الكائنات الدقيقة

الموسوعة الحرة

مجموعة من بكتيريا الإشريكية القولونية مكبرة 10000 مرة

الكائن الدقيق ، أو الميكروب ، هو كائن حي مجهري الحجم ، قد يوجد في صورة خلية واحدة أو على شكل مستعمرة من الخلايا . وقد شُكّ في إمكانية وجود حياة ميكروبية غير مرئية منذ القدم، مع وجود إشارة مبكرة في الأدب الجيني الذي كُتب في القرن السادس قبل الميلاد في الهند. بدأ البحث العلمي في الكائنات الدقيقة بملاحظتها تحت المجهر في سبعينيات القرن السابع عشر الميلادي على يد أنطون فان ليفينهوك . وفي خمسينيات القرن التاسع عشر الميلادي، اكتشف لويس باستور أن الكائنات الدقيقة تُسبب فساد الطعام ، داحضًا بذلك نظرية التولد التلقائي . وفي ثمانينيات القرن التاسع عشر الميلادي، اكتشف روبرت كوخ أن الكائنات الدقيقة تُسبب أمراضًا مثل السل والكوليرا والخناق والجمرة الخبيثة . 

تتميز الكائنات الدقيقة بتنوعها الهائل، إذ تمثل معظم الكائنات وحيدة الخلية في جميع نطاقات الحياة الثلاثة : نطاقان منها، وهما العتائق والبكتيريا ، يحتويان على الكائنات الدقيقة فقط. أما النطاق الثالث، وهو حقيقيات النوى ، فيشمل جميع الكائنات متعددة الخلايا ، بالإضافة إلى العديد من الطلائعيات والبروتوزوا وحيدة الخلية التي تُصنف ضمن الميكروبات. بعض الطلائعيات ترتبط بالحيوانات ، وبعضها الآخر بالنباتات الخضراء . كما أن العديد من الكائنات متعددة الخلايا مجهرية، وتحديدًا الحيوانات المجهرية ، وبعض الفطريات ، وبعض الطحالب .

تتنوع بيئات الكائنات الدقيقة بشكل كبير ، فهي تعيش في كل مكان من القطبين إلى خط الاستواء ، في الصحاري والينابيع الحارة والصخور وأعماق البحار . بعضها متكيف مع الظروف المناخية القاسية ، كالحرارة الشديدة أو البرودة الشديدة ، وبعضها الآخر مع الضغط العالي ، وقليل منها، مثل بكتيريا "دينوكوكوس راديودورانس" ، مع بيئات الإشعاع العالي . تُعدّ الميكروبات عنصرًا حيويًا في التربة الخصبة . كما تُشكّل الكائنات الدقيقة الميكروبات الموجودة داخل وعلى جميع الكائنات متعددة الخلايا . وهناك أدلة تشير إلى أن صخورًا أسترالية عمرها 3.45 مليار سنة كانت تحتوي على كائنات دقيقة، وهو أقدم دليل مباشر على وجود حياة على الأرض. [ 1 ] [ 2 ]

تُعدّ الميكروبات ذات أهمية بالغة في الثقافة البشرية والصحة من نواحٍ عديدة، فهي تُساهم في تخمير الأطعمة ومعالجة مياه الصرف الصحي ، وإنتاج الوقود والإنزيمات ومركبات أخرى. كما تُعتبر الميكروبات أدوات أساسية في علم الأحياء ككائنات نموذجية ، وقد استُخدمت في الحروب البيولوجية والإرهاب البيولوجي . في جسم الإنسان ، تُشكّل الكائنات الدقيقة ما يُعرف بالميكروبيوم البشري ، بما في ذلك البكتيريا المعوية الأساسية . وتُعدّ الميكروبات من مسببات الأمراض المسؤولة عن العديد من الأمراض المعدية ، ولذلك فهي هدفٌ لإجراءات النظافة .

اكتشاف

أسلاف القدماء

كان أنطوني فان ليفينهوك أول من درس الكائنات الحية المجهرية.
أثبت لازارو سبالانزاني أن غلي المرق يمنعه من التحلل.

نوقشت إمكانية وجود الكائنات الحية الدقيقة لعدة قرون قبل اكتشافها في القرن السابع عشر. وبحلول القرن السادس  قبل الميلاد، افترض الجاينيون في الهند الحالية وجود كائنات دقيقة تُسمى "نيغوداس" . [ 3 ] يُقال إن هذه النيغوداس تولد في تجمعات، وتعيش في كل مكان، بما في ذلك أجسام النباتات والحيوانات والبشر، ولا تدوم حياتها إلا لجزء من الثانية. [ 4 ] ووفقًا لماهافيرا ، الداعية الرابع والعشرين للجاينية، فإن البشر يدمرون هذه النيغوداس على نطاق واسع، عندما يأكلون ويتنفسون ويجلسون ويتحركون. [ 3 ] ويؤكد العديد من الجاينيين المعاصرين أن تعاليم ماهافيرا تنبئ بوجود الكائنات الدقيقة كما اكتشفها العلم. [ 5 ]

إن أقدم فكرة معروفة تشير إلى إمكانية انتشار الأمراض عن طريق كائنات غير مرئية حتى الآن هي فكرة العالم الروماني ماركوس تيرينتيوس فارو في كتاب من القرن الأول  قبل الميلاد بعنوان " عن الزراعة" والذي أطلق فيه على المخلوقات غير المرئية اسم "الحيوانات الدقيقة"، وحذر من إنشاء مزرعة بالقرب من مستنقع: [ 6 ]

... ولأن هناك كائنات دقيقة معينة لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة، تطفو في الهواء وتدخل الجسم عن طريق الفم والأنف، وتسبب أمراضًا خطيرة. [ 6 ]

في كتاب القانون في الطب (1020)، أشار ابن سينا ​​إلى أن مرض السل وغيره من الأمراض قد تكون معدية. [ 7 ] [ 8 ]

العصر الحديث المبكر

في القرن الخامس عشر، تكهن العالم التركي أكسام الدين بشأن الحياة الميكروبية المتعلقة بالأمراض في كتابه " مادة الحياة ":

من الخطأ افتراض أن الأمراض تظهر في الأفراد فرادى. فالأمراض تنتقل من شخص لآخر. ويحدث هذا الانتقال عبر بذور صغيرة غير مرئية للعين المجردة، لكنها لا تزال حية. [ 9 ] [ 10 ]

في عام 1546 ، اقترح جيرولامو فراكاستورو أن الأمراض الوبائية ناجمة عن كائنات شبيهة بالبذور قابلة للانتقال، والتي يمكنها نقل العدوى عن طريق الاتصال المباشر أو غير المباشر، أو حتى بدون اتصال عبر مسافات طويلة. [ 11 ]

يُعتبر أنطوني فان ليفينهوك أحد آباء علم الأحياء الدقيقة . كان أول من اكتشف الكائنات الدقيقة وأجرى عليها تجارب علمية عام 1673، مستخدمًا مجاهر بسيطة أحادية العدسة من تصميمه. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] كما استخدم روبرت هوك ، وهو معاصر لليفينهوك، المجهر لمراقبة الحياة الميكروبية في شكل الأجسام الثمرية للعفن . وفي كتابه "ميكروغرافيا" الصادر عام 1665 ، رسم هوك رسومات توضيحية لدراساته، وصاغ مصطلح " الخلية" . [ 16 ]

القرن التاسع عشر

أظهر لويس باستور أن نتائج سبالانزاني كانت صحيحة حتى لو كان بإمكان الهواء الدخول من خلال مرشح يمنع دخول الجزيئات.

قام لويس باستور (1822-1895) بتعريض مرق مغلي للهواء، في أوعية تحتوي على مرشح لمنع مرور الجزيئات إلى وسط النمو ، وكذلك في أوعية بدون مرشح، ولكن مع السماح بدخول الهواء عبر أنبوب منحني لترسب جزيئات الغبار ولا تلامس المرق. وبغلي المرق مسبقًا، ضمن باستور عدم وجود أي كائنات دقيقة حية داخله في بداية تجربته. لم ينمُ أي شيء في المرق خلال تجربة باستور. هذا يعني أن الكائنات الحية التي نمت في هذه المرق جاءت من الخارج، على شكل أبواغ على الغبار، وليست قد نشأت تلقائيًا داخل المرق. وهكذا، دحض باستور نظرية التولد التلقائي ودعم نظرية جرثومية المرض . [ 17 ]

أثبت روبرت كوخ أن الكائنات الدقيقة تسبب الأمراض .

في عام 1876، أثبت روبرت كوخ (1843-1910) أن الكائنات الدقيقة قادرة على التسبب بالأمراض. فقد وجد أن دم الماشية المصابة بالجمرة الخبيثة يحتوي دائمًا على أعداد كبيرة من بكتيريا العصوية الجمرية . كما اكتشف كوخ أنه يستطيع نقل الجمرة الخبيثة من حيوان إلى آخر عن طريق أخذ عينة صغيرة من دم الحيوان المصاب وحقنها في حيوان سليم، مما يؤدي إلى إصابة الحيوان السليم بالمرض. ووجد أيضًا أنه يستطيع زراعة البكتيريا في مرق مغذي، ثم حقنها في حيوان سليم، مما يتسبب في إصابته بالمرض. وبناءً على هذه التجارب، وضع كوخ معايير لإثبات العلاقة السببية بين الكائنات الدقيقة والمرض، وتُعرف هذه المعايير الآن باسم مسلمات كوخ . [ 18 ] وعلى الرغم من أن هذه المسلمات لا يمكن تطبيقها في جميع الحالات، إلا أنها تحتفظ بأهميتها التاريخية في تطور الفكر العلمي، ولا تزال تُستخدم حتى اليوم. [ 19 ]

أدى اكتشاف الكائنات الدقيقة مثل اليوجلينا، التي لم تُصنّف ضمن مملكتي الحيوان أو النبات ، لكونها تقوم بعملية التمثيل الضوئي كالنباتات، ولكنها متحركة كالحيوانات، إلى تسمية مملكة ثالثة في ستينيات القرن التاسع عشر. في عام 1860، أطلق جون هوغ على هذه المملكة اسم "الطلائعيات" ، وفي عام 1866 أطلق عليها إرنست هيكل اسم "الطلائعيات" . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

لم تعكس أعمال باستور وكوخ التنوع الحقيقي لعالم الميكروبات بدقة، وذلك لتركيزهما الحصري على الكائنات الدقيقة ذات الصلة الطبية المباشرة. ولم يتضح النطاق الحقيقي لعلم الأحياء الدقيقة إلا مع أعمال مارتينوس بييرينك وسيرجي وينوغرادسكي في أواخر القرن التاسع عشر. [ 23 ] قدم بييرينك إسهامين رئيسيين في علم الأحياء الدقيقة: اكتشاف الفيروسات وتطوير تقنيات الاستزراع الإثرائي . [ 24 ] وبينما أرست أعماله على فيروس تبرقش التبغ المبادئ الأساسية لعلم الفيروسات، كان لتطويره الاستزراع الإثرائي الأثر الأكبر على علم الأحياء الدقيقة، إذ أتاح استزراع مجموعة واسعة من الميكروبات ذات وظائف فيزيولوجية شديدة التباين. وكان وينوغرادسكي أول من طور مفهوم التغذية الكيميائية الذاتية ، وكشف بذلك عن الدور الأساسي الذي تلعبه الكائنات الدقيقة في العمليات الجيوكيميائية. [ 25 ] كما يُنسب إليه الفضل في أول عزل ووصف لكل من البكتيريا النيتروجينية والبكتيريا المثبتة للنيتروجين . [ 23 ] شارك عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي الكندي فيليكس ديريل في اكتشاف العاثيات وكان من أوائل علماء الأحياء الدقيقة التطبيقية. [ 26 ]

التصنيف والبنية

توجد الكائنات الدقيقة في كل مكان تقريبًا على سطح الأرض . البكتيريا والعتائق مجهرية في أغلب الأحيان، وكذلك عدد من حقيقيات النوى ، بما في ذلك معظم الطلائعيات ، وبعض الفطريات ، بالإضافة إلى بعض الحيوانات والنباتات المجهرية . تُعتبر الفيروسات عمومًا غير حية ، وبالتالي لا تُصنف ضمن الكائنات الدقيقة، مع أن علم الفيروسات ، وهو فرع من فروع علم الأحياء الدقيقة ، يُعنى بدراسة الفيروسات. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

تطور

كانت الكائنات الدقيقة وحيدة الخلية أولى أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض، قبل حوالي 3.5 مليار سنة. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] كان التطور اللاحق بطيئًا، [ 33 ] ولمدة 3  مليارات سنة تقريبًا في حقبة ما قبل الكمبري (وهي فترة طويلة من تاريخ الحياة على الأرض )، كانت جميع الكائنات الحية كائنات دقيقة. [ 34 ] [ 35 ] تم التعرف على البكتيريا والطحالب والفطريات في كهرمان عمره 220 مليون سنة، مما يدل على أن شكل الكائنات الدقيقة لم يتغير كثيرًا منذ العصر الترياسي على الأقل . [ 36 ] مع ذلك، فإن الدور البيولوجي المكتشف حديثًا للنيكل - وخاصةً ذلك الناتج عن الانفجارات البركانية من مصائد سيبيريا - ربما يكون قد سرّع من تطور الميثانوجينات قرب نهاية حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . [ 37 ] 

تميل الكائنات الدقيقة إلى التطور بمعدل سريع نسبيًا. فمعظمها قادر على التكاثر بسرعة، كما أن البكتيريا قادرة على تبادل الجينات بحرية عبر الاقتران والتحول والنقل الجيني ، حتى بين الأنواع المتباعدة جدًا. [ 38 ] يسمح هذا النقل الأفقي للجينات ، إلى جانب معدل الطفرات المرتفع ووسائل التحول الأخرى، للكائنات الدقيقة بالتطور السريع (عن طريق الانتقاء الطبيعي ) للبقاء على قيد الحياة في بيئات جديدة والاستجابة للضغوط البيئية . يُعد هذا التطور السريع مهمًا في الطب، إذ أدى إلى ظهور بكتيريا ممرضة مقاومة للأدوية المتعددة ، تُعرف باسم البكتيريا الخارقة ، وهي مقاومة للمضادات الحيوية . [ 39 ]

اكتشف علماء يابانيون في عام 2012 شكلاً انتقالياً محتملاً للكائنات الدقيقة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. يُعدّ Parakaryon myojinensis كائناً دقيقاً فريداً، أكبر حجماً من بدائيات النوى النموذجية، ولكنه يحتوي على مادة نووية محاطة بغشاء كما في حقيقيات النوى، بالإضافة إلى وجود كائنات تكافلية داخلية. ويُعتبر هذا الشكل أول شكل تطوري معقول للكائنات الدقيقة، إذ يُظهر مرحلة من مراحل التطور من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى. [ 40 ] [ 41 ]

العتائق

العتائق كائنات حية وحيدة الخلية بدائية النواة ، وتشكل النطاق الأول للحياة في نظام كارل ووز الثلاثي النطاقات . يُعرَّف بدائي النواة بأنه كائن لا يحتوي على نواة خلوية أو أي عضية أخرى محاطة بغشاء . تشترك العتائق في هذه السمة المميزة مع البكتيريا التي كانت تُصنَّف معها سابقًا. في عام 1990، اقترح عالم الأحياء الدقيقة ووز نظام النطاقات الثلاثة الذي قسّم الكائنات الحية إلى بكتيريا وعتائق وحقيقيات النوى، [ 42 ] وبالتالي فصل نطاق بدائيات النوى.

تختلف العتائق عن البكتيريا في كلٍّ من تركيبها الجيني والكيميائي الحيوي. فعلى سبيل المثال، بينما تتكون أغشية الخلايا البكتيرية من فوسفوجليسريدات بروابط إسترية ، تتكون أغشية العتائق من دهون إيثرية . [ 43 ] وُصفت العتائق في الأصل بأنها كائنات متطرفة تعيش في بيئات قاسية ، مثل الينابيع الحارة ، ولكن وُجدت منذ ذلك الحين في جميع أنواع الموائل . [ 44 ] بدأ العلماء يدركون مؤخرًا مدى شيوع العتائق في البيئة، حيث تُعدّ ثيرموبروتيوتا (المعروفة سابقًا باسم كريناركيوتا) أكثر أشكال الحياة شيوعًا في المحيط، إذ تُهيمن على النظم البيئية التي يزيد عمقها عن 150 مترًا (490 قدمًا) . [ 45 ] [ 46 ] كما تنتشر هذه الكائنات في التربة وتلعب دورًا حيويًا في أكسدة الأمونيا . [ 47 ] 

تُشكّل العتائق والبكتيريا مجتمعةً المجموعة الأكثر تنوعًا ووفرةً من الكائنات الحية على وجه الأرض ، وتعيش عمليًا في جميع البيئات التي تقل درجة حرارتها عن 140 درجة مئوية (284 درجة فهرنهايت) . وتوجد في الماء والتربة والهواء ، وكجزء من الميكروبيوم الخاص بالكائن الحي، وفي الينابيع الساخنة ، وحتى في أعماق قشرة الأرض داخل الصخور . [ 48 ] ويُقدّر عدد بدائيات النوى بحوالي 5 نونيليون، أو 5 × 10³⁰ ، ما يُمثّل نصف الكتلة الحيوية على الأقل على سطح الأرض. [ 49 ]  

لا يزال التنوع البيولوجي للكائنات بدائية النواة غير معروف، ولكنه قد يكون هائلاً. تشير تقديرات مايو 2016، المستندة إلى قوانين التناسب بين أعداد الأنواع المعروفة وحجم الكائن الحي، إلى وجود تريليون  نوع على كوكب الأرض، معظمها من الكائنات الدقيقة. حاليًا، لم يُوصَف سوى جزء من ألف من واحد بالمئة من هذا المجموع. [ 50 ] تتجمع خلايا بعض أنواع العتائق وتنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى عبر التلامس المباشر، لا سيما في ظل الظروف البيئية القاسية التي تُسبب تلف الحمض النووي . [ 51 ] [ 52 ]

البكتيريا

بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية مكبرة حوالي 10000 مرة

مثل العتائق، تُعدّ البكتيريا بدائية النواة - أي وحيدة الخلية، ولا تحتوي على نواة خلوية أو أي عضية أخرى محاطة بغشاء. البكتيريا مجهرية، باستثناءات نادرة للغاية، مثل بكتيريا ثيومارغاريتا ناميبينسيس . [ 53 ] تعمل البكتيريا وتتكاثر كخلايا منفردة، ولكنها غالبًا ما تتجمع في مستعمرات متعددة الخلايا . [ 54 ] بعض الأنواع، مثل البكتيريا المخاطية، يمكنها التجمع في تراكيب معقدة متجمعة ، تعمل كمجموعات متعددة الخلايا كجزء من دورة حياتها ، [ 55 ] أو تشكل عناقيد في مستعمرات بكتيرية مثل الإشريكية القولونية .

يتكون جينوم البكتيريا عادةً من كروموسوم دائري - حلقة واحدة من الحمض النووي DNA - على الرغم من أنها قد تحمل أيضًا قطعًا صغيرة من الحمض النووي تُسمى البلازميدات . يمكن نقل هذه البلازميدات بين الخلايا من خلال الاقتران البكتيري . تمتلك البكتيريا جدارًا خلويًا محيطًا بها، مما يمنحها القوة والصلابة. تتكاثر البكتيريا بالانشطار الثنائي أو أحيانًا بالتبرعم ، لكنها لا تخضع للتكاثر الجنسي الانقسامي . مع ذلك، تستطيع العديد من أنواع البكتيريا نقل الحمض النووي DNA بين الخلايا الفردية من خلال عملية نقل جيني أفقي تُعرف بالتحول الطبيعي . [ 56 ] تُكوّن بعض الأنواع أبواغًا شديدة المقاومة ، لكن بالنسبة للبكتيريا، تُعد هذه آلية للبقاء، وليست للتكاثر. في ظل الظروف المثلى، يمكن للبكتيريا أن تنمو بسرعة فائقة، ويمكن أن يتضاعف عددها كل 20 دقيقة. [ 57 ]

حقيقيات النوى

معظم الكائنات الحية التي يمكن رؤيتها بالعين المجردة في طورها البالغ هي حقيقيات النوى ، بما في ذلك الإنسان . مع ذلك، فإن العديد من حقيقيات النوى هي أيضًا كائنات دقيقة. على عكس البكتيريا والعتائق ، تحتوي حقيقيات النوى على عضيات مثل نواة الخلية ، وجهاز جولجي، والميتوكوندريا . النواة هي عضية تحتوي على الحمض النووي ( DNA ) الذي يُشكل جينوم الخلية. ويترتب الحمض النووي (DNA) نفسه في كروموسومات معقدة . [ 58 ] الميتوكوندريا عضيات حيوية في عملية الأيض، فهي موقع دورة حمض الستريك والفسفرة التأكسدية . وقد تطورت من بكتيريا تكافلية ، وتحتفظ ببقايا جينومها. [ 59 ] ومثل البكتيريا، تحتوي الخلايا النباتية على جدران خلوية ، وتحتوي على عضيات مثل البلاستيدات الخضراء ، بالإضافة إلى العضيات الموجودة في حقيقيات النوى الأخرى. تنتج البلاستيدات الخضراء الطاقة من الضوء عن طريق عملية التمثيل الضوئي ، وكانت في الأصل بكتيريا تكافلية. [ 59 ]

تتكون حقيقيات النوى وحيدة الخلية من خلية واحدة طوال دورة حياتها. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية، إذ أن معظم حقيقيات النوى متعددة الخلايا تتكون من خلية واحدة تُسمى الزيجوت فقط في بداية دورة حياتها. يمكن أن تكون حقيقيات النوى الميكروبية أحادية المجموعة الكروموسومية أو ثنائية المجموعة الكروموسومية ، وبعض الكائنات الحية لها أنوية خلوية متعددة .

تتكاثر حقيقيات النوى وحيدة الخلية عادةً لا جنسياً عن طريق الانقسام المتساوي في ظل الظروف المواتية. ومع ذلك، في ظل الظروف الضاغطة مثل نقص المغذيات وغيرها من الظروف المرتبطة بتلف الحمض النووي، فإنها تميل إلى التكاثر جنسياً عن طريق الانقسام الاختزالي والإخصاب . [ 60 ]

وحيد الخلية

يوجلينا متابيليس ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي

من بين مجموعات حقيقيات النوى ، تُعدّ الطلائعيات في الغالب كائنات وحيدة الخلية ومجهرية. وهي مجموعة شديدة التنوع من الكائنات الحية يصعب تصنيفها. [ 61 ] [ 62 ] تُصنّف العديد من أنواع الطحالب ضمن الطلائعيات متعددة الخلايا ، وللفطريات المخاطية دورات حياة فريدة تتضمن التحوّل بين الأشكال وحيدة الخلية، والمستعمرات، ومتعددة الخلايا. [ 63 ] لا يزال عدد أنواع الطلائعيات غير معروف، إذ لم يتم تحديد سوى نسبة ضئيلة منها. يُلاحظ تنوّع كبير في الطلائعيات في المحيطات، وفتحات أعماق البحار، ورواسب الأنهار، والأنهار الحمضية، مما يُشير إلى إمكانية اكتشاف العديد من المجتمعات الميكروبية حقيقية النوى. [ 64 ] [ 65 ]

الفطريات

تضم الفطريات عدة أنواع وحيدة الخلية، مثل خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae ) وخميرة الانشطار ( Schizosaccharomyces pombe ). بعض الفطريات ، مثل الخميرة الممرضة Candida albicans ، قادرة على التحول النمطي ، فتنمو كخلايا منفردة في بعض البيئات، وكخيوط فطرية في بيئات أخرى. [ 66 ]

النباتات

الطحالب الخضراء مجموعة كبيرة من حقيقيات النوى ذاتية التغذية الضوئية، تضم العديد من الكائنات المجهرية. على الرغم من تصنيف بعض الطحالب الخضراء ضمن الطلائعيات ، إلا أن أنواعًا أخرى، مثل الكاروفيتا، تُصنف ضمن النباتات الجنينية ، وهي المجموعة الأكثر شيوعًا من النباتات البرية. تنمو الطحالب إما كخلايا منفردة أو في سلاسل طويلة من الخلايا. تشمل الطحالب الخضراء كائنات وحيدة الخلية ومستعمرات سوطية ، عادةً ما تحتوي كل خلية على سوطين ، بالإضافة إلى أشكال مستعمرية وكروية وخيطية متنوعة. في رتبة الكاراليس ، وهي الطحالب الأقرب صلةً بالنباتات الراقية، تتمايز الخلايا إلى عدة أنسجة متميزة داخل الكائن الحي. يوجد حوالي 6000 نوع من الطحالب الخضراء. [ 67 ]

علم البيئة

توجد الكائنات الدقيقة في جميع البيئات الطبيعية تقريبًا، بما في ذلك البيئات القاسية كالقطبين الشمالي والجنوبي ، والصحاري ، والينابيع الحارة ، والصخور . وتشمل أيضًا جميع الكائنات الدقيقة البحرية في المحيطات وأعماق البحار . وقد تكيفت بعض أنواع الكائنات الدقيقة مع البيئات القاسية وحافظت على مستعمراتها؛ وتُعرف هذه الكائنات باسم الكائنات المتطرفة . وقد عُزلت الكائنات المتطرفة من صخور على عمق يصل إلى 7 كيلومترات تحت سطح الأرض، [ 68 ] ويُعتقد أن عدد الكائنات الحية التي تعيش تحت سطح الأرض يُضاهي عدد الكائنات الحية على سطحها أو فوقه. [ 48 ] ومن المعروف أن الكائنات المتطرفة قادرة على البقاء لفترات طويلة في الفراغ ، كما أنها تتمتع بمقاومة عالية للإشعاع ، مما قد يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الفضاء. [ 69 ] وتربط العديد من أنواع الكائنات الدقيقة علاقات تكافلية وثيقة مع كائنات حية أخرى أكبر حجمًا. بعضها مفيد للطرفين ( التعايش )، بينما قد يكون بعضها الآخر ضارًا بالكائن المضيف ( التطفل ). تُعرف الكائنات الدقيقة التي تُسبب المرض في المضيف باسم مسببات الأمراض . تلعب الكائنات الدقيقة أدوارًا حاسمة في الدورات البيوجيوكيميائية للأرض، إذ إنها مسؤولة عن التحلل وتثبيت النيتروجين . [ 70 ]

تستخدم البكتيريا شبكات تنظيمية تمكنها من التكيف مع جميع البيئات تقريبًا على سطح الأرض. [ 71 ] [ 72 ] وتستغل البكتيريا شبكة من التفاعلات بين أنواع مختلفة من الجزيئات، بما في ذلك الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA والبروتينات والمستقلبات، لتنظيم التعبير الجيني . في البكتيريا، تتمثل الوظيفة الرئيسية للشبكات التنظيمية في التحكم في الاستجابة للتغيرات البيئية، مثل الحالة الغذائية والإجهاد البيئي. [ 73 ] ويسمح التنظيم المعقد للشبكات للكائنات الدقيقة بتنسيق ودمج إشارات بيئية متعددة. [ 71 ]

محبو التطرف

رباعي من بكتيريا Deinococcus radiodurans ، وهي بكتيريا مقاومة للإشعاع ومحبة للظروف القاسية

الكائنات المتطرفة هي كائنات دقيقة تكيفت لتتمكن من البقاء، بل والازدهار، في بيئات قاسية تُعدّ قاتلة لمعظم الكائنات الحية. تزدهر الكائنات المحبة للحرارة والكائنات المحبة للحرارة الشديدة في درجات حرارة عالية ، بينما تزدهر الكائنات المحبة للبرودة في درجات حرارة منخفضة للغاية، تصل إلى 130 درجة مئوية (266 درجة فهرنهايت) [ 74 ] ، وتنخفض إلى -17 درجة مئوية (1 درجة فهرنهايت) [ 75 ]. تزدهر الكائنات المحبة للملوحة، مثل بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم (وهي من العتائق)، في ظروف ملوحة عالية تصل إلى حد التشبع [ 76 ] . تزدهر الكائنات المحبة للقلوية في بيئة قلوية ذات درجة حموضة تتراوح بين 8.5 و11 [ 77 ] . أما الكائنات المحبة للحموضة، فتزدهر في بيئة ذات درجة حموضة 2.0 أو أقل. [ 78 ] تزدهر الكائنات المحبة للضغط العالي في ضغوط عالية جدًا : تصل إلى 1000-2000 ضغط جوي ، وصولًا إلى صفر ضغط جوي كما في فراغ الفضاء . [ ب ] بعض الكائنات المحبة للظروف القاسية، مثل بكتيريا Deinococcus radiodurans ، مقاومة للإشعاع ، [ 80 ] حيث تقاوم التعرض للإشعاع حتى 5 كيلو غراي . تُعد الكائنات المحبة للظروف القاسية مهمة من نواحٍ مختلفة. فهي تُوسع نطاق الحياة الأرضية لتشمل جزءًا كبيرًا من الغلاف المائي والقشرة والغلاف الجوي للأرض ، ويمكن استغلال آليات تكيفها التطورية الخاصة مع بيئتها القاسية في مجال التقنية الحيوية ، كما أن وجودها في ظل هذه الظروف القاسية يزيد من احتمالية وجود حياة خارج كوكب الأرض . [ 81 ]    

النباتات والتربة

تعتمد دورة النيتروجين في التربة على تثبيت النيتروجين الجوي . ويتحقق ذلك بواسطة عدد من الكائنات الحية المثبتة للنيتروجين . ومن الطرق التي يمكن أن يحدث بها ذلك وجود بكتيريا تكافلية من أجناس الريزوبيوم ، والميزوريزوبيوم ، والسينوريزوبيوم ، والبراديريزوبيوم ، والأزوريزوبيوم في العقد الجذرية للبقوليات . [ 82 ]

تُشكل جذور النباتات منطقة ضيقة تُعرف باسم منطقة الجذور، والتي تدعم العديد من الكائنات الحية الدقيقة المعروفة باسم ميكروبيوم الجذور . [ 83 ]

تستطيع هذه الكائنات الدقيقة الموجودة في ميكروبيوم الجذور التفاعل فيما بينها ومع النباتات المحيطة بها عبر الإشارات والتفاعلات الكيميائية. فعلى سبيل المثال، تستطيع الفطريات الجذرية التواصل مع جذور العديد من النباتات من خلال إشارات كيميائية متبادلة بينهما، مما يُنشئ علاقة تكافلية متبادلة المنفعة . إلا أن هذه الإشارات قد تُحجب من قِبل كائنات دقيقة أخرى، مثل بكتيريا التربة ، ميكسوكوكس زانثوس ، التي تفترس أنواعًا أخرى من البكتيريا. وقد يؤدي الحجب، أو اعتراض الإشارات من مُستقبِلين غير مُستهدفين، كالنباتات والكائنات الدقيقة، إلى عواقب تطورية واسعة النطاق. فعلى سبيل المثال، قد تفقد أزواج المُرسِل والمُستقبِل، كأزواج النباتات والكائنات الدقيقة، القدرة على التواصل مع المجموعات المجاورة بسبب تنوع الكائنات المُتطفلة. وفي سعيها للتكيف مع هذه الكائنات المُتطفلة، قد يحدث تباين في الإشارات، مما قد يؤدي إلى عزل النباتات والكائنات الدقيقة نتيجةً لعدم قدرتها على التواصل مع المجموعات الأخرى. [ 84 ]

التكافل

البكتيريا الزرقاء الضوئية Hyella caespitosa (أشكال مستديرة) مع الخيوط الفطرية (خيوط شفافة) في الأشنة Pyrenocollema halodytes

الأشنة هي تعايش بين فطر كبير الحجم وطحالب ميكروبية ضوئية أو بكتيريا زرقاء . [ 85 ] [ 86 ]

التطبيقات

تُعدّ الكائنات الدقيقة مفيدة في إنتاج الأغذية، ومعالجة مياه الصرف الصحي، وإنتاج الوقود الحيوي، ومجموعة واسعة من المواد الكيميائية والإنزيمات. كما أنها ذات قيمة كبيرة في البحوث ككائنات نموذجية . وقد تم تسليحها ، واستُخدمت أحيانًا في الحروب والإرهاب البيولوجي . وهي حيوية للزراعة من خلال دورها في الحفاظ على خصوبة التربة وتحليل المواد العضوية. ولها أيضًا تطبيقات في تربية الأحياء المائية، مثل تقنية التخثر الحيوي .

إنتاج الغذاء

تُستخدم الكائنات الدقيقة في عملية التخمير لصنع اللبن الرائب ، والجبن ، واللبن الرائب ، والكفير ، والعيران ، والزينوغالا ، وأنواع أخرى من الأطعمة. تُضفي مزارع التخمير النكهة والرائحة، وتُثبّط نمو الكائنات غير المرغوب فيها. [ 87 ] كما تُستخدم في تخمير الخبز ، وتحويل السكريات إلى كحول في النبيذ والبيرة . وتُستخدم الكائنات الدقيقة أيضًا في صناعة البيرة ، وصناعة النبيذ ، والخبز ، والتخليل ، وغيرها من عمليات تصنيع الأغذية . [ 88 ]

أمثلة على الاستخدامات الصناعية للكائنات الدقيقة
منتجمساهمة الكائنات الدقيقة
الجبنيساهم نمو الكائنات الدقيقة في نضج الجبن ونكهته. وتعود نكهة ومظهر أي نوع من الجبن إلى حد كبير إلى الكائنات الدقيقة المرتبطة به. تُعدّ بكتيريا لاكتوباسيلوس بولغاريكوس إحدى هذه الكائنات الدقيقة المستخدمة في إنتاج منتجات الألبان.
المشروبات الكحوليةتُستخدم الخميرة لتحويل السكر أو عصير العنب أو الحبوب المعالجة بالشعير إلى كحول. وقد تُستخدم كائنات دقيقة أخرى أيضًا؛ إذ يُحوّل العفن النشا إلى سكر لصنع نبيذ الأرز الياباني، الساكي. وتُستخدم بكتيريا أسيتوباكتر أسيتي في إنتاج المشروبات الكحولية.
خلتُستخدم أنواع معينة من البكتيريا لتحويل الكحول إلى حمض الخليك، الذي يُعطي الخل مذاقه الحامض. وتُستخدم بكتيريا أسيتوباكتر أسيتي في إنتاج الخل، مما يُكسبه رائحة الكحول ومذاقه الكحولي.
حامض الستريكتُستخدم بعض أنواع الفطريات في صنع حمض الستريك، وهو مكون شائع في المشروبات الغازية والأطعمة الأخرى.
الفيتاميناتتُستخدم الكائنات الدقيقة في صنع الفيتامينات، بما في ذلك فيتامين ج، وفيتامين ب 2 ، وفيتامين ب 12.
المضادات الحيويةباستثناءات قليلة، تُستخدم الكائنات الدقيقة في صناعة المضادات الحيوية. البنسلين ، والأموكسيسيلين ، والتتراسيكلين ، والإريثروميسين

معالجة المياه

تعتمد محطات معالجة مياه الصرف الصحي بشكل كبير على الكائنات الحية الدقيقة لأكسدة المواد العضوية.

تعتمد هذه الطرق في قدرتها على تنقية المياه الملوثة بالمواد العضوية على الكائنات الدقيقة القادرة على تنفس المواد المذابة. قد يكون التنفس هوائيًا، باستخدام طبقة ترشيح غنية بالأكسجين مثل مرشح الرمل البطيء . [ 89 ] ينتج عن الهضم اللاهوائي بواسطة الميثانوجينات غاز الميثان المفيد كمنتج ثانوي. [ 90 ]

طاقة

تُستخدم الكائنات الدقيقة في التخمير لإنتاج الإيثانول ، [ 91 ] وفي مفاعلات الغاز الحيوي لإنتاج الميثان . [ 92 ] ويجري العلماء أبحاثًا حول استخدام الطحالب لإنتاج الوقود السائل ، [ 93 ] والبكتيريا لتحويل أشكال مختلفة من النفايات الزراعية والحضرية إلى وقود قابل للاستخدام . [ 94 ]

المواد الكيميائية والإنزيمات

تُستخدم الكائنات الدقيقة في إنتاج العديد من المواد الكيميائية التجارية والصناعية، والإنزيمات ، والجزيئات النشطة بيولوجيًا الأخرى. تشمل الأحماض العضوية التي تُنتج على نطاق صناعي واسع عن طريق التخمر الميكروبي حمض الخليك الذي تنتجه بكتيريا حمض الخليك مثل أسيتوباكتر أسيتي ، وحمض الزبدة الذي تنتجه بكتيريا كلوستريديوم بوتيريكوم ، وحمض اللاكتيك الذي تنتجه بكتيريا لاكتوباسيلس وغيرها من بكتيريا حمض اللاكتيك ، [ 95 ] وحمض الستريك الذي ينتجه فطر العفن أسبرجيلوس نيجر . [ 95 ]

تُستخدم الكائنات الحية الدقيقة لتحضير جزيئات نشطة بيولوجيًا مثل الستربتوكيناز من بكتيريا المكورات العقدية ، [ 96 ] والسيكلوسبورين أ من فطر توليبوكلاديوم إنفلاتوم ، [ 97 ] والستاتينات التي تنتجها خميرة موناسكوس بوربوروس . [ 98 ]

علوم

وعاء تخمير مختبري

تُعدّ الكائنات الدقيقة أدوات أساسية في مجالات التقنية الحيوية ، والكيمياء الحيوية ، وعلم الوراثة ، والبيولوجيا الجزيئية . وتُعتبر خميرة Saccharomyces cerevisiae وخميرة Schizosaccharomyces pombe من الكائنات النموذجية المهمة في العلوم، نظرًا لكونها كائنات حقيقية النواة بسيطة، يُمكن زراعتها بسرعة وبأعداد كبيرة، كما يسهل التعامل معها. [ 99 ] وهي ذات قيمة خاصة في علم الوراثة، وعلم الجينوم، وعلم البروتينات . [ 100 ] [ 101 ] يُمكن تسخير الكائنات الدقيقة لاستخدامات مثل إنتاج الستيرويدات وعلاج الأمراض الجلدية. كما يدرس العلماء استخدام الكائنات الدقيقة في خلايا الوقود الحيوية ، [ 102 ] وكحلٍّ للتلوث. [ 103 ]

الحرب

في العصور الوسطى ، وكمثال مبكر على الحرب البيولوجية ، كانت تُلقى الجثث المريضة في القلاع أثناء الحصار باستخدام المنجنيق أو غيرها من آلات الحصار . وكان الأفراد القريبون من الجثث يتعرضون لمسببات الأمراض، وكان من المرجح أن ينقلوا تلك المسببات إلى الآخرين. [ 104 ]

في العصر الحديث، شمل الإرهاب البيولوجي هجوم راجنيشي الإرهابي البيولوجي عام 1984 [ 105 ] وإطلاق الجمرة الخبيثة عام 1993 من قبل أوم شينريكيو في طوكيو. [ 106 ]

تربة

تستطيع الكائنات الدقيقة جعل العناصر الغذائية والمعادن الموجودة في التربة متاحة للنباتات، وإنتاج هرمونات تحفز النمو، وتنشيط جهاز المناعة النباتي ، وتحفيز أو تثبيط استجابات الإجهاد. وبشكل عام، يؤدي وجود مجموعة أكثر تنوعًا من الكائنات الدقيقة في التربة إلى تقليل أمراض النباتات وزيادة المحصول. [ 107 ]

صحة الإنسان

البكتيريا المعوية البشرية

يمكن للكائنات الدقيقة أن تُقيم علاقة تكافلية داخلية مع كائنات أخرى أكبر حجمًا. فعلى سبيل المثال، يلعب التكافل الميكروبي دورًا حاسمًا في جهاز المناعة. تُساهم الكائنات الدقيقة التي تُشكل البكتيريا المعوية في تعزيز مناعة الأمعاء، وتُنتج فيتامينات مثل حمض الفوليك والبيوتين ، وتُخمر الكربوهيدرات المعقدة غير القابلة للهضم . [ 108 ] تُعرف بعض الكائنات الدقيقة المفيدة للصحة باسم البروبيوتيك ، وهي متوفرة كمكملات غذائية أو إضافات غذائية . [ 109 ]

مرض

طفيل البلازموديوم المنجلي (أشكال زرقاء شائكة)، وهو عامل مسبب للملاريا ، موجود في دم الإنسان

تُعدّ الكائنات الدقيقة عوامل مُسببة للأمراض في العديد من الأمراض المعدية . تشمل هذه الكائنات البكتيريا الممرضة ، التي تُسبب أمراضًا مثل الطاعون والسل والجمرة الخبيثة ؛ والطفيليات الأولية ، التي تُسبب أمراضًا مثل الملاريا ومرض النوم والزحار وداء المقوسات ؛ بالإضافة إلى الفطريات التي تُسبب أمراضًا مثل القوباء الحلقية وداء المبيضات وداء النوسجات . مع ذلك، تُسبب الفيروسات الممرضة أمراضًا أخرى مثل الإنفلونزا والحمى الصفراء والإيدز ، وهي لا تُصنف عادةً ككائنات حية ، وبالتالي لا تُعتبر كائنات دقيقة وفقًا للتعريف الدقيق. لا توجد أمثلة واضحة معروفة لمسببات الأمراض من العتائق، [ 110 ] على الرغم من اقتراح وجود علاقة بين وجود بعض الميثانوجينات العتائقية وأمراض اللثة لدى الإنسان . [ 111 ] تتميز العديد من مسببات الأمراض الميكروبية بقدرتها على التكاثر الجنسي، مما يُسهل بقاءها في العائل المُصاب. [ 112 ]

صحة

النظافة هي مجموعة من الممارسات التي تهدف إلى تجنب العدوى أو تلف الطعام عن طريق القضاء على الكائنات الدقيقة من البيئة المحيطة. ونظرًا لوجود الكائنات الدقيقة، وخاصة البكتيريا، في كل مكان تقريبًا، فإنه يمكن تقليل أعداد الكائنات الدقيقة الضارة إلى مستويات مقبولة بدلًا من القضاء عليها تمامًا. في تحضير الطعام، يتم تقليل أعداد الكائنات الدقيقة من خلال طرق الحفظ مثل الطهي، ونظافة الأواني، وفترات التخزين القصيرة، أو درجات الحرارة المنخفضة. أما إذا كانت هناك حاجة إلى تعقيم كامل، كما هو الحال مع المعدات الجراحية، فيُستخدم جهاز التعقيم بالبخار (الأوتوكلاف) لقتل الكائنات الدقيقة بالحرارة والضغط. [ 113 ] [ 114 ]

في الخيال

في رواية الخيال العلمي " حرب العوالم" للكاتب إتش جي ويلز عام 1898 ، تحاول كائنات فضائية غزو الأرض، لكنها تُهزم في النهاية على يد ميكروب شائع يتمتع البشر بمناعة ضده. [ 115 ]

تدور أحداث فيلم Osmosis Jones لعام 2001 وبرنامجه Ozzy & Drix في نسخة منمقة من جسم الإنسان، ويضمان كائنات دقيقة مجسمة . [ 116 ]

في لعبة FlOw المستقلة التي صدرت عام 2006 ، يتحكم اللاعب بكائن حي دقيق مائي يتطور عن طريق التهام كائنات حية دقيقة أخرى. [ 117 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. كلمة " microorganism" ( تُلفظ / ˌmaɪkroʊˈɔːrɡənɪzəm / ) مُشتقة من كلمتي " micro-" ( من اليونانية : μικρός ، mikros ، وتعني " صغير") و " orgence " ( من اليونانية: ὀργανισμός ، organós ، وتعني "كائن حي"). عادةً ما تُكتب ككلمة واحدة، ولكن أحيانًا تُكتب مفصولة بشرطة ( micro-organism )، خاصةً في النصوص القديمة. أما المرادف غير الرسمي "microbe " ( تُلفظ / ˈmaɪkroʊb / ) فهو مُشتق من كلمتي " mikros" و " bíos " (βίος ، bíos ، وتعني "حياة").
  2. ↑ تتطلب بكتيريا هالوموناس سالاريا المحبة للضغط ضغطًا قدره 1000 ضغط جوي؛الكائنات النانوية ، وهي كائنات افتراضية، قد تم العثور عليها في قشرة الأرض عند ضغط 2000 ضغط جوي. [ 79 ]

مراجع

  1. ↑ تيريل، كيلي أبريل (18 ديسمبر 2017). "أقدم الأحافير التي عُثر عليها على الإطلاق تُظهر أن الحياة على الأرض بدأت قبل 3.5 مليار سنة" . جامعة ويسكونسن-ماديسون . تاريخ الاسترجاع: 18 ديسمبر 2017 .
  2. ↑ شوبف، ج. ويليام؛ كيتاجيما، كوكي؛ سبيكوزا، مايكل ج.؛ كودريافتسيف، أناتولي ب.؛ فالي، جون و. (2017). "تحليلات مطيافية الكتلة الأيونية الثانوية (SIMS) لأقدم مجموعة معروفة من الأحافير الدقيقة توثق تركيب نظائر الكربون المرتبطة بالتصنيف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (1): 53-58 . Bibcode : 2018PNAS..115...53S . doi : 10.1073/pnas.1718063115 . PMC 5776830. PMID 29255053 .  
  3. 1 2 لونغ، جيفري د. (2013). الجاينية: مقدمة . آي بي توريس. ص 100. ISBN  978-0-85771-392-6.
  4. ↑ سينغ، أوبيندر (2008). تاريخ الهند القديمة وبدايات العصور الوسطى: من العصر الحجري إلى القرن الثاني عشر . بيرسون إديوكيشن إنديا. ص 315. ISBN  978-81-317-1677-9.
  5. ↑ دونداس، بول (2003). الجاينيون . روتليدج. ص 106. ISBN  978-1-134-50165-6.
  6. 1 2 فارو في الزراعة 1، 12 لوب
  7. ↑ تشانز، ديفيد و. "الجذور العربية للطب الأوروبي" . مجلة هارت فيوز . 4 (2). مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2011.
  8. ↑ كولجان، ريتشارد (2009). نصائح للطبيب الشاب: في فن الطب . سبرينغر. ص 33. ISBN  978-1-4419-1033-2.
  9. ↑ Taşköprülüzâde: شقائق النعمانية ، ج1، ص. 48
  10. ↑ عثمان شفكي أولوداغ: Beş Buçuk Asırlık Türk Tabâbet Tarihi (خمسة قرون ونصف من تاريخ الطب التركي). اسطنبول، 1969، ص 35-36
  11. ↑ ناتون، فيفيان (1990). "استقبال نظرية فراكاستورو عن العدوى: هل هي البذرة التي سقطت بين الأشواك؟". أوزيريس . السلسلة الثانية، المجلد 6، تعليم الطب في عصر النهضة: تطور تقليد: 196-234 . doi : 10.1086/368701 . JSTOR 301787. PMID 11612689. S2CID 37260514 .   
  12. ↑ ليفينهوك، أ. (1753). "جزء من رسالة من السيد أنطوني فان ليفينهوك، بخصوص الديدان في أكباد الأغنام، والبعوض، والحيوانات الصغيرة في براز الضفادع" . المعاملات الفلسفية . 22 ( 260-276 ): 509-518 . Bibcode : 1700RSPT...22..509V . doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  13. ↑ ليفينهوك، أ. (1753). "جزء من رسالة من السيد أنطوني فان ليفينهوك، زميل الجمعية الملكية، بشأن الأعشاب الخضراء التي تنمو في الماء، وبعض الكائنات الدقيقة التي عُثر عليها حولها". المعاملات الفلسفية . 23 ( 277-288 ): 1304-1311 . Bibcode : 1702RSPT...23.1304V . doi : 10.1098/rstl.1702.0042 . S2CID 186209549 . 
  14. ↑ لين، نيك (2015). "العالم الخفي: تأملات في ليفينهوك (1677) 'حول الحيوان الصغير'"" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 370 (1666) 20140344. doi : 10.1098/rstb.2014.0344 . PMC 4360124 . PMID 25750239 .  
  15. ^ باين، AS The Cleere Observer: سيرة ذاتية لأنطوني فان ليوينهوك ، ص. 13، ماكميلان، 1970
  16. ↑ جيست، هـ. (2005). "الرؤية المذهلة لروبرت هوك (1635-1703): أول من رصد عالم الميكروبات". منظورات في علم الأحياء والطب . 48 (2): 266-272 . doi : 10.1353/pbm.2005.0053 . PMID 15834198. S2CID 23998841 .  
  17. ↑ بوردناف، ج. (2003). "لويس باستور (1822-1895)". الميكروبات والعدوى . 5 (6): 553-560 . doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . PMID 12758285 . 
  18. ↑ جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب 1905 Nobelprize.org تم الاطلاع عليها في 22 نوفمبر 2006.
  19. ↑ أوبراين، س.؛ غوديرت، ج. (1996). "فيروس نقص المناعة البشرية يسبب الإيدز: تحقق مسلمات كوخ". الرأي الحالي في علم المناعة . 8 (5): 613-618 . doi : 10.1016/S0952-7915(96)80075-6 . PMID 8902385 . 
  20. ↑ سكامارديلا، ج.م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2017 . 
  21. ↑ روتشيلد، إل جيه (1989). "الأوليات، الطلائعيات، الطلائعيات: ما أهمية الاسم؟" . مجلة تاريخ الأحياء . 22 (2): 277-305 . doi : 10.1007/BF00139515 . PMID 11542176. S2CID 32462158 .  
  22. ↑ سولومون، إلدرا بيرل؛ بيرغ، ليندا ر.؛ مارتن، ديانا و.، محرران. (2005). "ممالك أم نطاقات؟" . علم الأحياء ( الطبعة السابعة). بروكس/كول تومسون ليرنينج. ص 421-427 . ISBN   978-0-534-49276-2.
  23. 1 2 ماديجان، م.؛ مارتينكو، J.، محرران. (2006). بيولوجيا بروك للكائنات الحية الدقيقة ( الطبعة الثالثة عشرة). تعليم بيرسون. ص. 1096. ردمك   978-0-321-73551-5.
  24. ↑ جونسون، ج. (2001) [1998]. "مارتينوس ويليم بييرينك" . APSnet . الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 2 مايو 2010 .تم استرجاعها من أرشيف الإنترنت في 12 يناير 2014.
  25. ↑ بوستيان، ت.؛ روبرتس، ج. (2009). "بييرينك ووينوغرادسكي يؤسسان مجال علم الأحياء الدقيقة البيئية" . من خلال المجهر: نظرة على كل الأشياء الصغيرة ( الطبعة الثالثة). اتحاد الكتب الدراسية. § 1–14. مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2017 .  
  26. ↑ كين، إي سي (2012). "فيليكس ديريل ومستقبلنا الميكروبي". علم الأحياء الدقيقة المستقبلي . 7 (12): 1337-1339 . doi : 10.2217/fmb.12.115 . PMID 23231482 . 
  27. ^ ليم، دانيال ف. (2001). “علم الأحياء الدقيقة”. إي إل إس . جون وايلي. دوى : 10.1038/npg.els.0000459 . رقم ISBN 978-0-470-01590-2.
  28. ↑ "ما هو علم الأحياء الدقيقة؟" . highveld.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2017 .
  29. ↑ كان، آلان (2011). مبادئ علم الفيروسات الجزيئي ( الطبعة الخامسة). دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN  978-0-12-384939-7.
  30. ↑ شوبف، ج. (2006). "أدلة أحفورية على وجود حياة في العصر الأركي" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 361 (1470): 869-885 . doi : 10.1098/rstb.2006.1834 . PMC 1578735. PMID 16754604 .  
  31. ↑ ألترمان، دبليو؛ كازميرتشاك، ج. (2003). "الأحافير الدقيقة الأركية: إعادة تقييم للحياة المبكرة على الأرض" . مجلة أبحاث علم الأحياء الدقيقة . 154 (9): 611-617 . doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897 . 
  32. ↑ كافاليير-سميث، ت. (2006). "تطور الخلية وتاريخ الأرض: الثبات والثورة" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 361 ( 1470): 969-1006 . doi : 10.1098/rstb.2006.1842 . PMC 1578732. PMID 16754610 .  
  33. ↑ شوبف، ج. (1994). "معدلات متباينة، مصائر مختلفة: تغير وتيرة ونمط التطور من ما قبل الكمبري إلى حقبة الحياة الظاهرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 ( 15): 6735-6742 . Bibcode : 1994PNAS...91.6735S . doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID 8041691 .  
  34. ↑ ستانلي، س. (مايو 1973). "نظرية بيئية للنشأة المفاجئة للحياة متعددة الخلايا في أواخر العصر ما قبل الكمبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 70 (5): 1486-1489 . Bibcode : 1973PNAS...70.1486S . doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . ​​PMC 433525. PMID 16592084 .  
  35. ↑ ديلونغ، إي.؛ بيس، ن. (2001). "التنوع البيئي للبكتيريا والعتائق". علم الأحياء النظامي . 50 (4): 470-478 . CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi : 10.1080/106351501750435040 . PMID 12116647 .  
  36. ^ شميدت، أ. راجازي، إي. كوبيلوتي، O .؛ روغي، ج. (2006). "عالم صغير في الكهرمان الترياسي" . طبيعة . 444 (7121): 835. بيب كود : 2006Natur.444..835S . دوى : 10.1038/444835 أ. بميد 17167469 . S2CID 4401723 .  
  37. ↑ شيربر، مايكل (27 يوليو 2014). "ابتكار الميكروبات ربما يكون قد بدأ أكبر حدث انقراض على الأرض" . Space.com . مجلة علم الأحياء الفلكي. سمحت تلك الزيادة المفاجئة في النيكل للبكتيريا المنتجة للميثان بالانتشار.
  38. ↑ وولسكا، ك. (2003). "انتقال الحمض النووي الأفقي بين البكتيريا في البيئة". مجلة Acta Microbiol Pol . 52 (3): 233– 243. PMID 14743976 . 
  39. ↑ إنرايت، م.؛ روبنسون، د.؛ راندل، ج.؛ فيل، إ.؛ غروندمان، هـ.؛ سبرات، ب. (مايو 2002). " التاريخ التطوري للمكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين (MRSA)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (11): 7687-7692 . Bibcode : 2002PNAS...99.7687E . doi : 10.1073/pnas.122108599 . PMC 124322. PMID 12032344 .  
  40. ↑ "الكائنات الدقيقة في أعماق البحار وأصل الخلية حقيقية النواة" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2017 .
  41. ↑ ياماغوتشي، ماساشي؛ وآخرون . (1 ديسمبر 2012). "بدائيات النوى أم حقيقيات النوى؟ كائن دقيق فريد من أعماق البحار". مجلة المجهر الإلكتروني . 61 (6): 423-431 . doi : 10.1093/jmicro/dfs062 . PMID 23024290 .  
  42. ↑ ووز، سي .؛ كاندلر، أو.؛ ​​ويليس، إم. (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  43. ↑ دي روزا، م.؛ غامباكورتا، أ.؛ غليوزي، أ. (1 مارس 1986). "بنية، وتخليق حيوي، وخصائص فيزيائية وكيميائية لدهون البكتيريا القديمة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة . 50 (1): 70-80 . doi : 10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986 . PMC 373054. PMID 3083222 .  
  44. ↑ روبرتسون، سي.؛ هاريس، ج.؛ سبير، ج.؛ بيس، ن. (2005). "التنوع الوراثي وعلم البيئة للعتائق البيئية". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 8 (6): 638-642 . doi : 10.1016/j.mib.2005.10.003 . PMID 16236543 . 
  45. ↑ كارنر، إم بي؛ ديلونغ، إي إف؛ كارل، دي إم (2001). "هيمنة العتائق في المنطقة المتوسطة من المحيط الهادئ". مجلة نيتشر . 409 (6819): 507-510 . Bibcode : 2001Natur.409..507K . doi : 10.1038/35054051 . PMID 11206545. S2CID 6789859 .  
  46. ^ سينينغهي دامستي، شبيبة؛ ريبسترا، ويسكونسن؛ هوبمانز، المفوضية الأوروبية؛ براهل، ف.ج. ويكهام، سان جرمان؛ شوتن، س. (يونيو 2002). "توزيع الدهون الغشائية للطحالب العوالق في بحر العرب" . تطبيق. البيئة. ميكروبيول . 68 (6): 2997–3002 . بيب كود : 2002ApEnM..68.2997S . دوى : 10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002 . بمك 123986 . بميد 12039760 .  
  47. ^ لينينغر، س. يوريش، T.؛ شلوتر، م. شوارك، L.؛ تشي، J.؛ نيكول، غيغاواط. الأماكن القريبة : شوستر، SC؛ شليبر، سي. (2006). “تسود العتائق بين بدائيات النوى المؤكسدة للأمونيا في التربة”. طبيعة . 442 (7104): 806–809 . بيب كود : 2006Natur.442..806L . دوى : 10.1038 / طبيعة 04983 . بميد 16915287 . S2CID 4380804 .  
  48. 1 2 غولد، ت. (1992). "المحيط الحيوي العميق والساخن" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (13): 6045-6049 . Bibcode : 1992PNAS...89.6045G . doi : 10.1073 / pnas.89.13.6045 . PMC 49434. PMID 1631089 .  
  49. ↑ ويتمان، و.؛ كولمان، د.؛ ويبي، و. (1998). "بدائيات النوى: الأغلبية غير المرئية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 ( 12): 6578-6583 . Bibcode : 1998PNAS...95.6578W . doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863. PMID 9618454 .  
  50. ↑ «باحثون يكتشفون أن الأرض قد تكون موطناً لتريليون نوع من الكائنات الحية» . المؤسسة الوطنية للعلوم . 2 مايو 2016. تاريخ الاطلاع: 6 مايو 2016 .
  51. ↑ فان وولفيرين، م.؛ فاغنر، أ.؛ فان دير دوس، س.؛ ألبرز، س. ف. (2016). " نظام Ced الأثري يستورد الحمض النووي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (9): 2496-501 . Bibcode : 2016PNAS..113.2496V . doi : 10.1073/pnas.1513740113 . PMC 4780597. PMID 26884154 .  
  52. ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين ج. التواصل الجنسي في العتائق، مقدمة الانقسام الاختزالي. الصفحات 103-117 في التواصل الحيوي للعتائق (تحرير غونتر ويتزاني). 2017. دار نشر سبرينغر الدولية. رقم ISBN 978-3-319-65535-2DOI 10.1007/978-3-319-65536-9
  53. ↑ شولز، هـ.؛ يورغنسن، ب. (2001). "البكتيريا الكبيرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 : 105-137 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.105 . PMID 11544351 . 
  54. ↑ شابيرو، جيه إيه (1998). "التفكير في التجمعات البكتيرية ككائنات متعددة الخلايا" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 : 81-104 . doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.81 . PMID 9891794. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 يوليو 2011. 
  55. ↑ مونوز-دورادو، ج.؛ ماركوس-توريس، ف. ج.؛ غارسيا-برافو، إ.؛ موراليدا-مونوز، أ.؛ بيريز، ج. (2016). "الميكسوبكتيريا: الحركة، والقتل، والتغذية، والبقاء معًا" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 7 : 781. Bibcode : 2016FrMic...700781M . doi : 10.3389 / fmicb.2016.00781 . PMC 4880591. PMID 27303375 .  
  56. ↑ جونزبور، أو.؛ ​​إلدولم، ف.؛ هافارستين، إل إس (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة" . مجلة أبحاث علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  57. ↑ إيغون، ر. (1962). "الزائفة الناتريجينز، بكتيريا بحرية ذات زمن جيل أقل من 10 دقائق" . مجلة علم البكتيريا . 83 (4): 736-737 . Bibcode : 1962JBact..83..736E . doi : 10.1128 / JB.83.4.736-737.1962 . PMC 279347. PMID 13888946 .  
  58. ↑ حقيقيات النوى: المزيد عن علم التشكل. (تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2006)
  59. 1 2 ديال، س.؛ براون، م.؛ جونسون، ب. (2004). "الغزوات القديمة: من المتعايشات الداخلية إلى العضيات". مجلة ساينس . 304 (5668): 253-257 . Bibcode : 2004Sci...304..253D . doi : 10.1126/science.1094884 . PMID 15073369. S2CID 19424594 .  
  60. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س.؛ ميشود، ر. إي. (2012). "الفصل 1" . في كيمورا، ساكورا؛ شيميزو، سورا (محرران). إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى . إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة. نوفا ساينس للنشر. ص 1-49 . ISBN  978-1-62100-808-8تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 22 يوليو 2018.
  61. ↑ كافاليير-سميث، ت. ( 1 ديسمبر 1993). "مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر" . مجلة علم الأحياء الدقيقة ، 57 (4): 953-994 . doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID 8302218 .  
  62. ↑ كورليس، جيه أو (1992). "هل ينبغي أن يكون هناك نظام تسمية منفصل للطلائعيات؟". بيوسيستمز . 28 ( 1-3 ): 1-14 . Bibcode : 1992BiSys..28....1C . doi : 10.1016/0303-2647(92)90003-H . PMID 1292654 . 
  63. ↑ ديفريوتس، ب. (1989). "ديكتيوستيليوم ديسكويديوم: نظام نموذجي لتفاعلات الخلايا في النمو". مجلة ساينس . 245 (4922): 1054-1058 . رمز Bibcode : 1989Sci...245.1054D . doi : 10.1126/science.2672337 . PMID 2672337 . 
  64. ↑ سلابيتا، ج.؛ موريرا، د.؛ لوبيز-غارسيا، ب. (2005). "مدى تنوع الطلائعيات: رؤى من علم البيئة الجزيئية للكائنات حقيقية النواة في المياه العذبة" . وقائع العلوم البيولوجية . 272 ​​(1576): 2073-2081 . doi : 10.1098/rspb.2005.3195 . PMC 1559898. PMID 16191619 .  
  65. ↑ موريرا، د.؛ لوبيز-غارسيا، ب. (2002). "البيئة الجزيئية للكائنات حقيقية النواة الميكروبية تكشف عالماً خفياً" (ملف PDF) . مجلة تريندز مايكروبيولوجي . 10 (1): 31-38 . doi : 10.1016/S0966-842X(01)02257-0 . PMID 11755083 . 
  66. ↑ كوماموتو، كاليفورنيا ؛ فينسز، ماريلاند (2005). "مساهمات الخيوط الفطرية والجينات المنظمة لها في ضراوة المبيضات البيضاء" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 7 (11): 1546-1554 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x . PMID 16207242 . 
  67. ↑ توماس، ديفيد سي. (2002). الأعشاب البحرية . لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ISBN 978-0-565-09175-0.
  68. ↑ شيفزيك، يو.؛ شيفزيك، ر.؛ ستينستروم، ت. (1994). "بكتيريا محبة للحرارة، لا هوائية، معزولة من بئر عميقة في الجرانيت في السويد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 ( 5): 1810-1813 . رمز Bibcode : 1994PNAS...91.1810S . doi : 10.1073/pnas.91.5.1810 . PMC 43253. PMID 11607462 .  
  69. ↑ هورنيك، ج. (1981). "بقاء الكائنات الدقيقة في الفضاء: مراجعة". مجلة أبحاث الفضاء المتقدمة . 1 (14): 39-48 . doi : 10.1016/0273-1177(81)90241-6 . PMID 11541716 . 
  70. ↑ روسك، يوهانس؛ بنغتسون، بير (2014). " التنظيم الميكروبي للدورات البيوجيوكيميائية العالمية" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 5 (2): 210-225 . Bibcode : 2014FrMic...500103R . doi : 10.3389/fmicb.2014.00103 . PMC 3954078. PMID 24672519 .  
  71. 1 2 فيلو، أ.أ.م.، محرر. (2012). الشبكات التنظيمية البكتيرية . دار كايستر الأكاديمية للنشر . ISBN 978-1-908230-03-4.
  72. ↑ غروس، ر.؛ باير، د.، محرران. (2012). الأنظمة ثنائية المكونات في البكتيريا . دار كايستر الأكاديمية للنشر . ISBN 978-1-908230-08-9.
  73. ↑ ريكوينا، ج.م.، محرر. (2012). استجابة الإجهاد في علم الأحياء الدقيقة . دار كايستر الأكاديمية للنشر . رقم ISBN 978-1-908230-04-1.
  74. ↑ لقد ثبت أن السلالة 121 ، وهي من العتائق المحبة للحرارة الشديدة ، تتكاثر عند درجة حرارة 121 درجة مئوية (250 درجة فهرنهايت) ، وتعيش عند درجة حرارة 130 درجة مئوية (266 درجة فهرنهايت) .    
  75. ↑ يمكن لبعضالبكتيريا المحبة للبرودة أن تنمو عند درجة حرارة -17 درجة مئوية (1 درجة فهرنهايت) )،  ويمكنها البقاء على قيد الحياة بالقرب من الصفر المطلق ). "ميكروبات الأرض على سطح القمر" . مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2009 .
  76. ↑ ديال-سميث، مايك، هالواركيا ، جامعة ملبورن. انظر أيضًا هالواركيا .
  77. ↑ أولسون، كارين؛ كيس، ستيفاني؛ مورغان، هيو دبليو؛ ديمروث، بيتر؛ كوك، غريغوري إم. (15 يناير 2003). " يمكن لبكتيريا Bacillus alcalophilus أن تنمو حتى درجة حموضة 11.5" (ملف PDF) . مجلة علم البكتيريا . 185 (2): 461-465 . doi : 10.1128 / JB.185.2.461-465.2003 . PMC 145327. PMID 12511491 .  
  78. ↑ يمكن أن ينمو بكتيريا بيكروفيلوس عند درجة حموضة -0.06.أُرشف بتاريخ 22 يونيو 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  79. ↑ "الصفحة الرئيسية لموقع Microscopy-UK (موارد لعشاق المجهر والهواة، بما في ذلك المجلة الإلكترونية الشهرية المجانية، Micscape.)" .
  80. ↑ أندرسون، أ. و.؛ نوردان، هـ. س.؛ كاين، ر. ف.؛ باريش، ج.؛ دوجان، د. (1956). "دراسات على ميكروكوكس مقاوم للإشعاع. 1. العزل، والشكل، والخصائص المزرعية، ومقاومة أشعة جاما". تكنولوجيا الغذاء . 10 (1): 575-577 .
  81. ↑ كافيكيولي، ر. (2002). "الكائنات المتطرفة والبحث عن حياة خارج كوكب الأرض" (ملف PDF) . علم الأحياء الفلكي . 2 (3): 281-292 . Bibcode : 2002AsBio...2..281C . CiteSeerX 10.1.1.472.3179 . doi : 10.1089/153110702762027862 . PMID 12530238. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2017 .  
  82. ↑ باريا، ج.؛ بوزو، م.؛ أزكون، ر.؛ أزكون-أغويلار، س. (2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور" . مجلة علم النبات التجريبي . 56 (417): 1761-1778 . doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID 15911555 . 
  83. ↑ جوتيل، نيل ر.؛ كاسترو، هيكتور ف.؛ كيرلي، مارلين؛ يانغ، زامين؛ بيليتييه، ديل أ.؛ بودار، ميرسيا؛ كاربينيتس، تاتيانا؛ أوبيرباخر، إد؛ توسكان، جيرالد أ.؛ فيلغاليس، ريتاس؛ دوكتيتش، ميتشل ج.؛ شادت، كريستوفر و. (2011). "مجتمعات ميكروبية متميزة داخل الغلاف الداخلي والغلاف الجذري لجذور نبات الحور الدلتاوي عبر أنواع تربة متباينة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (17): 5934-5944 . Bibcode : 2011ApEnM..77.5934G . doi : 10.1128/AEM.05255-11 . PMC 3165402 . PMID 21764952 .  
  84. ↑ ريبوليدا-غوميز، م.؛ وود، سي دبليو (2019). "نوايا غامضة: التنصت في الأنظمة الميكروبية والنباتية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 7 (385) 385. Bibcode : 2019FrEEv...7..385R . doi : 10.3389/fevo.2019.00385 .
  85. ↑ "ما هو الأشنة؟" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2017 .
  86. ↑ "مقدمة عن الأشنات - تحالف بين الممالك" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2017 .
  87. ↑ "علم الأحياء الدقيقة للألبان" . جامعة غويلف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2006 .
  88. ↑ هوي، واي إتش؛ مونييه-غوديك، إل؛ جوزيفسن، جيه؛ نيب، دبليو كيه؛ ستانفيلد، بي إس (2004). دليل تكنولوجيا تخمير الأغذية والمشروبات . مطبعة سي آر سي. ص 27 وما بعدها. ISBN  978-0-8247-5122-7.
  89. ↑ غراي، إن إف (2004). بيولوجيا معالجة مياه الصرف الصحي . مطبعة إمبريال كوليدج. ص 1164. ISBN  978-1-86094-332-4.
  90. ↑ طباطبائي، ميثم (2010). "أهمية تجمعات العتائق المنتجة للميثان في معالجة مياه الصرف الصحي اللاهوائية" (ملف PDF) . كيمياء العمليات الحيوية . 45 (8): 1214-1225 . Bibcode : 2010PBioc..45.1214T . doi : 10.1016/j.procbio.2010.05.017 .
  91. ↑ كيتاني، أوسومو؛ هول، كارل دبليو. (1989). دليل الكتلة الحيوية . تايلور وفرانسيس الولايات المتحدة. ص 256. ISBN  978-2-88124-269-4.
  92. ↑ بيمينتال، ديفيد (2007). الغذاء والطاقة والمجتمع . مطبعة سي آر سي. ص 289. ISBN  978-1-4200-4667-0.
  93. ↑ تيكل، جوشوا؛ وآخرون ( 2000). من المقلاة إلى خزان الوقود: الدليل الكامل لاستخدام الزيوت النباتية كوقود بديل . بيوديزل أمريكا. ص 53. ISBN   978-0-9707227-0-6.
  94. ↑ إنسلي، جاي؛ وآخرون ( 2008). نار أبولو: إشعال اقتصاد الطاقة النظيفة في أمريكا . دار نشر آيلاند. ص 157. ISBN   978-1-59726-175-3.
  95. 1 2 ساور، مايكل؛ بورو، دانيلو؛ وآخرون . (2008). "الإنتاج الميكروبي للأحماض العضوية: توسيع الأسواق" (ملف PDF) . اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 26 (2): 100-108 . doi : 10.1016/j.tibtech.2007.11.006 . PMID 18191255. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2017 .  
  96. ↑ باباشامسي، محمد؛ وآخرون (2009). " إنتاج وتنقية الستربتوكيناز بواسطة كروماتوغرافيا التقارب المحمية" . مجلة ابن سينا ​​للتكنولوجيا الحيوية الطبية . 1 (1): 47-51 . PMC 3558118. PMID 23407807. الستربتوكيناز هو بروتين خارج خلوي، يُستخلص من سلالات معينة من المكورات العقدية الحالة للدم بيتا.   
  97. ↑ بوريل، جيه إف؛ كيس، زد إل؛ بيفريدج، تي. (1995). "تاريخ اكتشاف وتطوير السيكلوسبورين" . في: ميرلوزي، في جيه؛ آدامز، جيه. (محرران). البحث عن الأدوية المضادة للالتهابات: دراسات حالة من المفهوم إلى التطبيق السريري . بوسطن: بيركهاوزر. ص 27-63 . ISBN  978-1-4615-9846-6.
  98. ↑ كتاب الأحياء للصف الثاني عشر . المجلس الوطني للبحوث والتدريب التربوي. 2006. ص 183. ISBN  978-81-7450-639-9.
  99. ↑ كاستريلو، جي آي؛ أوليفر، إس جي (2004). "الخميرة كمعيار في أبحاث ما بعد الجينوم: استراتيجيات للتحليل التكاملي في علم الجينوم الوظيفي" . مجلة الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 37 (1): 93-106 . doi : 10.5483/BMBRep.2004.37.1.093 . PMID 14761307 . 
  100. ↑ سوتر، ب.؛ أورباخ، د.؛ ستاغليار، إ. (2006). "تقنيات الجينوميات والبروتيوميات الوظيفية القائمة على الخميرة: أول 15 عامًا وما بعدها" . BioTechniques . 40 (5): 625–644 . doi : 10.2144/000112151 . PMID 16708762 . 
  101. ↑ سونرهاجن، ب. (2002). "آفاق علم الجينوم الوظيفي في فطر الانشطار (Schizosaccharomyces pombe)". علم الوراثة الحالي . 42 (2): 73-84 . doi : 10.1007/s00294-002-0335-6 . PMID 12478386. S2CID 22067347 .  
  102. ↑ سوني، إس كيه (2007). الميكروبات: مصدر طاقة للقرن الحادي والعشرين . دار نشر نيو إنديا. رقم ISBN 978-81-89422-14-1.
  103. ↑ موسى، فيفيان؛ وآخرون (1999). التكنولوجيا الحيوية: العلم والأعمال . مطبعة سي آر سي. ص 563. ISBN   978-90-5702-407-8.
  104. ↑ لانغفورد، رولاند إي. (2004). مقدمة في أسلحة الدمار الشامل: الإشعاعية والكيميائية والبيولوجية . وايلي-IEEE. ص 140. ISBN  978-0-471-46560-7.
  105. ↑ نوفاك، مات (3 نوفمبر 2016). "أكبر هجوم إرهابي بيولوجي في تاريخ الولايات المتحدة كان محاولة للتأثير على الانتخابات" . جيزمودو .
  106. ↑ تاكاهاشي، هيروشي؛ كيم، بول؛ كوفمان، أرنولد ف.؛ كيز، كريستين؛ سميث، كيموثي ل.؛ تانيغوتشي، كيوسو؛ إينوي، ساكاي؛ كوراتا، تاكيشي (2004). " حادثة الإرهاب البيولوجي باستخدام عصية الجمرة الخبيثة ، كاميدو، طوكيو، 1993" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 117-120 . doi : 10.3201/eid1001.030238 . PMC 3322761. PMID 15112666 .  
  107. ^ فريزي ، جوب دي (14 أغسطس 2015). "أصغر عمال المزارع". علوم . 349 (6249): 680–683 . بيب كود : 2015Sci...349..680D . دوى : 10.1126/science.349.6249.680 . بميد 26273035 . 
  108. ↑ أوهارا، أ.؛ شاناهان، ف . (2006). "البكتيريا المعوية كعضو منسي" . تقارير EMBO . 7 (7): 688-693 . doi : 10.1038/sj.embor.7400731 . PMC 1500832. PMID 16819463 .  
  109. ↑ شلوندت، يورغن. "الخصائص الصحية والغذائية للبروبيوتيك في الأغذية، بما في ذلك مسحوق الحليب المحتوي على بكتيريا حمض اللاكتيك الحية" (ملف PDF) . تقرير اجتماع خبراء مشترك بين منظمة الأغذية والزراعة ومنظمة الصحة العالمية حول تقييم الخصائص الصحية والغذائية للبروبيوتيك في الأغذية، بما في ذلك مسحوق الحليب المحتوي على بكتيريا حمض اللاكتيك الحية . منظمة الأغذية والزراعة / منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2012 .
  110. ↑ إيكبرغ، ب.؛ ليب، ب.؛ ريلمان، د . (2003). "العتائق ودورها المحتمل في الأمراض البشرية" . العدوى والمناعة . 71 (2): 591-596 . doi : 10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 . PMC 145348. PMID 12540534 .  
  111. ↑ ليب، ب.؛ برينيج، م.؛ أوفيرني، س.؛ بالم، ك.؛ أرميتاج، ج.؛ ريلمان، د. (2004). "العتائق المنتجة للميثان وأمراض اللثة لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (16): 6176-6181 . Bibcode : 2004PNAS..101.6176L . doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942. PMID 15067114 .  
  112. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س.؛ ميشود، ر. إي. (يناير 2018). "الجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" . علم الوراثة والتطور المعدي . 57 : 8-25 . Bibcode : 2018InfGE..57....8B . doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 . 
  113. ↑ "النظافة" . منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2004. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2017 .
  114. ↑ "برنامج المفاتيح الخمسة لغذاء أكثر أمانًا" . منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2003. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2021 .
  115. ↑ بيك، بيتر ج. (2016). حرب العوالم: من إتش جي ويلز إلى أورسون ويلز، وجيف واين، وستيفن سبيلبرغ وما بعدهم . دار بلومزبري للنشر . ص 143، 144. 
  116. ↑ أتكينسون، مايكل (7 أغسطس 2001). "عملاء سريون" . ذا فيليدج فويس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2025 .
  117. ↑ فريمان، ويل (29 مارس 2007). "مراجعة لعبة FLOw لجهاز PS3" . VideoGamer.com . مؤرشف من الأصل في 17 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2011 .