خميرة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الخميرة هي أي نوع من الفطريات التي تنمو في المقام الأول في شكل وحيد الخلية وتتكاثر عن طريق التبرعم أو الانشطار . الخمائر كائنات حية دقيقة حقيقية النواة نشأت منذ مئات الملايين من السنين، ويُعرف منها حاليًا ما لا يقل عن 1500 نوع . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] وهي تُشكل حوالي 1% من جميع أنواع الفطريات الموصوفة. [ 4 ]

تتمتع بعض أنواع الخميرة بالقدرة على تطوير خصائص متعددة الخلايا من خلال تكوين سلاسل من الخلايا المتبرعمة المتصلة، والمعروفة باسم الخيوط الفطرية الكاذبة أو الخيوط الفطرية الزائفة، أو في بعض الحالات الخيوط الفطرية الحقيقية ، أو التطور بسرعة إلى تجمعات متعددة الخلايا ذات وظائف عضيات خلوية متخصصة . [ 5 ] [ 6 ] تختلف أحجام الخميرة اختلافًا كبيرًا، اعتمادًا على النوع والبيئة، حيث يبلغ قطرها عادةً 3-4 ميكرومتر ، على الرغم من أن بعض أنواع الخميرة يمكن أن تنمو لتصل إلى 40 ميكرومتر. [ 7 ] تتكاثر معظم أنواع الخميرة لا جنسيًا عن طريق الانقسام المتساوي ، ويتكاثر العديد منها عن طريق عملية الانقسام غير المتماثل المعروفة بالتبرعم . وبفضل نموها أحادي الخلية، يمكن مقارنة الخميرة بالأعفان التي تنمو على شكل خيوط فطرية . تُسمى أنواع الفطريات التي يمكنها اتخاذ كلا الشكلين (اعتمادًا على درجة الحرارة أو غيرها من الظروف) بالفطريات ثنائية الشكل .  

تحوّل خميرة Saccharomyces cerevisiae الكربوهيدرات إلى ثاني أكسيد الكربون والكحولات من خلال عملية التخمير . وقد استُخدمت نواتج هذا التفاعل في الخبز وإنتاج المشروبات الكحولية لآلاف السنين. [ 8 ] تُعدّ S. cerevisiae أيضًا كائنًا نموذجيًا مهمًا في أبحاث بيولوجيا الخلية الحديثة ، وهي من أكثر الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة دراسةً. وقد قام الباحثون بزراعتها لفهم بيولوجيا الخلية حقيقية النواة، وبالتالي بيولوجيا الإنسان، بتفصيل دقيق. [ 9 ] أما أنواع أخرى من الخمائر، مثل Candida albicans ، فهي مسببات أمراض انتهازية ، ويمكن أن تُسبب العدوى لدى البشر. وقد استُخدمت الخمائر مؤخرًا لتوليد الكهرباء في خلايا الوقود الميكروبية [ 10 ] ولإنتاج الإيثانول لصناعة الوقود الحيوي .

لا تُشكّل الخمائر مجموعة تصنيفية أو تطورية واحدة . يُستخدم مصطلح "الخميرة" غالبًا كمرادف لـ Saccharomyces cerevisiae ، [ 11 ] ولكن التنوع التطوري للخمائر يتجلى في تصنيفها ضمن شعبتين منفصلتين : Ascomycota و Basidiomycota . تُصنّف الخمائر المتبرعمة، أو "الخمائر الحقيقية"، ضمن رتبة Saccharomycetales ، [ 12 ] في شعبة Ascomycota.

تاريخ

كلمة " خميرة" مشتقة من الكلمة الإنجليزية القديمة gist أو gyst ، ومن الجذر الهندو-أوروبي * yes- ، الذي يعني "غليان" أو "رغوة" أو "فقاعات". [ 13 ] تُعدّ الخميرة من أوائل الكائنات الحية التي تم استئناسها . فقد عثر علماء الآثار الذين ينقبون في الآثار المصرية على أحجار طحن قديمة وغرف خبز تُستخدم في صناعة الخبز بالخميرة، بالإضافة إلى رسومات لمخابز ومصانع جعة يعود تاريخها إلى 4000 عام . [14] كما وُجدت في أوانٍ دُرست من عدة مواقع أثرية في إسرائيل (يعود تاريخها إلى حوالي 5000 و3000 و2500 عام مضت)، والتي كان يُعتقد أنها تحتوي على مشروبات كحولية (بيرة وميد ) ، مستعمرات من الخميرة نجت على مرّ آلاف السنين، مما يُقدّم أول دليل بيولوجي مباشر على استخدام الخميرة في الحضارات القديمة. [ 15 ] في عام 1680، لاحظ عالم الطبيعة الهولندي أنطون فان ليفينهوك الخميرة لأول مرة تحت المجهر ، لكنه لم يعتبرها آنذاك كائنات حية ، بل مجرد تراكيب كروية [ 16 ]، إذ كان الباحثون يشكّون فيما إذا كانت الخميرة طحالب أم فطريات. [ 17 ] وقد صنّفها ثيودور شوان كفطريات في عام 1837. [ 18 ] [ 19 ]

في عام 1857، أثبت عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي لويس باستور أنه من خلال ضخ الأكسجين في مرق الخميرة، يمكن زيادة نمو الخلايا  ، ولكن التخمر يثبط - وهي ملاحظة عُرفت لاحقًا باسم " تأثير باستور ". في بحثه " مذكرة حول التخمر الكحولي "، أثبت باستور أن التخمر الكحولي يتم بواسطة الخمائر الحية وليس بواسطة عامل حفاز كيميائي. [ 14 ] [ 20 ]

بحلول أواخر القرن الثامن عشر، تم تحديد سلالتين من الخميرة المستخدمة في صناعة الجعة: خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae ) (خميرة التخمير العلوي) وخميرة الجعة الباستورية ( S. pastorianus ) (خميرة التخمير السفلي). بدأ الهولنديون ببيع خميرة الخباز تجاريًا لصناعة الخبز منذ عام ١٧٨٠؛ بينما بدأ الألمان، حوالي عام ١٨٠٠، بإنتاج خميرة الخباز على شكل كريمة. وفي عام ١٨٢٥، طُوّرت طريقة لإزالة السائل حتى يتسنى تحضير الخميرة على شكل قوالب صلبة. [ ٢١ ] وتحسّن الإنتاج الصناعي لقوالب الخميرة مع إدخال مكبس الترشيح عام ١٨٦٧. وفي عام ١٨٧٢، طوّر البارون ماكس دي سبرينغر عملية تصنيع لإنتاج الخميرة المحببة من دبس الشمندر ، [ ٢٢ ] [ ٢٣ ] [ ٢٤ ] وهي تقنية استُخدمت حتى الحرب العالمية الأولى. [ 25 ] في الولايات المتحدة، كانت الخمائر المحمولة جواً التي تحدث بشكل طبيعي تُستخدم بشكل حصري تقريباً حتى تم تسويق الخميرة التجارية في المعرض المئوي عام 1876 في فيلادلفيا، حيث عرض تشارلز إل. فليشمان المنتج وطريقة استخدامه، بالإضافة إلى تقديم الخبز المخبوز الناتج. [ 26 ]  

حرر اختراع الثلاجة الميكانيكية ( التي سُجلت براءة اختراعها لأول مرة في خمسينيات القرن التاسع عشر في أوروبا) صانعي الجعة والنبيذ من القيود الموسمية لأول مرة، وسمح لهم بالخروج من الأقبية وغيرها من البيئات الترابية. بالنسبة لجون مولسون ، الذي كان يكسب رزقه في مونتريال قبل اختراع الثلاجة، كان موسم التخمير يمتد من سبتمبر إلى مايو. وكانت القيود الموسمية نفسها تحكم فن التقطير سابقًا. [ 27 ]

التغذية والنمو

الخمائر كائنات كيميائية عضوية التغذية ، إذ تستخدم المركبات العضوية كمصدر للطاقة ولا تحتاج إلى ضوء الشمس للنمو. تحصل على الكربون في الغالب من سكريات الهكسوز ، مثل الجلوكوز والفركتوز ، أو السكريات الثنائية مثل السكروز والمالتوز . تستطيع بعض الأنواع استقلاب سكريات البنتوز مثل الريبوز، [ 28 ] والكحولات، والأحماض العضوية . تتطلب أنواع الخمائر الأكسجين للتنفس الخلوي الهوائي ( هوائيات إجبارية ) أو تكون لاهوائية، ولكنها تمتلك أيضًا طرقًا هوائية لإنتاج الطاقة ( لاهوائيات اختيارية ). على عكس البكتيريا ، لا يوجد نوع معروف من الخمائر ينمو لاهوائيًا فقط ( لاهوائيات إجبارية ). تنمو معظم الخمائر بشكل أفضل في بيئة متعادلة أو حمضية قليلاً.

تختلف الخمائر فيما يتعلق بنطاق درجة الحرارة الأمثل لنموها. فعلى سبيل المثال، ينمو طحلب Leucosporidium frigidum في نطاق درجات حرارة يتراوح بين -2 و20 درجة مئوية (28 إلى 68 درجة فهرنهايت) ، بينما ينمو طحلب Saccharomyces telluris في نطاق درجات حرارة يتراوح بين 5 و35 درجة مئوية (41 إلى 95 درجة فهرنهايت) ، وينمو طحلب Candida slooffi في نطاق درجات حرارة يتراوح بين 28 و45 درجة مئوية (82 إلى 113 درجة فهرنهايت) . [ 29 ] ويمكن للخلايا أن تتحمل التجميد في ظروف معينة، إلا أن حيويتها تتناقص مع مرور الوقت.      

بشكل عام، تُزرع الخمائر في المختبر على أوساط نمو صلبة أو في مرق سائل . تشمل الأوساط الشائعة المستخدمة لزراعة الخمائر: أجار دكستروز البطاطس أو مرق دكستروز البطاطس ، وأجار مغذي من مختبرات والرشتاين ، وأجار ببتون دكستروز الخميرة ، وأجار أو مرق الخميرة والعفن. غالبًا ما يستخدم هواة تخمير البيرة المنزلية الذين يزرعون الخميرة مستخلص الشعير المجفف والأجار كوسط نمو صلب. يُضاف أحيانًا مبيد الفطريات سيكلوهيكسيميد إلى أوساط نمو الخميرة لتثبيط نمو خميرة السكاروميسيس واختيار أنواع الخميرة البرية/المحلية، مما يُغير عملية نمو الخميرة.

يُعدّ ظهور خميرة بيضاء خيطية، تُعرف باسم خميرة الكام ، من نواتج عملية التخمير اللبني (أو التخليل) لبعض الخضراوات. وعادةً ما يكون ذلك نتيجةً لتعرضها للهواء. ورغم أنها غير ضارة، إلا أنها قد تُكسب الخضراوات المخللة نكهةً غير مرغوبة، ويجب إزالتها بانتظام أثناء عملية التخمير. [ 30 ]

علم البيئة

تُعدّ الخمائر شائعة جدًا في البيئة، وغالبًا ما تُعزل من المواد الغنية بالسكريات. ومن الأمثلة على ذلك الخمائر الموجودة طبيعيًا على قشور الفواكه والتوت (مثل العنب والتفاح والخوخ )، وإفرازات النباتات (مثل عصارة النباتات أو الصبار). وتوجد بعض الخمائر مرتبطة بالتربة والحشرات. [31] [32] وقد ثبت أن الخمائر الموجودة في التربة وعلى قشور الفواكه والتوت تُهيمن على التعاقب الفطري أثناء تعفن الفاكهة. [33] ولا تزال الوظيفة البيئية والتنوع البيولوجي للخمائر غير معروفين نسبيًا مقارنةً بالكائنات الحية الدقيقة الأخرى . [ 34 ] وقد وُجدت خمائر ، بما في ذلك المبيضات البيضاء ، والرودوتورولا الحمراء ، والتورولوبسيس ، والتريكوسبورون الجلدي ، تعيش بين أصابع أقدام الإنسان كجزء من فلورا الجلد الطبيعية . [ 35 ] توجد الخمائر أيضاً في البكتيريا المعوية للثدييات وبعض الحشرات [ 36 ] وحتى بيئات أعماق البحار تضم مجموعة متنوعة من الخمائر. [ 37 ] [ 38 ]

وجدت دراسة هندية شملت سبعة أنواع من النحل وتسعة أنواع من النباتات أن 45 نوعًا من 16 جنسًا تستوطن رحيق الأزهار ومعدة العسل لدى النحل. وكانت معظمها من جنس المبيضات (Candida )؛ وكان النوع الأكثر شيوعًا في معدة العسل هو ديكيرا إنترميديا ​​(Dekkera intermedia) ، وفي رحيق الأزهار، كانديدا بلانكاي (Candida blankii) . [ 39 ] وقد وُجد أن الخميرة التي تستوطن رحيق نبات الخربق الكريه الرائحة ترفع درجة حرارة الزهرة، مما قد يساعد في جذب الملقحات عن طريق زيادة تبخر المركبات العضوية المتطايرة . [ 34 ] [ 40 ] وسُجلت خميرة سوداء كشريك في علاقة معقدة بين النمل وفطره التكافلي ، وطفيلي فطري يصيب الفطر، وبكتيريا تقضي على الطفيلي. وللخميرة تأثير سلبي على البكتيريا التي تنتج عادةً المضادات الحيوية للقضاء على الطفيلي، لذا قد تؤثر على صحة النمل من خلال السماح للطفيلي بالانتشار. [ 41 ] يتم زراعة نوع مختلف من الخميرة بواسطة النمل الذي يزرع الفطريات من جنس Cyphomyrmex . [ 42 ]

تُنتج بعض سلالات أنواع معينة من الخمائر بروتينات تُسمى سموم الخميرة القاتلة، والتي تُمكّنها من القضاء على السلالات المنافسة. (انظر المقال الرئيسي حول الخميرة القاتلة ). قد يُسبب هذا مشاكل في صناعة النبيذ، ولكن يُمكن أيضًا استغلاله لصالح استخدام السلالات المُنتجة لهذه السموم في صناعة النبيذ. كما قد يكون لسموم الخميرة القاتلة تطبيقات طبية في علاج عدوى الخميرة (انظر قسم "الخمائر الممرضة" أدناه). [ 43 ]

تُعرَّف الخمائر البحرية بأنها الخمائر المعزولة من البيئات البحرية، وتنمو بشكل أفضل في وسط مُحضَّر باستخدام مياه البحر مقارنةً بالمياه العذبة. [ 44 ] عُزلت أولى الخمائر البحرية على يد برنارد فيشر عام 1894 من المحيط الأطلسي ، ووُصفت بأنها من جنسي Torula و Mycoderma . [ 45 ] بعد هذا الاكتشاف، عُزلت أنواع أخرى من الخمائر البحرية من مختلف أنحاء العالم ومن مصادر متنوعة، بما في ذلك مياه البحر والأعشاب البحرية والأسماك البحرية والثدييات. [ 46 ] من بين هذه العزلات، نشأت بعض الخمائر البحرية من بيئات برية (مصنفة كخمائر بحرية اختيارية)، والتي انتقلت إلى البيئات البحرية وبقيت فيها. أما الخمائر البحرية الأخرى، فقد صُنفت كخمائر بحرية إجبارية أو محلية، وهي محصورة في البيئات البحرية. [ 45 ] مع ذلك، لم يُعثر على أدلة كافية تُفسر ضرورة وجود مياه البحر للخمائر البحرية الإجبارية. [ 44 ] أفادت التقارير أن الخمائر البحرية قادرة على إنتاج العديد من المواد الفعالة بيولوجيًا، مثل الأحماض الأمينية، والجلوكانات، والجلوتاثيون، والسموم، والإنزيمات، والفيتيز، والفيتامينات، والتي لها تطبيقات محتملة في الصناعات الغذائية والصيدلانية والتجميلية والكيميائية، فضلًا عن استخدامها في الاستزراع البحري وحماية البيئة. [ 44 ] وقد استُخدمت الخمائر البحرية بنجاح لإنتاج الإيثانول الحيوي باستخدام أوساط تعتمد على مياه البحر، مما قد يقلل من البصمة المائية للإيثانول الحيوي. [ 47 ]

التكاثر

دورة حياة خلية الخميرة:
  1. براعم
  2. اقتران
  3. بوغ

قد تمتلك الخمائر، كغيرها من الفطريات، دورات تكاثر لا جنسية وجنسية . أكثر طرق النمو الخضري شيوعًا في الخمائر هي التكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم ، [ 48 ] حيث تتكون برعمة صغيرة (تُعرف أيضًا باسم الحويصلة أو الخلية البنت) على الخلية الأم. تنقسم نواة الخلية الأم، مُنتجةً نواة بنت تنتقل إلى داخل الخلية البنت. ثم تستمر البرعمة في النمو حتى تنفصل عن الخلية الأم، مُشكلةً خلية جديدة. [ 49 ] عادةً ما تكون الخلية البنت الناتجة عن عملية التبرعم أصغر حجمًا من الخلية الأم. تتكاثر بعض الخمائر، بما في ذلك خميرة الانشطار (Schizosaccharomyces pombe )، عن طريق الانشطار بدلًا من التبرعم، [ 48 ] مُنتجةً بذلك خليتين بنتين متطابقتين في الحجم.

بشكل عام، في ظل ظروف الإجهاد الشديد مثل نقص المغذيات ، تموت الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ؛ ولكن في ظل نفس الظروف، يمكن للخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية أن تخضع لعملية التبوغ، وتدخل في التكاثر الجنسي ( الانقسام الاختزالي ) وتنتج مجموعة متنوعة من الأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية ، والتي يمكن أن تتزاوج (تتزاوج)، مما يؤدي إلى إعادة تكوين الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية. [ 50 ]

تُعدّ خميرة الانشطار أحادية الصيغة الصبغية، Schizosaccharomyces pombe ، كائنًا دقيقًا جنسيًا اختياريًا، إذ يمكنها التكاثر عند نقص المغذيات. [ 3 ] [ 51 ] ويؤدي تعريض S. pombe لبيروكسيد الهيدروجين، وهو عامل يُسبب الإجهاد التأكسدي المؤدي إلى تلف الحمض النووي التأكسدي، إلى تحفيز قوي للتكاثر وتكوين الأبواغ الانقسامية. [ 52 ] تتكاثر خميرة التبرعم ، Saccharomyces cerevisiae ، عن طريق الانقسام المتساوي كخلايا ثنائية الصيغة الصبغية عندما تكون المغذيات وفيرة، ولكن عند نقصها، تخضع هذه الخميرة للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصيغة الصبغية. [ 53 ] وقد تتكاثر الخلايا أحادية الصيغة الصبغية لا جنسيًا عن طريق الانقسام المتساوي. وقدّم كاتز إيزوف وآخرون [ 54 ] أدلةً على أن التكاثر الاستنساخي والتلقيح الذاتي (في شكل تزاوج داخل الرباعية) هما السائدان في تجمعات S. cerevisiae الطبيعية. في الطبيعة، غالبًا ما يحدث تزاوج الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية لتكوين خلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية بين أفراد من نفس السلالة، بينما يُعد التزاوج الخارجي نادرًا. [ 55 ] وقد أظهر تحليل أصول سلالات الخميرة الطبيعية (S. cerevisiae) أن التزاوج الخارجي يحدث مرة واحدة فقط كل 50,000 انقسام خلوي تقريبًا. [ 55 ] تشير هذه الملاحظات إلى أن الفوائد المحتملة طويلة الأجل للتزاوج الخارجي (مثل توليد التنوع) من المرجح أن تكون غير كافية للحفاظ على الجنس بشكل عام من جيل إلى آخر. بل قد تكون فائدة قصيرة الأجل، مثل إصلاح إعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، [ 56 ] هي المفتاح للحفاظ على الجنس في الخميرة (S. cerevisiae) .

تنتج بعض أنواع الخميرة من جنس Pucciniomycete ، وخاصة أنواع Sporidiobolus و Sporobolomyces ، أبواغًا فطرية لا جنسية تنتشر عبر الهواء . [ 57 ]

الاستخدامات

أدت الخصائص الفيزيولوجية المفيدة للخميرة إلى استخدامها في مجال التقنية الحيوية . ويُعد تخمير السكريات بواسطة الخميرة أقدم وأوسع تطبيقات هذه التقنية. تُستخدم أنواع عديدة من الخميرة في صناعة العديد من الأطعمة: خميرة الخباز في إنتاج الخبز، وخميرة البيرة في تخمير البيرة ، والخميرة في تخمير النبيذ وإنتاج الزيليتول . [ 58 ] ما يُسمى بخميرة الأرز الأحمر هو في الواقع نوع من العفن ، يُسمى Monascus purpureus . تُعد الخمائر من أكثر الكائنات النموذجية استخدامًا في علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوي . [ 59 ]

المشروبات الكحولية

تُعرَّف المشروبات الكحولية بأنها مشروبات تحتوي على الإيثانول (C₂H₅OH ) . يُنتَج هذا الإيثانول في الغالب عن طريق التخمير ، وهو عملية استقلاب الكربوهيدرات بواسطة أنواع معينة من الخمائر في ظروف لاهوائية أو منخفضة الأكسجين. تستخدم مشروبات مثل الميد والنبيذ والبيرة والمشروبات الروحية المقطرة الخميرة في مرحلة ما من مراحل إنتاجها. المشروب المقطر هو مشروب يحتوي على الإيثانول الذي تم تنقيته بالتقطير . تُخمَّر المواد النباتية الغنية بالكربوهيدرات بواسطة الخميرة، مما ينتج عنه محلول مخفف من الإيثانول. تُحضَّر المشروبات الروحية مثل الويسكي والروم بتقطير هذه المحاليل المخففة من الإيثانول. تتجمع مكونات أخرى غير الإيثانول في المكثف، بما في ذلك الماء والإسترات والكحولات الأخرى، والتي تُضفي (بالإضافة إلى النكهة التي يوفرها خشب البلوط الذي قد يُعتَّق فيه) نكهة مميزة للمشروب . 

جعة

حلقة الخميرة التي استخدمها صانعو الجعة في المزارع السويدية في القرن التاسع عشر لحفظ الخميرة بين جلسات التخمير
فقاعات ثاني أكسيد الكربون تتشكل أثناء عملية تخمير البيرة [ 9 ]

يمكن تصنيف خمائر التخمير إلى نوعين: "الخمائر العلوية" و"الخمائر السفلية". [ 60 ] سُميت الخمائر العلوية بهذا الاسم لأنها تُكوّن رغوة على سطح نقيع الشعير أثناء التخمير. ومن أمثلة الخمائر العلوية خميرة Saccharomyces cerevisiae ، والتي تُسمى أحيانًا "خميرة البيرة". [ 61 ] تُستخدم الخمائر السفلية عادةً لإنتاج أنواع البيرة المخمرة على البارد (لاغر) ، مع أنها قادرة أيضًا على إنتاج أنواع البيرة المخمرة على الساخن (أيل) . وتتخمر هذه الخمائر جيدًا في درجات الحرارة المنخفضة. ومن أمثلة الخمائر السفلية خميرة Saccharomyces pastorianus ، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم S.  carlsbergensis .

قبل عقود، أعاد علماء التصنيف تصنيف S. carlsbergensis (uvarum) كعضو في S. cerevisiae ، مشيرين إلى أن الاختلاف الوحيد بينهما هو اختلاف أيضي. تفرز سلالات الخميرة من نوع Saccharomyces، التي تنضج في درجات حرارة منخفضة، إنزيمًا يُسمى ميليبياز، مما يسمح لها بتحليل الميليبيوز ، وهو سكر ثنائي ، إلى سكريات أحادية أكثر قابلية للتخمر . أما التمييز بين الحصاد العلوي والسفلي والتخمر البارد والدافئ، فهو في الغالب تعميمات يستخدمها غير المتخصصين للتواصل مع عامة الناس. [ 62 ]  

تُعدّ خميرة البيرة S.  cerevisiae ، وهي أكثر أنواع الخميرة شيوعًا في صناعة البيرة، من نفس فصيلة خميرة الخبز الشائعة. [ 63 ] كما تتميز خميرة البيرة بغناها بالمعادن الأساسية وفيتامينات ب (باستثناء فيتامين ب 12 )، وهي ميزة تُستغل في المنتجات الغذائية المصنوعة من الخميرة المتبقية ( المنتجات الثانوية ) من عملية التخمير. [ 64 ] ومع ذلك، تنتمي خميرة الخبز وخميرة البيرة عادةً إلى سلالات مختلفة، تُزرع لتعزيز خصائص مختلفة: فسلالات خميرة الخبز أكثر نشاطًا، حيث تُكربن العجين في أقصر وقت ممكن؛ أما سلالات خميرة البيرة فتعمل ببطء أكبر ولكنها تميل إلى إنتاج نكهات غير مرغوب فيها أقل وتتحمل تركيزات أعلى من الكحول (تصل في بعض السلالات إلى 22%).

ديكيرا/بريتانوميسيس جنس من الخميرة معروف بدوره المهم في إنتاج بيرة " لامبيك " وأنواع البيرة الحامضة المميزة، بالإضافة إلى التخمير الثانوي لنوع معين من بيرة ترابيست البلجيكية . [ 65 ] وقد خضع تصنيف جنس بريتانوميسيس للنقاش منذ اكتشافه المبكر، وشهد العديد من عمليات إعادة التصنيف على مر السنين. استند التصنيف المبكر إلى عدد قليل من الأنواع التي تتكاثر لا جنسيًا (الطور اللاجنسي) من خلال التبرعم متعدد الأقطاب. [ 66 ] بعد ذلك بوقت قصير، لوحظ تكوين الأبواغ الزقية، وتم إدخال جنس ديكيرا ، الذي يتكاثر جنسيًا (الطور التكاثري)، كجزء من التصنيف. [ 67 ] يشمل التصنيف الحالي خمسة أنواع ضمن جنس ديكيرا/بريتانوميسيس . هذه هي الأشكال اللاجنسية لفطر Brettanomyces bruxellensis ، وBrettanomyces anomalus ، وBrettanomyces custersianus ، و Brettanomyces naardenensis ، و Brettanomyces nanus ، بينما توجد الأشكال الجنسية للنوعين الأولين، وهما Dekkera bruxellensis و Dekkera anomala . [ 68 ] يُعد التمييز بين Dekkera و Brettanomyces محل جدل، حيث استشهد أولوفس وآخرون (2008) بدراسة لوريرو ومالفيتو-فيريرا من عام 2006 عندما أكدا أن تقنيات الكشف الجزيئي الحالية عن الحمض النووي لم تكشف عن أي اختلاف بين حالتي الشكل اللاجنسي والشكل الجنسي. على مدى العقد الماضي، شهدت أنواع Brettanomyces استخدامًا متزايدًا في قطاع صناعة البيرة الحرفية، حيث أنتجت بعض مصانع الجعة أنواعًا من البيرة تم تخميرها بشكل أساسي باستخدام مزارع نقية من أنواع Brettanomyces . وقد حدث هذا نتيجةً للتجربة، نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة حول قدرات التخمير في المزارع النقية والمركبات العطرية التي تنتجها السلالات المختلفة. وقد خضعت أنواع بكتيريا ديكيرا / بريتانوميسيس للعديد من الدراسات على مدار القرن الماضي، مع أن معظم الأبحاث الحديثة ركزت على تعزيز المعرفة في صناعة النبيذ. وركزت الأبحاث الحديثة على ثماني سلالات من بكتيريا بريتانوميسيس المتوفرة في صناعة الجعة على عمليات التخمير الخاصة بكل سلالة، وحددت المركبات الرئيسية المنتجة أثناء التخمير اللاهوائي في المزارع النقية في نقيع الشعير. [ 69 ]

خمر

الخميرة في زجاجة أثناء إنتاج النبيذ الفوار في مزارع كروم شرامسبيرغ ، نابا

تُستخدم الخميرة في صناعة النبيذ ، حيث تُحوّل السكريات الموجودة ( الجلوكوز والفركتوز ) في عصير العنب ( العصير المُخمّر ) إلى إيثانول. وتوجد الخميرة عادةً على قشور العنب. يُمكن إجراء التخمير باستخدام هذه الخميرة البرية الداخلية، [ 70 ] ولكن هذه العملية تُعطي نتائج غير متوقعة، تعتمد على أنواع الخميرة الموجودة. لهذا السبب، تُضاف عادةً مزرعة خميرة نقية إلى العصير المُخمّر؛ حيث تُسيطر هذه الخميرة بسرعة على عملية التخمير. ويتم كبح الخمائر البرية، مما يضمن تخميرًا موثوقًا به وقابلًا للتنبؤ. [ 71 ]

معظم أنواع الخميرة المضافة للنبيذ هي سلالات من خميرة الخباز (Saccharomyces cerevisiae) ، مع العلم أن ليس كل سلالات هذا النوع مناسبة. [ 71 ] تتميز سلالات خميرة الخباز  المختلفة بخصائص فسيولوجية وتخميرية متباينة، لذا فإن اختيار سلالة الخميرة المناسبة يؤثر بشكل مباشر على النبيذ النهائي. [ 72 ] وقد أُجريت أبحاث مكثفة لتطوير سلالات جديدة من خميرة النبيذ تُنتج نكهات غير نمطية أو تزيد من تعقيد مذاق النبيذ. [ 73 ] [ 74 ]

قد يؤدي نمو بعض أنواع الخمائر، مثل الزيجوساكاروميسيس والبريتانوميسيس ، في النبيذ إلى عيوب فيه وتلفه لاحقًا. [ 75 ] ينتج البريتانوميسيس مجموعة من المستقلبات عند نموه في النبيذ، بعضها مركبات فينولية متطايرة . تُعرف هذه المركبات مجتمعةً باسم " خصائص البريتانوميسيس "، وغالبًا ما توصف بأنها ذات روائح " مطهرة " أو "شبيهة برائحة الإسطبل". يُعد البريتانوميسيس عاملًا رئيسيًا في عيوب النبيذ في صناعة النبيذ. [ 76 ]

اكتشف باحثون من جامعة كولومبيا البريطانية في كندا سلالة جديدة من الخميرة تحتوي على نسبة منخفضة من الأمينات . تُنتج الأمينات الموجودة في النبيذ الأحمر ونبيذ شاردونيه نكهات غير مرغوبة، وتسبب الصداع وارتفاع ضغط الدم لدى بعض الأشخاص. حوالي 30% من الناس لديهم حساسية تجاه الأمينات الحيوية، مثل الهيستامين . [ 77 ]

الخبز

تُستخدم الخميرة، وخاصةً خميرة الخباز (Saccharomyces  cerevisiae )، في الخبز كعامل تخمير ، حيث تُحوّل السكريات القابلة للتخمر الموجودة في العجين إلى ثاني أكسيد الكربون . يؤدي ذلك إلى تمدد العجين أو ارتفاعه نتيجة تكوّن جيوب أو فقاعات غازية. عند خبز العجين، تموت الخميرة وتتماسك جيوب الهواء، مما يُكسب المنتج المخبوز قوامًا ناعمًا وإسفنجيًا. يُسرّع استخدام البطاطس أو ماء سلق البطاطس أو البيض أو السكر في عجين الخبز من نمو الخميرة. معظم أنواع الخميرة المستخدمة في الخبز هي من نفس الأنواع الشائعة في التخمر الكحولي. بالإضافة إلى ذلك، تُستخدم خميرة Saccharomyces exiguus (المعروفة أيضًا باسم Saccharomyces  minor )، وهي خميرة برية توجد على النباتات والفواكه والحبوب، أحيانًا في الخبز. في صناعة الخبز، تتنفس الخميرة في البداية هوائيًا، منتجةً ثاني أكسيد الكربون والماء. عندما ينضب الأكسجين، يبدأ التخمر ، منتجًا الإيثانول كمنتج ثانوي؛ إلا أنه يتبخر أثناء الخبز. [ 78 ]

كتلة من الخميرة الطازجة المضغوطة

لا يُعرف متى استُخدمت الخميرة لأول مرة في خبز الخبز. تعود أولى السجلات التي تُشير إلى هذا الاستخدام إلى مصر القديمة . [ ٨ ] يُرجّح الباحثون أن خليطًا من دقيق القمح والماء تُرك لفترة أطول من المعتاد في يوم دافئ، وأن الخمائر الموجودة في الشوائب الطبيعية للدقيق تسببت في تخميره قبل الخبز. وكان الخبز الناتج أخف وزنًا وألذ طعمًا من الكعك المسطح الصلب المعتاد.

الخميرة الجافة النشطة، وهي شكل حبيبي تُباع به الخميرة تجارياً

يوجد اليوم العديد من تجار التجزئة لخميرة الخباز؛ ومن أوائل التطورات في أمريكا الشمالية خميرة فليشمان ، التي ظهرت عام 1868. خلال الحرب العالمية الثانية، طورت فليشمان خميرة جافة نشطة محببة لا تتطلب التبريد، ولها مدة صلاحية أطول من الخميرة الطازجة، وتتخمر أسرع بمرتين. تُباع خميرة الخباز أيضًا على شكل خميرة طازجة مضغوطة على شكل "قرص" مربع. يفسد هذا الشكل بسرعة، لذا يجب استخدامه بعد وقت قصير من إنتاجه. يمكن استخدام محلول مخفف من الماء والسكر لتحديد ما إذا كانت الخميرة منتهية الصلاحية. [ 79 ] في هذا المحلول، تُكوّن الخميرة النشطة رغوة وفقاعات أثناء تخميرها للسكر إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون. تشير بعض الوصفات إلى هذه العملية باسم " اختبار الخميرة"، حيث "تُثبت" (تختبر) صلاحية الخميرة قبل إضافة المكونات الأخرى. عند استخدام بادئ العجين المخمر ، يُضاف الدقيق والماء بدلًا من السكر؛ ويُشار إلى هذه العملية باسم "اختبار العجينة الأولية" .

عند استخدام الخميرة في صنع الخبز، تُخلط مع الدقيق والملح والماء الدافئ أو الحليب. تُعجن العجينة حتى تصبح ناعمة، ثم تُترك لتختمر، أحيانًا حتى يتضاعف حجمها. بعد ذلك، تُشكّل العجينة على هيئة أرغفة. بعض أنواع العجين تُضغط لتفريغ الهواء بعد التخمير الأول وتُترك لتختمر مرة أخرى (وهذه العملية تُسمى تخمير العجين )، ثم تُخبز. يُعطي التخمير لفترة أطول نكهة أفضل، ولكن قد لا تُخمّر الخميرة الخبز في المراحل النهائية إذا تُركت لفترة طويلة جدًا في البداية. [ 80 ] [ 81 ]

المعالجة البيولوجية

يمكن لبعض أنواع الخميرة أن تجد تطبيقات محتملة في مجال المعالجة الحيوية . ومن هذه الخميرة، خميرة يارويا ليبوليتيكا ، المعروفة بقدرتها على تحليل مخلفات معاصر زيت النخيل ، ومادة تي إن تي (مادة متفجرة)، وغيرها من الهيدروكربونات ، مثل الألكانات والأحماض الدهنية والدهون والزيوت. [ 82 ] كما أنها تتحمل تركيزات عالية من الأملاح والمعادن الثقيلة ، [ 83 ] ويجري البحث حاليًا في إمكانية استخدامها كمادة ماصة حيوية للمعادن الثقيلة . [ 84 ] وتمتلك خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا القدرة على المعالجة الحيوية للملوثات السامة مثل الزرنيخ من المخلفات الصناعية. [ 85 ] ومن المعروف أن بعض أنواع الخميرة تتحلل بفعلها. [ 86 ] وتتراكم أيونات الفضة الحرة والمرتبطة في أنواع مختلفة من الخميرة المستخرجة من مناجم الذهب البرازيلية . [ 87 ]

إنتاج الإيثانول الصناعي

استغلت صناعة التقنية الحيوية قدرة الخميرة على تحويل السكر إلى إيثانول لإنتاج وقود الإيثانول . تبدأ العملية بطحن مادة خام، مثل قصب السكر أو الذرة أو غيرها من الحبوب ، ثم إضافة حمض الكبريتيك المخفف أو إنزيمات ألفا أميليز الفطرية لتحليل النشويات إلى سكريات معقدة. بعد ذلك، يُضاف إنزيم غلوكو أميليز لتحليل السكريات المعقدة إلى سكريات بسيطة. ثم تُضاف الخميرة لتحويل السكريات البسيطة إلى إيثانول، والذي يُقطر بعد ذلك للحصول على إيثانول بنسبة نقاء تصل إلى 96%. [ 88 ]

تم تعديل خميرة السكاروميسيس وراثيًا لتخمير الزيلوز ، وهو أحد السكريات الرئيسية القابلة للتخمير الموجودة في الكتلة الحيوية السليلوزية ، مثل المخلفات الزراعية ونفايات الورق ورقائق الخشب. [ 89 ] [ 90 ] هذا التطور يعني إمكانية إنتاج الإيثانول بكفاءة من مواد أولية أقل تكلفة، مما يجعل وقود الإيثانول السليلوزي بديلاً أكثر تنافسية من حيث السعر لوقود البنزين. [ 91 ]

المشروبات غير الكحولية

مزرعة الكومبوتشا تتخمر في وعاء زجاجي
الخميرة والبكتيريا في الكومبوتشا عند تكبير 400 مرة

يمكن إنتاج عدد من المشروبات الغازية الحلوة بنفس طرق إنتاج البيرة، باستثناء أن عملية التخمير تتوقف في وقت مبكر، مما ينتج ثاني أكسيد الكربون، ولكن بكميات ضئيلة فقط من الكحول، تاركةً كمية كبيرة من السكر المتبقي في المشروب.

الأطعمة والمكملات الغذائية

مارمايت وفيجيميت ، منتجات مصنوعة من خلاصة الخميرة
يتميز كل من المارميت والفيجيميت بلونهما الداكن.

تُستخدم الخميرة كمكون في الأطعمة لإضفاء نكهة أومامي ، على غرار استخدام غلوتامات أحادي الصوديوم (MSG)، ومثل غلوتامات أحادي الصوديوم، غالبًا ما تحتوي الخميرة على حمض غلوتاميك حر . ومن الأمثلة على ذلك: [ 95 ]

  • مستخلص الخميرة ، يُصنع من محتويات خلايا الخميرة ويُستخدم كمضافات غذائية أو منكهات . الطريقة العامة لإنتاج مستخلص الخميرة لمنتجات غذائية مثل فيجيميت ومارميت على نطاق تجاري هي التحلل الذاتي الحراري ، أي إضافة الملح إلى معلق الخميرة، مما يجعل المحلول عالي التركيز، فيؤدي ذلك إلى انكماش الخلايا. هذا يُحفز التحلل الذاتي ، حيث تقوم إنزيمات الخميرة الهاضمة بتفكيك بروتيناتها إلى مركبات أبسط، وهي عملية تدمير ذاتي. ثم تُسخّن خلايا الخميرة المحتضرة لإكمال تحللها، وبعد ذلك تُزال الأغلفة (الخميرة ذات الجدران الخلوية السميكة التي تُعطي قوامًا رديئًا). تُستخدم مُستخلصات الخميرة المُتحللة ذاتيًا في فيجيميت وبرومايت (أستراليا)؛ ومارميت (المملكة المتحدة)؛ ومارميت (نيوزيلندا)؛ وفيتامين -آر (ألمانيا)؛ وسينوفيس ( سويسرا ).
  • رقائق الخميرة الغذائية صفراء اللون
    الخميرة الغذائية ، وهي عبارة عن خلايا خميرة كاملة مجففة وغير نشطة، وعادةً ما تكون من نوع S.  cerevisiae . تأتي عادةً على شكل رقائق صفراء أو مسحوق، ونكهتها المميزة التي تجمع بين طعم الجوز ونكهة أومامي تجعلها بديلاً نباتياً لمسحوق الجبن . [ 96 ] ومن استخداماتها الشائعة الأخرى إضافتها إلى الفشار. كما يمكن استخدامها في البطاطس المهروسة والمقلية، وكذلك في البيض المخفوق . تتوفر على شكل رقائق، أو مسحوق أصفر يشبه في قوامه دقيق الذرة . في أستراليا، تُباع أحياناً باسم "رقائق الخميرة المالحة". [ 97 ]

كلا نوعي أطعمة الخميرة المذكورين أعلاه غنيان بفيتامينات المجموعة ب (باستثناء فيتامين ب 12 ما لم يكن مدعماً)، [ 64 ] مما يجعلهما مكملاً غذائياً جذاباً للنباتيين. [ 96 ] وتوجد هذه الفيتامينات نفسها أيضاً في بعض منتجات الخميرة المخمرة المذكورة أعلاه، مثل الكفاس . [ 98 ] وتتميز الخميرة الغذائية على وجه الخصوص بانخفاض نسبة الدهون والصوديوم فيها بشكل طبيعي ، كما أنها مصدر للبروتين والفيتامينات، بالإضافة إلى المعادن والعوامل المساعدة الأخرى اللازمة للنمو. العديد من أنواع الخميرة الغذائية ومستخلص الخميرة، وإن لم تكن جميعها، مدعمة بفيتامين ب 12 ، الذي تنتجه البكتيريا بشكل منفصل . [ 99 ]

في عام ١٩٢٠، بدأت شركة فليشمان للخميرة بالترويج لكعكات الخميرة ضمن حملة "الخميرة من أجل الصحة". ركزت الشركة في البداية على الخميرة كمصدر للفيتامينات، ومفيدة للبشرة والهضم. لاحقًا، زعمت إعلاناتها نطاقًا أوسع بكثير من الفوائد الصحية، ما عرّضها لانتقادات من لجنة التجارة الفيدرالية باعتبارها مضللة . استمرت موضة كعكات الخميرة حتى أواخر الثلاثينيات. [ ١٠٠ ]

تُستخدم جدران خلايا الخميرة كمصدر للألياف الغذائية . وعلى وجه التحديد، يُسوّق جزء الغلوكان باسم " بيتا غلوكان الخميرة "، بينما يُعالَج جزء المانان ليصبح مانان أوليغوساكاريد (MOS). [ 101 ]

البروبيوتيك

تستخدم بعض مكملات البروبيوتيك خميرة S.  boulardii للحفاظ على البكتيريا النافعة في الجهاز الهضمي واستعادتها . وقد ثبت أن S.  boulardii تُخفف من أعراض الإسهال الحاد ، [ 102 ] وتقلل من احتمالية الإصابة بعدوى المطثية العسيرة (المعروفة اختصارًا بـ C. difficile أو C. diff)، [ 103 ] وتُقلل من حركة الأمعاء لدى مرضى متلازمة القولون العصبي الذين يعانون من الإسهال بشكل رئيسي، [ 104 ] وتقلل من حدوث الإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية ، وإسهال المسافرين ، والإسهال المرتبط بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز . [ 105 ]

هواية تربية الأحياء المائية

يستخدم هواة أحواض السمك الخميرة غالبًا لإنتاج ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) لتغذية النباتات في الأحواض المزروعة . [ 106 ] يُعدّ تنظيم مستويات ثاني أكسيد الكربون الناتجة عن الخميرة أكثر صعوبة من تلك الناتجة عن أنظمة ثاني أكسيد الكربون المضغوطة . ومع ذلك ، فإن انخفاض تكلفة الخميرة يجعلها بديلاً شائع الاستخدام. [ 106 ]

البحث العلمي

رسم تخطيطي يوضح خلية الخميرة

استُخدمت أنواع عديدة من الخمائر، ولا سيما خميرة الخباز (S. cerevisiae) وخميرة الانشطار (S. pombe )، على نطاق واسع في علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوي، ويعود ذلك في الغالب إلى كونها خلايا حقيقية النواة بسيطة ، تُشكل نموذجًا لجميع حقيقيات النوى، بما في ذلك الإنسان، لدراسة العمليات الخلوية الأساسية مثل دورة الخلية ، وتضاعف الحمض النووي ، وإعادة التركيب ، وانقسام الخلية ، والتمثيل الغذائي. كما أن الخمائر سهلة التلاعب بها وزراعتها في المختبر، مما أتاح تطوير تقنيات قياسية فعالة، مثل نظام التفاعل الثنائي للخميرة [ 107 ] ، وتحليل المصفوفات الجينية التركيبية [ 108 ] ، وتحليل الرباعيات . وقد اكتُشفت العديد من البروتينات المهمة في علم الأحياء البشري لأول مرة من خلال دراسة نظائرها في الخميرة؛ وتشمل هذه البروتينات بروتينات دورة الخلية ، وبروتينات الإشارة ، وإنزيمات معالجة البروتين [ 109 ] .

في 24 أبريل 1996، أُعلن أن خميرة S.  cerevisiae هي أول كائن حقيقي النواة يُجرى تسلسل جينومه بالكامل ، والذي يتكون من 12 مليون زوج قاعدي ، وذلك ضمن مشروع الجينوم . [ 110 ] في ذلك الوقت، كانت هذه الخميرة أكثر الكائنات الحية تعقيدًا التي يُجرى تسلسل جينومها بالكامل، وقد استغرق إنجاز هذا العمل سبع سنوات بمشاركة أكثر من 100 مختبر. [ 111 ] أما ثاني أنواع الخميرة التي جرى تسلسل جينومها فكانت Schizosaccharomyces pombe ، والتي اكتمل تسلسلها في عام 2002. [ 112 ] [ 113 ] وكانت سادس جينوم حقيقي النواة يُجرى تسلسله، ويتكون من 13.8  مليون زوج قاعدي. وبحلول عام 2014، جرى تسلسل جينومات أكثر من 50 نوعًا من الخميرة ونُشرت نتائجها. [ 114 ]

يمكن الوصول إلى بيانات الجينوم والتعليقات الجينية الوظيفية لنموذجي الخميرة الرئيسيين عبر قواعد بيانات الكائنات النموذجية الخاصة بهما : SGD [ 115 ] [ 116 ] و PomBase . [ 117 ] [ 118 ]

المصانع الحيوية المعدلة وراثيًا

تم تعديل أنواع مختلفة من الخميرة وراثيًا لإنتاج أدوية متنوعة بكفاءة، وهي تقنية تُعرف بالهندسة الأيضية . [ 119 ] تُعدّ خميرة Saccharomyces  cerevisiae سهلة التعديل الوراثي؛ إذ إنّ فسيولوجيتها وأيضها وجيناتها معروفة جيدًا، وهي مناسبة للاستخدام في الظروف الصناعية القاسية. يمكن إنتاج مجموعة واسعة من المواد الكيميائية من فئات مختلفة بواسطة الخميرة المعدلة وراثيًا، بما في ذلك الفينولات ، والإيزوبرينويدات ، والقلويدات ، والبوليكيتيدات . [ 120 ] يُنتج حوالي 20% من المستحضرات الصيدلانية الحيوية في خميرة Saccharomyces  cerevisiae ، بما في ذلك الأنسولين ، ولقاحات التهاب الكبد ، وألبومين مصل الدم البشري . [ 121 ]

الخمائر الممرضة

صبغة غرام لفطر المبيضات البيضاء من مسحة مهبلية. يبلغ قطر الأبواغ الكلاميدية الصغيرة بيضاوية الشكل 2-4 ميكرومتر .
صورة مجهرية لفطر المبيضات البيضاء تُظهر نمو الخيوط الفطرية وخصائص مورفولوجية أخرى

بعض أنواع الخميرة تُعدّ من مسببات الأمراض الانتهازية التي قد تُسبب العدوى لدى الأشخاص ذوي المناعة الضعيفة . تُعتبر فطريات كريبتوكوكس نيوفورمانس وكريبتوكوكس غاتي من مسببات الأمراض الهامة لدى الأشخاص ذوي المناعة الضعيفة . وهما النوعان المسؤولان بشكل أساسي عن داء الكريبتوكوكس ، وهو عدوى فطرية تُصيب حوالي مليون مريض بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز ، وتتسبب في أكثر من 600,000 حالة وفاة سنويًا. [ 122 ] تُحاط خلايا هذه الخميرة بكبسولة عديد السكاريد صلبة، مما يُساعد على منع خلايا الدم البيضاء في جسم الإنسان من التعرّف عليها وابتلاعها . [ 123 ]

تُسبب خمائر جنس المبيضات ، وهي مجموعة أخرى من مسببات الأمراض الانتهازية، التهابات فموية ومهبلية لدى البشر، تُعرف باسم داء المبيضات . توجد المبيضات عادةً كخميرة متعايشة في الأغشية المخاطية لدى البشر والحيوانات ذوات الدم الحار الأخرى. مع ذلك، قد تُصبح هذه السلالات نفسها مُمرضة في بعض الأحيان. تُنبت خلايا الخميرة نموًا خيطيًا ، يخترق الغشاء المخاطي موضعيًا ، مُسببًا تهيجًا وتقشرًا للأنسجة. [ 124 ] ذكر كتاب صدر في ثمانينيات القرن الماضي أنواع الخمائر الممرضة المسببة لداء المبيضات، مرتبةً تنازليًا حسب ضراوتها المحتملة لدى البشر، على النحو التالي: المبيضات البيضاء ، والمبيضات الاستوائية ، والمبيضات النجمية ، والمبيضات الملساء ، والمبيضات الكروزية ، والمبيضات شبه الاستوائية ، والمبيضات الغيليرموندية ، والمبيضات الفيسواناتية ، والمبيضات اللوزيتانية ، والرودوتورولا المخاطية . [ 125 ] تُعدّ المبيضات الملساء ثاني أكثر أنواع المبيضات الممرضة شيوعًا بعد المبيضات البيضاء ، وهي تُسبب التهابات الجهاز البولي التناسلي ، والتهابات مجرى الدم ( تجرثم الدم بالمبيضات ). [ 126 ] وقد تمّ تحديد المبيضات الأذنية مؤخرًا .           

الفطريات ثنائية الشكل

تقضي بعض أنواع الفطريات معظم دورة حياتها كعفن في التربة، ولكن عند دخولها جسم حيوان مضيف، تتحول إلى شكل الخميرة، مصحوبةً بظهور عوامل ضراوة تحولها إلى مسببات أمراض فعالة وخطيرة. تُعرف هذه الفطريات بالفطريات ثنائية الشكل ، وهي قادرة عادةً على التكاثر بالطريقة المعتادة للخميرة، بما في ذلك التبرعم. في هذه الكائنات، يُعد التحول إلى شكل الخميرة ضروريًا لإحداث المرض ؛ فإذا توقف هذا التحول لأي سبب، فإن شكل العفن لا يُسبب المرض. تُساعد الأشكال الكروية والمنفصلة للخميرة على انتشارها عبر مجرى الدم إلى أجهزة الجسم. [ 127 ] في بعض حالات العدوى التي تُسببها الفطريات ثنائية الشكل، مثل داء الفطريات الناشئة ، تكون أعراض الجهاز التنفسي غير شائعة، على الرغم من أن الفطر يدخل في البداية عبر الرئتين. [ 128 ]

معظم أنواع العفن ليست ثنائية الشكل، وعدد قليل جداً من الأنواع يسبب أمراضاً فطرية ثنائية الشكل لدى البشر. [ 129 ]

تلف الطعام

تستطيع الخمائر النمو في الأطعمة ذات الرقم الهيدروجيني المنخفض (5.0 أو أقل) وفي وجود السكريات والأحماض العضوية ومصادر الكربون الأخرى سهلة الاستقلاب. [ 130 ] أثناء نموها، تستقلب الخمائر بعض مكونات الطعام وتنتج نواتج أيضية نهائية. يؤدي ذلك إلى تغيير الخصائص الفيزيائية والكيميائية والحسية للطعام، مما يتسبب في فساده. [ 131 ] غالبًا ما يُلاحظ نمو الخميرة داخل المنتجات الغذائية على أسطحها، كما هو الحال في الأجبان أو اللحوم، أو من خلال تخمير السكريات في المشروبات، مثل العصائر، والمنتجات شبه السائلة، مثل الشراب والمربى . [ 130 ] تتمتع خميرة جنس الزيجوساكاروميسيس بتاريخ طويل كخمائر مُفسدة في صناعة الأغذية . يعود ذلك أساسًا إلى قدرة هذه الأنواع على النمو في وجود تراكيز عالية من السكروز والإيثانول وحمض الخليك وحمض السوربيك وحمض البنزويك وثاني أكسيد الكبريت ، [ 75 ] وهي بعض طرق حفظ الأغذية الشائعة الاستخدام . يُستخدم الميثيلين الأزرق للكشف عن وجود خلايا الخميرة الحية. [ 132 ] في علم صناعة النبيذ ، تُعد خميرة بريتانوميسيس بروكسيلينسيس من أهم أنواع الخميرة المسببة للتلف .

تم الكشف عن وجود فطر الكانديدا بلانكاي في لحم الخنزير الأيبيري واللحوم الأخرى. [ 133 ]

التكافل

كشفت دراسة هندية أجريت على سبعة أنواع من النحل وتسعة أنواع من النباتات عن وجود 45 نوعًا من الخميرة تنتمي إلى 16 جنسًا تستوطن رحيق الأزهار ومعدة النحل. وكانت معظمها من جنس المبيضات (Candida )؛ وكان النوع الأكثر شيوعًا في معدة نحل العسل هو ديكيرا إنترميديا ​​(Dekkera intermedia )، بينما كان النوع الأكثر شيوعًا في استيطان رحيق الأزهار هو المبيضات بلانكاي (Candida blankii ). وعلى الرغم من أن الآلية غير مفهومة تمامًا، فقد وُجد أن نبات الأكاسيا الهندية (A. indica) يزهر بكثافة أكبر في وجود المبيضات بلانكاي . [ 39 ]

في مثال آخر، تساعد بكتيريا Spathaspora passalidarum ، الموجودة في الجهاز الهضمي لخنافس بيس ، على هضم الخلايا النباتية عن طريق تخمير الزيلوز . [ 134 ]

تُنتج العديد من الفواكه أنواعًا مختلفة من السكريات التي تجذب الخمائر، التي تُخمّر السكر وتحوّله إلى كحول. تجد الثدييات آكلة الفاكهة رائحة الكحول جذابة لأنها تدل على فاكهة ناضجة وغنية بالسكريات، ما يُوفر المزيد من العناصر الغذائية. وبدورها، تُساعد هذه الثدييات في نشر بذور الفاكهة وجراثيم الخميرة. [ 135 ] [ 136 ]

تربط الخميرة وخنفساء خلية النحل الصغيرة علاقة تكافلية. فبينما تنجذب خنفساء خلية النحل الصغيرة إلى الفيرومون الذي تفرزه نحلة العسل المضيفة، تستطيع الخميرة إنتاج فيرومون مشابه له نفس التأثير الجاذب على خنفساء خلية النحل الصغيرة. لذا، تُسهّل الخميرة انتشار خنفساء خلية النحل الصغيرة إذا احتوت خلية النحل على الخميرة. [ 137 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيشكور، يوري؛ كومبانيو، كونشيتا (2014). الآليات الجزيئية في استقلاب الكربون في الخميرة . سبرينغر. ص  98. ISBN 978-3-642-55013-3. أما ثاني جينوم خميرة تم تسلسله بالكامل فقد جاء بعد 6 سنوات من خميرة الانشطار Schizosaccharomyces pombe ، التي انفصلت عن S. cerevisiae منذ أكثر من 300 مليون سنة على الأرجح.
  2. ↑ كورتزمان سي بي، فيل جيه دبليو (2006). "تصنيف الخمائر وعلم الوراثة العرقي - آثار طرق التحديد الجزيئي على الدراسات في علم البيئة" . التنوع البيولوجي وعلم وظائف الأعضاء البيئية للخمائر، دليل الخمائر . سبرينغر.
  3. هوفمان ، سي إس، وود، في، فانتس، بي إيه (أكتوبر 2015). "خميرة قديمة لعلماء الوراثة الشباب: مدخل إلى نظام نموذج Schizosaccharomyces pombe " . علم الوراثة . 201 (2): 403-423 . Bibcode : 2015Genet.201..403H . doi : 10.1534/genetics.115.181503 . PMC 4596657. PMID 26447128 .  
  4. ↑ كورتزمان، سي بي، وبيشكور، جيه (2006). "التصنيف والتنوع الوراثي بين الخمائر". في: سونرهاجن، بي، وبيشكور، جيه (محرران). علم الجينوم المقارن: استخدام الفطريات كنماذج . مواضيع في علم الوراثة الحالي. المجلد 15. برلين: سبرينغر. الصفحات 29-46 . doi : 10.1007/b106654 . ISBN   978-3-540-31480-6.
  5. ↑ كورتزمان، سي بي، وفيل، جيه دبليو (2005). غابور، بي، ودي لا روزا، سي إل (محرران). التنوع البيولوجي وعلم وظائف الأعضاء البيئية للخمائر . دليل الخميرة. برلين: سبرينغر. ص 11-30 . ISBN  978-3-540-26100-1.
  6. ↑ يونغ إي (16 يناير 2012). "الخميرة تشير إلى بداية سريعة للحياة متعددة الخلايا" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.9810 . S2CID 84392827 . 
  7. ↑ ووكر ك، سكلتون هـ، سميث ك (2002). "آفات جلدية تُظهر أشكالًا عملاقة من الخميرة من فطر بلاستوميسيس ديرماتيتيديس ". مجلة علم الأمراض الجلدية . 29 (10): 616-618 . doi : 10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x . PMID 12453301. S2CID 39904013 .  
  8. 1 2 ليغراس، جيه إل، ميردينوغلو، دي، كورنيت، جيه إم، كارست، إف (2007). "الخبز والبيرة والنبيذ: تنوع خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا يعكس التاريخ البشري". علم البيئة الجزيئية . 16 (10): 2091-2102 . Bibcode : 2007MolEc..16.2091L . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x . PMID 17498234. S2CID 13157807 .  
  9. 1 2 أوسترجارد إس، أولسون إل، نيلسن جيه (2000). "الهندسة الأيضية لخميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 34-50 . Bibcode : 2000MMBR...64...34O . doi : 10.1128/ MMBR.64.1.34-50.2000 . PMC 98985. PMID 10704473 .  
  10. ↑ "أتمتة العمليات الحيوية" . جامعة هلسنكي للتكنولوجيا. 2007. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2012 .
  11. ↑ كورتزمان ، سي بي (1994). "التصنيف الجزيئي للخمائر" . الخميرة . 10 (13): 1727-1740 . doi : 10.1002/yea.320101306 . PMID 7747515. S2CID 44797575 .  
  12. ↑ "ما هي الخمائر؟" . مكتبة الخمائر الافتراضية . 13 سبتمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2009 .
  13. ↑ "الملحق الأول" . جذور اللغات الهندية الأوروبية ( الطبعة الرابعة). قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية . 2000. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2008 . 
  14. 1 2 فيليبس ت. "كواكب في زجاجة: المزيد عن الخميرة" . ساينس@ناسا . مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2010. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2016 .
  15. ↑ عويزرات، تزيماش؛ جوتمان، إيتاي؛ باز، اسحق؛ ماير، آرين م.؛ غادوت، يوفال؛ جيلمان، دانيال. سزيتنبرج، أمير؛ دروري، الياشيف؛ بينكوس، أنيا؛ شومان، ميريام. كابلان، راشيل. بن جداليا، تسيونا؛ كوبنهاجن جلازر، شونيت؛ الرايخ، إيلي؛ ساراجوفي، أميجاي؛ ليبشيتس، عوديد؛ كلوتستين، مايكل. حزان ، رونين (2019). "عزل وتوصيف خلايا الخميرة الحية من السفن القديمة كأداة في علم الآثار الحيوي" . مبيو . 10 (2) e00388-19. دوى : 10.1128/mBio.00388-19 . بمك 6495373 . PMID 31040238 .  
  16. ↑ هكسلي أ (1871). "محاضرات: بيولوجية وجيولوجية (المجلد الثامن): الخميرة" . مقالات مختارة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2009 .
  17. ↑ أينسورث، جي سي (1976). مقدمة في تاريخ علم الفطريات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 212. ISBN  978-0-521-21013-3.
  18. ^ شوان تي (1837). "Vorläufige Mittheilung, bebettreffend Ver suche über die Weingährung und Fäulniss" . Annalen der Physik und Chemie (باللغة الألمانية). 41 (5): 184– 193. بيب كود : 1837AnP...117..184S . دوى : 10.1002/andp.18371170517 .
  19. ↑ بارنيت ، جيه إيه (2004). "تاريخ البحث في الخمائر 8: التصنيف" . الخميرة . 21 (14): 1141-1193 . doi : 10.1002/yea.1154 . PMID 15515119. S2CID 34671745 .  
  20. ↑ بارنيت ، جيه إيه (2003). "بدايات علم الأحياء الدقيقة والكيمياء الحيوية: مساهمة أبحاث الخميرة" . علم الأحياء الدقيقة . 149 (3): 557-567 . doi : 10.1099/mic.0.26089-0 . PMID 12634325. S2CID 15986927 .  
  21. ↑ كليجر، بي سي (2004). عائلة خميرة فليشمان . دار أركاديا للنشر . ص 13. ISBN  978-0-7385-3341-4.
  22. ↑ ليتورنو، ف.؛ فيلا، ب. (1987). "نمو خميرة ساكاروميسيس على دبس الشمندر: تأثير تركيز الركيزة على سمية الكحول". رسائل التكنولوجيا الحيوية . 9 : 53-58 . doi : 10.1007/BF01043394 .
  23. ↑ Miniac (de) M.، 1988. Conduite des ورشات التخمير الكحولية للمنتجات الغذائية (mélasses et égouts). الصناعات الغذائية والزراعية 105، 675-688.
  24. ^ "قم بزيارة مصنع الطعام" . 21 أكتوبر 2009.
  25. ^ "Le Comité des Fabricants de levure" . كوفاليك. مؤرشفة من الأصلي في 14 مايو 2010 . تم الاسترجاع 21 فبراير 2010 .
  26. ↑ سنودغراس، م. إي. (2004). موسوعة تاريخ المطبخ . نيويورك، نيويورك: فيتزروي ديربورن. ص 1066. ISBN  978-1-57958-380-4.
  27. ↑ دينيسون، ميريل (1955). الشعير والنهر: قصة مولسون . تورنتو: ماكليلاند وستيوارت المحدودة. ص 165. 
  28. ↑ بارنيت، جيه إيه (1975). "دخول د-ريبوز إلى بعض أنواع الخميرة من جنس بيكيا " . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 90 (1): 1-12 . doi : 10.1099/00221287-90-1-1 . PMID 1176959 . 
  29. ↑ آرثر هـ، واتسون ك (1976). "التكيف الحراري في الخميرة: درجات حرارة النمو، وتركيب دهون الغشاء، وتركيب السيتوكروم في الخمائر المحبة للبرودة، والمعتدلة الحرارة، والمحبة للحرارة" . مجلة علم البكتيريا . 128 (1): 56-68 . doi : 10.1128/JB.128.1.56-68.1976 . PMC 232826. PMID 988016 .  
  30. ↑ كوفمان ك، شونيك أ (2002). صنع مخلل الملفوف والخضراوات المخللة في المنزل: وصفات إبداعية للأطعمة المخمرة بالحمض لتحسين صحتك . دار النشر. رقم ISBN 978-1-55312-037-7.
  31. ↑ سوه إس أو، ماكهيو جيه في، بولوك دي دي، بلاكويل إم (2005). "أمعاء الخنفساء: مصدر شديد التنوع للخمائر الجديدة" . بحث فطري . 109 (3): 261-265 . doi : 10.1017/S0953756205002388 . PMC 2943959. PMID 15912941 .  
  32. ^ سلافيكوفا إي، فادكيرتيوفا آر (2003). "تنوع الخمائر في التربة الزراعية". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسية . 43 (5): 430-436 . دوى : 10.1002/jobm.200310277 . بميد 12964187 . S2CID 12030027 .  
  33. ↑ مارتن، فيليب ل.؛ كينغ، ويليام؛ بيل، تيرينس هـ؛ بيتر، كاري (2021). "تعفن التفاح المصاب بالعفن المر وتتابع الفطريات فيه عبر تدرج تنوع الغطاء النباتي" . مجلة علم الأحياء النباتية . 6 : 26-34 . doi : 10.1094/pbiomes-06-21-0039-r . ISSN 2471-2906 . S2CID 239658496 .  
  34. 1 2 هيريرا سي، بوزو إم آي (2010). "خمائر الرحيق تُدفئ أزهار نبات مُزهر شتاءً" . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1689): 1827-1834 . Bibcode : 2010PBioS.277.1827H . doi : 10.1098 / rspb.2009.2252 . PMC 2871880. PMID 20147331 .  
  35. ^ أويكا كاليفورنيا، أوجو لو (2002). “النباتات الفطرية لشبكات إصبع القدم البشرية”. فطريات . 45 ( 11– 12): 488– 491. دوى : 10.1046/j.1439-0507.2002.00796.x . بميد 12472726 . S2CID 8789635 .  
  36. ↑ مارتيني أ (1992). "التنوع البيولوجي وحفظ الخمائر". التنوع البيولوجي والحفظ . 1 (4): 324-333 . Bibcode : 1992BiCon...1..324M . doi : 10.1007/BF00693768 . S2CID 35231385 . 
  37. ↑ باس د، هاو أ، براون ن، بارتون هـ، ديميدوفا م، ميشيل هـ، لي ل، ساندرز هـ، واتكينسون س س، ويلكوك س، ريتشاردز ت أ (2007). "تهيمن أشكال الخميرة على التنوع الفطري في أعماق المحيطات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1629): 3069-3077 . doi : 10.1098/rspb.2007.1067 . PMC 2293941. PMID 17939990 .  
  38. ↑ كوتي إس إن، فيليب آر (2008). "الخمائر البحرية - مراجعة" (ملف PDF) . الخميرة . 25 (7): 465-483 . doi : 10.1002/yea.1599 . PMID 18615863. S2CID 26625932. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2015 .  
  39. 1 2 ساندو ، د.ك.، وواريش، م.ك. (1985). "الخمائر المرتبطة بالنحل الملقح ورحيق الأزهار". علم البيئة الميكروبية . 11 (1 ) : 51-58 . Bibcode : 1985MicEc..11...51S . doi : 10.1007/BF02015108 . JSTOR 4250820. PMID 24221239. S2CID 1776642 .   
  40. ↑ بارلي إس (10 فبراير 2010). "الزهرة ذات الرائحة الكريهة تُحفظ دافئة بفضل شريكها الخميري" . مجلة نيو ساينتست .(الاشتراك مطلوب)
  41. ↑ ليتل إيه إي، كوري سي آر (2008). "تُضعف خميرة التكافل السوداء فعالية الدفاعات المضادة للميكروبات في النمل الذي يزرع الفطريات". علم البيئة . 89 (5): 1216-1222 . Bibcode : 2008Ecol...89.1216L . doi : 10.1890/07-0815.1 . PMID 18543616. S2CID 28969854 .  
  42. ↑ كيمبف، والتر و. (28 فبراير 1966). "مراجعة لنمل زراعة الفطريات في المناطق الاستوائية الجديدة من جنس Cyphomyrmex Mayr. الجزء الثاني: مجموعة rimosus (Spinola) (Hym., Formicidae)" . مجلة Studia Entomologica . 8 : 161-200 . تاريخ الاسترجاع: 7 مايو 2025 .
  43. ^ ماجلياني دبليو، كونتي إس، فراتزي آر، رافانيتي إل، مافي دي إل، بولونيلي إل (2006). “الأجسام المضادة الشبيهة بالسموم المضادة للفطريات القاتلة للفطريات”. الطب الجزيئي الحالي . 5 (4): 443-452 . دوى : 10.2174 / 1566524054022558 . بميد 15978000 . 
  44. 1 2 3 زاكي، عبد الرحمن صالح؛ تاكر، غريغوري أ.؛ داو، زكريا يحيى؛ دو، تشينيو (سبتمبر 2014). "عزل الخميرة البحرية وتطبيقاتها الصناعية" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 14 (6): 813-825 . doi : 10.1111/1567-1364.12158 . PMC 4262001. PMID 24738708 .  تحتوي هذه المقالة على اقتباسات من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution.
  45. 1 2 كوتي، سريديفي ن.؛ فيليب، روزاما (يوليو 2008). "الخمائر البحرية - مراجعة". الخميرة . 25 (7): 465-483 . doi : 10.1002 / yea.1599 . PMID 18615863. S2CID 26625932 .  
  46. ↑ زاكي، عبد الرحمن صالح؛ غريثام، دارين؛ لويس، إدوارد جيه؛ تاكر، غريغ أ؛ دو، تشينيو (28 نوفمبر 2016). "طريقة جديدة لعزل وتقييم أنواع الخميرة البحرية ذات التطبيقات المحتملة في التكنولوجيا الحيوية الصناعية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 26 (11): 1891-1907 . doi : 10.4014/jmb.1605.05074 . PMID 27435537. S2CID 40476719 .  
  47. ↑ زاكي، عبد الرحمن صالح؛ غريثام، دارين؛ تاكر، غريغوري أ.؛ دو، تشينيو (14 أغسطس 2018). "إنشاء مصفاة حيوية بحرية لإنتاج الإيثانول الحيوي باستخدام مياه البحر وسلالة جديدة من الخميرة البحرية" . التقارير العلمية . 8 (1): 12127. Bibcode : 2018NatSR...812127Z . doi : 10.1038/s41598-018-30660- x . ISSN 2045-2322 . PMC 6092365. PMID 30108287 .   
  48. 1 2 بالاسوبرامانيان إم كيه، بي إي، غلوتزر إم (2004). "تحليل مقارن لانقسام الخلايا في الخميرة المتبرعمة، والخميرة الانشطارية، والخلايا الحيوانية" . علم الأحياء الحالي . 14 (18): R806–818. Bibcode : 2004CBio...14.R806B . doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID 15380095. S2CID 12808612 .  
  49. ↑ يونغ إف إم (2005). " قطع جميع الروابط بين الأم وابنتها: انفصال الخلايا في الخميرة المتبرعمة" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 55 (5): 1325-1331 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x . PMID 15720543. S2CID 25013111 .  
  50. ↑ نيمان، أ.م. (2005). " تكوين الأبواغ الزقية في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (4): 565-584 . Bibcode : 2005MMBR...69..565N . doi : 10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005 . PMC 1306807. PMID 16339736 .  
  51. ↑ ديفي ج (1998). "اندماج خميرة الانشطار" . الخميرة . 14 (16): 1529-1566 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16 < 1529::AID- YEA357 > 3.0.CO ; 2-0 . PMID 9885154. S2CID 44652765 .  
  52. ↑ بيرنشتاين سي، جونز في (1989). "التكاثر الجنسي كاستجابة لتلف بيروكسيد الهيدروجين في فطر الانشطار ( Schizosaccharomyces pombe) " . مجلة علم البكتيريا . 171 (4): 1893-1897 . doi : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989 . PMC 209837. PMID 2703462 .  
  53. ↑ هيرسكوفيتز ، آي (1988). "دورة حياة خميرة التبرعم Saccharomyces cerevisiae " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 52 (4): 536-553 . doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162. PMID 3070323 .  
  54. ^ كاتز إزوف تي، تشانغ إس إل، فرينكل زد، سيغري أف، باهالول إم، موراي إيه دبليو، ليو جي واي، كورول إيه، كاشي واي (2010). "التغاير في Saccharomyces cerevisiae معزول عن الطبيعة: تأثير موضع HO على طريقة التكاثر" . البيئة الجزيئية . 19 (1): 121– 131. بيب كود : 2010MolEc..19..121K . دوى : 10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x . بمك 3892377 . بميد 20002587 .  
  55. 1 2 رودرفر، د.م.، برات، س.س.، سيدل، هـ.س.، كروغلياك، ل. (2006). "تحليل جينومي سكاني للتزاوج الخارجي وإعادة التركيب في الخميرة". علم الوراثة الطبيعية . 38 (9): 1077-1081 . Bibcode : 2006NaGen..38.1077R . doi : 10.1038/ng1859 . PMID 16892060. S2CID 783720 .  
  56. ↑ بيردسل، جيه إيه، وويلز، سي (2003). ماكنتاير، آر جيه، وكليج، إم تي (محرران). الأصل التطوري لاستمرارية إعادة التركيب الجنسي: مراجعة للنماذج المعاصرة . سلسلة علم الأحياء التطوري >> علم الأحياء التطوري. المجلد 33. سبرينغر. الصفحات 27-137 . ISBN   978-0-306-47261-9.
  57. ↑ باي، ف.ي.، تشاو، ج.هـ.، تاكاشيما، م.، جيا، ج.هـ.، بوكهاوت، ت.، ناكاس، ت. (2002). "إعادة تصنيف معقدات Sporobolomyces roseus و Sporidiobolus pararoseus ، مع وصف Sporobolomyces phaffii sp. nov". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (6): 2309-2314 . doi : 10.1099/00207713-52-6-2309 . PMID 12508902 . 
  58. ↑ تشين إكس، جيانغ زد إتش، تشين إس، تشين دبليو (2010). "الإنتاج الميكروبي والتحويل الحيوي لـ D-زيلتول وكشفه وتطبيقاته" . المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . 6 (7): 834-844 . doi : 10.7150/ijbs.6.834 . PMC 3005349. PMID 21179590 .  أيقونة الوصول المفتوح
  59. ↑ بوتستين د، فينك جي آر (2011). "الخميرة: كائن حي تجريبي لعلم الأحياء في القرن الحادي والعشرين" . علم الوراثة . 189 (3): 695-704 . Bibcode : 2011Genet.189..695B . doi : 10.1534/genetics.111.130765 . PMC 3213361. PMID 22084421 .  أيقونة الوصول المفتوح
  60. ↑ بريست إف جي، ستيوارت جي جي (2006). دليل التخمير . مطبعة سي آر سي. ص 84. رقم ISBN  978-1-4200-1517-1.
  61. ↑ جيبسون م (2010). دورة إعداد السوميليه: مقدمة في أنواع النبيذ والبيرة والمشروبات الروحية في العالم . جون وايلي وأولاده. ص 361. ISBN  978-0-470-28318-9.
  62. ↑ لمزيد من المعلومات حول الاختلافات التصنيفية، انظر: Dowhanick TM (1999). "الخميرة - السلالات وتقنيات التعامل معها". في McCabe JT (محرر). The Practical Brewer . جمعية خبراء التخمير في الأمريكتين. 
  63. ↑ أميندولا ج، ريس ن (2002). فهم الخبز: فن وعلم الخبز . جون وايلي وأولاده . ص 36. ISBN  978-0-471-40546-7.
  64. 1 2 "خميرة البيرة" . المركز الطبي بجامعة ميريلاند. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2017.
  65. ↑ فاندرهاجن ب، نيفن هـ، كوجن س، فيرتريبين كيه جيه، ديرديلينكس س، فيراخترت هـ (2003). "النكهة الحيوية وإعادة تخمير البيرة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 62 ( 2-3 ): 140-150 . doi : 10.1007/s00253-003-1340-5 . PMID 12759790. S2CID 12944068 .  
  66. ^ كاسترز إم تي جيه (1940). Onderzoekingen على هيت gistgeslacht Brettanomyces(أطروحة دكتوراه) (باللغة الهولندية). دلفت، هولندا: جامعة دلفت .
  67. ^ فان دير والت، جي بي (1984). "ديكيرا فان دير والت"في: كريجر-فان راي، ن. ج. و. (محرر). الخمائر: دراسة تصنيفية (  الطبعة الثالثة). أمستردام: إلسيفير ساينس . الصفحات 146-150 . doi : 10.1016/C2009-0-00558-3 . ISBN  978-0-444-80421-1.
  68. ↑ أولوفس أ، بريتوريوس آي إس، دو تويت إم (2008). "أهمية بريتانوميسيس وديكيرا في صناعة النبيذ: مراجعة موجزة" (ملف PDF) . المجلة الجنوب أفريقية لعلم الخمور وزراعة الكروم . 29 (2): 128-144 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2012 .
  69. ↑ ياكوبسون، سي إم (2010). خصائص التخمير في المزارع النقية لأنواع خميرة بريتانوميسيس واستخدامها في صناعة التخمير (رسالة ماجستير). المركز الدولي للتخمير والتقطير، جامعة هيريوت وات. مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2011.
  70. ↑ روس جيه بي (سبتمبر 1997). "الخروج عن المألوف: الخميرة البرية في صناعة النبيذ" . مجلة النبيذ والكروم . مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2005. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2012 .
  71. 1 2 غونزاليس تيكيرا أ، جوباني س، كاراو إف إم، غاغيرو س (2001). "تمييز سلالات خميرة النبيذ الصناعية باستخدام مؤشرات الميكروساتلايت" . رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 33 (1): 71-75 . doi : 10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x . PMID 11442819. S2CID 7625171 .  
  72. ↑ دان ب، ليفين ر.ب، شيرلوك ج (2005). "النمط النووي باستخدام المصفوفات الدقيقة لسلالات خميرة النبيذ التجارية يكشف عن بصمات جينومية مشتركة وفريدة" . بي إم سي جينوميكس . 6 (1) 53. Bibcode : 2005BMCG....6...53D . doi : 10.1186/1471-2164-6-53 . PMC 1097725. PMID 15833139 .  
  73. ↑ "البحث يمكّن مورد الخميرة من توسيع خياراته" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2007 .
  74. ^ ماكبرايد سي، جاردنر جي إم، دي باروس لوبيز إم، جيرانيك ف (2006). “جيل سلالات خميرة النبيذ الجديدة عن طريق التطور التكيفي”. المجلة الأمريكية لعلم الخمور وزراعة الكروم . 57 (4): 423-430 . دوى : 10.5344/ajev.2006.57.4.423 . S2CID 83723719 . 
  75. 1 2 لوريرو، ف.، ومالفيتو-فيريرا، م. (2003). "خمائر التلف في صناعة النبيذ". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 86 ( 1-2 ): 23-50 . doi : 10.1016/S0168-1605(03)00246-0 . PMID 12892920 . 
  76. ↑ لامار ج. " بريتانوميسيس (ديكيرا)" . موسوعة فين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2009 .
  77. ↑ شور آر (15 فبراير 2011). "وجدناها! علماء فانكوفر يتخلصون من صداع النبيذ الأحمر" . صحيفة فانكوفر صن . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2011.
  78. ↑ مور-لانديكر إي (1996). أساسيات الفطريات . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 533-534 . ISBN  978-0-13-376864-0.
  79. ↑ جون (24 أغسطس 2023). "هل تنتهي صلاحية الخميرة؟ [ الخميرة الجافة النشطة مقابل الخميرة الفورية ] " . مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 24 نوفمبر 2025 .
  80. ^ بايلر، إي جيه؛ جورتون، لوس أنجلوس (2008). علوم وتكنولوجيا الخبز . كانساس سيتي، MO: حانة سوسلاند. ص. 447. ردمك  978-0-9820239-1-4.
  81. ↑ هوي، ييو هـ. (2006). دليل علوم وتكنولوجيا وهندسة الأغذية . مطبعة سي آر سي. ص 34. ISBN  978-0-8493-9849-0.
  82. ↑ زينجارد إس، أبتي إم، موهيت بي، كومار إيه آر (2014). " يارويا ليبوليتيكا والملوثات: التفاعلات والتطبيقات". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 32 (5): 920-933 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2014.04.008 . PMID 24780156 . 
  83. ↑ بانكار إيه في، كومار إيه آر، زينجارد إس إس (2009). "التطبيقات البيئية والصناعية لفطر يارويا ليبوليتيكا ". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 84 (5): 847-865 . doi : 10.1007/s00253-009-2156-8 . PMID 19669134. S2CID 38670765 .  
  84. ↑ بانكار إيه في، كومار إيه آر، زينجارد إس إس (2009). "إزالة أيونات الكروم (VI) من المحلول المائي عن طريق الامتزاز على عزلتين بحريتين من يارويا ليبوليتيكا ". مجلة المواد الخطرة . 170 (1): 487-494 . Bibcode : 2009JHzM..170..487B . doi : 10.1016/j.jhazmat.2009.04.070 . PMID 19467781 . 
  85. ↑ سواريس إي في، سواريس إتش إم (2012). "المعالجة الحيوية للنفايات الصناعية المحتوية على معادن ثقيلة باستخدام خلايا تخمير الخميرة Saccharomyces cerevisiae كتقنية صديقة للبيئة: مراجعة" (ملف PDF) . مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 19 (4): 1066-1083 . Bibcode : 2012ESPR...19.1066S . doi : 10.1007/s11356-011-0671-5 . hdl : 10400.22/10260 . PMID 22139299. S2CID 24030739 .  
  86. ↑ كابيتيللي، ف.، وسورليني، س. (2008). "الكائنات الدقيقة تهاجم البوليمرات الاصطناعية في القطع التي تمثل تراثنا الثقافي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (3): 564-569 . Bibcode : 2008ApEnM..74..564C . doi : 10.1128/AEM.01768-07 . PMC 2227722. PMID 18065627 .  أيقونة الوصول المفتوح
  87. ↑ سينغ هـ (2006). المعالجة الفطرية: المعالجة الحيوية الفطرية . جون وايلي وأولاده. ص 507. ISBN  978-0-470-05058-3.
  88. ↑ "إنتاج وقود الإيثانول: أبحاث بيولوجيا الأنظمة لبرنامج العلوم الجينومية" . برنامج العلوم الجينومية . مكتب العلوم بوزارة الطاقة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2009 .
  89. ↑ برات د، بولز إي، ويدمان ب (2009). "التعبير الوظيفي لإنزيم إيزوميراز الزيلوز البكتيري في الخميرة Saccharomyces cerevisiae " . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (8): 2304-2311 . Bibcode : 2009ApEnM..75.2304B . doi : 10.1128 / AEM.02522-08 . PMC 2675233. PMID 19218403 .  
  90. ↑ هو، ن. و.، تشين، ز.، برينارد، أ. ب. ( 1998 ). " خميرة ساكاروميسيس معدلة وراثيًا قادرة على التخمر المشترك الفعال للجلوكوز والزيلوز" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (5): 1852-1859 . Bibcode : 1998ApEnM..64.1852H . doi : 10.1128/AEM.64.5.1852-1859.1998 . PMC 106241. PMID 9572962 .  
  91. ↑ مادهافان أ، سريفاستافا أ، كوندو أ، بيساريا ف.س (2012). "التحويل الحيوي للسكريات المشتقة من اللجنين السليلوزي إلى إيثانول بواسطة خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا المعدلة وراثيًا " . مراجعات نقدية في التكنولوجيا الحيوية . 32 (1): 22-48 . doi : 10.3109/07388551.2010.539551 . PMID 21204601. S2CID 207467678 .  
  92. ↑ سميث أ، كريج ب (2013). موسوعة أكسفورد للأطعمة والمشروبات في أمريكا . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 440. ISBN  978-0-19-973496-2.
  93. ↑ Teoh AL, Heard G, Cox J (2004). "بيئة الخميرة في تخمير الكومبوتشا". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 95 (2): 119-126 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020 . PMID 15282124 . 
  94. ↑ دي أوليفيرا ليتي إيه إم، ميغيل إم إيه، بيكسوتو آر إس، روزادو إيه إس، سيلفا جيه تي، باشوالين في إم (2013). " الخصائص الميكروبيولوجية والتكنولوجية والعلاجية للكفير: مشروب بروبيوتيك طبيعي" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء الدقيقة . 44 (2): 341-349 . Bibcode : 2013BrJMb..44..341L . doi : 10.1590/S1517-83822013000200001 . PMC 3833126. PMID 24294220 .  أيقونة الوصول المفتوح
  95. ↑ ستيوارت، غراهام ج.؛ بريست، فيرغوس ج. (22 فبراير 2006). دليل التخمير، الطبعة الثانية . مطبعة سي آر سي. ص 691. ISBN  978-1-4200-1517-1.
  96. 1 2 ثالر م، سافرشتاين د (2014). حصاد غريب: الفن العملي لطهي كل شيء . دار نشر كواري. ص 129. ISBN  978-1-59253-928-4.
  97. ↑ لي جي جي (محرر). "جنوب شرق آسيا تحت الاحتلال الياباني - هاروكوي (هاروكو)" . أطفال (وعائلات) أسرى حرب الشرق الأقصى . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2009 . 
  98. ^ ليدومس، إيفو؛ كاركلينا، دينا؛ Ķirse، Asnate. شابوفيتش ، مارتيس (أبريل 2017). "القيمة الغذائية والفيتامينات والسكريات والرائحة المتطايرة في الكفاس المخمر بشكل طبيعي والجاف" (PDF) . فودبالت . كلية تكنولوجيا الأغذية، جامعة لاتفيا لعلوم وتكنولوجيات الحياة : 61– 65. doi : 10.22616/foodbalt.2017.027 . ISSN 2501-0190 . 
  99. ↑ دويف، ر. ل. (2012). الدليل الكامل للغذاء والتغذية الصادر عن جمعية التغذية الأمريكية، منقح ومحدث (الطبعة الرابعة ). هوتون ميفلين هاركورت. الصفحات 256-257 . ISBN   978-0-544-66456-2.
  100. ↑ برايس سي (خريف 2015). "القوة العلاجية للخميرة المضغوطة" . مجلة التقطير . 1 (3): 17-23 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2018 .
  101. ↑ بايك، ك. ر.؛ راني راماكريشنان، س.؛ كيم، س. ج.؛ سيو، س. أ. (30 مارس 2024). " الخصائص البنيوية لمانان جدار خلية الخميرة، والأنشطة البيولوجية، واستراتيجيات الإنتاج" . هيليون . 10 (6) e27896. Bibcode : 2024Heliy..1027896B . doi : 10.1016/j.heliyon.2024.e27896 . PMC 10958358. PMID 38524613 .  
  102. ↑ دينلييسي إي سي، إيرين إم، أوزين إم، يارجيك زد إيه، فاندنبلاس واي (2012). "فعالية وسلامة خميرة ساكاروميسيس بولاردي لعلاج الإسهال المعدي الحاد". رأي الخبراء في العلاج البيولوجي . 12 (4): 395-410 . doi : 10.1517/14712598.2012.664129 . PMID 22335323. S2CID 40040866 .  
  103. ↑ جونسون إس، مازياد بي جيه، ماكفارلاند إل في، تريك دبليو، دونسكي سي، كوري بي، لو دي إي، غولدشتاين إي جيه (2012). "هل يمكن الوقاية الأولية من عدوى المطثية العسيرة باستخدام أنواع محددة من البروبيوتيك؟" . المجلة الدولية للأمراض المعدية . 16 (11): e786–92. doi : 10.1016/j.ijid.2012.06.005 . PMID 22863358 . 
  104. ↑ داي سي، تشنغ سي كيو، جيانغ إم، ما إكس واي، جيانغ إل جيه (2013). "البروبيوتيك ومتلازمة القولون العصبي" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 19 (36): 5973-5980 . doi : 10.3748/wjg.v19.i36.5973 . PMC 3785618. PMID 24106397 .  أيقونة الوصول المفتوح
  105. ↑ ماكفارلاند، إل في (2010). " مراجعة منهجية وتحليل تجميعي لخميرة ساكاروميسيس بولاردي لدى المرضى البالغين" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 16 (18): 2202-2222 . doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID 20458757 .  أيقونة الوصول المفتوح
  106. 1 2 بيدرسن أو، أندرسن تي، كريستنسن سي (2007). " ثاني أكسيد الكربون في أحواض السمك المزروعة" (ملف PDF) . مجلة البستاني المائي . 20 (3): 24-33 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2016 .
  107. ↑ بروكينر أ، بولج س، لينتز ن، أورباخ د، شلاتنر يو (2009). "الخميرة ثنائية الهجين، أداة فعالة لعلم الأحياء النظمي" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 10 (6): 2763-2788 . Bibcode : 2009IJMSc..10.2763B . doi : 10.3390/ijms10062763 . PMC 2705515. PMID 19582228 .  أيقونة الوصول المفتوح
  108. ↑ تونغ إيه إتش، وبون سي (2006). "تحليل المصفوفة الجينية التركيبية في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا " . في شياو دبليو (محرر). بروتوكولات الخميرة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 171-191 . ISBN  978-1-59259-958-5.
  109. ^ إيشيواتا إس، كونو تي، تاكادا إتش، كويكي أ، سوجيورا آر (2007). "المنهج الوراثي الجزيئي لتحديد مثبطات مسارات نقل الإشارة" . في كون بيإم (محرر). كتاب مرجعي لنماذج البحوث الطبية الحيوية . سبرينغر للعلوم والإعلام التجاري . ص 439 – 444. ISBN  978-1-58829-933-8.
  110. ↑ ويليامز ن (1996). "مشاريع الجينوم: تسلسل جينوم الخميرة يُفضي إلى أبحاث جديدة" . مجلة ساينس . 272 ​​(5261): 481. Bibcode : 1996Sci...272..481W . doi : 10.1126/science.272.5261.481 . PMID 8614793. S2CID 35565404 .  
  111. ↑ هيناهان، س. (24 أبريل 1996). "التسلسل الكامل للحمض النووي للخميرة" . تحديثات العلوم . الوصول إلى التميز. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2012. تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  112. ↑ وود، ف.، غويليام، ر.، راجاندريم، م.أ.، وآخرون (2002). "تسلسل جينوم فطر الانشطار (Schizosaccharomyces pombe )" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 415 (6874): 871-880 . رمز Bibcode : 2002Natur.415..871W . doi : 10.1038/nature724 . PMID : 11859360. S2CID : 4393190 .   
  113. ↑ رينرت ب (1 مارس 2002). " Schizosaccharomyces pombe : تسلسل جينوم الخميرة الثاني" . شبكة أخبار الجينوم . مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2008. تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  114. ↑ لين ز، لي و.هـ. (2014). "علم الجينوم المقارن وعلم الوراثة التطوري لعملية استقلاب الكربون في الخميرة" . في: بيسكور ج، كومباجنو س (محرران). الآليات الجزيئية في استقلاب الكربون في الخميرة . سبرينغر. ص 98. ISBN  978-3-642-55013-3.
  115. ↑ "حول قاعدة بيانات جينوم الخميرة" . قاعدة بيانات جينوم الخميرة .
  116. ↑ تشيري، جيه إم؛ هونغ، إي إل؛ أموندسن، سي؛ بالاكريشنان، آر؛ بينكلي، جي؛ تشان، إي تي؛ كريستي، كيه آر؛ كوستانزو، إم سي؛ دوايت، إس إس؛ إنجل، إس آر؛ فيسك، دي جي؛ هيرشمان، جيه إي؛ هيتز، بي سي؛ كارا، كيه؛ كريجر، سي جيه؛ مياساتو، إس آر؛ ناش، آر إس؛ بارك، جيه؛ سكرزيبك، إم إس؛ سيميسون، إم؛ وينغ، إس؛ وونغ، إي دي (يناير 2012). "قاعدة بيانات جينوم الخميرة: مورد علم الجينوم للخميرة المتبرعمة" . أبحاث الأحماض النووية . 40 (عدد قواعد البيانات): D700–5. doi : 10.1093/nar/ gkr1029 . PMC 3245034. PMID 22110037 .  
  117. ↑ "PomBase" . قاعدة بيانات جينوم S. pombe .
  118. ↑ كارمي، باسكال؛ روثرفورد، كيم م.؛ باهلر، يورغ؛ ماتا، خوان؛ وود، فاليري (2026). " قاعدة بيانات PomBase في عام 2026: توسيع المعرفة، ونمذجة الروابط" . علم الوراثة . 232 (4) iyag001. doi : 10.1093/genetics/iyag001 . PMC 13050190. PMID 41518600 .  
  119. ↑ ميلن، ن.؛ تومسن، ب.؛ مولغارد كنودسن، ن.؛ روباسكا، ب.؛ كريستنسن، م.؛ بورودينا، ل. (1 يوليو 2020). " الهندسة الأيضية لخميرة Saccharomyces cerevisiae لإنتاج السيلوسيبين ومشتقات التريبتامين ذات الصلة من الصفر " . الهندسة الأيضية . 60 : 25-36 . doi : 10.1016/j.ymben.2019.12.007 . ISSN 1096-7176 . PMC 7232020. PMID 32224264 .   
  120. ↑ صديقي، م. س.، ثودي، ك.، ترينشارد، إ.، سمولك، س. د. (2012). "تطوير التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية في الخميرة باستخدام أدوات البيولوجيا التركيبية" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 12 (2): 144-170 . doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00774.x . PMID 22136110 . أيقونة الوصول المفتوح
  121. ↑ نايلسن ج (2012). " إنتاج البروتينات الصيدلانية الحيوية بواسطة الخميرة. التطورات من خلال الهندسة الأيضية" . الهندسة الحيوية . 4 (4): 207-211 . doi : 10.4161/bioe.22856 . PMC 3728191. PMID 23147168 .  أيقونة الوصول المفتوح
  122. ↑ كوجلياتي م (2013). " علم الأوبئة الجزيئي العالمي لفطر كريبتوكوكس نيوفورمانس وكريبتوكوكس جاتي : أطلس للأنواع الجزيئية" . ساينتيفيكا . 2013 675213. doi : 10.1155/2013/675213 . PMC 3820360. PMID 24278784 .  
  123. ↑ أوميرا تي آر، ألسپاو جيه إيه (2012). " كبسولة كريبتوكوكس نيوفورمانس : سيف ودرع" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 25 (3): 387-408 . doi : 10.1128/CMR.00001-12 . PMC 3416491. PMID 22763631 .  أيقونة الوصول المفتوح
  124. ↑ ديكون ج. "عالم الميكروبات: الخمائر والفطريات الشبيهة بالخميرة" . معهد بيولوجيا الخلية والجزيئية . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2008 .
  125. ↑ هيرلي ر، دي لوفوا ج، مولهال أ (1987). "الخميرة كمسببات للأمراض لدى الإنسان والحيوان". في روز أ.هـ، هاريسون ج.س (محرران). الخمائر. المجلد 1: بيولوجيا الخمائر ( الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: أكاديميك برس . الصفحات 207-281 .  
  126. ↑ برونك إس، هوب بي (2013). " استراتيجيات عدوى المبيضات البيضاء والمبيضات الملساء: نوعان مختلفان من أبناء العمومة" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 15 ( 5 ): 701-708 . doi : 10.1111/cmi.12091 . PMC 3654559. PMID 23253282 .  أيقونة الوصول المفتوح
  127. ↑ نيميتشيك، جولي سي؛ ووثريش، مارسيل؛ كلاين، بروس إس. (28 أبريل 2006). "التحكم العالمي في ازدواج الشكل والضراوة في الفطريات". مجلة ساينس . 312 (5773): 583-588 . Bibcode : 2006Sci...312..583N . doi : 10.1126/science.1124105 . ISSN 1095-9203 . PMID 16645097 .  
  128. ↑ إيبي، تشيبويكي؛ منيامبوا، نيكولاس ب.؛ مفينانغا، سايوكي ج. (2023). "داء الفطريات الناشئة في أفريقيا: حان الوقت للالتفات إلى هذه العدوى الفطرية الفتاكة الناشئة" . المجلة الدولية للطب العام . 16 : 2313-2322 . doi : 10.2147/IJGM.S403797 . ISSN 1178-7074 . PMC 10257923. PMID 37309324 .   
  129. ↑ كلاين، بروس س.؛ تيبتس، براد (أغسطس 2007). "ازدواج الشكل والضراوة في الفطريات" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 10 (4): 314-319 . doi : 10.1016/j.mib.2007.04.002 . ISSN 1369-5274 . PMC 3412142. PMID 17719267. ملاحظة: يذكر أن هناك 6 أنواع معروفة فقط، لكن هذا قديم ، والعدد الآن أكبر.   {{cite journal}}: CS1 maint: postscript ( link )
  130. 1 2 كورتزمان، سي بي (2006). "طرق الكشف عن خمائر التلف وتحديدها وحصرها". في بلاكبيرن، سي دي دبليو (محرر). الكائنات الدقيقة المسببة لتلف الأغذية . كامبريدج، إنجلترا: وودهيد للنشر . ص 28-54 . ISBN  978-1-85573-966-6.
  131. ↑ فليت، جي إتش، وبرافايلونغ، دبليو (2001). "الخمائر". في: موير، سي جيه (محرر). فساد الأطعمة المصنعة: الأسباب والتشخيص . مجموعة علم الأحياء الدقيقة للأغذية التابعة للمعهد الأسترالي لعلوم وتكنولوجيا الأغذية (AIFST). الصفحات 383-397 . ISBN  978-0-9578907-0-1.
  132. ↑ داونز، إف بي، وإيتو، ك (2001). موسوعة طرق الفحص الميكروبيولوجي للأغذية . واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية للصحة العامة . ص 211. ISBN  978-0-87553-175-5.
  133. ^ تولدرا ، فيدل (أكتوبر 2014). تولدرا، فيدل؛ هوي، YH؛ أستياساران، إيسيار؛ سيبرانيك، جوزيف؛ تالون، ريجين (محرران). دليل اللحوم والدواجن المخمرة ( الطبعة الثانية). تشيتشيستر، غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي بلاكويل . ص. 140. ردمك   978-1-118-52267-7.
  134. ↑ نغوين، نهو هـ.؛ سوه، سونغ-وي؛ مارشال، كريستوفر ج.؛ بلاكويل، ميريديث (1 أكتوبر 2006). "أوجه التشابه المورفولوجية والبيئية: خنافس ثاقبة للخشب مرتبطة بخمائر تخمير الزيلوز الجديدة، Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. و Candida jeffriesii sp. nov." بحث فطري . 110 (10): 1232-1241 . Bibcode : 2006MycR..110.1232N . doi : 10.1016/j.mycres.2006.07.002 . ISSN 0953-7562 . PMID 17011177 .  
  135. ↑ ييركا، بوب (20 يوليو 2023). "وُجد أن الفواكه البرية ذات المحتوى الكحولي الأعلى تنتشر على نطاق أوسع بواسطة الثدييات" . Phys.org . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2024.
  136. ↑ ساجار، سوميا (19 يوليو 2023). "قد تساعد الفاكهة الكحولية النباتات على استقطاب الثدييات لنشر بذورها" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2024.
  137. ↑ تورتو، بالدوين؛ بوسياس، دريون ج.؛ أربوغاست، ريتشارد ت.؛ توملينسون، جيمس هـ.؛ تيل، بيتر إي. أ. (15 مايو 2007). "التفاعل متعدد المستويات الغذائية يُسهّل العلاقة بين الطفيلي والمضيف بين خنفساء غازية ونحلة العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8374-8378 . Bibcode : 2007PNAS..104.8374T . doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1895957. PMID 17483478 .   

للمزيد من القراءة

  • أليكسوبولوس سي جيه، ميمز سي دبليو، بلاكويل إم (1996). مدخل إلى علم الفطريات . نيويورك: وايلي. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • كيرك، بي إم، كانون، بي إف، مينتر، دي دبليو، ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس الفطريات (  الطبعة العاشرة). والينغفورد، المملكة المتحدة: سي إيه بي إنترناشونال. رقم ISBN 978-0-85199-826-8.
  • كورتزمان، سي بي؛ فيل، جيه دبليو؛ بوكهاوت، تي، محرران. (2011). الخمائر: دراسة تصنيفية . المجلد  1 (  الطبعة الخامسة). أمستردام، وغيرها: إلسيفير. ISBN 978-0-12-384708-9.
  • موني، نيكولاس ب. (2018). صعود الخميرة: كيف شكّل فطر السكر الحضارة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-874970-7.
  • بريست إف جي، ستيوارت جي جي (2006). دليل التخمير (  الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص  691. ISBN 978-1-4200-1517-1.