الجهاز الهضمي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الجهاز الهضمي (ويُسمى أيضًا القناة الهضمية ) هو الممر أو المسار في الجهاز الهضمي الذي يمتد من الفم إلى الشرج . يُعدّ هذا الجهاز أحد أكبر أجهزة الجسم. [ 1 ] يحتوي الجهاز الهضمي على جميع الأعضاء الرئيسية للجهاز الهضمي، لدى الإنسان والحيوانات الأخرى، بما في ذلك المريء والمعدة والأمعاء . يُهضم الطعام الذي يُتناول عن طريق الفم لاستخلاص العناصر الغذائية وامتصاص الطاقة ، وتُطرح الفضلات عن طريق الشرج على شكل براز . "الجهاز الهضمي" صفة تعني ما يتعلق بالمعدة والأمعاء.

تمتلك معظم الحيوانات قناة هضمية كاملة. وتُستثنى من ذلك بعض الحيوانات البدائية: فالإسفنجيات تمتلك مسامات صغيرة ( ثقوب ) منتشرة في جميع أنحاء جسمها للهضم، وثقباً ظهرياً أكبر ( فتحة إخراج ) للإخراج، بينما تمتلك قناديل المشط فماً بطنياً وثقوباً شرجية ظهرية، أما اللاسعات والحيوانات عديمة التجويف فيمتلكان ثقباً واحداً للهضم والإخراج معاً. [ 2 ] [ 3 ]

يتكون الجهاز الهضمي البشري من المريء والمعدة والأمعاء، وينقسم إلى جزأين: الجهاز الهضمي العلوي والسفلي. [4] يشمل الجهاز الهضمي جميع التراكيب بين الفم والشرج ، [ 5 ] مشكلاً ممرًا متصلًا يضم أعضاء الهضم الرئيسية، وهي المعدة والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة . يتكون الجهاز الهضمي البشري الكامل من الجهاز الهضمي بالإضافة إلى الأعضاء المساعدة للهضم ( اللسان والغدد اللعابية والبنكرياس والكبد والمرارة ). [ 6 ] يمكن أيضًا تقسيم الجهاز الهضمي إلى المعي الأمامي والمعي المتوسط ​​والمعي الخلفي ، مما يعكس الأصل الجنيني لكل جزء. يبلغ طول الجهاز الهضمي البشري حوالي تسعة أمتار (30 قدمًا) عند تشريح الجثة . يكون أقصر بكثير في الجسم الحي لأن الأمعاء، وهي أنابيب من نسيج عضلي أملس ، تحافظ على توتر عضلي ثابت في حالة توتر متوسطة، ولكنها تستطيع الاسترخاء في مناطق مختلفة للسماح بالتمدد الموضعي والتمعج . [ 7 ] [ 8 ]

تتكون الميكروبات المعوية البشرية من حوالي 4000 سلالة مختلفة من البكتيريا والعتائق والفيروسات وحقيقيات النوى ، وتؤدي أدوارًا متنوعة في الحفاظ على صحة الجهاز المناعي وعمليات الأيض . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تفرز خلايا الغدد الصماء المعوية في الجهاز الهضمي هرمونات للمساعدة في تنظيم عملية الهضم. وتُفرز هذه الهرمونات الهضمية ، بما في ذلك الغاسترين والسيكريتين والكوليسيستوكينين والجريلين ، عبر آليات داخلية أو ذاتية الإفراز ، مما يشير إلى أن الخلايا التي تفرز هذه الهرمونات هي تراكيب محفوظة عبر التطور . [ 12 ]

الجهاز الهضمي البشري

بناء

رسم توضيحي للجهاز الهضمي

يمكن وصف بنية ووظيفة الجهاز الهضمي من خلال التشريح الإجمالي والتشريح المجهري (علم الأنسجة). وينقسم الجهاز الهضمي نفسه إلى مسارين علوي وسفلي، والأمعاء إلى أمعاء دقيقة وأمعاء غليظة . [ 13 ]

الجهاز الهضمي العلوي

يتكون الجزء العلوي من الجهاز الهضمي من الفم والبلعوم والمريء والمعدة والاثني عشر. [14] الحد الفاصل بين الجزء العلوي والسفلي هو العضلة المعلقة للاثني عشر . هذا الحد يميز الحدود الجنينية بين المعي الأمامي والمعي المتوسط، وهو أيضاً التقسيم الذي يستخدمه الأطباء عادةً لوصف نزيف الجهاز الهضمي بأنه ذو منشأ "علوي" أو "سفلي". عند التشريح ، قد يبدو الاثني عشر كعضو واحد، ولكنه في الواقع مُقسّم إلى أربعة أجزاء بناءً على الوظيفة والموقع والتشريح الداخلي. أجزاء الاثني عشر الأربعة هي كالتالي (بدءاً من المعدة، وصولاً إلى الصائم): البصلة ، والنازل، والأفقي، والصاعد.

تُعلق العضلة المعلقة للاثني عشر الحافة العلوية للجزء الصاعد من الاثني عشر من الحجاب الحاجز ، وتُعدّ علامة تشريحية مهمة تُشير إلى الفصل الرسمي بين الاثني عشر والصائم، وهما الجزء الأول والثاني من الأمعاء الدقيقة على التوالي. [ 15 ] هذه عضلة رقيقة مشتقة من الأديم المتوسط ​​الجنيني .

الجهاز الهضمي السفلي

يشمل الجزء السفلي من الجهاز الهضمي معظم الأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة بأكملها . [ 16 ] في علم التشريح البشري ، تُعرف الأمعاء ( باليونانية: éntera ) بأنها الجزء من الجهاز الهضمي الممتد من العضلة العاصرة البوابية للمعدة إلى فتحة الشرج ، وكما هو الحال في الثدييات الأخرى، تتكون من جزأين: الأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة . في الإنسان، تنقسم الأمعاء الدقيقة إلى الاثني عشر ، والصائم ، واللفائفي . أما الأمعاء الغليظة فتنقسم إلى الأعور ، والقولون الصاعد ، والقولون المستعرض ، والقولون النازل ، والقولون السيني ، والمستقيم ، والقناة الشرجية . [ 17 ] [ 18 ]

الأمعاء الدقيقة

الأمعاء الدقيقة عبارة عن تركيب أنبوبي يبلغ طوله حوالي 6 إلى 7 أمتار، ويبدأ من الاثني عشر وينتهي باللفائفي . [ 1 ] [ 19 ] تبلغ مساحة غشائها المخاطي لدى الإنسان البالغ حوالي 30 مترًا مربعًا (320 قدمًا مربعًا ) . [ 20 ] يؤدي اجتماع الطيات الدائرية والزغابات والزغيبات الدقيقة إلى زيادة مساحة امتصاص الغشاء المخاطي حوالي 600 ضعف، لتصل المساحة الإجمالية للأمعاء الدقيقة بأكملها إلى حوالي 250 مترًا مربعًا (2700 قدم مربع ) . [ 21 ] تتمثل وظيفتها الرئيسية في امتصاص نواتج الهضم (بما في ذلك الكربوهيدرات والبروتينات والدهون والفيتامينات) إلى مجرى الدم. وهي تنقسم إلى ثلاثة أقسام رئيسية:      

  1. الاثنا عشر : تركيب قصير (  يبلغ طوله حوالي 20-25 سم [ 19 ] ) يستقبل الكيموس من المعدة، بالإضافة إلى العصارة البنكرياسية التي تحتوي على إنزيمات هاضمة ، والصفراء من المرارة . تعمل الإنزيمات الهاضمة على تكسير البروتينات، بينما تعمل الصفراء على استحلاب الدهون إلى جسيمات ميكرونية . يحتوي الاثنا عشر على غدد برونر التي تُنتج إفرازًا قلويًا غنيًا بالمخاط يحتوي على البيكربونات . تعمل هذه الإفرازات، بالاشتراك مع البيكربونات من البنكرياس، على معادلة أحماض المعدة الموجودة في الكيموس.
  2. الصائم : هو الجزء الأوسط من الأمعاء الدقيقة، ويربط بين الاثني عشر واللفائفي. يبلغ طوله حوالي 2.5 متر (8.2 قدم) ، ويحتوي على طيات دائرية تُعرف أيضًا باسم الطيات الدائرية، بالإضافة إلى الزغابات التي تزيد من مساحة سطحه. تُمتص نواتج الهضم (السكريات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية) إلى مجرى الدم هنا.  
  3. اللفائفي : الجزء الأخير من الأمعاء الدقيقة. يبلغ طوله حوالي 3 أمتار، ويحتوي على زغابات مشابهة لتلك الموجودة في الصائم. يمتص بشكل أساسي فيتامين ب12 والأحماض الصفراوية ، بالإضافة إلى أي مغذيات أخرى متبقية.
الأمعاء الغليظة

يشكل القولون قوسًا يبدأ من الأعور وينتهي عند المستقيم والقناة الشرجية . ويشمل أيضًا الزائدة الدودية المتصلة بالأعور . يبلغ طوله حوالي 1.5 متر، وتبلغ مساحة الغشاء المخاطي في الإنسان البالغ حوالي مترين مربعين (22 قدمًا مربعًا ) . [ 20 ] أطول جزء من القولون هو القولون ، ووظيفته الرئيسية امتصاص الماء والأملاح. [ 22 ]   

يبدأ القولون الغليظ من الأعور، حيث توجد الزائدة الدودية . وهذه هي أيضاً بداية القولون الصاعد في الجدار الخلفي للبطن. عند الثنية القولونية اليمنى ( الثنية الكبدية ) (الجزء المثني من القولون الصاعد والمستعرض )، يمتد القولون الغليظ عبر البطن في شكل القولون المستعرض، ماراً أسفل الحجاب الحاجز. عند الثنية القولونية اليسرى ( الثنية الطحالية )، الجزء المثني من القولون المستعرض والنازل، ينزل القولون الغليظ على الجانب الأيسر من البطن. يصل إلى القولون السيني ، وهو جزء من القولون أقرب إلى المستقيم، ويستمر حتى المستقيم والقناة الشرجية .

تطوير

الأمعاء بنية مشتقة من الأديم الباطن . في اليوم السادس عشر تقريبًا من التطور البشري، يبدأ الجنين بالانطواء بطنيًا (حيث يصبح سطحه البطني مقعرًا ) في اتجاهين: تنطوي جوانب الجنين على بعضها البعض، وينطوي الرأس والذيل باتجاه بعضهما البعض. ونتيجة لذلك، يبدأ جزء من كيس المح ، وهو بنية مبطنة بالأديم الباطن ومتصلة بالجانب البطني للجنين، بالانفصال ليصبح الأمعاء البدائية . يبقى كيس المح متصلًا بأنبوب الأمعاء عبر القناة المحية . عادةً ما تتراجع هذه البنية أثناء التطور؛ وفي الحالات التي لا تتراجع فيها، تُعرف باسم رتج ميكل .

خلال الحياة الجنينية ، يتشكل الجهاز الهضمي البدائي تدريجياً إلى ثلاثة أجزاء: المعي الأمامي ، والمعي المتوسط ، والمعي الخلفي . وعلى الرغم من أن هذه المصطلحات تُستخدم غالباً للإشارة إلى أجزاء من الجهاز الهضمي البدائي، إلا أنها تُستخدم أيضاً بشكل منتظم لوصف مناطق من الجهاز الهضمي النهائي. [ 23 ]

يتطور كل جزء من الأمعاء بشكل أكثر دقة ، وينتج عنه تراكيب معوية محددة وتراكيب مرتبطة بها خلال مراحل النمو اللاحقة. تتطور المكونات المشتقة من الأمعاء نفسها، بما في ذلك المعدة والقولون ، على شكل انتفاخات أو تمددات في خلايا الأمعاء البدائية. في المقابل، تتطور المشتقات المرتبطة بالأمعاء - أي تلك التراكيب المشتقة من الأمعاء البدائية ولكنها ليست جزءًا منها - بشكل عام على شكل نتوءات من الأمعاء البدائية. وتبقى الأوعية الدموية التي تغذي هذه التراكيب ثابتة طوال فترة النمو. [ 24 ]

جزءدور في البالغينيؤدي إلىالإمداد الشرياني
المعدة الأماميةالمريء إلى أول قسمين من الاثني عشرالمريء، المعدة، الاثنا عشر (الجزء الأول والثاني)، الكبد، المرارة، البنكرياس، الجزء العلوي من البنكرياس (على الرغم من أن الطحال يتغذى من الجذع البطني ، إلا أنه مشتق من المساريق الظهرية وبالتالي ليس مشتقًا من المعي الأمامي).جذع الداء البطني
الأمعاء الوسطىالجزء السفلي من الاثني عشر، إلى الثلثين الأولين من القولون المستعرضالجزء السفلي من الاثني عشر ، والصائم ، واللفائفي ، والأعور ، والزائدة الدودية ، والقولون الصاعد ، والثلثين الأولين من القولون المستعرضفروع الشريان المساريقي العلوي
الأمعاء الخلفيةالثلث الأخير من القولون المستعرض، إلى الجزء العلوي من القناة الشرجيةالثلث الأخير من القولون المستعرض ، والقولون النازل ، والمستقيم ، والجزء العلوي من القناة الشرجيةفروع الشريان المساريقي السفلي

علم الأنسجة

البنية العامة لجدار الأمعاء

يتميز الجهاز الهضمي ببنية نسيجية عامة مع بعض الاختلافات التي تعكس التخصص في التشريح الوظيفي. [ 25 ] يمكن تقسيم الجهاز الهضمي إلى أربع طبقات متحدة المركز بالترتيب التالي:

الغشاء المخاطي

الغشاء المخاطي هو الطبقة الداخلية للجهاز الهضمي. يحيط الغشاء المخاطي بالتجويف ، أو المساحة المفتوحة داخل الأنبوب. تتلامس هذه الطبقة مباشرةً مع الطعام المهضوم ( الكيموس ). يتكون الغشاء المخاطي من:

تتميز الأغشية المخاطية بتخصصها العالي في كل عضو من أعضاء الجهاز الهضمي للتعامل مع مختلف الحالات. ويُلاحظ أكبر قدر من التباين في النسيج الطلائي.

الطبقة تحت المخاطية

تتكون الطبقة تحت المخاطية من طبقة من نسيج ضام كثيف غير منتظم مع أوعية دموية كبيرة وأوعية لمفاوية وأعصاب تتفرع إلى الطبقة المخاطية والعضلية . وتحتوي على الضفيرة تحت المخاطية ، وهي ضفيرة عصبية معوية ، تقع على السطح الداخلي للطبقة العضلية الخارجية .

الطبقة العضلية

تتكون الطبقة العضلية من طبقة دائرية داخلية وطبقة خارجية طولية . تمنع الطبقة الدائرية الطعام من الرجوع للخلف، بينما تُقصر الطبقة الطولية القناة الهضمية. ليست الطبقات طولية أو دائرية تمامًا، بل هي حلزونية الشكل بدرجات متفاوتة. الطبقة الدائرية الداخلية حلزونية بانحدار حاد، بينما الطبقة الطولية الخارجية حلزونية بانحدار أقل بكثير. [ 26 ] وعلى الرغم من تشابه الطبقة العضلية الخارجية في جميع أنحاء الجهاز الهضمي، إلا أن المعدة تُستثنى من ذلك، إذ تحتوي على طبقة عضلية داخلية مائلة إضافية تُساعد في طحن الطعام وخلطه. تتكون الطبقة العضلية الخارجية للمعدة من الطبقة المائلة الداخلية، والطبقة الدائرية الوسطى، والطبقة الطولية الخارجية.

تقع الضفيرة المعوية بين طبقتي العضلات الدائرية والطولية ، وهي المسؤولة عن التحكم في التمعج. يبدأ النشاط من خلايا تنظيم ضربات القلب ( خلايا كاجال الخلالية المعوية ). تتمتع الأمعاء بنشاط تمعجي ذاتي ( إيقاع كهربائي أساسي ) بفضل جهازها العصبي المعوي المتكامل. ويمكن تعديل معدل هذا النشاط بواسطة باقي أجزاء الجهاز العصبي اللاإرادي . [ 26 ]

تُسمى الانقباضات المتناسقة لهذه الطبقات بالتمعج، وهي تدفع الطعام عبر الجهاز الهضمي. يُطلق على الطعام في الجهاز الهضمي اسم اللقمة (كرة الطعام) من الفم إلى المعدة. بعد المعدة، يُهضم الطعام جزئيًا ويصبح شبه سائل، ويُسمى الكيموس . في الأمعاء الغليظة، تُسمى المادة شبه الصلبة المتبقية بالبراز . [ 26 ]

الغلالة الخارجية والطبقة المصلية

تتكون الطبقة الخارجية للجهاز الهضمي من عدة طبقات من النسيج الضام .

تُغطى الأجزاء داخل الصفاق من الجهاز الهضمي بغشاء مصلي . وتشمل هذه الأجزاء معظم المعدة ، والجزء الأول من الاثني عشر ، والأمعاء الدقيقة بأكملها ، والأعور والزائدة الدودية ، والقولون المستعرض ، والقولون السيني ، والمستقيم . في هذه الأجزاء من الأمعاء، يوجد حد فاصل واضح بين الأمعاء والأنسجة المحيطة بها. وتحيط بهذه الأجزاء من الجهاز مساريق .

تُغطى الأجزاء خلف الصفاق بطبقة خارجية ( الغلالة الخارجية ). تندمج هذه الأجزاء مع الأنسجة المحيطة بها وتثبت في مكانها. على سبيل المثال، يمر الجزء خلف الصفاق من الاثني عشر عادةً عبر مستوى البواب . وتشمل هذه الأجزاء المريء ، وبواب المعدة، والجزء السفلي من الاثني عشر ، والقولون الصاعد ، والقولون النازل ، والقناة الشرجية . بالإضافة إلى ذلك، يحتوي تجويف الفم على طبقة خارجية.

التعبير الجيني والبروتيني

يُعبَّر عن حوالي 20,000 جين مُشفِّر للبروتينات في الخلايا البشرية، ويُعبَّر عن 75% من هذه الجينات في جزء واحد على الأقل من أجزاء الجهاز الهضمي. [ 27 ] [ 28 ] ويُعبَّر عن أكثر من 600 من هذه الجينات بشكلٍ أكثر تحديدًا في جزء واحد أو أكثر من أجزاء الجهاز الهضمي، وتؤدي البروتينات المقابلة لها وظائف متعلقة بهضم الطعام وامتصاص العناصر الغذائية. ومن أمثلة البروتينات المتخصصة ذات هذه الوظائف: البيبسينوجين (PGC) والليباز (LIPF) ، اللذان يُعبَّر عنهما في الخلايا الرئيسية ، و ATPase المعدي (ATP4A) والعامل الداخلي المعدي (GIF) ، اللذان يُعبَّر عنهما في الخلايا الجدارية للغشاء المخاطي للمعدة. وتشمل البروتينات المتخصصة المُعبَّر عنها في المعدة والاثني عشر، والمسؤولة عن الدفاع، بروتينات الميوسين ، مثل الميوسين 6 والإنترلكتين -1 . [ 29 ]

وقت العبور

يختلف الوقت اللازم لمرور الطعام عبر الجهاز الهضمي تبعًا لعدة عوامل، منها العمر والعرق والجنس. [ 30 ] [ 31 ] وقد استُخدمت عدة تقنيات لقياس زمن المرور، منها التصوير الشعاعي بعد تناول وجبة موسومة بالباريوم ، وتحليل الهيدروجين في الزفير، والتحليل الومضاني بعد تناول وجبة موسومة إشعاعيًا ، [ 32 ] بالإضافة إلى تناول حبوب الذرة ووضعها على سطح المعدة . [ 33 ] يستغرق خروج 50% من محتويات المعدة من 2.5 إلى 3 ساعات. كما يعتمد معدل الهضم على نوع الطعام المهضوم، إذ قد تخرج مكونات الطعام من الوجبة نفسها من المعدة بمعدلات مختلفة. [ 34 ] يستغرق إفراغ المعدة بالكامل حوالي 4-5 ساعات، بينما يستغرق مرور الطعام عبر القولون من 30 إلى 50 ساعة. [ 32 ] [ 35 ] [ 36 ]

الوظيفة المناعية

يشكل الجهاز الهضمي جزءًا مهمًا من الجهاز المناعي . [ 37 ]

الحاجز المناعي

تُقدّر مساحة سطح الجهاز الهضمي بحوالي 32 مترًا مربعًا، أي ما يُعادل نصف ملعب تنس الريشة تقريبًا. [ 20 ] ونظرًا لهذه المساحة الواسعة (أكثر من خمسة عشر ضعفًا من مساحة سطح الجلد المعرضة للعوامل البيئية)، تعمل مكونات مناعية حيوية على منع دخول مسببات الأمراض إلى الدورة الدموية والليمفاوية. [ 38 ] وتُوفّر الحاجز المخاطي المعوي ، المُكوّن من عناصر فيزيائية وكيميائية حيوية ومناعية تُفرزها الغشاء المخاطي المعوي، مكونات أساسية لهذه الحماية. [ 39 ] كما يُساهم الجهاز المناعي الواسع، الذي يشمل النسيج اللمفاوي المرتبط بالأمعاء (GALT)، في صدّ الكائنات الدقيقة.

توجد عوامل إضافية تُسهم في الحماية من غزو مسببات الأمراض. فعلى سبيل المثال، يُعد انخفاض درجة حموضة المعدة (التي تتراوح بين 1 و4) قاتلاً للعديد من الكائنات الدقيقة التي تدخلها. [ 40 ] وبالمثل، يُعادل المخاط (الذي يحتوي على أجسام مضادة من نوع IgA ) العديد من الكائنات الدقيقة الممرضة. [ 41 ] وتشمل العوامل الأخرى في الجهاز الهضمي التي تُسهم في وظيفة المناعة الإنزيمات التي تُفرز في اللعاب والصفراء .

استتباب الجهاز المناعي

تساهم البكتيريا النافعة أيضًا في الحفاظ على توازن الجهاز المناعي في الجهاز الهضمي. فعلى سبيل المثال، تلعب بكتيريا الكلوستريديا ، وهي من أكثر مجموعات البكتيريا شيوعًا في الجهاز الهضمي، دورًا هامًا في التأثير على ديناميكية الجهاز المناعي للأمعاء. [ 42 ] وقد ثبت أن تناول نظام غذائي غني بالألياف قد يكون مسؤولاً عن تحفيز الخلايا التائية التنظيمية (Tregs). ويعود ذلك إلى إنتاج الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة أثناء تخمير العناصر الغذائية المشتقة من النباتات، مثل البيوتيرات والبروبيونات . يحفز البيوتيرات تمايز الخلايا التائية التنظيمية عن طريق تعزيز أستلة الهيستون H3 في منطقة المحفز ومناطق التسلسل غير المشفر المحفوظة لموقع FOXP3 ، وبالتالي تنظيم الخلايا التائية ، مما يؤدي إلى تقليل الاستجابة الالتهابية والحساسية.

الميكروبات المعوية

رسم تخطيطي للميكروبات البشرية في مناطق مختلفة من الجهاز الهضمي

تحتوي الأمعاء الغليظة على أنواع متعددة من البكتيريا ، وكائنات دقيقة أخرى قادرة على تحليل جزيئات لا يستطيع جسم الإنسان معالجتها بمفرده، [ 43 ] [ 44 ] مما يدل على وجود علاقة تكافلية . هذه الميكروبات مسؤولة عن إنتاج الغازات عند نقطة التقاء المضيف والممرض ، والتي تُطلق على شكل انتفاخ . كما يمكن لبكتيريا الأمعاء أن تشارك في تفاعلات التخليق الحيوي. على سبيل المثال، تنتج بعض السلالات في الأمعاء الغليظة فيتامين ب 12 ؛ [ 45 ] وهو مركب أساسي في جسم الإنسان لعمليات حيوية مثل تخليق الحمض النووي وإنتاج خلايا الدم الحمراء. [ 46 ] ومع ذلك، فإن الوظيفة الأساسية للأمعاء الغليظة هي امتصاص الماء من المواد المهضومة (التي ينظمها الوطاء ) وإعادة امتصاص الصوديوم والمغذيات. [ 47 ]

تتنافس البكتيريا المعوية المفيدة مع البكتيريا الضارة المحتملة على المساحة والمغذيات، نظرًا لمحدودية موارد الجهاز الهضمي. ويُقترح أن تكون نسبة البكتيريا المفيدة إلى البكتيريا الضارة المحتملة 80-85% مقابل 15-20% للحفاظ على التوازن . ويؤدي اختلال هذه النسبة إلى خلل في التوازن الميكروبي .

إزالة السموم واستقلاب الأدوية

وتلعب إنزيمات مثل CYP3A4 ، إلى جانب أنشطة النقل المضاد ، دورًا أساسيًا في دور الأمعاء في استقلاب الأدوية في إزالة سمية المستضدات والمواد الغريبة . [ 48 ]

حيوانات أخرى

في معظم الفقاريات ، بما في ذلك البرمائيات والطيور والزواحف والثدييات البيوضة وبعض الأسماك ، ينتهي الجهاز الهضمي بالمذرق وليس بالشرج . في المذرق، يندمج الجهاز البولي مع الفتحة التناسلية الشرجية. تمتلك الثدييات الحقيقية ( جميع الثدييات التي لا تبيض، بما في ذلك البشر) فتحات شرجية وبولية تناسلية منفصلة. حتى أن إناث مجموعة المشيميات تمتلك فتحات بولية وتناسلية منفصلة.

خلال التطور المبكر ، يتم البدء في الوضع غير المتماثل للأمعاء والأعضاء الداخلية (انظر أيضًا نظرية الالتواء المحوري ).

تُظهر المجترات العديد من التخصصات لهضم وتخمير المواد النباتية الصلبة، والتي تتكون من حجرات معدية إضافية ، والقدرة على تقيؤ المواد الغذائية المهضومة جزئيًا لمزيد من المضغ (المعروف أيضًا باسم "اجترار الطعام " ). [ 49 ]

تمتلك العديد من الطيور والحيوانات الأخرى معدة متخصصة في الجهاز الهضمي تسمى القانصة، وتستخدم لطحن الطعام. [ 50 ]

ومن السمات الأخرى الموجودة في مجموعة متنوعة من الحيوانات الحوصلة . في الطيور، توجد الحوصلة على شكل جيب بجانب المريء. [ 50 ]

في عام 2020، تم اكتشاف أقدم جهاز هضمي أحفوري معروف لكائن حي منقرض يشبه الدودة من فصيلة كلاودينيدي ؛ عاش خلال أواخر العصر الإدياكاري قبل حوالي 550 مليون سنة. [ 51 ] [ 52 ]

يُعتقد أن القناة الهضمية الكاملة (التي تحتوي على فم وشرج) قد تطورت ضمن شعبة النيفروزوا من ثنائيات التناظر ، بعد أن امتدت فتحتها البطنية الأصلية (المفردة، كما في اللاسعات والديدان عديمة التجويف ؛ والتي تطورت مجددًا في النيفروزوا مثل الديدان المسطحة ) من الأمام إلى الخلف، قبل أن يضيق الجزء الأوسط من الامتداد ويُغلق تمامًا، تاركًا فتحة أمامية (الفم) وفتحة خلفية (الشرج بالإضافة إلى فتحة الأعضاء التناسلية ). توجد قناة هضمية ممتدة دون إغلاق الجزء الأوسط في فرع آخر من ثنائيات التناظر، وهو البروأرتيكوليتات المنقرضة . يُعتبر هذا، بالإضافة إلى التطور ثنائي الفم (عندما يتطور كل من الفم والشرج من امتداد القناة الهضمية في الجنين) الموجود في بعض النيفروزوا (مثل الديدان الأسطوانية )، داعمًا لهذه الفرضية. [ 53 ] [ 54 ]

الأهمية السريرية

الأمراض

هناك العديد من الأمراض والحالات التي يمكن أن تؤثر على الجهاز الهضمي، بما في ذلك العدوى والالتهابات والسرطان .

يمكن أن تُسبب العديد من مسببات الأمراض ، مثل البكتيريا التي تُسبب الأمراض المنقولة بالغذاء ، التهاب المعدة والأمعاء، والذي ينتج عن التهاب المعدة والأمعاء الدقيقة. ويمكن للمضادات الحيوية المُستخدمة لعلاج هذه العدوى البكتيرية أن تُقلل من تنوع الميكروبيوم في الجهاز الهضمي، مما يُزيد من إفراز الوسائط الالتهابية. [ 55 ] يُعد التهاب المعدة والأمعاء أكثر أمراض الجهاز الهضمي شيوعًا.

داء الرتوج حالة شائعة جدًا بين كبار السن في الدول الصناعية. يصيب عادةً الأمعاء الغليظة، ولكن من المعروف أنه يصيب الأمعاء الدقيقة أيضًا. يحدث داء الرتوج عندما تتشكل جيوب على جدار الأمعاء. وعندما تلتهب هذه الجيوب، يُعرف ذلك بالتهاب الرتوج .

مرض التهاب الأمعاء هو حالة التهابية تصيب جدران الأمعاء، ويشمل نوعين فرعيين هما داء كرون والتهاب القولون التقرحي . بينما قد يؤثر داء كرون على الجهاز الهضمي بأكمله، يقتصر التهاب القولون التقرحي على الأمعاء الغليظة. يُعتبر داء كرون على نطاق واسع مرضًا مناعيًا ذاتيًا . وعلى الرغم من أن التهاب القولون التقرحي يُعالج غالبًا كما لو كان مرضًا مناعيًا ذاتيًا، إلا أنه لا يوجد إجماع على أنه كذلك بالفعل.

تُعدّ اضطرابات الجهاز الهضمي الوظيفية، وأكثرها شيوعاً متلازمة القولون العصبي . كما يُعدّ الإمساك الوظيفي وآلام البطن الوظيفية المزمنة من الاضطرابات الوظيفية الأخرى في الأمعاء، والتي لها أسباب فسيولوجية، ولكن لا توجد لها أمراض بنيوية أو كيميائية أو معدية محددة.

أعراض

هناك العديد من الأعراض التي قد تشير إلى وجود مشاكل في الجهاز الهضمي، بما في ذلك:

علاج

يمكن إجراء جراحة الجهاز الهضمي في كثير من الأحيان في العيادات الخارجية. في الولايات المتحدة عام 2012، شكلت عمليات الجهاز الهضمي 3 من بين أكثر 25 عملية جراحية شيوعًا في العيادات الخارجية، وشكلت 9.1% من إجمالي عمليات العيادات الخارجية. [ 57 ]

التصوير

تتضمن الطرق المختلفة لتصوير الجهاز الهضمي سلسلة صور الجهاز الهضمي العلوي والسفلي :

  • كوليرا
  • كيسة تضاعف معوية
  • داء الجيارديات
  • التهاب البنكرياس
  • مرض القرحة الهضمية
  • حمى صفراء
  • جرثومة الملوية البوابية هي بكتيريا حلزونية سالبة الغرام . يُصاب بها أكثر من نصف سكان العالم، وخاصةً في مرحلة الطفولة؛ ولا يزال انتقال العدوى غير مؤكد. تستوطن هذه البكتيريا الجهاز الهضمي، وتحديدًا المعدة. وتتمتع بظروف بقاء خاصة بالبيئة الدقيقة للمعدة البشرية ، فهي محبة لثاني أكسيد الكربون وقليلة الأكسجين .كما تُظهر الملوية البوابية ميلًا للخلايا الظهارية المبطنة للمعدة والطبقة المخاطية المحيطة بها. يُحفز استيطان هذه البكتيريا في المعدة استجابة مناعية قوية تؤدي إلى التهاب يتراوح بين المتوسط ​​والشديد ، يُعرف بالتهاب المعدة . تشمل علامات وأعراض العدوى التهاب المعدة، وألم حارق في البطن، وفقدان الوزن، وفقدان الشهية، والانتفاخ، والتجشؤ، والغثيان، والقيء الدموي، والبراز الأسود القطراني. يمكن الكشف عن العدوى بعدة طرق: الأشعة السينية للجهاز الهضمي، والتنظير الداخلي، وفحوصات الدم للأجسام المضادة لبكتيريا الملوية البوابية ، وفحص البراز، واختبار التنفس باليورياز (وهو ناتج ثانوي للبكتيريا). إذا تم تشخيصها مبكرًا، يمكن علاجها بثلاث جرعات من مثبطات مضخة البروتون المختلفة بالإضافة إلى نوعين من المضادات الحيوية، ويستغرق الشفاء حوالي أسبوع. أما إذا لم يتم تشخيصها مبكرًا، فقد تستدعي الحالة إجراء جراحة. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]
  • الانسداد المعوي الكاذب هو متلازمة ناتجة عن تشوه في الجهاز الهضمي، وتتميز بضعف شديد في قدرة الأمعاء على دفع وامتصاص الطعام. تشمل الأعراض ألمًا يوميًا في البطن والمعدة، وغثيانًا، وانتفاخًا شديدًا، وقيئًا، وحرقة في المعدة، وعسر البلع، وإسهالًا، وإمساكًا، وجفافًا، وسوء تغذية. لا يوجد علاج شافٍ للانسداد المعوي الكاذب. قد يتطلب الأمر أنواعًا مختلفة من الجراحة والعلاج لإدارة المضاعفات الخطيرة مثل انسداد الأمعاء وانفتالها، وركود الأمعاء الذي يؤدي إلى فرط نمو البكتيريا، واستئصال الأجزاء المصابة أو الميتة من الأمعاء. يحتاج العديد من المرضى إلى التغذية الوريدية.
  • انسداد الأمعاء هو انسداد في الأمعاء.
  • يُعدّ مرض السيلياك أحد أشكال سوء الامتصاص الشائعة ، إذ يُصيب ما يصل إلى 1% من الأشخاص المنحدرين من أصول شمال أوروبية. وينتج هذا المرض عن استجابة مناعية ذاتية في خلايا الأمعاء نتيجة هضم بروتينات الغلوتين. ويؤدي تناول البروتينات الموجودة في القمح والشعير والجاودار إلى ضمور الزغابات في الأمعاء الدقيقة. ويُعدّ الامتناع التام عن تناول هذه الأطعمة، واتباع نظام غذائي خالٍ من الغلوتين مدى الحياة، العلاج الوحيد لهذا المرض.
  • تُسمى الفيروسات المعوية نسبة إلى مسار انتقالها عبر الأمعاء ( معوي بمعنى معوي)، لكن أعراضها لا ترتبط بشكل أساسي بالأمعاء.
  • يمكن أن يؤثر الانتباذ البطاني الرحمي على الأمعاء، بأعراض مشابهة لمتلازمة القولون العصبي.
  • يُعدّ التواء الأمعاء (أو ما يُعرف بانحباس الأمعاء) حالة نادرة نسبيًا (تحدث عادةً بعد جراحة كبرى في الأمعاء). ومع ذلك، يصعب تشخيصها بدقة، وإذا تُركت دون علاج، فقد تؤدي إلى احتشاء الأمعاء والوفاة. (يُعتقد أن المغني موريس جيب قد توفي بسببها).
  • خلل التنسج الوعائي في القولون
  • إمساك
  • إسهال
  • مرض هيرشسبرونغ (انعدام العقد العصبية)
  • انغلاف الأمعاء
  • الزوائد اللحمية (طب) (انظر أيضًا الزوائد اللحمية القولونية المستقيمة )
  • التهاب القولون الغشائي الكاذب
  • يُعد تضخم القولون السمي عادةً أحد مضاعفات التهاب القولون التقرحي

استخدامات أحشاء الحيوانات

تُستخدم أمعاء الحيوانات غير البشرية في العديد من المجالات. فمن كل نوع من الماشية التي تُنتج الحليب ، يُستخلص منفحة مناسبة من أمعاء العجول الرضيعة . تُؤكل أمعاء الخنازير والعجول ، وتُستخدم أمعاء الخنازير كأغلفة للسجق . أما أمعاء العجول فتُزوّد ​​الجسم بإنزيم الفوسفاتاز القلوي المعوي (CIP)، وتُستخدم في صناعة جلد طائر الذهب .

وتشمل الاستخدامات الأخرى ما يلي:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 روزكوفسكا، ب؛ كليمزاك، إ؛ أوستريتشارز، إ؛ وآخرون  . (7 مايو 2024). "فرط نمو البكتيريا في الأمعاء الدقيقة (SIBO) واثنتي عشرة مجموعة من الأمراض ذات الصلة - الوضع الحالي للمعرفة" . الطب الحيوي . 12 (5): 1030. doi : 10.3390/biomedicines12051030 . PMC 11117733. PMID 38790992 .  
  2. ↑ "نظرة عامة على اللافقاريات" . www.ck12.org . 6 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2021 .
  3. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في ثنائيات التناظر". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. ص 197  رقم الكتاب المعياري الدولي ( ISBN) 978-0-03-025982-1.
  4. ↑ "الجهاز الهضمي" في قاموس دورلاند الطبي
  5. ↑ الجهاز الهضمي + الجهاز الهضمي في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  6. ↑ "الجهاز الهضمي" في قاموس دورلاند الطبي
  7. ↑ ج.، هونو؛ س.، ديستريو؛ ج.، ديسمي؛ ب.، بيرتراند؛ س.، فيلو (1 ديسمبر 2002). " دراسة تشريحية لطول الأمعاء البشرية". التشريح الجراحي والإشعاعي . 24 (5): 290-294 . doi : 10.1007/s00276-002-0057-y . ISSN 0930-1038 . PMID 12497219. S2CID 33366428 .   
  8. ↑ راينز، دانيال؛ أربور، أدريان؛ طومسون، هيلاري دبليو؛ فيغيروا-بودين، جازمين؛ جوزيف، ساجو (26-05-2014). "تفاوت طول الأمعاء الدقيقة: عامل في تحقيق التنظير المعوي الكامل؟". التنظير الهضمي . 27 (1): 67-72 . doi : 10.1111/den.12309 . ISSN 0915-5635 . PMID 24861190. S2CID 19069407 .   
  9. ↑ ثيرسبي، إي؛ جوج، ن (16 مايو 2017). " مقدمة عن الميكروبات المعوية البشرية" . المجلة البيوكيميائية . 474 (11): 1823-1836 . doi : 10.1042/BCJ20160510 . PMC 5433529. PMID 28512250 .  
  10. ↑ رينينيلا، إي؛ راؤول، ب؛ سينتوني، م؛ فرانشيسكي، ف؛ ميجيانو، ج. أ. د؛ غاسباريني، أ؛ ميلي، م. س (10 يناير 2019). "ما هو تكوين الميكروبات المعوية الصحية؟ نظام بيئي متغير عبر العمر والبيئة والنظام الغذائي والأمراض" . الكائنات الدقيقة . 7 (1): 14. doi : 10.3390/microorganisms7010014 . PMC 6351938. PMID 30634578 .  
  11. ↑ لين، ل؛ تشانغ، ج (2017). "دور الميكروبات المعوية ومستقلباتها في استتباب الأمعاء والأمراض البشرية" . بي إم سي إيمونولوجي . 18 (1): 2. doi : 10.1186/s12865-016-0187-3 . PMC 5219689. PMID 28061847 .  
  12. ↑ نيلسون، راندي جو؛ كريغسفيلد، لانس جيه. (2017). "الفصل 2: ​​الجهاز الصمّاوي" . مقدمة في علم الغدد الصمّاوي السلوكي ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: دار نشر سيناور أسوشيتس. ص 84. ISBN   978-1-60535-320-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يونيو 2025 .
  13. ↑ توماسينو، آن ماري (2001). "طول الأمعاء البشرية" . كتاب حقائق الفيزياء .
  14. ↑ الجهاز الهضمي العلوي في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  15. ↑ ديفيد أ. واريل (2005). كتاب أكسفورد في الطب: الأقسام 18-33 . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 511 وما بعدها. ISBN  978-0-19-856978-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يوليو 2010 .
  16. ↑ الجهاز الهضمي السفلي في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  17. ↑ كابور، فيناي كومار (13 يوليو 2011). جيست، توماس ر. (محرر). "تشريح الأمعاء الغليظة" . ميدسكيب . ويب إم دي ذ.م.م. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2013 .
  18. ↑ غراي، هنري (1918). تشريح غراي . فيلادلفيا: ليا وفيبيجر.
  19. 1 2 دريك، ريتشارد ل.؛ فوغل، واين؛ تيبتس، آدم دبليو إم ميتشل؛ رسومات ريتشارد؛ ريتشاردسون، بول (2015). تشريح غراي للطلاب ( الطبعة الثالثة). فيلادلفيا: إلسيفير/تشرشل ليفينغستون. ص 312. ISBN   978-0-8089-2306-0.
  20. هيلاندر ، هربرت ف.؛ فاندريكس، لارس ( 1 يونيو 2014 ). "مساحة سطح الجهاز الهضمي - نظرة جديدة". المجلة الإسكندنافية لأمراض الجهاز الهضمي . 49 ( 6): 681-689 . doi : 10.3109/00365521.2014.898326 . ISSN 1502-7708 . PMID 24694282. S2CID 11094705 .   
  21. ↑ هول، جون (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). سوندرز/إلسيفير. ص 794. ISBN   978-1-4160-4574-8.
  22. ↑ "تعريف النقطتين" . www.cancer.gov . 2 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2025 .
  23. ↑ مالون، جوردان سي؛ أربور، تافلين سي؛ شاه، عبد الباسط (2025)، "علم الأجنة، الأمعاء الوسطى" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 31985949 ، تاريخ الاسترجاع 25-10-2025 
  24. ↑ بروس م. كارلسون (2004). علم الأجنة البشري وعلم الأحياء النمائي ( الطبعة الثالثة). سانت لويس: موسبي. ISBN  978-0-323-03649-8.
  25. ↑ أبراهام ل. كيرزنبوم (2002). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية: مقدمة في علم الأمراض . سانت لويس: موسبي. ISBN 978-0-323-01639-1.
  26. 1 2 3 سارنا، إس كيه (2010). "مقدمة". حركة القولون: من المختبر إلى سرير المريض . سان رافائيل، كاليفورنيا: مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. ISBN 978-1-61504-150-3.
  27. ↑ "البروتينات البشرية في الجهاز الهضمي - أطلس البروتين البشري" . www.proteinatlas.org . تاريخ الاسترجاع: 21-09-2017 .
  28. ^ أولين ، ماتياس. فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ ليندسكوج، سيسيليا؛ أوكسولد، لكل؛ ماردينوغلو، عادل؛ سيفرتسون، أسا؛ كامبف، كارولين؛ سجوستيدت ، إيفيلينا (23/01/2015). “خريطة الأنسجة للبروتين البشري”. علوم . 347 (6220) 1260419. دوى : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . بميد 25613900 . S2CID 802377 .   
  29. ^ جريميل ، غابرييلا. واندرز، ألكوين؛ سيدرنايس، جوناثان؛ فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن؛ إدلوند، كارولينا؛ سجوستيدت، إيفيلينا؛ أولين، ماتياس؛ بونتين ، فريدريك (2015/01/01). “النسخة والبروتينات الخاصة بالجهاز الهضمي البشري كما هو محدد بواسطة تسلسل الحمض النووي الريبي (RNA) والتنميط القائم على الأجسام المضادة”. مجلة أمراض الجهاز الهضمي . 50 (1): 46-57 . دوى : 10.1007 / s00535-014-0958-7 . ISSN 0944-1174 . بميد 24789573 . S2CID 21302849 .   
  30. ↑ ديجين، إل بي؛ فيليبس، إس إف (أغسطس 1996)، "تباين عبور الجهاز الهضمي لدى النساء والرجال الأصحاء"، الأمعاء ، 39 (2): 299-305 ، doi : 10.1136/gut.39.2.299 ، PMC 1383315 ، PMID 8977347  
  31. ↑Madsen, MD, Jan Lysgard (1992), "Effects of gender, age, and body mass index on gastrointestinal transit times", Digestive Diseases and Sciences, 37 (10): 1548–1553, doi:10.1007/BF01296501, PMID 1396002
  32. 12Bowen, Richard. "Gastrointestinal Transit: How Long Does It Take?". Colorado State University. Archived from the original on 2015-04-03. Retrieved 2020-06-06.
  33. ↑Keendjele, Tuwilika P. T.; Eelu, Hilja H.; Nashihanga, Tunelago E.; Rennie, Timothy W.; Hunter, Christian John (1 March 2021). "Corn? When did I eat corn? Gastrointestinal transit time in health science students". Advances in Physiology Education. 45 (1): 103–108. doi:10.1152/advan.00192.2020. PMID 33544037. S2CID 231817664.
  34. ↑Wilson, Malcom J.; Dickson, W.H.; Singleton, A.C. (1929), "Rate of evacuation of various foods from the normal stomach: a preliminary communication", Arch Intern Med, 44: 787–796, doi:10.1001/archinte.1929.00140060002001
  35. ↑Kim, SK (1968). "Small intestine transit time in the normal small bowel study". American Journal of Roentgenology. 104 (3): 522–524. doi:10.2214/ajr.104.3.522. PMID 5687899.
  36. ↑Ghoshal, U. C.; Sengar, V.; Srivastava, D. (2012). "Colonic Transit Study Technique and Interpretation: Can These be Uniform Globally in Different Populations with Non-uniform Colon Transit Time?". Journal of Neurogastroenterology and Motility. 18 (2): 227–228. doi:10.5056/jnm.2012.18.2.227. PMC 3325313. PMID 22523737.
  37. ↑ موات، آلان م.؛ أغاس، ويليام و. (2014-10-01). "التخصص الإقليمي داخل الجهاز المناعي المعوي". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 14 (10): 667-685 . Bibcode : 2014NatRI..14..667M . doi : 10.1038 / nri3738 . ISSN 1474-1741 . PMID 25234148. S2CID 31460146 .   
  38. ↑ فلانجان، كايل ل.؛ جيم، ديوك؛ هاروساتو، أكيهيتو؛ دينينج، تيموثي ل. (2015-07-01). "الخلايا المعوية العارضة للمستضدات: منظمات رئيسية للتوازن المناعي والالتهاب" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض . 185 (7): 1809-1819 . doi : 10.1016/j.ajpath.2015.02.024 . ISSN 1525-2191 . PMC 4483458. PMID 25976247 .   
  39. ^ سانشيز دي ميدينا، فيرمين؛ روميرو كالفو، إيزابيل؛ ماسكاراك، كريستينا؛ مارتينيز أوغستين ، أولغا (2014/12/01). "التهاب الأمعاء ووظيفة الحاجز المخاطي" . أمراض الأمعاء الالتهابية . 20 (12): 2394–2404 . دوى : 10.1097/MIB.0000000000000204 . ردمك 1536-4844 . بميد 25222662 . S2CID 11434730 .   
  40. ↑ شوبرت، ميتشل ل . (2014-11-01). "إفرازات المعدة". الرأي الحالي في أمراض الجهاز الهضمي . 30 (6): 578-582 . doi : 10.1097/MOG.0000000000000125 . ISSN 1531-7056 . PMID 25211241. S2CID 8267813 .   
  41. ^ ماركيز، مرسيدس. فرنانديز جوتيريز ديل ألامو، كلوتيلد؛ جيرون غونزاليس ، خوسيه أنطونيو (2016/01/28). "خلل في الحاجز الظهاري المعوي لدى المرضى المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية والتهاب الكبد الوبائي C: التأثير على المناعة الفطرية والمكتسبة" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 22 (4): 1433-1448 . دوى : 10.3748/wjg.v22.i4.1433 . ISSN 2219-2840 . بمك 4721978 . بميد 26819512 .   
  42. ^ فوروساوا، يوكيهيرو؛ أوباتا، يوكي؛ فوكودا، شينجي؛ إندو، تاكاهو أ؛ ناكاتو، جاكو؛ تاكاهاشي، دايسوكي؛ ناكانيشي، يوميكو؛ أوتاكي، تشيكاكو؛ كاتو، كيكو؛ كاتو، تاموتسو؛ تاكاهاشي، ماسومي؛ فوكودا، نوريكو ن.؛ موراكامي، شينوسوكي؛ مياويتشي، إيجي؛ هينو، شينغو؛ أتاراشي، كوجي؛ أوناوا، ساتوشي؛ فوجيمورا، يوميكو؛ لوكيت، تريفور؛ كلارك، جولي م. تتصدر، ديفيد L.؛ توميتا، ماسارو؛ هوري، شوهي؛ أوهارا، أوسامو؛ موريتا، تاتسويا؛ كوسيكي، هاروهيكو؛ كيكوتشي، يونيو؛ هوندا، كينيا؛ هاسي، كوجي؛ أونو هيروشي (2013). "يحفز البيوتيرات المشتق من الميكروبات المتعايشة تمايز الخلايا التائية التنظيمية في القولون". مجلة نيتشر . 504 (7480): 446-450 . Bibcode : 2013Natur.504..446F . doi : 10.1038/nature12721 . PMID 24226770. S2CID 4408815 .  
  43. ↑ نايت، جودسون (2002). علم الأشياء اليومية: علم الأحياء في الحياة الواقعية . المجلد 4. غيل. ISBN  978-0-7876-5634-8.
  44. ↑ هيلمان، إيثان ت؛ لو، هانغ؛ ياو، تيانمانغ؛ ناكاتسو، سيندي هـ (2017). "مراجعة موجزة: علم البيئة الميكروبية على طول الجهاز الهضمي" . ميكروبات البيئة . 32 (4): 300-313 . doi : 10.1264/jsme2.ME17017 . PMC 5745014. PMID 29129876. تاريخ الاسترجاع: 30 مارس 2025 .  
  45. ↑ مارتنز، هـ. بارج، م. وارين، د. جاه، ج.-هـ. (2002-03-01). "الإنتاج الميكروبي لفيتامين ب12" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 58 (3): 275-285 . doi : 10.1007/s00253-001-0902-7 . ISSN 0175-7598 . PMID 11935176 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  46. ↑ "هل تحصل على ما يكفي من فيتامين ب12؟ ما تحتاج إلى معرفته" . طب جامعة ييل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2024 .
  47. ↑ عزوز، لورا ل.؛ شارما، سانديب (31 يوليو 2023). "فسيولوجيا الأمعاء الغليظة" . المكتبة الوطنية للطب . دار نشر ستات بيرلز. PMID 29939634. تاريخ الاسترجاع: 24 مارس 2024 . 
  48. ↑ جاكوبي، دبليو بي؛ زيغلر، دي إم (5 ديسمبر 1990). "إنزيمات إزالة السموم" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 265 (34): 20715-20718 . Bibcode : 1990JBiCh.26520715J . doi : 10.1016/S0021-9258(17)45272-0 . PMID 2249981 . 
  49. ↑ سانسون، راندي أ.؛ سانسون، لوري أ . (2012). "الاجترار" . الابتكارات في علم الأعصاب السريري . 9 (2): 29-34 . ISSN 2158-8333 . PMC 3312901. PMID 22468242 .   
  50. 1 2 كينغ، أنتوني ستيوارت؛ ماكليلاند، جون (1984). الطيور: بنيتها ووظيفتها ( الطبعة الثانية). لندن، فيلادلفيا، تورنتو [إلخ]: بايليير تيندال. ISBN  0-7020-0872-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2025 .
  51. ↑ جويل، لوكاس (10 يناير 2020). "حفرية تكشف عن أقدم أمعاء حيوانية معروفة على وجه الأرض - كشف الاكتشاف في صحراء نيفادا عن أمعاء داخل مخلوق يشبه دودة مصنوعة من كومة من مخاريط الآيس كريم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2020 .
  52. ↑ شيفباور، جيمس د.؛ وآخرون . (10 يناير 2020). "اكتشاف أمعاء ثنائية التناظر في كلودينومورف من نهاية العصر الإدياكاري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (205) 205. Bibcode : 2020NatCo..11..205S . doi : 10.1038/s41467-019-13882-z . PMC 6954273. PMID 31924764 .   
  53. ↑ نيلسن، سي.، برونيه، تي.، وأرندت، دي. تطور فم وشرج ثنائيات التناظر. نات إيكول إيفول 2، 1358-1376 (2018). https://doi.org/10.1038/s41559-018-0641-0
  54. ^ دي روبرتيس، إي إم، وتيخيدا مونيوز، ن. (2022). Evo-Devo من urbilateria وأشكالها اليرقية. علم الأحياء التنموي , 487 , 10-20. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2022.04.003
  55. ↑ نيتزان، أورنا؛ إلياس، مازن؛ بيريتز، آفي؛ صليبا، وليد (21 يناير 2016). "دور المضادات الحيوية في علاج داء الأمعاء الالتهابي" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 22 (3): 1078-1087 . doi : 10.3748/wjg.v22.i3.1078 . ISSN 1007-9327 . PMC 4716021. PMID 26811648 .   
  56. ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين ج (يناير 2023). "الأحماض الصفراوية كمواد مسرطنة في القولون وفي مواقع أخرى من الجهاز الهضمي" . مجلة علم الأحياء التجريبي والطب . 248 (1): 79-89 . doi : 10.1177/15353702221131858 . PMC 9989147. PMID 36408538 .  
  57. ↑ وير إل إم، شتاينر سي إيه، أوينز بي إل (فبراير 2015). "العمليات الجراحية في مرافق العيادات الخارجية المملوكة للمستشفيات، 2012" . موجز إحصائي من برنامج HCUP (188). روكفيل، ماريلاند: وكالة أبحاث وجودة الرعاية الصحية.
  58. ↑ فوكس، جيمس؛ تيموثي وانغ (يناير 2007). " الالتهاب، والضمور، وسرطان المعدة" . مجلة التحقيقات السريرية . مراجعة. 117 (1): 60-69 . doi : 10.1172/JCI30111 . PMC 1716216. PMID 17200707 .  
  59. ↑ مورفي، كينيث (20 مايو 2014). علم المناعة لجينواي . نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس، ذ.م.م. الصفحات 389-398 . ISBN  978-0-8153-4243-4.
  60. ↑ بارام، بيتر (20 مايو 2014). الجهاز المناعي . نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس ذ.م.م.، ص 494. ISBN  978-0-8153-4146-8.
  61. ↑ جورينج، ريتشارد (20 مايو 2014). علم الأحياء الدقيقة الطبية MIMS . فيلادلفيا: إلسيفير. الصفحات 32، 64، 294، 133-134 ، 208، 303-304 ، 502. ISBN  978-0-3230-4475-2.
  62. ↑ هيسكي، دافن (12 نوفمبر 2010). "لم تُصنع أوتار الكمان قط من أحشاء القطط الحقيقية" . TodayIFoundOut.com . تاريخ الاطلاع: 15 ديسمبر 2015 .
  63. ↑ "أقدم واقٍ ذكري في العالم" . أنانوفا . 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-04-2008 .