التشريح العصبي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة
علم التشريح العصبي هو دراسة تشريح الجهاز العصبي وتنظيمه. في الصورة التالية مقطع عرضي يوضح التشريح الكلي للدماغ البشري .

علم التشريح العصبي هو دراسة بنية الجهاز العصبي وتنظيمه . وعلى النقيض من الحيوانات ذات التناظر الشعاعي ، والتي يتكون نظامها العصبي من شبكة موزعة من الخلايا، فإن الحيوانات ذات التناظر الثنائي لديها أنظمة عصبية منفصلة ومحددة. وبالتالي فإن تشريحها العصبي مفهوم بشكل أفضل. في الفقاريات ، ينقسم الجهاز العصبي إلى البنية الداخلية للدماغ والحبل الشوكي ( يُطلق عليهما معًا الجهاز العصبي المركزي ، أو CNS) وسلسلة الأعصاب التي تربط الجهاز العصبي المركزي ببقية الجسم (المعروفة باسم الجهاز العصبي المحيطي ، أو PNS). كان تحليل وتحديد أجزاء معينة من الجهاز العصبي أمرًا بالغ الأهمية لمعرفة كيفية عمله. على سبيل المثال، يأتي الكثير مما تعلمه علماء الأعصاب من ملاحظة كيف يؤثر الضرر أو "الآفات" التي تلحق بمناطق معينة من الدماغ على السلوك أو الوظائف العصبية الأخرى.

للحصول على معلومات حول تركيب الأجهزة العصبية للحيوانات غير البشرية، انظر الجهاز العصبي . للحصول على معلومات حول البنية النموذجية للجهاز العصبي للإنسان العاقل، انظر الدماغ البشري أو الجهاز العصبي المحيطي . تناقش هذه المقالة معلومات ذات صلة بدراسة علم التشريح العصبي.

تاريخ

تشريح الدماغ وجذع الدماغ والعمود الفقري العلوي لجيه إم بورجيري

أول سجل مكتوب معروف لدراسة تشريح الدماغ البشري هو وثيقة مصرية قديمة ، وهي بردية إدوين سميث . [1] في اليونان القديمة ، بدأ الاهتمام بالدماغ بعمل ألكمايون ، الذي يبدو أنه قام بتشريح العين وربط الدماغ بالرؤية. كما اقترح أن الدماغ، وليس القلب، هو العضو الذي يحكم الجسم (ما يسميه الرواقيون الهيجمونيكون ) وأن الحواس تعتمد على الدماغ. [2]

استمر الجدل حول الهيجمونيكون بين الفلاسفة والأطباء اليونانيين القدماء لفترة طويلة جدًا. [3] غالبًا ما ساهم أولئك الذين دافعوا عن الدماغ في فهم علم التشريح العصبي أيضًا. ربما كان هيروفيلوس وإيراسيستراتوس الإسكندري الأكثر تأثيرًا بدراساتهما التي تضمنت تشريح أدمغة البشر ، وتأكيد التمييز بين المخ والمخيخ ، وتحديد البطينين والأم الجافية . [4] [5] وبالمثل، جادل الطبيب والفيلسوف اليوناني جالينوس بقوة لصالح الدماغ باعتباره العضو المسؤول عن الإحساس والحركة الإرادية ، كما يتضح من أبحاثه حول علم التشريح العصبي للثيران والقردة البربرية والحيوانات الأخرى. [3] [6]

استمر التحريم الثقافي لتشريح الجثث البشرية لعدة مئات من السنين بعد ذلك، وهو ما لم يسفر عن أي تقدم كبير في فهم تشريح المخ أو الجهاز العصبي. ومع ذلك، أعاد البابا سيكستوس الرابع تنشيط دراسة التشريح العصبي بشكل فعال من خلال تغيير السياسة البابوية والسماح بتشريح الجثث البشرية. أدى هذا إلى موجة من النشاط الجديد من قبل الفنانين والعلماء في عصر النهضة، [7] مثل موندينو دي لوتزي ، وبيرينجاريو دا كاربي ، وجاك دوبوا ، وبلغت ذروتها في عمل أندرياس فيساليوس . [8] [9]

في عام 1664، صاغ توماس ويليس ، وهو طبيب وأستاذ في جامعة أكسفورد، مصطلح علم الأعصاب عندما نشر نصه "تشريح المخ" الذي يعتبر أساس علم التشريح العصبي الحديث. [10] وقد أنتجت السنوات الثلاثمائة والخمسون التالية قدرًا كبيرًا من التوثيق والدراسة للنظام العصبي.

تعبير

على مستوى الأنسجة، يتكون الجهاز العصبي من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والمصفوفة خارج الخلية . تأتي كل من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في أنواع عديدة (انظر، على سبيل المثال، قسم الجهاز العصبي من قائمة أنواع الخلايا المميزة في جسم الإنسان البالغ ). الخلايا العصبية هي خلايا معالجة المعلومات في الجهاز العصبي: فهي تستشعر بيئتنا وتتواصل مع بعضها البعض عبر الإشارات الكهربائية والمواد الكيميائية التي تسمى النواقل العصبية والتي تعمل بشكل عام عبر المشابك (اتصالات وثيقة بين خليتين عصبيتين، أو بين خلية عصبية وخلية عضلية؛ لاحظ أيضًا أن التأثيرات خارج المشبك ممكنة، بالإضافة إلى إطلاق النواقل العصبية في الحيز العصبي خارج الخلية)، وتنتج ذكرياتنا وأفكارنا وحركاتنا. تحافظ الخلايا الدبقية على التوازن الداخلي، وتنتج الميالين (الخلايا القليلة التغصنات، خلايا شوان) ، وتوفر الدعم والحماية لخلايا الدماغ. يمكن لبعض الخلايا الدبقية ( الخلايا النجمية ) أن تنشر موجات الكالسيوم بين الخلايا لمسافات طويلة استجابة للتحفيز، وتطلق النواقل الدبقية استجابة للتغيرات في تركيز الكالسيوم. تحتوي ندبات الجروح في الدماغ إلى حد كبير على الخلايا النجمية. كما توفر المصفوفة خارج الخلية الدعم على المستوى الجزيئي لخلايا الدماغ، حيث تنقل المواد من وإلى الأوعية الدموية.

على مستوى الأعضاء، يتكون الجهاز العصبي من مناطق الدماغ، مثل الحُصين في الثدييات أو أجسام الفطر في ذبابة الفاكهة . [11] غالبًا ما تكون هذه المناطق معيارية وتلعب دورًا معينًا داخل المسارات الجهازية العامة للجهاز العصبي. على سبيل المثال، يُعد الحُصين أمرًا بالغ الأهمية لتكوين الذكريات فيما يتعلق بالعديد من المناطق الدماغية الأخرى. يحتوي الجهاز العصبي المحيطي أيضًا على أعصاب واردة أو صادرة ، وهي حزم من الألياف التي تنشأ من الدماغ والحبل الشوكي، أو من أنواع حسية أو حركية من العقد الطرفية، وتتفرع بشكل متكرر لتعصب كل جزء من الجسم. تتكون الأعصاب في المقام الأول من محاور أو شجيرات عصبية للخلايا العصبية (المحاور في حالة الألياف الحركية الصادرة، والشجيرات في حالة الألياف الحسية الواردة للأعصاب)، جنبًا إلى جنب مع مجموعة متنوعة من الأغشية التي تلتف حولها وتفصلها إلى حزم عصبية .

ينقسم الجهاز العصبي للفقاريات إلى جهازين عصبيين مركزي وطرفي. يتكون الجهاز العصبي المركزي من المخ والشبكية والحبل الشوكي ، بينما يتكون الجهاز العصبي الطرفي من جميع الأعصاب والعقد (حزم من الخلايا العصبية الطرفية) خارج الجهاز العصبي المركزي التي تربطه ببقية الجسم. ينقسم الجهاز العصبي الطرفي إلى الجهازين العصبيين الجسدي واللاإرادي. يتكون الجهاز العصبي الجسدي من الخلايا العصبية "الواردة"، التي تنقل المعلومات الحسية من أعضاء الحس الجسدية (الجسمية) إلى الجهاز العصبي المركزي، والخلايا العصبية "الصادرة"، التي تحمل التعليمات الحركية إلى العضلات الإرادية في الجسم. يمكن للجهاز العصبي اللاإرادي أن يعمل مع أو بدون سيطرة الجهاز العصبي المركزي (لهذا السبب يُطلق عليه "مستقل")، ولديه أيضًا قسمان فرعيان، يُطلق عليهما الودي واللاودي ، وهما مهمان لنقل الأوامر الحركية إلى الأعضاء الداخلية الأساسية في الجسم، وبالتالي التحكم في وظائف مثل ضربات القلب والتنفس والهضم واللعاب. تحتوي الأعصاب اللاإرادية، على عكس الأعصاب الجسدية، على ألياف صادرة فقط. تنتقل الإشارات الحسية القادمة من الأحشاء إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال الأعصاب الحسية الجسدية (على سبيل المثال، الألم الحشوي)، أو من خلال بعض الأعصاب القحفية المعينة (على سبيل المثال، الإشارات الحساسة للكيمياء أو الميكانيكية).

التوجيه في علم التشريح العصبي

تصوير بالرنين المغناطيسي للرأس في منطقة سهمية في مريض يعاني من تضخم الرأس العائلي الحميد

في علم التشريح بشكل عام وعلم التشريح العصبي بشكل خاص، تُستخدم عدة مجموعات من المصطلحات الطبوغرافية للإشارة إلى الاتجاه والموقع، والتي يشار إليها عمومًا بمحور الجسم أو الدماغ (انظر المصطلحات التشريحية للموقع ). غالبًا ما يُفترض خطأً أن محور الجهاز العصبي المركزي مستقيم إلى حد ما، ولكنه في الواقع يُظهر دائمًا انثناءين بطنيين (انثناءات عنقية ورأسية) وانثناء ظهري (انثناء جسري)، وكل ذلك بسبب النمو التفاضلي أثناء التخلق الجنيني. أزواج المصطلحات الأكثر استخدامًا في علم التشريح العصبي هي:

  • الظهري والبطني: يشير الظهري إلى الجانب العلوي أو العلوي من الدماغ، والذي يرمز إليه بالصفيحة الأرضية، والبطني إلى الجانب السفلي أو السفلي. وقد استخدمت هذه الأوصاف في الأصل للإشارة إلى الظهر والبطن - الظهر والبطن - من الجسم؛ حيث يتجه بطن معظم الحيوانات نحو الأرض؛ ويضع وضع الوقوف لدى البشر جانبنا البطني في المقدمة، ويصبح الجانب الظهري خلفيًا. أما حالة الرأس والدماغ فهي غريبة، لأن البطن لا يمتد بشكل صحيح إلى الرأس، ما لم نفترض أن الفم يمثل عنصر بطن ممتد. لذلك، في الاستخدام الشائع، تسمى أجزاء الدماغ التي تقع بالقرب من قاعدة الجمجمة، ومن خلالها إلى تجويف الفم، بطنية - أي عند جانبها السفلي أو السفلي، كما هو محدد أعلاه - بينما تكون الأجزاء الظهرية أقرب إلى قبو الجمجمة المحيط. إن الإشارة إلى صفائح السقف والأرضية في الدماغ أقل عرضة للارتباك، كما تسمح لنا بمراقبة الانحناءات المحورية المذكورة أعلاه. وبالتالي فإن المصطلحين الظهري والبطني هما مصطلحان نسبيان في الدماغ، ويعتمد معناهما الدقيق على الموقع المحدد.
  • المنقاري والذيلي: يشير المنقاري في علم التشريح العام إلى مقدمة الجسم (باتجاه الأنف، أو المنقار باللاتينية)، ويشير الذيلي إلى نهاية ذيل الجسم (باتجاه الذيل؛ cauda باللاتينية). يتوافق البعد المنقاري والذيلي للدماغ مع محور طوله، والذي يمتد عبر الانحناءات المذكورة من الطرف الذنبي للحبل الشوكي إلى نهاية منقارية تقريبًا عند التصالب البصري. في الإنسان المنتصب، تشير المصطلحات الاتجاهية "العلوي" و"السفلي" بشكل أساسي إلى هذا البعد المنقاري والذيلي، لأن محاور الجسم والدماغ لدينا موجهة رأسيًا تقريبًا في الوضع المنتصب. ومع ذلك، فإن جميع الفقاريات تطور انحناء بطني واضح جدًا في الأنبوب العصبي لا يزال من الممكن اكتشافه في الجهاز العصبي المركزي للبالغين، والمعروف باسم الانحناء الرأسي . يؤدي هذا الأخير إلى ثني الجزء الأمامي من الجهاز العصبي المركزي بزاوية 180 درجة بالنسبة للجزء الذنبي، عند الانتقال بين الدماغ الأمامي (ينتهي المحور أماميًا عند التصالب البصري) وجذع الدماغ والحبل الشوكي (المحور عمودي تقريبًا، ولكنه يتضمن انحناءات طفيفة إضافية عند الانحناءات الجسرية والعنقية). تشكل هذه التغييرات الانثناءية في البعد المحوري مشكلة عند محاولة وصف الموضع النسبي ومستويات القطع في الدماغ. هناك الكثير من الأدبيات التي تتجاهل بشكل خاطئ الانحناءات المحورية وتفترض محور الدماغ المستقيم نسبيًا.
  • الوسطي والجانبي: يشير الوسطي إلى كونه قريبًا، أو أقرب نسبيًا، من خط الوسط (يعني الوصف المتوسط ​​موضعًا بالضبط عند خط الوسط). الجانبي هو العكس (موضع منفصل إلى حد ما عن خط الوسط).

لاحظ أن مثل هذه الوصافات (الظهرية / البطنية، الأمامية / الذيلية؛ الإنسيّة / الجانبية) نسبية وليست مطلقة (على سبيل المثال، يمكن القول أن البنية الجانبية تقع في المنتصف لشيء آخر يقع جانبيًا بشكل أكبر).

إن المصطلحات المستخدمة بشكل شائع للمستويات ذات التوجه أو مستويات المقطع في علم التشريح العصبي هي "سهمي" و"مستعرض" أو "إكليلي" و"محوري" أو "أفقي". ومرة ​​أخرى في هذه الحالة، يختلف الوضع بالنسبة للحيوانات السابحة أو الزاحفة أو رباعية الأرجل (المستقيمة) عنه بالنسبة للإنسان أو الأنواع الأخرى المنتصبة، وذلك بسبب تغيير موضع المحور. وبسبب ثنيات الدماغ المحورية، لا يحقق أي مستوى مقطعي سلسلة مقطعية كاملة في مستوى محدد، لأن بعض المقاطع تؤدي حتماً إلى قطع مائل أو حتى عمودي عليه، أثناء مرورها عبر الثنيات. وتتيح الخبرة تمييز الأجزاء الناتجة عن القطع حسب الرغبة.

  • يقسم المستوى السهمي المتوسط ​​الجسم والدماغ إلى نصفين أيسر وأيمن؛ وتكون المقاطع السهمية، بشكل عام، موازية لهذا المستوى المتوسط، وتتحرك على طول البعد الإنسي الجانبي (انظر الصورة أعلاه). يشير مصطلح السهمي اشتقاقيًا إلى الدرز المتوسط ​​بين العظام الجدارية اليمنى واليسرى للجمجمة، والمعروف كلاسيكيًا باسم الدرز السهمي، لأنه يشبه السهم تقريبًا من خلال التقاءه بدرزات أخرى ( sagitta ؛ arrow باللاتينية).
  • من حيث المبدأ، يُعتَقَد أن المستوى المقطعي المتعامد على محور أي شكل ممدود هو مقطع عرضي (على سبيل المثال، المقطع العرضي لإصبع أو العمود الفقري)؛ إذا لم يكن هناك محور طول، فلا توجد طريقة لتحديد مثل هذه المقاطع، أو توجد احتمالات لا حصر لها. لذلك، تكون المقاطع العرضية للجسم في الفقاريات موازية للأضلاع، والتي تكون متعامدة على العمود الفقري، والذي يمثل محور الجسم في كل من الحيوانات والإنسان. يحتوي الدماغ أيضًا على محور طولي جوهري - محور الأنبوب العصبي المطول البدائي - والذي يصبح عموديًا إلى حد كبير مع وضعية الإنسان المنتصبة، على غرار محور الجسم، باستثناء نهايته الأمامية، كما علقنا أعلاه. وهذا يفسر أن المقاطع العرضية للحبل الشوكي موازية تقريبًا لأضلاعنا، أو للأرض. ولكن هذا لا ينطبق إلا على النخاع الشوكي وجذع الدماغ، لأن نهاية الدماغ الأمامي للمحور العصبي تنحني بشكل منحني أثناء التكوين المبكر في منطقة تحت المهاد التصالبي، حيث تنتهي؛ ويتغير اتجاه المقاطع العرضية الحقيقية تبعًا لذلك، ولا تصبح موازية للأضلاع والأرض، بل عمودية عليها؛ وقد تسبب الافتقار إلى الوعي بخصوصية الدماغ المورفولوجية هذه (الموجودة في جميع أدمغة الفقاريات دون استثناءات) ولا يزال يتسبب في الكثير من التفكير الخاطئ بشأن أجزاء الدماغ الأمامية. واعترافًا بتفرد المقاطع العرضية الأمامية، قدم التقليد وصفًا مختلفًا لها، ألا وهو المقاطع التاجية . تقسم المقاطع التاجية الدماغ الأمامي من الأمامي (الأمامي) إلى الذنبي (الخلفي)، وتشكل سلسلة متعامدة (عرضية) على المحور المنحني المحلي. لا يمكن تطبيق المفهوم بشكل مفيد على جذع الدماغ والحبل الشوكي، حيث تصبح المقاطع التاجية هناك أفقية بالنسبة للبعد المحوري، موازية للمحور. على أية حال، فإن مفهوم المقاطع "الإكليلية" أقل دقة من مفهوم "العرضية"، حيث تُستخدم غالبًا مستويات مقطعية إكليلية لا تكون متعامدة حقًا مع الطرف الأمامي لمحور الدماغ. يرتبط المصطلح اشتقاقيًا بالدرز الإكليلي للرافعة وهذا يرتبط بالموضع الذي تُلبس فيه التيجان ( تعني كلمة corona اللاتينية تاجًا). ليس من الواضح نوع التاج المقصود في الأصل (ربما مجرد تاج)، وهذا يؤدي للأسف إلى الغموض في مستوى المقطع المحدد على أنه إكليلي فقط.
  • إن المستوى التاجي الذي يمر عبر رأس الإنسان ودماغه يُتصور حديثاً على أنه موازٍ للوجه (المستوى الذي يقع فيه تاج الملك على رأسه ليس موازياً للوجه تماماً، ومن الواضح أن تصدير المفهوم إلى الحيوانات الأقل جبهة منا هو أكثر تضارباً، ولكن هناك إشارة ضمنية إلى الدرز التاجي للجمجمة ، والذي يتشكل بين العظام الأمامية والصدغية/الجدارية، مما يعطي نوعاً من تكوين التاج الذي يكون موازياً تقريباً للوجه). وبالتالي فإن مستويات المقطع التاجي تشير بشكل أساسي إلى الرأس والدماغ فقط، حيث يكون التاج منطقياً، وليس إلى الرقبة والجسم أدناه.
  • إن المقاطع الأفقية بحكم التعريف تكون محاذية (موازية) للأفق. وفي الحيوانات السابحة والزاحفة والرباعية الأرجل يكون محور الجسم نفسه أفقيًا، وبالتالي فإن المقاطع الأفقية تمتد على طول الحبل الشوكي، وتفصل الأجزاء البطنية عن الظهرية. وتكون المقاطع الأفقية متعامدة على المقاطع العرضية والسهمية، ومن الناحية النظرية تكون موازية لمحور الطول. وبسبب الانحناء المحوري في الدماغ (مقدمة الدماغ)، تكون المقاطع الأفقية الحقيقية في تلك المنطقة متعامدة على المقاطع الإكليلية (العرضية) (كما هو الحال بالنسبة للأفق بالنسبة للوجه).

وفقًا لهذه الاعتبارات، يتم تمثيل الاتجاهات الثلاثة للفضاء بدقة من خلال المستويات السهمية والعرضية والأفقية، في حين يمكن أن تكون المقاطع الإكليلية عرضية أو مائلة أو أفقية، اعتمادًا على كيفية ارتباطها بمحور الدماغ وانحناءاته.

أدوات

ترتبط التطورات الحديثة في علم التشريح العصبي ارتباطًا مباشرًا بالتقنيات المستخدمة لإجراء الأبحاث . لذلك، من الضروري مناقشة الأدوات المختلفة المتاحة. يمكن تطبيق العديد من التقنيات النسيجية المستخدمة لدراسة الأنسجة الأخرى على الجهاز العصبي أيضًا. ومع ذلك، هناك بعض التقنيات التي تم تطويرها خصيصًا لدراسة علم التشريح العصبي.

صبغ الخلايا

في الأنظمة البيولوجية، التلوين هو تقنية تستخدم لتعزيز تباين السمات المحددة في الصور المجهرية.

تستخدم صبغة نيسل صبغات الأنيلين الأساسية لصبغ البوليريبوسومات الحمضية في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، والتي توجد بكثرة في الخلايا العصبية. وهذا يسمح للباحثين بالتمييز بين أنواع الخلايا المختلفة (مثل الخلايا العصبية والدبقية )، والأشكال والأحجام العصبية، في مناطق مختلفة من بنية الجهاز العصبي الخلوي .

تستخدم صبغة جولجي الكلاسيكية ثنائي كرومات البوتاسيوم ونترات الفضة لملء عدد قليل من الخلايا العصبية (الخلايا العصبية أو الدبقية، ولكن من حيث المبدأ، يمكن لأي خلية أن تتفاعل بشكل مشابه) برواسب كرومات الفضة. تصبغ عملية تشريب كرومات الفضة هذه أجسام الخلايا والعصبونات - التغصنات ، المحور العصبي - كليًا أو جزئيًا باللونين البني والأسود، مما يسمح للباحثين بتتبع مساراتها حتى أرفع فروعها الطرفية في شريحة من الأنسجة العصبية، وذلك بفضل الشفافية الناتجة عن عدم وجود صبغة في غالبية الخلايا المحيطة. في العصر الحديث، تم تكييف المواد المشبعة بجولجي لتصور العناصر غير الملطخة المحيطة بالعمليات الملطخة وأجسام الخلايا، وبالتالي إضافة المزيد من القوة الحاسمة.

الكيمياء النسيجية

يستخدم علم الكيمياء النسيجية المعرفة المتعلقة بخصائص التفاعلات الكيميائية الحيوية للمكونات الكيميائية للدماغ (بما في ذلك الإنزيمات بشكل خاص) لتطبيق طرق تفاعل انتقائية لتصور مكان حدوثها في الدماغ وأي تغييرات وظيفية أو مرضية. وينطبق هذا بشكل مهم على الجزيئات المرتبطة بإنتاج الناقلات العصبية والتمثيل الغذائي، ولكنه ينطبق أيضًا في العديد من الاتجاهات الأخرى مثل الهندسة الكيميائية أو التشريح العصبي الكيميائي.

المناعة الخلوية هي حالة خاصة من الكيمياء النسيجية التي تستخدم أجسامًا مضادة انتقائية ضد مجموعة متنوعة من النمط الكيميائي للجهاز العصبي لصبغ أنواع معينة من الخلايا بشكل انتقائي، أو الحزم المحورية، أو الأكوام العصبية، أو العمليات الدبقية أو الأوعية الدموية، أو البروتينات داخل السيتوبلازم أو داخل النواة المحددة والجزيئات المناعية الجينية الأخرى، مثل النواقل العصبية. تكشف بروتينات عامل النسخ المتفاعلة مناعيًا عن القراءة الجينومية من حيث البروتين المترجم. وهذا يزيد بشكل كبير من قدرة الباحثين على التمييز بين أنواع الخلايا المختلفة (مثل الخلايا العصبية والدبقية ) في مناطق مختلفة من الجهاز العصبي.

تستخدم عملية التهجين الموضعي مجسات RNA اصطناعية تلتصق (تهجن) بشكل انتقائي بنسخ mRNA التكميلية من إكسونات DNA في السيتوبلازم، لتصور القراءة الجينومية، أي التمييز بين التعبير الجيني النشط، من حيث mRNA وليس البروتين. وهذا يسمح بالتعرف نسيجيًا (موضعيًا) على الخلايا المشاركة في إنتاج الجزيئات المشفرة وراثيًا، والتي غالبًا ما تمثل التمايز أو السمات الوظيفية، بالإضافة إلى الحدود الجزيئية التي تفصل بين مجالات الدماغ أو مجموعات الخلايا المتميزة.

العلامات المشفرة وراثيا

من خلال التعبير عن كميات متفاوتة من البروتينات الفلورية الحمراء والخضراء والزرقاء في المخ، يسمح الفأر المتحور المسمى " قوس قزح الدماغ " بتصور تركيبي للعديد من الألوان المختلفة في الخلايا العصبية. وهذا يميز الخلايا العصبية بألوان فريدة كافية بحيث يمكن تمييزها غالبًا عن جيرانها باستخدام المجهر الفلوري ، مما يتيح للباحثين رسم خريطة للاتصالات المحلية أو الترتيب المتبادل (البلاط) بين الخلايا العصبية.

تستخدم تقنية البصريات الوراثية التعبير التكويني المتحول وراثيًا والمحدد بالموقع (عادةً في الفئران) للعلامات المحظورة التي يمكن تنشيطها بشكل انتقائي عن طريق الإضاءة باستخدام شعاع ضوئي. وهذا يسمح للباحثين بدراسة الاتصال المحوري في الجهاز العصبي بطريقة تمييزية للغاية.

التصوير الدماغي غير الجراحي

تم استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي على نطاق واسع للتحقيق في بنية الدماغ ووظيفته بطريقة غير جراحية في الأشخاص الأصحاء. ومن الأمثلة المهمة على ذلك التصوير الموتر الانتشاري ، والذي يعتمد على الانتشار المقيد للمياه في الأنسجة من أجل إنتاج صور المحور العصبي. وعلى وجه الخصوص ، يتحرك الماء بسرعة أكبر على طول الاتجاه المحاذي للمحاور العصبية، مما يسمح باستنتاج بنيتها.

الأساليب المعتمدة على الفيروسات

يمكن لبعض الفيروسات أن تتكاثر في خلايا المخ وتعبر المشابك. لذا، يمكن استخدام الفيروسات المعدلة للتعبير عن علامات (مثل البروتينات الفلورية) لتتبع الاتصال بين مناطق المخ عبر مشابك متعددة. [12] هناك نوعان من الفيروسات المتتبعة التي تتكاثر وتنتشر عبر الخلايا العصبية / عبر المشابك هما فيروس الهربس البسيط من النوع 1 (HSV) [13] والفيروسات الربدية . [14] تم استخدام فيروس الهربس البسيط لتتبع الاتصالات بين المخ والمعدة، من أجل فحص مناطق المخ المشاركة في المعالجة الحسية الحشوية. [15] قامت دراسة أخرى بحقن فيروس الهربس البسيط في العين، مما يسمح بتصور المسار البصري من الشبكية إلى الجهاز البصري . [16] مثال على فيروس متتبع يتكاثر من المشبك إلى الجسم هو فيروس داء الكلب الكاذب . [17] باستخدام فيروسات داء الكلب الكاذب مع مراسلين فلوريين مختلفين، يمكن لنماذج العدوى المزدوجة تحليل البنية المشبكية المعقدة. [18]

طرق تعتمد على الصبغ

تستخدم طرق النقل المحوري مجموعة متنوعة من الأصباغ (متغيرات بيروكسيديز الفجل، والعلامات الفلورية أو المشعة، والليكتينات، والديكستران) التي تمتصها الخلايا العصبية أو عملياتها بشكل أو بآخر. يتم نقل هذه الجزيئات بشكل انتقائي بشكل تقدمي (من الجسم إلى نهايات المحور) أو بشكل رجعي (من نهايات المحور إلى الجسم)، وبالتالي توفر دليلاً على الاتصالات الأولية والجانبية في الدماغ. يمكن دمج هذه الطرق "الفسيولوجية" (لأنها تستخدم خصائص الخلايا الحية غير المصابة) مع إجراءات أخرى، وقد حلت بشكل أساسي محل الإجراءات السابقة لدراسة تنكس الخلايا العصبية أو المحاور المصابة. يمكن تحديد الاتصالات المشبكية التفصيلية بواسطة المجهر الإلكتروني الارتباطي.

علم التوصيلات

تم تطوير المجهر الإلكتروني المقطعي التسلسلي على نطاق واسع لاستخدامه في دراسة الجهاز العصبي. على سبيل المثال، كان أول تطبيق للمجهر الإلكتروني الماسح التسلسلي على أنسجة القشرة المخية للقوارض. [19] يعد إعادة بناء الدائرة من البيانات التي تنتجها هذه الطريقة عالية الإنتاجية أمرًا صعبًا، وقد تم تطوير لعبة العلوم للمواطنين EyeWire للمساعدة في البحث في هذا المجال.

علم التشريح العصبي الحاسوبي

هو مجال يستخدم وسائل التصوير المختلفة والتقنيات الحسابية لنمذجة وقياس الديناميكيات المكانية الزمنية للهياكل التشريحية العصبية في كل من السكان الطبيعيين والسريريين.

أنظمة النماذج

بصرف النظر عن الدماغ البشري ، هناك العديد من الحيوانات الأخرى التي تلقت أدمغتها وأجهزتها العصبية دراسة مكثفة كأنظمة نموذجية ، بما في ذلك الفئران وسمك الزرد [20] وذبابة الفاكهة [21] ونوع من الديدان الأسطوانية يسمى C. elegans . لكل منها مزاياها وعيوبها كنظام نموذجي. على سبيل المثال، فإن الجهاز العصبي لـ C. elegans نمطي للغاية من دودة فردية إلى أخرى. وقد سمح هذا للباحثين باستخدام المجهر الإلكتروني لرسم مسارات واتصالات جميع الخلايا العصبية البالغ عددها 302 في هذا النوع. تتم دراسة ذبابة الفاكهة على نطاق واسع جزئيًا لأن جيناتها مفهومة جيدًا ويمكن التلاعب بها بسهولة. يتم استخدام الفأر لأنه، باعتباره من الثدييات، فإن دماغه أكثر تشابهًا في البنية مع دماغنا (على سبيل المثال، يحتوي على قشرة مكونة من ست طبقات ، ومع ذلك يمكن تعديل جيناته بسهولة ودورة تكاثره سريعة نسبيًا).

كاينورهابديتيس ايليجانس

يحتوي الجسم على شكل قضيب يحتوي على جهاز هضمي يمتد من الفم عند أحد طرفيه إلى فتحة الشرج عند الطرف الآخر. وبجانب الجهاز الهضمي يوجد حبل عصبي به دماغ عند نهايته، بالقرب من الفم.
الجهاز العصبي لحيوان ثنائي الجانب، على شكل حبل عصبي مع تضخمات قطعية، و"دماغ" في المقدمة

المخ صغير وبسيط في بعض الأنواع، مثل دودة النيماتودا ، حيث تكون خطة الجسم بسيطة للغاية: أنبوب به تجويف معوي مجوف يمتد من الفم إلى فتحة الشرج، وحبل عصبي به تضخم ( عقدة عصبية ) لكل جزء من الجسم، مع عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تسمى الدماغ. تمت دراسة الدودة الخيطية Caenorhabditis elegans بسبب أهميتها في علم الوراثة. [22] في أوائل سبعينيات القرن العشرين، اختارها سيدني برينر كنظام نموذجي لدراسة الطريقة التي تتحكم بها الجينات في التطور، بما في ذلك التطور العصبي. تتمثل إحدى مزايا العمل مع هذه الدودة في أن الجهاز العصبي للخنثى يحتوي على 302 خلية عصبية بالضبط، دائمًا في نفس الأماكن، مما يجعل اتصالات مشبكية متطابقة في كل دودة. [23] قام فريق برينر بتقطيع الديدان إلى آلاف المقاطع الرفيعة للغاية وتصوير كل مقطع تحت المجهر الإلكتروني، ثم قاموا بمطابقة الألياف بصريًا من مقطع إلى آخر، لرسم خريطة لكل خلية عصبية ومشبك في الجسم بالكامل، لإعطاء مخطط كامل للشبكة العصبية للدودة الخيطية. [24] لا يوجد شيء يقترب من هذا المستوى من التفاصيل متاح لأي كائن حي آخر، وقد تم استخدام المعلومات لتمكين العديد من الدراسات التي لم تكن ممكنة بدونها. [25]

ذبابة الفاكهة

تعتبر ذبابة الفاكهة من الحيوانات التجريبية الشهيرة وذلك لسهولة تربيتها بأعداد كبيرة من البرية، كما أن جيلها قصير، ويمكن الحصول على الحيوانات المتحولة بسهولة.

تمتلك المفصليات دماغًا مركزيًا به ثلاثة أقسام وفصوص بصرية كبيرة خلف كل عين لمعالجة الرؤية. يحتوي دماغ ذبابة الفاكهة على عدة ملايين من المشابك العصبية، مقارنة بما لا يقل عن 100 مليار في دماغ الإنسان. حوالي ثلثي دماغ ذبابة الفاكهة مخصص لمعالجة الرؤية .

بدأ توماس هانت مورجان العمل مع ذبابة الفاكهة في عام 1906، وقد أكسبه هذا العمل جائزة نوبل في الطب عام 1933 لتحديد الكروموسومات كناقل للوراثة للجينات. ونظرًا للمجموعة الكبيرة من الأدوات المتاحة لدراسة جينات ذبابة الفاكهة ، فقد كانت موضوعًا طبيعيًا لدراسة دور الجينات في الجهاز العصبي. [26] تم تسلسل الجينوم ونشره في عام 2000. حوالي 75٪ من جينات الأمراض البشرية المعروفة لها تطابق يمكن التعرف عليه في جينوم ذباب الفاكهة. يتم استخدام ذبابة الفاكهة كنموذج وراثي للعديد من الأمراض العصبية البشرية بما في ذلك الاضطرابات العصبية التنكسية باركنسون وهنتنغتون وخلل النخاع الشوكي ومرض الزهايمر. وعلى الرغم من المسافة التطورية الكبيرة بين الحشرات والثدييات، فقد تبين أن العديد من الجوانب الأساسية لجينات الأعصاب في ذبابة الفاكهة ذات صلة بالبشر. على سبيل المثال، تم التعرف على أول جينات الساعة البيولوجية من خلال فحص الطفرات في ذبابة الفاكهة التي أظهرت دورات نشاط يومية مضطربة. [27]

انظر أيضا

الاستشهادات

  1. ^ Atta, HM (1999). "بردية إدوين سميث الجراحية: أقدم أطروحة جراحية معروفة". American Surgeon . 65 (12): 1190–1192. doi :10.1177/000313489906501222. PMID  10597074. S2CID  30179363.
  2. ^ روز، ف (2009). "التوطين الدماغي في العصور القديمة". مجلة تاريخ علوم الأعصاب . 18 (3): 239-247. doi :10.1080/09647040802025052. PMID  20183203. S2CID  5195450.
  3. ^ ab Rocca, J. (2003). Galen on the Brain: Anatomical Knowledge and Physiological Speculation in the Second Century AD. Studies in Ancient Medicine. المجلد 26. بريل. ص 1-313. ISBN 978-90-474-0143-8. PMID  12848196.
  4. ^ بوتر، ب. (1976). "هيروفيلوس الخلقيدونية: تقييم لمكانته في تاريخ علم التشريح". نشرة تاريخ الطب . 50 (1): 45-60. ISSN  0007-5140. JSTOR  44450313. PMID  769875.
  5. ^ ريفيرون، ر.ر (2014). “هيروفيلوس وإراسيستراتوس، رواد التشريح التشريحي البشري”. فيزاليوس: Acta Internationales Historiae Medicinae . 20 (1): 55-58. بميد  25181783.
  6. ^ أجيتا، ر. (2015). "جالينوس ومساهمته في علم التشريح: مراجعة". مجلة تطور العلوم الطبية وطب الأسنان . 4 (26): 4509-4517. doi : 10.14260/jemds/2015/651 .
  7. ^ Ginn, SR; Lorusso, L. (2008). "الدماغ والعقل والجسد: التفاعلات مع الفن في إيطاليا عصر النهضة". مجلة تاريخ علوم الأعصاب . 17 (3): 295-313. doi :10.1080/09647040701575900. PMID  18629698. S2CID  35600367.
  8. ^ ماركاتوس، ك.؛ تشيتاس، د.؛ تساكوتوس، ج.؛ كارامانو، م.؛ بياجكو، م.؛ مازاراكيس، أ.؛ جونسون، إي. (2020). "أندرياس فيساليوس من بروكسل (1514-1564): مساهمته في مجال التشريح العصبي الوظيفي والنقد الموجه إلى أسلافه". Acta Chirurgica Belgica . 120 (6): 437-441. doi :10.1080/00015458.2020.1759887. PMID  32345153. S2CID  216647830.
  9. ^ Splavski, B. (2019). "أندرياس فيزاليوس، سلف جراحة المخ والأعصاب: كيف أثرت إنجازاته العلمية التقدمية على حياته المهنية ومصيره". جراحة المخ والأعصاب العالمية . 129 : 202–209. doi :10.1016/j.wneu.2019.06.008. PMID  31201946. S2CID  189897890.
  10. ^ Neher, A (2009). "Christopher Wren, Thomas Willis and the Depiction of the Brain and Nerves". مجلة العلوم الإنسانية الطبية . 30 (3): 191–200. doi :10.1007/s10912-009-9085-5. PMID  19633935. S2CID  11121186.
  11. ^ أجسام فطر ذبابة الفاكهة محفوظ في 2012-07-16 على archive.today
  12. ^ Ginger, M.; Haberl, M.; Conzelmann, K.-K.; Schwarz, M.; Frick, A. (2013). "كشف أسرار الدوائر العصبية باستخدام تقنية فيروس داء الكلب المؤتلف". Front. Neural Circuits . 7 : 2. doi : 10.3389/fncir.2013.00002 . PMC 3553424 . PMID  23355811. 
  13. ^ McGovern, AE; Davis-Poynter, N; Rakoczy, J; Phipps, S; Simmons, DG; Mazzone, SB (2012). "تتبع الدائرة العصبية التقدمية باستخدام فيروس الهربس البسيط المعدل وراثيًا والذي يعبر عن EGFP". J Neurosci Methods . 209 (1): 158–67. doi :10.1016/j.jneumeth.2012.05.035. PMID  22687938. S2CID  20370171.
  14. ^ Kuypers HG, Ugolini G (فبراير 1990). "الفيروسات كمتتبعات عبر الخلايا العصبية". Trends in Neurosciences . 13 (2): 71–5. doi :10.1016/0166-2236(90)90071-H. PMID  1690933. S2CID  27938628.
  15. ^ Rinaman L, Schwartz G (مارس 2004). "التتبع الفيروسي عبر الخلايا العصبية الأمامية للمسارات الحسية الحشوية المركزية لدى الفئران". مجلة علوم الأعصاب . 24 (11): 2782–6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5329-03.2004 . PMC 6729508. PMID  15028771 . 
  16. ^ Norgren RB, McLean JH, Bubel HC, Wander A, Bernstein DI, Lehman MN (مارس 1992). "النقل التقدمي لفيروس الهربس البسيط من النوع الأول والثاني في الجهاز البصري". نشرة أبحاث الدماغ . 28 (3): 393–9. doi :10.1016/0361-9230(92)90038-Y. PMID  1317240. S2CID  4701001.
  17. ^ Card, JP (2001). "التأثير العصبي لفيروس داء الكلب الكاذب: نافذة على التنظيم الوظيفي للدماغ". التقدم في أبحاث الفيروسات . 56 : 39–71. doi :10.1016/S0065-3527(01)56004-2. ISBN 9780120398560. PMID  11450308.
  18. ^ Card, JP (2011). "نهج المراسل الشرطي لفيروس داء الكلب الكاذب المزدوج العدوى لتحديد الإسقاطات على الخلايا العصبية ذات الضمانات في الدوائر العصبية المعقدة". PLOS ONE . 6 (6): e21141. Bibcode :2011PLoSO...621141C. doi : 10.1371/journal.pone.0021141 . PMC 3116869. PMID  21698154 . 
  19. ^ Denk, W; Horstmann, H (2004). "Serial Block-Face Scanning Electron Microscopy to Reconstruct Three-Dimensional Tissue Nanostructure". PLOS Biology . 2 (11): e329. doi : 10.1371/journal.pbio.0020329 . PMC 524270. PMID  15514700 . 
  20. ^ Wullimann, Mario F.; Rupp, Barbar; Reichert, Heinrich (1996). Neuroanatomy of the zebrafish brain: a topological atlas. Birkh[Ux9451]user Verlag. ISBN 3-7643-5120-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2013-06-15 . تم استرجاعها في 2016-10-16 .
  21. ^ "أطلس دماغ ذبابة الفاكهة". مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم استرجاعه في 24 مارس 2011 .
  22. ^ "WormBook: The online review of C. elegans biology". مؤرشف من الأصل في 2011-10-11 . تم الاسترجاع في 2011-10-14 .
  23. ^ هوبرت، أوليفر (2005). مجتمع أبحاث الديدان الخيطية (المحرر). "مواصفات الجهاز العصبي". WormBook : 1–19. doi :10.1895/wormbook.1.12.1. PMC 4781215. PMID 18050401.  مؤرشف من الأصل في 2011-07-17 . تم الاسترجاع في 2011-11-05 . 
  24. ^ وايت، جيه جي؛ ساوثجيت، إي ؛ تومسون، جيه إن؛ برينر، إس (1986). "بنية الجهاز العصبي للدودة الخيطية Caenorhabditis elegans". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 314 (1165): 1-340. رمز المكتبة : 1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056. PMID  22462104.
  25. ^ Hodgkin J (2001). " Caenorhabditis elegans ". في Brenner S, Miller JH (المحرران). موسوعة علم الوراثة . Elsevier. ص 251-256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  26. ^ "Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system". مؤرشف من الأصل في 2016-05-16 . تم الاسترجاع في 2011-10-14 .
  27. ^ كونوبكا، آر جيه؛ بنزر، إس (1971). "طفرات الساعة في ذبابة الفاكهة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 68 (9): 2112–6. رمز Bibcode :1971PNAS...68.2112K. doi : 10.1073/pnas.68.9.2112 . PMC 389363. PMID  5002428 . 

مصادر

  • Parent, André ; Carpenter, Malcolm B. (1996). Carpenter's Human Neuroanatomy (الطبعة التاسعة). Williams & Wilkins. ISBN 978-0683067521.
  • باتيستاس، ماريا أ.؛ جارتنر، ليزلي ب. (2016). كتاب مدرسي في علم التشريح العصبي (الطبعة الثانية). وايلي بلاكويل. رقم ISBN 978-1-118-67746-9.
  • سبليتجيربر، ريان (2019). علم الأعصاب السريري لسنيل (الطبعة الثامنة). وولترز كلوير. رقم ISBN 978-1496346759.
  • واكسمان، ستيفن (2020). التشريح العصبي السريري (الطبعة التاسعة والعشرون). ماكجرو هيل للتعليم. رقم ISBN 978-1260452358.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ علم التشريح العصبي .
  • علم التشريح العصبي، مجلة سنوية لعلم التشريح العصبي السريري
  • أطالس أدمغة الفئران والجرذان والقردة والبشر (مركز جامعة كاليفورنيا لعلم الأحياء الحاسوبي)
  • brainmaps.org: أطالس الدماغ عالية الدقة الموضحة تشريحيًا عصبيًا
  • BrainInfo لعلم التشريح العصبي
  • نظام إدارة بنية الدماغ، العديد من الأطالس لتشريح الدماغ
  • أطلس المادة البيضاء، أطلس التصوير الموتر الانتشاري لمسارات المادة البيضاء في الدماغ
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=علم التشريح العصبي&oldid=1246077240"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate