الخلية (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

الخلية هي الوحدة البنائية والوظيفية الأساسية لجميع أشكال الحياة أو الكائنات الحية . يُشتق المصطلح من الكلمة اللاتينية cellula التي تعني "غرفة صغيرة". تتكون الخلية البيولوجية أساسًا من غشاء خلوي شبه منفذ يُحيط بالسيتوبلازم الذي يحتوي على المادة الوراثية. لا تُرى معظم الخلايا إلا تحت المجهر . باستثناء أنواع الخلايا شديدة التمايز (مثل خلايا الدم الحمراء والأمشاج ) ، فإن معظم الخلايا قادرة على التكاثر وتخليق البروتين . بعض أنواع الخلايا متحركة . ظهرت الخلايا على الأرض منذ حوالي أربعة مليارات سنة.

تُصنّف جميع الكائنات الحية إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى . بدائيات النوى كائنات وحيدة الخلية ، وتشمل العتائق والبكتيريا . أما حقيقيات النوى ، فقد تكون وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا . تشمل حقيقيات النوى وحيدة الخلية معظم الطلائعيات ، وبعض أنواع الفطريات (الخمائر)، وبعض أنواع الطحالب . وتشمل حقيقيات النوى متعددة الخلايا الحيوانات والنباتات وبعض أنواع الفطريات وبعض أنواع الطحالب . تتكون جميع الكائنات متعددة الخلايا من أنواع عديدة من الخلايا . تُعرف الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية التي تُكوّن جسم الحيوان أو النبات بالخلايا الجسدية ، باستثناء الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية .

تفتقر بدائيات النوى إلى نواة محاطة بغشاء، وتحتوي بدلاً منها على منطقة نووية . أما في الخلايا حقيقية النوى، فتُحاط النواة بالغشاء النووي . تحتوي الخلايا حقيقية النوى على عضيات أخرى محاطة بأغشية ، مثل الميتوكوندريا التي تُزوّد ​​الخلية بالطاقة اللازمة لوظائفها، والبلاستيدات الخضراء في النباتات التي تُنتج السكريات من خلال عملية التمثيل الضوئي . قد تكون بعض العضيات الأخرى غير المحاطة بأغشية بروتينية ، مثل الريبوسومات الموجودة (وإن كانت مختلفة) في كلتا المجموعتين. وقد تم اكتشاف عضية فريدة من نوعها في بدائيات النوى ، وهي المغنيتوسوم ، في البكتيريا المغناطيسية .

اكتشف روبرت هوك الخلايا عام 1665، وأطلق عليها هذا الاسم لتشابهها مع خلايا الأديرة . وتنص نظرية الخلية ، التي طورها ماتياس جاكوب شلايدن وثيودور شوان عام 1839، على أن جميع الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر، وأن الخلايا هي الوحدة الأساسية للبنية والوظيفة في جميع الكائنات الحية، وأن جميع الخلايا تنشأ من خلايا موجودة مسبقًا.

الأنواع

تُصنّف الكائنات الحية عمومًا إلى حقيقيات النوى وبدائيات النوى . تحتوي خلايا حقيقيات النوى على نواة محاطة بغشاء ، بينما تفتقر خلايا بدائيات النوى إلى النواة ولكنها تحتوي على منطقة نووية . [ 1 ] بدائيات النوى كائنات وحيدة الخلية ، في حين أن حقيقيات النوى قد تكون وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا . تشمل حقيقيات النوى وحيدة الخلية الطحالب الدقيقة مثل الدياتومات . أما حقيقيات النوى متعددة الخلايا فتشمل جميع الحيوانات والنباتات ومعظم الفطريات وبعض أنواع الطحالب . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

ملكيةالعتائقالبكتيرياحقيقيات النوى
غشاء الخليةالدهون المرتبطة بالإيثرالدهون المرتبطة بالإسترالدهون المرتبطة بروابط إسترية
جدار الخليةبروتين سكري ، أو طبقة S ؛ نادراً ما يكون ببتيدوغليكان كاذبالببتيدوغليكان ، أو الطبقة السطحية، أو بدون جدار خلويتراكيب متنوعة؛ تفتقر الخلايا الحيوانية إلى جدار خلوي
بنية الجينالكروموسومات الدائرية ، وترجمة ونسخ مماثلة لتلك الموجودة في حقيقيات النوىالكروموسومات الدائرية، والترجمة والنسخ الفريدانكروموسومات خطية متعددة، لكن الترجمة والنسخ مشابهان للعتائق.
التركيب الخلوي الداخليلا تحتوي على نواة؛ ونادراً ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء [ 5 ]لا تحتوي على نواة، وتحتوي على عدد قليل من العضيات بدائية النواة المحاطة بغشاءيحتوي على نواة وعضيات أخرى محاطة بغشاء
الأيض [ 6 ]متنوعة، بما في ذلك تثبيت النيتروجين ، مع إنتاج الميثان الفريد للعتائقمتنوعة، بما في ذلك عملية التمثيل الضوئي ، والتنفس الهوائي واللاهوائي ، والتخمر ، وتثبيت النيتروجين، والتغذية الذاتية.التمثيل الضوئي، والتنفس الخلوي، والتخمر؛ لا يوجد تثبيت للنيتروجين
التكاثرالتكاثر اللاجنسي ، نقل الجينات الأفقيالتكاثر اللاجنسي، ونقل الجينات الأفقيالتكاثر الجنسي واللاجنسي
بدء عملية تخليق البروتينالميثيونينفورميل ميثيونينالميثيونين
بوليميراز الحمض النووي الريبيواحدواحدكثير
EF-2 / EF-Gحساس لسم الدفتيريامقاوم لسم الخناقحساس لسم الدفتيريا

بدائيات النوى

بنية الخلية البكتيرية النموذجية ، وهي تشبه عمومًا بنية الخلية الأثرية . يختلف السوط البكتيري الموضح عن السوط الأثري في العتائق.
تنقسم البكتيريا والعتائق عن طريق الانشطار الثنائي

جميع بدائيات النوى كائنات وحيدة الخلية، وتشمل البكتيريا والعتائق ، وهما اثنان من نطاقات الحياة الثلاثة . [ 7 ] يُرجح أن خلايا بدائيات النوى كانت أول شكل من أشكال الحياة على الأرض، [ 8 ] وتتميز بامتلاكها عمليات بيولوجية حيوية، بما في ذلك الإشارات الخلوية . وهي أبسط وأصغر من خلايا حقيقيات النوى، وتفتقر إلى النواة ، وعادةً ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء . [ 9 ] عضيات بدائيات النوى أقل تعقيدًا، وعادةً ما تكون غير محاطة بغشاء . [ 10 ] تفرز جميع خلايا بدائيات النوى مواد مختلفة من أغشيتها، بما في ذلك الإنزيمات الخارجية ، والمواد البوليمرية خارج الخلوية .

معظم بدائيات النوى هي أصغر الكائنات الحية، ويتراوح قطرها بين 0.1 و 5.0 ميكرومتر. [ 11 ] أما أكبر بكتيريا معروفة، وهي ثيومارغاريتا ماغنيفيكا ، فيمكن رؤيتها بالعين المجردة ويبلغ متوسط ​​طولها1  سم ، ولكن يمكن أن يصل2  سم . [ 12 ] [ 13 ]

البكتيريا

تُحاط البكتيريا بغلاف خلوي يحمي محتوياتها من العوامل الخارجية. [ 14 ] يتكون هذا الغلاف عادةً من غشاء بلازمي مغطى بجدار خلوي ، والذي يُغطى في بعض أنواع البكتيريا بطبقة ثالثة، وهي كبسولة بكتيرية هلامية . قد تكون هذه الكبسولة عديد السكاريد كما في المكورات الرئوية والمكورات السحائية ، أو عديد الببتيد كما في عصية الجمرة الخبيثة ، أو حمض الهيالورونيك كما في المكورات العقدية . أما الميكوبلازما، فتمتلك غشاءً خلويًا فقط. [ 15 ] يُضفي الغلاف الخلوي صلابةً على الخلية ويفصل محتوياتها عن بيئتها، ويعمل كمرشح ميكانيكي وكيميائي واقٍ. [ 16 ] يتكون الجدار الخلوي من الببتيدوغليكان ، ويعمل كحاجز إضافي ضد القوى الخارجية. [ 17 ] [ 16 ] يعمل الجدار الخلوي على حماية الخلية ميكانيكيًا وكيميائيًا من بيئتها، ويُعد طبقة حماية إضافية للغشاء الخلوي. كما أنه يمنع الخلية من التمدد والانفجار ( انحلال الخلية ) بسبب الضغط الأسموزي الناتج عن بيئة منخفضة التوتر . [ 18 ]

يتكون الحمض النووي للبكتيريا عادةً من كروموسوم دائري واحد متصل مباشرةً بالسيتوبلازم في منطقة تُسمى النواة . تحتوي بعض البكتيريا على كروموسومات دائرية متعددة أو حتى خطية . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] يحتوي السيتوبلازم أيضًا على الريبوسومات ومكونات أخرى حيث تتم عملية النسخ بالتزامن مع الترجمة . [ 22 ] [ 23 ] عادةً ما يكون الحمض النووي خارج الكروموسوم، على شكل بلازميدات ، دائريًا ويشفر جينات إضافية، مثل جينات مقاومة المضادات الحيوية . [ 24 ] تم تحديد بلازميدات بكتيرية خطية في العديد من أنواع البكتيريا الحلزونية ، بما في ذلك أنواع من البوريليا المسببة لداء لايم . [ 25 ] يشارك الهيكل الخلوي بدائيات النوى في البكتيريا في الحفاظ على شكل الخلية واستقطابها وانقسامها. [ 26 ]

يُعدّ التجزئة الخلوية سمةً أساسيةً للخلايا حقيقية النواة، ولكن بعض أنواع البكتيريا تمتلك حُجيراتٍ دقيقةً شبيهةً بالعضيات، مصنوعةً من البروتينات، مثل الحويصلات الغازية ، والكاربوكسيسومات ، والحُجيرات النانوية المُغلفة بالبروتين . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] كما تم اكتشاف بعض العضيات بدائية النواة المُحاطة بغشاء ، ومنها المغنيتوسوم في البكتيريا المغناطيسية ، [ 28 ] والأناموكسوسوم في بكتيريا الأناموكس . [ 31 ] [ 32 ]

تشمل زوائد سطح الخلية الأسواط والشعيرات ، وهي تراكيب بروتينية تُسهّل الحركة والتواصل بين الخلايا. [ 33 ] يمتد السوط من السيتوبلازم عبر غشاء الخلية ويبرز من خلال جدار الخلية. [ 34 ] أما الأهداب فهي شعيرات قصيرة للالتصاق، والنوع الآخر من الشعيرات هو النوع الاقتراني الأطول . [ 35 ] تتكون الأهداب من بروتين مستضدي يُسمى البيلين ، وهي مسؤولة عن التصاق البكتيريا بمستقبلات محددة على خلايا العائل. [ 36 ]

العتائق

تُحاط العتائق بغلاف خلوي يتكون من غشاء بلازمي وجدار خلوي. ويُستثنى من ذلك الثيرموبلازما التي لا تحتوي إلا على غشاء خلوي. [ 15 ] تتميز الأغشية الخلوية للعتائق بتركيبها الفريد، إذ تتكون من دهون مرتبطة بروابط إيثرية . ويحتوي الهيكل الخلوي بدائيات النوى على نظائر للأكتين والتوبولين في حقيقيات النوى . [ 26 ] ومن أشكال الأيض الفريدة في العتائق عملية إنتاج الميثان . ويُعدّ الأركيلوم، وهو الزائدة الخلوية السطحية المكافئة للأسواط، ذا بنية مختلفة وفريدة . [ 37 ] [ 35 ] ويوجد الحمض النووي (DNA) في كروموسوم دائري على اتصال مباشر بالسيتوبلازم، في منطقة تُعرف بالنواة. كما توجد الريبوسومات حرة في السيتوبلازم، أو مُرتبطة بالغشاء الخلوي حيث تتم معالجة الحمض النووي. [ 22 ] [ 38 ]

تُعرف العتائق بأنواعها المحبة للظروف القاسية ، وقد تطور العديد منها بشكل انتقائي ليزدهر في ظروف الحرارة الشديدة أو البرودة الشديدة أو الحموضة الشديدة أو القلوية الشديدة أو الملوحة العالية. [ 39 ] لا توجد مسببات أمراض معروفة للعتائق. [ 40 ]

حقيقيات النوى

رسم تخطيطي لخلية حقيقية النواة نموذجية معممة

قد يكون قطر الخلية حقيقية النواة أكبر من قطر الخلية بدائية النواة النموذجية بمقدار يتراوح بين ضعفين إلى مئة ضعف. [ 41 ] يمكن أن تكون حقيقيات النوى وحيدة الخلية، كما في الدياتومات ( الطحالب المجهرية )، أو الفطريات المجهرية مثل الخمائر ، أو متعددة الخلايا، كما في الحيوانات والنباتات ومعظم الفطريات والطحالب البحرية ( الطحالب الكبيرة). [ 42 ] تتكون الكائنات متعددة الخلايا من أنواع عديدة من الخلايا تُعرف مجتمعة بالخلايا الجسدية . [ 43 ] تتميز حقيقيات النوى بوجود نواة محاطة بغشاء ، وهي التي تُعطيها اسمها، والذي يعني "الجوزة الحقيقية" أو "اللب الحقيقي"، حيث تشير كلمة "جوزة" إلى النواة. [ 44 ] [ 45 ]

النواة هي أكبر عُضية محاطة بغشاء في الخلية حقيقية النواة. ومن العُضيات الأخرى الموجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة: الشبكة الإندوبلازمية ، والريبوسومات ، وجهاز جولجي ، والميتوكوندريا ، والليزوزومات ، والبيروكسيسومات ، والإندوسومات ، والحويصلات. يحتوي غشاء الخلية على محتوياتها ، ويُعرف هذا الغشاء، مع جميع أغشية العُضيات (باستثناء الميتوكوندريا)، باسم نظام الأغشية الداخلية . [ 46 ] تشارك جميع هذه الأغشية في مسارات الإفراز والبلعمة ، حيث تُعدّل وتُغلّف وتنقل البروتينات والدهون من وإلى شبكة جولجي . [ 47 ] في خلايا الثدييات ، تشمل البلعمة الإندوسومات المبكرة والمتأخرة وإعادة التدوير . [ 47 ]

تحتوي بعض خلايا حقيقيات النوى، بما في ذلك الخلايا النباتية والفطريات ، على جدار خلوي . وتُعد البلاستيدات، بما فيها البلاستيدات الخضراء، من السمات المميزة للخلايا النباتية. وتضم معظم أنواع الخلايا حويصلات . وتوجد اختلافات خلوية عديدة بين مجموعات حقيقيات النوى المختلفة. وتُبرز العديد من الخلايا امتدادًا خلويًا واحدًا أو أكثر . كما تُبرز بعض العضيات امتدادات أيضًا، مثل السترومولات من البلاستيدات في الخلايا النباتية، والبيروكسولات من البيروكسيسومات ، والماتريكسولات من الميتوكوندريا . [ 48 ]

تنشأ معظم أنواع الخلايا المتميزة من خلية واحدة متعددة القدرات ، تُسمى الزيجوت ، والتي تتمايز إلى مئات الأنواع المختلفة من الخلايا خلال مراحل النمو . ويُحفز تمايز الخلايا بواسطة إشارات بيئية مختلفة (مثل التفاعل بين الخلايا) واختلافات جوهرية (مثل تلك الناتجة عن التوزيع غير المتساوي للجزيئات أثناء الانقسام ). [ 49 ]

تشمل أنواع الخلايا حقيقية النواة تلك التي تُكوّن الحيوانات والنباتات والفطريات والطحالب والطلائعيات . ولكل منها أنواع واختلافات خلوية عديدة. وتُعرف مجموعة منفصلة من الحيوانات والفطريات باسم " أوبيسثوكونت " .

بناء

تحتوي الخلية حقيقية النواة على غشاء خلوي يحيط بسيتوبلازم هلامي . يحتوي السيتوبلازم على الهيكل الخلوي ، ونواة الخلية، والشبكة الإندوبلازمية، والريبوسومات، وجهاز جولجي، والميتوكوندريا، والبيروكسيسومات ، والإندوسومات ، والفجوات ، والحويصلات، والحُجيرات . يتضمن تركيب الخلية حقيقية النواة نظامًا من الأغشية الداخلية يُحيط بالغشاء الخلوي، وجميع أغشية العضيات باستثناء أغشية الميتوكوندريا. يتعاون هذا النظام بأكمله في تعديل وتعبئة ونقل البروتينات والدهون. [ 46 ]

غشاء الخلية
رسم توضيحي ملون يُظهر غشاء خلية حيوانية محاطة بنسيج. تم تحديد النواة والميتوكوندريا وخلايا غوغلي والشبكة الإندوبلازمية والجسيمات الحالة.
رسم تخطيطي لغشاء الخلية يوضح الطبقة الدهنية الثنائية
رسم توضيحي ملون يُظهر غشاء الخلية والبروتينات الغشائية.
رسم تخطيطي لغشاء الخلية يوضح بالتفصيل البروتينات الغشائية

الغشاء الخلوي ، أو الغشاء البلازمي، هو غشاء شبه منفذ يشكل الحد الخارجي للخلية ويحيط بالسيتوبلازم. [ 50 ] يقع أسفل الغشاء الخلوي، والمتصل به، قشرة الخلية ، وهي الجزء الخارجي من الهيكل الخلوي للأكتين . [ 51 ] يعمل الغشاء على فصل الخلية وحمايتها من بيئتها المحيطة، ويتكون في معظمه من طبقة ثنائية من الدهون الفوسفورية ، وهي دهون أمفيباثية (جزء منها كاره للماء وجزء منها محب للماء ). وقد وُصف هذا الغشاء بشكل أفضل في نموذج الفسيفساء السائل . [ 52 ]

تتضمن غشاء الخلية تراكيب بروتينية دهنية جزيئية كبيرة إفرازية تُسمى البوروسومات ؛ [ 53 ] بالإضافة إلى عدد من القنوات والمضخات المختلفة التي تُشارك في النقل النشط للجزيئات من وإلى الخلية. [ 22 ] يتميز الغشاء بنفاذية جزئية وانتقائية، حيث يمكنه السماح بمرور مادة ( جزيء أو أيون ) بحرية، أو بشكل محدود، أو عدم السماح بمرورها على الإطلاق. [ 54 ] تسمح مستقبلات سطح الخلية الموجودة في الغشاء للخلايا بالكشف عن جزيئات الإشارة الخارجية مثل الهرمونات . [ 55 ]

السيتوبلازم

يُحيط غشاء الخلية بالسيتوبلازم الذي يضم جميع عضيات الخلية. [ 56 ] ويتكون من عنصرين رئيسيين: الهيكل الخلوي المكون من خيوط بروتينية ، والسيتوسول . [ 56 ] تُعطي شبكة الخيوط والأنيبيبات الدقيقة في الهيكل الخلوي شكل الخلية وتدعمها ، كما تُساهم في تنظيم مكوناتها.

السيتوسول مادة هلامية تتكون من الماء والأيونات والجزيئات الحيوية غير الأساسية، وهو الموقع الرئيسي لتخليق البروتين وتحلله . [ 56 ] حموضة السيتوسول (الأس الهيدروجيني) قريبة من التعادل، ويتم تنظيمها بواسطة نواقل في غشاء الخلية. تعمل البروتينات المختلفة في السيتوبلازم على النحو الأمثل عند قيم أس هيدروجيني مختلفة. [ 57 ] يشكل السيتوسول30%–50% من حجم الخلية. [ 58 ]

الهيكل الخلوي

يعمل الهيكل الخلوي على تنظيم شكل الخلية والحفاظ عليه، وتثبيت العضيات في مكانها، والمساعدة في عملية البلعمة الخلوية ، وفي امتصاص المواد الخارجية بواسطة الخلية. يتكون الهيكل الخلوي من الأنيبيبات الدقيقة ، والخيوط المتوسطة ، والخيوط الدقيقة . ويرتبط بها عدد كبير من البروتينات، يتحكم كل منها في بنية الخلية من خلال توجيه الخيوط وتجميعها ومحاذاتها. الجزء الخارجي من الهيكل الخلوي هو قشرة الخلية ، أو قشرة الأكتين ، وهي طبقة رقيقة من الأكتوميوسينات المتشابكة . [ 51 ] يختلف سمكها باختلاف نوع الخلية ووظيفتها. [ 51 ] وهي توجه النقل عبر الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي . [ 59 ] كما يلعب الهيكل الخلوي في الخلية الحيوانية دورًا في انقسام السيتوبلازم ، وفي تكوين جهاز المغزل أثناء انقسام الخلية ، أي فصل الخلايا البنت.

العضيات

العضيات هي حجيرات في الخلية متخصصة في أداء وظيفة واحدة أو أكثر، على غرار الأعضاء ، مثل القلب والرئتين. [ 22 ] توجد أنواع عديدة من العضيات في السيتوبلازم. معظم العضيات محاطة بغشاء، وتختلف في الحجم والعدد تبعًا لنمو الخلية المضيفة. [ 60 ] تشمل العضيات النواة ، والميتوكوندريا ، والشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والليزوزومات ، والبيروكسيسومات ، والحويصلات ، والفجوات . أما العضيات غير الغشائية فتشمل النوية في النواة، والجسيمات المركزية ، والريبوسومات ، والبروتيازومات ، [ 61 ] [ 62 ] والحُجيرات . [ 63 ]

نواة
رسم تخطيطي للنواة يوضح الغشاء النووي الخارجي المرصع بالريبوسومات ، والمسام النووية ، والحمض النووي (المعقد على شكل كروماتين )، والنوية .
رسم تخطيطي لبنية الحمض النووي DNA

نواة الخلية هي أكبر عُضية في الخلايا الحيوانية والعديد من الخلايا حقيقية النواة الأخرى. [ 64 ] وهي تحوي كروموسومات الخلية ، ومكان حدوث معظم عمليات تضاعف الحمض النووي (DNA) وتخليق الحمض النووي الريبوزي ( RNA ) ( النسخ ). النواة كروية الشكل، ويفصلها عن السيتوبلازم غلاف نووي مزدوج الغشاء . تُسمى المساحة بين الغشائين بالفراغ المحيط بالنواة. يعزل الغلاف النووي الحمض النووي للخلية ويحميه من الجزيئات المختلفة التي قد تُلحق الضرر ببنيته أو تُعيق معالجته. أثناء المعالجة، يُنسخ الحمض النووي (DNA) إلى حمض نووي ريبوزي خاص يُسمى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). ثم يُنقل هذا الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) خارج النواة، حيث يُترجم إلى جزيء بروتيني مُحدد. النوية هي مُكثف جزيئي حيوي مُتخصص داخل النواة، حيث تُجمع وحدات الريبوسوم الفرعية. وهي أحد أنواع الأجسام النووية غير المُحاطة بغشاء . [ 22 ] تستخدم الخلايا الحمض النووي (DNA) لتخزين المعلومات طويلة الأمد، والمشفرة في تسلسل الحمض النووي الخاص بها . [ 22 ] يُستخدم الحمض النووي الريبوزي (RNA ) لنقل المعلومات (مثل mRNA ) وللوظائف الإنزيمية (مثل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ). تُستخدم جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) لإضافة الأحماض الأمينية أثناء ترجمة البروتين . [ 65 ]

الحمض النووي (DNA) هو المادة الوراثية لكل خلية، وهو مُنظّم في جزيئات خطية متعددة تُسمى الكروموسومات ، تلتف حول بروتينات الهيستون وتوجد في نواة الخلية . [ 45 ] [ 66 ] في الإنسان، ينقسم الجينوم النووي إلى 46 كروموسومًا خطيًا، بما في ذلك 22 زوجًا من الكروموسومات المتماثلة وزوج من الكروموسومات الجنسية . النواة عُضية مُحاطة بغشاء . [ 67 ]

الشبكة الإندوبلازمية

The endoplasmic reticulum (ER) is a transport network for molecules targeted for certain modifications and specific destinations, as compared to molecules that float freely in the cytoplasm. The ER has two forms: the rough endoplasmic reticulum (RER), which has ribosomes on its surface that secrete proteins into the ER, and the smooth endoplasmic reticulum (SER), which lacks ribosomes.[22] The smooth ER plays a role in calcium sequestration and release, and helps in synthesis of lipid.[68]

Golgi apparatus

The Golgi apparatus processes and packages proteins, and lipids, that are synthesized by the cell. It is organized as a stack of plate-like structures known as cisternae.[69]

Mitochondria

Mitochondria are self-replicating double membrane-bound organelles that occur in various numbers, shapes, and sizes in the cytoplasm of the cell.[22]Aerobic respiration in the mitochondria generates the cell's energy by oxidative phosphorylation, using oxygen to release energy stored in cellular nutrients (typically pertaining to glucose) to generate adenosine triphosphate (ATP).[70] Mitochondria are descended from bacteria that formed an endosymbiotic relationship with ancient prokaryotes.[71] Mitochondria multiply by binary fission[72] and have their own DNA contained in multiple small circular chromosomes.[73][74] The mitochondrial DNA (mtDNA) is very small compared to nuclear DNA,[22] but it codes for 13 proteins involved in mitochondrial energy production and specific transfer RNAs (tRNAs).[75] Mitochondria also have their own ribosomes known as mitoribosomes.[76]

Lysosomes

الليزوزوم هو أكثر أجزاء الخلية حمضية. [ 77 ] يحتوي على أكثر من 60 إنزيمًا محللًا مختلفًا تتطلب بيئة حمضية. [ 78 ] تهضم هذه الإنزيمات العضيات الزائدة أو التالفة، وجزيئات الطعام، والفيروسات أو البكتيريا المبتلعة . لا تستطيع الخلية احتواء هذه الإنزيمات المدمرة إذا لم تكن موجودة داخل حيز محاط بغشاء. [ 22 ] [ 79 ]

البيروكسيسومات

البيروكسيسومات هي أجسام دقيقة محاطة بغشاء واحد. لا تحتوي البيروكسيسومات على الحمض النووي أو الريبوسومات، وتُشفّر البروتينات التي تحتاجها في النواة، وتُستورد بشكل انتقائي من السيتوسول. تدخل بعض البروتينات عبر الشبكة الإندوبلازمية. [ 80 ] تحتوي البيروكسيسومات على إنزيمات تُخلص الخلية من البيروكسيدات السامة . يختلف المحتوى الإنزيمي للبيروكسيسومات اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، كما هو الحال في الكائن الحي الواحد. [ 81 ] [ 80 ] تتركز البيروكسيسومات في الخلايا الحيوانية في خلايا الكبد والخلايا الدهنية . [ 81 ]

الفجوات

تقوم الفجوات بعزل الفضلات. بعض الخلايا، وأبرزها الأميبا ، تحتوي على فجوات متقلصة، والتي يمكنها ضخ الماء خارج الخلية إذا كان هناك الكثير من الماء. [ 82 ]

الريبوسومات

الريبوسوم عبارة عن مُركّب كبير من جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتين ، ويُعتبر عُضيةً غير مُحاطة بغشاء عندما يوجد بحرية في السيتوسول، أو عُضيةً مُحاطة بغشاء عندما يكون موجودًا في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة . [ 83 ] [ 22 ] يتكون كل ريبوسوم من وحدتين فرعيتين، إحداهما أكبر من الأخرى، ويعمل كخط تجميع حيث يُستخدم الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من النواة لتخليق البروتينات من الأحماض الأمينية. [ 22 ]

الخزائن

الخزنة هي جسيم بروتيني نووي ريبوزي كبير، عُضية غير غشائية ، أكبر من الريبوسوم بثلاثة أضعاف، لكنها تحتوي على ثلاثة بروتينات فقط، على عكس ما يقارب المئة بروتين في الريبوسوم. [ 63 ] تحتوي معظم خلايا الإنسان على حوالي 10000 خزنة، وقد يصل عددها في بعض أنواع الخلايا المناعية إلى 100000. تمتلك البلاعم أكبر عدد من الخزنات مقارنةً بأي خلية بشرية أخرى. [ 84 ] غالبًا ما يتم تجاهل الخزنات لأن وظائفها لا تزال غير مؤكدة. قد تلعب دورًا في النقل من النواة إلى السيتوبلازم، وقد تعمل كدعامات لبروتينات نقل الإشارة. وهي موجودة في الأنسجة الطبيعية، وبشكل أكبر في الخلايا الظهارية الإفرازية والإخراجية. [ 63 ] [ 84 ]

البروتيازوم

البروتيازومات عبارة عن مركبات بروتينية معقدة غير غشائية مسؤولة عن تحطيم البروتينات التنظيمية والبروتينات التالفة في السيتوسول والنواة. كما أنها تؤدي وظائف في استتباب البروتين ، والاستجابة للإجهاد ، وفي التحكم في انقسام الخلايا ونقل الإشارات. [ 85 ]

الخلايا الحيوانية

بنية الخلية الحيوانية
التعديلات اللاحقة للترجمة كعملية لإعادة برمجة الخلايا، والتي تُشارك في تمايز الخلايا الجذعية البشرية متعددة القدرات (hPSCs). (ICM - الكتلة الخلوية الداخلية )
خلايا من الطبقات الجرثومية

تتطور جميع خلايا جسم الحيوان من خلية واحدة ثنائية المجموعة الكروموسومية قادرة على التمايز الكامل، تُسمى الزيجوت . خلال التطور الجنيني للحيوان ، تتمايز الخلايا إلى الأنسجة والأعضاء المتخصصة للكائن الحي. تتمايز مجموعات مختلفة من الخلايا من الطبقات الجرثومية . الإسفنج له طبقة واحدة فقط. بعض الحيوانات الأخرى، المعروفة باسم ثنائيات الطبقات الجرثومية ، لها طبقتان جرثوميتان : الأديم الظاهر والأديم الباطن . أما الحيوانات الأكثر تطورًا فلديها طبقة إضافية، هي الطبقة المتوسطة ، وتُعرف باسم ثلاثيات الطبقات الجرثومية . تُشكل الحيوانات ثلاثية الطبقات الجرثومية مجموعة كبيرة تُسمى ثنائيات التناظر . ينتج عن التمايز تغييرات هيكلية أو وظيفية في الخلايا الجذعية والخلايا السلفية .

ينشأ من الأديم الظاهر عدة أنواع مختلفة من الأنسجة الظهارية ، بما في ذلك الجلد والغدد والنسيج العصبي . يشكل النسيج الظهاري، كالنسيج المتوسط ، بطانة العديد من الأعضاء والتجاويف الداخلية . [ 86 ] ترتبط الخلايا الظهارية معًا في صفائح بواسطة وصلات خلوية ؛ حيث تربط الوصلات اللاصقة والجسيمات الرابطة الخلايا ببعضها، بينما تربط الجسيمات الرابطة النصفية الخلايا بالغشاء القاعدي . ترتبط جميع هذه الأنواع الثلاثة بالهيكل الخلوي. [ 87 ]

يُقدّر عدد أنواع الخلايا المختلفة في جسم الإنسان بحوالي 200 نوع. ويبلغ عدد الخلايا في جسم الإنسان البالغ حوالي 30 تريليون خلية، و36 تريليون خلية في الذكور البالغين، و28 تريليون خلية في الإناث. [ 64 ]

بناء

كغيرها من الخلايا حقيقية النواة، تتكون الخلايا الحيوانية من غشاء خلوي يحتوي على سيتوبلازم هلامي. ويحتوي هذا السيتوبلازم على مجموعة متنوعة من العضيات الغشائية، بما في ذلك جميع العضيات المشتركة بين الخلايا حقيقية النواة: نواة الخلية، والشبكة الإندوبلازمية، والريبوسومات، وجهاز جولجي، والميتوكوندريا، والبيروكسيسومات، والإندوسومات، والفجوات، والحويصلات، والحُجيرات؛ بالإضافة إلى الجسيمات المركزية ، التي تُعد فريدة من نوعها في الخلايا الحيوانية. [ 88 ] [ 89 ]

الجسيم المركزي

الجسيم المركزي عُضيةٌ غير غشائية تتكون من مادة محيطة بالجسيم المركزي وجسيمين مركزيين . [ 90 ] [ 62 ] يُعد الجسيم المركزي المركز الرئيسي لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة في الخلية الحيوانية، حيث يُنتج الأنيبيبات الدقيقة، وهي المكونات الأساسية للهيكل الخلوي. يتكون الجسيم المركزي من جسيمين مركزيين متعامدين، لكل منهما بنية تشبه عجلة العربة ، وينفصلان أثناء انقسام الخلية ، مما يُساعد في تكوين المغزل الانقسامي . [ 91 ] في حين أن معظم حقيقيات النوى الأخرى تحتوي على جسيمات مركزية، فإن النباتات لا تحتوي عليها، والجسيم المركزي خاص بالخلايا الحيوانية.

أنواع الخلايا الحيوانية

الخلايا التي تنشأ من الطبقات الجرثومية الثلاث

تتمركز بعض أنواع الخلايا المتخصصة في مجموعة حيوانية معينة. فالفقاريات، على سبيل المثال، تمتلك خلايا متخصصة ذات بنية متغيرة، بما في ذلك الخلايا العضلية . يُطلق على غشاء الخلية العضلية الهيكلية أو خلية عضلة القلب اسم الساركوليما . [ 92 ] ويُطلق على السيتوبلازم اسم الساركوبلازم . كما تصبح الخلايا العضلية الهيكلية متعددة النوى . تتطور مجموعات الحيوانات لتصبح أنواعًا متميزة ، حيث يكون التكاثر الجنسي فيها معزولًا. تمتلك العديد من أنواع الفقاريات، على سبيل المثال، خصائص فريدة أخرى من خلال خلايا متخصصة إضافية. ففي بعض أنواع الأسماك الكهربائية، على سبيل المثال، تخصصت خلايا عضلية أو عصبية معدلة لتصبح خلايا كهربائية قادرة على توليد وتخزين الطاقة الكهربائية لإطلاقها لاحقًا، كما هو الحال في صعق الفريسة، أو استخدامها في تحديد الموقع الكهربائي . [ 93 ] هذه خلايا مسطحة كبيرة في ثعبان البحر الكهربائي والشفنين الكهربائي ، حيث تتراص الآلاف منها في عضو كهربائي يُشبه خلية فولطية . [ 94 ]

تحتوي العديد من الخلايا الحيوانية على أهداب ، ومعظم الخلايا باستثناء خلايا الدم الحمراء تمتلك أهدابًا أولية . تلعب الأهداب الأولية أدوارًا مهمة في الاستشعار الكيميائي والميكانيكي . [ 95 ] [ 96 ] يمكن اعتبار كل هدب بمثابة هوائي خلوي حسي يُنسق عددًا كبيرًا من مسارات الإشارات الخلوية، ويربط أحيانًا الإشارات بحركة الأهداب أو بانقسام الخلايا وتمايزها. [ 97 ] تُعد الأهداب في الخلايا الأخرى عضيات متحركة، وفي الظهارة التنفسية تلعب دورًا مهمًا في حركة المخاط . في الجهاز التناسلي، تنقل الظهارة الهدبية في قناتي فالوب البويضة من الرحم إلى المبيض. تُحرك الأهداب المتحركة، المعروفة أيضًا بالأسواط، الحيوانات المنوية. [ 98 ] تمتلك الديدان المسطحة اللافقارية خلايا لهبية إخراجية هدبية . [ 99 ] الخلايا الإخراجية الأخرى الموجودة أيضًا في الديدان المسطحة هي الخلايا الطويلة ذات الأسواط.

الخلايا النباتية

بنية خلية نباتية نموذجية
خلايا جذر البصل ( Allium cepa ) في مراحل مختلفة من دورة الخلية (رسمها إي بي ويلسون ، 1900)

تتكون جدران الخلايا النباتية من السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، وهي مواد تُبنى خارج الغشاء الخلوي . في النسيج الصلب، يُفرز اللجنين لتكوين جدار ثانوي داخل الجدار الخلوي الأولي. [ 100 ] يُفرز الكيوتين خارج الجدار الخلوي الأولي، وفي الطبقات الخارجية للجدار الخلوي الثانوي لخلايا البشرة في الأوراق والسيقان والأعضاء الأخرى فوق سطح الأرض، لتكوين الكيوتيكل النباتي . تؤدي الجدران الخلوية وظائف حيوية عديدة، فهي تُعطي الشكل اللازم لتكوين أنسجة وأعضاء النبات، وتلعب دورًا هامًا في التواصل بين الخلايا والتفاعلات بين النباتات والكائنات الدقيقة. توجد مسارات تواصل متخصصة بين الخلايا، تُعرف باسم البلازموديزما ، على شكل مسام في الجدار الخلوي الأولي، حيث يكون الغشاء الخلوي والشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة متصلين من خلالها.

تشمل العضيات في الخلايا النباتية البلاستيدات الصبغية ، وخاصة البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على الكلوروفيل (الموجود أيضًا في الطحالب )، والفجوات الكبيرة لتخزين الماء ، ونوعين من البيروكسيسومات. تمتص البلاستيدات الخضراء طاقة الشمس لتصنيع الكربوهيدرات من خلال عملية التمثيل الضوئي . [ 101 ] تحتوي البلاستيدات الملونة على أصباغ كاروتينويدية قابلة للذوبان في الدهون، مثل الكاروتين البرتقالي والزانثوفيل الأصفر، والتي تساعد في عملية التخليق والتخزين. أما البلاستيدات البيضاء فهي بلاستيدات غير صبغية وتساعد في تخزين العناصر الغذائية. [ 102 ] تنقسم البلاستيدات بالانشطار الثنائي. [ 103 ] تكون الفجوات أكبر من تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية، وينقل غشاؤها الأيونات عكس تدرجات التركيز. [ 104 ] [ 105 ] يوجد أحد أنواع البيروكسيسومات في الأوراق حيث يشارك في عملية التنفس الضوئي . يوجد النوع الآخر في البذور النابتة، حيث يشارك في تحويل الأحماض الدهنية إلى سكريات لنمو النبات. [ 80 ] في هذا النوع من البيروكسيسومات، يختلف المحتوى الإنزيمي اختلافًا كبيرًا عن المجموعات الأخرى، ولذلك يُعرف أيضًا باسم غليوكسيسوم . وتنتمي الإنزيمات إلى دورة الغليوكسيلات . [ 81 ]

الهيكل الخلوي للنبات عبارة عن بنية ديناميكية تتكون من دعامة من الأنيبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة، ولكنها لا تحتوي على خيوط متوسطة. [ 106 ] غالبًا ما يقع مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة في الخلايا النباتية أسفل غشاء الخلية، حيث تشكل الأنيبيبات الدقيقة المتكونة عادةً صفوفًا شبه متوازية تشبه الصفائح. [ 107 ]

تُنتج جميع خلايا النبات الهرمونات النباتية . وتعمل هرمونات مختلفة كجزيئات إشارة للتحكم في جميع جوانب نمو النبات وتطوره، بما في ذلك تكوين الجنين والتكاثر، وفي الدفاع ضد مسببات الأمراض. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

خلايا الطحالب

تُعدّ الطحالب كائنات ذاتية التغذية الضوئية قادرة على استخدام عملية التمثيل الضوئي لإنتاج الطاقة. أما في حقيقيات النوى، فتتم عملية التمثيل الضوئي بفضل البلاستيدات ، وهي عضيات في السيتوبلازم تُعرف باسم البلاستيدات الخضراء .

توجد عملية التمثيل الضوئي في كل من البكتيريا الزرقاء بدائية النواة والعديد من فروع الطحالب حقيقية النواة ؛ الطحالب الحمراء والطحالب البنية والطحالب الخضراء ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالنباتات البرية . [ 111 ] [ 112 ]

الألجينات هو عديد السكاريد الموجود في مصفوفة جدران خلايا الطحالب البنية ، وله العديد من الاستخدامات المهمة في صناعة الأغذية وفي علم الأدوية . [ 113 ]

الخلايا الفطرية

تحتوي خلايا الفطريات ، بالإضافة إلى العضيات المشتركة مع حقيقيات النوى، على جسمٍ يُسمى " سبيتزنكوربر" ضمن نظامها الغشائي الداخلي، وهو مرتبط بنمو أطراف الخيوط الفطرية . وهو جسمٌ معتمٌ يتكون من تجمع حويصلات غشائية تحتوي على مكونات جدار الخلية، ويعمل كنقطة تجميع وإطلاق لهذه المكونات، ويقع بين جهاز جولجي وغشاء الخلية. يتميز "سبيتزنكوربر" بحركته، ويُحفز نمو أطراف الخيوط الفطرية الجديدة أثناء حركته للأمام. [ 114 ]

تتكون الجدران الخلوية للفطريات بشكل فريد من مركب الكيتين والجلوكان . [ 115 ] لا توجد البلاستيدات الخضراء في الخلايا الفطرية، بل ترتبط أصباغها بجدرانها الخلوية. [ 116 ]

خلايا الطلائعيات

قد تكون خلايا الطلائعيات محاطة فقط بغشاء خلوي ، أو قد يكون لها بالإضافة إلى ذلك جدار خلوي ، أو قد تكون مغطاة بغشاء رقيق (في الهدبيات )، أو غلاف (في الأميبات المغلفة )، أو غلاف خارجي (في الدياتومات ).

قد تتغذى بعض الطلائعيات، كالأميبا ، على كائنات حية أخرى ، وتبتلع الغذاء عن طريق البلعمة . وتُستخدم فجوات تُعرف بالجسيمات البلعمية في السيتوبلازم لسحب الجسيمات الملتقطة ودمجها. وهناك أنواع أخرى من الطلائعيات ذاتية التغذية الضوئية ، إذ تُزوّد ​​نفسها بالطاقة عن طريق عملية التمثيل الضوئي. [ 117 ] معظم الطلائعيات وحيدة الخلية متحركة، وتُنتج حركتها بواسطة الأهداب أو الأسواط أو الأقدام الكاذبة . [ 118 ]

تمتلك الهدبيات نوعين مختلفين من النوى : نواة صغيرة ثنائية الصيغة الصبغية (النواة "المولدة"، التي تحمل الخط الجرثومي للخلية)، ونواة كبيرة متعددة الصيغة الصبغية (النواة "الخضرية"، التي تتولى تنظيم الخلية بشكل عام). [ 119 ] [ 120 ]

العمليات الخلوية

تنقسم بدائيات النوى عن طريق الانشطار الثنائي ، بينما تنقسم حقيقيات النوى عن طريق الانقسام المتساوي أو الانقسام الاختزالي .

النسخ

خلايا سرطانية بشرية، وتحديدًا خلايا هيلا ، مع تلوين الحمض النووي باللون الأزرق. الخلية المركزية واليمنى في طور ما بين الانقسام ، لذا فإن حمضها النووي منتشر ونواتها بأكملها ملونة. أما الخلية على اليسار فهي في طور الانقسام المتساوي ، وقد تكثفت كروموسوماتها.

أثناء انقسام الخلية ، تنقسم الخلية الأم إلى خليتين بنتين. يؤدي هذا إلى نمو الأنسجة في الكائنات متعددة الخلايا . تنقسم الخلايا بدائية النواة بالانشطار الثنائي ، بينما تخضع الخلايا حقيقية النواة عادةً لعملية انقسام نووي، تُسمى الانقسام المتساوي ، يتبعها انقسام الخلية، يُسمى انقسام السيتوبلازم . قد تخضع الخلية ثنائية المجموعة الكروموسومية للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، وعادةً ما تكون أربع خلايا. تعمل الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية كأمشاج في الكائنات متعددة الخلايا، حيث تندمج لتكوين خلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية جديدة.

تحدث عملية تضاعف الحمض النووي ، أو مضاعفة جينوم الخلية، [ 22 ] دائمًا عند انقسام الخلية عن طريق الانقسام المتساوي أو الانشطار الثنائي. ويحدث هذا خلال طور التخليق (S) من دورة الخلية . [ 121 ]

في الانقسام الاختزالي، يتضاعف الحمض النووي مرة واحدة فقط، بينما تنقسم الخلية مرتين. يحدث تضاعف الحمض النووي قبل الانقسام الاختزالي الأول فقط . ولا يحدث تضاعف الحمض النووي عند انقسام الخلايا للمرة الثانية، في الانقسام الاختزالي الثاني . [ 122 ] يتطلب التضاعف، كغيره من الأنشطة الخلوية، بروتينات متخصصة. [ 22 ]

الإشارات

الإشارات الخلوية هي العملية التي تتفاعل من خلالها الخلية مع نفسها، ومع الخلايا الأخرى، ومع البيئة المحيطة. عادةً، تتضمن عملية الإشارات ثلاثة مكونات: الرسول الأول ( الرابط )، والمستقبل ، والإشارة نفسها. [ 123 ] معظم الإشارات الخلوية كيميائية بطبيعتها، ويمكن أن تحدث مع الخلايا المجاورة أو مع أهداف أبعد. مستقبلات الإشارة هي بروتينات معقدة أو متعددات بروتينية مترابطة بإحكام، تقع في الغشاء البلازمي أو داخل الخلية . [ 124 ]

تُبرمج كل خلية للاستجابة لجزيئات إشارة خارجية محددة، وهذه العملية هي أساس النمو ، وإصلاح الأنسجة ، والمناعة ، والحفاظ على التوازن الداخلي . تستطيع الخلايا الفردية التحكم في حساسية المستقبلات، بما في ذلك إيقافها، وقد تصبح المستقبلات أقل حساسية عند شغلها لفترات طويلة. [ 124 ] قد تؤدي الأخطاء في تفاعلات الإشارة إلى أمراض مثل السرطان ، وأمراض المناعة الذاتية ، والسكري . [ 125 ]

استهداف البروتين

يُعدّ توجيه البروتينات أو فرزها الآلية البيولوجية التي يتم من خلالها نقل البروتينات إلى وجهاتها المناسبة داخل الخلية أو خارجها. [ 126 ] [ 127 ] يمكن توجيه البروتينات إلى الحيز الداخلي للعضية ، أو إلى أغشية خلوية داخلية مختلفة ، أو إلى الغشاء البلازمي ، أو إلى خارج الخلية عن طريق الإفراز . [ 126 ] [ 127 ] وتُوجّه المعلومات الموجودة في البروتين نفسه عملية النقل هذه. [ 127 ] [ 128 ] يُعدّ الفرز الصحيح أمرًا بالغ الأهمية للخلية؛ وقد رُبطت الأخطاء أو الخلل في الفرز بالعديد من الأمراض. [ 127 ] [ 129 ] [ 130 ]

إصلاح الحمض النووي

تحتوي جميع الخلايا على أنظمة إنزيمية تفحص تلف الحمض النووي وتُجري عمليات الإصلاح . وقد تطورت عمليات إصلاح متنوعة في جميع الكائنات الحية. يُعدّ الإصلاح ضروريًا للحفاظ على سلامة الحمض النووي، وتجنب موت الخلايا وأخطاء التضاعف التي قد تؤدي إلى الطفرات . تشمل عمليات الإصلاح إصلاح استئصال النيوكليوتيدات ، وإصلاح عدم تطابق الحمض النووي ، والربط غير المتجانس للأطراف في حالات انقطاع الحمض النووي المزدوج، والإصلاح التأشبي ، والإصلاح المعتمد على الضوء ( إعادة التنشيط الضوئي ). [ 131 ]

النمو والتمثيل الغذائي

بين الانقسامات الخلوية المتتالية، تنمو الخلايا من خلال عملية الأيض الخلوي. الأيض الخلوي هو العملية التي تعالج بها الخلايا جزيئات المغذيات. وينقسم الأيض إلى قسمين رئيسيين: الهدم ، حيث تقوم الخلية بتفكيك الجزيئات المعقدة لإنتاج الطاقة والقدرة على الاختزال ، والبناء ، حيث تستخدم الخلية الطاقة والقدرة على الاختزال لبناء جزيئات معقدة وأداء وظائف بيولوجية أخرى. [ 132 ]

يمكن تكسير السكريات المعقدة إلى جزيئات سكرية أبسط تُسمى السكريات الأحادية ، مثل الجلوكوز . داخل الخلية، يُفكك الجلوكوز لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP )، [ 22 ] وهو جزيء يمتلك طاقة متاحة بسهولة، وذلك عبر مسارين مختلفين. في الخلايا النباتية، تُنتج البلاستيدات الخضراء السكريات عن طريق عملية التمثيل الضوئي ، مستخدمةً طاقة الضوء لربط جزيئات الماء وثاني أكسيد الكربون . [ 133 ]

تخليق البروتين

تستطيع الخلايا تصنيع بروتينات جديدة ، وهي ضرورية لتنظيم أنشطة الخلية والحفاظ عليها. تتضمن هذه العملية تكوين جزيئات بروتينية جديدة من أحماض أمينية أساسية ، استنادًا إلى المعلومات المشفرة في الحمض النووي DNA/RNA. يتكون تخليق البروتين عمومًا من خطوتين رئيسيتين: النسخ والترجمة . [ 65 ]

النسخ هو العملية التي تُستخدم فيها المعلومات الوراثية الموجودة في الحمض النووي (DNA) لإنتاج شريط RNA مكمل. يُعالَج هذا الشريط RNA لإنتاج mRNA ، الذي ينتقل بحرية إلى السيتوبلازم. ترتبط جزيئات mRNA بمركبات بروتين-RNA تُسمى الريبوسومات ، الموجودة في السيتوسول ، حيث تُترجم إلى سلاسل عديد الببتيد. يُسهّل الريبوسوم تكوين سلسلة عديد الببتيد بناءً على تسلسل mRNA. يرتبط تسلسل mRNA مباشرةً بسلسلة عديد الببتيد من خلال الارتباط بجزيئات محولات tRNA في جيوب الارتباط داخل الريبوسوم. [ 65 ] ثم تتشكل سلسلة عديد الببتيد الجديدة لتُكوّن جزيء بروتين ثلاثي الأبعاد وظيفي .

الحركة

تستطيع الكائنات وحيدة الخلية الحركة بحثًا عن الغذاء أو هربًا من المفترسات. تشمل آليات الحركة الشائعة الأسواط والأهداب ، [ 35 ] وبروز الأقدام الكاذبة في الحركة الأميبية . تتحرك خلايا الكائنات متعددة الخلايا خلال عمليات مثل التئام الجروح ، والاستجابة المناعية، وانتشار السرطان . في التئام الجروح لدى الحيوانات، تنتقل خلايا الدم البيضاء إلى موضع الجرح لقتل مسببات الأمراض المسببة للعدوى. تتضمن حركة الخلية العديد من المستقبلات، والترابط، والتجميع، والربط، والالتصاق، والبروتينات الحركية وغيرها. [ 134 ] تنقسم العملية إلى ثلاث خطوات: بروز الحافة الأمامية للخلية، والتصاق الحافة الأمامية وانفصالها عن جسم الخلية ومؤخرتها، وانقباض الهيكل الخلوي لدفع الخلية إلى الأمام. كل خطوة مدفوعة بقوى فيزيائية تولدها أجزاء فريدة من الهيكل الخلوي. [ 135 ] [ 134 ]

في أغسطس 2020، وصف العلماء إحدى الطرق التي تستطيع بها الخلايا - ولا سيما خلايا العفن المخاطي والخلايا المشتقة من سرطان البنكرياس في الفئران - التنقل بكفاءة داخل الجسم وتحديد أفضل المسارات عبر المتاهات المعقدة: توليد تدرجات بعد تحليل المواد الكيميائية الجاذبة المنتشرة ، مما يمكّنها من استشعار تقاطعات المتاهة القادمة قبل الوصول إليها، بما في ذلك حول الزوايا. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]

موت الخلايا

يحدث موت الخلايا عندما تتوقف الخلية عن أداء وظائفها، نتيجة للشيخوخة أو أنواع من إصابات الخلايا ( النخر ). يُعد موت الخلايا المبرمج ، بما في ذلك الاستماتة والالتهام الذاتي ، عملية طبيعية لاستبدال الخلايا الميتة بخلايا جديدة. [ 139 ] [ 140 ]

يُعرف نمطٌ منفصلٌ من موت الخلايا باسم الكارثة الانقسامية ، والتي تحدث أثناء الانقسام المتساوي ، نتيجةً لخللٍ في تقدم دورة الخلية أو دخولها فيها . تعمل هذه الآلية على منع عدم استقرار الجينوم. [ 141 ] [ 142 ] وُصفت مساراتٌ أخرى لموت الخلايا، تشمل: موت الخلايا الناتج عن فقدان الالتصاق ، والموت الخلوي الالتهابي ، والموت الخلوي المتساوي، والموت الخلوي المبرمج ، والنخر الخلوي . [ 143 ]

يُبرز تلوين الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans نوى خلاياها.

الأصول

تُخلّف البكتيريا الزرقاء ، المعروفة بالطحالب الخضراء المزرقة، بقايا الستروماتوليت . وهي من أقدم أحافير الحياة على وجه الأرض. هذه الأحفورة التي يبلغ عمرها مليار عام عُثر عليها في منتزه غلاسير الوطني في الولايات المتحدة.

يرتبط أصل الخلايا بأصل الحياة ، الذي بدأ تاريخ الحياة على الأرض. ربما وصلت الجزيئات الصغيرة اللازمة للحياة إلى الأرض على متن النيازك، أو تكونت في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، أو تم تركيبها بواسطة البرق في جو مختزل . لا تتوفر بيانات تجريبية كافية لتحديد ماهية أولى الأشكال ذاتية التضاعف. قد يكون الحمض النووي الريبوزي (RNA) أقدم جزيء ذاتي التضاعف ، لقدرته على تخزين المعلومات الوراثية وتحفيز التفاعلات الكيميائية. [ 144 ] تطلبت هذه العملية إنزيمًا لتحفيز تفاعلات الحمض النووي الريبوزي، والتي ربما كانت الببتيدات الأولى التي تشكلت في الفتحات الحرارية المائية. [ 145 ]

ظهرت الخلايا قبل حوالي 4 مليارات سنة. [ 146 ] [ 147 ] وكانت الخلايا الأولى على الأرجح غيرية التغذية . وربما كانت أغشية الخلايا المبكرة أبسط وأكثر نفاذية من الأغشية اللاحقة، حيث احتوت على سلسلة واحدة فقط من الأحماض الدهنية لكل جزيء دهني. وتتشكل الحويصلات ثنائية الطبقة من الدهون تلقائيًا في الماء، وربما سبقت الحمض النووي الريبي (RNA). [ 148 ] [ 149 ]

في نظرية التكافل ، أدى اندماج كائن أثري وبكتيريا هوائية إلى نشأة حقيقيات النوى، التي تحتوي على ميتوكوندريا هوائية ، قبل حوالي 2.2 مليار سنة. ثم أدى اندماج ثانٍ، قبل 1.6 مليار سنة، إلى إضافة البلاستيدات الخضراء ، مما أدى إلى نشأة النباتات الخضراء . [ 150 ]

نشأت الخلايا حقيقية النواة قبل حوالي 2.2 مليار سنة في عملية تُسمى تكوين حقيقيات النوى . ويُجمع على نطاق واسع على أن هذه العملية تضمنت التكافل ، حيث اجتمعت بكتيريا قديمة مع بكتيريا أخرى لتكوين أول سلف مشترك حقيقي النواة . [ 150 ] وقد تطور هذا السلف إلى مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية، بما في ذلك آخر سلف مشترك حقيقي النواة ، مكتسبًا قدراتٍ جديدة خلال هذه العملية. [ 151 ] [ 152 ]

تميزت هذه الخلية بمستوى جديد من التعقيد، إذ احتوت على نواة [ 153 ] [ 151 ] وميتوكوندريا هوائية اختيارية . [ 150 ] كما احتوت على جسيم مركزي واحد على الأقل وهدب ، وجنس ( انقسام اختزالي وإخصاب ) ، وبيروكسيسومات ، وكيس كامن بجدار خلوي من الكيتين و/أو السليلوز . [ 154 ] [ 152 ] وقد نشأ عن السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة مجموعة التاج ، التي تضم أسلاف الحيوانات والفطريات والنباتات ومجموعة متنوعة من الكائنات وحيدة الخلية. [ 155 ] [ 156 ] ونشأت النباتات الخضراء منذ حوالي 1.6 مليار سنة مع حلقة ثانية من التكافل أضافت البلاستيدات الخضراء ، المشتقة من البكتيريا الزرقاء . [ 150 ]

تعدد الخلايا

يُظهر السلوك متعدد الخلايا الكائنات الدقيقة المستنسخة من خلية واحدة والتي تُشكّل مستعمرات ميكروبية مرئية . ويمكن لمجموعة ميكروبية من نوعين أو أكثر أن تُشكّل غشاءً حيويًا عن طريق إفراز مواد بوليمرية خارج خلوية (EPSs). [ 157 ] تتكون العفن الغروي من مجموعات مختلفة من الكائنات الدقيقة مُتجمعة معًا بطريقة تُشبه الكائنات متعددة الخلايا.

أول دليل على تعدد الخلايا في الكائنات الحية يأتي من كائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء عاشت قبل ما بين 3 و3.5 مليار سنة. [ 158 ] تتميز البكتيريا الزرقاء بتنوع أشكالها، حيث تُظهر الأشكال الخيطية تمايزًا وظيفيًا للخلايا، مثل الخلايا المتغايرة (لتثبيت النيتروجين)، والخلايا الساكنة (الخلايا في مرحلة الراحة)، والهرموغونيا (خيوط تكاثرية متحركة). تُعتبر هذه، بالإضافة إلى الروابط بين الخلايا التي تمتلكها، أولى علامات تعدد الخلايا. [ 159 ]

يُبرز تلوين الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans نوى خلاياها.

أصبح التعدد الخلوي ممكنًا بفضل تطور المادة الخلوية خارج الخلية (ECM)، المشابهة في وظيفتها للمادة البوليمرية خارج الخلية البكتيرية (EPS)، والتي تتكون من مواد بوليمرية خارج الخلية. [ 160 ] تُمكّن المادة البوليمرية خارج الخلية البكتيرية من التصاق الخلايا الميكروبية، ويُعتقد أنها الخطوة التطورية الأولى نحو الكائنات متعددة الخلايا. [ 161 ] تُعد الأغشية القاعدية نوعًا من المادة الخلوية خارج الخلية المتخصصة التي تُحيط بمعظم أنسجة الحيوانات ، وهي ضرورية لتكوينها. [ 162 ] وُصفت مكونات المادة الخلوية خارج الخلية، المكونة من نطاقات اللامينين والمتكاملة مع بروتينات أخرى مثل الكادهيرين، في السوطيات الطوقية المتحركة وحيدة الخلية ، والتي سبقت الظهور التطوري للأغشية القاعدية، وهي أحد نوعي المادة الخلوية خارج الخلية. [ 163 ] تزامن ظهور الغشاء القاعدي مع نشأة التعدد الخلوي. [ 162 ] [ 164 ] أما النوع الآخر من المادة الخلوية خارج الخلية فهو المادة الخلالية .

لقد تم تكرار تطور تعدد الخلايا من أسلاف وحيدة الخلية في المختبر، في تجارب التطور باستخدام الافتراس كضغط انتقائي . [ 158 ]

تاريخ البحث

رسم روبرت هوك للخلايا في الفلين ، 1665

في عام 1665، فحص روبرت هوك شريحة رقيقة من الفلين تحت مجهره ، ولاحظ بنيةً من تجاويف صغيرة. وكتب: "استطعتُ أن أرى بوضوح تام أنها مثقبة ومسامية، تشبه إلى حد كبير خلية النحل ، لكن مسامها لم تكن منتظمة". [ 165 ] ولتعزيز نظريته، درس ماتياس شلايدن وثيودور شوان خلايا كل من الحيوانات والنباتات. واكتشفا اختلافات جوهرية بين نوعي الخلايا. وقد طرح هذا فكرة أن الخلايا أساسية لكل من النباتات والحيوانات. [ 166 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كوبر، جيفري م. (2000). "أصل الخلايا وتطورها" . الخلية: منهج جزيئي. الطبعة الثانية . سيناور أسوشيتس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 سبتمبر 2025 .
  2. ↑ "بنية بدائيات النوى" . أكاديمية خان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-08-2025 .
  3. ↑ كنول، أندرو هـ. (2011). "الأصول المتعددة للتعدد الخلوي المعقد". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 39 : 217-239 . Bibcode : 2011AREPS..39..217K . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100209 .
  4. ↑ "24.1ب: بنية ووظيفة خلية الفطريات" . نصوص بيولوجية ليبر . 15 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2025 .
  5. ^ Heimerl T، Flechsler J، Pickl C، Heinz V، Salecker B، Zweck J، Wanner G، Geimer S، Samson RY، Bell SD، Huber H، Wirth R، Wurch L، Podar M، Rachel R (13 يونيو 2017). "نظام غشاء داخلي معقد في مستشفى Archaeon Ignicoccus الذي تم استغلاله بواسطة Nanoarchaeum equitans " . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 8 1072. دوى : 10.3389/fmicb.2017.01072 . بمك 5468417 . بميد 28659892 .  
  6. ↑ جورتشوك، ب. (1996). "استقلاب البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). جالفستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413278​​ 
  7. ↑ كول، لورانس أ. (2016-01-01)، "الفصل 13 - تطور الحياة الكيميائية، بدائية النواة، وحقيقية النواة"، في كول، لورانس أ. (محرر)، بيولوجيا الحياة ، دار النشر الأكاديمية، ص 93-99 ، doi : 10.1016/b978-0-12-809685-7.00013-7 ، ISBN  978-0-12-809685-7
  8. ↑ بول أ، جيفاريس د، بيني د (أكتوبر 1999). "التطور المبكر: بدائيات النوى، الوافدون الجدد". مقالات بيولوجية . 21 (10): 880-889 . doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10 < 880::AID-BIES11 > 3.0.CO ; 2-P . PMID 10497339 . 
  9. ↑ فاولر، سامانثا؛ روش، ريبيكا؛ وايز، جيمس (25 أبريل 2013). "3.2 مقارنة الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة - مفاهيم علم الأحياء | أوبن ستاكس" . openstax.org . تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2025 .
  10. ↑ جرانت، كارلي ر.؛ وآخرون . (أكتوبر 2018). "تكوين العضيات في البكتيريا والعتائق". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 34 : 217-238 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060908 . PMID 30113887 .  
  11. ↑ بلاك، جاكلين ج. (2004). علم الأحياء الدقيقة . نيويورك: تشيتشستر: وايلي. ص 78. ISBN  978-0-471-42084-2.
  12. ↑ فولاند، جان ماري؛ وآخرون . (24 يونيو 2022). "بكتيريا طولها سنتيمتر واحد تحتوي على الحمض النووي DNA داخل عضيات نشطة أيضيًا ومحاطة بغشاء" . مجلة ساينس . 376 (6600): 1453-1458 . Bibcode : 2022Sci...376.1453V . bioRxiv 10.1101/2022.02.16.480423 . doi : 10.1126/science.abb3634 . eISSN 1095-9203 . ISSN 0036-8075 . PMID 35737788. S2CID 249990020 .      
  13. ↑ بينيسي، إليزابيث . "أكبر بكتيريا تم اكتشافها على الإطلاق تحتوي على خلايا معقدة بشكل غير متوقع" . ساينس . science.org . تم الاسترجاع في 24 فبراير 2022 .
  14. ↑ سيلهافي، توماس جيه؛ كاهن، دانيال؛ ووكر، سوزان (2010-05-01). "غلاف الخلية البكتيرية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 ( 5) a000414. doi : 10.1101/cshperspect.a000414 . ISSN 1943-0264 . PMC 2857177. PMID 20452953 .   
  15. 1 2 بارتون، لاري ل. (2005). العلاقات التركيبية والوظيفية في بدائيات النوى . سبرينغر لينك: كتب سبرينغر الإلكترونية. سبرينغر للعلوم ووسائل الإعلام التجارية. ص 69-71 . ISBN  978-0-387-27125-5.
  16. 1 2 فويرتيس-رابانال، ماريا؛ وآخرون . (2 يوليو 2025). "جدران الخلايا: نظرة مقارنة لتكوين أسطح خلايا النباتات والطحالب والكائنات الدقيقة" . مجلة علم النبات التجريبي . 76 (10): 2614-2645 . doi : 10.1093/jxb/erae512 . PMC 12223506. PMID 39705009 .   
  17. ↑ سيلتمان، غونترام؛ هولست، أوتو (2013). جدار الخلية البكتيرية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 3. ISBN  978-3-662-04878-8.
  18. ↑ براساد، كريشنا كانت؛ براساد، نورالابيتو كريشنا (2010). تكنولوجيا عمليات المعالجة اللاحقة: أفق جديد في التكنولوجيا الحيوية . دار نشر PHI Learning Pvt. Ltd.، الصفحات 116-117 . ISBN  978-81-203-4040-4.
  19. ↑ إيغان، إليزابيث س.؛ فوغل، مايكل أ.؛ والدور، ماثيو ك. (2005). "مراجعة دقيقة: الجينومات المنقسمة: التفاوض على دورة الخلية في بدائيات النوى ذات الكروموسومات المتعددة". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 56 (5): 1129-1138 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04622.x . PMID 15882408 . 
  20. ↑ "تغليف الجينوم في بدائيات النوى | تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاسترجاع: 30 أغسطس 2025 .
  21. ↑ "الفرق بين النواة والنوكليود" . BYJUS . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2025 .
  22. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ تتضمن هذه المقالة موادًا من الملكية العامة مأخوذة من "ما هي الخلية؟" . مقدمة علمية . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . ٣٠ مارس ٢٠٠٤. مؤرشفة من الأصل في ٨ ديسمبر ٢٠٠٩. تم الاطلاع عليها في ٣ مايو ٢٠١٣ .المجال العام 
  23. ↑ "7.6C: النسخ والترجمة في بدائيات النوى متلازمان" . نصوص بيولوجية حرة . 17 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 17 أكتوبر 2025 .
  24. ↑ هينكين، تينا م.؛ بيترز، جوزيف إي. (2020). سنايدر وتشامبنيس: علم الوراثة الجزيئية للبكتيريا . منشورات الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة ( الطبعة الخامسة). جون وايلي وأولاده. الصفحات 181-189 . ISBN   978-1-55581-975-0.
  25. ↑ "جينومات كارين: بوريليا بورغدورفيري" . 2can على قاعدة بيانات EBI-EMBL . المعهد الأوروبي للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-05-06 . تم الاسترجاع بتاريخ 2013-05-06 .
  26. 1 2 إريكسون إتش بي (فبراير 2017). " اكتشاف الهيكل الخلوي بدائيات النوى: الذكرى السنوية الخامسة والعشرون" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 28 (3): 357-358 . doi : 10.1091/mbc.E16-03-0183 . PMC 5341718. PMID 28137947 .  
  27. ↑ ماكدويل إتش بي، هويكزيك إي (مارس 2022). " الحجيرات النانوية البكتيرية: الهياكل والوظائف والتطبيقات" . مجلة علم البكتيريا . 204 (3) e00346-21: e0034621. doi : 10.1128/JB.00346-21 . PMC 8923211. PMID 34606372 .  
  28. مورات ، د .؛ بيرن، م.؛ كوميلي، أ. (أكتوبر 2010). "علم الأحياء الخلوي للعضيات بدائية النواة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (10) a000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . PMC 2944366. PMID 20739411 .  
  29. ↑ ستيوارت، كاتي ل.؛ ستيوارت، أندرو م.؛ بوبيك، توماس أ. (2020-10-06). "عضيات بدائيات النوى: الحجيرات الدقيقة البكتيرية في الإشريكية القولونية والسالمونيلا" . EcoSal Plus . 9 (1) 10.1128/ecosalplus.ESP–0025–2019. doi : 10.1128/ecosalplus.esp-0025-2019 . PMC 7552817. PMID 33030141 .  
  30. ↑ أدامياك ن، كراوتشيك ك ت، لوخت س، كواليفيتش-كولبات م (2021). "الأركيوسومات والحويصلات الغازية كأدوات لتطوير اللقاحات" . فرونت إيمونول . 12 746235. doi : 10.3389/fimmu.2021.746235 . PMC 8462270. PMID 34567012 .  
  31. ↑ دي ألميدا، ن.م.؛ نيومان، س.؛ مسمان، ر.ج.؛ فيروسي، س.؛ كيلتجنس، ج.ت.؛ جيتن، م.س.؛ كارتال، ب.؛ فان نيفتريك، ل. (يوليو 2015). "تحديد موقع الإنزيمات الأيضية الرئيسية باستخدام تقنية التحديد المناعي بالذهب في الأناموكسوسوم وعلى التراكيب الأنبوبية الشكل في بكتيريا كوينينيا شتوتغارتينسيس" . مجلة علم البكتيريا . 197 (14): 2432-2441 . doi : 10.1128/JB.00186-15 . PMC 4524196. PMID 25962914 .  
  32. ↑ ساير الابن، ميلتون هـ؛ بوغدانوف، ميخائيل ف. (2013). "العضيات الغشائية في البكتيريا". علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 23 ( 1-2 ): 5-12 . doi : 10.1159/000346496 . PMID 23615191 . 
  33. ↑ كيم، ك. و. (2017). "ملاحظات بالمجهر الإلكتروني على زوائد سطحية بدائية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 55 (12): 919-926 . doi : 10.1007/s12275-017-7369-4 . PMID 29214488 . 
  34. ↑ كوهين-بازير، جيرمين؛ لندن، جاك (أغسطس 1967). " العضيات القاعدية لأسواط البكتيريا" . مجلة علم البكتيريا . 94 (2): 458-465 . doi : 10.1128/jb.94.2.458-465.1967 . PMC 315060. PMID 6039362 .  
  35. 1 2 3 بيبي، مورغان؛ وآخرون . (مايو 2020). "الآلات النانوية الدافعة: التطور التقاربي للأركيلا، والأسواط، والأهداب". مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 44 (3): 253-304 . doi : 10.1093/femsre/fuaa006 . PMID 32149348 .  
  36. ^ ويلسون ، بريندا أ. وآخرون . (2020). التسبب في البكتيريا: نهج جزيئي . كتب ASM ( الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده. ص. 270. ردمك    978-1-55581-941-5.
  37. ^ فان ولفيرين، مارلين. بولشن، أندريه أراشيرو؛ باوم، باز؛ جريبالدو، سيمونيتا؛ ألبرز ، سونيا فيرينا (نوفمبر 2022). "بيولوجيا الخلية في العتائق" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 7 (11): 1744-1755 . دوى : 10.1038 / s41564-022-01215-8 . ردمك 2058-5276 . بمك 7613921 . بميد 36253512 .   
  38. ↑ مينيتريه، جان فرانسوا؛ شاليتزكي، جوليا؛ كليمونز، ويليام م.؛ وآخرون . (ديسمبر 2007). "ارتباط الريبوسوم بنسخة واحدة من مُركّب SecY: دلالات على انتقال البروتين" ( ملف PDF) . الخلية الجزيئية . 28 (6): 1083-1092 . doi : 10.1016/j.molcel.2007.10.034 . PMID 18158904. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 21 يناير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 سبتمبر 2020 .  
  39. ↑ رامبيلوتو، بابولو هنريكي (2013). "الكائنات المحبة للظروف القاسية والبيئات القاسية" . مجلة لايف . 3 (3): 482-485 . Bibcode : 2013Life....3..482R . doi : 10.3390/life3030482 . PMC 4187170. PMID 25369817 .  
  40. ↑ دولر إس، مويسل-إيشينجر سي (أغسطس 2024). "العتائق في الميكروبيوم البشري وتأثيراتها المحتملة على الأمراض المعدية البشرية" . الأمراض المعدية الناشئة . 30 (8): 1505-1513 . doi : 10.3201/eid3008.240181 . PMC 11286065. PMID 39043386 .  
  41. ↑ بارتي، ليزا؛ شرينر، والتر؛ كريتش، كاثرين (2017). "مقارنة الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة" . موارد أوبن أوريغون التعليمية .
  42. ↑ لودي، تييري (أكتوبر 2012). "لعدد قليل من الكروموسومات: أصل حقيقيات النوى...". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 423 (2): 135-142 . doi : 10.1016/j.jmb.2012.07.005 . PMID 22796299 . 
  43. ↑ "الخلايا الجسدية" . www.genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2025 .
  44. ↑ "المزيد عن مورفولوجيا حقيقيات النوى" . ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-09-03 .
  45. 1 2 Visible Body، جزء من Cengage Learning. "الكروموسومات حقيقية النواة" . www.visiblebody.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2025 .
  46. 1 2 "4.4: نظام الأغشية الداخلية" . نصوص بيولوجية ليبر . 5 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2025 .
  47. 1 2 Day KJ, Casler JC, Glick BS (يناير 2018). " خميرة التبرعم لديها نظام غشائي داخلي بسيط" . خلية التطور . 44 (1): 56-72.e4. doi : 10.1016/j.devcel.2017.12.014 . PMC 5765772. PMID 29316441 .  
  48. ↑ كونيغ، أ.م.؛ ليو، ب.؛ هو، ج. (20 ديسمبر 2023). "تصوير ديناميكيات عضيات الطاقة النباتية" . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 51 ( 6): 2029-2040 . doi : 10.1042/BST20221093 . PMC 10754284. PMID 37975429 .  
  49. ↑ ديسي، بريدجيت م. (2009). "السلوك غير المتماثل في الخلايا الجذعية" . في: راجاسيكار، ف.ك.؛ فيموري، م.س. (محرران). الشبكات التنظيمية في الخلايا الجذعية . بيولوجيا الخلايا الجذعية والطب التجديدي. دار هومانا للنشر. الصفحات 13-22 . doi : 10.1007/978-1-60327-227-8_2 . ISBN  978-1-60327-227-8.
  50. ↑ "داخل الخلية" (ملف PDF) . publications.nigms.nih.gov . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2025 .
  51. 1 2 3 تشو هـ، مياو ر، وانغ ج، لين م (مارس 2024). "تطورات في نمذجة الإدراكات والاستجابات الميكانيكية الخلوية عبر آلية الغشاء-الهيكل الخلوي-النواة" . ميكانيكا الأحياء الطبية . 2 (1) 100040. doi : 10.1016/j.mbm.2024.100040 . PMC 12082147. PMID 40395451 .  
  52. ↑ سينغر، إس. جيه.؛ نيكولسون، غارث إل. (18 فبراير 1972). "نموذج الفسيفساء السائل لبنية أغشية الخلايا: تُعتبر أغشية الخلايا محاليل ثنائية الأبعاد من البروتينات الكروية والدهون الموجهة". مجلة ساينس . 175 (4023): 720-731 . doi : 10.1126/science.175.4023.720 . PMID 4333397 . 
  53. ↑ جينا، بهانو ب. (يوليو 2015). ""يقدم اكتشاف " البوروسوم" قبل نحو عشرين عامًا رؤى جزيئية حول آلية الإفراز الخلوي السريعة" . مجلة الطب الخلوي والجزيئي . 19 (7): 1427-1440 . doi : 10.1111/jcmm.12598 . PMC 4511343. PMID 26033351 .  
  54. ↑ ستيلويل، ويليام (26 أبريل 2013). "نقل الأغشية". مقدمة في الأغشية البيولوجية . الصفحات 305-337 . doi : 10.1016/B978-0-444-52153-8.00014-3 . ISBN  978-0-444-52153-8. PMC 7182113 . 
  55. ↑ جايتون، آرثر سي؛ هول، جون إي. (2016). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية . فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. الصفحات 930-937 . ISBN  978-1-4557-7005-2. OCLC 1027900365 . 
  56. 1 2 3 ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 642. ISBN   978-0-8153-4464-3.
  57. ↑ ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 604. ISBN   978-0-8153-4464-3.
  58. ↑ فيكيلوف، بي جي؛ وآخرون (2008). "الأطوار الميزوسكوبية شبه المستقرة في محاليل البروتين المركزة" . في: فرانزيس، جيانكارلو؛ روبي، ميغيل (محرران). جوانب البيولوجيا الفيزيائية: الماء البيولوجي، محاليل البروتين، النقل والتكاثر . سلسلة محاضرات في الفيزياء. المجلد 752. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 65-66 . ISBN    978-3-540-78764-8.
  59. ↑ غوريل، بينار س.؛ وآخرون . (21 يوليو 2014). "ربط الهيكل الخلوي بالشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي" . علم الأحياء الحالي . 24 (14): R660– R672 . doi : 10.1016/j.biochi.2015.03.021 . PMC 4678951. PMID 25869000 .   
  60. ↑ مارشال، والاس ف . (2020). "قياس التراكيب دون الخلوية" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 36 : 219-236 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-020520-113246 . PMC 8562892. PMID 32603615 .  
  61. ↑ دو أمارال إم جيه، دي أندرادي روزا آي، أندرادي إس إيه، فانغ إكس، أندرادي إل آر، كوستا إم إل، ميرملشتاين سي (يناير 2022). "تُركز المنطقة المحيطة بالنواة البروتينات غير المنتظمة ذات الانفصال الطوري المتوقع، والموزعة في شبكة ثلاثية الأبعاد من خيوط الهيكل الخلوي والعضيات" . بيوشيم بيوفيز أكتا مول سيل ريس . 1869 (1) 119161. doi : 10.1016/j.bbamcr.2021.119161 . PMC 9385405. PMID 34655689 .  
  62. 1 2 "5.6: عضيات الخلية" . نصوص بيولوجية ليبر . 21 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2025 .
  63. 1 2 3 مونوز-خوان أ، كارينيو أ، ميندوزا ر، كورتشيرو جيه إل (يونيو 2019). "أحدث التطورات في تطوير الحويصلات حقيقية النواة كنظم توصيل دوائي موجهة" . علم الصيدلة . 11 (7): 300. doi : 10.3390/pharmaceutics11070300 . PMC 6680493. PMID 31261673 .  
  64. 1 2 خان، يوسف س.؛ فرحانة، عائشة (2025). "علم الأنسجة، الخلية" . ستات بيرلز . دار نشر ستات بيرلز. PMID 32119269. تاريخ الاسترجاع: 15 أكتوبر 2025 . 
  65. 1 2 3 كولفيل، توماس ب.؛ باسرت، جوانا م. (2015). التشريح السريري وعلم وظائف الأعضاء لفنيي الطب البيطري ( الطبعة الثالثة). إلسيفير للعلوم الصحية. الصفحات 93-95 . ISBN   978-0-323-22793-3.
  66. ↑ فيزبل بودي، جزء من سينجج ليرنينج. "الكروموسومات حقيقية النواة مقابل الكروموسومات بدائية النواة" . www.visiblebody.com . تاريخ الاسترجاع: 11 سبتمبر 2025 .
  67. ↑ غابالدون، توني؛ بيتيس، ألكسندروس أ. (2015). " أصل وتطور التجزئة الخلوية الفرعية الأيضية في حقيقيات النوى" . بيوشيمي . 119 : 262-268 . doi : 10.1016/j.biochi.2015.03.021 . PMC 4678951. PMID 25869000 .  
  68. ↑ بافيلكا، م.؛ روث، ج. (2010). "الشبكة الإندوبلازمية الملساء". البنية الدقيقة الوظيفية . فيينا: سبرينغر. ص 42-43 . doi : 10.1007/978-3-211-99390-3_23 . ISBN  978-3-211-99389-7.
  69. ↑ شورت، بن؛ بار، فرانسيس أ. (14 أغسطس 2000). "جهاز غولجي". علم الأحياء الحالي . 10 (16): R583– R585. رمز Bibcode : 2000CBio...10.R583S . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00644-8 . PMID 10985372 . 
  70. ↑ بيرد، دانيال أ. (9 سبتمبر 2005). "نموذج بيوفيزيائي للجهاز التنفسي الميتوكوندري والفسفرة التأكسدية" . مجلة PLOS للبيولوجيا الحاسوبية . 1 (4) e36. Bibcode : 2005PLSCB...1...36B . doi : 10.1371/journal.pcbi.0010036 . PMC 1201326. PMID 16163394 .  
  71. ↑ كالييه، فيفيان (2022-06-08). "الميتوكوندريا وأصل حقيقيات النوى". مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-060822-2 .
  72. ↑ ستيفن، ألاسدير؛ وآخرون (2016). البيولوجيا الجزيئية للتجمعات والآلات . جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN  978-1-134-98282-0.
  73. ↑ غونزاليس-أرزولا ك، دياز-كوينتانا أ (سبتمبر 2023). " عوامل الميتوكوندريا في نواة الخلية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 24 (17) 13656. doi : 10.3390/ijms241713656 . PMC 10563088. PMID 37686461 .  
  74. ↑ ألين، جون ف. (14 فبراير 2003). "لماذا تحتوي البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا على جينومات؟" . علم الجينوم المقارن والوظيفي . 4 (1): 31-36 . doi : 10.1002/cfg.245 . PMC 2447392. PMID 18629105 .  
  75. ↑ بور، جيفري ل . (أبريل 1999). "الجينومات الميتوكوندرية الحيوانية متاحة للجميع" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 27 (8): 1767-1780 . doi : 10.1093/nar/27.8.1767 . PMC 148383. PMID 10101183 .  
  76. ↑ جريبر بي جيه، بان إن (يونيو 2016). "بنية ووظيفة الريبوسوم الميتوكوندري". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 85 : 103-132 . doi : 10.1146/annurev-biochem-060815-014343 . PMID 27023846 . 
  77. ↑ "الجسيم الحال" . www.genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2025 .
  78. ↑ فينغ إكس، ليو إس، شو إتش (يونيو 2023). "ليس البروتونات فقط: الكلوريد ينشط أيضًا الهيدرولازات الحمضية الليزوزومية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 222 (6) e202305007. doi : 10.1083/jcb.202305007 . PMC 10191866. PMID 37191899 .  
  79. ↑ سوتو، أوبالدو؛ وآخرون (1993). "البيروكسيسومات والليزوزومات" . في: لوبوتون، ألبرت ف. (محرر). البيولوجيا الجزيئية والخلوية للكبد . مطبعة سي آر سي. الصفحات 181-211 . ISBN   978-0-8493-8891-0.
  80. 1 2 3 ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. الصفحات 666-667 . ISBN   978-0-8153-4464-3.
  81. 1 2 3 غابالدون ، ت. (مارس 2010). "تنوع البيروكسيسوم وتطوره" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 365 (1541): 765-773 . doi : 10.1098/rstb.2009.0240 . PMC 2817229. PMID 20124343 .  
  82. ↑ باباس، جورج د.؛ براندت، فيليب و. (1958). "البنية الدقيقة للفجوة المتقلصة في الأميبا" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 4 ( 4): 485-488 . doi : 10.1083/jcb.4.4.485 . ISSN 0095-9901 . JSTOR 1603216. PMC 2224495. PMID 13563556 .    
  83. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الريبوسومات المرتبطة بالغشاء تحدد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-4072-0.
  84. ١ ٢ "يهدف هذا العالم البيولوجي إلى حلّ أكبر لغز في الخلية. هل يمكن أن يساعد ذلك مرضى السرطان أيضًا؟" . www.science.org . تاريخ الاطلاع: ٢٠ نوفمبر ٢٠٢٥ .
  85. ^ Bard JA، Goodall EA، Greene ER، Jonsson E، Dong KC، Martin A (يونيو 2018). "هيكل ووظيفة البروتيزوم 26S" . آنو القس الكيمياء الحيوية . 87 (1): 697– 724. بيب كود : 2018ARBio..87..697B . دوى : 10.1146/annurev-biochem-062917-011931 . بمك 6422034 . بميد 29652515 .  
  86. ↑ بيتس، ج. جوردون (25 أبريل 2013). "4.1 أنواع الأنسجة - التشريح وعلم وظائف الأعضاء | أوبن ستاكس" . openstax.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2025 .
  87. ↑ ألبرتس، بروس؛ هوبكين، كارين؛ جونسون، ألكسندر؛ مورغان، ديفيد؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2004). أساسيات بيولوجيا الخلية (الطبعة الثانية ). نيويورك: جارلاند. ص 712. ISBN   0-8153-3481-8.
  88. ↑ جيكيلي، غاسبار (2007). أغشية الخلايا حقيقية النواة والهيكل الخلوي : الأصول والتطور . أرشيف الإنترنت. نيويورك، نيويورك : سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا ؛ أوستن، تكساس : لاندز بيوساينس. ISBN     978-0-387-74020-1.
  89. ↑ ريس، جين ب.؛ كامبل، نيل أ.، محرران. (2011). علم الأحياء (الطبعة التاسعة، طبعة الطلاب). بوسطن، ماساتشوستس. ميونيخ: كامينغز. ISBN  978-0-321-55823-7.
  90. ↑ "السنترول" . www.genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2025 .
  91. ↑ بريجنت، كلود؛ أوزبيكوف، رستم (2022). " تضاعف وانفصال الجسيمات المركزية أثناء انقسام الخلية" . الخلايا . 11 (15) 2445. doi : 10.3390/cells11152445 . PMC 9367774. PMID 35954289 .  
  92. ↑ روبرتس، دكتور في الطب؛ هاون، سي تي؛ فان، سي جي؛ أوزبورن، إس سي؛ يونغ، كي سي (2020). "تضخم الساركوبلازم في العضلات الهيكلية: ظاهرة علمية فريدة أم تكيف ناتج عن تدريب المقاومة؟" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 11816. doi : 10.3389/fphys.2020.00816 . PMC 7372125. PMID 32760293 .  
  93. ↑ ماركهام، إم آر (يوليو 2013). "فسيولوجيا الخلايا الكهربائية: بعد 50 عامًا". مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 13): 2451-2458 . رمز Bibcode : 2013JExpB.216.2451M . doi : 10.1242/jeb.082628 . PMID 23761470 . 
  94. ↑ ماورو أ (أبريل 1969). "دور البطارية الفولتية في جدل غالفاني-فولتا حول الكهرباء الحيوانية مقابل الكهرباء المعدنية". مجلة تاريخ الطب والعلوم المساعدة . 24 (2): 140-150 . doi : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . PMID 4895861 . 
  95. ↑ هايكرافت، كورتني جيه؛ سيرا، روزا (1 يناير 2008)، "الفصل 11: دور الأهداب في تشكيل الهيكل العظمي والحفاظ عليه"، المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي ، وظيفة الأهداب في نمو الثدييات، المجلد 85، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 303-332 ، doi : 10.1016/s0070-2153(08)00811-9 ، ISBN   978-0-12-374453-1، PMC 3107512 ، PMID 19147010  
  96. ↑ تشانغ، تشينغ؛ هو، جينغهوا؛ لينغ، كون (10-09-2013). "نظرة جزيئية على البروتينات الصغيرة الشبيهة بـ Arf في الأهداب واعتلالات الأهداب" . بحوث الخلية التجريبية . عدد خاص: البروتينات الصغيرة الشبيهة بـ GTPases. 319 ( 15): 2316-2322 . doi : 10.1016/j.yexcr.2013.03.024 . ISSN 0014-4827 . PMC 3742637. PMID 23548655 .   
  97. ↑ ساتير، ب.؛ كريستنسن، سورين ت. (يونيو 2008). " بنية ووظيفة أهداب الثدييات" . علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 129 (6): 687-693 . doi : 10.1007/s00418-008-0416-9 . PMC 2386530. PMID 18365235. 1432-119X.  
  98. ↑ بيتريمان، ن. أ.، ولورنتزن ، إ. (سبتمبر 2020). "رؤى هيكلية حول بنية وتجميع الأسواط حقيقية النواة" . الخلية الميكروبية . 7 (11): 289-299 . doi : 10.15698/mic2020.11.734 . PMC 7590530. PMID 33150161 .  
  99. ↑ "41.8: أنظمة الإخراج - الخلايا اللهبية في ديدان البلاناريا والنفريديا في الديدان" . نصوص بيولوجية ليبر . 17 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2025 .
  100. ↑ "6.1: الخلايا والأنسجة النباتية" . نصوص بيولوجية ليبر . 26 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2026 .
  101. ↑ بيورن، لارس أولوف؛ جوفيندجي (2009). "تطور عملية التمثيل الضوئي والبلاستيدات الخضراء". مجلة العلوم الحالية . 96 (11 يونيو 2009): 1466-1474 . JSTOR 24104775 . 
  102. ↑ ساتو، ن. (2006). "أصل البلاستيدات وتطورها: نظرة جينومية على توحيد البلاستيدات وتنوعها". في: وايز، ر. ر.؛ هوبر، ج. ك. (محرران). بنية البلاستيدات ووظيفتها . التقدم في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 23. سبرينغر. الصفحات 75-102 . doi : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4 . ISBN   978-1-4020-4060-3.
  103. ↑ بايك، ك. أ . (2010). "انقسام البلاستيدات" . نباتات AoB . 2010 plq016. doi : 10.1093/aobpla/plq016 . PMC 2995336. PMID 22476074 .  
  104. ↑ إتشيبيريا، إد؛ وآخرون (يوليو 2012). "داخل وخارج الفجوة التخزينية النباتية". علوم النبات . 190 : 52-61 . Bibcode : 2012PlnSc.190...52E . doi : 10.1016/j.plantsci.2012.03.010 . PMID 22608519 .  
  105. ^ ليو ، كريستي. فيتزباتريك، براد (2021). الخلايا النباتية ( الطبعة الثالثة). Infobase Holdings, Inc. الصفحات من 14 إلى 16. ISBN   978-1-64693-728-8.
  106. ↑ تاكيموتو د، هاردام أ.ر. (ديسمبر 2004). " الهيكل الخلوي كمنظم وهدف للتفاعلات الحيوية في النباتات" . علم وظائف النبات . 136 (4): 3864-76 . doi : 10.1104/pp.104.052159 . PMC 535820. PMID 15591444 .  
  107. ↑ وو، جينغتشاو؛ أخمانوفا، آنا (6 أكتوبر 2017). "مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 33 : 51-75 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060615 . hdl : 1874/359425 . PMID 28645217 . 
  108. ↑ مينديز هيرنانديز HA، ليديزما رودريغيز إم، أفيليز مونتالفو آر إن، خواريز غوميز إل، سكيتي أ، أفيليز مونتالفو جي، وآخرون . (2019). "نظرة عامة على الإشارات لتكوين الجنين الجسدي للنبات" . الحدود في علوم النبات . 10 77. بيب كود : 2019FrPS...10...77M . دوى : 10.3389/fpls.2019.00077 . بمك 6375091 . بميد 30792725 .   
  109. ↑ شيجيناغا إيه إم، أرجويسو سي تي (أغسطس 2016). "لا يوجد هرمون واحد يحكمها جميعًا: تفاعلات الهرمونات النباتية أثناء استجابات النباتات لمسببات الأمراض". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 56 : 174-189 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.06.005 . PMID 27312082 . 
  110. ↑ بورغر م، تشوري ج (أغسطس 2019). "التوتر بسبب الهرمونات: كيف تُنسق النباتات المناعة" . مجلة Cell Host & Microbe . 26 (2): 163-172 . doi : 10.1016/j.chom.2019.07.006 . PMC 7228804. PMID 31415749 .  
  111. ↑ رافين، جون أ. (2012)، "الكربون" ، في ويتون، برايان أ. (محرر)، بيئة البكتيريا الزرقاء II ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 443-460 ، doi : 10.1007/978-94-007-3855-3_17 ، ISBN  978-94-007-3854-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-05-05.
  112. ↑ يون، هوان سو؛ هاكيت، جيريميا د.؛ سينيليا، كلوديا؛ بينتو، غابرييل؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (مايو 2004). "جدول زمني جزيئي لأصل حقيقيات النوى الضوئية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (5): 809-818 . doi : 10.1093/molbev/msh075 . PMID 14963099 . 
  113. ↑ أبكا-خجوي ر، تونسي ل، شهابي ن، باتيل أ.ك، عبد الكافي س، ميشو ب (مايو 2022). " بنية وخصائص وتطبيقات الألجينات" . مجلة الأدوية البحرية . 20 (6): 364. Bibcode : 2022MarDr..20..364A . doi : 10.3390/md20060364 . PMC 9225620. PMID 35736167 .  
  114. ↑ شتاينبرغ، ج. (مارس 2007). "نمو الخيوط الفطرية: حكاية المحركات والدهون والجسم الرئيسي" . الخلية حقيقية النواة . 6 (3): 351-360 . Bibcode : 2007EukC....6..351S . doi : 10.1128 /EC.00381-06 . PMC 1828937. PMID 17259546 .  
  115. ↑ غاو، نيل أ.ر.؛ لاتجي، جان بول؛ مونرو، كارول أ.؛ هيتمان، جوزيف (2017). " جدار الخلية الفطرية: التركيب، والتخليق الحيوي، والوظيفة" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 5 (3) 5.3.01. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016 . hdl : 2164/8941 . PMC 11687499. PMID 28513415. S2CID 5026076 .   
  116. ↑ "24.1ب: بنية ووظيفة خلية الفطريات" . نصوص بيولوجية ليبر . 15 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2026 .
  117. ↑ "8.16E: بنية الخلية، الأيض، والحركة" . نصوص بيولوجية ليبر . 23 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2025 .
  118. 1 2 "4.3: دراسة الخلايا - نظرية الخلية" . نصوص بيولوجية ليبر . 2018-07-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-08-01 .
  119. ↑ رايكوف، آي بي (1969). "النواة الكبيرة للهدبيات" . بحث في علم الأوليات . 3 : 4-115 . ISBN 978-1-4831-8614-6.
  120. ↑ أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ.، محرران. (2017). دليل الطلائعيات ( الطبعة الثانية). دار نشر سبرينغر الدولية. ص 691. ISBN   978-3-319-28147-6.
  121. ↑ تاكيدا، ديفيد ي.؛ دوتا، أنينديا (أبريل 2005). "تضاعف الحمض النووي وتقدمه خلال طور S". أونكوجين . 24 (17): 2827-2843 . doi : 10.1038/sj.onc.1208616 . PMID 15838518 . 
  122. ↑ علم الأحياء لكامبل - المفاهيم والروابط . بيرسون للتعليم. 2009. ص 138.  
  123. ↑ ناير، أراثي؛ وآخرون . (4 يوليو 2019). " التطور المفاهيمي لإشارات الخلية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (13): 3292. doi : 10.3390/ijms20133292 . ISSN 1422-0067 . PMC 6651758. PMID 31277491 .    
  124. 1 2 ألبرتس، بروس؛ وآخرون (2002). "المبادئ العامة للتواصل الخلوي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس.  
  125. ↑ إنفانتي، ديليانا (2 ديسمبر 2024). "كيف يؤدي خلل تنظيم إشارات الخلايا إلى الإصابة بالأمراض" . News-Medical.Net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أكتوبر 2025 .
  126. 1 2 نيلسون، د. ل. (يناير 2017). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية . كوكس، مايكل م.، لينينجر، ألبرت ل. ( الطبعة السابعة). نيويورك، نيويورك. ISBN  978-1-4641-2611-6. OCLC 986827885 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  127. 1 2 3 4 لوديش؛ بيرك؛ كايزر؛ كريجر؛ بريتشر؛ بلوغ؛ مارتن؛ يافي؛ آمون (2021). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة التاسعة). نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-1-319-20852-3.
  128. ↑ بلوبل، جي، ودوبيرشتاين، بي (ديسمبر 1975). "انتقال البروتينات عبر الأغشية. 1. وجود سلاسل خفيفة من الغلوبولين المناعي حديثة التكوين، معالجة وغير معالجة، على الريبوسومات المرتبطة بالغشاء في ورم النخاع الفأري" . مجلة بيولوجيا الخلية . 67 (3): 835-851 . doi : 10.1083/jcb.67.3.835 . PMC 2111658. PMID 811671 .  
  129. ↑ شميدت، ف.، وويلناو، ت. إ. (فبراير 2016). "خلل في فرز البروتينات - مستقبلات نطاق VPS10P في أمراض القلب والأوعية الدموية والأمراض الأيضية" . تصلب الشرايين . 245 : 194-199 . doi : 10.1016/j.atherosclerosis.2015.11.027 . PMID 26724530 . 
  130. ↑ غو ي، سيركيس د.و، شيكمان ر (11 أكتوبر 2014). "فرز البروتينات في شبكة غولجي العابرة". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 30 (1): 169-206 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100913-013012 . PMID 25150009 . 
  131. ↑ سنستاد، د. بيتر؛ سيمونز، مايكل ج. (2015). "آليات إصلاح الحمض النووي" . مبادئ علم الوراثة ( الطبعة السابعة). جون وايلي وأولاده. ص 333-336 . ISBN   978-1-119-14228-7.
  132. ^ سمولين ، لوري أ. جروسفينور، ماري ب. (2019). التغذية: العلوم والتطبيقات (4 ed.). جون وايلي وأولاده. ص 99 – 100. ISBN   978-1-119-49527-7.
  133. ↑ ألبرتس، ب.؛ وآخرون (2002). "البلاستيدات الخضراء وعملية التمثيل الضوئي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2025 .  
  134. 1 2 أنانثاكريشنان، ر.؛ إيرليشر، أ. (يونيو 2007). " القوى الكامنة وراء حركة الخلايا" . المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . 3 (5). Biolsci.org: 303–317 . doi : 10.7150/ijbs.3.303 . PMC 1893118. PMID 17589565 .  
  135. ↑ ألبرتس، بروس (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. الصفحات 973-975 . ISBN   0-8153-4072-9.
  136. ↑ ويلينغهام، إميلي. "الخلايا تحل متاهة من الشجيرات الإنجليزية بنفس المهارات التي تستخدمها للتنقل في الجسم" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2020 .
  137. ↑ "كيف تجد الخلايا طريقها عبر جسم الإنسان" . phys.org . مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2020 .
  138. ↑ تويدي، لوك؛ توماسون، بيتر أ.؛ باشكي، بيغي إ.؛ مارتن، كيرستي؛ ماتشيسكي، لورا م.؛ زاغنوني، ميشيل؛ إنسال، روبرت هـ. (أغسطس 2020). "الرؤية من وراء الزوايا: الخلايا تحل المتاهات وتستجيب عن بُعد باستخدام تحلل الجاذب" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 369 (6507) eaay9792. doi : 10.1126/science.aay9792 . PMID 32855311 . 
  139. ↑ دارسي، مارك س. (يونيو 2019). "موت الخلايا: مراجعة لأهم أشكال الاستماتة، والنخر، والالتهام الذاتي". مجلة بيولوجيا الخلية الدولية . 43 (6): 582-592 . doi : 10.1002/cbin.11137 . PMID 30958602 . 
  140. ↑ يوان، ج.؛ أوفينجيم، د. (2024). "دليل مسارات موت الخلايا". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 25 (5): 379-395 . doi : 10.1038/s41580-023-00689-6 . PMID 38110635 . 
  141. ↑ غالوزي إل، فيتالي آي، آرونسون إس إيه (مارس 2018). "الآليات الجزيئية لموت الخلايا: توصيات لجنة التسمية الخاصة بموت الخلايا 2018" . موت الخلايا والتمايز . 25 (3): 486-541 . doi : 10.1038/s41418-017-0012-4 . PMC 5864239. PMID 29362479 .  
  142. ↑ فيتالي، آي.، غالوزي، إل.، كاستيدو، إم.، كرومر، جي. (يونيو 2011). "الكارثة الانقسامية: آلية لتجنب عدم استقرار الجينوم" . مجلة نات ريف مول سيل بيول . 12 (6): 385-392 . doi : 10.1038/nrm3115 . PMID 21527953 . 
  143. ↑ حاجي بابائي ف، عابد بور ن، محمدي نجاد ب (نوفمبر 2023). "أنواع موت الخلايا من منظور جزيئي" . علم الأحياء . 12 (11): 1426. doi : 10.3390/biology12111426 . PMC 10669395. PMID 37998025 .  
  144. ↑ أورجل، ل. إي. (ديسمبر 1998). "أصل الحياة - مراجعة للحقائق والتكهنات". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 23 (12): 491-495 . doi : 10.1016/S0968-0004(98)01300-0 . PMID 9868373 . 
  145. ↑ تشاتيرجي، س. (2023). "عالم الحمض النووي الريبوزي: حقيقة أم عقيدة؟". من غبار النجوم إلى الخلايا الأولى . سبرينغر، تشام. ص 97-107 . doi : 10.1007/978-3-031-23397-5_10 . ISBN  978-3-031-23397-5.
  146. ↑ دود، ماثيو س.؛ بابينو، دومينيك؛ غرين، تور؛ وآخرون . (1 مارس 2017). "أدلة على وجود حياة مبكرة في أقدم رواسب الفتحات الحرارية المائية على الأرض" . مجلة نيتشر . 543 (7643): 60-64 . Bibcode : 2017Natur.543...60D . doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2017 .  
  147. ↑ بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك ن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم أ؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بيزاني، دافيد (20 أغسطس 2018). "أدلة جينومية وأحفورية متكاملة تُلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562 . Bibcode : 2018NatEE...2.1556B . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . PMC 6152910. PMID 30127539 .  
  148. ↑ غريفيث، ج . (ديسمبر 2007). "تطور الخلية ومشكلة بنية الغشاء" . مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 8 (12): 1018-1024 . doi : 10.1038/nrm2287 . PMID 17971839. S2CID 31072778 .  
  149. ↑ «ربما نشأت الخلايا الأولى لأن اللبنات الأساسية للبروتينات ساهمت في استقرار الأغشية» . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2021 .
  150. 1 2 3 4 لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود، موريل؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ مارتن، هـ. (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  151. 1 2 فايس، مادلين سي؛ سوزا، إف إل؛ مرنيافاك، إن؛ وآخرون (2016). "فسيولوجيا وموطن السلف المشترك العالمي الأخير" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (9): 16116. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.116 . PMID 27562259. S2CID 2997255 .   
  152. 1 2 ستراسرت، يورغن إف إتش؛ إيريساري، إيكر؛ ويليامز، توم أ.؛ بوركي، فابيان (25 مارس 2021). " مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع آثار على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID 33767194 .  
  153. ↑ ماكغراث، كيسي (31 مايو 2022). "ملخص: كشف أصول LUCA وLECA على شجرة الحياة" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 14 (6) evac072. doi : 10.1093/gbe/evac072 . PMC 9168435 . 
  154. ↑ لياندر، بي إس (مايو 2020). "الطلائعيات المفترسة" . علم الأحياء الحالي . 30 (10): R510– R516 . رمز Bibcode : 2020CBio...30.R510L . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID 32428491. S2CID 218710816 .  
  155. ↑ غابالدون، ت . (أكتوبر 2021). "أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها المبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017. S2CID 236916203 .  
  156. ↑ ووز، سي آر ؛ كاندلر، أوتو ؛ ويليس، مارك إل. (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  157. ↑ ديشو ، أ. و.، وغوتيريز، ت. (2017). "المواد البوليمرية خارج الخلوية الميكروبية (EPSs) في النظم المحيطية" . فرونت ميكروبيول . 8 922. Bibcode : 2017FrMic...8..922D . doi : 10.3389/fmicb.2017.00922 . PMC 5445292. PMID 28603518 .  
  158. 1 2 غروسبرغ، آر كيه؛ ستراثمان، آر آر (2007). "تطور الكائنات متعددة الخلايا: تحول رئيسي طفيف؟" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 38 : 621-654 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2013 .
  159. ^ Claessen D، Rozen DE، Kuipers OP، Søgaard-Andersen L، van Wezel GP (فبراير 2014). "الحلول البكتيرية لتعدد الخلايا: قصة الأغشية الحيوية والخيوط والأجسام المثمرة" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (2): 115-124 . دوى : 10.1038 / nrmicro3178 . اتش دي ال : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . بميد 24384602 . 
  160. ↑ مازياس إل، يونامين آر، باربيرون تي، هنريسات بي، درولا إي، تيرابون إن، ناغاساتو سي، هيرفيه سي (يناير 2023). "تجميع وتخليق المادة الخلوية الخارجية في الطحالب البنية" . سيمين سيل ديف بيول . 134 : 112-124 . doi : 10.1016/j.semcdb.2022.03.005 . PMID 35307283 . 
  161. ↑ نيكلاس، كارل ج.؛ نيومان، ستيوارت أ. (يناير 2013). "أصول الكائنات متعددة الخلايا". التطور والنمو . 15 (1): 41-52 . Bibcode : 2013EvDev..15...41N . doi : 10.1111/ede.12013 . PMID 23331916 . 
  162. 1 2 جاياديف، رانجاي؛ شيروود، ديفيد ر. (20 مارس 2017). "الأغشية القاعدية" . علم الأحياء الحالي . 27 (6): R207– R211. Bibcode : 2017CBio...27.R207J . doi : 10.1016/j.cub.2017.02.006 . PMID 28324731. تم الاسترجاع في 16 نوفمبر 2025 . 
  163. ↑ بوزي أ، يورتشينكو ب د، إيوزو ر ف (يناير 2017). " طبيعة وبيولوجيا الأغشية القاعدية" . بيولوجيا المصفوفة . 57-58 : 1-11 . doi : 10.1016/j.matbio.2016.12.009 . PMC 5387862. PMID 28040522 .  
  164. ↑ تشانغ جيه، تشودري أو (أغسطس 2019). "ما وراء البروتيازات: ميكانيكا الغشاء القاعدي وغزو السرطان" . مجلة بيولوجيا الخلية . 218 (8): 2456-2469 . doi : 10.1083/jcb.201903066 . PMC 6683740. PMID 31315943 .  
  165. ↑ هوك، روبرت (1665). "الملاحظة 18" . ميكروغرافيا .
  166. ↑ ماتون، أنثيا (1997). الخلايا: لبنات بناء الحياة . نيوجيرسي: برنتيس هول. الصفحات 44-45. نظرية الخلية. ISBN  978-0-13-423476-2.
  167. 1 2 جيست، هـ. (2004). "اكتشاف الكائنات الدقيقة بواسطة روبرت هوك وأنطوني فان ليفينهوك، زميلي الجمعية الملكية". ملاحظات وسجلات الجمعية الملكية في لندن . 58 (2): 187-201 . Bibcode : 2004RSN & R..58..187G . doi : 10.1098/rsnr.2004.0055 . PMID 15209075. S2CID 8297229 .  
  168. ↑ "تاريخ الخلية: اكتشاف الخلية" . education.nationalgeographic.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2025 .
  169. ↑ "أصول كلمة 'خلية'"" . الإذاعة الوطنية العامة . 17 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2021. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2021. "
  170. ↑ "cellŭla" . قاموس لاتيني . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. 1879. ISBN 978-1-9998557-8-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2021 .{{cite encyclopedia}}: CS1 maint: ignored ISBN errors ( link )
  171. ↑ هوك، روبرت (1665). ميكروغرافيا: ... لندن: الجمعية الملكية بلندن. ص 113. ... استطعتُ أن أُدرك بوضوحٍ تام أنها مُثقبة ومسامية، تُشبه إلى حدٍ كبير قرص العسل، لكن مسامها لم تكن منتظمة [...] هذه المسام، أو الخلايا، [...] كانت في الواقع أول مسام مجهرية أراها على الإطلاق، وربما أول مسام رُئيت على الإطلاق، لأنني لم أقابل أي كاتب أو شخص ذكرها من قبل ... – يصف هوك ملاحظاته على شريحة رقيقة من الفلين. انظر أيضًا: روبرت هوك، مؤرشف بتاريخ 6 يونيو 1997 في موقع Wayback Machine .
  172. ^ شوان ، تيودور (1839). التداخل المجهري يتم من خلال التحفيز الشامل في الهيكل والنسيج في المكان والسطح . برلين: ساندر.
  173. ↑ ريباتي، دومينيكو (مارس 2018). "ملاحظة تاريخية حول نظرية الخلية". بحوث الخلية التجريبية . 364 (1): 1-4 . doi : 10.1016/j.yexcr.2018.01.038 . PMID 29391153 . 
  174. ↑ إرنست روسكا (يناير 1980). التطور المبكر للعدسات الإلكترونية والمجهر الإلكتروني . البصريات التطبيقية. المجلد 25. ترجمة ت. مولفي. ص 820. رمز Bibcode : 1986ApOpt..25..820R . doi : 10.1364/AO.25.000820 . ISBN   978-3-7776-0364-3.
  175. ↑ كورنيش-باودن، أثيل (7 ديسمبر 2017). "لين مارغوليس وأصل حقيقيات النوى". مجلة البيولوجيا النظرية . أصل الخلايا المنقسمة: الذكرى الخمسون لورقة بحثية كلاسيكية للين ساغان (مارغوليس). 434 : 1. Bibcode : 2017JThBi.434....1C . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 .