تطور الزواحف

جزء من سلسلة عن
علم الأحياء التطوري
عصافير داروين بقلم جون جولد
فِهرِس مقدمة رئيسي مخطط تفصيلي المصطلحات شهادة تاريخ
العمليات والنتائج علم الوراثة السكانية تفاوت تنوع طفرة الانتقاء الطبيعي التكيف تعدد الأشكال الانجراف الجيني تدفق الجينات التخصص الإشعاع التكيفي تعاون التطور المشترك الانقراض المشترك الطوارئ التباعد التقارب التطور الموازي الانقراض
التاريخ الطبيعي أصل الحياة أصل مشترك تاريخ الحياة التسلسل الزمني للتطور التطور البشري التطور البشري الحديث نسالة التنوع البيولوجي الجغرافيا الحيوية تصنيف التصنيف التطوري التصنيف التفرعي الحفرية الانتقالية حدث الانقراض
تاريخ نظرية التطور ملخص نهضة قبل داروين داروين أصل الأنواع قبل التوليف التوليف الحديث التطور الجزيئي إيفو ديفو البحث الحالي تاريخ التطور تاريخ علم الحفريات ( الخط الزمني )
المجالات والتطبيقات تطبيقات التطور علم الجريمة البيولوجية الاجتماعية علم الوراثة البيئية الجماليات التطورية الأنثروبولوجيا التطورية الحوسبة التطورية علم البيئة التطوري الاقتصاد التطوري نظرية المعرفة التطورية الأخلاق التطورية نظرية اللعبة التطورية اللغويات التطورية الطب التطوري علم الأعصاب التطوري الفسيولوجيا التطورية علم النفس التطوري التطور التجريبي علم الوراثة التطوري علم الحفريات التربية الانتقائية تجارب تحديد الأنواع علم الاجتماع الحيوي الجغرافيا الحيوية للجزر علم التصنيف الداروينية العالمية
التداعيات الاجتماعية تحسين النسل التطور كحقيقة ونظرية خلل في الجينات التأثيرات الاجتماعية الجدل حول الخلق والتطور التطور الإلهي اعتراضات على التطور مستوى الدعم الجدل حول الطبيعة والتنشئة
بوابة علم الأحياء التطوري  فئة
ف ت هـ

نشأت الزواحف منذ حوالي 320 مليون سنة ^[1] خلال العصر الكربوني . تُعرَّف الزواحف، بالمعنى التقليدي للمصطلح، بأنها حيوانات لها قشور أو دروع ، وتضع بيضًا قاسيًا على الأرض، وتمتلك أيضًا خارجي الدم. بناءً على هذا التعريف، تُعرَّف المجموعة بأنها شبه عرقية ، باستثناء الحيوانات ذات الدم الحار مثل الطيور التي تنحدر من الزواحف المبكرة المحددة تقليديًا. يتضمن التعريف وفقًا للتسمية التطورية ، التي ترفض المجموعات شبه العرقية، الطيور مع استبعاد الثدييات وأسلافها من القوارض . بناءً على هذا التعريف، تكون الزواحف مطابقة للعظاءات .

على الرغم من أن عددًا قليلًا من الزواحف اليوم من الحيوانات المفترسة ، إلا أن العديد من أمثلة الزواحف المفترسة كانت موجودة في الماضي. تتمتع الزواحف بتاريخ تطوري متنوع للغاية أدى إلى نجاحات بيولوجية، مثل الديناصورات ، والتيروصورات ، والبليزوصورات ، والموساصوريات ، والإكثيوصورات .

يعود أصل الزواحف إلى ما يقرب من 320-310 مليون سنة مضت، في مستنقعات العصر الكربوني المتأخر ، عندما تطورت الزواحف الأولى من متاهات الأسنان المتقدمة . ^[2] أقدم حيوان معروف ربما كان من السلويات ، وهو من الزواحف وليس من البرمائيات ، هو الكازينيريا ^{[3] [4]} (على الرغم من أنه قيل أيضًا أنه من البرمائيات ذات الأقواس ). ^[5]

تظهر سلسلة من آثار الأقدام من طبقات الحفريات في نوفا سكوشا ، والتي يرجع تاريخها إلى 315 مليون سنة، أصابع أقدام نموذجية للزواحف وبصمات قشور. ^[6] تُنسب الآثار إلى Hylonomus ، أقدم الزواحف المعروفة بلا شك. ^[7] كان حيوانًا صغيرًا يشبه السحلية، يبلغ طوله حوالي 20 إلى 30 سم (8-12 بوصة)، وله أسنان حادة عديدة تشير إلى نظام غذائي يعتمد على الحشرات. ^[8]

تشمل الأمثلة الأخرى Westlothiana (التي تعتبر أحيانًا من السلويات الجذعية وليس السلويات الحقيقية ) ^[9] و Paleothyris ، وكلاهما لهما بنية متشابهة وعادات متشابهة على الأرجح. أحد أشهر الزواحف المبكرة هو Mesosaurus ، وهو جنس من العصر البرمي المبكر عاد إلى الماء ويتغذى على الأسماك.

كانت الزواحف الأولى طغت عليها إلى حد كبير البرمائيات المتاهية ذات الأسنان الأكبر حجمًا ، مثل الكوكليوصور ، وظلت جزءًا صغيرًا غير واضح من الحيوانات حتى بعد العصر الجليدي الصغير في نهاية العصر الكربوني.

كان من المفترض تقليديًا أن الزواحف الأولى كانت أنابسيدا ، ولها جمجمة صلبة بها ثقوب للأنف والعينين والحبل الشوكي وما إلى ذلك فقط؛ ^[10] اكتشاف فتحات تشبه السينابسيدا في سقف جماجم العديد من أعضاء باراريبتيليا ، بما في ذلك اللانثانوسوكويدات والميلريتيدات والبولوصوريدات وبعض النيكتروليتريدات وبعض البروكولوفونويدات وبعض الميزوصورات على الأقل ^{[11] [12] [13]} جعل الأمر أكثر غموضًا ومن غير المؤكد حاليًا ما إذا كان الزواحف السلفية لديها جمجمة تشبه الأنابسيدا أو تشبه السينابسيدا. ^{[13] بعد وقت قصير جدًا من ظهور} الزواحف الأولى، انقسموا إلى فرعين. ^[14] كان لدى أحد الفروع، سينابسيدا (بما في ذلك الثدييات الحديثة)، فتحة واحدة في سقف الجمجمة خلف كل عين. الفرع الآخر، سوروبسيدا ، ينقسم هو نفسه إلى مجموعتين رئيسيتين. احتوى أحدها، وهو Parareptilia المذكور أعلاه، على أنواع ذات جمجمة تشبه جمجمة الأنابسيدا، بالإضافة إلى أنواع ذات فتحة واحدة خلف كل عين (انظر أعلاه). امتلك أفراد المجموعة الأخرى، Diapsida ، ثقبًا في جماجمهم خلف كل عين، بالإضافة إلى ثقب ثانٍ يقع أعلى الجمجمة. كانت وظيفة الثقوب في كل من المشابك والثنائيات هي تخفيف الجمجمة وإفساح المجال لعضلات الفك للتحرك، مما يسمح بعضة أقوى. ^[10]

كان يُعتقد تقليديًا أن السلاحف نجت من الوحوش ثنائية الأجنحة، على أساس بنية جمجمتها. ^[15] كان الأساس المنطقي لهذا التصنيف محل نزاع، حيث زعم البعض أن السلاحف هي وحوش ثنائية الأجنحة عادت إلى هذه الحالة البدائية من أجل تحسين دروعها (انظر Parareptilia ). ^{[2] وضعت الدراسات} التطورية المورفولوجية اللاحقة مع وضع هذا في الاعتبار السلاحف بقوة داخل الوحوش ثنائية الأجنحة. ^[16] أيدت جميع الدراسات الجزيئية بقوة وضع السلاحف داخل الوحوش ثنائية الأجنحة، والأكثر شيوعًا كمجموعة شقيقة للأركوصورات الموجودة . ^{[17] [18] [19] [20]}

رباعيات الأرجل  البرمائيات  السلويات  الديناصورات  المشابك  الكازياصوريات  يوبليكوصورات  الوتديات السنية الثيرابسيدات الثدييات

بليكوصورات

مخطط تطوري أساسي لأصل الثدييات. كانت التطورات المهمة في الانتقال من الزواحف إلى الثدييات هي تطور ذوات الدم الحار ، وانسداد الأضراس ، والأذن الوسطى ذات العظيمات الثلاث ، والشعر ، والغدد الثديية . وبحلول نهاية العصر الثلاثي ، كان هناك العديد من الأنواع التي تشبه الثدييات الحديثة، وبحلول العصر الجوراسي الأوسط ، تباعدت الأنساب المؤدية إلى المجموعات الثديية الثلاث الموجودة - أحاديات المسلك ، والجرابيات ، والمشيميات  .

قرب نهاية العصر الكربوني، بينما كانت الزواحف الأرضية ذات الأسنان المتاهية لا تزال موجودة، تطورت الزواحف المتشعبة إلى أول الفقاريات الأرضية الكبيرة، وهي البليكوصورات مثل إيدافوصوروس . في منتصف العصر البرمي، أصبح المناخ أكثر جفافًا، مما أدى إلى تغيير في الحيوانات: تم استبدال البليكوصورات البدائية بالثيرابسيدات الأكثر تقدمًا . ^[21]

استمرت الزواحف الأنابسيدية، التي لم يكن لسقف جمجمتها الضخم أي ثقوب خلف محجر العين، في النمو والازدهار طوال العصر البرمي. وصلت البارياصورات إلى أبعاد عملاقة في أواخر العصر البرمي ، واختفت في نهاية المطاف في نهاية العصر. ^[21]

في أواخر تلك الفترة، انقسمت الزواحف ثنائية الأقواس إلى سلالتين رئيسيتين، الأركوصورات (أسلاف التماسيح والديناصورات) والليبيدوصورات ( أسلاف التواتارا والسحالي والثعابين الحديثة). ظلت كلتا المجموعتين تشبهان السحالي وصغيرتين نسبيًا وغير واضحتين خلال العصر البرمي.

شهد نهاية العصر البرمي أكبر انقراض جماعي معروف (انظر حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ). اختفت معظم الحيوانات الضخمة الأنابسيدية/السينابسيدية السابقة، وحل محلها ثنائيات الأقواس الأركوصورية . تميزت الأركوصورات بأرجل خلفية طويلة ووضعية منتصبة، وكانت الأشكال المبكرة تشبه إلى حد ما التماسيح طويلة الأرجل. أصبحت الأركوصورات المجموعة المهيمنة خلال العصر الترياسي ، وتطورت إلى الديناصورات والزواحف المجنحة المعروفة ، بالإضافة إلى الزواحف الزائفة . غالبًا ما يُطلق على العصر الوسيط "عصر الزواحف"، وهي عبارة صاغها عالم الحفريات جدعون مانتل في أوائل القرن التاسع عشر الذي اعترف بالديناصورات وأسلاف التماسيح باعتبارها الفقاريات البرية المهيمنة. كانت بعض الديناصورات أكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق بينما أدت بعض الثيروبودات الأصغر إلى ظهور الطيور الأولى . ^[21]

المجموعة الشقيقة لأركوصورومورفا هي ليبيدوصورومورفا ، التي تحتوي على حرشفيات وذوات رؤوس أنف ، بالإضافة إلى أقاربها الأحفوريين. احتوت ليبيدوصورومورفا على مجموعة رئيسية واحدة على الأقل من الزواحف البحرية في العصر الوسيط: الموزاصوريات ، التي ظهرت خلال العصر الطباشيري . إن الترتيب التطوري للمجموعات الرئيسية الأخرى من الزواحف البحرية الأحفورية - الديناصورات والإكثيوصورات ، التي تطورت في أوائل العصر الثلاثي وفي العصر الثلاثي الأوسط على التوالي - أكثر إثارة للجدل. ربط مؤلفون مختلفون هذه المجموعات إما بـ ليبيدوصورومورف ^[22] أو بـ أركوصورومورف، [ ^{23] [24] [25]} كما زعم أن الإكثيوصورات هي ثنائيات الأقواس التي لا تنتمي إلى أقل فرع شامل يحتوي على ليبيدوصورومورف وأركوصورومورف. ^[26]

تعرضت الثيرابسيدات لضغوط متزايدة من الديناصورات في العصر الجوراسي ؛ وكانت الثدييات والتريتيلودونتيدات هي الناجين الوحيدين من هذا الخط بحلول نهاية العصر.

تتمثل النقاط الرئيسية للانتقال من الزواحف إلى الطيور في التطور من القشور إلى الريش ، وتطور المنقار ( على الرغم من تطوره بشكل مستقل في الكائنات الحية الأخرى)، وتجويف العظام، وتطور الطيران، والدم الحار .

يُعتقد أن تطور الطيور بدأ في العصر الجوراسي ، حيث انحدرت أقدم الطيور من الديناصورات الثيروبودية . تُصنف الطيور ضمن فئة بيولوجية ، وهي الطيور. أقدم الأنواع المعروفة في الطيور هي الأركيوبتركس ليثوجرافيكا ، من العصر الجوراسي المتأخر . تُصنف علم الوراثة التطوري الحديث الطيور في فرع الديناصورات الثيروبودية . وفقًا للإجماع الحالي، فإن الطيور والتماسيح هما العضوان الوحيدان الحيان في فرع غير مصنف، وهو الأركوصوريات .

مخطط تفرعي مبسط من Senter (2007). ^[27]

شهد نهاية العصر الطباشيري زوال الحيوانات الضخمة الزاحفة في عصر الدهر الوسيط. إلى جانب كمية هائلة من النشاط البركاني في ذلك الوقت، يُقبَل تأثير النيزك الذي أنشأ حدود العصر الطباشيري والباليوجيني باعتباره السبب الرئيسي لهذا الحدث الانقراض الجماعي . من الزواحف البحرية الكبيرة، لم يتبق سوى السلاحف البحرية ، ومن الديناصورات، لم ينجُ سوى الثيروبودات الصغيرة ذات الريش في شكل طيور . أدت نهاية "عصر الزواحف" إلى "عصر الثدييات". وعلى الرغم من التغيير في الصياغة، استمر تنوع الزواحف طوال حقبة الحياة الحديثة. اليوم، تشكل الحرشفيات غالبية الزواحف الموجودة اليوم (أكثر من 90٪). ^[28] يوجد ما يقرب من 9766 نوعًا موجودًا من الزواحف، ^[28] مقارنة بـ 5400 نوع من الثدييات، وبالتالي فإن عدد أنواع الزواحف (بدون الطيور) هو ضعف عدد الثدييات تقريبًا.

This section does not cite any sources. Please help improve this section by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed. (November 2012) (Learn how and when to remove this message)

بعد انقراض العصر الطباشيري- الباليوجيني الذي قضى على كل الديناصورات غير الطائرة ( يُنظر إلى الطيور عمومًا على أنها الديناصورات الباقية) والعديد من مجموعات الثدييات، تنوعت الثدييات المشيمية والجرابية إلى أشكال جديدة عديدة ومنافذ بيئية مختلفة طوال العصر الباليوجيني والنيوجيني . وصل بعضها إلى أحجام هائلة وتنوع واسع تقريبًا مثل الديناصورات ذات يوم. ومع ذلك، لم تصل الحيوانات الثديية الضخمة أبدًا إلى ارتفاعات ناطحات السحاب لبعض الديناصورات.

ومع ذلك، لا تزال الزواحف الكبيرة تشكل مكونات حيوانية ضخمة مهمة، مثل السلاحف العملاقة ، ^{[29] [30]} والتماسيح الكبيرة ، وبشكل محلي أكثر، القوارض الكبيرة .

This section does not cite any sources. Please help improve this section by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed. (June 2014) (Learn how and when to remove this message)

ربما تطورت السلاحف من السلاحف البحرية، لكن أصلها الدقيق غير معروف وموضع جدال كبير. يعود تاريخ الحفريات إلى حوالي 220 مليون سنة مضت وتشترك في خصائص متشابهة بشكل ملحوظ. تحتفظ هذه السلاحف الأولى بنفس مخطط الجسم مثل جميع السلاحف البحرية الحديثة وهي في الغالب حيوانات عاشبة، مع بعض الحيوانات البحرية الصغيرة التي تتغذى حصريًا على الكائنات البحرية الصغيرة. يُعتقد أن القوقعة المميزة قد تطورت من امتدادات من عمودها الفقري وأضلاعها الموسعة التي اندمجت معًا. ويدعم هذا حفرية Odontochelys semitestacea ، التي لها صدفة غير مكتملة نشأت من الأضلاع والعمود الفقري. كان لهذا النوع أيضًا أسنان بمنقاره، مما يعطي المزيد من الدعم لكونه أحفورة انتقالية، على الرغم من أن هذا الادعاء لا يزال مثيرًا للجدل. تطورت هذه الصدفة للحماية من الحيوانات المفترسة، ولكنها أيضًا تبطئ الأنواع البرية بمقدار كبير. وقد تسبب هذا في انقراض العديد من الأنواع في الآونة الأخيرة. بسبب التنافس الشديد بين الأنواع الغريبة على الغذاء وعدم القدرة على الهروب من البشر، هناك العديد من الأنواع المهددة بالانقراض في هذا الترتيب.

نشأت السفينودونتيانيا في منتصف العصر الثلاثي وهي الآن تتكون من جنس واحد، التواتارا ، والذي يضم نوعين مهددين بالانقراض يعيشان في نيوزيلندا وبعض الجزر الصغيرة المحيطة بها. تاريخهم التطوري مليء بالعديد من الأنواع. ^[31] تُظهر الاكتشافات القديمة الحديثة أن التواتارا معرضة للتطور السريع.

أحدث رتبة من الزواحف، الحرشفيات، ^[32] يتم التعرف عليها من خلال وجود عظم مربع متحرك (يمنحها حركة الفك العلوي)، وامتلاك قشور قرنية ونصف قضيب . نشأت من أوائل العصر الجوراسي وتتكون من ثلاث رتب فرعية Lacertilia (شبه عرقية)، وSerpentes ، و Amphisbaenia . على الرغم من أنها أحدث رتبة، إلا أن الحرشفيات تحتوي على أنواع أكثر من أي من رتب الزواحف الأخرى. الحرشفيات هي مجموعة أحادية النمط مدرجة، مع Sphenodontia (مثل tuataras )، في Lepidosauria . تشكل الرتبة الأخيرة، جنبًا إلى جنب مع بعض الحيوانات المنقرضة مثل البلصورات ، Lepidosauromorpha ، وهي تحت طائفة شقيقة للمجموعة، Archosauromorpha ، التي تحتوي على التماسيح والسلاحف والطيور. على الرغم من ظهور أحافير الحرشفيات لأول مرة في أوائل العصر الجوراسي ، إلا أن علم الوراثة للميتوكوندريا يشير إلى أنها تطورت في أواخر العصر البرمي . لم يتم تحديد معظم العلاقات التطورية داخل الحرشفيات بشكل كامل بعد، حيث تعد علاقة الثعابين بالمجموعات الأخرى الأكثر إشكالية. من البيانات المورفولوجية، يُعتقد أن سحالي الإغوانيد قد انحرفت عن الحرشفيات الأخرى في وقت مبكر جدًا، لكن علم الوراثة الجزيئي الحديث ، سواء من الحمض النووي للميتوكوندريا أو النووي ، لا يدعم هذا التباعد المبكر. ^[33] نظرًا لأن الثعابين لديها ساعة جزيئية أسرع من الحرشفيات الأخرى، ^[33] وهناك عدد قليل من حفريات الثعابين المبكرة وأسلاف الثعابين، ^[34] فمن الصعب حل العلاقة بين الثعابين ومجموعات الحرشفيات الأخرى.

كانت الكائنات الحية الأولى التي أظهرت خصائص مماثلة للتماسيح ^[35] هي Crurotarsi ، التي ظهرت خلال أوائل العصر الثلاثي منذ 250 مليون سنة. أدى هذا بسرعة إلى ظهور فرع Eusuchia منذ 220 مليون سنة، مما أدى في النهاية إلى رتبة التماسيح، التي نشأ أولها منذ حوالي 85 مليون سنة خلال أواخر العصر الطباشيري. أقدم دليل أحفوري على eusuchias هو من جنس Isisfordia . تتغذى الأنواع المبكرة بشكل أساسي على الأسماك والنباتات. كانت تعيش على الأرض، ومعظمها لها أرجل طويلة (عند مقارنتها بالتماسيح الحديثة) وكان العديد منها ثنائي الأرجل. ومع زيادة التنوع، نشأت العديد من الحيوانات المفترسة في القمة، وكلها انقرضت الآن. نشأت التماسيح الحديثة من خلال سمات تطورية محددة. تم استبدال الخسارة الكاملة للثنائية الأرجل بموقف رباعي الأرجل منخفض بشكل عام من أجل دخول سهل وأقل وضوحًا إلى المسطحات المائية. تغير شكل الجمجمة/الفك للسماح بمزيد من الإمساك مع وجود فتحات أنف وعينين متجهتين لأعلى. التقليد واضح، حيث تشبه ظهور جميع التماسيح نوعًا من جذوع الأشجار العائمة ومخطط ألوانها العام البني والأخضر يحاكي الطحالب أو الخشب. كما اتخذ ذيلها شكل مجداف لزيادة سرعة السباحة. المجموعات المتبقية الوحيدة ^[36] من هذا الترتيب هي التماسيح ، الكيمن ، التماسيح ، الغاريال ، والغاريال الكاذب .