التاريخ الجيني لأوروبا

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

التركيب الجيني الأوروبي اليوم (استنادًا إلى 273,464 متغيرًا جينيًا أحادي النوكليوتيد). يوضح الشكل ثلاثة مستويات من التركيب كما كشف عنها تحليل المكونات الرئيسية: أ) بين القارات؛ ب) داخل القارات؛ ج) داخل دولة واحدة (إستونيا)، حيث تظهر القيم المتوسطة للمكونين الرئيسيين الأول والثاني. د) خريطة أوروبية توضح أصل العينة وحجم السكان. CEU - سكان ولاية يوتا من أصول شمال وغرب أوروبا، CHB - صينيون من عرقية الهان من بكين، JPT - يابانيون من طوكيو، وYRI - يوروبا من إيبادان، نيجيريا. [ 1 ]

يتضمن التاريخ الجيني لأوروبا معلومات حول التكوين والنشأة العرقية ومعلومات أخرى خاصة بالحمض النووي عن السكان الأصليين أو الذين يعيشون في أوروبا .

كانت سلالات الإنسان الحديث المبكر الأوروبي (EEMH) التي يعود تاريخها إلى ما بين 40 و26 ألف سنة ( الأورينياسية ) لا تزال جزءًا من "مجموعة سكانية كبرى" في غرب أوراسيا، مرتبطة بسكان وسط وغرب آسيا. [ 2 ] ويُعزى التباين إلى مجموعات سكانية فرعية متميزة جينيًا داخل غرب أوراسيا إلى زيادة ضغط الانتقاء وتأثيرات المؤسس خلال ذروة العصر الجليدي الأخير (LGM، الجرافيتي ). [ 3 ]

مع نهاية العصر الجليدي الأخير، وبعد 20 ألف سنة، ظهر سلالة من غرب أوروبا، أُطلق عليها اسم " صيادو وجامعو غرب أوروبا " (WHG)، من ملجأ سولوتريان خلال العصر الحجري الوسيط الأوروبي . [ 4 ] ثم استُبدلت هذه الثقافات من الصيادين وجامعي الثمار في العصر الحجري الوسيط خلال الثورة الزراعية في العصر الحجري الحديث ، نتيجةً لوصول سلالات المزارعين الأوروبيين الأوائل (EEF) المنحدرة من سكان العصر الحجري الوسيط في غرب آسيا ( الأناضول ) المحيطة. [ 5 ] وفي العصر البرونزي الأوروبي ، حدثت مرة أخرى تحولات سكانية كبيرة في أجزاء من أوروبا، نتيجةً لدخول سلالات رعاة السهوب الغربية (WSH) من سهوب بونتيك-كاسبيان ، والناجمة عن اختلاط بين الصيادين وجامعي الثمار الشرقيين (EHG) وشعوب ذات صلة بشعوب الشرق الأدنى. وترتبط هذه التحولات السكانية في العصر البرونزي بثقافتي "الجرس المخروطي" و "الفخار المحزز" أثريًا، وبموجة ثانية من التوسع الهندو-أوروبي لغويًا. [ 6 ] [ 7 ]

نتيجةً للهجرات السكانية خلال العصر الحجري الوسيط والعصر البرونزي، تتميز المجتمعات الأوروبية الحديثة باختلافات في أصولها من غرب أوروبا الغربية (WHG) وأوروبا الشرقية (EEF) وشمال أوراسيا القديمة (ANE). [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] تفاوتت معدلات الاختلاط جغرافيًا؛ ففي أواخر العصر الحجري الحديث، بلغت نسبة أصول غرب أوروبا الغربية لدى المزارعين في المجر حوالي 10%، وفي ألمانيا حوالي 25%، وفي شبه الجزيرة الأيبيرية ما يصل إلى 50%. [ 11 ] تُعد مساهمة أوروبا الشرقية أكثر أهمية في منطقة البحر الأبيض المتوسط، وتتناقص باتجاه شمال وشمال شرق أوروبا، حيث تكون أصول غرب أوروبا الغربية أقوى؛ ويُعتبر سكان سردينيا أقرب مجموعة أوروبية إلى سكان أوروبا الشرقية.

يرتبط التكوين العرقي للجماعات العرقية الحديثة في أوروبا خلال الفترة التاريخية بالعديد من أحداث الاختلاط، ولا سيما تلك المرتبطة بفترة الهجرة وانحدار الإمبراطورية الرومانية ، والمرتبطة بالتوسعات الجرمانية والنوردية والسلافية .

أصبح البحث في التاريخ الجيني لأوروبا ممكنًا في النصف الثاني من القرن العشرين، لكنه لم يُسفر عن نتائج عالية الدقة قبل تسعينيات القرن نفسه. في تسعينيات القرن العشرين، أصبحت النتائج الأولية ممكنة، لكنها ظلت في الغالب مقتصرة على دراسات سلالات الميتوكوندريا والكروموسوم Y. أصبح الوصول إلى الحمض النووي الجسدي أسهل في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ومنذ منتصف العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، نُشرت نتائج ذات دقة لم تكن متاحة سابقًا، يعتمد الكثير منها على تحليل الجينوم الكامل للحمض النووي القديم، بوتيرة متسارعة. [ 12 ] [ 13 ]

ما قبل التاريخ

توزيع إنسان نياندرتال ، والمواقع الرئيسية

نتيجةً للانتقاء الطبيعي، انخفضت نسبة الحمض النووي لنياندرتال في الأوروبيين القدماء تدريجيًا مع مرور الوقت. فبين 45000 سنة مضت و7000 سنة مضت، انخفضت النسبة من حوالي 3-6% إلى 2%. [ 13 ] وكان استبعاد الأليلات المشتقة من نياندرتال أكثر شيوعًا حول الجينات مقارنةً بأجزاء أخرى من الجينوم. [ 13 ]

العصر الحجري القديم

سكن إنسان نياندرتال معظم أنحاء أوروبا وغرب آسيا منذ حوالي 130 ألف عام. وتواجد في أوروبا حتى وقت متأخر يصل إلى 30 ألف عام. ثم حل محله الإنسان الحديث تشريحياً (المعروف أحيانًا باسم كرو-ماغنون )، الذي بدأ بالظهور في أوروبا منذ حوالي 40 ألف عام. وبالنظر إلى احتمال تعايش هذين النوعين من أشباه البشر في أوروبا، فقد تساءل علماء الأنثروبولوجيا لفترة طويلة عما إذا كان هناك تفاعل بينهما. [ 14 ] ولم يُحسم هذا السؤال إلا في عام 2010، عندما ثبت أن سكان أوراسيا يُظهرون اختلاطاً جينياً مع إنسان نياندرتال، يُقدر بنسبة 1.5-2.1% في المتوسط. [ 15 ] وأصبح السؤال الآن هو ما إذا كان هذا الاختلاط قد حدث في أوروبا، أو بالأحرى في بلاد الشام، قبل هجرة الإنسان الحديث تشريحياً إلى أوروبا.

وقد دارت تكهنات حول وراثة جينات محددة من إنسان نياندرتال. على سبيل المثال، موقع MAPT 17q 21.3 الذي ينقسم إلى سلالتين جينيتين عميقتين H1 وH2. ونظرًا لأن سلالة H2 تبدو محصورة في السكان الأوروبيين، فقد جادل العديد من الباحثين في عام 2005 باحتمالية وراثة هذه الجينات من إنسان نياندرتال. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] إلا أن النتائج الأولية لتسلسل جينوم إنسان نياندرتال الكامل في ذلك الوقت (2009) لم تكشف عن أي دليل على التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث. [ 21 ] [ 22 ] بحلول عام 2010، أظهرت النتائج التي توصل إليها سفانتي بابو (معهد ماكس بلانك للأنثروبولوجيا التطورية في لايبزيغ، ألمانيا)، وريتشارد إي. غرين (جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز)، وديفيد رايش (كلية الطب بجامعة هارفارد)، والتي قارنت المادة الوراثية من عظام ثلاثة من إنسان نياندرتال مع تلك الموجودة في خمسة من البشر المعاصرين، وجود علاقة بين إنسان نياندرتال والبشر المعاصرين خارج إفريقيا.

العصر الحجري القديم العلوي

استبدال إنسان نياندرتال بالإنسان الحديث المبكر

يُعتقد أن الإنسان الحديث بدأ يسكن أوروبا خلال العصر الحجري القديم الأعلى قبل حوالي 40,000 عام. وتشير بعض الأدلة إلى انتشار حضارة الأورينياسية . [ 23 ] : 59

من منظور النسب الأبوي البحت، وتحديدًا الكروموسوم Y ، يبدو أن المجموعات الفردانية C1a2 و F و K2a هي الأقدم وجودًا في أوروبا. فقد وُجدت في بعض أقدم البقايا البشرية التي تم تحديد تسلسلها الجيني من العصر الحجري القديم . مع ذلك، فإن مجموعات فردانية أخرى أكثر شيوعًا بين الذكور الأوروبيين المعاصرين، نتيجةً لتغيرات ديموغرافية لاحقة.

عُثر حاليًا على أقدم عينة من المجموعة الفردانية الأولى (M170)، الشائعة نسبيًا والمنتشرة على نطاق واسع في أوروبا، وهي عينة كريمس WA3 من النمسا السفلى، ويعود تاريخها إلى حوالي 30-31 ألف سنة مضت. [ 24 ] وفي نفس الفترة تقريبًا، ظهرت أيضًا ثقافة العصر الحجري القديم الأعلى، والمعروفة باسم ثقافة غرافيتيان . [ 25 ]

ركزت الأبحاث السابقة حول الحمض النووي Y على السلالة R1 (M173): وهي السلالة الأكثر انتشارًا بين الذكور الأوروبيين الأحياء؛ وكان يُعتقد أيضًا أن R1 قد ظهرت قبل حوالي 40,000 عام في آسيا الوسطى . [ 25 ] [ 26 ] ومع ذلك، تشير التقديرات الحالية إلى أن R1 ظهرت في وقت أحدث بكثير: فقد حددت دراسة أجريت عام 2008 تاريخ السلف المشترك الأحدث للسلالة IJ بـ 38,500 عام، وللسلالة R1 بـ 18,000 عام. وهذا يشير إلى أن مستوطني السلالة IJ شكلوا الموجة الأولى، وأن السلالة R1 وصلت لاحقًا بكثير. [ 27 ]

وهكذا تشير البيانات الجينية إلى أنه، على الأقل من منظور النسب الأبوي، سلكت مجموعات منفصلة من البشر المعاصرين طريقين إلى أوروبا: من الشرق الأوسط عبر البلقان، وآخر من آسيا الوسطى عبر سهوب أوراسيا ، إلى شمال البحر الأسود .

وجد مارتن ريتشاردز وزملاؤه أن ما بين 15 و40% من سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا الموجودة حاليًا تعود إلى هجرات العصر الحجري القديم (بحسب ما إذا كان يُؤخذ في الاعتبار تعدد أحداث التأسيس). [ 28 ] وصلت المجموعة الفردانية U5 للحمض النووي للميتوكوندريا، والتي يُقدّر عمرها بنحو 40-50 ألف سنة، خلال أولى عمليات الاستيطان في أوائل العصر الحجري القديم العلوي. وهي تُمثّل، بشكل فردي، ما بين 5 و15% من إجمالي سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا. وتتميز تحركات العصر الحجري القديم العلوي الأوسط بالمجموعات الفردانية HV وI وU4. انقسمت المجموعة الفردانية HV إلى المجموعة Pre-V (التي يعود تاريخها إلى حوالي 26 ألف سنة) والفرع الأكبر H، وكلاهما انتشر في جميع أنحاء أوروبا، ربما عبر اتصالات العصر الجرافيتي. [ 25 ] [ 29 ]

تمثل المجموعة الفردانية H حوالي نصف السلالات الجينية في أوروبا، وتضم العديد من المجموعات الفرعية. من المرجح أن تكون سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا المذكورة أعلاه، أو أسلافها، قد وصلت إلى أوروبا عبر الشرق الأوسط. وهذا يتناقض مع أدلة الحمض النووي Y ، حيث تتميز أكثر من 50% من السلالات الذكرية بالعائلة الفائقة R1، والتي يُحتمل أن يكون أصلها من آسيا الوسطى. تفترض أورنيلا سيمينو أن هذه الاختلافات "قد تُعزى جزئيًا إلى العمر الجزيئي الأحدث لكروموسومات Y مقارنةً بالمواقع الجينية الأخرى، مما يشير إلى استبدال أسرع لكروموسومات Y السابقة. كما أن السلوكيات الديموغرافية للهجرة المختلفة القائمة على الجنس ستؤثر على الأنماط الملحوظة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا والكروموسوم Y" .

أقصى جليد في العصر الجليدي الأخير

ملاجئ العصر الجليدي الأخير في أوروبا، 20 ألف سنة مضت
  الثقافات السولوترية والبروتو السولوترية
  ثقافة إبيغرافتيان

بدأ العصر الجليدي الأخير (LGM) حوالي 30 ألف سنة قبل الميلاد، في نهاية المرحلة النظيرية البحرية 3 (MIS 3 )، مما أدى إلى انخفاض عدد سكان شمال أوروبا. ووفقًا للنموذج الكلاسيكي، لجأ الناس إلى ملاذات مناخية (أو ملاجئ) على النحو التالي:

  • شمال شبه الجزيرة الأيبيرية وجنوب غرب فرنسا ، يشكلان معًا ملجأ "فرانكو-كانتابريا"
  • البلقان
  • أوكرانيا وبشكل أعم الساحل الشمالي للبحر الأسود [ 25 ]
  • إيطاليا. [ 30 ]

أدى هذا الحدث إلى انخفاض التنوع الجيني الإجمالي في أوروبا، وهو "نتيجة للانحراف الوراثي، بما يتوافق مع ما يُفترض أنه اختناق سكاني خلال ذروة العصر الجليدي الأخير". [ 26 ] ومع انحسار الأنهار الجليدية منذ حوالي 16000 إلى 13000 عام، بدأت أوروبا تُعاد توطينها تدريجيًا بسكان من ملاجئ، تاركين بصمات جينية. [ 25 ]

يبدو أن بعض السلالات من المجموعة الفردانية Y I قد انفصلت عن مجموعاتها الفردانية الأصلية في وقت ما أثناء أو بعد العصر الجليدي الأخير. [ 31 ]

يرى سينيوغلو أدلة على وجود ملجأ في الأناضول، والذي كان يؤوي أيضًا Hg R1b1b2. [ 32 ] اليوم، يهيمن R1b على مشهد الكروموسوم y في غرب أوروبا، بما في ذلك الجزر البريطانية، مما يشير إلى أنه ربما كانت هناك تغييرات كبيرة في التركيب السكاني بناءً على الهجرات بعد العصر الجليدي الأخير.

يُرجّح سيمينو وباسارينو وبيريتشيتش أن أصول السلالة R1a تعود إلى ملجأ العصر الجليدي الأوكراني . ويعكس انتشارها الحالي في شرق أوروبا وأجزاء من الدول الاسكندنافية جزئيًا إعادة استيطان أوروبا من سهوب جنوب روسيا/أوكرانيا بعد ذروة العصر الجليدي المتأخر . [ 33 ] [ 34 ] [ 25 ]

من منظور الحمض النووي للميتوكوندريا، وجد ريتشاردز وزملاؤه أن غالبية تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في أوروبا يُعزى إلى عمليات التوسع التي أعقبت العصر الجليدي خلال أواخر العصر الحجري القديم العلوي/العصر الحجري الوسيط. "تدعم التحليلات الإقليمية جزئيًا الاقتراح القائل بأن جزءًا كبيرًا من غرب ووسط أوروبا أُعيد استيطانه بشكل رئيسي من الجنوب الغربي عندما تحسن المناخ. وتشمل السلالات المعنية جزءًا كبيرًا من المجموعة الفردانية الأكثر شيوعًا، H، بالإضافة إلى جزء كبير من المجموعات الفردانية K وT وW وX." لم تتمكن الدراسة من تحديد ما إذا كانت هناك هجرات جديدة لسلالات الحمض النووي للميتوكوندريا من الشرق الأدنى خلال هذه الفترة؛ إذ اعتُبر وجود مساهمة كبيرة أمرًا غير مرجح. [ 28 ]

تمت مناقشة النموذج البديل المتمثل في المزيد من اللاجئين من قبل بيلتون وآخرون [ 35 ]

من خلال دراسة شملت 51 فرداً، تمكن الباحثون من تحديد خمس مجموعات جينية منفصلة من سكان أوراسيا القدماء خلال العصر الجليدي الأخير: مجموعة فيستونيس (منذ 34000 إلى 26000 عام)، المرتبطة بحضارة غرافيتيان ؛ ومجموعة مالطا (منذ 24000 إلى 17000 عام)، المرتبطة بحضارة مالطا-بوريت ؛ ومجموعة إل ميرون (منذ 19000 إلى 14000 عام)، المرتبطة بحضارة المجدلينيان ؛ ومجموعة فيلابرونا (منذ 14000 إلى 7000 عام)؛ ومجموعة ساتسوربليا (منذ 13000 إلى 10000 عام). [ 13 ]

منذ حوالي 37,000 عام، بدأ جميع الأوروبيين القدماء يتشاركون بعض الأصول مع الأوروبيين المعاصرين. [ 13 ] يُمثل هذا التجمع المؤسس عينة GoyetQ116-1، وهي عينة عمرها 35,000 عام من بلجيكا. [ 13 ] يختفي هذا السلالة من السجلات ولا يُعثر عليها مرة أخرى حتى 19,000 سنة قبل الحاضر في إسبانيا في موقع إل ميرون، والذي يُظهر تقاربًا قويًا مع GoyetQ116-1. [ 13 ] خلال هذه الفترة، سادت مجموعة فيستونيس المتميزة في أوروبا، حتى في غويت . [ 13 ] تزامن إعادة توسع مجموعة إل ميرون مع ارتفاع درجات الحرارة بعد انحسار الأنهار الجليدية خلال ذروة العصر الجليدي الأخير . [ 13 ] منذ 37000 إلى 14000 سنة، كان سكان أوروبا يتألفون من مجموعة سكانية معزولة تنحدر من مجموعة سكانية مؤسسة لم تتزاوج بشكل كبير مع مجموعات سكانية أخرى. [ 36 ]

العصر الحجري الوسيط

تباينت مجموعات العصر الحجري الوسيط (ما بعد العصر الجليدي الأخير) بشكل ملحوظ نتيجة لعزلتها النسبية على مدى آلاف السنين، وضغوط الانتقاء القاسية خلال العصر الجليدي الأخير، وتأثيرات المؤسس الناجمة عن التوسع السريع من ملاجئ العصر الجليدي الأخير في بداية العصر الحجري الوسيط. [ 3 ] وبحلول نهاية العصر الجليدي الأخير، حوالي 19 إلى 11 ألف سنة مضت، ظهرت الأنماط الظاهرية الأوراسية المألوفة. ومع ذلك، لم يبقَ سلالة الصيادين وجامعي الثمار في العصر الحجري الوسيط في أوروبا الغربية (WHG) كمساهمة أغلبية في أي من المجموعات السكانية الحديثة. وكانوا على الأرجح ذوي عيون زرقاء، واحتفظوا بصبغة الجلد الداكنة لسكان أوروبا الشرقية الشرقية قبل العصر الجليدي الأخير. [ 37 ] كما وُجدت اختلافات HERC2 و OCA2 للعيون الزرقاء، المشتقة من سلالة WHG، لدى شعب يامنايا . [ 37 ]

قبل حوالي 14000 عام، انحرفت مجموعة فيلابرونا عن تقاربها مع سلالة غويت كيو 116-1 وبدأت تُظهر تقاربًا أكبر مع سكان الشرق الأدنى، وهو تحول تزامن مع ارتفاع درجات الحرارة خلال فترة بولينغ-ألرود الدافئة . [ 13 ] يُشير هذا التحول الجيني إلى أن سكان الشرق الأدنى ربما كانوا قد بدأوا بالفعل بالهجرة إلى أوروبا خلال نهاية العصر الحجري القديم الأعلى، أي قبل حوالي 6000 عام مما كان يُعتقد سابقًا، وقبل ظهور الزراعة. [ 36 ] كما تُظهر بعض العينات من مجموعة فيلابرونا تقاربًا جينيًا مع سكان شرق آسيا ناتجًا عن تدفق الجينات. [ 13 ] [ 36 ] ظهر تباين جين HERC2 المسؤول عن العيون الزرقاء لأول مرة قبل حوالي 13000 إلى 14000 عام في إيطاليا والقوقاز. [ 13 ] يُعتقد أن لون البشرة الفاتح ، الذي يميز الأوروبيين المعاصرين، قد انتشر في جميع أنحاء أوروبا في عملية "انتقاء" خلال العصر الحجري الوسيط (من 19 إلى 11 ألف سنة مضت). وظهرت الأليلات المرتبطة بها TYRP1 وSLC24A5 و SLC45A2 حوالي 19 ألف سنة مضت، خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، على الأرجح في القوقاز. [ 3 ] [ 4 ]

العصر الحجري الحديث

نموذج مبسط للتاريخ الديموغرافي للأوروبيين خلال العصر الحجري الحديث في إدخال الزراعة [ 38 ]
كان مزارعو العصر الحجري الحديث الأوروبيون القدماء الأقرب جينيًا إلى سكان الشرق الأدنى/الأناضول المعاصرين. المسافات الجينية الأمومية بين سكان ثقافة الفخار الخطي الأوروبيين في العصر الحجري الحديث (5500-4900 قبل الميلاد) وسكان غرب أوراسيا المعاصرين. [ 39 ]

يُشير التدرج الكبير في التنوع الجيني، الذي لطالما لوحظ في أوروبا، إلى انتشارٍ ملحوظٍ من جهة الشرق الأوسط. وقد رُبط هذا في كثير من الأحيان بانتشار تقنيات الزراعة خلال العصر الحجري الحديث، الذي يُعتبر من أهم الفترات في تحديد التنوع الجيني الأوروبي الحديث.

بدأ العصر الحجري الحديث مع ظهور الزراعة، في جنوب شرق أوروبا بين عامي 10000 و3000 قبل الميلاد تقريبًا، وامتد إلى شمال غرب أوروبا بين عامي 4500 و1700 قبل الميلاد. خلال هذه الحقبة، أدت الثورة الزراعية إلى تغييرات اقتصادية واجتماعية وثقافية جذرية في أوروبا، ويُعتقد أن هذا كان له أثر كبير على التنوع الجيني في أوروبا، لا سيما فيما يتعلق بالسلالات الجينية التي دخلت أوروبا من الشرق الأوسط إلى البلقان. وقد مرّت هذه الفترة بعدة مراحل:

  • في مقدمة العصر الحجري الوسيط الأوروبي المتأخر للعصر الحجري الحديث، يبدو أن شعوب الشرق الأدنى من مناطق كانت تمارس الزراعة بالفعل، والتي كانت تمتلك أيضًا تكنولوجيا الملاحة البحرية، كان لها وجود عابر في اليونان (على سبيل المثال في كهف فرانشتي ). [ 40 ] [ 41 ]
  • هناك إجماع على أن التكنولوجيا الزراعية والسلالات الرئيسية من الحيوانات والنباتات التي تُربى في المزارع دخلت أوروبا من منطقة الهلال الخصيب ، وتحديدًا من بلاد الشام ، من سيناء إلى جنوب الأناضول . [ 23 ] : 1143، 1150 [ 42 ] (وإن كان ذلك أقل تأكيدًا، فيُقال أحيانًا إن هذه الثورة الزراعية قد انطلقت جزئيًا بفعل هجرات السكان والتكنولوجيا القادمة من أفريقيا عبر سيناء). للمزيد، انظر: الهلال الخصيب: الانتشار العالمي .
  • شهدت مرحلة لاحقة من العصر الحجري الحديث، والتي تسمى العصر الحجري الحديث الفخاري ، إدخال الفخار إلى بلاد الشام والبلقان وجنوب إيطاليا (كان موجودًا في منطقة السودان الحديثة لبعض الوقت قبل العثور عليه في شرق البحر الأبيض المتوسط ، ولكن يُعتقد أنه تطور بشكل مستقل)، وربما كانت هذه أيضًا فترة انتقال ثقافي من بلاد الشام إلى البلقان.

تُعدّ كيفية انتقال تقنيات العصر الحجري الحديث إلى أوروبا مسألةً بالغة الأهمية فيما يتعلق بالتأثير الجيني لهذه التقنيات. فقد دخلت الزراعة إلى أوروبا إما عن طريق هجرة كبيرة للمزارعين من الشرق الأدنى (وفقًا لنموذج كافالي-سفورزا للانتشار الديموغرافي البيولوجي)، أو عن طريق " الانتشار الثقافي "، أو مزيج من الاثنين. وقد سعى علماء الوراثة السكانية إلى توضيح ما إذا كانت أي بصمات جينية من أصل شرق أوسطي تتوافق مع مسارات التوسع التي افترضتها الأدلة الأثرية. [ 23 ] : 146

قدّر مارتن ريتشاردز أن 11% فقط من الحمض النووي للميتوكوندريا الأوروبي يعود إلى الهجرة في تلك الفترة، مما يشير إلى أن الزراعة انتشرت في المقام الأول نتيجة تبنيها من قبل سكان العصر الحجري الوسيط الأصليين، وليس بسبب الهجرة من الشرق الأدنى. ويبدو أن تدفق الجينات من جنوب شرق أوروبا إلى شمال غربها استمر في العصر الحجري الحديث، مع انخفاض النسبة بشكل ملحوظ باتجاه الجزر البريطانية. كما أشارت علم الوراثة الكلاسيكي إلى أن أكبر اختلاط في مخزون العصر الحجري القديم/الوسيط الأوروبي كان نتيجة للثورة الزراعية في العصر الحجري الحديث في الألفية السابعة إلى الخامسة قبل الميلاد. [ 43 ] تم تحديد ثلاث مجموعات جينية رئيسية من الحمض النووي للميتوكوندريا كمساهمة في دخول جينات العصر الحجري الحديث إلى أوروبا: J وT1 وU3 (بهذا الترتيب من حيث الأهمية). ومع غيرها، تشكل هذه المجموعات مجتمعة حوالي 20% من الموروث الجيني . [ 28 ]

في عام 2000، كشفت دراسة سيمينو على الحمض النووي Y عن وجود أنماط فردية تنتمي إلى السلالة الكبيرة E1b1b1 (E-M35). وقد وُجدت هذه الأنماط بشكل رئيسي في جنوب البلقان وجنوب إيطاليا وأجزاء من شبه الجزيرة الأيبيرية. ربط سيمينو هذا النمط، إلى جانب السلالات الفرعية للمجموعة الفردية J، بمكون الحمض النووي Y لانتشار المزارعين من الشرق الأدنى في العصر الحجري الحديث، وفقًا لنظرية كافالي-سفورزا. [ 25 ] : هنا، يُشار إلى السلالة E-M35 باسم "Eu 4" . وقد اعتبرها روسر وآخرون "مكونًا شمال أفريقيًا" (مباشرًا) في علم الأنساب الأوروبي، على الرغم من أنهم لم يقترحوا توقيتًا أو آلية لتفسير ذلك. [ 44 ] [ 45 ] وصفوا أيضًا E1b1b بأنه يمثل هجرة في أواخر العصر البليستوسيني من أفريقيا إلى أوروبا عبر شبه جزيرة سيناء في مصر ، وهو دليل لا يظهر في الحمض النووي للميتوكوندريا. [ 46 ]

فيما يتعلق بتوقيت انتشار وتنوع السلالة V13، اقترح باتاليا [ 47 ] حركةً مبكرةً انتقلت بموجبها سلالة E-M78*، السلف لجميع رجال E-V13 المعاصرين، بسرعة من موطنهم الأصلي في جنوب مصر ووصلوا إلى أوروبا بتقنيات العصر الحجري الوسيط فقط . ثم أشاروا إلى أن السلالة الفرعية E-V13 من E-M78 لم تتوسع إلا لاحقًا عندما تبنى سكان البلقان الأصليون، الذين كانوا يجمعون بين الصيد والزراعة، تقنيات العصر الحجري الحديث من الشرق الأدنى. ويقترحون أن أول انتشار رئيسي لسلالة E-V13 من البلقان ربما كان باتجاه البحر الأدرياتيكي مع ثقافة الفخار المنقوش في العصر الحجري الحديث ، والتي يُشار إليها غالبًا باسم إمبريسا أو كارديال [ 33 ] ، بل يقترحون أن المسار الرئيسي لانتشار E-V13 كان على طول نظام "الطريق السريع" لنهر فاردار-مورافا-الدانوب.

على النقيض من باتاليا، اقترح كروتشياني [ 48 ] مبدئيًا (أ) نقطة مختلفة حدثت فيها طفرة V13 في طريقها من مصر إلى البلقان عبر الشرق الأوسط، و(ب) وقت انتشار لاحق. ورأى الباحثون أن طفرة V13 ظهرت أولًا في غرب آسيا، حيث وُجدت بترددات منخفضة ولكنها ذات دلالة إحصائية، ومنها دخلت البلقان بعد حوالي 11 ألف سنة. ثم شهدت انتشارًا سريعًا، حدده كروتشياني قبل حوالي 5300 عام في أوروبا، بالتزامن مع العصر البرونزي في البلقان. وكما فعل بيريتشيتش وآخرون، يرون أن "انتشار المجموعتين الفردانيتين E-V13 وJ-M12 يبدو أنه اتبع بشكل رئيسي الممرات المائية النهرية التي تربط جنوب البلقان بشمال وسط أوروبا".

في الآونة الأخيرة، أعلن لاكان [ 49 ] أن هيكلًا عظميًا عمره 7000 عام، عُثر عليه في كهف جنائزي إسباني يعود إلى العصر الحجري الحديث، ينتمي إلى السلالة E-V13. (أما العينات الأخرى التي تم فحصها من الموقع نفسه، فكانت تنتمي إلى المجموعة الفردانية G2a ، والتي وُجدت في مواقع تعود إلى العصر الحجري الحديث في جميع أنحاء أوروبا). وباستخدام 7 علامات STR، تم تحديد هذه العينة على أنها مشابهة لأفراد معاصرين تم فحصهم في ألبانيا والبوسنة واليونان وكورسيكا وبروفانس . ولذلك ، اقترح الباحثون أنه سواء كان التوزيع الحالي للسلالة E-V13 ناتجًا عن أحداث حديثة أم لا، فإن هذه السلالة كانت موجودة بالفعل في أوروبا خلال العصر الحجري الحديث، حيث نقلها المزارعون الأوائل من شرق البحر الأبيض المتوسط ​​إلى غربه، قبل العصر البرونزي بفترة طويلة. وهذا يدعم مقترحات باتاليا وآخرون، وليس كروتشياني وآخرون، على الأقل فيما يتعلق بأقدم عمليات الانتشار في أوروبا، ولكن من المحتمل أن تكون السلالة E-V13 قد انتشرت أكثر من مرة. بل وحتى قبل العصر البرونزي، فقد طُرحت فرضية مفادها أن التوزيع الحديث للنموذج E-V13 في أوروبا يعود جزئياً على الأقل إلى تحركات السكان في العصر الروماني. [ 50 ] (انظر أدناه).

جلبت هجرة مزارعي العصر الحجري الحديث إلى أوروبا العديد من التكيفات الجديدة. [ 37 ] وقد أدخل مزارعو العصر الحجري الحديث تنوع لون البشرة الفاتح إلى أوروبا . [ 37 ] بعد وصولهم، تم اختيار طفرة في جين SLC22A4 ، وهي طفرة نشأت على الأرجح للتعامل مع نقص الإرغوثيونين ، ولكنها تزيد من خطر الإصابة بالتهاب القولون التقرحي ، ومرض السيلياك ، ومتلازمة القولون العصبي .

أظهرت دراسة أجراها علماء من جامعة فيرارا عام 2025 أن العديد من الأوروبيين في عصور ما قبل التاريخ احتفظوا ببشرة داكنة ورثوها عن أسلافهم الأفارقة حتى العصرين البرونزي والحديدي . وأشارت الدراسة إلى أن البشرة الفاتحة تطورت في أوروبا بشكل متقطع أكثر مما هو شائع في الدراسات الأكاديمية. [ 51 ] [ 52 ] وقد حللت الدراسة 348 عينة جُمعت من بقايا بشرية من الجزر البريطانية، وأوروبا القارية، وروسيا، وآسيا الوسطى، والشرق الأوسط، ضمن نطاق زمني يمتد من 45000 إلى 1700 عام مضت. [ 53 ]

العصر البرونزي

شهد العصر البرونزي تطور شبكات تجارية بعيدة المدى ، لا سيما على طول ساحل المحيط الأطلسي وفي وادي نهر الدانوب. وشهدت هذه الفترة هجرة من النرويج إلى جزر أوركني وشيتلاند (وإلى حد أقل إلى البر الرئيسي لاسكتلندا وأيرلندا). كما شهدت هجرة من ألمانيا إلى شرق إنجلترا. وقدّر مارتن ريتشاردز أن نسبة الهجرة التي تحمل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أوروبا في العصر البرونزي بلغت حوالي 4%.

مخطط هجرات الشعوب الهندو-أوروبية من حوالي 4000 إلى 1000 قبل الميلاد وفقًا لفرضية كورغان

تتمحور نظرية أخرى حول أصل اللغة الهندو-أوروبية حول شعب هندو-أوروبي بدائي افتراضي ، يُعتقد، وفقًا لفرضية كورغان ، أنه تواجد شمال البحر الأسود وبحر قزوين حوالي عام 4500 قبل الميلاد. [ 54 ] قام هؤلاء بتدجين الخيول ، وربما اخترعوا عجلة القرص الخشبية ، ويُعتقد أنهم نشروا ثقافتهم وجيناتهم في جميع أنحاء أوروبا. [ 55 ] تُعد المجموعة الفردانية Y R1a مؤشرًا مقترحًا لهذه الجينات "الكورغانية"، وكذلك المجموعة الفردانية Y R1b ، على الرغم من أن هذه المجموعات الفردانية ككل قد تكون أقدم بكثير من عائلة اللغة نفسها. [ 56 ]

في أقصى الشمال، وصل حاملو السلالة الفردية N من الكروموسوم Y إلى أوروبا من سيبيريا ، وامتد وجودهم في نهاية المطاف حتى فنلندا ، على الرغم من أن التوقيت الدقيق لوصولهم غير مؤكد. ويُقدّر عمر السلالة الفرعية N1c1، وهي الأكثر شيوعًا في شمال أوروبا، بحوالي 8000 عام. وتشير الأدلة إلى وجود استيطان بشري في فنلندا يعود تاريخه إلى 8500 قبل الميلاد، ويرتبط بحضارة كوندا وسلفها المفترض، حضارة سويدرية ، ولكن يُعتقد أن الأخيرة ذات أصل أوروبي. ويتوافق الانتشار الجغرافي للسلالة الفردية N في أوروبا بشكل كبير مع حضارة الفخار المحفور والمشطي ، التي يُؤرّخ ظهورها عادةً بحوالي 4200 قبل الميلاد، ومع انتشار اللغات الأورالية . وتتفق دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا لدى شعب سامي ، السلالة الفردية U5 ، مع هجرات متعددة إلى الدول الاسكندنافية من منطقة الفولغا - الأورال ، بدأت قبل 6000 إلى 7000 عام. [ 57 ]

تُعدّ العلاقة بين أدوار المستعمرين الأوروبيين والآسيويين في تاريخ فنلندا القديم موضع جدل. أما في الشرق، فالمسألة أقل إثارة للجدل. إذ يُمثّل حاملو المجموعة الفردانية N نسبة كبيرة من جميع المجموعات العرقية غير السلافية في شمال روسيا ، بما في ذلك 37% من الكاريليين ، و35% من شعب كومي (65% وفقًا لدراسة أخرى [ 58 ] )، و67% من شعب ماري ، وما يصل إلى 98% من شعب نينيتس ، و94% من شعب نجاناسان ، وما بين 86% و94% من شعب ياكوت . [ 59 ]

يحتوي مكون يامنايا على أصول جزئية من مكون شمال أوراسيا القديم، وهو سلالة سيبيرية من العصر الحجري القديم، لكنها وثيقة الصلة بالصيادين وجامعي الثمار الأوروبيين، وقد تم تحديدها لأول مرة في مالطا . [ 60 ] [ 61 ] ووفقًا ليوسيف لازاريديس، "يمثل أصل شمال أوراسيا القديم أصغر مكون نسبيًا في جميع أنحاء أوروبا، ولا يتجاوز 20%، لكننا نجده في كل مجموعة أوروبية تقريبًا درسناها." [ 62 ] لا يأتي هذا المكون الجيني مباشرة من سلالة مالطا نفسها، بل من سلالة ذات صلة انفصلت عنها. [ 13 ]

قد يكون ما يصل إلى نصف مكونات يامنايا قد أتى من سلالة صيادين وجامعين من القوقاز . [ 60 ] في 16 نوفمبر 2015، وفي دراسة نُشرت في مجلة Nature Communications ، [ 60 ] أعلن علماء الوراثة عن اكتشافهم "قبيلة" أو "سلالة" رابعة جديدة ساهمت في تكوين الجينات الأوروبية الحديثة. وقد حللوا جينومات اثنين من الصيادين والجامعين من جورجيا، أحدهما يبلغ من العمر 13300 عام والآخر 9700 عام، ووجدوا أن هؤلاء الصيادين والجامعين من القوقاز هم على الأرجح مصدر الحمض النووي الشبيه بالمزارعين في يامنايا. بحسب الدكتورة أندريا مانيكا، المؤلفة المشاركة من جامعة كامبريدج: "لقد كان السؤال عن أصل شعب يامنايا لغزاً إلى حد ما حتى الآن... يمكننا الآن الإجابة على ذلك حيث وجدنا أن تركيبهم الجيني هو مزيج من الصيادين وجامعي الثمار من أوروبا الشرقية وسكان من هذه الجيب من الصيادين وجامعي الثمار في القوقاز الذين نجوا من معظم العصر الجليدي الأخير في عزلة ظاهرة." [ 63 ]

بحسب لازاريديس وآخرون (2016)، ساهمت مجموعة سكانية مرتبطة بسكان إيران في العصر النحاسي بنحو نصف أصول سكان يامنايا في سهوب بونتيك-كاسبيان. وكان هؤلاء الإيرانيون في العصر النحاسي مزيجًا من "سكان العصر الحجري الحديث في غرب إيران وبلاد الشام وصيادي وجامعي الثمار في القوقاز". [ 64 ]

ظهرت الاختلافات الجينية المسؤولة عن استمرار إنتاج اللاكتوز وزيادة الطول لدى شعب يامنايا. [ 37 ] ويُوجد الأليل المُشتق من جين KITLG (SNP rs12821256)، المرتبط بالشعر الأشقر لدى الأوروبيين، والذي يُحتمل أن يكون سببًا له، في مجموعات سكانية ذات أصول شرقية، وليس غربية، من الصيادين وجامعي الثمار، مما يُشير إلى أن أصله يعود إلى سكان شمال أوراسيا القديمة ، وربما انتشر في أوروبا عن طريق أفراد من أصول سهبية . وتماشيًا مع ذلك، فإن أقدم فرد معروف يحمل هذا الأليل المُشتق هو فرد من شمال أوراسيا القديمة من مجمع أفونتوفا غورا الأثري الذي يعود إلى أواخر العصر الحجري القديم العلوي في وسط سيبيريا. [ 65 ]

التاريخ الحديث

خريطة عامة لأحداث الاختلاط الحديثة (من القرن الأول إلى القرن السابع عشر الميلادي) في أوروبا [ 66 ]

لا يبدو أن توسعات الإمبراطورية الرومانية قد تركت بصمات جينية مميزة في أوروبا. في الواقع، وُجد أن السكان الناطقين باللغات الرومانسية في البلقان، مثل الرومانيين والأرومانيين والمولدوفيين ، يتشابهون جينيًا مع الشعوب اليونانية والسلافية الجنوبية المجاورة أكثر من تشابههم مع الإيطاليين المعاصرين. [ 67 ] [ 68 ] وقد تكهن ستيفن بيرد بأن السلالة E1b1b1a انتشرت خلال العصر الروماني عبر السكان التراقيين والداقيين من البلقان إلى بقية أنحاء أوروبا. [ 50 ]

فيما يتعلق بالفترة الرومانية المتأخرة من الهجرة الجرمانية (ليس فقط) ، فقد تم تقديم بعض الاقتراحات، على الأقل بالنسبة لبريطانيا، حيث ارتبطت السلالة الفردية Y I1a بالهجرة الأنجلوسكسونية في شرق إنجلترا، وارتبطت السلالة R1a بالهجرة النوردية في شمال اسكتلندا . [ 69 ]

علم الوراثة للسكان الأوروبيين المعاصرين

الدراسات الأبوية

التوزيع الأوروبي للمجموعات الفردانية السائدة للكروموسوم Y. [ 70 ]

هناك أربع مجموعات هابلوغروب رئيسية من الحمض النووي للكروموسوم Y والتي تمثل معظم النسب الأبوي في أوروبا . [ 25 ]

  • تُعدّ السلالة R1b شائعة في أوروبا، وخاصةً في أوروبا الغربية ، حيث تُعتبر السلالة R1b1a1a2 الأكثر شيوعًا بين سكان أوروبا الغربية. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] يوجد معظم أفراد السلالة R1b في أوروبا على شكل السلالة الفرعية R1b1a2 (اسم 2011) (R-M269)، وتحديدًا ضمن السلالة الفرعية R-L23، بينما تميل السلالة R1b الموجودة في آسيا الوسطى وغرب آسيا وأفريقيا إلى التواجد في سلالات أخرى. وقد لوحظ أيضًا وجود أنواع شاذة في أوروبا، وهي بارزة بشكل خاص في بعض المناطق مثل سردينيا وأرمينيا. [ 74 ] تتفاوت ترددات المجموعة الفردانية R1b من أعلى مستوياتها في غرب أوروبا، ثم تتناقص تدريجيًا مع ازدياد البعد عن المحيط الأطلسي: 80-90% ( الويلزيون ، الباسكيون ، الأيرلنديون ، الاسكتلنديون ، البريتونيون )، وحوالي 70-80% في إسبانيا وبريطانيا وفرنسا، وحوالي 40-60% في أجزاء من شرق ألمانيا وشمال إيطاليا. وتنخفض هذه النسبة خارج هذه المناطق لتصل إلى حوالي 30% أو أقل في مناطق مثل جنوب إيطاليا وبولندا والبلقان وقبرص . وتبقى R1b المجموعة الأكثر شيوعًا كلما اتجهنا شرقًا نحو ألمانيا، بينما في بولندا، على سبيل المثال، تكون R1a أكثر شيوعًا (انظر أدناه). [ 75 ] في جنوب شرق أوروبا ، تتراجع R1b خلف R1a في المنطقة المحيطة بالمجر وصربيا، لكنها أكثر شيوعًا جنوب وشمال هذه المنطقة. [ 33 ] يهيمن على السلالة R1b في أوروبا الغربية فرعان فرعيان على الأقل، هما R-U106، المنتشرة من الجانب الشرقي لنهر الراين إلى شمال ووسط أوروبا (مع وجود قوي في إنجلترا)، وR-P312، الأكثر شيوعًا غرب نهر الراين، بما في ذلك الجزر البريطانية . [ 72 ] [ 73 ]
  • تنتشر السلالة R1a ، التي تنتمي بشكل شبه كامل إلى الفرع R1a1a، في معظم أنحاء شرق ووسط أوروبا (وكذلك في جنوب ووسط آسيا ). فعلى سبيل المثال، يزداد انتشار R1a1 بشكل ملحوظ وينخفض ​​انتشار R1b1b2 كلما اتجهنا شرقًا من ألمانيا إلى بولندا. [ 75 ] كما أنها موجودة بكثرة في الدول الاسكندنافية (وخاصة النرويج). [ 76 ] [ 77 ] أما في دول البلطيق، فيتناقص تردد R1a من ليتوانيا (45%) إلى إستونيا (حوالي 30%). [ 78 ]
  • توجد المجموعة الفردانية الأولى (Haplogroup I) في شكل فروع فرعية متعددة في جميع أنحاء أوروبا، وتوجد بأعلى تردد في دول الشمال الأوروبي تحت مسمى I1 ( النرويج ، الدنمارك ، السويد ، فنلندا ) ، وفي شبه جزيرة البلقان تحت مسمى I2a ( البوسنة والهرسك 65%، [ 58 ] كرواتيا وصربيا ). كما تنتشر I1 بكثرة في ألمانيا وبريطانيا العظمى وهولندا ، بينما تنتشر I2a بكثرة أيضًا في سردينيا ورومانيا / مولدوفا وبلغاريا وأوكرانيا . وتوجد هذه المجموعة بأعلى تعبير لها في أوروبا، وربما كانت موجودة هناك منذ ما قبل العصر الجليدي الأخير . [ 31 ]
  • كانت السلالة الفردية E1b1b (المعروفة سابقًا باسم E3b) جزءًا من هجرة مزارعين من العصر الحجري الحديث من الشرق الأوسط، حيث حملت هذه السلالة E1b1b بتردد منخفض إلى متوسط، ودخلت إلى سكان الشرق الأوسط في العصر الحجري الحديث من خلال الانحراف الوراثي الناتج عن هجرة من أفريقيا إلى الشرق الأوسط مرتبطة باللغات الأفروآسيوية . يُعتقد أنها ظهرت لأول مرة في شمال شرق أفريقيا قبل حوالي 26000 عام، وانتشرت إلى شمال أفريقيا والشرق الأدنى خلال أواخر العصر الحجري القديم والعصر الحجري الوسيط. ترتبط سلالات E1b1b ارتباطًا وثيقًا بانتشار اللغات الأفروآسيوية. على الرغم من وجودها في جميع أنحاء أوروبا، إلا أنها تبلغ ذروتها في منطقة جنوب البلقان بين الألبان وجيرانهم. كما أنها شائعة في إيطاليا وشبه الجزيرة الأيبيرية بتردد أقل. تصل السلالة الفردية E1b1b1 ، وخاصة في شكل فرعها E1b1b1a2 (E-V13)، إلى ترددات تزيد عن 47% حول منطقة كوسوفو . [ 33 ] يُعتقد أن هذه المجموعة قد وصلت إلى أوروبا من غرب آسيا إما في أواخر العصر الحجري الوسيط، [ 47 ] أو العصر الحجري الحديث. [ 79 ] كما توجد المجموعة الفرعية E-M81 من شمال إفريقيا في أجزاء من غرب وجنوب أوروبا.

وبغض النظر عن الجيوب الصغيرة، هناك أيضًا العديد من المجموعات الفردانية بصرف النظر عن المجموعات الأربع المذكورة أعلاه والتي تكون أقل بروزًا أو أكثر شيوعًا فقط في مناطق معينة من أوروبا.

  • تُعدّ السلالة G ، وهي سلالة شائعة بين مزارعي العصر الحجري الحديث الأوروبيين، منتشرة في معظم أنحاء أوروبا بنسبة منخفضة، حيث تصل نسبتها إلى أكثر من 70% حول جورجيا وبين الماجار (على الرغم من أنهم يعيشون في آسيا، إلا أنهم يُجاورون الحدود الشرقية لأوروبا)، وتصل إلى 10% في سردينيا، و12% في كورسيكا وأوبسالا (السويد)، و11% في البلقان والبرتغال، و10% في إسبانيا، و9% في روسيا الأوروبية. كما توجد هذه السلالة أيضًا في الشرق الأدنى.
  • المجموعة الفردانية N شائعة فقط في شمال شرق أوروبا، وفي شكل فرعها N1c1 تصل تردداتها إلى حوالي 60٪ بين الفنلنديين وحوالي 40٪ بين الإستونيين واللاتفيين والليتوانيين.
  • توجد السلالة الفردانية J2 ، في فروعها المختلفة (J2a، J2b)، بنسبة تتراوح بين 15 و30% في منطقة البلقان (وخاصة اليونان ) وإيطاليا . وتنتشر السلالة الفردانية J2 بكثرة في غرب آسيا وشرق البحر الأبيض المتوسط ، وقد يعكس ذلك انتشار مزارعي العصر الحجري الحديث في الأناضول. [ 80 ]

الدراسات الأمومية

أُجريت العديد من الدراسات حول المجموعات الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) في أوروبا. وعلى عكس المجموعات الفردانية للحمض النووي Y، لم تُظهر المجموعات الفردانية للميتوكوندريا نمطًا جغرافيًا واضحًا، بل كانت أكثر انتشارًا وتجانسًا. وباستثناء شعب سامي، يتميز جميع الأوروبيين بغلبة المجموعات الفردانية H وU وT. وقد يُعزى غياب التوزيع الجغرافي الملحوظ للحمض النووي للميتوكوندريا إلى عوامل اجتماعية وثقافية، وتحديدًا ظاهرتي تعدد الزوجات والإقامة في بيت الزوج . [ 44 ]

تشير الدراسات الجينية إلى انتقال بعض الجينات الأمومية إلى أوروبا الشرقية من شرق آسيا أو جنوب سيبيريا قبل 13000 إلى 6600 سنة . [ 81 ] وقد كشف تحليل الهياكل العظمية من العصر الحجري الحديث في السهل المجري الكبير عن تردد عالٍ لمجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا من شرق آسيا، والتي لا يزال بعضها موجودًا في سكان أوروبا الشرقية المعاصرين. [ 81 ] بدأ انتقال الجينات الأمومية إلى أوروبا من أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى في وقت مبكر يعود إلى 11000 سنة، على الرغم من أن غالبية السلالات، حوالي 65%، يُقدر أنها وصلت في وقت أحدث، بما في ذلك خلال فترة الرومنة، والفتوحات العربية لجنوب أوروبا، وتجارة الرقيق عبر المحيط الأطلسي. [ 82 ]

التركيبة السكانية الفرعية الأوروبية

تُعتبر أوروبا متجانسة وراثيًا نسبيًا، ولكن تم رصد أنماط فرعية متميزة لأنواع مختلفة من المؤشرات الجينية، [ 83 ] لا سيما على امتداد التدرج من الجنوب الشرقي إلى الشمال الغربي. [ 84 ] فعلى سبيل المثال، كشفت تحليلات المكونات الرئيسية لكافالي-سفورزا عن خمسة أنماط تدرجية رئيسية في جميع أنحاء أوروبا، واستمر رصد أنماط مماثلة في دراسات أحدث. [ 83 ] : 291-296

  1. تدرج في ترددات الجينات، حيث تتركز أعلى الترددات في الشرق الأوسط ، ثم تنخفض إلى أدنى مستوياتها في الشمال الغربي. وقد وصف كافالي-سفورزا هذا التدرج في الأصل بأنه يعكس بدقة انتشار الزراعة في العصر الحجري الحديث. وقد ساد هذا التوجه في تفسير جميع الجينات التي تحمل هذا النمط.
  2. تدرج في الجينات ذات أعلى ترددات بين الفنلنديين والسامي في أقصى الشمال الشرقي، وينتشر إلى أدنى الترددات في الجنوب الغربي .
  3. توجد تدرجات جينية ذات ترددات عالية في منطقة نهري الدون والفولغا السفلى في جنوب روسيا ، وتنتشر إلى أدنى ترددات في إسبانيا وجنوب إيطاليا واليونان والمناطق التي يسكنها متحدثو لغة سامي في أقصى شمال الدول الاسكندنافية . وقد ربط كافالي سفورزا هذا بانتشار اللغات الهندو-أوروبية، التي يربطها بدوره بـ"توسع ثانوي" بعد انتشار الزراعة، المرتبط برعي الحيوانات .
  4. تدرج جيني ذو ترددات عالية في البلقان وجنوب إيطاليا، ينتشر إلى أدنى مستوياته في بريطانيا وإقليم الباسك. ويربط كافالي-سفورزا هذا الأمر بـ"التوسع اليوناني، الذي بلغ ذروته في العصور التاريخية حوالي عامي 1000 و500 قبل الميلاد، ولكنه بدأ بالتأكيد في وقت أبكر".
  5. تدرج جيني ذو ترددات عالية في إقليم الباسك ، ومستويات أقل خارج شبه الجزيرة الأيبيرية وجنوب فرنسا . ولعل أشهر استنتاجات كافالي-سفورزا هو وصف هذا النمط الأضعف من بين الأنماط الخمسة بأنه بقايا معزولة من سكان أوروبا ما قبل العصر الحجري الحديث، "الذين صمدوا جزئيًا على الأقل أمام توسع المزارعين". ويتوافق هذا النمط تقريبًا مع الانتشار الجغرافي لفصائل الدم سالبة العامل الريسوسي . وعلى وجه الخصوص، أصبح استنتاج أن الباسك معزولون جينيًا موضوع نقاش واسع، ولكنه في الوقت نفسه استنتاج مثير للجدل.

كما أنشأ شجرة تطورية لتحليل العلاقات الداخلية بين الأوروبيين. ووجد أربع مجموعات رئيسية "متطرفة" - الباسك ، والسامي ، والسردينيين ، والأيسلنديين ؛ [ 85 ] وهي نتيجة عزاها إلى عزلتهم النسبية (ملاحظة: يتحدث الأيسلنديون والسردينيون لغات هندوأوروبية ، بينما لا تتحدث المجموعتان الأخريان بها). ومثّل اليونانيون واليوغوسلافيون مجموعة ثانية من المجموعات المتطرفة الأقل تطرفًا. وتجمّعت المجموعات السكانية المتبقية في عدة مجموعات : " السلتية "، و" الجرمانية "، و"جنوب غرب أوروبا"، و" الإسكندنافية " ، و"شرق أوروبا". [ 83 ] : 268 

أظهرت دراسة أجريت في مايو 2009 [ 86 ] بحثت في 19 مجموعة سكانية من أوروبا باستخدام 270000 من SNPs التنوع الجيني للسكان الأوروبيين بما يتوافق مع التدرج من الشمال الغربي إلى الجنوب الشرقي، وميزت "أربع مناطق متميزة" داخل أوروبا:

في هذه الدراسة، كشف تحليل الحواجز عن وجود "حواجز جينية" بين فنلندا وإيطاليا ودول أخرى، كما تبين وجود حواجز داخل فنلندا نفسها (بين هلسنكي وكوسامو) وإيطاليا (بين شمالها وجنوبها، Fst=0.0050). ووجد أن مؤشر التثبيت (Fst ) يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمسافات الجغرافية، حيث تتراوح قيمته من ≤0.0010 للسكان المتجاورين إلى 0.0200-0.0230 لجنوب إيطاليا وفنلندا. وللمقارنة، كانت قيم Fst الثنائية للعينات غير الأوروبية كما يلي: الأوروبيون - الأفارقة (يوروبا) 0.1530؛ الأوروبيون - الصينيون 0.1100؛ الأفارقة (يوروبا) - الصينيون 0.1900. [ 87 ]

وسّعت دراسة أجراها تشاو تيان في أغسطس 2009 نطاق تحليل التركيب الجيني للسكان الأوروبيين ليشمل مجموعات إضافية من جنوب أوروبا وسكان بلاد الشام ( الفلسطينيين ، الدروز ، إلخ) من الشرق الأدنى. وحددت هذه الدراسة قيمة Fst الصبغية الجسدية بين 18 مجموعة سكانية، وخلصت إلى أن المسافات الجينية، بشكل عام، تتوافق مع العلاقات الجغرافية، حيث تكون القيم أصغر بين المجموعات السكانية المنحدرة من بلدان/مناطق متجاورة (على سبيل المثال، اليونانيون / التوسكان : Fst=0.0010، اليونانيون / الفلسطينيون : Fst=0.0057) مقارنةً بتلك المنحدرة من مناطق أوروبية شديدة التباين (على سبيل المثال، اليونانيون / السويديون : Fst=0.0087، اليونانيون / الروس : Fst=0.0108). [ 88 ]

الحمض النووي الجسدي

توجد أصول شرق آسيوية بنسبة منخفضة لدى بعض الأوروبيين، مثل البريطانيين (2.5 ± 1%)، وسكان جزر أوركني (3.8 ± 1%)، والفرنسيين (0.7 ± 0.8%)، والألمان (2.7 ± 0.8%). ويمتلك الفنلنديون وسكان شمال شرق روسيا أكثر من 12% من أصول شرق آسيوية، نتيجةً للتزاوج التاريخي مع السكان المنغوليين. [ 89 ] لكن دراسة أجريت عام 2017 لم تجد أي دليل على اختلاط آسيوي بين الروس، باستثناء سكان نوفوسيبيرسك وأتباع المذهب القديم في سيبيريا. [ 90 ] أما التتار الليبكا ، وهم أقلية تركية في بيلاروسيا، فيمتلكون أصولاً شرق أوراسية كبيرة، تشكل ثلث جينومهم. [ 91 ]

استخدم سيلدين (2006) أكثر من 5000 من المتغيرات الجينية الصبغية الجسدية. وأظهرت دراسته "تمييزًا ثابتًا وقابلًا للتكرار بين مجموعات سكان أوروبا الشمالية والجنوبية ". ينتمي معظم المشاركين من أصول جنوب أوروبية ( الإيطاليون ، واليونانيون ، والبرتغاليون ، والإسبان )، واليهود الأشكناز، إلى أكثر من 85% من سكان الجنوب؛ بينما ينتمي معظم سكان شمال وغرب ووسط وشرق أوروبا ( السويديون ، والإنجليز ، والأيرلنديون ، والألمان ، والأوكرانيون ) إلى أكثر من 90% من سكان الشمال. وكان العديد من المشاركين في هذه الدراسة مواطنين أمريكيين عرّفوا أنفسهم بأنهم ينتمون إلى أعراق أوروبية مختلفة بناءً على نسبهم العائلية المُبلغ عنها ذاتيًا. [ 92 ]

أظهرت دراسة مماثلة أُجريت عام ٢٠٠٧، باستخدام عينات من أوروبا في الغالب، أن أهم تباين جيني في أوروبا يقع على خط يمتد من الشمال إلى الجنوب الشرقي ( من شمال أوروبا إلى البلقان)، مع وجود محور تباين آخر يمتد من الشرق إلى الغرب عبر أوروبا. وتتوافق نتائجها مع نتائج سابقة استندت إلى الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للكروموسوم Y، والتي تدعم نظرية أن الإيبيريين المعاصرين (الإسبان والبرتغاليين) يحملون أقدم سلالة جينية أوروبية، كما أنها تميز الباسك والسامي عن باقي السكان الأوروبيين. [ ٩٣ ]

أشارت الدراسة إلى أن الإنجليز والأيرلنديين يتجمعون مع سكان شمال وشرق أوروبا الآخرين، مثل الألمان والبولنديين ، بينما يتجمع بعض الباسكيين والإيطاليين أيضًا مع سكان شمال أوروبا. وعلى الرغم من هذه التصنيفات، فقد لاحظت الدراسة أن "التنوع الظاهري في أوروبا منخفض، حيث أن العينات التي تغطي القارة بأكملها أكثر تشتتًا بشكل طفيف فقط من عينات السكان المفردة في أماكن أخرى من العالم". [ 93 ]

في عام 2008، نشر فريقان بحثيان دوليان تحليلاتٍ للنمط الجيني واسع النطاق لعينات كبيرة من الأوروبيين، باستخدام أكثر من 300,000 من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) الصبغية الجسدية. وباستثناء بعض المجموعات المعزولة المعروفة، مثل الباسك والفنلنديين والسردينيين ، افتقرت التركيبة السكانية الأوروبية إلى فواصل حادة (تكتلات) كما وجدت دراسات سابقة (انظر Seldin et al. 2006 وBauchet et al. 2007 [ 93 ] )، على الرغم من وجود تدرج ملحوظ من الجنوب إلى الشمال. وبشكل عام، وجد الباحثون مستوى منخفضًا فقط من التمايز الجيني بين المجموعات الفرعية، وتميزت الاختلافات الموجودة بارتباط قوي على مستوى القارة بين المسافة الجغرافية والمسافة الجينية. بالإضافة إلى ذلك، وجدوا أن التنوع كان أكبر في جنوب أوروبا نظرًا لكبر حجم السكان الفعال و/أو التوسع السكاني من جنوب أوروبا إلى شمالها. [ 84 ] ويستنتج الباحثون من هذه الملاحظة أن الأوروبيين، من الناحية الجينية، لا يتوزعون في مجموعات سكانية منفصلة. [ 94 ] [ 84 ]

أظهرت دراستان شاملتان للجينوم لمجموعتين سكانيتين من شرق أوروبا، إحداهما في أوكرانيا ( الأوكرانيون من أوكرانيا ) والأخرى في روسيا ( الروس من روسيا )، تنوعًا جينيًا لم يُرصد في الدراسات الجينومية السابقة، إذ تميل الدراسات في أوروبا في الغالب إلى التركيز على سكان غرب القارة. [ 95 ] [ 96 ] وفي روسيا ، يُشكّل شعب الكومي ، الذين يعيشون في المناطق الشمالية الشرقية وينتمون إلى عائلة اللغات الأورالية التي تضم أيضًا الفنلنديين ، قطبًا للتنوع الجيني يختلف عن المجموعات السكانية الأخرى، ويتسم بأصول أوروبية متقدمة من الصيادين وجامعي الثمار، وأصول شمال أوراسيا القديمة. [ 97 ] [ 98 ]

بحسب عالم الوراثة ديفيد رايش ، استناداً إلى الجينومات البشرية القديمة التي قام مختبره بتسلسلها عام 2016، ينحدر الأوروبيون من مزيج من أربعة مكونات أسلاف غرب أوراسيا، وهي: الصيادون وجامعو الثمار الغربيون، والصيادون وجامعو الثمار الأوروبيون، ومزارعو العصر الحجري الحديث من بلاد الشام/الأناضول، بالإضافة إلى مزارعي العصر الحجري الحديث من إيران (يُشار إليهم غالباً بـ "مزارعو أوروبا الأوائل")، بدرجات متفاوتة. [ 99 ] [ 100 ]

يُلاحظ وجود تدفق جيني سيبيري بين العديد من المجموعات العرقية الأوروبية الناطقة باللغات الأورالية. ويتكون هذا المكون السيبيري من مزيج من أصول شمال أوراسيا القديمة وأصول شرق آسيوية من شرق سيبيريا، ويبلغ ذروته بين الإيفينكس والإيفين أو النجاناسان . ويربط بعض علماء الوراثة انتشار هذه الأصول بانتشار اللغات الأورالية ، بينما يرى آخرون أن اللغات الأورالية انتشرت قبل وصول التدفق الجيني السيبيري، الذي يُعد مصدرًا ثانويًا للتنوع داخل السكان الناطقين باللغات الأورالية. [ 101 ] [ 102 ] وتشير البيانات الجينية إلى أن أصل التدفق الجيني السيبيري الملحوظ بين المجموعات الناطقة باللغات الأورالية يعود إلى مجتمعات الصيد وجمع الثمار في غرب سيبيريا . وقد تميزت هذه المجتمعات بارتفاع نسبة أصول شمال أوراسيا القديمة وانخفاض نسبة الاختلاط الجيني مع أصول شرق سيبيريا. تشير البيانات الجينية المتعلقة بتتار الفولغا أو التشوفاش ، والتي وُجدت بين " متحدثي اللغات التركية الغربية، مثل التشوفاش وتتار الفولغا، إلى أن المكون الآسيوي الشرقي لم يُكتشف إلا بكميات ضئيلة (~ 5%) ". [ 103 ] [ 104 ]

على غرار سكان أوراسيا الآخرين، لا تتوزع أصول العصر الحجري الوسيط أو العصر الحجري الحديث أو العصر البرونزي بشكل متجانس في السكان الأوروبيين. إلا أن أصول العصر الحجري الغربي (WHG) هي الأعلى بين الأفراد الحاليين من دول البلطيق وبيلاروسيا وبولندا وروسيا، بينما أصول العصر الحجري الشرقي (EHG) هي الأعلى في فنلندا وإستونيا. وتوجد أصول السهوب بنسب عالية في شمال أوروبا، حيث تبلغ ذروتها في أيرلندا وأيسلندا والنرويج والسويد، لكنها تتناقص كلما اتجهنا جنوبًا، وخاصة في جنوب أوروبا، حيث تسود أصول المزارعين الأناضوليين في العصر الحجري الحديث. [ 105 ]

المسافات الجينية الجسدية (Fst) بناءً على SNPs (2009)

غالبًا ما تُقاس المسافة الجينية بين المجموعات السكانية بمؤشر التثبيت (Fst)، استنادًا إلى بيانات التعدد الشكلي الجيني، مثل تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) أو الميكروساتلايت . يُعدّ Fst حالة خاصة من إحصاءات F ، وهو المفهوم الذي طوره سيوال رايت في عشرينيات القرن الماضي . ببساطة، يُمثل Fst ارتباط الأليلات المختارة عشوائيًا داخل نفس المجموعة الفرعية مقارنةً بتلك الموجودة في المجموعة السكانية بأكملها. وغالبًا ما يُعبّر عنه كنسبة التنوع الجيني الناتج عن اختلافات تردد الأليلات بين المجموعات السكانية.

تتراوح القيم بين 0 و1. تشير القيمة صفر إلى أن المجموعتين السكانيتين متزاوجتان عشوائياً، أي أنهما تتزاوجان بحرية. أما القيمة واحد فتشير إلى أن المجموعتين منفصلتان تماماً. كلما زادت قيمة Fst، زادت المسافة الجينية. وبشكل أساسي، تشير هذه القيم المنخفضة لـ Fst إلى أن غالبية التباين الجيني يقع على مستوى الأفراد داخل المجموعة السكانية نفسها (حوالي 85%)؛ بينما يُضيف الانتماء إلى مجموعة سكانية مختلفة ضمن العرق/القارة نفسها، وحتى إلى مجموعات عرقية/قارية مختلفة، درجة أقل بكثير من التباين (3-8%؛ 6-11% على التوالي).

المسافات الجينية الجسدية داخل أوروبا / البحر الأبيض المتوسط ​​(Fst) على أساس 3500 SNP باستخدام خوارزمية Weir و Cockerham [ 88 ]
أمريكيون من أصل إيطاليالفلسطينيونالسويديونالدروزالإسبانالألمانالروسأيرلنديأمريكيون من أصل يونانياليهود الأشكنازالشركس
أمريكيون من أصل إيطالي0.00640.00640.00570.00100.00290.00880.00480.00000.00400.0067
الفلسطينيون0.00640.01910.00640.01010.01360.02020.01700.00570.00930.0108
السويديون0.00640.01910.01670.00400.00070.00300.00200.00840.01200.0117
الدروز0.00570.00640.01670.00960.01210.01940.01540.00520.00880.0092
الإسبان0.00100.01010.00400.00960.00150.00700.00370.00350.00560.0090
الألمان0.00290.01360.00070.01210.00150.00300.00100.00390.00720.0089
الروس0.00880.02020.00300.01940.00700.00300.00380.01080.01370.0120
أيرلندي0.00480.01700.00200.01540.00370.00100.00380.00670.01090.0110
أمريكيون من أصل يوناني0.00000.00570.00840.00520.00350.00390.01080.00670.00420.0054
اليهود الأشكناز0.00400.00930.01200.00880.00560.00720.01370.01090.00420.0107
الشركس0.00670.01080.01170.00920.00900.00890.01200.01100.00540.0107
البنية الجينية الفرعية للسكان الأوروبيين بناءً على SNPs [ 106 ] [ 1 ]
النمسابلغارياالجمهورية التشيكيةإستونيافنلندا ( هلسنكي )فنلندا ( كوسامو )فرنساشمال ألمانياجنوب ألمانياهنغارياشمال إيطالياجنوب إيطاليالاتفياليتوانيابولنداروسياإسبانياالسويدسويسراوحدات التعليم المستمر
النمسا1.141.081.582.243.301.161.101.041.041.491.791.851.701.191.471.411.211.191.12النمسا
بلغاريا1.141.211.702.192.911.221.321.191.101.321.381.861.731.291.531.301.471.131.29بلغاريا
الجمهورية التشيكية1.081.211.422.203.261.351.151.161.061.692.041.621.481.091.271.631.261.371.21الجمهورية التشيكية
إستونيا1.581.701.421.712.802.081.531.701.412.422.931.241.281.171.212.541.492.161.59إستونيا
فنلندا (هلسنكي)2.242.192.201.711.862.692.172.351.872.823.372.312.331.752.103.141.892.771.99فنلندا (هلسنكي)
فنلندا (كوسامو)3.302.913.262.801.863.723.273.462.683.644.183.333.372.493.164.212.873.832.89فنلندا (كوسامو)
فرنسا1.161.221.352.082.693.721.251.121.161.381.682.402.201.441.941.131.381.101.13فرنسا
شمال ألمانيا1.101.321.151.532.173.271.251.081.111.722.141.841.661.181.491.621.121.361.06شمال ألمانيا
جنوب ألمانيا1.041.191.161.702.353.461.121.081.081.531.851.201.841.231.581.401.211.171.07جنوب ألمانيا
هنغاريا1.041.101.061.411.872.681.161.111.081.421.631.581.461.141.281.321.221.161.13هنغاريا
شمال إيطاليا1.491.321.692.422.823.641.381.721.531.421.542.642.481.752.241.421.861.361.56شمال إيطاليا
جنوب إيطاليا1.791.382.042.933.374.181.682.141.851.631.543.142.961.992.681.672.281.541.84جنوب إيطاليا
لاتفيا1.851.861.621.242.313.332.401.841.201.582.643.141.201.261.842.821.892.521.87لاتفيا
ليتوانيا1.701.731.481.282.333.372.201.661.841.462.482.961.201.201.262.621.742.291.74ليتوانيا
بولندا1.191.291.091.171.752.491.441.181.231.141.751.991.261.201.181.661.301.461.28بولندا
روسيا1.471.531.271.212.103.161.941.491.581.282.242.681.841.261.182.321.591.201.56روسيا
إسبانيا1.411.301.632.543.144.211.131.621.401.321.421.672.822.621.662.321.731.161.34إسبانيا
السويد1.211.471.261.491.892.871.381.121.211.221.862.281.891.741.301.591.731.501.09السويد
سويسرا1.191.131.372.162.773.831.101.361.171.161.361.542.522.291.461.201.161.501.21سويسرا
وحدات التعليم المستمر1.121.291.211.591.992.891.131.061.071.131.561.841.871.741.281.561.341.091.21وحدات التعليم المستمر
النمسابلغارياالجمهورية التشيكيةإستونيافنلندا (هلسنكي)فنلندا (كوسامو)فرنساشمال ألمانياجنوب ألمانياهنغارياشمال إيطالياجنوب إيطاليالاتفياليتوانيابولنداروسياإسبانياالسويدسويسراوحدات التعليم المستمر

جامعة CEU – سكان ولاية يوتا من أصول شمال وغرب أوروبا.

تاريخ البحث

المؤشرات الجينية التقليدية (بالوكالة)

كان لويجي لوكا كافالي سفورزا من أوائل الباحثين الذين أجروا دراسات جينية . استخدم المؤشرات الجينية التقليدية لتحليل الحمض النووي بطريقة غير مباشرة. تدرس هذه الطريقة الاختلافات في ترددات سمات أليلية معينة، وتحديدًا تعدد الأشكال في البروتينات الموجودة في دم الإنسان (مثل فصائل الدم ABO ، ومستضدات ريسوس، ومواقع HLA ، والغلوبولينات المناعية ، ونظائر إنزيم G6PD ، وغيرها). لاحقًا، قام فريقه بحساب المسافة الجينية بين المجموعات السكانية، استنادًا إلى مبدأ أن مجموعتين سكانيتين تتشاركان ترددات متشابهة لسمة ما تكونان أكثر قرابة من مجموعتين سكانيتين تتباين تردداتهما لهذه السمة. [ 83 ] : 51

انطلاقًا من ذلك، أنشأ أشجارًا تطورية تُظهر المسافات الجينية بيانيًا. كما أجرى فريقه تحليلات المكونات الرئيسية ، وهي تقنية فعّالة في تحليل البيانات متعددة المتغيرات بأقل قدر من فقدان المعلومات. ويمكن استعادة المعلومات المفقودة جزئيًا عن طريق توليد مكون رئيسي ثانٍ، وهكذا. [ 83 ] : 39. بدورها، يمكن عرض المعلومات من كل مكون رئيسي على حدة بيانيًا في خرائط تركيبية . تُظهر هذه الخرائط القمم والقيعان، والتي تُمثل مجموعات سكانية تأخذ ترددات جيناتها قيمًا متطرفة مقارنةً بغيرها في المنطقة المدروسة. [ 83 ] : 51

تُسمى القمم والقيعان المتصلة عادةً بتدرجات سلسة بالتدرجات الجينية . يمكن أن تنشأ هذه التدرجات نتيجة التكيف مع البيئة ( الانتخاب الطبيعي )، أو التدفق الجيني المستمر بين مجموعتين سكانيتين مختلفتين في الأصل، أو التوسع الديموغرافي في بيئة قليلة السكان، مع اختلاط أولي ضئيل مع المجموعات السكانية الموجودة. [ 107 ] : 390 ربط كافالي-سفورزا هذه التدرجات بحركات سكانية مفترضة في عصور ما قبل التاريخ، استنادًا إلى نظريات أثرية ولغوية. مع ذلك، ونظرًا لعدم معرفة الأزمنة التي امتدت إليها هذه الأنماط، فإن "ربطها بأحداث ديموغرافية محددة هو في الغالب مجرد تكهنات". [ 44 ]

تحليل الحمض النووي المباشر

أصبحت الدراسات التي تستخدم التحليل المباشر للحمض النووي وفيرة، وقد تستخدم الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) ، أو الجزء غير المُعاد تركيبه من الكروموسوم Y (NRY)، أو حتى الحمض النووي الجسدي. يتشارك كل من mtDNA وNRY DNA في بعض الخصائص المتشابهة، مما جعلهما مفيدين بشكل خاص في علم الوراثة البشرية. تشمل هذه الخصائص الوراثة المباشرة وغير المُعدّلة لـ mtDNA وNRY DNA من الأم إلى النسل ومن الأب إلى الابن، على التوالي، دون تأثيرات "التشويش" الناتجة عن إعادة التركيب الجيني . نفترض أيضًا أن هذه المواقع الجينية لا تتأثر بالانتقاء الطبيعي، وأن العملية الرئيسية المسؤولة عن التغيرات في أزواج القواعد هي الطفرة (التي يمكن حسابها). [ 23 ] : 58

يُعزز صغر حجم التجمع الفعال للكروموسوم Y النووي (NRY) والحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) آثار الانحراف الوراثي وتأثير المؤسس، مقارنةً بالكروموسومات الجسمية، مما يجعل تباين الكروموسوم Y النووي والحمض النووي للميتوكوندريا مؤشرًا حساسًا محتملاً لتكوين التجمع السكاني. [ 44 ] [ 28 ] [ 25 ] هذه الافتراضات المعقولة بيولوجيًا ليست قاطعة؛ إذ يشير روسر إلى أن الظروف المناخية قد تؤثر على خصوبة بعض السلالات. [ 44 ]

يُعدّ معدل الطفرات الأساسي الذي يستخدمه علماء الوراثة موضع شكّ. فهم غالبًا ما يستخدمون معدلات طفرات مختلفة، وكثيرًا ما تصل الدراسات إلى استنتاجات متباينة للغاية. [ 44 ] قد يكون الحمض النووي الريبوزي النووي (NRY) والحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) عرضةً للانحراف الوراثي لدرجة أن بعض الأنماط القديمة قد تكون قد طُمست. ثمة افتراض آخر يتمثل في تقريب أنساب السكان بواسطة أنساب الأليلات . يشير غيدو باربوجاني إلى أن هذا لا يصح إلا إذا تطورت المجموعات السكانية من مجموعة مؤسسين أحادية الشكل وراثيًا. يجادل باربوجاني بأنه لا يوجد سبب للاعتقاد بأن أوروبا استُعمرت من قِبل مجموعات سكانية أحادية الشكل. سيؤدي هذا إلى المبالغة في تقدير عمر المجموعة الفردانية، وبالتالي تمديد التاريخ الديموغرافي لأوروبا بشكل خاطئ إلى العصر الحجري القديم المتأخر بدلًا من العصر الحجري الحديث . [ 108 ] يمكن الحصول على قدر أكبر من اليقين بشأن التسلسل الزمني من دراسات الحمض النووي القديم (انظر أدناه)، ولكن حتى الآن، كانت هذه الدراسات قليلة نسبيًا.

بينما لا تمثل المجموعات الفردانية للحمض النووي Y والحمض النووي للميتوكوندريا سوى جزء صغير من مخزون الحمض النووي للفرد، يتميز الحمض النووي الجسدي باحتوائه على مئات الآلاف من المواقع الجينية القابلة للفحص، مما يوفر صورة أكثر اكتمالًا للتركيب الجيني. ولا يمكن تحديد علاقات النسب إلا إحصائيًا، لأن الحمض النووي الجسدي يخضع لإعادة التركيب. ويمكن لكروموسوم واحد أن يسجل تاريخ كل جين. وتُعد الدراسات الجسدية أكثر موثوقية في إظهار العلاقات بين المجموعات السكانية الحالية، لكنها لا تُتيح إمكانية كشف تاريخها بنفس الطريقة التي تعد بها دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي Y، على الرغم من تعقيداتها العديدة.

تعتمد الدراسات الجينية على العديد من الافتراضات وتعاني من قيود منهجية، مثل التحيز الانتقائي والظواهر المربكة كالانحراف الوراثي ، وتأثيرات الأساس والاختناق الوراثي، مما يُسبب أخطاءً كبيرة، لا سيما في دراسات المجموعات الفردانية. ومهما بلغت دقة المنهجية، فإن الاستنتاجات المستخلصة من هذه الدراسات تُجمع بناءً على كيفية تصور الباحث لمدى توافق بياناته مع النظريات الأثرية أو اللغوية الراسخة.

انظر أيضاً

عام
علم الوراثة حسب المجموعة الأوروبية

مراجع

الاقتباسات المضمنة

  1. 1 2 نيليس م، إيسكو ت، ماجي ر، زيمبريتش ف، زيمبريتش أ، تونشيفا د، وآخرون  (2009). " التركيب الجيني للأوروبيين: نظرة من الشمال الشرقي" . PLOS ONE . 4 (5) e5472. Bibcode : 2009PLoSO...4.5472N . doi : 10.1371/journal.pone.0005472 . PMC 2675054. PMID 19424496 .  
  2. ↑ سيغوين-أورلاندو أ، كورنيليوسن ت س، سيكورا م، مالاسبيناس أ س، مانيكا أ، مولتكه إ، وآخرون . (نوفمبر 2014). " علم الجينوم القديم. البنية الجينومية لدى الأوروبيين التي يعود تاريخها إلى 36200 عام على الأقل" . مجلة ساينس . 346 (6213): 1113-1118 . Bibcode : 2014Sci...346.1113S . doi : 10.1126/science.aaa0114 . PMID 25378462. S2CID 206632421 .   
  3. 1 2 3 بيليزا إس، سانتوس إيه إم، ماكيفوي بي، ألفيس الأول، مارتينهو سي، كاميرون إي، وآخرون . (يناير 2013). "توقيت تفتيح التصبغات عند الأوروبيين" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 30 (1): 24-35 . دوى : 10.1093/molbev/mss207 . بمك 3525146 . بميد 22923467 .   
  4. 1 2 جونز إي آر، غونزاليس-فورتيس جي، كونيل إس، سيسكا في، إريكسون إيه، مارتينيانو آر، وآخرون . (نوفمبر 2015). "جينومات العصر الحجري القديم العلوي تكشف عن جذور عميقة للأوراسيين المعاصرين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1) 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC 4660371. PMID 26567969 .   
  5. ↑ كان استبدال السكان في العصر الحجري الحديث، ثم في العصر البرونزي، شبه مكتمل في بريطانيا ما قبل التاريخ ، حيث شكّل سكان العصر الحجري الوسيط من مجموعة WHG حوالي 10% فقط من أصول السكان البريطانيين الأصليين المعاصرين. أولالدي، آي.، بريس، إس.، ألينتوفت، إم. إي.، أرميت، آي.، كريستيانسن، ك.، بوث، تي.، وآخرون . (مارس 2018). "ظاهرة الأواني الفخارية والتحول الجينومي لشمال غرب أوروبا" . مجلة نيتشر . 555 (7695): 190-196 . Bibcode : 2018Natur.555..190O . doi : 10.1038/ nature25738 . PMC 5973796. PMID 29466337 .   
  6. ↑ هاك، وولفغانغ؛ لازاريديس، يوسيف؛ باترسون، نيك؛ رولاند، نادين؛ ماليك، سوابان؛ ياماس، باستيان؛ براندت، غيدو؛ نوردنفلت، سوزان؛ هارني، إيداوين؛ ستيواردسون، كريستين؛ فو، تشياومي؛ ميتنيك، أليسا؛ بانفي، إستير؛ إيكونومو، كريستوس؛ فرانكن، مايكل (2015). "الهجرة الجماعية من السهوب كانت مصدرًا للغات الهندو-أوروبية في أوروبا" . مجلة نيتشر . 522 (7555): 207-211 . arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . doi : 10.1038/nature14317 . ISSN 1476-4687 . PMC 5048219 . PMID 25731166 .   
  7. ↑ لازاريديس، آي.، باترسون، ن.، ميتنيك، أ.، رينو، ج.، ماليك، س.، كيرسانوف، ك.، وآخرون . (سبتمبر 2014). "تشير الجينومات البشرية القديمة إلى ثلاث مجموعات سكانية سلفية للأوروبيين المعاصرين" . مجلة نيتشر . 513 (7518): 409-413 . arXiv : 1312.6639 . Bibcode : 2014Natur.513..409L . doi : 10.1038/nature13673 . PMC 4170574. PMID 25230663 .   
  8. منذ دراسة لازاريديس وآخرون (2014)، ساهمت دراسات لاحقة في توضيح صورة التزاوج بين صيادي وجامعي الثمار الأوروبيين (EEF) وصيادي وجامعي الثمار الغربيين (WHG). في تحليل أُجري عام 2017 لـ 180 مجموعة بيانات من الحمض النووي القديم تعود إلى العصرين النحاسي والحديث من المجر وألمانيا وإسبانيا، وُجدت أدلة على فترة طويلة من التزاوج بين هذين النوعين. حدث الاختلاط على المستوى الإقليمي، انطلاقًا من مجموعات محلية من الصيادين وجامعي الثمار، بحيث كانت المجموعات السكانية من المناطق الثلاث (ألمانيا، وشبه الجزيرة الأيبيرية، والمجر) قابلة للتمييز جينيًا في جميع مراحل العصر الحديث، مع ازدياد تدريجي في نسبة أصول صيادي وجامعي الثمار الغربيين لدى السكان الزراعيين بمرور الوقت. يشير هذا إلى أنه بعد التوسع الأولي للمزارعين الأوائل، لم تحدث هجرات بعيدة المدى كافية لتجانس السكان المزارعين، وأن مجموعات المزارعين والصيادين وجامعي الثمار تعايشت جنبًا إلى جنب لعدة قرون، مع اختلاط تدريجي مستمر خلال الألفية الخامسة إلى الرابعة قبل الميلاد ( بدلاً من حدث اختلاط واحد عند الاتصال الأولي). ليبسون م، سيكسيني-ناغي أ، ماليك س، بوسا أ، ستيغمار ب، كيرل ف، وآخرون . (نوفمبر 2017). "مسارات علم الجينوم القديم المتوازية تكشف عن تاريخ وراثي معقد للمزارعين الأوروبيين الأوائل" . نيتشر . 551 (7680): 368-372 . Bibcode : 2017Natur.551..368L . doi : 10.1038/nature24476 . PMC 5973800 . PMID 29144465 .   
  9. ↑ «لا يوجد شيء اسمه أوروبي "نقي" - أو أي شخص آخر» . مجلة ساينس | الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 15 مايو 2017.
  10. ↑ كاري أ (2019). "الاختبارات الجينية تكشف أن أوروبا بوتقة انصهار، تتكون من مهاجرين" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2019.
  11. ^ ليبسون وآخرون. (2017)، الشكل 2.
  12. ↑ داتشين إس (23 نوفمبر 2015). "الزراعة متأصلة في جيناتهم" . كلية الطب بجامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2015 .
  13. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ فو كيو، بوست سي، هاجدينياك إم، بيتر إم، ماليك إس، فرنانديز دي، وآخرون . (يونيو ٢٠١٦). "التاريخ الجيني لأوروبا في العصر الجليدي" . مجلة نيتشر . ٥٣٤ (٧٦٠٦): ٢٠٠-٢٠٥ . Bibcode : 2016Natur.534..200F . doi : 10.1038/nature17993 . PMC 4943878. PMID 27135931 .   
  14. حتى قبل ظهور الدراسات الجينية، اعتقد بعض علماء الأنثروبولوجيا أنهم اكتشفوا هياكل عظمية تمثل "هجائن" بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث. واعتُبرت هذه النتائج "غامضة". تشير الأدلة الأثرية إلى تحول مفاجئ من مصنوعات نياندرتال إلى تلك المتعلقة بالإنسان الحديث خلال العصر الحجري القديم الأعلى. كلاين ، ر. ج. (مارس 2003). "علم الإنسان القديم: إلى أين يتجه إنسان نياندرتال؟". مجلة ساينس . 299 (5612): 1525-1527 . doi : 10.1126/science.1082025 . PMID 12624250. S2CID 161836323 .  
  15. ↑ بروفر ك، راسيمو ف، باترسون ن، جاي ف، سانكارارامان س، سوير س، وآخرون . (يناير 2014) [نُشر إلكترونيًا 2013]. " التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  16. ↑ هاردي ج، بيتمان أ، مايرز أ، جوين-هاردي ك، فونغ هـ س، دي سيلفا ر، وآخرون (أغسطس 2005). " أدلة تشير إلى أن إنسان نياندرتال ساهم بالنمط الفرداني H2 MAPT في الإنسان العاقل". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 33 (الجزء 4): 582-585 . doi : 10.1042/bst0330582 . PMID 16042549. نقترح أن النمط الفرداني H2 مشتق من إنسان نياندرتال ودخل تجمعات الإنسان العاقل خلال فترة تعايش هذين النوعين في أوروبا منذ حوالي 100 عام. منذ 45000 إلى 18000 عام، وتعرض النمط الفرداني H2 لضغط انتقائي منذ ذلك الحين، ربما بسبب دور النمط الفرداني H1 في الأمراض التنكسية العصبية. ... يُعد موقع جين تاو (MAPT) غير عادي للغاية. ففي منطقة تبلغ مساحتها حوالي 1.8 ميجابايت، توجد مجموعتان من الأنماط الفردانية في السكان الأوروبيين، H1 وH2 [6،7]. أما في السكان الآخرين، فيوجد النمط الفرداني H1 فقط، ويُظهر نمطًا طبيعيًا لإعادة التركيب.  
  17. ↑ شو-سميث سي، بيتمان إيه إم، ويلات إل، مارتن إتش، ريكمان إل، غريبل إس، وآخرون . (سبتمبر 2006). "يرتبط الحذف الصغير الذي يشمل جين MAPT على الكروموسوم 17q21.3 بتأخر النمو وصعوبات التعلم". مجلة Nature Genetics . 38 (9): 1032-1037 . doi : 10.1038/ng1858 . PMID 16906163. S2CID 38047848 .   
  18. ↑ زودي إم سي، جيانغ زد، فونغ إتش سي، أنتوناتشي إف، هيلير إل دبليو، كاردون إم إف، وآخرون . (سبتمبر 2008). " التبديل التطوري لمنطقة الانقلاب 17q21.31 في جين MAPT" . علم الوراثة الطبيعية . 40 (9): 1076-1083 . doi : 10.1038/ng.193 . PMC 2684794. PMID 19165922 .   
  19. ↑ أسئلة وأجوبة حول التداخل الجيني وصغر الرأس (جون هوكس)
  20. ↑ ألموس، ب.ز.، هورفاث، س.، تشيبولا، أ.، راسكو، إ.، سيبوس، ب.، بيهاري، ب.، وآخرون . (نوفمبر 2008). "التغير الجينومي المرتبط بالنمط الفرداني H1 تاو في 17q21.3 كموروث آسيوي لدى سكان الغجر الأوروبيين" . الوراثة . 101 (5): 416-419 . Bibcode : 2008Hered.101..416A . doi : 10.1038/hdy.2008.70 . PMID 18648385. في هذه الدراسة، فحصنا تواتر انقلاب بطول 900 كيلوبايت في 17q21.3 لدى سكان الغجر والقوقازيين في المجر، والذي قد يعكس الأصل الآسيوي لسكان الغجر. من بين النمطين الفردانيين (H1 وH2)، يُعتقد أن النمط الفرداني H2 ذو أصل قوقازي حصري، وأن وجوده في مجموعات عرقية أخرى يُرجح أن يعكس اختلاطًا عرقيًا. في عيّنتنا، كان النمط الفرداني H1 أكثر شيوعًا بشكل ملحوظ بين الغجر (89.8% مقابل 75.5%، P<0.001) وكان في حالة اختلال توازن هاردي-واينبرغ (P=0.017). تشمل المنطقة 17q21.3 جين بروتين تاو المرتبط بالأنيبيبات الدقيقة، وقد تشير هذه النتيجة إلى حساسية أعلى لاعتلالات تاو متعددة العوامل المرتبطة بالنمط الفرداني H1 بين الغجر.  
  21. ↑ ويد ن (2009-12-02). "علماء في ألمانيا يرسمون مسودة جينوم إنسان نياندرتال" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-05-03 .
  22. ↑ "النياندرتال 'مختلفون عنا'"" . بي بي سي . 2009-12-02.
  23. 1 2 3 4 ميليساوسكاس، س. (2002). ما قبل التاريخ الأوروبي: دراسة استقصائية . بيركهاوزر . ISBN 978-0-306-46793-6.
  24. ^ تيشلر-نيكولا، ماريا؛ فرنانديز، دانيال. هاندل، مارك. اينوجيرر، توماس. سيمون، أولريش. نيوجيباور ماريش، كريستين؛ تانجل، ستيفان؛ هيميل، باتريك. دوبساك، توني؛ ريتزمان، أنيكا؛ بروهاسكا ، توماس (2020-11-06). "يكشف الحمض النووي القديم عن توائم حديثي الولادة أحادية الزيجوت من العصر الحجري القديم الأعلى" . بيولوجيا الاتصالات . 3 (1): 650. دوى : 10.1038/s42003-020-01372-8 . ISSN 2399-3642 . بمك 7648643 . بميد 33159107 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سيمينو أو، باسارينو جي، أويفنر بي جي، لين آ، أربوزوفا إس، بيكمان إل إي، وآخرون . (نوفمبر 2000). “الإرث الوراثي للإنسان العاقل من العصر الحجري القديم في الأوروبيين الموجودين: منظور كروموسوم Y”. علوم . 290 (5494): 1155–1159 . بيب كود : 2000Sci...290.1155S . دوى : 10.1126/science.290.5494.1155 . بميد 11073453 .  ملاحظة: تختلف أسماء المجموعات الفردانية في هذه المقالة. على سبيل المثال: يُشار إلى المجموعة الفردانية الأولى باسم M170.
  26. 1 2 ويلز آر إس، يولداشيفا إن، روزيباكيف آر، أندرهيل بي إيه، إيفسيفا آي، بلو-سميث جيه، وآخرون . (أغسطس 2001). "قلب أوراسيا: منظور قاري لتنوع الكروموسوم Y" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (18 ) : 10244-10249 . Bibcode : 2001PNAS...9810244W . doi : 10.1073/pnas.171305098 . PMC 56946. PMID 11526236 .   
  27. ↑ كارافيت تي إم، مينديز إف إل، مايلرمان إم بي، أندرهيل بي إيه، زيغورا إس إل، هامر إم إف (مايو 2008). " تعدد الأشكال الثنائية الجديدة تُعيد تشكيل شجرة المجموعة الفردانية للكروموسوم Y البشري وتزيد من دقتها" . أبحاث الجينوم . 18 (5): 830-838 . doi : 10.1101/gr.7172008 . PMC 2336805. PMID 18385274 .  
  28. 1 2 3 4 ريتشاردز م، ماكولي ف، هيكي إي، فيغا إي، سايكس ب، غويدا ف، وآخرون . (نوفمبر 2000). "تتبع السلالات المؤسسة الأوروبية في مجموعة الحمض النووي للميتوكوندريا في الشرق الأدنى" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 67 (5): 1251-1276 . Bibcode : 2000AmJHG..67.1251R . doi : 10.1016 / S0002-9297(07)62954-1 . PMC 1288566. PMID 11032788 .   
  29. ↑ توروني أ، باندلت هـ ج، ماكولي ف، ريتشاردز م، كروتشياني ف، رينغو س، وآخرون . (أكتوبر 2001). "إشارة من الحمض النووي للميتوكوندريا البشري إلى إعادة الاستيطان بعد العصر الجليدي في أوروبا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 69 (4): 844-852 . Bibcode : 2001AmJHG..69..844T . doi : 10.1086/323485 . PMC 1226069. PMID 11517423 .   
  30. ↑ بالا م، أكيلي أ، أوليفييري أ، هوشيار كاشاني ب، بيريجو UA، سانا د، وآخرون . (يونيو 2009). "مجموعة هابلوغروب الميتوكوندريا U5b3: صدى بعيد للعصر الحجري القديم في إيطاليا وإرث سردينيا الأوائل" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (6): 814-821 . دوى : 10.1016/j.ajhg.2009.05.004 . بمك 2694970 . بميد 19500771 .   
  31. 1 2 روتسي إس، ماغري سي، كيفيسيلد تي، بينوزي جي، هيلب إتش، بيرميشيفا إم، وآخرون . (يوليو 2004). "الجغرافيا الوراثية للمجموعة الفردانية الأولى للكروموسوم Y تكشف عن نطاقات متميزة لتدفق الجينات في عصور ما قبل التاريخ في أوروبا" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 75 (1): 128-137 . Bibcode : 2004AmJHG..75..128R . doi : 10.1086/422196 . PMC 1181996. PMID 15162323. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2009 .   
  32. ↑ سينيوغلو وآخرون. التنقيب عن طبقات النمط الفرداني للكروموسوم Y في الأناضول . 2003
  33. 1 2 3 4 بيريتش م، لاوتش ل ب، كلاريتش إ م، روتسي س، يانيتشيفيتش ب، رودان إ، وآخرون (أكتوبر 2005). "تحليل تطوري عالي الدقة لجنوب شرق أوروبا يرصد حلقات رئيسية من تدفق الجينات الأبوية بين السكان السلافيين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (10): 1964-1975 . doi : 10.1093/molbev/msi185 . PMID 15944443 .  
  34. ↑ باسارينو جي، سيمينو أو، ماغري سي، الزاهري إن، بينوزي جي، كوينتانا-مورسي إل، وآخرون (سبتمبر 2001). "النمط الفرداني 49a,f 11 هو مؤشر جديد لسلالة EU19 التي تتبع الهجرات من المناطق الشمالية للبحر الأسود". علم المناعة البشرية . 62 (9): 922-932 . doi : 10.1016/S0198-8859(01)00291-9 . PMID 11543894 .  
  35. ↑ بيلتون دي تي، ميرول بي إم، ماشيريتي إس، فريدغا كيه، زيما جيه، سيرل جيه بي (يوليو 1998). " أوروبا المتوسطية كمنطقة توطن للثدييات الصغيرة بدلاً من كونها مصدراً للاستيطان ما بعد الجليدي شمالاً" . وقائع العلوم البيولوجية . 265 (1402): 1219-1226 . doi : 10.1098/rspb.1998.0423 . PMC 1689182. PMID 9699314 .  
  36. 1 2 3 داتشين إس (2 مايو 2016). "التاريخ على الجليد" . كلية الطب بجامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2016 .
  37. 1 2 3 4 5 ماثيسون، آي.، لازاريديس، آي.، رولاند، ن.، ماليك، س.، باترسون، ن.، رودنبرغ، س.أ.، وآخرون . (ديسمبر 2015). "أنماط الانتقاء على مستوى الجينوم في 230 من سكان أوراسيا القدماء" . مجلة نيتشر . 528 (7583): 499-503 . Bibcode : 2015Natur.528..499M . doi : 10.1038/nature16152 . PMC 4918750. PMID 26595274 .   
  38. ↑ سيكورا م، كاربنتر م ل، مورينو-إسترادا أ، هين ب م، أندرهيل ب أ، سانشيز-كوينتو ف، وآخرون (مايو 2014). "تحليل الجينوم السكاني للجينومات القديمة والحديثة يُسفر عن رؤى جديدة حول الأصل الجيني لرجل الثلج التيرولي والبنية الجينية لأوروبا" . مجلة PLOS Genetics . 10 (5) e1004353. doi : 10.1371/journal.pgen.1004353 . PMC 4014435. PMID 24809476 .   
  39. ↑ هاك وآخرون (نوفمبر 2010). "الحمض النووي القديم من مزارعي العصر الحجري الحديث الأوروبيين يكشف عن صلاتهم بالشرق الأدنى" . مجلة PLOS Biology . 8 (11) e1000536. doi : 10.1371/journal.pbio.1000536 . PMC 2976717. PMID 21085689 .   
  40. ↑ بيرليس سي، مونثيل جي (2001) العصر الحجري الحديث المبكر في اليونان: المجتمعات الزراعية الأولى في أوروبا. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  41. ↑ رانلز سي (2003) أصول العصر الحجري الحديث اليوناني: وجهة نظر شخصية، في أمرمان وبياجي (2003 محرران).
  42. ↑ زيدر ، م. أ. (أغسطس 2008). "التدجين والزراعة المبكرة في حوض البحر الأبيض المتوسط: الأصول والانتشار والتأثير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (33): 11597-11604 . Bibcode : 2008PNAS..10511597Z . doi : 10.1073/pnas.0801317105 . PMC 2575338. PMID 18697943 .  
  43. ↑ بيازا أ، كافالي-سفورزا إل إل، مينوزي ب (1994). تاريخ وجغرافيا الجينات البشرية . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-08750-4.
  44. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ روسر ز.هـ، زيرجال ت، هورلز م.إ، أدوجان م، ألافانتيك د، أموريم أ، وآخرون . (ديسمبر ٢٠٠٠). " تنوع الكروموسوم Y في أوروبا متدرج ويتأثر بشكل أساسي بالجغرافيا، وليس باللغة" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . ٦٧ (٦): ١٥٢٦-١٥٤٣ . doi : 10.1086/316890 . PMC 1287948. PMID 11078479. مؤرشف من الأصل في ٢٠٠٨-٠٥-٠٦.   
  45. ↑ أندرهيل، ب. أ.، وكيفيسيلد، ت. (2007). "استخدام بنية تجمعات الكروموسوم Y والحمض النووي للميتوكوندريا في تتبع الهجرات البشرية". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 41 : 539-564 . doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130407 . PMID 18076332 . 
  46. ↑ تُظهر بيانات الكروموسوم Y إشارة لهجرة منفصلة في أواخر العصر البليستوسيني من إفريقيا إلى أوروبا عبر سيناء كما يتضح من خلال توزيع سلالات المجموعة الفردانية E3b، وهو ما لا يتجلى في توزيعات المجموعة الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا.
  47. 1 2 باتاليا ف، فورنارينو س، الزاهري ن، أوليفيري أ، بالا م، مايرز ن م، وآخرون . (يونيو 2009). "أدلة كروموسوم Y على الانتشار الثقافي للزراعة في جنوب شرق أوروبا" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 17 (6): 820-830 . doi : 10.1038 / ejhg.2008.249 . PMC 2947100. PMID 19107149 .   
  48. ↑ كروتشياني ف، لا فراتا ر، ترومبيتا ب، سانتولامازا ب، سيليتو د، كولومب إي بي، وآخرون . (يونيو 2007). "تتبع تحركات الذكور البشرية في شمال/شرق أفريقيا وغرب أوراسيا: أدلة جديدة من المجموعات الفردانية للكروموسوم Y، E-M78 وJ-M12" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (6): 1300-1311 . doi : 10.1093/molbev/msm049 . PMID 17351267. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2017. تم الاسترجاع في 22 يوليو 2009 .  انظر أيضًا البيانات التكميلية [ تمت إزالة الرابط ] .
  49. ↑ لاكان م، كايزر س، ريكو إف إكس، بروكيتو ن، دورانثون إف، غيلين ج، كروبيزي إي، لوديس ب (يونيو 2011). "يكشف الحمض النووي القديم عن انتشار الذكور عبر طريق البحر الأبيض المتوسط ​​في العصر الحجري الحديث" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (24): 9788-9791 . Bibcode : 2011PNAS..108.9788L . doi : 10.1073 / pnas.1100723108 . PMC 3116412. PMID 21628562 .  
  50. 1 2 بيرد س (2007). "المجموعة الفردانية E3b1a2 كمؤشر محتمل على استيطان جنود من أصل بلقاني في بريطانيا الرومانية" . مجلة علم الأنساب الجيني . 3 (2). مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2009 .
  51. ↑ بيريتي، سيلفيا؛ سانتوس، باتريسيا؛ فيزاري، ماريا تيريزا؛ تاساني، إنريكو؛ بينازو، أندريا؛ غيروتو، سيلفيا؛ باربوجاني، غيدو (22 يوليو 2025). "استنتاج تصبغ البشرة البشرية من الحمض النووي القديم عن طريق احتمالات النمط الجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (29) e2502158122. Bibcode : 2025PNAS..12202158P . doi : 10.1073/pnas.2502158122 . PMC 12304992. PMID 40663601 .  
  52. ↑ شيماري، جوزيف آل (3 مارس 2025). "دراسة تشير إلى أن البريطانيين - بمن فيهم بناة ستونهنج - كانوا في الغالب من ذوي البشرة السوداء قبل 5000 عام" . LBC .
  53. ↑ بيريتي، سيلفيا؛ سانتوس، باتريسيا؛ فيزاري، ماريا تيريزا؛ تاساني، إنريكو؛ بينازو، أندريا؛ غيروتو، سيلفيا؛ باربوجاني، غيدو (22 يوليو 2025). "استنتاج تصبغ البشرة البشرية من الحمض النووي القديم عن طريق احتمالات النمط الجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (29) e2502158122. Bibcode : 2025PNAS..12202158P . doi : 10.1073/pnas.2502158122 . PMC 12304992. PMID 40663601 .  
  54. ↑ هاك وآخرون (يونيو 2015). "الهجرة الجماعية من السهوب كانت مصدرًا للغات الهندو-أوروبية في أوروبا" . مجلة نيتشر . 522 (7555): 207-211 . arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . doi : 10.1038/nature14317 . PMC 5048219. PMID 25731166 .   
  55. ↑ كالاواي إي (12 فبراير 2015). "اللغات الأوروبية مرتبطة بالهجرة من الشرق" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2015.16919 . S2CID 184180681 . 
  56. ↑ أندرهيل، ب. أ.، مايرز، ن. م.، روتسي، س.، ميتسبالو، م.، زيفوتوفسكي، ل. أ.، كينغ، ر. ج.، وآخرون . (أبريل 2010). "فصل القرابة ما بعد العصر الجليدي للكروموسومات Y الأوروبية والآسيوية ضمن المجموعة الفردانية R1a" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 18 (4): 479-484 . doi : 10.1038/ejhg.2009.194 . PMC 2987245. PMID 19888303 .   
  57. ↑ إنجمان م، جيلينستين يو (يناير 2007). "رابط جيني حديث بين شعب سامي ومنطقة فولغا-أورال في روسيا" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 15 (1): 115-120 . doi : 10.1038/sj.ejhg.5201712 . PMID 16985502 . 
  58. 1 2 ميرابال إس، فارلين تي، جايدن تي، ريغويرو إم، فوجوفيتش إس، بوبوفيتش دي، وآخرون . (يوليو 2010). "تكرارات قصيرة متتالية على كروموسوم Y البشري: قصة التثاقف والهجرات كآليات لانتشار الزراعة في شبه جزيرة البلقان". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 142 (3): 380-390 . Bibcode : 2010AJPA..142..380M . doi : 10.1002/ajpa.21235 . PMID 20091845 .  
  59. ↑ روتسي إس، زيفوتوفسكي إل إيه، بالدوفيتش إم، كايزر إم، كوتويف آي إيه، خوسينوفا آر، وآخرون (فبراير 2007). "مسار شمالي عكس اتجاه عقارب الساعة للمجموعة الفردانية N للكروموسوم Y من جنوب شرق آسيا باتجاه أوروبا" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 15 (2): 204-211 . doi : 10.1038/sj.ejhg.5201748 . PMID 17149388 .  الجدول التكميلي 1
  60. 1 2 3 جونز إي آر، غونزاليس-فورتيس جي، كونيل إس، سيسكا في، إريكسون إيه، مارتينيانو آر، وآخرون . (نوفمبر 2015). "جينومات العصر الحجري القديم العلوي تكشف عن جذور عميقة للأوراسيين المعاصرين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (8912) 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC 4660371. PMID 26567969 .   
  61. ↑ يانغ، ميليندا أ. (2022-01-06). "تاريخ وراثي للهجرة والتنوع والاختلاط في آسيا" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 2 (1) 0001: 1–32 . doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . 
  62. ↑ داتشين إس (17 سبتمبر 2014). "إضافة فرع جديد إلى شجرة العائلة الأوروبية" . كلية الطب بجامعة هارفارد . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2015 .
  63. ↑ "الكشف عن قبيلة أسلاف غامضة" . بي بي سي نيوز . 16 نوفمبر 2015.
  64. ↑ لازاريديس، إي.، نادل، د.، رولفسون، ج.، ميريت، د.س.، رولاند، ن.، ماليك، س.، وآخرون . (2016). "رؤى جينومية حول أصل الزراعة في الشرق الأدنى القديم". مجلة نيتشر . 536 (7617): 419-424 . Bibcode : 2016Natur.536..419L . bioRxiv 10.1101/059311 . doi : 10.1038/nature19310 .  
  65. ↑ ماثيسون الأول، ألباسلان-رودنبرغ إس، بوست سي، سيكسيني-ناغي أ، روهلاند إن، ماليك إس، وآخرون . (مارس 2018). “التاريخ الجيني لجنوب شرق أوروبا” . طبيعة . 555 (7695): 197– 203. بيب كود : 2018Natur.555..197M . دوى : 10.1038 / طبيعة 25778 . بمك 6091220 . بميد 29466330 .   
  66. ↑ Busby GB, Hellenthal G, Montinaro F, Tofanelli S, Bulayeva K, Rudan I, et al. (أكتوبر 2015). " دور الاختلاط الحديث في تشكيل المشهد الجينومي المعاصر لغرب أوراسيا" . Current Biology . 25 (19): 2518–2526 . Bibcode : 2015CBio...25.2518B . doi : 10.1016/j.cub.2015.08.007 . PMC 4714572. PMID 26387712 .   
  67. ^ كوماس د، شميد ح، براوير إس، فلايز سي، بوسكيتس أ، كالافيل إف، وآخرون . (مارس 2004). “تعدد أشكال ألو في البلقان وأصول الآرومون”. حوليات علم الوراثة البشرية . 68 (الجزء 2): 120-127 . دوى : 10.1046/j.1529-8817.2003.00080.x . بميد 15008791 . S2CID 21773796 .   
  68. ↑ بوش إي، كالافيل إف، غونزاليس-نيرا إيه، فلايز سي، ماتيو إي، شيل إتش جي، وآخرون (يوليو 2006). "تُظهر السلالات الأبوية والأمومية في البلقان تجانسًا واضحًا عبر الحواجز اللغوية، باستثناء الأرومونيين المعزولين". حوليات علم الوراثة البشرية . 70 (الجزء 4): 459-487 . doi : 10.1111/j.1469-1809.2005.00251.x . PMID 16759179. S2CID 23156886 .   
  69. ↑ كابيلي سي، ريد هيد إن، أبرنيثي جيه كيه، غراتريكس إف، ويلسون جيه إف، موين تي، وآخرون . (مايو 2003). "إحصاء كروموسومات AY في الجزر البريطانية" . علم الأحياء الحالي . 13 (11): 979-984 . Bibcode : 2003CBio...13..979C . doi : 10.1016/S0960-9822(03)00373-7 . hdl : 20.500.11820/8acb01f3-a7c1-45f5-89de-b796266d651e . PMID 12781138 .  متاح أيضًا على الرابط 030705U491 (ملف PDF) ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 يناير 2017 ، تم استرجاعه بتاريخ 1 يونيو 2011
  70. ^ نافارو لوبيز، ب. غرانيزو رودريغيز، إي؛ بالنسيا-مدريد، إل؛ رافون، C .؛ بايتا، م.؛ دي بانكوربو، مم (2021-09-01). "مراجعة جغرافية للمجموعات الفردانية للكروموسوم Y في أوروبا" . المجلة الدولية للطب الشرعي . 135 (5): 1675–1684 . دوى : 10.1007/s00414-021-02644-6 . ردمك 1437-1596 . 
  71. ↑ بالاريسك، ب.، باودن، ج. ر.، آدامز، س. م.، ليونغ، هـ. ي.، كينغ، ت. إ.، روسر، ز. هـ.، وآخرون . (يناير 2010). "أصل نيوليثي سائد للسلالات الأبوية الأوروبية" . مجلة PLOS Biology . 8 (1) e1000285. doi : 10.1371/journal.pbio.1000285 . PMC 2799514. PMID 20087410 .   
  72. 1 2 مايرز، ن.م.، روتسي، س.، لين، أ.أ.، جارفي، م.، كينغ، ر.ج.، كوتويف، إ.، وآخرون . (يناير 2011). "تأثير مؤسس رئيسي لمجموعة هابلوغروب الكروموسوم Y الرئيسية R1b في عصر الهولوسين في وسط وغرب أوروبا" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 19 (1): 95-101 . doi : 10.1038/ejhg.2010.146 . PMC 3039512. PMID 20736979 .   
  73. 1 2 كروتشياني ف، ترومبيتا ب، أنتونيلي س، باسكوني ر، فاليسيني ج، سكالتزي ف، وآخرون . (يونيو 2011). "تمايز قوي داخل القارات وفيما بينها، كما كشفت عنه تعددات النوكليوتيدات المفردة على الكروموسوم Y، وهي M269 وU106 وU152". مجلة العلوم الجنائية الدولية. علم الوراثة . 5 (3): e49– e52. doi : 10.1016/j.fsigen.2010.07.006 . hdl : 11573/226727 . PMID 20732840 .  
  74. ^ موريلي إل، كونتو د، سانتوني إف، ويلين إم بي، فرانكالاشي بي، كوكا إف (أبريل 2010). "إن المقارنة بين تباين كروموسوم Y في سردينيا والأناضول أكثر اتساقًا مع الانتشار الثقافي وليس التوزيع السكاني للزراعة" . بلوس واحد . 5 (4) هـ10419. بيب كود : 2010PLoSO...510419M . دوى : 10.1371/journal.pone.0010419 . بمك 2861676 . بميد 20454687 .  
  75. 1 2 كايزر م، لاو أ، أنسلينجر ك، أوغستين س، بارجيل ج، إيدلمان ج، وآخرون . (سبتمبر 2005). " يُظهر تحليل الكروموسوم Y تمايزًا جينيًا كبيرًا بين بولندا وألمانيا يتبع الحدود السياسية الحالية". علم الوراثة البشرية . 117 (5): 428-443 . doi : 10.1007/s00439-005-1333-9 . PMID 15959808. S2CID 11066186 .   يمكن الاطلاع على نسخة هنا: "يُظهر تحليل الكروموسوم Y وجود تمايز جيني كبير بين بولندا وألمانيا يتبع الحدود السياسية الحالية" (ملف PDF) . أُرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 نوفمبر 2008 ..
  76. ↑ باودن جي آر، بالاريسك بي، كينغ تي إي، هانسن زد، لي إيه سي، بيرغل-ويلسون جي، هيرلي إي، روبرتس إس جيه، وايت بي، جيش جيه، جونز إيه إل، توماس إم جي، هاردينغ إس إي، جوبلينغ إم إيه (فبراير 2008). "استكشاف التركيبات السكانية السابقة من خلال أخذ عينات بناءً على الألقاب: الإرث الجيني للفايكنج في شمال غرب إنجلترا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (2): 301-309 . doi : 10.1093/molbev/msm255 . PMC 2628767. PMID 18032405 .  
  77. ↑ Lall GM، Larmuseau MH ، Wetton JH، Batini C، Hallast P، Huszar TI، et al. (مارس 2021). "تقسيم هابلوغروب Y-chromosome R1a1 يكشف عن سلالات تشتت نورس فايكنغ في بريطانيا" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 29 (3): 512-523 . دوى : 10.1038 / s41431-020-00747-z . بمك 7940619 . بميد 33139852 .   
  78. ↑ كاسبيرافيتشوت د، كوتشينسكاس ف، ستونكينغ م (سبتمبر 2004). " تنوع الكروموسوم Y والحمض النووي للميتوكوندريا لدى الليتوانيين". حوليات علم الوراثة البشرية . 68 (الجزء 5): 438-52 . doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.00119.x . PMID 15469421. S2CID 26562505 .  
  79. ↑ كروتشياني ف، لا فراتا ر، سانتولامازا ب، سيليتو د، باسكوني ر، مورال ب، وآخرون . (مايو 2004). "تحليل جغرافي تطوري لكروموسومات المجموعة الفردانية E3b (E-M215) يكشف عن أحداث هجرة متعددة داخل أفريقيا وخارجها" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 74 (5): 1014-1022 . doi : 10.1086/386294 . PMC 1181964. PMID 15042509 .   
  80. ↑ سيمينو أو، ماغري سي، بينوزي جي، لين إيه إيه، الزاهري إن، باتاليا في، وآخرون . (مايو 2004). "أصل وانتشار وتمايز المجموعات الفردانية E وJ للكروموسوم Y: استنتاجات حول التحول إلى العصر الحجري الحديث في أوروبا والأحداث الهجرية اللاحقة في منطقة البحر الأبيض المتوسط" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 74 (5): 1023-1034 . Bibcode : 2004AmJHG..74.1023S . doi : 10.1086/386295 . PMC 1181965. PMID 15069642 .   
  81. 1 2 ديرينكو م، ماليارتشوك ب، دينيسوفا ج، بيركوفا م، روغالا يو، غرزيبوفسكي ت، وآخرون (2012). " تحليل كامل للحمض النووي للميتوكوندريا للمجموعات الفردانية الأوراسية الشرقية النادرة الوجود في سكان شمال آسيا وشرق أوروبا" . PLOS ONE . 7 (2) e32179. Bibcode : 2012PLoSO...732179D . doi : 10.1371/journal.pone.0032179 . PMC 3283723. PMID 22363811 .   
  82. ↑ سيريزو م، أكيلي أ، أوليفييري أ، بيريجو يو إيه، غوميز-كاربالا أ، بريسيجيلي إف، وآخرون . (مايو 2012). "إعادة بناء روابط الحمض النووي القديمة للميتوكوندريا بين أفريقيا وأوروبا" . أبحاث الجينوم . 22 (5): 821-826 . دوى : 10.1101 / gr.134452.111 . بمك 3337428 . بميد 22454235 .   
  83. 1 2 3 4 5 6 كافالي سفورزا إل إل ، مينوزي بي، بيازا أ (1993). تاريخ وجغرافيا الجينات البشرية . مطبعة جامعة برينستون . رقم ISBN 978-0-691-08750-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-07-2009 .
  84. 1 2 3 لاو أو، لو تي تي، نوثناجيل إم، جونج أو، فريتاج-وولف إس، كاليبي إيه، وآخرون . (أغسطس 2008). "العلاقة بين التركيب الجيني والجغرافي في أوروبا" . علم الأحياء الحالي . 18 (16): 1241– 1248. بيب كود : 2008CBio...18.1241L . دوى : 10.1016/j.cub.2008.07.049 . بميد 18691889 . S2CID 16945780 .   
  85. ^ كافالي سفورزا، لوكا؛ مينوزي، باولو؛ ساحة ألبرتو (1994). تاريخ وجغرافيا الجينات البشرية . مطبعة جامعة برينستون، ص. 272
  86. ↑ التركيب الجيني للأوروبيين: نظرة من الشمال الشرقي ، نيليس وآخرون، 2009
  87. ^ نيليس، ماري. إيسكو، تونو؛ ماجي، ريديك؛ زيمبريش، فريتز. زيمبريش، الكسندر. تونشيفا، دراجا؛ كاراتشاناك، سينا؛ بيسكاكوفا، تيريزا؛ بالاشكاك، إيفان؛ بيلتونين، لينا؛ جاكولا، إيفيلينا؛ رينستروم، كارولا؛ لاثروب، مارك. هيث، سيمون. جالان ، بيلار (2009-05-08). "البنية الجينية للأوروبيين: وجهة نظر من الشمال الشرقي" . بلوس واحد . 4 (5) هـ5472. بيب كود : 2009PLoSO...4.5472N . دوى : 10.1371/journal.pone.0005472 . ردمك 1932-6203 . بمك 2675054 . PMID 19424496 .   
  88. تيان سي، كوسوي آر، ناصر آر، لي إيه، فيلوسلادا بي، كلاريسكوج إل، وآخرون (2009). " البنية الجينية الفرعية للسكان الأوروبيين: تعريف إضافي للعلامات الدالة على الأصل للتمييز بين المجموعات العرقية الأوروبية المتنوعة" . الطب الجزيئي . 15 ( 11-12 ): 371-383 . doi : 10.2119/molmed.2009.00094 . PMC 2730349. PMID 19707526 .   
  89. ^ تشين، بنغفي؛ تشو، ينغ؛ لو، هايي؛ لو، دونغ شنغ؛ يانغ، شيونغ؛ وانغ، يوشين. جين، لي؛ تشونغ، يون جون؛ شو ، شوهوا (2015/04/02). “قياس وتأريخ التدفق الجيني الحديث بين سكان أوروبا وشرق آسيا” . التقارير العلمية . 5 (1): 9500. بيب كود : 2015NatSR...5.9500Q . دوى : 10.1038/srep09500 . ISSN 2045-2322 . بمك 4382708 . بميد 25833680 .   "يمكن إرجاع تدفق الجينات من شرق آسيا إلى سكان فنلندا وشمال شرق روسيا إلى 64.2 ± 1.1 و 45.2 ± 1.3 جيل، أو 1862 و 1311 سنة على التوالي."
  90. ↑ تريسكا، بيتر؛ تشيكانوف، نيكولاي؛ ستيبانوف، فاديم؛ وآخرون (2017). "بين بحيرة بايكال وبحر البلطيق: التاريخ الجينومي لبوابة أوروبا" . BMC Genetics . 18 (1): 110. doi : 10.1186/s12863-017-0578-3 . PMC 5751809. PMID 29297395 .   
  91. ^ بانكراتوف ، فاسيلي. ليتفينوف، سيرجي. كاسيان، اليكسي؛ شولهين، دميتري؛ تشيبوتاريف، ليف؛ يونسباييف، بايزيد؛ مولس، مارت؛ ساهاكيان، هوفانيس؛ ييبيسكوبوسيان، ليفون؛ روتسي، سيري؛ ميتسبالو، إيني؛ جولوبينكو، ماريا؛ إيكوماسوفا، ناتاليا؛ أخاتوفا، فريدة؛ خوسنوتدينوفا، إلزا؛ هاير، إيفلين؛ إنديكوت، فيليب؛ ديرينكو، ميروسلافا؛ ماليارتشوك، بوريس؛ ميتسبالو، مايت؛ دافيدينكو، أوليغ؛ فيلمز، ريتشارد؛ ألينا كوشنيارفيتش (25 يوليو 2016). "الأصل الأوراسي الشرقي في وسط أوروبا: البصمات الجينية لبدو السهوب في جينومات تتار ليبكا البيلاروسية" . التقارير العلمية . 6 30197. رمز Bibcode : 2016NatSR...630197P . doi : 10.1038/ srep30197 . PMC 4958967. PMID 27453128 .   تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  92. ↑ سيلدين إم إف، شيغيتا آر، فيلوسلادا بي، سلمي سي، توميليهتو جيه، سيلفا جي، وآخرون . (سبتمبر 2006). "البنية الفرعية للسكان الأوروبيين: تكتل السكان الشماليين والجنوبيين" . مجلة PLOS Genetics . 2 (9) e143. doi : 10.1371/journal.pgen.0020143 . PMC 1564423. PMID 17044734 .   
  93. 1 2 3 باوشيه م، ماك إيفوي ب، بيرسون ل ن، كويلين إي إي، ساركيسيان ت، هوفانيسيان ك، وآخرون . (مايو 2007). "قياس التفاوت الطبقي للسكان الأوروبيين باستخدام بيانات النمط الجيني للمصفوفات الدقيقة" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 80 (5): 948-956 . doi : 10.1086/513477 . PMC 1852743. PMID 17436249 .   
  94. ↑ نوفمبر ج، جونسون ت، برايك ك، كوتاليك ز، بويكو أ.ر، أوتون أ، وآخرون . (نوفمبر 2008). " الجينات تعكس الجغرافيا داخل أوروبا" . مجلة نيتشر . 456 (7218): 98-101 . Bibcode : 2008Natur.456...98N . doi : 10.1038/nature07331 . PMC 2735096. PMID 18758442 .   
  95. ↑ Oleksyk TK، Wolfsberger WW، ويبر AM، Shchubelka K، Oleksyk OT، Levchuk O، وآخرون . (يناير 2021). "تنوع الجينوم في أوكرانيا" . جيجا ساينس . 10 (1) جيا159. دوى : 10.1093/gigascience/giaa159 . بمك 7804371 . بميد 33438729 .   
  96. ↑ زيرناكوفا د.ف، بروخين ف، مالوف س، أوليكسيك ت.ك، كوبفلي ك.ب، جوك أ، وآخرون . (يناير 2020). " تحليلات تسلسل الجينوم الكامل للسكان العرقيين في جميع أنحاء روسيا" . علم الجينوم . 112 (1): 442-458 . doi : 10.1186/s13742-015-0095-0 . PMC 4644275. PMID 30902755 .   
  97. ↑ خرونين إيه في، خوخرين دي في، فيليبوفا آي إن، إسكو تي، نيليس إم، بيبياكوفا إن إيه، وآخرون . (7 مارس 2013). "تحليل جينومي شامل لسكان من روسيا الأوروبية يكشف عن قطب جديد للتنوع الجيني في شمال أوروبا" . PLOS ONE . 8 (3) e58552. Bibcode : 2013PLoSO...858552K . doi : 10.1371/journal.pone.0058552 . PMC 3591355. PMID 23505534 .   
  98. ↑ ساج إل، لانيمان إم، فارول إل، مالفي إم، فالك إتش، رزاق إم إيه، وآخرون . (مايو 2019). " وصول الأصول السيبيرية التي تربط شرق البلطيق بالمتحدثين باللغات الأورالية في الشرق" . علم الأحياء الحالي . 29 (10): 1701-1711.e16. Bibcode : 2019CBio...29E1701S . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.026 . PMC 6544527. PMID 31080083 .   
  99. ↑ لازاريديس، آي.، نادل، د.، رولفسون، ج.، ميريت، د.س.، رولاند، ن.، ماليك، س.، وآخرون . (أغسطس 2016). " رؤى جينومية حول أصل الزراعة في الشرق الأدنى القديم" . مجلة نيتشر . 536 (7617): 419-424 . Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/nature19310 . PMC 5003663. PMID 27459054. أسفل اليسار: الصيادون وجامعو الثمار الغربيون، أعلى اليسار: الصيادون وجامعو الثمار الشرقيون، أسفل اليمين: بلاد الشام والنطوفيون في العصر الحجري الحديث، أعلى اليمين: إيران في العصر الحجري الحديث. يشير هذا إلى فرضية مفادها أنه يمكن نمذجة سكان غرب أوراسيا القدماء المتنوعين على أنهم مزيج من أربعة تيارات نسبية فقط مرتبطة بهذه المجموعة السكانية.   
  100. ↑ يانغ إم إيه، غاو إكس، ثيونرت سي، تونغ إتش، أكسيمو-بيتري إيه، نيكل بي، وآخرون . (أكتوبر 2017). "فرد عمره 40000 عام من آسيا يُلقي الضوء على التركيب السكاني المبكر في أوراسيا" . علم الأحياء الحالي . 27 (20): 3202-3208.e9. Bibcode : 2017CBio...27E3202Y . doi : 10.1016/ j.cub.2017.09.030 . PMC 6592271. PMID 29033327 .   
  101. ^ لامنيديس، ثيسيس سي؛ ماجاندر، كيرتو؛ جيونج، تشونغوون؛ سلميلا، إلينا؛ ويسمان، آنا؛ مويسيف، فياتشيسلاف؛ خارتانوفيتش، فاليري؛ بالانوفسكي، أوليغ؛ أونجيرث، ماتياس؛ ويهمان، أنتجي. ساجانتيلا، أنتي؛ كيلسو، جانيت؛ بابو، سفانتي؛ أونكامو، بايفي؛ هاك ، وولفجانج (2018/11/27). "الجينومات الفينوسكاندية القديمة تكشف عن أصل وانتشار السلالة السيبيرية في أوروبا" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 5018. بيب كود : 2018NatCo...9.5018L . دوى : 10.1038/s41467-018-07483-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 6258758. PMID 30479341 .​   
  102. ^ سانتوس، باتريشيا. غونزاليس فورتيس، غلوريا؛ تروتشي، إميليانو؛ سيولين، أندريا؛ كوردوني، جويدو؛ جارديانو، كريستينا؛ لونجوباردي، جوزيبي؛ باربوجاني ، جويدو (ديسمبر 2020). "قاعدة أكثر من الاستثناء: دليل موازٍ للهجرات القديمة في القواعد والجينومات للمتحدثين الفنلنديين الأوغريين" . الجينات . 11 (12): 1491. دوى : 10.3390 / الجينات 11121491 . ردمك 2073-4425 . بمك 7763979 . بميد 33322364 .   
  103. ↑ وونغ، إميلي إتش إم (2015). "إعادة بناء التاريخ الجيني لسكان سيبيريا وشمال شرق أوروبا" . أبحاث الجينوم . 27 (1): 1-14 . doi : 10.1101/gr.202945.115 . PMC 5204334. PMID 27965293 .  
  104. ^ تريسكا، بيتر؛ تشيكانوف، نيكولاي؛ ستيبانوف، فاديم؛ خوسنوتدينوفا، إلزا ك.؛ كومار، غانيش براساد آرون؛ أحمدوفا، فيتا؛ باباليان، قسنطينة؛ بوليجينا، يوجينيا؛ خاركوف، فلاديمير؛ جوبينا، مارينا؛ خيدياتوفا، إيرينا؛ خيترينسكايا، إيرينا؛ خرامييفا، إيكاترينا إي؛ خوسينوفا، ريتا؛ كونوفالوفا ، ناتاليا (28/12/2017). "بين بحيرة بايكال وبحر البلطيق: التاريخ الجينومي لبوابة أوروبا" . علم الوراثة بي إم سي . 18 (1): 110. دوى : 10.1186/s12863-017-0578-3 . ردمك 1471-2156 . بمك 5751809 . PMID 29297395. تشير التحليلات المقارنة للجينومات الحديثة والقديمة إلى أن سكان غرب سيبيريا لديهم أصول شمال أوروبية قديمة أكثر (ممثلة بمالطا) من سكان الاتحاد الروسي الآخرين.   
  105. ↑ إيرفينغ-بيس، إيفان ك.؛ ريفويو-مارتينيز، ألبا؛ باري، ويليام؛ وآخرون . (2024). "مشهد الانتقاء والإرث الجيني للأوراسيين القدماء" . مجلة نيتشر . 625 (7994): 312-320 . Bibcode : 2024Natur.625..312I . doi : 10.1038 / s41586-023-06705-1 . hdl : 2108/369925 . PMC 10781624. PMID 38200293 .   
  106. ↑ نيليس م، إيسكو ت، ماجي ر، زيمبريتش ف، زيمبريتش أ، تونشيفا د، وآخرون . (8 مايو 2009). "التركيب الجيني للأوروبيين: نظرة من الشمال الشرقي" . PLOS ONE . 4 (5) e5472. Bibcode : 2009PLoSO...4.5472N . doi : 10.1371/ journal.pone.0005472 . PMC 2675054. PMID 19424496 .   
  107. ↑ أريدي ب، بولوني إي إس، تايلر-سميث سي (2007). "استيطان أوروبا". علم الوراثة الأنثروبولوجي: النظرية والأساليب والتطبيقات . مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 978-0-521-54697-3.
  108. ↑ باربوجاني، جي، وبيرتوريل، جي (يناير 2001). "علم الوراثة وتاريخ سكان أوروبا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (1): 22-25 . Bibcode : 2001PNAS...98...22B . doi : 10.1073 /pnas.98.1.22 . PMC 33353. PMID 11136246 .  

المصادر المرجعية

للمزيد من القراءة

  • رودريغيز-فاريلا، ريكاردو وآخرون. "التاريخ الجيني لإسكندنافيا من العصر الروماني الحديدي إلى الوقت الحاضر". في: مجلة Cell . المجلد 186، العدد 1، 5 يناير 2023، الصفحات 32-46.e19. doi : 10.1016/j.cell.2022.11.024
  • سكورتانيوتي، إي.، رينغباور، هـ.، غنيتشي روسكوني، جي. إيه. وآخرون. "يكشف الحمض النووي القديم عن تاريخ الاختلاط والزواج الداخلي في بحر إيجة ما قبل التاريخ". في: مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-022-01952-3