} قد يتطلب تكوين التجمعات وجود كلٍّ من الشعيرات من النوع الرابع وبكتيريا Synechocystis؛ فعلى سبيل المثال، قد تُساعد الشعيرات في تصدير عديد السكاريد خارج الخلية. في الواقع، قد يكون نشاط هذه الألياف البروتينية مرتبطًا بإنتاج عديدات السكاريد خارج الخلية في البكتيريا الزرقاء الخيطية. ^{[ 141 ]} أما التفسير الأكثر وضوحًا فهو أن الشعيرات تُساعد في بناء التجمعات عن طريق ربط الخلايا ببعضها البعض أو بعديد السكاريد خارج الخلية. كما هو الحال مع أنواع البكتيريا الأخرى، ^{[ 142 ]} قد تسمح بعض مكونات الأهداب للبكتيريا الزرقاء من نفس النوع بالتعرف على بعضها البعض وإجراء اتصالات أولية، والتي يتم تثبيتها بعد ذلك عن طريق بناء كتلة من عديد السكاريد خارج الخلية. ^{[ 132 ]}

تُضاف آلية الطفو الفقاعي التي حددها مايدا وزملاؤه إلى مجموعة من الاستراتيجيات المعروفة التي تُمكّن البكتيريا الزرقاء من التحكم في طفوها، مثل استخدام الحويصلات الغازية أو تراكم الكربوهيدرات. ^{[ 143 ]} كما يمكن للأهداب من النوع الرابع وحدها أن تتحكم في موقع البكتيريا الزرقاء البحرية في عمود الماء عن طريق تنظيم مقاومة اللزوجة. ^{[ 144 ]} ويبدو أن عديد السكاريد خارج الخلوي يُعدّ مورداً متعدد الأغراض للبكتيريا الزرقاء، بدءاً من كونه أداة طفو وصولاً إلى تخزين الغذاء، وآلية دفاعية، ووسيلة مساعدة على الحركة. ^{[ 141 ] [ 132 ]}

يُعد موت الخلايا من أهم العمليات التي تُحدد البيئة الفيزيولوجية للبكتيريا الزرقاء . تدعم الأدلة وجود موت خلوي مُتحكم به في البكتيريا الزرقاء، وقد وُصفت أشكال مختلفة من موت الخلايا كاستجابة للضغوط الحيوية وغير الحيوية. مع ذلك، يُعد البحث في موت الخلايا في البكتيريا الزرقاء مجالًا حديثًا نسبيًا، ولا يزال فهم الآليات الكامنة والآليات الجزيئية التي تدعم هذه العملية الأساسية غامضًا إلى حد كبير. ^{[ 27 ]} ومع ذلك، تُشير التقارير حول موت خلايا البكتيريا الزرقاء البحرية والمياه العذبة إلى أن هذه العملية لها آثار كبيرة على بيئة المجتمعات الميكروبية. ^{[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]} وقد لُوحظت أشكال مختلفة من موت الخلايا في البكتيريا الزرقاء في ظل ظروف إجهاد متعددة، ^{[ 149 ] [ 150 ]} واقتُرح أن موت الخلايا يلعب دورًا رئيسيًا في العمليات التطورية، مثل تمايز الخلايا الحركية والخلايا المتغايرة ، فضلًا عن استراتيجية بقاء التجمعات. ^{[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 50 ] [ 27 ]}

موت الخلايا المبرمج والميكروسيستين

يربط نموذج مفاهيمي افتراضي بين موت الخلايا المبرمج ودور الميكروسيستين في الميكروسيستيس . (1) يؤثر عامل الإجهاد الخارجي (مثل الأشعة فوق البنفسجية) على الخلية. (2) يزداد الإجهاد التأكسدي داخل الخلايا؛ يتجاوز محتوى أنواع الأكسجين التفاعلية داخل الخلايا قدرة الخلية المضادة للأكسدة (والتي تتوسطها في الغالب منظومة إنزيمية تشمل إنزيمات ديسموتاز الفائق ، والكاتالاز ، وبيروكسيداز الجلوتاثيون )، مما يُسبب تلفًا جزيئيًا. (3) يُنشط هذا التلف نشاطًا شبيهًا بالكاسبيز ، ويبدأ موت الخلايا المبرمج . في الوقت نفسه، تبدأ سموم الميكروسيستين داخل الخلايا بالانطلاق إلى البيئة خارج الخلوية. (4) وقد انطلقت سموم الميكروسيستين خارج الخلوية بكميات كبيرة من خلايا الميكروسيستيس الميتة. (5) وتؤثر هذه السموم على خلايا الميكروسيستيس المتبقية ، وتؤدي أدوارًا خارج خلوية، فعلى سبيل المثال، يمكن لسموم الميكروسيستين خارج الخلوية أن تزيد من إنتاج عديدات السكاريد خارج الخلوية التي تُشارك في تكوين المستعمرات. في النهاية، يُحسّن الشكل المستعمري من بقاء الخلايا المتبقية في ظل الظروف الضاغطة. [ 150 ]

صورة مجهرية إلكترونية لفيروسات بروكلوروكوكس العضلية المصبوغة سلبًا

البنية النموذجية لفيروس عضلي

الفيروسات الزرقاء هي فيروسات تصيب البكتيريا الزرقاء. وتوجد هذه الفيروسات في كل من البيئات المائية العذبة والمالحة. ^{[ 153 ]} تمتلك الفيروسات الزرقاء البحرية والعذبة رؤوسًا عشرينية الأوجه ، تحتوي على حمض نووي مزدوج السلسلة، متصلة بذيل بواسطة بروتينات رابطة. ^{[ 154 ]} يختلف حجم الرأس والذيل بين أنواع الفيروسات الزرقاء. تعتمد الفيروسات الزرقاء، مثل غيرها من العاثيات البكتيرية ، على الحركة البراونية للاصطدام بالبكتيريا، ثم تستخدم بروتينات ربط المستقبلات للتعرف على بروتينات سطح الخلية، مما يؤدي إلى الالتصاق. أما الفيروسات ذات الذيول القابلة للانقباض، فتعتمد على المستقبلات الموجودة على ذيولها للتعرف على البروتينات المحفوظة بدرجة عالية على سطح الخلية المضيفة. ^{[ 155 ]}

تُصيب العاثيات الزرقاء طيفًا واسعًا من البكتيريا الزرقاء، وتُعدّ من أهمّ العوامل المنظمة لتكاثرها في البيئات المائية، وقد تُسهم في منع ازدهارها في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية. ويُمكن أن يُشكّل هذا الازدهار خطرًا على الإنسان والحيوانات الأخرى، لا سيما في بحيرات المياه العذبة الغنية بالمغذيات . وتنتشر العدوى بهذه الفيروسات بكثرة في خلايا بكتيريا Synechococcus spp. في البيئات البحرية، حيث أُفيد أن ما يصل إلى 5% من خلايا البكتيريا الزرقاء البحرية تحتوي على جزيئات عاثية ناضجة. ^{[ 156 ]}

تم اكتشاف أول عاثية زرقاء، LPP-1 ، في عام 1963. ^{[ 157 ]} تُصنف العاثيات الزرقاء ضمن عائلات العاثيات البكتيرية Myoviridae (مثل AS-1 و N-1 )، و Podoviridae (مثل LPP-1)، و Siphoviridae (مثل S-1 ). ^{[ 157 ]}

الستروماتوليت هي هياكل تراكمية بيوكيميائية طبقية تتشكل في المياه الضحلة عن طريق احتجاز وربط وتثبيت الحبيبات الرسوبية بواسطة الأغشية الحيوية ( الحصائر الميكروبية ) للكائنات الحية الدقيقة ، وخاصة البكتيريا الزرقاء. ^{[ 179 ]}

من المرجح أن البكتيريا الزرقاء قد تطورت لأول مرة في بيئة مياه عذبة. ^{[ 6 ]} خلال حقبة ما قبل الكمبري ، نمت مجتمعات الكائنات الدقيقة في الستروماتوليت في معظم البيئات البحرية وغير البحرية في المنطقة الضوئية . بعد الانفجار الكمبري للحيوانات البحرية، أدى رعي الحيوانات العاشبة على حصائر الستروماتوليت إلى انخفاض كبير في وجودها في البيئات البحرية. ومنذ ذلك الحين، توجد في الغالب في ظروف شديدة الملوحة حيث لا تستطيع اللافقاريات الرعوية العيش (مثل خليج القرش ، غرب أستراليا). توفر الستروماتوليت سجلات قديمة للحياة على الأرض من خلال بقايا أحفورية يعود تاريخها إلى 3.5 مليار سنة . ^{[ 180 ]} يعود تاريخ أقدم دليل لا جدال فيه على وجود البكتيريا الزرقاء إلى 2.1 مليار سنة، ولكن هناك بعض الأدلة على وجودها منذ 2.7 مليار سنة. ^{[ 29 ]} ربما تكون البكتيريا الزرقاء قد ظهرت أيضًا منذ 3.5 مليار سنة. ^{[ 181 ]} ظلت تركيزات الأكسجين في الغلاف الجوي عند مستوى 0.001% أو أقل من مستواها الحالي حتى 2.4 مليار سنة مضت ( حدث الأكسجة العظيم ). ^{[ 182 ]} ربما تسبب ارتفاع نسبة الأكسجين في انخفاض تركيز غاز الميثان في الغلاف الجوي ، مما أدى إلى بدء العصر الجليدي الهوروني من حوالي 2.4 إلى 2.1 مليار سنة مضت. وبهذه الطريقة، ربما قضت البكتيريا الزرقاء على معظم أنواع البكتيريا الأخرى في ذلك الوقت. ^{[ 183 ]}

الأونكوليتات هي تراكيب رسوبية تتكون من الأونكويدات، وهي تراكيب طبقية تتشكل بفعل نمو البكتيريا الزرقاء. تشبه الأونكوليتات الستروماتوليتات، ولكن بدلاً من تشكيل أعمدة، فإنها تُشكل تراكيب كروية تقريبًا لم تكن ملتصقة بالركيزة الأساسية أثناء تشكلها. ^{[ 184 ]} غالبًا ما تتشكل الأونكويدات حول نواة مركزية، مثل شظية صدفة، ^{[ 185 ]} ويترسب تركيب كربونات الكالسيوم بواسطة الميكروبات المتكلسة . تُعد الأونكوليتات مؤشرًا على المياه الدافئة في المنطقة الضوئية ، ولكنها معروفة أيضًا في بيئات المياه العذبة المعاصرة. ^{[ 186 ]}  نادرًا ما يتجاوز قطر هذه التراكيب 10 سم.

كان أحد أنظمة التصنيف السابقة لأحافير البكتيريا الزرقاء يقسمها إلى فئتين : المسامية والإسفنجية . ويُعترف بها الآن كتصنيفات شكلية ، وتُعتبر تصنيفات قديمة من الناحية التصنيفية؛ ومع ذلك، فقد دعا بعض المؤلفين إلى الإبقاء على هذه المصطلحات بشكل غير رسمي لوصف شكل وبنية أحافير البكتيريا. ^{[ 187 ]}

• 
  تُعدّ الستروماتوليتات التي خلّفتها البكتيريا الزرقاء أقدم الأحافير المعروفة للحياة على الأرض. ويبلغ عمر هذه الأحفورة مليار سنة.
• 
  الحجر الجيري الأونكوليتي يتكون من طبقات متتالية من كربونات الكالسيوم المترسبة بواسطة البكتيريا الزرقاء
• 
  أونكوليتس من اصطدام نيزك ألامو في العصر الديفوني المتأخر في نيفادا
• 
  بقايا بكتيريا زرقاء من أحفورة دقيقة أنبوبية حلقية من نوع Oscillatoriopsis longa ^{[ 188 ]،} مقياس الرسم: 100 ميكرومتر

لم تتطور عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني إلا مرة واحدة (في البكتيريا الزرقاء بدائية النواة)، وقد اكتسبت جميع حقيقيات النوى القادرة على التمثيل الضوئي (بما في ذلك جميع النباتات والطحالب ) هذه القدرة من خلال التكافل الداخلي مع البكتيريا الزرقاء أو مع مضيفاتها المتكافلة . بعبارة أخرى، يأتي كل الأكسجين الذي يجعل الغلاف الجوي صالحًا للتنفس للكائنات الهوائية في الأصل من البكتيريا الزرقاء أو سلالاتها البلاستيدية . ^{[ 189 ]}

ظلت البكتيريا الزرقاء المنتجين الأوليين الرئيسيين طوال النصف الثاني من حقبة الأركي ومعظم حقبة البروتيروزويك ، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن بنية الأكسدة والاختزال في المحيطات كانت مواتية للكائنات ذاتية التغذية الضوئية القادرة على تثبيت النيتروجين . ومع ذلك، يُعتقد أن أعدادها قد تباينت بشكل كبير عبر هذه الحقبة. ^{[ 13 ] [ 190 ] [ 191 ]} تفوقت البلاستيدات القديمة، مثل الطحالب الخضراء والحمراء ، على البكتيريا الزرقاء كمنتجين أوليين رئيسيين على الجروف القارية قرب نهاية حقبة النيوبروتيروزويك ، ولكن لم يتخذ الإنتاج الأولي في مياه الجروف البحرية شكله الحديث إلا مع انتشار الكائنات ذاتية التغذية الضوئية الثانوية ، مثل السوطيات الدوارة والكوكوليثوفوريدات والدياتومات ، خلال حقبة الميزوزويك (251-65 مليون سنة) . ولا تزال البكتيريا الزرقاء عنصرًا بالغ الأهمية في النظم البيئية البحرية كمنتجين أوليين في الدوامات المحيطية، وكعوامل لتثبيت النيتروجين البيولوجي، وفي شكل مُعدّل، كبلاستيدات الطحالب البحرية . ^{[ 192 ]}

البلاستيدات الخضراء الأولية هي عضيات خلوية توجد في بعض سلالات حقيقيات النوى ، حيث تتخصص في أداء عملية التمثيل الضوئي. ويُعتقد أنها تطورت من البكتيريا الزرقاء التكافلية الداخلية . ^{[ 193 ] [ 194 ]} بعد سنوات من النقاش، ^{[ 195 ]} أصبح من المقبول عمومًا الآن أن المجموعات الرئيسية الثلاث من حقيقيات النوى التكافلية الداخلية الأولية (أي النباتات الخضراء ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الزرقاء ) تُشكل مجموعة أحادية النمط الخلوي كبيرة تُسمى Archaeplastida ، والتي تطورت بعد حدث تكافلي داخلي فريد. ^{[ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]}

أشار عالم النبات الألماني أندرياس فرانز فيلهلم شيمبر لأول مرة إلى التشابه المورفولوجي بين البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء في القرن التاسع عشر ^{[ 200 ].} توجد البلاستيدات الخضراء فقط في النباتات والطحالب [ 201 ^{] ، مما} مهد الطريق أمام عالم الأحياء الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي ليقترح في عام 1905 الأصل التكافلي للبلاستيدات ^{[ 202 ]} . أعادت لين مارغوليس طرح هذه الفرضية بعد أكثر من 60 عامًا ^{[ 203 ]} ، لكنها لم تُقبل بشكل كامل إلا بعد تراكم بيانات إضافية. يدعم الآن الأصل البكتيري الأزرق للبلاستيدات أدلة متنوعة من علم الوراثة [ ^{204 ] [ 196 ] [ 199 ]} ، وعلم الجينوم ^{[ 205 ]} ، والكيمياء الحيوية ^{[ 206 ] [ 207 ] ،} والتركيب. ^{[ 208 ]} كما أن وصف حدث تكافل داخلي أولي مستقل وأحدث بين بكتيريا زرقاء وسلالة حقيقية النواة منفصلة (بكتيريا Paulinella chromatophora الجذرية ) يعزز مصداقية الأصل التكافلي الداخلي للبلاستيدات. ^{[ 209 ]}

تحتوي البلاستيدات الخضراء في الطحالب الزرقاء على طبقة من الببتيدوغليكان ، وهو دليل يشير إلى أصلها التكافلي الداخلي من البكتيريا الزرقاء. ^{[ 210 ]}

خلايا نباتية مع بلاستيدات خضراء مرئية (من طحلب، Plagiomnium affine )

إضافةً إلى هذا التكافل الداخلي الأولي، خضعت العديد من السلالات حقيقية النواة لأحداث تكافل داخلي ثانوية أو حتى ثالثية ، أي ابتلاع حقيقي النواة لحقيقي نواة آخر يحمل بلاستيدات، على غرار لعبة الماتريوشكا . ^{[ 211 ] [ 193 ]}

تتشابه البلاستيدات الخضراء مع البكتيريا الزرقاء في العديد من الخصائص، بما في ذلك الكروموسوم الدائري، والريبوسومات الشبيهة بالريبوسومات بدائية النواة ، والبروتينات المتشابهة في مركز التفاعل الضوئي. ^{[ 212 ] [ 213 ]} تشير نظرية التكافل الداخلي إلى أن البكتيريا الضوئية قد اكتسبتها الخلايا حقيقية النواة المبكرة (عن طريق البلعمة ) لتكوين أولى الخلايا النباتية . لذلك، قد تكون البلاستيدات الخضراء بكتيريا ضوئية تكيفت مع الحياة داخل الخلايا النباتية. ومثل الميتوكوندريا ، لا تزال البلاستيدات الخضراء تمتلك حمضها النووي الخاص، منفصلاً عن الحمض النووي النووي للخلايا النباتية المضيفة، وتشبه الجينات الموجودة في هذا الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء. ^{[ 214 ]} يشفر الحمض النووي في البلاستيدات الخضراء بروتينات الأكسدة والاختزال ، مثل مراكز التفاعل الضوئي. وتقترح فرضية CoRR أن هذا التواجد المشترك ضروري لتنظيم الأكسدة والاختزال.

أحدثت البكتيريا الزرقاء تحولًا جذريًا في جيوكيمياء كوكب الأرض. ^{[ 218 ] [ 215 ]} تدعم أدلة جيولوجية كيميائية متعددة حدوث فترات من التغيرات البيئية العالمية العميقة في بداية ونهاية حقبة البروتيروزويك (2500-542 مليون سنة مضت). ^{[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]} في حين أنه من المقبول على نطاق واسع أن وجود الأكسجين الجزيئي في السجل الأحفوري المبكر كان نتيجة لنشاط البكتيريا الزرقاء، إلا أن المعلومات المتوفرة حول كيفية مساهمة تطور البكتيريا الزرقاء (مثل تفضيل الموائل) في التغيرات التي طرأت على الدورات البيوجيوكيميائية عبر تاريخ الأرض لا تزال قليلة. وقد أشارت الأدلة الجيوكيميائية إلى وجود زيادة أولية في أكسجة سطح الأرض، والمعروفة باسم حدث الأكسدة العظيم (GOE)، في أوائل حقبة البروتيروزويك القديمة (2500-1600 مليون سنة مضت). ^{[ 218 ] [ 215 ]} حدثت زيادة ثانية، ولكنها أكثر حدة، في مستويات الأكسجين، تُعرف باسم حدث أكسجة العصر النيوبروتيروزوي (NOE)، ^{[ 220 ] [ 85 ] [ 222 ]} في الفترة ما بين 800 و500 مليون سنة مضت. ^{[ 221 ] [ 223 ]} تشير بيانات نظائر الكروم الحديثة إلى انخفاض مستويات الأكسجين الجوي على سطح الأرض خلال منتصف حقبة البروتيروزوي، ^{[ 219 ]} وهو ما يتوافق مع التطور المتأخر للبكتيريا الزرقاء العوالقية البحرية خلال العصر الكريوجيني ؛ ^{[ 224 ]} يساعد كلا النوعين من الأدلة في تفسير الظهور المتأخر للحيوانات وتنوعها. ^{[ 225 ] [ 45 ]}

يُعدّ فهم تطور البكتيريا الزرقاء العوالقية أمرًا بالغ الأهمية، إذ أحدث نشأتها تحولًا جذريًا في دورات النيتروجين والكربون قرب نهاية العصر ما قبل الكمبري . ^{[ 223 ]} مع ذلك، لا يزال من غير الواضح ما هي الأحداث التطورية التي أدت إلى ظهور أشكال البكتيريا الزرقاء العوالقية في المحيطات المفتوحة، وكيف ترتبط هذه الأحداث بالأدلة الجيوكيميائية خلال العصر ما قبل الكمبري. ^{[ 220 ]} حتى الآن، يبدو أن جيوكيمياء المحيطات (مثل الظروف المختزلة خلال العصر البروتيروزوي المبكر إلى المتوسط) ^{[ 220 ] [ 222 ] [ 226 ]} وتوافر المغذيات ^{[ 227 ]} قد ساهما على الأرجح في التأخير الظاهر في تنوع البكتيريا الزرقاء العوالقية وانتشارها الواسع في بيئات المحيطات المفتوحة خلال العصر البروتيروزوي الحديث . ^{[ 223 ] [ 45 ]}

تواجه البكتيريا الزرقاء تحدياتٍ تتمثل في الضغوط البيئية وأنواع الأكسجين التفاعلية المتولدة داخليًا والتي تُسبب تلف الحمض النووي . تمتلك البكتيريا الزرقاء العديد من جينات إصلاح الحمض النووي المشابهة لتلك الموجودة في بكتيريا الإشريكية القولونية . ^{[ 232 ]} تُعدّ العديد من جينات إصلاح الحمض النووي محفوظةً بدرجة عالية في البكتيريا الزرقاء، حتى في الجينومات الصغيرة ، مما يُشير إلى أن عمليات إصلاح الحمض النووي الأساسية، مثل الإصلاح التأشبي ، وإصلاح استئصال النيوكليوتيدات ، وإصلاح عدم تطابق الحمض النووي الموجه بالميثيل، شائعة بين البكتيريا الزرقاء. ^{[ 232 ]}

تاريخياً، صُنفت البكتيريا في البداية على أنها نباتات تُشكل فئة Schizomycetes، والتي شكلت مع Schizophyceae (الطحالب الخضراء المزرقة/البكتيريا الزرقاء) شعبة Schizophyta، ^{[ 233 ]} ثم في شعبة Monera في مملكة Protista بواسطة هيكل في عام 1866، والتي تضم Protogens وProtamaeba وVampyrella وProtomonae و Vibrio ، ولكن ليس Nostoc والبكتيريا الزرقاء الأخرى، التي صُنفت مع الطحالب، ^{[ 234 ]} ثم أعيد تصنيفها لاحقاً على أنها بدائيات النوى بواسطة تشاتون . ^{[ 235 ]}

صُنفت البكتيريا الزرقاء تقليديًا حسب شكلها إلى خمسة أقسام، يُشار إليها بالأرقام من الأول إلى الخامس. الأقسام الثلاثة الأولى - Chroococcales و Pleurocapsales و Oscillatoriales - لا تدعمها الدراسات التطورية. أما القسمان الأخيران - Nostocales و Stigonematales - فهما أحاديان النمط كوحدة واحدة، ويشكلان البكتيريا الزرقاء المتغايرة الخلايا. ^{[ 236 ] [ 237 ]}

أفراد رتبة Chroococales كائنات وحيدة الخلية، وعادةً ما تتجمع في مستعمرات. ويُعدّ شكل الخلية ومستوى انقسامها المعيار التصنيفي الكلاسيكي. في رتبة Pleurocapsales، تمتلك الخلايا القدرة على تكوين أبواغ داخلية (خلايا بوغية). أما بقية الأقسام فتضم أنواعًا خيطية. في رتبة Oscillatoriales، تترتب الخلايا في صف واحد ولا تُكوّن خلايا متخصصة (خلايا ساكنة وخلايا متغايرة). ^{[ 238 ]} في رتبتي Nostocales وStigonematales، تمتلك الخلايا القدرة على تكوين خلايا متغايرة في ظروف معينة. وتضم رتبة Stigonematales، على عكس رتبة Nostocales، أنواعًا ذات شعيرات متفرعة حقيقية. ^{[ 236 ]}

في السابق، كان يُعتقد أن بعض البكتيريا، مثل بيجياتوا ، هي بكتيريا زرقاء عديمة اللون. ^{[ 239 ]}

على غرار أنواع البكتيريا الأخرى، اعتمد تصنيف البكتيريا الزرقاء تقليديًا على المورفولوجيا. وخلافًا لقانون بدائيات النوى الذي حدد عام 1980 كنقطة بداية للتسمية، يستخدم القانون النباتي ( القانون الدولي لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات [ICNafp]، الذي تُنشر بموجبه معظم تصنيفات البكتيريا الزرقاء) تاريخًا أقدم بكثير هو عام 1753، مما ينتج عنه قائمة أطول بكثير من الأسماء المعتمدة. كما أنه لا يشترط الاحتفاظ بمزارع حية، بل يعتمد على عينات محفوظة في المعشبة، الأمر الذي أدى إلى تباطؤ طفيف في تغطية علم الوراثة الجزيئي للأنواع الفردية. وقد كشفت المجموعة المحدودة (وإن كانت متنامية) من البيانات الجزيئية عن العديد من التناقضات بين التصنيف المورفولوجي والتاريخ الطبيعي للتصنيفات، مما أدى إلى العديد من التعديلات الشاملة على التصنيف. ^{[ 240 ]} ومن بين التعديلات الشاملة الحديثة والمعتمدة من الناحية التسميوية، نهج "متعدد الأطوار" (الذي يعتمد بشكل أساسي على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S بالإضافة إلى المورفولوجيا) الذي وضعه كوماريك وآخرون. (2014) ونهج "علم الوراثة التطورية ومتعدد الأطوار" (بشكل رئيسي 16S مطعم على هيكل وراثي تطوري) لـ Strunecký et al. (2023). ^{[ 241 ]}

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا حتى عام 2025 على المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI). ^{[ 247 ]} وتشمل المصادر الأكثر موثوقية قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 248 ]} وقاعدة بيانات الطحالب (AlgaeBase ). كما يُعد ملخص عام 2023 الذي أعده سترونيكي وآخرون مفيدًا أيضًا. ^{[ 249 ]}

• طائفة الطحالب الزرقاء
  • طلب Acaryoكلوريداليس مياشيتا وآخرون. 2003 ex Strunicý & Mareš 2022 (syn. "Thermosynechococcales")
    • عائلة Thermosynechococcaceae
  • اطلب Aegeococcales Strunicý & Mareš 2022
  • رتبة Chroococcales (مرادفات Pleurocapsales )
  • رتبة Chroococcidiopsidales
  • رتبة الكوليوفاسيكولالز
  • اطلبوا ديزيرتيفيلال
  • اطلب Geitlerinematales Strunicý & Mareš 2022
  • اطلب Gloeobacterales
  • رتبة Gloeomargaritales موريرا وآخرون 2016
  • اطلب غومونتياليس
  • رتبة الجرانيفيراليس
  • طلب Leptolyngbyales (مرادف Phormidesmiales) Strunicý & Mareš 2022
  • اطلب Nodosilineales Strunicý & Mareš 2022
  • رتبة نوستوكاليس (مرادف ستيغونيماتاليس)
  • ترتيب Oculatellales (مرادف Elainellales) Strunicý & Mareš 2022
  • نظام التذبذبات
  • رتبة بيلونيماتاليس
  • اطلب بروكلوروتريشاليس سترونيكي وماريش 2022 (PCC-9006)
    • عائلة بروكلوروكوكاسيا كوماريك وسترونيكي 2020 {"PCC-6307"}
  • اطلب سارميلاليس
  • رتبة سبيروليناليس
  • طلب Synechococcales هوفمان، كوماريك وكاستوفسكي 2005
  • Order Pseudanabaenales Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005 nom.nud.
  • اطلب Thermostichales Komárek & Strunecký 2020
• فئة فامبيروفايبريونوفيسي
  • رتبة مصاصي الدماء

ملحوظات:

1. يختلف المجتمعان النباتي والبكتريولوجي حول اسم ونطاق هذه الشعبة أو القسم. فبالتحديد، يُفضّل المجتمع البكتريولوجي اسم "سيانوباكتيريوتا" (Cyanobacteriota)، الذي لا يشمل بالضرورة شعبة "فامبيروفايبريونوفيسيا" (Vampirovibrionophyceae) غير القادرة على التمثيل الضوئي، بينما يُفضّل المجتمع النباتي اسم "سيانوبكتيريا" (Cyanobacteria) ويشمل شعبة "فامبيروفايبريونوفيسيا". ويُشير بعض علماء البكتيريا إلى شعبة "فامبيروفايبريونوفيسيا" على أنها شعبة "ميلاينباكتيريا" (Melainabacteria) أو "ميلاينوباكتيريوتا" (Melainobacteriota). في المخططات التفرعية أدناه، تُوضع الأسماء النباتية (ICNafp) أعلى الخط، والأسماء البكتريولوجية (ICNP) أسفل الخط إذا كانت تختلف عن الأسماء النباتية. إضافةً إلى ذلك، يُعدّ مصطلح "سيانوبكتيريا" (Cyanobacteria) مرادفًا بكتيريولوجيًا شائعًا لمصطلح "سيانوباكتيريوتا".
2. لا يزال اكتشاف ودراسة السلالات غير الضوئية المرتبطة بالبكتيريا الزرقاء الضوئية النموذجية (Cyanophyceae) مجالاً نشطاً للغاية. وقد يتغير التعامل مع هذه المجموعات.
3. تحتوي شجرة GTDB على العديد من الروابط لصفحات غير موجودة، لأن GTDB تعيد تعيين حدود المستويات التصنيفية بناءً على التباين الجينومي. ويمكن استنتاج الجنس النموذجي لهذه التصنيفات المُستحدثة من اسمها.
   • على سبيل المثال، تتكون رتبة Cyanobacteriales من بكتيريا Cyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [تم التحقق منها في عام 2022] (ICNP) وتشمل أجناسًا مهمة مثل Nostoc . ^{[ 250 ]} وهي تعادل مجموع الرتب التالية في تصنيف عام 2023: Desertifilales، Geitlerinematales، Oscillatoriales، Spirulinales، Coleofasciculales، Chroococales، Gomontiellales، Chroococcidiopsidales، Nostocales.

مثال على اختلاف القيود بين المصادر:

• يستخدم LPSN مصطلح Cyanobacteriota sl مع فئتين، مع لاحقة الفئة النباتية -phyceae.
• يستخدم GTDB مصطلح Cyanobacteriota sl مع ثلاث فئات، أُضيفت إليها Sericytochromatia. ويُستخدم لاحقة الفئة البكتيرية -ia، ومن هنا جاءت تسمية Cyanobacteriia وVampirovibrionia.
• يستخدم المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) مصطلح Cyanobacteriota ss. بالإضافة إلى ذلك، لا تشمل مجموعة Cyanobacteriota/Melainabacteria التابعة له Cyanobacteriota sl فحسب، بل تشمل أيضًا "Margulisiibacteriota" و" Ca. Adamsella". (في قاعدة بيانات GTDB، تندرج " Ca. Adamsella" ضمن رتبة Gastranaerophilales).
• يستخدم AlgaeBase البكتيريا الزرقاء مع الطحالب الزرقاء فقط. ^{[ 257 ]}
• يستخدم سترونيكي وآخرون (2023) البكتيريا الزرقاء مع فئتين نباتيتين. ^{[ 249 ]}

تُعدّ البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية Synechocystis sp. PCC6803 ثالث كائن بدائي النواة وأول كائن حي ضوئي يتم تحديد تسلسل جينومه بالكامل . ^{[ 258 ]} ولا تزال تُعتبر كائنًا نموذجيًا هامًا. ^{[ 259 ]} كما تُعدّ Crocosphaera subtropica ATCC 51142 كائنًا نموذجيًا هامًا مُثبّتًا للنيتروجين . ^{[ 260 ]} وقد وُجدت أصغر جينومات الكائنات الحية الضوئية في Prochlorococcus spp. (1.7 ميجابايت ) ^{[ 261 ] [ 262 ]} وأكبرها في Nostoc punctiforme (9 ميجابايت). ^{[ 152 ]} ويُقدّر حجم جينومات Calothrix spp. بـ 12-15 ميجابايت، ^{[ 263 ]} وهو حجم يُضاهي حجم الخميرة .

أشارت أبحاث حديثة إلى إمكانية استخدام البكتيريا الزرقاء في توليد الطاقة المتجددة عن طريق تحويل ضوء الشمس مباشرةً إلى كهرباء. ويمكن ربط مسارات التمثيل الضوئي الداخلية بوسائط كيميائية تنقل الإلكترونات إلى أقطاب كهربائية خارجية . ^{[ 264 ] [ 265 ]} وعلى المدى القريب، تُبذل جهود لتسويق أنواع الوقود المستخلصة من الطحالب، مثل الديزل والبنزين ووقود الطائرات . [ 72 ] ^{[ 266 ] [ 267 ] كما تم تعديل} البكتيريا الزرقاء وراثيًا لإنتاج الإيثانول ^{[ 268 ]} ، وأظهرت التجارب أنه عند زيادة التعبير عن جين أو اثنين من جينات CBB، يمكن أن يكون الإنتاج أعلى. ^{[ 269 ] [ 270 ]}

قد تمتلك البكتيريا الزرقاء القدرة على إنتاج مواد يمكن أن تُستخدم يومًا ما كعوامل مضادة للالتهابات وتُكافح العدوى البكتيرية لدى البشر. ^{[ 271 ]} وقد ثبت أن إنتاج البكتيريا الزرقاء للسكر والأكسجين من خلال عملية التمثيل الضوئي له قيمة علاجية في الفئران المصابة بنوبات قلبية. ^{[ 272 ]} وبينما تستطيع البكتيريا الزرقاء إنتاج العديد من المستقلبات الثانوية بشكل طبيعي، فإنها تُعدّ مضيفًا مثاليًا لإنتاج المستقلبات المشتقة من النباتات بفضل التطورات في مجال التقنيات الحيوية، لا سيما في علم الأحياء النظمي وعلم الأحياء التركيبي. ^{[ 273 ]}

يُستخدم اللون الأزرق المستخلص من طحالب السبيرولينا كملون غذائي طبيعي. ^{[ 274 ]}

يجادل باحثون من عدة وكالات فضاء بأن البكتيريا الزرقاء يمكن استخدامها لإنتاج سلع للاستهلاك البشري في المحطات المأهولة المستقبلية على المريخ، وذلك عن طريق تحويل المواد المتوفرة على هذا الكوكب. ^{[ 275 ]}

تُباع بعض البكتيريا الزرقاء كغذاء، ولا سيما ليمنوسبيرا بلاتنسيس ( سبيرولينا )، وأفانيزومينون فلوس-أكواي ( كلاماث ليك إيه إف إيه )، وغيرها. ^{[ 276 ]}

تحتوي بعض الطحالب الدقيقة على مواد ذات قيمة بيولوجية عالية، مثل الأحماض الدهنية غير المشبعة ، والأحماض الأمينية ، والبروتينات ، والأصباغ، ومضادات الأكسدة ، والفيتامينات ، والمعادن. ^{[ 277 ]} تقلل الطحالب الخضراء المزرقة الصالحة للأكل من إنتاج السيتوكينات المحفزة للالتهاب عن طريق تثبيط مسار NF-κB في البلاعم والخلايا الطحالية. ^{[ 278 ]} تُظهر عديدات السكاريد الكبريتية نشاطًا مناعيًا، ومضادًا للأورام، ومضادًا للتخثر، ومضادًا للطفرات، ومضادًا للالتهاب، ومضادًا للميكروبات، وحتى مضادًا للفيروسات ضد فيروس نقص المناعة البشرية ، وفيروس الهربس ، والتهاب الكبد . ^{[ 279 ]}

يمكن لبعض البكتيريا الزرقاء أن تنتج السموم العصبية والسموم الخلوية والسموم الداخلية والسموم الكبدية (على سبيل المثال، جنس البكتيريا المنتجة للميكروسيستين microcystis )، والتي تُعرف مجتمعة باسم السموم الزرقاء .

تشمل السموم المحددة الأناتوكسين-أ ، والجوانيتوكسين ، والأبليسياتوكسين ، والسيانوبيبتولين ، والسيليندروسبيرموبسين ، وحمض الدومويك ، والنودولارين ر (من النودولاريا )، والنيوساكسيتوكسين ، والساكسيتوكسين . تتكاثر البكتيريا الزرقاء بشكلٍ هائل في ظل ظروف معينة، مما يؤدي إلى ازدهار الطحالب الذي قد يُصبح ضارًا بالأنواع الأخرى ويُشكل خطرًا على الإنسان والحيوان إذا أنتجت البكتيريا الزرقاء المعنية سمومًا. تم توثيق العديد من حالات التسمم البشري، لكن نقص المعرفة يحول دون إجراء تقييم دقيق للمخاطر، ^{[ 280 ] [ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]} وقد أجرى باحثون، من بينهم ليندا لوتون ، زميلة الجمعية الملكية في إدنبرة، في جامعة روبرت جوردون في أبردين، وزملاؤها، أبحاثًا على مدى 30 عامًا لدراسة هذه الظاهرة وطرق تحسين سلامة المياه. ^{[ 284 ]}

تشير دراسات حديثة إلى أن التعرض المفرط لمستويات عالية من البكتيريا الزرقاء المنتجة لسموم مثل BMAA قد يُسبب التصلب الجانبي الضموري (ALS). وقد وُجد أن الأشخاص الذين يعيشون على بُعد نصف ميل من البحيرات الملوثة بالبكتيريا الزرقاء أكثر عرضة للإصابة بمرض التصلب الجانبي الضموري بمقدار 2.3 مرة مقارنةً ببقية السكان؛ كما أن الأشخاص الذين يعيشون حول بحيرة ماسكوما في نيو هامبشاير أكثر عرضة للإصابة بالمرض بمقدار 25 مرة من المعدل المتوقع. ^{[ 285 ]} وقد يكون وجود BMAA في قشور صحراوية منتشرة في جميع أنحاء قطر قد ساهم في ارتفاع معدلات الإصابة بمرض التصلب الجانبي الضموري بين قدامى المحاربين في حرب الخليج . ^{[ 281 ] [ 286 ]}

يمكن لعدة مواد كيميائية القضاء على تكاثر الطحالب الزرقاء في الأنظمة المائية الصغيرة، مثل أحواض السباحة. تشمل هذه المواد هيبوكلوريت الكالسيوم ، وكبريتات النحاس ، ومبيد النحاس (النحاس المخلبي)، والسيمازين . ^{[ 287 ]} تختلف كمية هيبوكلوريت الكالسيوم المطلوبة باختلاف كثافة تكاثر الطحالب الزرقاء، ويلزم المعالجة بشكل دوري. ووفقًا لوزارة الزراعة الأسترالية، فإن استخدام 12  غرامًا من المادة بتركيز 70% في 1000  لتر من الماء غالبًا ما يكون فعالًا في معالجة التكاثر. ^{[ 287 ]} كما تُستخدم كبريتات النحاس بشكل شائع، ولكن وزارة الزراعة الأسترالية لم تعد توصي باستخدامها، لأنها تقتل الماشية والقشريات والأسماك. ^{[ 287 ]} أما مبيد النحاس فهو منتج نحاسي مخلبي يقضي على التكاثر بمخاطر سمية أقل من كبريتات النحاس. وتتراوح الجرعات الموصى بها من 190  مل إلى 4.8  لتر لكل 1000  متر ^مربع . ^{[ 287 ]} معالجة الطحالب بشب الحديديك بتركيز 50  ملغم/لتر تقلل من تكاثرها. ^{[ 287 ] [ 288 ]} يستمر السيمازين، وهو مبيد أعشاب أيضًا، في قتل الطحالب لعدة أيام بعد استخدامه. يُسوّق السيمازين بتركيزات مختلفة (25%، 50%، و90%)، والكمية الموصى بها لكل متر مكعب من الماء هي: 8  مل من المنتج بتركيز 25%، و4 مل من المنتج بتركيز 50%  ، و2.2 مل من المنتج بتركيز 90%  . ^{[ 287 ]}

من المرجح أن يؤدي تغير المناخ إلى زيادة تواتر وشدة ومدة ازدهار الطحالب الزرقاء في العديد من البحيرات والخزانات ومصبات الأنهار الغنية بالمغذيات . ^{[ 289 ] [ 34 ]} تنتج الطحالب الزرقاء المسببة للازدهار مجموعة متنوعة من السموم العصبية والكبدية والجلدية ، والتي قد تكون قاتلة للطيور والثدييات ( بما في ذلك الطيور المائية والماشية والكلاب)، وتهدد استخدام المياه لأغراض الترفيه وإنتاج مياه الشرب والري الزراعي ومصائد الأسماك. ^{[ 34 ]} تسببت الطحالب الزرقاء السامة في مشاكل كبيرة تتعلق بجودة المياه، على سبيل المثال في بحيرة تايهو (الصين)، وبحيرة إيري (الولايات المتحدة الأمريكية)، وبحيرة أوكيشوبي (الولايات المتحدة الأمريكية)، وبحيرة فيكتوريا (أفريقيا)، وبحر البلطيق . ^{[ 34 ] [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]}

يُساهم تغير المناخ في ازدهار البكتيريا الزرقاء بشكل مباشر وغير مباشر. ^{[ 34 ]} تستطيع العديد من أنواع البكتيريا الزرقاء المُكوِّنة للازدهار النمو في درجات حرارة عالية نسبيًا. ^{[ 293 ]} يُتيح ازدياد التطبق الحراري في البحيرات والخزانات للبكتيريا الزرقاء الطافية الصعود إلى الأعلى وتكوين ازدهار كثيف على السطح، مما يُوفر لها وصولًا أفضل للضوء، وبالتالي ميزة تنافسية على العوالق النباتية غير الطافية. ^{[ 294 ] [ 102 ]} تُؤدي فترات الجفاف الطويلة خلال فصل الصيف إلى زيادة مدة بقاء المياه في الخزانات والأنهار والمصبات، وقد تُوفر هذه المياه الدافئة الراكدة ظروفًا مثالية لتطور ازدهار البكتيريا الزرقاء. ^{[ 295 ] [ 292 ]}

تم إثبات قدرة جنس البكتيريا الزرقاء الضارة Microcystis على التكيف مع ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون _في كل من التجارب المخبرية والميدانية. ^{[ 296 ]} تمتص أنواع Microcystis _ثاني أكسيد الكربون وأيونات البيكربونات ⁽ HCO₃⁻ ₎ وتُراكم الكربون غير العضوي في الكربوكسيسومات ، وقد وُجد أن قدرة السلالات على المنافسة تعتمد على تركيز الكربون غير العضوي. ونتيجة لذلك، من المتوقع أن يؤثر تغير المناخ وارتفاع مستويات _ثاني أكسيد الكربون على تكوين سلالات البكتيريا الزرقاء المتكاثرة. ^{[ 296 ] [ 292 ]}