تعدد الصبغيات

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
تُظهر هذه الصورة مجموعات من الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية، وثنائية الصيغة الصبغية، وثلاثية الصيغة الصبغية، ورباعية الصيغة الصبغية. الكروموسومات ثلاثية الصيغة الصبغية ورباعية الصيغة الصبغية هي أمثلة على تعدد الصبغيات.

تعدد الصبغيات هو حالة تحتوي فيها خلايا الكائن الحي على أكثر من مجموعتين متزاوجتين من الكروموسومات ( المتجانسة ) . معظم الأنواع التي تحتوي خلاياها على نوى ( حقيقيات النوى ) تكون ثنائية الصبغيات ، مما يعني أنها تحتوي على مجموعتين كاملتين من الكروموسومات، واحدة من كل من الوالدين؛ تحتوي كل مجموعة على نفس عدد الكروموسومات، وتتصل الكروموسومات في أزواج من الكروموسومات المتجانسة. ومع ذلك، فإن بعض الكائنات الحية تكون متعددة الصبغيات . تعدد الصبغيات شائع بشكل خاص في النباتات. تحتوي معظم حقيقيات النوى على خلايا جسدية ثنائية الصبغيات ، ولكنها تنتج أمشاج أحادية الصبغيات (البيض والحيوانات المنوية) عن طريق الانقسام الاختزالي . يحتوي أحادي الصبغيات على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات، وعادةً ما يتم تطبيق المصطلح فقط على الخلايا أو الكائنات الحية التي تكون ثنائية الصبغيات بشكل طبيعي. ذكور النحل وغشائيات الأجنحة الأخرى ، على سبيل المثال، أحادية الصبغيات. على عكس الحيوانات، فإن النباتات والطحالب متعددة الخلايا لها دورات حياة تتكون من جيلين متعددي الخلايا متناوبين . الجيل المشيجي أحادي الصيغة الصبغية، وينتج الأمشاج عن طريق الانقسام المتساوي ؛ الجيل الأبواغي ثنائي الصيغة الصبغية وينتج الأبواغ عن طريق الانقسام المنصف .

تعد تعدد الصبغيات نتيجة لتضاعف الجينوم بالكامل أثناء تطور الأنواع. قد يحدث ذلك بسبب انقسام الخلايا غير الطبيعي ، إما أثناء الانقسام الفتيلي، أو بشكل أكثر شيوعًا من فشل الكروموسومات في الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي أو من إخصاب البويضة بأكثر من حيوان منوي. [1] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحريضه في النباتات ومزارع الخلايا بواسطة بعض المواد الكيميائية: أشهرها الكولشيسين ، والذي يمكن أن يؤدي إلى مضاعفة الكروموسوم، على الرغم من أن استخدامه قد يكون له عواقب أخرى أقل وضوحًا أيضًا. سيعمل أوريزالين أيضًا على مضاعفة محتوى الكروموسوم الموجود.

بين الثدييات ، يوجد تواتر عالٍ من الخلايا متعددة الصبغيات في أعضاء مثل الدماغ والكبد والقلب ونخاع العظم. [2] كما يحدث في الخلايا الجسدية للحيوانات الأخرى ، مثل السمكة الذهبية ، [3] والسلمون ، والسلمندر . وهو شائع بين السرخس والنباتات المزهرة (انظر الكركديه الوردي الصيني )، بما في ذلك الأنواع البرية والمزروعة . القمح ، على سبيل المثال، بعد آلاف السنين من التهجين والتعديل من قبل البشر، لديه سلالات ثنائية الصبغيات (مجموعتان من الكروموسومات)، ورباعية الصبغيات (أربع مجموعات من الكروموسومات) مع الاسم الشائع للقمح الصلب أو المكرونة، وسداسية الصبغيات (ست مجموعات من الكروموسومات) مع الاسم الشائع للقمح الخبز. العديد من النباتات المهمة زراعيًا من جنس Brassica هي أيضًا رباعية الصبغيات. يمكن أن يكون لقصب السكر مستويات صبغية أعلى من ثماني الصبغيات . [4]

يمكن أن يكون تعدد الصبغيات آلية  للتطور المتماثل  لأن الصبغيات عادة ما تكون غير قادرة على التزاوج مع أسلافها ثنائية الصبغيات. ومن الأمثلة على ذلك نبات Erythranthe peregrina . وقد أكد التسلسل أن هذا النوع نشأ من E. × robertsii ، وهو هجين ثلاثي الصبغيات عقيم بين E. guttata و E. lutea، وكلاهما تم إدخالهما وتجنيسهما في المملكة المتحدة. نشأت مجموعات جديدة من E. peregrina في البر الرئيسي الاسكتلندي وجزر أوركني عن طريق مضاعفة الجينوم من مجموعات محلية من E. × robertsii . [5] وبسبب طفرة جينية نادرة، فإن E. peregrina ليست عقيمة. [6]

من ناحية أخرى، يمكن أن يكون تعدد الصبغيات أيضًا آلية لنوع من "التطور العكسي"، [7] حيث يتم تمكين تدفق الجينات بعد حدث تعدد الصبغيات، حتى بين الأنساب التي لم تشهد في السابق أي تدفق جيني كثنائيات الصبغيات. وقد تم تفصيل ذلك على المستوى الجينومي في نبات أرابيدوبسيس أرينوسا ونبات أرابيدوبسيس ليراتا . [8] لقد شهد كل من هذه الأنواع أحداث تعدد الصبغيات المستقلة (تعدد الصبغيات داخل الأنواع، كما هو موضح أدناه)، والتي مكنت بعد ذلك تدفق الجينات بين الأنواع اللاحقة للأليلات التكيفية، وفي هذه الحالة استقرار كل سلالة شابة من متعددي الصبغيات. [9] قد يسمح هذا التداخل التكيفي الممكن من تعدد الصبغيات للتعدديات الصبغية بالعمل كـ "إسفنجات أليلة"، حيث تتراكم عليها تباينات جينومية خفية يمكن تجنيدها عند مواجهة تحديات بيئية لاحقة. [10]

مصطلحات

أنواع

أنماط التعدد الصبغي الخاصة بالأعضاء (من 2 إلى 64 ) في النملة العملاقة Dinoponera australis

يتم تصنيف الأنواع متعددة الصبغيات وفقًا لعدد مجموعات الكروموسومات في النواة . يستخدم الحرف x لتمثيل عدد الكروموسومات في مجموعة واحدة:

تصنيف

تعدد الصبغيات الذاتية

الصبغيات الذاتية هي صبغيات ذات مجموعات متعددة من الكروموسومات مشتقة من تصنيف واحد .

من الأمثلة على تعدد الصبغيات الطبيعية نبات الخنزير Tolmiea menzisii [19] وسمك الحفش الأبيض Acipenser transmontanum . [20] تنشأ معظم حالات تعدد الصبغيات من اندماج الأمشاج غير المختزلة (2 ن )، مما ينتج عنه إما ذرية ثلاثية الصبغيات ( ن + 2 ن = 3 ن ) أو رباعية الصبغيات (2 ن + 2 ن = 4 ن ). [21] عادة ما تكون النسل ثلاثي الصبغيات عقيمة (كما في ظاهرة كتلة ثلاثية الصبغيات )، ولكن في بعض الحالات قد تنتج نسبًا عالية من الأمشاج غير المختزلة وبالتالي تساعد في تكوين رباعيات الصبغيات. يشار إلى هذا المسار إلى رباعي الصبغيات باسم الجسر ثلاثي الصبغيات . [21] قد تستمر ثلاثيات الصبغيات أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي . في الواقع، غالبًا ما يرتبط تعدد الصبغيات المستقر في النباتات بأنظمة التزاوج غير التكاثرية . [22] في الأنظمة الزراعية، يمكن أن يؤدي التعدد الصبغيات إلى عدم وجود بذور، كما هو الحال في البطيخ والموز . [23] يتم استخدام التعدد الصبغيات أيضًا في تربية سمك السلمون والسلمون المرقط لتحفيز العقم. [24] [25]

نادرًا ما تنشأ تعددات الصبغيات الذاتية من مضاعفة الجينوم الجسدي العفوي، وهو ما لوحظ في براعم التفاح ( Malus domesticus ) . [26] هذا أيضًا هو المسار الأكثر شيوعًا لتعدد الصبغيات المحفز بشكل مصطنع، حيث تُستخدم طرق مثل اندماج البروتوبلاست أو العلاج بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام لتعطيل الانقسام الانقسامي الطبيعي ، مما يؤدي إلى إنتاج خلايا متعددة الصبغيات. يمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تربية النباتات، وخاصة عند محاولة إدخال البلازما الجرثومية عبر مستويات الصبغيات. [27]

تمتلك الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية على الأقل ثلاث مجموعات من الكروموسومات المتجانسة ، مما قد يؤدي إلى معدلات عالية من الاقتران متعدد التكافؤ أثناء الانقسام الاختزالي (خاصة في الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية التي تشكلت حديثًا، والمعروفة أيضًا باسم الكائنات متعددة الصبغيات الجديدة) وانخفاض مصاحب في الخصوبة بسبب إنتاج الأمشاج غير الصبغية . [28] يمكن للاختيار الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة أن يعمل على استقرار الانقسام الاختزالي بسرعة في الكائنات متعددة الصبغيات الذاتية من خلال استعادة الاقتران ثنائي التكافؤ أثناء الانقسام الاختزالي. تم توثيق التطور التكيفي السريع للآلية الانقسام الاختزالي، مما أدى إلى انخفاض مستويات الكائنات متعددة التكافؤ (وبالتالي الانقسام الاختزالي متعدد الصبغيات الذاتية المستقر) في نبات أرابيدوبسيس أرينوسا [29] ونبات أرابيدوبسيس ليراتا ، [30] مع وجود أليلات تكيفية محددة لهذه الأنواع مشتركة فقط بين الكائنات متعددة الصبغيات المتطورة. [31] [32]

تتسبب الدرجة العالية من التشابه بين الكروموسومات المكررة في إظهار متعددات الصبغيات الذاتية للوراثة متعددة الصبغيات . [33] غالبًا ما تُستخدم هذه السمة كمعيار تشخيصي للتمييز بين متعددات الصبغيات الذاتية من متعددات الصبغيات غير المتجانسة، والتي تُظهر عادةً وراثة ثنائية الصبغيات بعد تقدمها بعد مرحلة متعدد الصبغيات الجديد. [34] في حين يتم وصف معظم الأنواع متعددة الصبغيات بشكل لا لبس فيه على أنها إما متعددة الصبغيات ذاتية أو متعددة الصبغيات غير المتجانسة، فإن هذه الفئات تمثل نهايات طيف التباعد بين الجينومات الفرعية للوالدين. قد تُظهر متعددات الصبغيات التي تقع بين هذين النقيضين، والتي غالبًا ما يشار إليها باسم متعددات الصبغيات القطعية، مستويات متوسطة من وراثة متعددة الصبغيات تختلف حسب الموضع. [35] [36]

يُعتقد أن حوالي نصف جميع متعددات الصبغيات ناتجة عن تعدد الصبغيات الذاتي، [37] [38] على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل تقدير هذه النسبة أمرًا صعبًا. [39]

تعدد الصبغيات

الصبغيات المتعددة الصبغيات أو الصبغيات المزدوجة الصبغيات أو الصبغيات غير المتجانسة هي صبغيات ذات كروموسومات مشتقة من تصنيفين متباعدين أو أكثر.

كما هو الحال في تعدد الصبغيات الذاتية، يحدث هذا في المقام الأول من خلال اندماج الأمشاج غير المخفضة (2 ن )، والتي يمكن أن تحدث قبل أو بعد التهجين . في الحالة الأولى، تتحد الأمشاج غير المخفضة من كل تصنيف ثنائي الصبغيات - أو الأمشاج المخفضة من تصنيفين رباعيي الصبغيات الذاتية - لتكوين ذرية متعددة الصبغيات. في الحالة الأخيرة، ينتج واحد أو أكثر من الهجائن ثنائية الصبغيات F 1 أمشاجًا غير مخفضة تندمج لتكوين ذرية متعددة الصبغيات. [40] قد يكون التهجين الذي يتبعه مضاعفة الجينوم مسارًا أكثر شيوعًا لتعدد الصبغيات لأن الهجائن F 1 بين التصنيفات غالبًا ما يكون لها معدلات عالية نسبيًا من تكوين الأمشاج غير المخفضة - يؤدي التباعد بين جينومات التصنيفين إلى اقتران غير طبيعي بين الكروموسومات المتجانسة أو عدم الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي. [40] في هذه الحالة، يمكن للتعدد الصبغيات أن يعيد في الواقع الاقتران الانقسامي الطبيعي ثنائي التكافؤ من خلال تزويد كل كروموسوم متماثل بنظيره الخاص. إذا كان التباعد بين الكروموسومات المتماثلة متساويًا عبر الجينومين الفرعيين، فقد يؤدي هذا نظريًا إلى استعادة سريعة للاقتران ثنائي التكافؤ والوراثة ثنائية الصبغيات بعد تعدد الصبغيات. ومع ذلك، فإن الاقتران متعدد التكافؤ شائع في العديد من تعددات الصبغيات المتكونة حديثًا، لذلك من المرجح أن يحدث غالبية الاستقرار الانقسامي تدريجيًا من خلال الانتقاء. [28] [34]

نظرًا لأن الاقتران بين الكروموسومات المتجانسة نادر في التعددات الصبغية الثابتة، فقد تستفيد من التباين الثابت للأليلات المتجانسة. [41] في حالات معينة، يمكن أن يكون لمثل هذا التباين آثار متجانسة مفيدة ، إما من حيث اللياقة البدنية في السياقات الطبيعية أو السمات المرغوبة في السياقات الزراعية. يمكن أن يفسر هذا جزئيًا انتشار التعدد الصبغي بين أنواع المحاصيل. كل من قمح الخبز والقمح التريتيكال هما مثالان على التعدد الصبغي بست مجموعات من الكروموسومات. القطن والفول السوداني والكينوا هي رباعية الصبغيات ذات أصول متعددة. في المحاصيل الصليبية، يصف مثلث U العلاقات بين ثلاثة أنواع ثنائية الصبغيات الشائعة من Brassicas (B. oleracea وB. rapa و B. nigra ) وثلاثة أنواع رباعية الصبغيات ( B. napus و B. juncea و B. carinata ) المستمدة من التهجين بين الأنواع ثنائية الصبغيات. توجد علاقة مماثلة بين ثلاثة أنواع ثنائية الصبغيات من Tragopogon ( T. dubius و T. pratensis و T. porrifolius ) ونوعين رباعيي الصبغيات ( T. mirus و T. miscellus ). [42] كما لوحظت أنماط معقدة من تطور متعدد الصبغيات في الحيوانات، كما هو الحال في جنس الضفدع Xenopus . [43]

اختلال الصيغة الصبغية

يُقال عن الكائنات الحية التي يكون فيها كروموسوم معين أو جزء من الكروموسومات غير ممثل بشكل كافٍ أو زائد أنها كائنات غير صبغية (من الكلمات اليونانية التي تعني "ليس" و"جيد" و"مطوي"). يشير مصطلح "عدم الصبغيات" إلى تغير عددي في جزء من مجموعة الكروموسومات، بينما يشير مصطلح "تعدد الصبغيات" إلى تغير عددي في مجموعة الكروموسومات بالكامل. [44]

تعدد الصبغيات

يحدث تعدد الصبغيات في بعض أنسجة الحيوانات التي تكون ثنائية الصبغيات، مثل أنسجة العضلات البشرية. [45] وهذا ما يُعرف باسم تعدد الصبغيات الداخلي . قد تكون الأنواع التي لا تحتوي خلاياها على نوى، أي بدائيات النوى ، متعددة الصبغيات، كما هو الحال في البكتيريا الكبيرة Epulopiscium fishelsoni . [46] وبالتالي يتم تعريف التعدد الصبغيات فيما يتعلق بالخلية.

أحادي الصيغة الصبغية

يحتوي الكائن أحادي الصبغيات على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات، وعادةً ما يُطبق المصطلح فقط على الخلايا أو الكائنات الحية التي تكون ثنائية الصبغيات عادةً. المصطلح الأكثر عمومية لهذه الكائنات الحية هو أحادي الصبغيات .

المصطلحات الزمنية

تعدد الصبغيات الجديدة

متعدد الصبغيات الذي تم تشكيله حديثًا.

تعدد الصبغيات

لقد أصبح هذا النوع متعدد الصبغيات في التاريخ الحديث؛ فهو ليس جديدًا مثل النوع متعدد الصبغيات الجديد ولا قديمًا مثل النوع متعدد الصبغيات القديم. إنه نوع متعدد الصبغيات في منتصف العمر. وغالبًا ما يشير هذا إلى مضاعفة الجينوم بالكامل تليها مستويات متوسطة من ازدواجية الصبغيات.

تعدد الصبغيات القديمة

تظهر هذه الشجرة التطورية العلاقة بين أفضل الحالات الموثقة للتعدد الصبغي القديم في حقيقيات النوى.

من المحتمل أن تكون تكرارات الجينوم القديمة قد حدثت في التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة. قد يكون من الصعب اكتشاف أحداث التكرار التي حدثت منذ فترة طويلة في تاريخ السلالات التطورية المختلفة بسبب ازدواجية الصبغيات اللاحقة (بحيث يبدأ متعدد الصبغيات في التصرف على المستوى الخلوي كثنائي الصبغيات بمرور الوقت) حيث تعمل الطفرات وترجمات الجينات تدريجيًا على تكوين نسخة واحدة من كل كروموسوم على عكس النسخة الأخرى. بمرور الوقت، من الشائع أيضًا أن تتراكم الطفرات في النسخ المكررة من الجينات وتصبح جينات زائفة غير نشطة. [47]

في كثير من الحالات، لا يمكن استنتاج هذه الأحداث إلا من خلال مقارنة الجينومات المتسلسلة . تشمل أمثلة تكرار الجينوم القديم غير المتوقع ولكن المؤكد مؤخرًا خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae )، ونبات الخردل/جرجير الثالي ( Arabidopsis thaliana )، والأرز ( Oryza sativa )، وجولتين من تكرار الجينوم الكامل ( فرضية 2R ) في أحد أسلاف الفقاريات التطوريين الأوائل (والتي تشمل السلالة البشرية ) وآخر بالقرب من أصل الأسماك العظمية . [48] تمتلك كاسيات البذور ( النباتات المزهرة ) تعدد الصبغيات القديمة في أسلافها. من المحتمل أن تكون جميع حقيقيات النوى قد شهدت حدث تعدد الصبغيات في مرحلة ما من تاريخها التطوري.

مصطلحات مشابهة أخرى

النمط النووي

النمط النووي هو المكمل الكروموسومي المميز لأنواع حقيقية النواة . [49] [50] يعد تحضير ودراسة النمط النووي جزءًا من علم الخلايا ، وبشكل أكثر تحديدًا، علم الوراثة الخلوية .

على الرغم من أن تكرار الحمض النووي ونسخه يتم بشكل موحد للغاية في حقيقيات النوى ، إلا أنه لا يمكن قول الشيء نفسه عن النمط النووي الخاص بها، والذي يختلف بشكل كبير بين الأنواع في عدد الكروموسومات وفي التنظيم التفصيلي على الرغم من أنه يتكون من نفس الجزيئات الكبيرة. في بعض الحالات، يوجد حتى تباين كبير داخل الأنواع. يوفر هذا التباين الأساس لمجموعة من الدراسات في ما يمكن أن يسمى علم الخلايا التطوري.

الكروموسومات المتجانسة

الكروموسومات المتجانسة هي تلك التي تم تجميعها بعد التهجين بين الأنواع وتعدد الصبغيات ، والتي كانت علاقتها متجانسة تمامًا في الأنواع الأصلية. على سبيل المثال، القمح القاسي هو نتيجة التهجين بين الأنواع لنوعين من الأعشاب ثنائية الصبغيات Triticum urartu و Aegilops speltoides . كان لدى كلا السلفين ثنائيي الصبغيات مجموعتان من 7 كروموسومات، كانت متشابهة من حيث الحجم والجينات الموجودة عليها. يحتوي القمح القاسي على جينوم هجين بمجموعتين من الكروموسومات المشتقة من Triticum urartu ومجموعتين من الكروموسومات المشتقة من Aegilops speltoides . كل زوج من الكروموسومات المشتق من والد Triticum urartu متماثل مع زوج الكروموسوم المقابل المشتق من والد Aegilops speltoides ، على الرغم من أن كل زوج من الكروموسومات متماثل في حد ذاته .

أمثلة

الحيوانات

الأمثلة في الحيوانات أكثر شيوعًا في غير الفقاريات [51] مثل الديدان المفلطحة ، والعلقات ، والروبيان الملحي . داخل الفقاريات، تشمل أمثلة تعدد الصبغيات المستقرة سمك السلمون والعديد من أسماك الشبوط (أي سمك الشبوط ). [52] تحتوي بعض الأسماك على ما يصل إلى 400 كروموسوم. [52] يحدث تعدد الصبغيات أيضًا بشكل شائع في البرمائيات؛ على سبيل المثال، يحتوي جنس Xenopus المهم طبيًا على العديد من الأنواع المختلفة التي تحتوي على ما يصل إلى 12 مجموعة من الكروموسومات (اثنا عشري الصيغة الصبغية). [53] السحالي متعددة الصبغيات شائعة أيضًا. معظمها عقيمة وتتكاثر عن طريق التوالد العذري ؛ [ بحاجة لمصدر ] والبعض الآخر، مثل Liolaemus chiliensis ، يحافظ على التكاثر الجنسي. جميع السلمندر الخلدي متعدد الصبغيات (معظمها ثلاثي الصبغيات) من الإناث ويتكاثر عن طريق السرقة [54] ، "بسرقة" الحيوانات المنوية من الذكور ثنائيي الصبغيات من الأنواع ذات الصلة لتحفيز نمو البيض ولكن دون دمج الحمض النووي للذكور في النسل.

في حين أن بعض أنسجة الثدييات، مثل خلايا الكبد البرنشيمية ، متعددة الصبغيات، [55] [56] تُعرف حالات نادرة من الثدييات متعددة الصبغيات، ولكنها غالبًا ما تؤدي إلى الوفاة قبل الولادة . تم الإبلاغ عن قوارض ثمانيات الأسنان من المناطق الصحراوية القاسية في الأرجنتين ، والمعروفة باسم جرذ السهول ( Tympanoctomys barrerae ) كاستثناء لهذه "القاعدة". [57] ومع ذلك، يُظهر التحليل الدقيق باستخدام دهانات الكروموسومات أنه لا يوجد سوى نسختين من كل كروموسوم في T. barrerae ، وليس الأربعة المتوقعة إذا كان حقًا رباعي الصبغيات. [ 58] هذا القارض ليس جرذًا ، ولكنه قريب من خنازير غينيا والشنشيلة . يبلغ رقم ​​ثنائي الصبغيات "الجديد" (2 n ) 102 وبالتالي فإن خلاياه ضعف الحجم الطبيعي تقريبًا. أقرب قريب حي له هو Octomys mimax ، وهو فأر Viscacha-Rat الأنديزي من نفس العائلة، والذي يبلغ عدد جيناته 56. لذلك، كان من المفترض أن أحد أسلاف Octomys الشبيهة أنتج ذرية رباعية الصيغة الصبغية (أي 2 n = 4 x = 112) كانت، بحكم كروموسوماتها المزدوجة، معزولة تكاثريًا عن والديها .

تم إحداث تعدد الصبغيات في الأسماك بواسطة هار سواروب (1956) باستخدام معالجة الصدمة الباردة للبيض بالقرب من وقت الإخصاب، والتي أنتجت أجنة ثلاثية الصبغيات نضجت بنجاح. [59] [60] وقد ثبت أيضًا أن الصدمة الباردة أو الحرارية تؤدي إلى عدم انخفاض عدد الأمشاج البرمائية، على الرغم من حدوث ذلك بشكل أكثر شيوعًا في البيض منه في الحيوانات المنوية. [61] قام جون جوردون (1958) بزرع نوى سليمة من خلايا جسدية لإنتاج بيض ثنائي الصبغيات في الضفدع، زينوبس (امتداد لعمل بريجز وكينج في عام 1952) والتي كانت قادرة على التطور إلى مرحلة الشرغوف. [62] أشاد العالم البريطاني جيه بي إس هالدين بهذا العمل لتطبيقاته الطبية المحتملة، وفي وصف النتائج، أصبح من أوائل من استخدم كلمة " استنساخ " في إشارة إلى الحيوانات. أظهرت أعمال لاحقة أجراها شينيا ياماناكا كيف يمكن إعادة برمجة الخلايا الناضجة لتصبح متعددة القدرات، مما يوسع الاحتمالات لتشمل الخلايا غير الجذعية. وقد حصل جوردون وياماناكا على جائزة نوبل في عام 2012 عن هذا العمل. [62]

البشر

مخطط كروموسومي تخطيطي لإنسان، يظهر النمط النووي ثنائي الصبغيات الطبيعي (أي غير متعدد الصبغيات) . ويُظهر 22 كروموسومًا متماثلًا ، كل من النسخ الأنثوية (XX) والذكرية (XY) من الكروموسوم الجنسي (أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (للقياس في أسفل اليسار).

نادرًا ما يحدث تعدد الصبغيات الحقيقي في البشر، على الرغم من أن الخلايا متعددة الصبغيات تحدث في الأنسجة شديدة التمايز ، مثل أنسجة الكبد ، وعضلة القلب، والمشيمة، ونخاع العظام. [63] [64] يعد اختلال الصيغة الصبغية أكثر شيوعًا.

تحدث تعدد الصبغيات في البشر في شكل ثلاثية الصبغيات ، مع 69 كروموسومًا (يُطلق عليها أحيانًا 69، XXX)، ورباعية الصبغيات مع 92 كروموسومًا (يُطلق عليها أحيانًا 92، XXXX). تحدث ثلاثية الصبغيات، عادةً بسبب تعدد الحيوانات المنوية ، في حوالي 2-3٪ من جميع حالات الحمل البشرية وحوالي 15٪ من حالات الإجهاض. [ بحاجة لمصدر ] تنتهي الغالبية العظمى من حالات الحمل ثلاثية الصبغيات بالإجهاض ؛ أما تلك التي تبقى على قيد الحياة حتى اكتمال الحمل فتموت عادةً بعد الولادة بفترة وجيزة. في بعض الحالات، قد تمتد فترة البقاء على قيد الحياة بعد الولادة إذا كان هناك تعدد صبغيات مع وجود كل من الخلايا ثنائية الصبغيات وثلاثية الصبغيات. كان هناك تقرير واحد عن طفل بقي على قيد الحياة حتى سن سبعة أشهر مصابًا بمتلازمة ثلاثية الصبغيات الكاملة. فشل في إظهار نمو حديثي الولادة العقلي أو البدني الطبيعي، وتوفي بسبب عدوى Pneumocystis carinii ، مما يشير إلى ضعف الجهاز المناعي. [65]

قد تكون ثلاثية الصبغيات نتيجة إما لثنائية الصبغيات (المجموعة الأحادية الصبغيات الإضافية من الأم) أو ثنائية الصبغيات (المجموعة الأحادية الصبغيات الإضافية من الأب). يحدث ثنائي الصبغيات في الغالب بسبب مضاعفة المجموعة الأحادية الصبغيات الأبوية من حيوان منوي واحد، ولكن قد يكون أيضًا نتيجة لتخصيب البويضة من خلال نطفتين. [66] يحدث ثنائي الصبغيات غالبًا بسبب فشل انقسام منصف واحد أثناء التبويض مما يؤدي إلى بويضة ثنائية الصبغيات أو الفشل في إخراج جسم قطبي واحد من البويضة . يبدو أن ثنائي الصبغيات يسود بين حالات الإجهاض المبكر ، بينما يسود ثنائي الصبغيات بين الزيجوتات ثلاثية الصبغيات التي تبقى على قيد الحياة حتى فترة الجنين. [67] ومع ذلك، بين حالات الإجهاض المبكر، يكون ثنائي الصبغيات أكثر شيوعًا أيضًا في تلك الحالات التي تقل عن 8+1 ⁄ 2 أسابيع من عمر الحمل أو تلك التي يوجد فيها جنين. هناك أيضًا نمطان ظاهريان متميزان في المشيمات ثلاثية الصبغيات والأجنة التيتعتمد على أصل المجموعة أحادية الصبغيات الزائدة . في ثنائي الصبغيات، يوجد عادةً جنين غير متماثل ضعيف النمو، مع نقص تنسج الغدة الكظرية الملحوظ ومشيمة صغيرة جدًا. [68] في ثنائي الصبغيات، تتطور شامة جزئية. [66] تعكس تأثيرات أصل الوالدين هذه تأثيرات البصمة الجينومية . [ بحاجة لمصدر ]

نادرًا ما يتم تشخيص رباعي الصبغيات الكامل مقارنة بثلاثي الصبغيات، ولكن يتم ملاحظته في 1-2% من حالات الإجهاض المبكرة. ومع ذلك، توجد بعض الخلايا رباعية الصبغيات بشكل شائع في تحليل الكروموسومات في التشخيص قبل الولادة وتعتبر عمومًا "غير ضارة". ليس من الواضح ما إذا كانت هذه الخلايا رباعية الصبغيات تميل ببساطة إلى الظهور أثناء زراعة الخلايا في المختبر أو ما إذا كانت موجودة أيضًا في خلايا المشيمة في الجسم الحي . على أي حال، هناك عدد قليل جدًا من التقارير السريرية للأجنة / الأطفال الذين تم تشخيصهم بفسيفساء رباعية الصبغيات.

يُلاحظ تعدد الصبغيات بشكل شائع في الأجنة البشرية قبل الزرع، ويشمل الخلايا المختلطة أحادية الصبغيات/ثنائية الصبغيات وكذلك ثنائية الصبغيات/رباعية الصبغيات. ومن غير المعروف ما إذا كانت هذه الأجنة تفشل في الزرع وبالتالي نادرًا ما يتم اكتشافها في حالات الحمل المستمرة أو ما إذا كانت هناك ببساطة عملية انتقائية لصالح الخلايا ثنائية الصبغيات.

سمكة

حدثت حالة تعدد الصبغيات داخل سلالة جذع الأسماك العظمية . [48]

النباتات

التكوين النوعي عن طريق تعدد الصبغيات: تخضع الخلية ثنائية الصبغيات لانقسام منصف فاشل ، مما يؤدي إلى إنتاج أمشاج ثنائية الصبغيات ، والتي تقوم بتلقيح نفسها لإنتاج زيجوت رباعي الصبغيات .

تعد تعدد الصبغيات أمرًا شائعًا في النباتات، وتشير بعض التقديرات إلى أن 30-80% من أنواع النباتات الحية متعددة الصبغيات، وتُظهر العديد من السلالات أدلة على تعدد الصبغيات القديم ( تعدد الصبغيات القديمة ) في جينوماتها. [69] [70] [71] [72] ويبدو أن الانفجارات الضخمة في تنوع أنواع كاسيات البذور تزامنت مع توقيت تكرار الجينوم القديم الذي تشترك فيه العديد من الأنواع. [73] وقد ثبت أن 15% من أحداث تطور كاسيات البذور و31% من أحداث تطور السرخس مصحوبة بزيادة في الصبغيات. [74]

يمكن أن تنشأ النباتات متعددة الصبغيات تلقائيًا في الطبيعة من خلال عدة آليات، بما في ذلك الفشل الانقسامي الاختزالي أو الانقسامي، واندماج الأمشاج غير المختزلة (2 ن ). [41] يمكن العثور على كل من النباتات متعددة الصبغيات (مثل البطاطس [75] ) والنباتات متعددة الصبغيات (مثل الكانولا والقمح والقطن) بين كل من الأنواع النباتية البرية والمستأنسة.

تظهر معظم متعددات الصبغيات تنوعًا أو أشكالًا مورفولوجية جديدة نسبيًا لأنواعها الأبوية، والتي قد تساهم في عمليات تكوين الأنواع واستغلال البيئة الملائمة. [70] [41] قد تشمل الآليات المؤدية إلى تنوع جديد في متعددات الصبغيات المتشكلة حديثًا تأثيرات جرعات الجينات (الناتجة عن نسخ أكثر عددًا من محتوى الجينوم)، وإعادة توحيد التسلسلات التنظيمية الجينية المتباينة، وإعادة ترتيب الكروموسومات، وإعادة تشكيل الجينات ، وكلها تؤثر على محتوى الجينات و/أو مستويات التعبير. [76] [77] [78] [79] قد تساهم العديد من هذه التغييرات السريعة في العزلة الإنجابية وتكوين الأنواع. ومع ذلك، فإن البذور الناتجة عن التهجينات بين الصبغيات ، مثل التهجينات بين متعددات الصبغيات وأنواعها الأبوية، عادةً ما يكون لها تطور غير طبيعي في السويداء مما يضعف قدرتها على البقاء، [80] [81] وبالتالي المساهمة في تكوين الأنواع المتعددة الصبغيات . قد تتزاوج الصبغيات المتعددة أيضًا مع الصبغيات الثنائية لإنتاج بذور متعددة الصبغيات، كما هو الحال في المجمعات غير الصبغية في Crepis . [82]

بعض النباتات ثلاثية الصبغيات. ومع اضطراب الانقسام الاختزالي ، تصبح هذه النباتات عقيمة، حيث تتمتع جميع النباتات بنفس التركيبة الجينية: ومن بينها نبات الزعفران ( Crocus sativus ) الذي يتكاثر نباتيًا فقط. كما أن شجيرة تسمانيا النادرة للغاية Lomatia tasmanica هي نوع ثلاثي الصبغيات عقيم.

هناك عدد قليل من الصنوبريات متعددة الصبغيات التي تحدث بشكل طبيعي . [83] أحد الأمثلة على ذلك هو شجر السكويا الساحلي sempervirens ، وهو سداسي الصبغيات (6 x ) مع 66 كروموسومًا (2 n = 6 x = 66)، على الرغم من أن الأصل غير واضح. [84]

تتضمن النباتات المائية، وخاصة أحاديات الفلقة ، عددًا كبيرًا من متعددات الصبغيات. [85]

المحاصيل

إن تحريض تعدد الصبغيات هو تقنية شائعة للتغلب على عقم الأنواع الهجينة أثناء تربية النباتات. على سبيل المثال، يعتبر القمح التريتيكال هجينًا من القمح ( Triticum turgidum ) والجاودار ( Secale cereale ). فهو يجمع بين الخصائص المرغوبة للوالدين، ولكن الهجائن الأولية عقيمة. بعد تعدد الصبغيات، يصبح الهجين خصبًا وبالتالي يمكن إكثاره ليصبح تريتيكال.

في بعض الحالات، يتم تفضيل المحاصيل متعددة الصبغيات لأنها عقيمة. على سبيل المثال، العديد من أصناف الفاكهة الخالية من البذور تكون خالية من البذور نتيجة لتعدد الصبغيات. يتم إكثار مثل هذه المحاصيل باستخدام تقنيات لاجنسية، مثل التطعيم .

يتم تحفيز تعدد الصبغيات في نباتات المحاصيل عادة عن طريق معالجة البذور بمادة الكولشيسين الكيميائية .

أمثلة

توجد بعض المحاصيل في مجموعة متنوعة من الصبغيات: حيث توجد زهور التوليب والزنابق عادةً على شكل ثنائي الصبغيات وثلاثي الصبغيات؛ وتتوفر زنابق النهار ( أصناف Hemerocallis ) إما على شكل ثنائي الصبغيات أو رباعي الصبغيات؛ ويمكن أن تكون التفاح واليوسفي الكينوا ثنائية الصبغيات أو ثلاثية الصبغيات أو رباعية الصبغيات.

الفطريات

بالإضافة إلى النباتات والحيوانات، فإن التاريخ التطوري للعديد من أنواع الفطريات مليء بأحداث مضاعفة الجينوم الكامل الماضية والحالية (انظر ألبرتين ومارولو 2012 [89] للمراجعة). ومن المعروف العديد من الأمثلة على متعددات الصبغيات:

  • متعددة الصبغيات: الفطريات المائية من جنس Allomyces ، [90] بعض سلالات Saccharomyces cerevisiae المستخدمة في الخبز ، [91] إلخ.
  • متعددة الصبغيات: الخميرة واسعة الانتشار Cyathus stercoreus ، [92] وخميرة البيرة متعددة الصبغيات Saccharomyces pastorianus ، [93] وخميرة إفساد النبيذ ثلاثية الصبغيات Dekkera bruxellensis ، [94] إلخ.
  • متعدد الصبغيات القديمة: العامل الممرض للإنسان Rhizopus oryzae ، [95] جنس Saccharomyces ، [96] وما إلى ذلك.

بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما يرتبط تعدد الصبغيات بالتهجين والتطور الشبكي الذي يبدو أنه منتشر بشكل كبير في العديد من الأصناف الفطرية. في الواقع، تم إثبات نشوء الأنواع المتجانسة (النشوء الهجين دون تغيير في عدد الكروموسومات ) لبعض الأنواع الفطرية (مثل الفطريات القاعدية Microbotryum violaceum [97] ).

مخطط تطوري تخطيطي لـ Chromalveolata. الدوائر الحمراء تشير إلى تعدد الصبغيات، والمربعات الزرقاء تشير إلى التهجين. من Albertin and Marullo، 2012 [89]

أما بالنسبة للنباتات والحيوانات، فإن الهجائن الفطرية ومتعددة الصبغيات تظهر تعديلات بنيوية ووظيفية مقارنة بأسلافها ونظيراتها ثنائية الصبغيات. وعلى وجه الخصوص، تعكس النتائج البنيوية والوظيفية لجينومات Saccharomyces متعددة الصبغيات بشكل لافت للنظر المصير التطوري للجينومات النباتية متعددة الصبغيات. وقد تم وصف عمليات إعادة ترتيب كروموسومية كبيرة [98] تؤدي إلى كروموسومات هجينة [99] ، بالإضافة إلى تعديلات جينية أكثر دقة مثل فقدان الجينات. [100] تظهر الأليلات المتجانسة لخميرة S. pastorianus متعددة الصبغيات مساهمة غير متساوية في النسخ . [101] كما لوحظ التنوع الظاهري بعد تعدد الصبغيات و/أو التهجين في الفطريات، [102] مما ينتج عنه الوقود للانتقاء الطبيعي والتكيف اللاحق والتطور.

الحويصلات الكرومية

لقد شهدت الأصناف حقيقية النواة الأخرى حدثًا أو أكثر من أحداث تعدد الصبغيات خلال تاريخها التطوري (انظر ألبرتين ومارولو، 2012 [89] للمراجعة). تحتوي الفطريات البيضية ، وهي أعضاء غير حقيقية في الفطريات، على العديد من الأمثلة على الأنواع متعددة الصبغيات القديمة والمتعددة الصبغيات، مثل تلك الموجودة داخل جنس فيتوفثورا . [103] تحتوي بعض أنواع الطحالب البنية ( Fucales وLaminariales [104] والدياتومات [105] ) على جينومات متعددة الصبغيات واضحة. في مجموعة Alveolata ، خضع النوع الرائع Paramecium tetraurelia لثلاث جولات متتالية من مضاعفة الجينوم الكامل [106] وأثبت نفسه كنموذج رئيسي لدراسات تعدد الصبغيات القديمة.

البكتيريا

تحتوي كل بكتيريا Deinococcus radiodurans على 4-8 نسخ من كروموسومها . [ 107] يمكن أن يؤدي تعرض D. radiodurans للإشعاع أو التجفيف بالأشعة السينية إلى تحطيم جينوماتها إلى مئات من الشظايا العشوائية القصيرة. ومع ذلك، فإن D. radiodurans مقاومة للغاية لمثل هذه التعرضات. تتضمن الآلية التي يتم بها استعادة الجينوم بدقة إعادة التركيب المتماثل بوساطة RecA وعملية يشار إليها باسم التلدين الممتد للخيوط المعتمدة على التخليق (SDSA) . [108]

يمكن أن تحتوي Azotobacter vinelandii على ما يصل إلى 80 نسخة من الكروموسوم لكل خلية. [109] ومع ذلك، لا يُلاحظ هذا إلا في الثقافات سريعة النمو، في حين أن الثقافات المزروعة في بيئات صناعية بسيطة ليست متعددة الصبغيات. [110]

أركيا

إن البكتيريا القديمة Halobacterium salinarium هي متعددة الصبغيات [111] ، ومثلها كمثل Deinococcus radiodurans ، فهي شديدة المقاومة للإشعاع والجفاف بالأشعة السينية، وهي الظروف التي تسبب تكسر سلاسل الحمض النووي المزدوجة. [112] وعلى الرغم من أن الكروموسومات تتحطم إلى العديد من القطع، إلا أنه يمكن تجديد الكروموسومات الكاملة باستخدام القطع المتداخلة. وتستخدم الآلية بروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة ومن المرجح أن تكون إصلاحًا متماثلًا لإعادة التركيب . [113]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ سليمان إي (2014). سليمان/مارتن/مارتن/بيرج، علم الأحياء . سينجيج ليرنينج. ص. 344. رقم ISBN 978-1-285-42358-6.
  2. ^ Zhang S, Lin YH, Tarlow B, Zhu H (يونيو 2019). "أصول ووظائف تعدد الصبغيات الكبدية". Cell Cycle . 18 (12): 1302–1315. doi :10.1080/15384101.2019.1618123. PMC 6592246. PMID  31096847 . 
  3. ^ Ohno S, Muramoto J, Christian L, Atkin NB (1967). "العلاقة بين ثنائي الصبغيات ورباعي الصبغيات بين أفراد العالم القديم من عائلة الأسماك Cyprinidae". Chromosoma . 23 (1): 1–9. doi :10.1007/BF00293307.
  4. ^
    Manimekalai R, Suresh G, Govinda Kurup H, Athiappan S, Kandalam M (سبتمبر 2020). "دور أساليب تحديد النمط الجيني NGS وSNP في برامج تحسين قصب السكر". المراجعات النقدية في التكنولوجيا الحيوية . 40 (6): 865-880. doi :10.1080/07388551.2020.1765730. PMID  32508157.
    تستشهد هذه المراجعة بهذه الدراسة:
    Vilela MM، Del Bem LE، Van Sluys MA، de Setta N، Kitajima JP، Cruz GM، وآخرون (فبراير 2017). "تحليل ثلاث مناطق متماثلة/متجانسة في قصب السكر يشير إلى أحداث تعدد الصبغيات المستقلة لـ Saccharum officinarum وSaccharum spontaneum". علم الأحياء الجيني والتطور . 9 (2): 266-278. doi :10.1093/gbe/evw293. PMC  5381655. PMID  28082603 .
  5. ^ Vallejo-Marín M, Buggs RJ, Cooley AM, Puzey JR (يونيو 2015). "التطور عن طريق مضاعفة الجينوم: الأصول المتكررة والتكوين الجينومي للأنواع متعددة الصبغيات التي تشكلت حديثًا Mimulus peregrinus". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 69 (6): 1487-1500. doi :10.1111/evo.12678. PMC 5033005. PMID  25929999 . 
  6. ^ Fessenden M. "افساح المجال لازدهار جديد: اكتشاف زهرة جديدة". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 22 فبراير 2017 .
  7. ^ Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (أبريل 2021). "التسلل التكيفي: كيف تعمل تعدد الصبغيات على إعادة تشكيل المناظر الطبيعية لتدفق الجينات". New Phytologist . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN  0028-646X. PMID  33454987.
  8. ^ ماربورجر، سارة؛ موناهان، باتريك؛ سيير، بول جيه؛ مارتن، سيمون إتش؛ كوش، جوردان؛ باجانين، بيريتا؛ بوهوتينسكا، ماجدالينا؛ هيغينز، جيمس دي؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي (2019-11-18). "التداخل بين الأنواع يتوسط التكيف مع تكرار الجينوم بالكامل". Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236. PMID 31740675  . 
  9. ^ Seear, Paul J.; France, Martin G.; Gregory, Catherine L.; Heavens, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (2020-07-15). "أليل جديد لـ ASY3 مرتبط باستقرار انقسامي أكبر في نبات Arabidopsis lyrata رباعي الصبغيات". PLOS Genetics . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. PMC 7392332. PMID 32667955  . 
  10. ^ Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (أبريل 2021). "التسلل التكيفي: كيف تعمل تعدد الصبغيات على إعادة تشكيل المناظر الطبيعية لتدفق الجينات". New Phytologist . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN  0028-646X. PMID  33454987.
  11. ^ Bertolani R (2001). "تطور الآليات التكاثرية في بطيئات الخطو: مراجعة". Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 247–252. Bibcode :2001ZooAn.240..247B. doi :10.1078/0044-5231-00032.
  12. ^ McPhail, JD (1997). "The Origin and Speciation of Oncorhynchus Revisited". Pacific Salmon & Their Ecosystems . ص 29-38. doi :10.1007/978-1-4615-6375-4_4. ISBN 978-0-412-98691-8.
  13. ^ Adams KL, Wendel JF (أبريل 2005). "تعدد الصبغيات وتطور الجينوم في النباتات". Current Opinion in Plant Biology . 8 (2): 135–141. Bibcode :2005COPB....8..135A. doi :10.1016/j.pbi.2005.01.001. PMID  15752992.
  14. ^ سينغ، دان بال؛ سينغ، أشيش ك؛ سينغ، أرتي (2021). "التهجين الواسع". تربية النبات وتطوير الأصناف . ص 159-178. doi :10.1016/B978-0-12-817563-7.00028-3. ISBN 978-0-12-817563-7.
  15. ^ أب كروهيرست ، روس ن. ويتاكر، د.؛ غاردنر، RC (أبريل 1992). “الأصل الجيني للكيويفروت”. اكتا البستانية (297): 61-62. دوى :10.17660/اكتاهورتيك.1992.297.5.
  16. ^ هافيلكا، ميلوش؛ بايتيوتسكي، دميترو؛ سيمونوفا، رادكا؛ راب، بيتر؛ فلايشانس، مارتن (11 فبراير 2016). "يُلاحظ ثاني أعلى عدد للكروموسومات بين الفقاريات في سمك الحفش المستزرع ويرتبط بمرونة الجينوم". علم الوراثة الانتقاء التطوري . 48 12. doi : 10.1186/s12711-016-0194-0 . PMC 4751722. PMID  26867760 . 
  17. ^ Aïnouche ML، Fortune PM، Salmon A، Parisod C، Grandbastien MA، Fukunaga K، et al. (2008). "التهجين، تعدد الصبغيات والغزو: دروس من Spartina (Poaceae)". الغزوات البيولوجية . 11 (5): 1159-1173. doi :10.1007/s10530-008-9383-2.
  18. ^
    حسين ف، رنا ز، شفيق ح، مالك أ، حسين ز (2017). "الإمكانات الدوائية النباتية لأنواع مختلفة من Morus alba والمواد الكيميائية النباتية النشطة بيولوجيًا: مراجعة". مجلة الطب الحيوي الاستوائي في منطقة آسيا والمحيط الهادئ . 7 (10). ميدكناو : 950-956. doi : 10.1016/j.apjtb.2017.09.015 . ISSN  2221-1691.
    الخيري جيه إم، جين إس إم، جونسون دي في (2018). الخيري جيه إم، جين إس إم، جونسون دي في (المحررون). التقدم في استراتيجيات تربية النبات: الفاكهة . المجلد 2. دار النشر سبرينغر الدولية . ص 89-130. doi :10.1007/978-3-319-91944-7. ISBN 978-3-319-91943-0.
    يستشهد هذا الاستعراض والكتاب بهذا البحث.
    Zeng Q, Chen H, Zhang C, Han M, Li T, Qi X, et al. (2015). "تعريف ثمانية أنواع من التوت في جنس Morus من خلال علم النشوء والتطور الداخلي المستند إلى الفاصل المنقول". PLOS ONE . 10 (8): e0135411. Bibcode :2015PLoSO..1035411Z. doi : 10.1371/journal.pone.0135411 . PMC  4534381. PMID  26266951 .
  19. ^ سولتيس دي (أكتوبر 1984). “Autopolyploidy في Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 71 (9): 1171-1174. دوى :10.2307/2443640. جستور  2443640.
  20. ^ Drauch Schreier A, Gille D, Mahardja B, May B (نوفمبر 2011). "العلامات المحايدة تؤكد أصل الأخطبوط وتكشف عن تعدد الصبغيات التلقائي في سمك الحفش الأبيض، Acipenser transmontanus". مجلة علم الأسماك التطبيقي . 27 : 24–33. رمز Bibcode : 2011JApIc..27...24D. doi : 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x . ISSN  1439-0426.
  21. ^ ab Bretagnolle F, Thompson JD (يناير 1995). "الأمشاج ذات عدد الكروموسومات الجسدية: آليات تكوينها ودورها في تطور النباتات متعددة الصبغيات". The New Phytologist . 129 (1): 1–22. doi : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x . PMID  33874422.
  22. ^ Müntzing A (مارس 1936). "الأهمية التطورية للتعدد الصبغيات الذاتية". Hereditas . 21 (2-3): 363-378. doi :10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x. ISSN  1601-5223.
  23. ^ Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P (يونيو 2000). "الأقل هو الأفضل: طرق جديدة لإنتاج الفاكهة الخالية من البذور". الاتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 18 (6): 233-242. doi :10.1016/s0167-7799(00)01448-7. PMID  10802558.
  24. ^ Cotter D, O'Donovan V, O'Maoiléidigh N, Rogan G, Roche N, Wilkins NP (يونيو 2000). "تقييم استخدام سمك السلمون الأطلسي ثلاثي الصبغيات ( Salmo salar L.) في تقليل تأثير سمك السلمون الهارب من المزارع على التجمعات البرية". تربية الأحياء المائية . 186 (1-2): 61-75. Bibcode :2000Aquac.186...61C. doi :10.1016/S0044-8486(99)00367-1.
  25. ^ لينكولن آر إف، سكوت إيه بي (1983). "إنتاج سمك السلمون المرقط ثلاثي الصبغيات الأنثوي بالكامل". تربية الأحياء المائية . 30 (1-4): 375-380. رمز Bibcode :1983Aquac..30..375L. doi :10.1016/0044-8486(83)90179-5.
  26. ^ Dermen H (مايو 1951). "البراعم العرضية رباعية الصبغيات وثنائية الصبغيات: من شجرة تفاح ماكنتوش العملاقة". مجلة الوراثة . 42 (3): 145-149. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189.
  27. ^ Dwivedi, Sangam L.; Upadhyaya, Hari D.; Stalker, H. Thomas; Blair, Matthew W.; Bertioli, David J.; Nielen, Stephan; Ortiz, Rodomiro (2007). "تحسين مجموعات جينات المحاصيل باستخدام الصفات المفيدة باستخدام الأقارب البرية" (PDF) . مراجعات تربية النباتات . ص 179-230. doi :10.1002/9780470380130.ch3. ISBN 978-0-470-17152-3.
  28. ^ ab Justin R (يناير 2002). "التعدد الصبغي في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 589-639. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437.
  29. ^ يانت، ليفي؛ هولستر، جيسي د؛ رايت، كيفن م؛ أرنولد، بريان ج؛ هيجينز، جيمس د؛ فرانكلين، ف. كريس هـ؛ بومبليس، كيرستن (نوفمبر 2013). "التكيف الانقسامي الاختزالي مع تكرار الجينوم في نبات أرابيدوبسيس أرينوسا". علم الأحياء الحالي . 23 (21): 2151-2156. رمز Bibcode :2013CBio...23.2151Y. doi :10.1016/j.cub.2013.08.059. ISSN  0960-9822. PMC 3859316. PMID 24139735  . 
  30. ^ ماربورجر، سارة؛ موناهان، باتريك؛ سيير، بول جيه؛ مارتن، سيمون إتش؛ كوش، جوردان؛ باجانين، بيريتا؛ بوهوتينسكا، ماجدالينا؛ هيغينز، جيمس دي؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي (2019-11-18). "التداخل بين الأنواع يتوسط التكيف مع تكرار الجينوم بالكامل". Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236. PMID 31740675  . 
  31. ^ ماربورجر، سارة؛ موناهان، باتريك؛ سيير، بول جيه؛ مارتن، سيمون إتش؛ كوش، جوردان؛ باجانين، بيريتا؛ بوهوتينسكا، ماجدالينا؛ هيغينز، جيمس دي؛ شميكل، روزويثا؛ يانت، ليفي (2019-11-18). "التداخل بين الأنواع يتوسط التكيف مع تكرار الجينوم بالكامل". Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236. PMID 31740675  . 
  32. ^ Seear, Paul J.; France, Martin G.; Gregory, Catherine L.; Heavens, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (2020-07-15). Grelon, Mathilde (محرر). "أليل جديد لـ ASY3 مرتبط باستقرار انقسامي أكبر في نبات Arabidopsis lyrata رباعي الصبغيات". PLOS Genetics . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. PMC 7392332. PMID 32667955  . 
  33. ^ Parisod C, Holderegger R, Brochmann C (أبريل 2010). "العواقب التطورية للتعدد الصبغيات". The New Phytologist . 186 (1): 5–17. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. PMID  20070540.
  34. ^ ab Le Comber SC, Ainouche ML, Kovarik A, Leitch AR (أبريل 2010). "صنع ثنائي الصبغيات الوظيفي: من الوراثة متعددة الصبغيات إلى الوراثة ثنائية الصبغيات". The New Phytologist . 186 (1): 113–122. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x. PMID  20028473.
  35. ^ Stebbins GL (1947). أنواع متعددات الصبغيات؛ تصنيفها وأهميتها . التقدم في علم الوراثة. المجلد 1. ص 403-429. doi :10.1016/s0065-2660(08)60490-3. ISBN 9780120176014. PMID  20259289.
  36. ^ ستيبينز جي إل (1950). التباين والتطور في النباتات . مطبعة جامعة أكسفورد.[ الصفحة المطلوبة ]
  37. ^ Ramsey J, Schemske DW (يناير 1998). "مسارات وآليات ومعدلات تكوين الصبغيات المتعددة في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 467-501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467.
  38. ^ Barker MS, Arrigo N, Baniaga AE, Li Z, Levin DA (أبريل 2016). "حول الوفرة النسبية للصيغ الصبغية الذاتية والصيغ الصبغية المتعددة". The New Phytologist . 210 (2): 391–398. doi : 10.1111/nph.13698 . PMID  26439879.
  39. ^ Doyle JJ, Sherman-Broyles S (يناير 2017). "مشكلة مزدوجة: التصنيف وتعريفات تعدد الصبغيات". The New Phytologist . 213 (2): 487–493. doi : 10.1111/nph.14276 . PMID  28000935.
  40. ^ ab Ramsey J (يناير 1998). "مسارات وآليات ومعدلات تكوين الصبغيات المتعددة في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 467-501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467.
  41. ^ abc Comai L (نوفمبر 2005). "مزايا وعيوب التعدد الصبغيات". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 6 (11): 836-846. doi :10.1038/nrg1711. PMID  16304599.
  42. ^ Ownbey M (يناير 1950). "التهجين الطبيعي والتعدد الصبغيات في جنس Tragopogon". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 37 (7): 487-499. doi :10.2307/2438023. JSTOR  2438023.
  43. ^ Schmid M, Evans BJ, Bogart JP (2015). "Polyploidy in Amphibia". Cytogenetic and Genome Research . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159/000431388 . PMID  26112701.
  44. ^ Griffiths AJ (1999). مقدمة في التحليل الجيني . سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.[ الصفحة المطلوبة ]
  45. ^ Parmacek MS, Epstein JA (يوليو 2009). "تجديد عضلة القلب". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 361 (1): 86–88. doi :10.1056/NEJMcibr0903347. PMC 4111249. PMID  19571289 . 
  46. ^ Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (مايو 2008). "تعدد الصبغيات المتطرف في بكتيريا كبيرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (18): 6730–6734. Bibcode :2008PNAS..105.6730M. doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID  18445653 . 
  47. ^ Edger PP, Pires JC (2009). "Gene and genome duplications: the impact of dose-sensitivity on the destiny of nuclear genes". Chromosome Research . 17 (5): 699–717. doi : 10.1007/s10577-009-9055-9 . PMID  19802709.
  48. ^ ab Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M (أكتوبر 2016). "أدلة قليلة على تطور النمط الظاهري المعزز في الأسماك العظمية المبكرة مقارنة بمجموعتها الشقيقة الأحفورية الحية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (41): 11531–11536. Bibcode :2016PNAS..11311531C. doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283. PMID  27671652 . 
  49. ^ White MJ (1973). The Chromosomes (الطبعة السادسة). لندن: Chapman & Hall. ص 28.
  50. ^ ستيبينز جي إل (1950). "الفصل الثاني عشر: النمط النووي". التباين والتطور في النباتات . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.[ الصفحة المطلوبة ]
  51. ^ Otto SP, Whitton J (2000). "معدل حدوث التعددات الصبغية وتطورها". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 34 (1): 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi :10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833. 
  52. ^ ab Smith LE (أكتوبر 2012). "اقتراح لأمناء المكتبات الطبية. 1920". مجلة جمعية المكتبات الطبية . 100 (4 ملحق): B. doi :10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe. PMC 3571666. PMID  23509424 . 
  53. ^ Cannatella DC, De Sa RO (1993). " Xenopus laevis ككائن نموذجي". جمعية علماء الأحياء المنهجيين . 42 (4): 476-507. doi :10.1093/sysbio/42.4.476.
  54. ^ Bogart JP, Bi K, Fu J, Noble DW, Niedzwiecki J (فبراير 2007). "السلمندر أحادي الجنس (جنس Ambystoma) يقدم طريقة تكاثر جديدة للكائنات حقيقية النواة". الجينوم . 50 (2): 119–136. doi :10.1139/g06-152. PMID  17546077.
  55. ^ Epstein CJ (فبراير 1967). "حجم الخلية، والمحتوى النووي، وتطور تعدد الصبغيات في كبد الثدييات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 57 (2): 327-334. Bibcode :1967PNAS...57..327E. doi : 10.1073/pnas.57.2.327 . PMC 335509. PMID  16591473 . 
  56. ^ Donne R, Saroul-Aïnama M, Cordier P, Celton-Morizur S, Desdouets C (يوليو 2020). "تعدد الصبغيات في نمو الكبد والتوازن الداخلي والمرض". مراجعات الطبيعة. أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 17 (7): 391-405. doi :10.1038/s41575-020-0284-x. PMID  32242122.
  57. ^ غالاردو إم إتش، غونزاليس كاليفورنيا، سيبريان الأول (أغسطس 2006). “علم الوراثة الخلوية الجزيئية و allotetraploidy في الجرذ الأحمر vizcacha، Tympanoctomys barrerae (Rodentia، Octodontidae)”. علم الجينوم . 88 (2): 214-221. دوى : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . بميد  16580173.
  58. ^ Svartman M, Stone G, Stanyon R (أبريل 2005). "علم الوراثة الخلوية الجزيئي يتخلص من تعدد الصبغيات في الثدييات". علم الجينوم . 85 (4): 425-430. doi :10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  59. ^ Swarup H (1956). "إنتاج الصبغيات المتباينة في سمك أبو شوكة ثلاثي الأشواك، Gasterosteus aculeatus (L.)". Nature . 178 (4542): 1124–1125. Bibcode :1956Natur.178.1124S. doi :10.1038/1781124a0.
  60. ^ Swarup H (1959). "إنتاج ثلاثية الصبغيات في Gasterosteus aculeatus (L.)". مجلة علم الوراثة . 56 (2): 129-142. doi :10.1007/BF02984740.
  61. ^ Mable BK, Alexandrou MA, Taylor MI (2011). "تكرار الجينوم في البرمائيات والأسماك: توليف موسع". مجلة علم الحيوان . 284 (3): 151-182. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x .
  62. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب لعام 2012 مُنحت لاكتشاف إمكانية إعادة برمجة الخلايا الناضجة لتصبح متعددة القدرات". ساينس ديلي (بيان صحفي). مؤسسة نوبل. 8 أكتوبر 2012.
  63. ^ Velicky P، Meinhardt G، Plessl K، Vondra S، Weiss T، Haslinger P، وآخرون. (أكتوبر 2018). "تضخيم الجينوم والشيخوخة الخلوية هي السمات المميزة لتطور المشيمة البشرية". PLOS Genetics . 14 (10): e1007698. doi : 10.1371/journal.pgen.1007698 . PMC 6200260. PMID  30312291 . 
  64. ^ وينكلمان م، فيتزر ب، شنايدر دبليو (ديسمبر 1987). “أهمية تعدد الصيغ الصبغية في الخلايا المكروية والخلايا الأخرى في الصحة وأمراض الأورام”. كلينيش ووخنشريفت . 65 (23): 1115-1131. دوى :10.1007/BF01734832. بميد  3323647.
  65. ^ "ثلاثية الصيغة الصبغية". المنظمة الوطنية للاضطرابات النادرة . تم استرجاعه في 2018-12-23 .
  66. ^ ab Baker P, Monga A, Baker P (2006). Gynaecology by Ten Teachers . لندن: أرنولد. ISBN 978-0-340-81662-2.
  67. ^ برانكاتي إف، مينغاريلي آر، دالابيكولا بي (ديسمبر 2003). “ثلاثية متكررة من أصل الأم”. المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 11 (12): 972-974. دوى : 10.1038/sj.ejhg.5201076 . بميد  14508508.
  68. ^ Wick JB, Johnson KJ, O'Brien J, Wick MJ (مايو 2013). "تشخيص تعدد الصبغيات في الثلث الثاني من الحمل: سلسلة من أربع حالات". تقارير AJP . 3 (1): 37–40. doi :10.1055/s-0032-1331378. PMC 3699153. PMID  23943708 . 
  69. ^ مايرز إل إيه، ليفين دي إيه (يونيو 2006). "حول وفرة الصبغيات المتعددة في النباتات المزهرة". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (6): 1198-1206. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . PMID  16892970.
  70. ^ ab Rieseberg LH, Willis JH (أغسطس 2007). "تطور النبات". Science . 317 (5840): 910–914. Bibcode :2007Sci...317..910R. doi :10.1126/science.1137729. PMC 2442920. PMID  17702935 . 
  71. ^ Otto SP (نوفمبر 2007). "العواقب التطورية لتعدد الصبغيات". Cell . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID  17981114.
  72. ^ مبادرة ألف نسخة نباتية من الترانسكربتوم (أكتوبر 2019). "ألف نسخة نباتية من الترانسكربتوم وعلم النشوء والتطور للنباتات الخضراء". مجلة نيتشر . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490. PMID  31645766 . 
  73. ^ De Bodt S, Maere S, Van de Peer Y (نوفمبر 2005). "تكرار الجينوم وأصل كاسيات البذور". Trends in Ecology & Evolution . 20 (11): 591–597. doi :10.1016/j.tree.2005.07.008. PMID  16701441.
  74. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (أغسطس 2009). "تواتر نشوء الأنواع المتعددة الصبغيات في النباتات الوعائية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (33): 13875–13879. Bibcode :2009PNAS..10613875W. doi : 10.1073/pnas.0811575106 . JSTOR  40484335. PMC 2728988. PMID  19667210 . 
  75. ^ Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, et al. (يوليو 2011). "تسلسل الجينوم وتحليل محصول البطاطس الدرني". Nature . 475 (7355): 189–195. doi : 10.1038/nature10158 . PMID  21743474.
  76. ^ Osborn TC, Pires JC, Birchler JA, Auger DL, Chen ZJ, Lee HS, et al. (مارس 2003). "فهم آليات التعبير الجيني الجديد في الكائنات متعددة الصبغيات". Trends in Genetics . 19 (3): 141–147. doi :10.1016/S0168-9525(03)00015-5. PMID  12615008.
  77. ^ Chen ZJ, Ni Z (مارس 2006). "آليات إعادة ترتيب الجينوم وتغيرات التعبير الجيني في متعددات الصبغيات النباتية". BioEssays . 28 (3): 240–252. doi :10.1002/bies.20374. PMC 1986666. PMID  16479580 . 
  78. ^ Chen ZJ (2007). "الآليات الوراثية والجينية للتعبير الجيني والتباين الظاهري في متعددات الصبغيات النباتية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 58 : 377-406. doi :10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835. PMC 1949485. PMID  17280525 . 
  79. ^ Albertin W, Balliau T, Brabant P, Chèvre AM, Eber F, Malosse C, Thiellement H (يونيو 2006). "تعديلات غير عشوائية عديدة وسريعة لمنتجات الجينات في التراكيب المتعددة الصبغيات من Brassica napus التي تم تصنيعها حديثًا". علم الوراثة . 173 (2): 1101–1113. doi :10.1534/genetics.106.057554. PMC 1526534. PMID  16624896 . 
  80. ^ Pennington PD, Costa LM, Gutierrez-Marcos JF, Greenland AJ, Dickinson HG (أبريل 2008). "عندما تتصادم الجينومات: تطور البذور الشاذ بعد عمليات التهجين بين الصبغيات في الذرة". Annals of Botany . 101 (6): 833–843. doi :10.1093/aob/mcn017. PMC 2710208. PMID  18276791 . 
  81. ^ von Wangenheim KH, Peterson HP (يونيو 2004). "تطور البذور غير الطبيعي في عمليات التهجين بين الصبغيات يكشف عن توقيت التمايز". علم الأحياء التنموي . 270 (2): 277–289. doi :10.1016/j.ydbio.2004.03.014. PMID  15183714.
  82. ^ Whitton J, Sears CJ, Maddison WP (ديسمبر 2017). "التزامن بين السلالات اللاجنسيّة ذات الصلة، ولكن غير الجنسيّة، يشير إلى أن التداخل التناسلي يحد من التعايش". Proceedings. Biological Sciences . 284 (1868): 20171579. doi :10.1098/rspb.2017.1579. PMC 5740271. PMID  29212720 . 
  83. ^ Halabi K, Shafir A, Mayrose I (يونيو 2023). "PloiDB: قاعدة بيانات الصيغة الصبغية للنبات". The New Phytologist . 240 (3): 918–927. doi : 10.1111/nph.19057 . PMID  37337836.
  84. ^ Ahuja MR, Neale DB (2002). "أصول تعدد الصبغيات في خشب السكويا الساحلي ( Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) وعلاقة خشب السكويا الساحلي بأجناس أخرى من Taxodiaceae". Silvae Genetica . 51 : 2–3. INIST 13965465. 
  85. ^ Les DH, Philbrick CT (1993). "دراسات التهجين واختلاف عدد الكروموسومات في كاسيات البذور المائية: التداعيات التطورية". علم النبات المائي . 44 (2-3): 181-228. رمز Bibcode :1993AqBot..44..181L. doi :10.1016/0304-3770(93)90071-4.
  86. ^ كارب، ديفيد (25 مارس 2007). "الفواكه الخالية من البذور تجعل الآخرين غير ضروريين". ذا ليدجر . نيويورك تايمز.
  87. ^ Emshwiller E (2006). "أصول المحاصيل متعددة الصبغيات: مثال محصول الدرنات ثماني الصبغيات Oxalis tuberosa ". في Zeder MA، Decker-Walters D، Emshwiller E، Bradley D، Smith BD (المحررون). توثيق التدجين: النماذج الجينية والأثرية الجديدة . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 153-168. ISBN 978-0-520-24638-6.
  88. ^ Le Cunff L, Garsmeur O, Raboin LM, Pauquet J, Telismart H, Selvi A, et al. (سبتمبر 2008). "رسم الخرائط المكوكية ثنائية الصبغيات/متعددة الصبغيات والكروموسوم المحدد للنمط الوراثي الذي يسير نحو جين مقاومة الصدأ (Bru1) في قصب السكر متعدد الصبغيات (2n تقريبًا 12x تقريبًا 115)". علم الوراثة . 180 (1): 649–660. doi :10.1534/genetics.108.091355. PMC 2535714. PMID  18757946 . 
  89. ^ abc Albertin W, Marullo P (يوليو 2012). "تعدد الصبغيات في الفطريات: التطور بعد تكرار الجينوم بالكامل". Proceedings. Biological Sciences . 279 (1738): 2497–2509. doi :10.1098/rspb.2012.0434. PMC 3350714. PMID  22492065 . 
  90. ^ إيمرسون ر، ويلسون سي إم (1954). "الهجينات بين الأنواع وعلم الوراثة الخلوية والتصنيف الخلوي لليوالوميسيس". ميكولوجيا . 46 (4): 393-434. doi :10.1080/00275514.1954.12024382. JSTOR  4547843.
  91. ^ ألبرتين دبليو، مارولو بي، أيجل إم، بورجيس إيه، بيلي إم، ديلمان سي، وآخرون (نوفمبر 2009). "دليل على وجود رباعي الصبغيات مرتبط بالعزلة الإنجابية في خميرة الخباز: نحو نوع جديد مستأنس". مجلة علم الأحياء التطوري . 22 (11): 2157-2170. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01828.x . PMID  19765175.
  92. ^ لو بي سي (1964). "تعدد الصبغيات في الفطريات البازيدية Cyathus stercoreus ". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 51 (3): 343-347. doi :10.2307/2440307. JSTOR  2440307.
  93. ^ Libkind D, Hittinger CT, Valério E, Gonçalves C, Dover J, Johnston M, et al. (أغسطس 2011). "تدجين الميكروبات وتحديد المخزون الجيني البري لخميرة البيرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (35): 14539–14544. Bibcode :2011PNAS..10814539L. doi : 10.1073/pnas.1105430108 . PMC 3167505. PMID  21873232 . 
  94. ^ Borneman AR, Zeppel R, Chambers PJ, Curtin CD (فبراير 2014). "نظرة ثاقبة على المشهد الجينومي لـ Dekkera bruxellensis: يكشف علم الجينوم المقارن عن الاختلافات في الصيغة الصبغية وإمكانية استخدام العناصر الغذائية بين عزلات النبيذ". PLOS Genetics . 10 (2): e1004161. doi : 10.1371/journal.pgen.1004161 . PMC 3923673. PMID  24550744 . 
  95. ^ Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler M, et al. (يوليو 2009). Madhani HD (محرر). "التحليل الجينومي للفطر الأساسي Rhizopus oryzae يكشف عن تكرار كامل للجينوم". PLOS Genetics . 5 (7): e1000549. doi : 10.1371/journal.pgen.1000549 . PMC 2699053. PMID  19578406 . 
  96. ^ Wong S, Butler G, Wolfe KH (يوليو 2002). "تطور ترتيب الجينات وتعدد الصبغيات القديمة في الخميرة نصفية الشكل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (14): 9272–9277. Bibcode :2002PNAS...99.9272W. doi : 10.1073 /pnas.142101099 . JSTOR  3059188. PMC 123130. PMID  12093907. 
  97. ^ Devier B, Aguileta G, Hood ME, Giraud T (2009). "استخدام سلالات جينات مستقبلات الفيرومون في مجمع الأنواع Microbotryum violaceum للتحقيق في إمكانية تكوين الأنواع عن طريق التهجين". Mycologia . 102 (3): 689–696. doi :10.3852/09-192. PMID  20524600.
  98. ^ Dunn B, Sherlock G (أكتوبر 2008). "إعادة بناء أصول الجينوم وتطور الخميرة الهجينة Saccharomyces pastorianus". Genome Research . 18 (10): 1610–1623. doi :10.1101/gr.076075.108. PMC 2556262. PMID  18787083 . 
  99. ^ ناكاو واي، كاناموري تي، إيتو تي، كوداما واي، رينييري إس، ناكامورا إن، وآخرون. (أبريل 2009). “تسلسل الجينوم لخميرة الجعة، وهو هجين بين الأنواع”. أبحاث الحمض النووي . 16 (2): 115-129. دوى :10.1093/dnares/dsp003. بمك 2673734 . بميد  19261625. 
  100. ^ Scannell DR, Byrne KP, Gordon JL, Wong S, Wolfe KH (مارس 2006). "Multiple tours of speciation associated with reciprocal gene loss in polyploid bakings". Nature . 440 (7082): 341–345. Bibcode :2006Natur.440..341S. doi :10.1038/nature04562. hdl : 2262/22660 . PMID  16541074.
  101. ^ Minato T, Yoshida S, Ishiguro T, Shimada E, Mizutani S, Kobayashi O, Yoshimoto H (مارس 2009). "تحليل التعبير الجيني للجينات المتجانسة لخميرة التخمير السفلية Saccharomyces pastorianus باستخدام مصفوفات أوليجونوكليوتيد". Yeast . 26 (3): 147–165. doi :10.1002/yea.1654. PMID  19243081.
  102. ^ Lidzbarsky GA, Shkolnik T, Nevo E (يونيو 2009). Idnurm A (محرر). "الاستجابة التكيفية للعوامل الضارة بالحمض النووي في مجموعات Saccharomyces cerevisiae الطبيعية من "Evolution Canyon"، جبل الكرمل، إسرائيل". PLOS ONE . 4 (6): e5914. Bibcode :2009PLoSO...4.5914L. doi : 10.1371/journal.pone.0005914 . PMC 2690839. PMID  19526052 . 
  103. ^ Ioos R, Andrieux A, Marçais B, Frey P (يوليو 2006). "التوصيف الجيني للأنواع الهجينة الطبيعية Phytophthora alni كما تم استنتاجه من تحليلات الحمض النووي النووي والميتوكوندري" (PDF) . علم الوراثة والبيولوجيا الفطرية . 43 (7): 511–529. doi :10.1016/j.fgb.2006.02.006. PMID  16626980.
  104. ^ Phillips N, Kapraun DF, Gómez Garreta A, Ribera Siguan MA, Rull JL, Salvador Soler N, et al. (2011). "تقديرات محتوى الحمض النووي النووي في 98 نوعًا من الطحالب البنية (Phaeophyta)". AoB Plants . 2011 : plr001. doi :10.1093/aobpla/plr001. PMC 3064507. PMID  22476472 . 
  105. ^ Chepurnov VA, Mann DG, Vyverman W, Sabbe K, Danielidis DB (2002). "التكاثر الجنسي ونظام التزاوج وديناميكيات البروتوبلاست في نبات السمينافيس (Bacillariophyceae)". مجلة علم الطحالب . 38 (5): 1004–1019. رمز Bibcode :2002JPcgy..38.1004C. doi :10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x.
  106. ^ Aury JM, Jaillon O, Duret L, Noel B, Jubin C, Porcel BM, et al. (نوفمبر 2006). "الاتجاهات العالمية لتكرارات الجينوم الكامل التي كشفت عنها الهدبية Paramecium tetraurelia". Nature . 444 (7116): 171–178. Bibcode :2006Natur.444..171A. doi : 10.1038/nature05230 . PMID  17086204.
  107. ^ هانسن إم تي (أبريل 1978). "تعدد مكافئات الجينوم في البكتيريا المقاومة للإشعاع ميكروكوكوس راديودورانس". مجلة علم الجراثيم . 134 (1): 71-75. doi :10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219. PMID  649572. 
  108. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, et al. (أكتوبر 2006). "إعادة تجميع الكروموسومات المحطمة في Deinococcus radiodurans". Nature . 443 (7111): 569–573. Bibcode :2006Natur.443..569Z. doi :10.1038/nature05160. PMID  17006450.
  109. ^ Nagpal P, Jafri S, Reddy MA, Das HK (يونيو 1989). "الكروموسومات المتعددة لـ Azotobacter vinelandii". مجلة علم البكتيريا . 171 (6): 3133–3138. doi :10.1128 / jb.171.6.3133-3138.1989. PMC 210026. PMID  2785985. 
  110. ^ Maldonado R, Jiménez J, Casadesús J (يوليو 1994). " تغيرات الصيغة الصبغية أثناء دورة نمو Azotobacter vinelandii". مجلة علم الجراثيم . 176 (13): 3911–3919. doi :10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588. PMID  8021173. 
  111. ^ Soppa J (يناير 2011). "الصيغة الصبغية وتحويل الجينات في العتائق". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 39 (1): 150-154. doi :10.1042/BST0390150. PMID  21265763.
  112. ^ Kottemann M، Kish A، Iloanusi C، Bjork S، DiRuggiero J (يونيو 2005). “الاستجابات الفسيولوجية للبكتيريا العتيقة المحبة للملوحة Halobacterium sp. سلالة NRC1 للجفاف وتشعيع جاما “. المتطرفون . 9 (3): 219-227. دوى :10.1007/s00792-005-0437-4. بميد  15844015.
  113. ^ DeVeaux LC, Müller JA, Smith J, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (أكتوبر 2007). "طفرات شديدة المقاومة للإشعاع من كائنات قديمة محبة للملوحة مع زيادة التعبير الجيني للبروتين الرابط للحمض النووي أحادي السلسلة (RPA). أبحاث الإشعاع . 168 (4): 507-514. رمز Bibcode :2007RadR..168..507D. doi : 10.1667/RR0935.1 . PMID  17903038.

قراءة إضافية

  • سنوستاد دي بي، سيمونز إم جيه (2006). مبادئ علم الوراثة (الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-471-69939-2.
  • مبادرة جينوم نبات أرابيدوبسيس (ديسمبر 2000). "تحليل تسلسل جينوم نبات أرابيدوبسيس ثاليانا المزهر". مجلة نيتشر . 408 (6814): 796–815. رمز Bibcode :2000Natur.408..796T. doi : 10.1038/35048692 . PMID:  11130711.
  • Eakin GS, Behringer RR (ديسمبر 2003). "التطور الرباعي الصبغيات في الفأر". Developmental Dynamics . 228 (4): 751–766. doi : 10.1002/dvdy.10363 . PMID  14648853.
  • Gaeta RT، Pires JC، Iniguez-Luy F، Leon E، Osborn TC (نوفمبر 2007). "التغيرات الجينومية في Brassica napus المعاد تصنيعها وتأثيرها على التعبير الجيني والنمط الظاهري". The Plant Cell . 19 (11): 3403–3417. doi :10.1105/tpc.107.054346. PMC  2174891. PMID  18024568 .
  • جريجوري، ت. رايان؛ مابل، باربرا ك. (2005). "تعدد الصبغيات في الحيوانات". تطور الجينوم . ص. 427-517. doi :10.1016/B978-012301463-4/50010-3. ISBN 978-0-12-301463-4.
  • Jaillon O, Aury JM, Brunet F, Petit JL, Stange-Thomann N, Mauceli E, et al. (أكتوبر 2004). "تكرار الجينوم في سمكة العظم Tetraodon nigroviridis يكشف عن النمط النووي الأولي للفقاريات المبكرة". Nature . 431 (7011): 946–957. Bibcode :2004Natur.431..946J. doi : 10.1038/nature03025 . PMID  15496914.
  • Paterson AH, Bowers JE, Van de Peer Y, Vandepoele K (مارس 2005). "التكرار القديم لجينومات الحبوب". The New Phytologist . 165 (3): 658–661. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01347.x . PMID  15720677.
  • Raes J, Vandepoele K, Simillion C, Saeys Y, Van de Peer Y (2003). "التحقيق في أحداث التكرار القديمة في جينوم نبات أرابيدوبسيس". مجلة الجينوميات البنيوية والوظيفية . 3 (1-4): 117-129. doi :10.1023/A:1022666020026. PMID  12836691.
  • Simillion C, Vandepoele K, Van Montagu MC, Zabeau M, Van de Peer Y (أكتوبر 2002). "الماضي المخفي لتكرار نبات أرابيدوبسيس ثاليانا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (21): 13627–13632. Bibcode :2002PNAS...9913627S. doi : 10.1073/pnas.212522399 . JSTOR  3073458. PMC  129725. PMID  12374856 .
  • Soltis DE، Soltis PS ، Schemske DW، Hancock JF، Thompson JN، Husband BC، Judd WS (2007). "التعدد الصبغي التلقائي في كاسيات البذور: هل قللنا بشكل كبير من تقدير عدد الأنواع؟". Taxon . 56 (1): 13–30. JSTOR  25065732.
  • Soltis DE، Buggs RJ، Doyle JJ، Soltis PS (2010). "ما لا نعرفه بعد عن تعدد الصبغيات". Taxon . 59 (5): 1387–1403. doi :10.1002/tax.595006.
  • تايلور جيه إس، براش آي، فريكي تي، ماير إيه، فان دي بير واي (مارس 2003). "تكرار الجينوم، سمة مشتركة بين 22000 نوع من الأسماك شعاعية الزعانف". أبحاث الجينوم . 13 (3): 382-390. doi :10.1101/gr.640303. PMC  430266. PMID  12618368 .
  • تيت، جينيفر أ.؛ سولتيس، دوغلاس إي.؛ سولتيس، باميلا س. (2005). "تعدد الصبغيات في النباتات". تطور الجينوم . ص. 371-426. doi :10.1016/B978-012301463-4/50009-7. ISBN 978-0-12-301463-4.
  • فان دي بير واي، تايلور جيه إس، ماير إيه (2003). "هل كل الأسماك هي متعددات الصبغيات القديمة؟". مجلة الجينوميات البنيوية والوظيفية . 3 (1-4): 65-73. doi :10.1023/A:1022652814749. PMID  12836686.
  • فان دي بير واي (2004). "جينوم التتراودون يؤكد نتائج تاكيفوجو: معظم الأسماك هي متعددات الصبغيات القديمة". علم الأحياء الجينومي . 5 (12): 250. doi : 10.1186/gb-2004-5-12-250 . PMC  545788. PMID  15575976 .
  • فان دي بير، إيف؛ ماير، أكسل (2005). "التكرارات الجينية واسعة النطاق والجينومية القديمة". تطور الجينوم . ص 329-368. doi :10.1016/B978-012301463-4/50008-5. ISBN 978-0-12-301463-4.
  • Wolfe KH, Shields DC (يونيو 1997). "Molecular evidence for an old duplication of the whole baking genome". Nature . 387 (6634): 708–713. Bibcode :1997Natur.387..708W. doi : 10.1038/42711 . PMID  9192896.
  • Wolfe KH (مايو 2001). "تعدد الصبغيات في الأمس ولغز التضاعف المزدوج". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 2 (5): 333-341. doi :10.1038/35072009. PMID  11331899.
ابحث عن mesopolyploid في ويكاموس، القاموس الحر.
ابحث عن neopolyploid في ويكاموس، القاموس الحر.
  • تعدد الصبغيات في صفحات علم الأحياء الخاصة بـ Kimball
  • بوابة تعدد الصبغيات هي مشروع قابل للتحرير من قبل المجتمع ويحتوي على معلومات وأبحاث وتعليم وقائمة ببليوغرافية حول تعدد الصبغيات.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تعدد الصبغيات&oldid=1258954144#تعدد الصبغيات الداخلي"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate