تطور التعقيد البيولوجي

إن تطور التعقيد البيولوجي هو أحد النتائج المهمة لعملية التطور . ^[1] لقد أنتج التطور بعض الكائنات الحية المعقدة بشكل ملحوظ - على الرغم من أن المستوى الفعلي للتعقيد يصعب تعريفه أو قياسه بدقة في علم الأحياء، مع اقتراح خصائص مثل محتوى الجينات أو عدد أنواع الخلايا أو الشكل كمقاييس محتملة. ^{[2] [3] [4]}

اعتاد العديد من علماء الأحياء الاعتقاد بأن التطور كان تقدميًا (النشوء المستقيم) وكان له اتجاه يؤدي إلى ما يسمى "الكائنات الحية العليا"، على الرغم من عدم وجود أدلة على وجهة النظر هذه. ^[5] أدخلت فكرة "التقدم" مصطلحي " الحيوانات العليا " و" الحيوانات الدنيا " في التطور. يعتبر الكثيرون الآن هذا مضللًا، حيث لا يوجد للانتقاء الطبيعي أي اتجاه جوهري وأن الكائنات الحية انتُخبت إما لزيادة أو تقليل التعقيد استجابة للظروف البيئية المحلية. ^[6] على الرغم من وجود زيادة في الحد الأقصى لمستوى التعقيد على مدار تاريخ الحياة ، فقد كانت هناك دائمًا أغلبية كبيرة من الكائنات الحية الصغيرة والبسيطة ويبدو أن المستوى الأكثر شيوعًا من التعقيد ظل ثابتًا نسبيًا.

عادةً ما تتمتع الكائنات الحية التي تتمتع بمعدل تكاثر أعلى من منافسيها بميزة تطورية. وبالتالي، يمكن للكائنات الحية أن تتطور لتصبح أبسط وبالتالي تتكاثر بشكل أسرع وتنتج المزيد من النسل، لأنها تتطلب موارد أقل للتكاثر. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك الطفيليات مثل البلازموديوم - الطفيلي المسؤول عن الملاريا - والميكوبلازما ؛ حيث تتخلص هذه الكائنات الحية غالبًا من السمات التي تصبح غير ضرورية من خلال التطفل على المضيف. ^[7]

يمكن للسلالة أيضًا الاستغناء عن التعقيد عندما لا توفر سمة معقدة معينة أي ميزة انتقائية في بيئة معينة. لا يلزم بالضرورة أن يمنح فقدان هذه السمة ميزة انتقائية، ولكن قد يتم فقدها بسبب تراكم الطفرات إذا لم يمنح فقدانها عيبًا انتقائيًا فوريًا. ^[8] على سبيل المثال، قد يستغني الكائن الطفيلي عن المسار الاصطناعي لمستقلب حيث يمكنه بسهولة التقاط هذا المستقلب من مضيفه. قد لا يسمح التخلص من هذا التركيب بالضرورة للطفيلي بالحفاظ على طاقة أو موارد كبيرة والنمو بشكل أسرع، ولكن قد يتم إصلاح الخسارة في السكان من خلال تراكم الطفرات إذا لم تحدث أي عيب بسبب فقدان هذا المسار. تحدث الطفرات التي تسبب فقدان سمة معقدة في كثير من الأحيان أكثر من الطفرات التي تسبب اكتساب سمة معقدة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

مع الانتقاء، يمكن للتطور أيضًا إنتاج كائنات أكثر تعقيدًا. غالبًا ما ينشأ التعقيد في التطور المشترك للمضيفين والمسببات للأمراض، ^[9] مع تطوير كل جانب لتكيفات أكثر تعقيدًا، مثل الجهاز المناعي والعديد من التقنيات التي طورتها مسببات الأمراض للتهرب منه. على سبيل المثال، طور الطفيلي Trypanosoma brucei ، الذي يسبب مرض النوم ، العديد من نسخ مستضده السطحي الرئيسي لدرجة أن حوالي 10٪ من جينومه مخصص لإصدارات مختلفة من هذا الجين الواحد. يسمح هذا التعقيد الهائل للطفيلي بتغيير سطحه باستمرار وبالتالي التهرب من الجهاز المناعي من خلال التنوع المستضدي . ^[10]

وبشكل عام، قد يكون نمو التعقيد مدفوعًا بالتطور المشترك بين الكائن الحي والنظام البيئي للحيوانات المفترسة والفرائس والطفيليات التي يحاول أن يظل متكيفًا معها: فمع تزايد تعقيد أي من هذه الكائنات من أجل التعامل بشكل أفضل مع تنوع التهديدات التي يقدمها النظام البيئي الذي تشكله الكائنات الأخرى، سيتعين على الكائنات الأخرى أيضًا التكيف من خلال أن تصبح أكثر تعقيدًا، وبالتالي إثارة سباق تسلح تطوري مستمر [ 9 ] ^نحو المزيد من التعقيد. ^[11] قد يتعزز هذا الاتجاه بحقيقة أن النظم البيئية نفسها تميل إلى أن تصبح أكثر تعقيدًا بمرور الوقت، مع زيادة تنوع الأنواع ، جنبًا إلى جنب مع الروابط أو التبعيات بين الأنواع.

إذا كان التطور يمتلك اتجاهًا نشطًا نحو التعقيد ( النشوء والارتقاء )، كما كان يُعتقد على نطاق واسع في القرن التاسع عشر، ^[12] فإننا نتوقع أن نرى اتجاهًا نشطًا للزيادة بمرور الوقت في القيمة الأكثر شيوعًا (النمط) للتعقيد بين الكائنات الحية. ^[13]

ومع ذلك، يمكن تفسير الزيادة في التعقيد أيضًا من خلال عملية سلبية. ^[13] بافتراض حدوث تغييرات عشوائية غير متحيزة في التعقيد ووجود حد أدنى من التعقيد يؤدي إلى زيادة بمرور الوقت في متوسط ​​تعقيد المحيط الحيوي. وهذا ينطوي على زيادة في التباين ، لكن الوضع لا يتغير. يوجد اتجاه نحو إنشاء بعض الكائنات الحية ذات التعقيد الأعلى بمرور الوقت، لكنه ينطوي على نسب صغيرة بشكل متزايد من الكائنات الحية. ^[4]

في هذه الفرضية، فإن أي ظهور للتطور يتصرف باتجاه جوهري نحو الكائنات الحية المعقدة بشكل متزايد هو نتيجة لتركيز الناس على العدد الصغير من الكائنات الحية الكبيرة المعقدة التي تسكن الذيل الأيمن لتوزيع التعقيد وتجاهل الكائنات الحية الأكثر بساطة والأكثر شيوعًا. يتنبأ هذا النموذج السلبي بأن غالبية الأنواع هي بدائيات النوى المجهرية ، وهو ما تدعمه تقديرات تتراوح بين 10 ⁶ إلى 10 ⁹ بدائيات النوى الموجودة ^[14] مقارنة بتقديرات التنوع من 10 ⁶ إلى 3·10 ⁶ للكائنات حقيقية النواة. ^{[15] [16]} وبالتالي، في هذا الرأي، تهيمن الحياة المجهرية على الأرض، وتظهر الكائنات الحية الكبيرة أكثر تنوعًا فقط بسبب تحيز العينة .

لقد زاد تعقيد الجينوم بشكل عام منذ بداية الحياة على الأرض. ^{[17] [18]} اقترحت بعض النماذج الحاسوبية أن تكوين الكائنات الحية المعقدة هو سمة لا مفر منها للتطور. ^{[19] [20]} تميل البروتينات إلى أن تصبح أكثر كراهية للماء بمرور الوقت، ^[21] وأن تكون أحماضها الأمينية الكارهة للماء متناثرة بشكل أكبر على طول التسلسل الأساسي. ^[22] تُرى أحيانًا زيادة في حجم الجسم بمرور الوقت فيما يُعرف بقاعدة كوب . ^[23]

اقترحت مؤخرًا بعض الأعمال في نظرية التطور أنه من خلال تخفيف ضغط الانتقاء ، والذي يعمل عادةً على تبسيط الجينومات ، تزداد تعقيدات الكائن الحي من خلال عملية تسمى التطور المحايد البناء . ^[24] ونظرًا لأن حجم السكان الفعال في حقيقيات النوى (وخاصة الكائنات متعددة الخلايا) أصغر بكثير من حجمه في بدائيات النوى، ^[25] فإنها تواجه قيودًا أقل في الانتقاء .

وفقًا لهذا النموذج، يتم إنشاء جينات جديدة من خلال عمليات غير تكيفية ، مثل مضاعفة الجينات العشوائية . هذه الكيانات الجديدة، على الرغم من عدم الحاجة إليها للبقاء، تمنح الكائن الحي قدرة زائدة يمكن أن تسهل التحلل الطفري للوحدات الفرعية الوظيفية. إذا أدى هذا التحلل إلى موقف حيث تكون جميع الجينات مطلوبة الآن، فإن الكائن الحي قد وقع في حالة جديدة حيث زاد عدد الجينات. تم وصف هذه العملية أحيانًا بأنها أداة معقدة. ^[26] يمكن بعد ذلك استقطاب هذه الجينات التكميلية عن طريق الانتقاء الطبيعي من خلال عملية تسمى التجدد الوظيفي . في حالات أخرى، لا يعزز التطور المحايد البناء إنشاء أجزاء جديدة، بل يعزز التفاعلات الجديدة بين اللاعبين الحاليين، الذين يتولون بعد ذلك أدوارًا إضافية جديدة. ^[26]

وقد تم استخدام التطور المحايد البنّاء أيضًا لشرح كيف اكتسبت المجمعات القديمة، مثل الوصلة والريبوسوم ، وحدات فرعية جديدة بمرور الوقت، وكيف نشأت أشكال بديلة جديدة من الجينات، وكيف تطورت عملية خلط الجينات في الهدبيات ، وكيف ربما نشأت عملية تحرير الحمض النووي الريبي الشامل في Trypanosoma brucei ، وكيف من المحتمل أن تنشأ lncRNAs الوظيفية من الضوضاء النسخية، وكيف يمكن حتى للمجمعات البروتينية عديمة الفائدة أن تستمر لملايين السنين. ^{[24] [27] [26] [28] [29] [30] [31]}

فرضية الخطر الطفري هي نظرية غير تكيفية لزيادة التعقيد في الجينومات. ^[32] أساس فرضية الخطر الطفري هو أن كل طفرة في الحمض النووي غير المشفر تفرض تكلفة لياقة. ^[33] يمكن وصف التباين في التعقيد بواسطة 2N _e u، حيث N _e هو حجم السكان الفعال و u هو معدل الطفرة . ^[34]

في هذه الفرضية، يمكن تقليل الاختيار ضد الحمض النووي غير المشفر بثلاث طرق: الانجراف الجيني العشوائي، ومعدل إعادة التركيب، ومعدل الطفرة. ^[35] مع زيادة التعقيد من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا، ينخفض ​​حجم السكان الفعال ، مما يزيد لاحقًا من قوة الانجراف الجيني العشوائي . ^[32] هذا، جنبًا إلى جنب مع معدل إعادة التركيب المنخفض ^[35] ومعدل الطفرة المرتفع، ^[35] يسمح للحمض النووي غير المشفر بالتكاثر دون إزالته عن طريق الاختيار النقي . ^[32]

يمكن رؤية تراكم الحمض النووي غير المشفر في الجينومات الأكبر عند مقارنة حجم الجينوم ومحتواه عبر الأصناف حقيقية النواة. هناك ارتباط إيجابي بين حجم الجينوم ومحتوى جينوم الحمض النووي غير المشفر مع بقاء كل مجموعة ضمن بعض التباين. ^{[32] [33]} عند مقارنة التباين في التعقيد في العضيات، يتم استبدال حجم السكان الفعال بحجم السكان الفعال الجيني (N _g ). ^[34] إذا نظرنا إلى تنوع النوكليوتيدات في الموقع الصامت ، فمن المتوقع أن يكون للجينومات الأكبر تنوع أقل من الجينومات الأكثر إحكاما. في الميتوكوندريا النباتية والحيوانية ، تفسر الاختلافات في معدل الطفرة الاتجاهات المعاكسة في التعقيد، حيث تكون الميتوكوندريا النباتية أكثر تعقيدًا والميتوكوندريا الحيوانية أكثر انسيابية. ^[36]

تم استخدام فرضية الخطر الطفري لشرح الجينومات الموسعة في بعض الأنواع على الأقل جزئيًا. على سبيل المثال، عند مقارنة Volvox cateri بقريب وثيق له جينوم مضغوط، Chlamydomonas reinhardtii ، كان لدى الأول تنوع أقل في الموقع الصامت من الأخير في الجينومات النووية والميتوكوندريا والبلاستيدية. ^[37] ومع ذلك، عند مقارنة جينوم البلاستيد لـ Volvox cateri بـ Volvox africanus ، وهو نوع في نفس الجنس ولكن بنصف حجم جينوم البلاستيد، كانت هناك معدلات طفرة عالية في المناطق بين الجينات. ^[38] في Arabiopsis thaliana ، تم استخدام الفرضية كتفسير محتمل لفقدان الإنترون وحجم الجينوم المضغوط. عند المقارنة بـ Arabidopsis lyrata ، وجد الباحثون معدل طفرة أعلى بشكل عام وفي الإنترونات المفقودة (إنترون لم يعد منسوخًا أو متصلاً) مقارنة بالإنترونات المحفوظة. ^[39]

توجد جينومات موسعة في أنواع أخرى لا يمكن تفسيرها بفرضية الخطر الطفري. على سبيل المثال، تتمتع الجينومات الميتوكوندريا الموسعة لـ Silene noctiflora و Silene conica بمعدلات طفرة عالية وأطوال إنترونات أقل وعناصر DNA غير مشفرة أكثر مقارنة بغيرها في نفس الجنس، ولكن لم يكن هناك دليل على انخفاض حجم السكان الفعال على المدى الطويل. ^[40] تختلف الجينومات الميتوكوندريا لـ Citrullus lanatus و Cucurbita pepo بعدة طرق. Citrullus lanatus أصغر، ولديها المزيد من الإنترونات والتكرارات، بينما Cucurbita pepo أكبر مع المزيد من البلاستيدات الخضراء وتسلسلات متكررة قصيرة. ^[41] إذا تم صف مواقع تحرير الحمض النووي الريبي ومعدل الطفرة، فسيكون لدى Cucurbita pepo معدل طفرة أقل ومواقع تحرير الحمض النووي الريبي أكثر. ومع ذلك، فإن معدل الطفرة أعلى بأربع مرات من Citrullus lanatus ولديهما عدد مماثل من مواقع تحرير الحمض النووي الريبي. ^[41] كانت هناك أيضًا محاولة لاستخدام الفرضية لشرح الجينومات النووية الكبيرة للسلمندر ، لكن الباحثين وجدوا نتائج معاكسة لما كان متوقعًا، بما في ذلك انخفاض قوة الانجراف الجيني على المدى الطويل. ^[42]

في القرن التاسع عشر، اعتقد بعض العلماء مثل جان بابتيست لامارك (1744-1829) وراي لانكستر (1847-1929) أن الطبيعة لديها سعي فطري لتصبح أكثر تعقيدًا مع التطور. قد يعكس هذا الاعتقاد أفكار هيجل (1770-1831) وهربرت سبنسر (1820-1903) السائدة آنذاك والتي تصورت تطور الكون تدريجيًا إلى حالة أعلى وأكثر كمالا.

اعتبرت هذه النظرة تطور الطفيليات من كائنات مستقلة إلى نوع طفيلي " تراجعًا " أو "انحلالًا"، وهو ما يتعارض مع الطبيعة. وقد فسر علماء الاجتماع هذا النهج مجازيًا في بعض الأحيان للتنديد بفئات معينة من الناس باعتبارهم "طفيليات متدهورة". اعتبر العلماء اللاحقون التدهور البيولوجي هراءً؛ بل إن الأنساب تصبح أبسط أو أكثر تعقيدًا وفقًا لأي أشكال تتمتع بميزة انتقائية. ^[43]

في كتاب صدر عام 1964 بعنوان "ظهور التنظيم البيولوجي"، كان كواستلر رائدًا في نظرية الظهور، حيث طور نموذجًا لسلسلة من الظهورات من الأنظمة البيولوجية الأولية إلى بدائيات النوى دون الحاجة إلى استحضار أحداث غير معقولة ذات احتمالية منخفضة للغاية. ^[44]

تم اقتراح تطور النظام، الذي يتجلى في التعقيد البيولوجي، في الأنظمة الحية وتوليد النظام في بعض الأنظمة غير الحية في عام 1983 للامتثال لمبدأ أساسي مشترك يسمى "الديناميكية الداروينية". ^[45] تمت صياغة الديناميكية الداروينية من خلال النظر أولاً في كيفية توليد النظام المجهري في الأنظمة غير البيولوجية البسيطة البعيدة عن التوازن الديناميكي الحراري . ثم تم توسيع الاعتبار ليشمل جزيئات الحمض النووي الريبي القصيرة المتكاثرة التي يُفترض أنها تشبه أقدم أشكال الحياة في عالم الحمض النووي الريبي . وقد تبين أن العمليات الأساسية لتوليد النظام في الأنظمة غير البيولوجية وفي تكرار الحمض النووي الريبي متشابهة بشكل أساسي. ساعد هذا النهج في توضيح العلاقة بين الديناميكا الحرارية والتطور بالإضافة إلى المحتوى التجريبي لنظرية داروين .

في عام 1985، لاحظ مورويتز ^[46] أن العصر الحديث للديناميكا الحرارية غير القابلة للعكس الذي بدأه لارس أونسيجر في ثلاثينيات القرن العشرين أظهر أن الأنظمة تصبح منظمة بشكل ثابت تحت تدفق الطاقة، مما يشير إلى أن وجود الحياة لا ينطوي على أي تناقض مع قوانين الفيزياء.