التطفل

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 41 صور
الموسوعة الحرة

طفيلي الأسماك ، متساوي الأرجل Cymothoa exigua ، يحل محل لسان Lithognathus

التطفل هو علاقة وثيقة بين الأنواع ، حيث يعيش كائن حي واحد، الطفيلي، على أو داخل كائن حي آخر، المضيف ، مسببًا له بعض الأذى، ومتكيف هيكليًا مع طريقة الحياة هذه. [1] وصف عالم الحشرات إي أو ويلسون الطفيليات بأنها "حيوانات مفترسة تأكل الفريسة في وحدات أقل من واحدة". [2] تشمل الطفيليات الكائنات الأولية وحيدة الخلية مثل مسببات الملاريا ومرض النوم والزحار الأميبي ؛ والحيوانات مثل الديدان الخطافية والقمل والبعوض وخفافيش مصاصة الدماء ؛ والفطريات مثل فطر العسل ومسببات سعفة الرأس ؛ والنباتات مثل الهدال والراوند والهامور .

هناك ست استراتيجيات طفيلية رئيسية لاستغلال العوائل الحيوانية، وهي الإخصاء الطفيلي ، والطفيلية المنقولة مباشرة (بالاتصال)، والطفيلية المنقولة غذائيًا (بالتهام)، والطفيلية المنقولة بالنواقل ، والطفيلية شبه الطفيلية ، والافتراس الدقيق. أحد المحاور الرئيسية للتصنيف يتعلق بالغزو: يعيش الطفيلي الداخلي داخل جسم العائل؛ ويعيش الطفيلي الخارجي خارجه، على سطح العائل.

مثل الافتراس، فإن التطفل هو نوع من التفاعل بين المستهلك والموارد ، [3] ولكن على عكس الحيوانات المفترسة ، فإن الطفيليات، باستثناء الطفيليات، تكون أصغر بكثير من عوائلها، ولا تقتلهم، وغالبًا ما تعيش في عوائلها أو عليها لفترة طويلة. طفيليات الحيوانات متخصصة للغاية ، وتتكاثر بمعدل أسرع من عوائلها. تشمل الأمثلة الكلاسيكية التفاعلات بين العوائل الفقارية والديدان الشريطية والديدان المثقوبة وأنواع البلازموديوم المسببة للملاريا والبراغيث .

تقلل الطفيليات من لياقة العائل من خلال علم الأمراض العام أو المتخصص ، من الإخصاء الطفيلي إلى تعديل سلوك العائل. تزيد الطفيليات من لياقتها من خلال استغلال العوائل للحصول على الموارد اللازمة لبقائها، وخاصة عن طريق التغذية عليها واستخدام العوائل الوسيطة (الثانوية) للمساعدة في انتقالها من مضيف نهائي (أساسي) إلى آخر. على الرغم من أن الطفيلية غالبًا ما تكون واضحة، إلا أنها جزء من طيف من التفاعلات بين الأنواع ، والتي تتدرج من خلال الطفيلية إلى الافتراس، من خلال التطور إلى التكافل ، وفي بعض الفطريات، التظليل إلى كونها متعفنة .

عرف الناس عن الطفيليات مثل الديدان الأسطوانية والديدان الشريطية منذ مصر القديمة واليونان وروما . في أوائل العصر الحديث، لاحظ أنطوني فان ليوينهوك الجيارديا لامبليا في مجهره عام 1681، بينما وصف فرانشيسكو ريدي الطفيليات الداخلية والخارجية بما في ذلك ديدان كبد الأغنام والقراد . تطور علم الطفيليات الحديث في القرن التاسع عشر. في الثقافة البشرية، تحمل الطفيليات دلالات سلبية. تم استغلالها للتأثير الساخر في قصيدة جوناثان سويفت عام 1733 "عن الشعر: رابسودي"، حيث قارن الشعراء بـ "الحشرات" شديدة الطفيلية . في الخيال، تضمنت رواية الرعب القوطية دراكولا لبرام ستوكر عام 1897 والعديد من التعديلات اللاحقة لها طفيليًا يشرب الدماء . كان فيلم Alien لريدلي سكوت عام 1979 أحد العديد من أعمال الخيال العلمي التي تتميز بأنواع غريبة طفيلية. [4]

علم أصل الكلمة

استُخدمت كلمة طفيلي لأول مرة في اللغة الإنجليزية عام 1539، وهي مشتقة من الكلمة الفرنسية في العصور الوسطى parasite ، من الشكل اللاتيني parasitus ، من الكلمة اليونانية القديمة παράσιτος [5] (parasitos)  "الشخص الذي يأكل على مائدة شخص آخر" والتي بدورها من παρά [6] (para)  "بجانب، بجانب" و σῖτος (sitos)  "قمح، طعام". [7] ظهر المصطلح ذو الصلة parasitism في اللغة الإنجليزية منذ عام 1611. [8]

الاستراتيجيات التطورية

المفاهيم الأساسية

رأس (سكوليكس) الدودة الشريطية Taenia solium ، وهي طفيلية معوية ، تحتوي على خطافات ومصاصات تلتصق بمضيفها

التطفل هو نوع من التكافل ، وهو تفاعل بيولوجي وثيق ومستمر طويل الأمد بين الطفيلي ومضيفه. وعلى عكس الكائنات الحية المتطفلة ، تتغذى الطفيليات على العوائل الحية، على الرغم من أن بعض الفطريات الطفيلية، على سبيل المثال، قد تستمر في التغذية على العوائل التي قتلتها. وعلى عكس التكافل والتكافل ، فإن العلاقة الطفيلية تضر بالمضيف، إما بالتغذية عليه أو، كما في حالة الطفيليات المعوية، بتناول بعض طعامه. ولأن الطفيليات تتفاعل مع الأنواع الأخرى، فيمكنها بسهولة أن تعمل كناقلات لمسببات الأمراض، مسببة المرض . [9] [10] [11] الافتراس بحكم التعريف ليس تكافلًا، حيث أن التفاعل قصير، لكن عالم الحشرات إي أو ويلسون وصف الطفيليات بأنها "حيوانات مفترسة تأكل الفريسة في وحدات أقل من واحدة". [2]

في هذا النطاق هناك العديد من الاستراتيجيات الممكنة. يصنف علماء التصنيف الطفيليات في مجموعة متنوعة من المخططات المتداخلة، بناءً على تفاعلاتها مع مضيفيها وعلى دورات حياتها ، والتي تكون معقدة للغاية في بعض الأحيان. يعتمد الطفيلي الإلزامي بشكل كامل على المضيف لإكمال دورة حياته، بينما لا يفعل الطفيلي الاختياري ذلك. تسمى دورات حياة الطفيلي التي تنطوي على مضيف واحد فقط "مباشرة"؛ تسمى تلك التي تحتوي على مضيف نهائي (حيث يتكاثر الطفيلي جنسيًا) ومضيف وسيط واحد على الأقل "غير مباشرة". [12] [13] يعيش الطفيلي الداخلي داخل جسم المضيف؛ يعيش الطفيلي الخارجي في الخارج، على سطح المضيف. [14] تدخل الطفيليات المتوسطة - مثل بعض القشريات ، على سبيل المثال - فتحة في جسم المضيف وتبقى مدفونة جزئيًا هناك. [15] يمكن أن تكون بعض الطفيليات عامة، تتغذى على مجموعة واسعة من العوائل، ولكن العديد من الطفيليات، وأغلب الأوليات والديدان الطفيلية التي تتطفل على الحيوانات، متخصصة ومحددة للغاية لمضيف معين. [14] كان هناك تقسيم وظيفي أساسي مبكر للطفيليات يميز بين الطفيليات الدقيقة والطفيليات الكبيرة. كان لكل منهما نموذج رياضي معين من أجل تحليل تحركات السكان لمجموعات العائل والطفيلي. [16] تُعرف الكائنات الحية الدقيقة والفيروسات التي يمكنها التكاثر وإكمال دورة حياتها داخل العائل بالطفيليات الدقيقة. الطفيليات الكبيرة هي الكائنات متعددة الخلايا التي تتكاثر وتكمل دورة حياتها خارج العائل أو على جسم العائل. [16] [17]

ركزت الكثير من الأفكار حول أنواع الطفيليات على الطفيليات الحيوانية الأرضية للحيوانات، مثل الديدان الطفيلية. غالبًا ما يكون لدى تلك الموجودة في بيئات أخرى ومع مضيفين آخرين استراتيجيات مماثلة. على سبيل المثال، ربما يكون ثعبان البحر ذو الأنف الأفطس طفيليًا داخليًا اختياريًا (أي أنه شبه طفيلي) يحفر انتهازيًا ويأكل الأسماك المريضة والمحتضرة. [18] تشبه الحشرات آكلة النباتات مثل الحشرات القشرية والمن واليرقات الطفيليات الخارجية عن كثب، حيث تهاجم نباتات أكبر حجمًا بكثير؛ فهي تعمل كناقلات للبكتيريا والفطريات والفيروسات التي تسبب أمراض النبات . نظرًا لأن الحشرات القشرية الأنثوية لا تستطيع الحركة، فهي طفيليات إلزامية، ملتصقة بشكل دائم بمضيفيها. [16]

تُعرف المدخلات الحسية التي يستخدمها الطفيلي لتحديد المضيف المحتمل والاقتراب منه باسم "إشارات المضيف". يمكن أن تشمل هذه الإشارات، على سبيل المثال، الاهتزاز، [19] وثاني أكسيد الكربون الزفيري ، ورائحة الجلد، والتوقيعات البصرية والحرارية، والرطوبة. [20] يمكن للنباتات الطفيلية استخدام الضوء، والكيمياء الفيزيائية للمضيف، والمواد المتطايرة للتعرف على المضيفين المحتملين. [21]

الاستراتيجيات الرئيسية

هناك ست استراتيجيات طفيلية رئيسية ، وهي: الإخصاء الطفيلي ؛ والطفيلية المنقولة مباشرة؛ والطفيلية المنقولة غذائيًا؛ والطفيلية المنقولة بالنواقل ؛ والطفيلية شبه الطفيلية ؛ والافتراس الدقيق. وتنطبق هذه الاستراتيجيات على الطفيليات التي تكون عوائلها من النباتات والحيوانات. [16] [22] وتمثل هذه الاستراتيجيات قممًا تكيفية ؛ والاستراتيجيات الوسيطة ممكنة، ولكن الكائنات الحية في العديد من المجموعات المختلفة قد تقاربت باستمرار على هذه الاستراتيجيات الست، والتي هي مستقرة تطوريًا. [22]

يمكن اكتساب منظور حول الخيارات التطورية من خلال النظر في أربعة أسئلة رئيسية: التأثير على لياقة مضيف الطفيلي؛ وعدد المضيفين الذين لديهم في كل مرحلة من مراحل الحياة؛ وما إذا كان المضيف ممنوعًا من التكاثر؛ وما إذا كان التأثير يعتمد على الكثافة (عدد الطفيليات لكل مضيف). ومن هذا التحليل، تظهر الاستراتيجيات التطورية الرئيسية للطفيلية، إلى جانب الافتراس. [23]

الاستراتيجيات التطورية في التطفل والافتراس [23]
( تعتمد على الكثافة: أخضر، روماني ؛
       مستقلة عن الكثافة: أرجواني، مائل )
لياقة المضيف مضيف واحد يبقى على قيد الحياة مضيف واحد يموت مضيفين متعددين
قادرة على
التكاثر
(اللياقة البدنية > 0)		 الطفيليات المسببة للأمراض التقليدية
   		 طفيليات منقولة غذائيًا [أ]
   مسببات الأمراض المنقولة غذائيًا		 مفترس صغير مفترس صغير
   
غير قادر على
التكاثر
(اللياقة البدنية = 0)		 -----
   المخصي الطفيلي		 طفيليات مخصية تنتقل غذائيًا
   		 مفترس اجتماعي [ب]
   مفترس انفرادي

المخصيات الطفيلية

الطفيلي المخصي Sacculina carcini (المميز) يلتصق بمضيفه السلطعون

تدمر الديدان المخصية الطفيلية قدرة مضيفها على التكاثر جزئيًا أو كليًا، وتحول الطاقة التي كانت ستذهب إلى التكاثر إلى نمو المضيف والطفيلي، مما يتسبب أحيانًا في ضخامة المضيف. تظل أنظمة المضيف الأخرى سليمة، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة واستدامة الطفيلي. [22] [24] تسبب القشريات الطفيلية مثل تلك الموجودة في جنس البارناكل المتخصص Sacculina على وجه التحديد تلف الغدد التناسلية لأنواعها العديدة [25] من السرطانات المضيفة . في حالة Sacculina ، تتدهور خصيتي أكثر من ثلثي مضيفات السرطانات بشكل كافٍ حتى تتمكن هذه السرطانات الذكور من تطوير خصائص جنسية ثانوية أنثوية مثل البطن الأعرض والمخالب الأصغر وملحقات الإمساك بالبيض. تقوم أنواع مختلفة من الديدان الطفيلية بإخصاء مضيفيها (مثل الحشرات والقواقع). قد يحدث هذا بشكل مباشر، سواء ميكانيكيًا عن طريق التغذية على الغدد التناسلية، أو عن طريق إفراز مادة كيميائية تدمر الخلايا التناسلية؛ أو بشكل غير مباشر، سواء بإفراز هرمون أو بتحويل العناصر الغذائية. على سبيل المثال، يقوم المثقوب Zoogonus lasius ، الذي تفتقر أكياسه البوغية إلى أفواه، بإخصاء الحلزون البحري المدّي Tritia obsoleta كيميائيًا، مما يؤدي إلى النمو في غدده التناسلية وقتل خلاياه التناسلية. [24] [26]

منقولة مباشرة

تنتقل قمل الرأس البشرية عن طريق الطفيليات الخارجية الإجبارية بشكل مباشر

تشمل الطفيليات التي تنتقل مباشرة، والتي لا تتطلب ناقلًا للوصول إلى مضيفها، طفيليات الفقاريات الأرضية مثل القمل والعث؛ والطفيليات البحرية مثل القشريات والبرمائيات ؛ والديدان أحادية الخلية ؛ والعديد من أنواع الديدان الخيطية والفطريات والطفيليات الأولية والبكتيريا والفيروسات. سواء كانت طفيليات داخلية أو خارجية، فإن لكل منها نوع مضيف واحد. داخل هذا النوع، معظم الأفراد خاليون أو خاليون تقريبًا من الطفيليات، بينما تحمل أقلية منهم عددًا كبيرًا من الطفيليات؛ وهذا ما يُعرف بالتوزيع المجمع . [22]

منقولة غذائيا

Clonorchis sinensis ، ديدان الكبد الصينية، تنتقل غذائيًا

تنتقل الطفيليات المنقولة غذائيًا عن طريق تناولها من قبل مضيف. وهي تشمل الديدان المثقوبة (جميعها باستثناء البلهارسيا )، والديدان الشريطية ، والدودة الشوكية ، والديدان الخماسية ، والعديد من الديدان الأسطوانية ، والعديد من الأوليات مثل التوكسوبلازما . [22] ولديها دورات حياة معقدة تنطوي على مضيفين من نوعين أو أكثر. في مراحلها اليافعة، تصيب الطفيليات المضيف الوسيط وغالبًا ما تتكيس فيه. عندما يأكل حيوان المضيف الوسيط من قبل حيوان مفترس، المضيف النهائي، ينجو الطفيلي من عملية الهضم وينضج إلى شخص بالغ؛ يعيش البعض كطفيليات معوية . تعدل العديد من الطفيليات المنقولة غذائيًا سلوك مضيفيها الوسيطين، مما يزيد من فرص تناولها من قبل حيوان مفترس. كما هو الحال مع الطفيليات المنقولة مباشرة، فإن توزيع الطفيليات المنقولة غذائيًا بين أفراد المضيف مجمع. [22] العدوى المشتركة من قبل طفيليات متعددة أمر شائع. [27] يمكن أن تحدث العدوى الذاتية ، حيث (باستثناء) تتم دورة حياة الطفيلي بالكامل في مضيف أولي واحد، في بعض الأحيان في الديدان الطفيلية مثل Strongyloides stercoralis . [28]

منقولة بواسطة النواقل

الطفيليات الأولية المنقولة بواسطة النواقل Trypanosoma بين خلايا الدم الحمراء البشرية

تعتمد الطفيليات المنقولة بالنواقل على طرف ثالث، وهو مضيف وسيط، حيث لا يتكاثر الطفيلي جنسيًا، [14] لنقلها من مضيف نهائي إلى آخر. [22] هذه الطفيليات هي كائنات دقيقة، وهي الأوليات أو البكتيريا أو الفيروسات ، وغالبًا ما تكون مسببات الأمراض داخل الخلايا (مسببات الأمراض). [22] تكون نواقلها في الغالب مفصليات الأرجل آكلة الدم مثل البراغيث والقمل والقراد والبعوض. [22] [29] على سبيل المثال، يعمل قرادة الغزلان Ixodes scapularis كناقل للأمراض بما في ذلك مرض لايم وداء البابيزيا وداء الأنابلازما . [30] الطفيليات الأولية، مثل طفيليات الملاريا في جنس البلازموديوم وطفيليات مرض النوم في جنس المثقبية ، لها مراحل معدية في دم المضيف والتي تنتقل إلى مضيفين جدد عن طريق الحشرات العاضة. [31]

الطفيليات

الطفيليات هي حشرات تقتل عوائلها عاجلاً أم آجلاً، مما يجعل علاقتها بهم قريبة من الافتراس. [32] معظم الطفيليات هي الدبابير الطفيلية أو غشائيات الأجنحة الأخرى ؛ وتشمل الأنواع الأخرى ثنائيات الأجنحة مثل ذباب الفوريد . يمكن تقسيمها إلى مجموعتين، طفيليات أحادية الأجنحة وطفيليات ثنائية الأجنحة، وتختلف في طريقة تعاملها مع عوائلها. [33]

تلدغ الطفيليات من نوع إيديوبيونت فريستها الضخمة غالبًا عند اصطيادها، فتقتلها على الفور أو تشل حركتها على الفور. ثم يتم حمل الفريسة غير المتحركة إلى العش، وأحيانًا إلى جانب فرائس أخرى إذا لم تكن كبيرة بما يكفي لدعم الطفيلي طوال فترة نموه. يتم وضع بيضة فوق الفريسة ثم يتم غلق العش. يتطور الطفيلي بسرعة خلال مراحل اليرقات والشرانق، ويتغذى على المؤن التي تُترك له. [33]

تضع طفيليات الكوينوبيونت ، التي تشمل الذباب والدبابير، بيضها داخل العوائل الصغيرة، وعادة ما تكون يرقات. ويُسمح لهذه البيض بالاستمرار في النمو، وبالتالي يتطور العائل والطفيلي معًا لفترة طويلة، وينتهي الأمر عندما يخرج الطفيليون إلى مرحلة البلوغ، تاركين الفريسة ميتة، تؤكل من الداخل. تنظم بعض الكوينوبيونت نمو عائلها، على سبيل المثال منعه من التعذر أو جعله يتساقط كلما كان الطفيلي جاهزًا للتساقط. قد تفعل ذلك عن طريق إنتاج هرمونات تحاكي هرمونات التساقط لدى العائل ( الإكديستيرويدات )، أو عن طريق تنظيم نظام الغدد الصماء لدى العائل. [33]

الحيوانات المفترسة الصغيرة

البعوض عبارة عن حيوانات مفترسة صغيرة وناقلات مهمة للأمراض

يهاجم المفترس الدقيق أكثر من مضيف، مما يقلل من لياقة كل مضيف بمقدار صغير على الأقل، ولا يكون على اتصال بأي مضيف إلا بشكل متقطع. هذا السلوك يجعل المفترس الدقيق مناسبًا كناقلات، حيث يمكنه نقل الطفيليات الأصغر من مضيف إلى آخر. [22] [34] [23] معظم المفترسات الدقيقة تتغذى على الدم. وهي تشمل الحلقيات مثل العلق ، والقشريات مثل القشريات والرخويات ، ومختلف القشريات مثل البعوض وذباب تسي تسي ، والمفصليات الأخرى مثل البراغيث والقراد، والفقاريات مثل اللامبري ، والثدييات مثل الخفافيش مصاصة الدماء . [22]

استراتيجيات النقل

دورة حياة Entamoeba histolytica ، وهو كائن طفيلي لاهوائي ينتقل عن طريق البراز والفم

تستخدم الطفيليات مجموعة متنوعة من الطرق لإصابة العوائل الحيوانية، بما في ذلك الاتصال الجسدي، والطريق البرازي الفموي ، والمراحل المعدية الحرة، والناقلات، بما يتناسب مع عوائلها المختلفة، ودورات حياتها، وسياقاتها البيئية. [35] يتم تقديم أمثلة لتوضيح بعض التركيبات العديدة المحتملة في الجدول.

أمثلة على طرق النقل في سياقات بيئية مختلفة [35]
طفيلي يستضيف طريقة النقل السياق البيئي
جيروداكتيلوس تورنبولي
( نوع أحادي الجنس )		 بويسيليا ريتيكولاتا
(الجوبي)		 الاتصال الجسدي السلوك الاجتماعي
الديدان الخيطية
مثل Strongyloides		 مكاكا فوسكاتا
(المكاك الياباني)		 برازي - فموي

السلوك الاجتماعي
(التهذيب)

Heligmosomoides polygyrus
(دودة خيطية)
الفأر ذو الرقبة الصفراء ( Apodemus flavicollis )		 برازي - فموي انتقال العدوى حسب الجنس
(خاصة للذكور)
أمبليوما
(قراد)		 سفينودون بونكتاتوس
(تواتارا)		 مراحل العدوى الحرة السلوك الاجتماعي
البلازموديوم
( طفيلي الملاريا )		 الطيور والثدييات ( بما
في ذلك البشر)		 ناقل بعوض الأنوفيلة
، ينجذب إلى رائحة
المضيف البشري المصاب [36]		 —

الاختلافات

من بين الاختلافات العديدة في الاستراتيجيات الطفيلية هي فرط التطفل، [37] والتطفل الاجتماعي، [38] والتطفل على الحضنة، [39] والتطفل على السرقة، [40] والتطفل الجنسي، [41] والتطفل على الأديلفو. [42]

فرط الطفيلية

تتغذى الطفيليات المفرطة على طفيلي آخر، كما يتضح من الكائنات الأولية التي تعيش في طفيليات الديدان الطفيلية، [37] أو الطفيليات الاختيارية أو الإلزامية التي يكون مضيفها إما طفيليات تقليدية أو طفيليات. [22] [33] تحدث أيضًا مستويات من الطفيليات تتجاوز الثانوية، وخاصة بين الطفيليات الاختيارية. في أنظمة البلوط ، يمكن أن يكون هناك ما يصل إلى خمسة مستويات من الطفيليات. [43]

يمكن للطفيليات المفرطة التحكم في أعداد مضيفيها، وتُستخدم لهذا الغرض في الزراعة وإلى حد ما في الطب . ويمكن رؤية التأثيرات المسيطرة في الطريقة التي يساعد بها فيروس CHV1 في التحكم في الضرر الذي يلحقه مرض آفة الكستناء ، Cryphonectria parasitica ، بأشجار الكستناء الأمريكية ، وفي الطريقة التي يمكن بها للبكتيريا أن تحد من العدوى البكتيرية. ومن المرجح، على الرغم من قلة الأبحاث، أن معظم الطفيليات الدقيقة المسببة للأمراض لديها طفيليات مفرطة قد تكون مفيدة على نطاق واسع في كل من الزراعة والطب. [44]

الطفيلية الاجتماعية

تستغل الطفيليات الاجتماعية التفاعلات بين الأنواع المختلفة من الحيوانات الاجتماعية مثل النمل والنمل الأبيض والنحل الطنان . تشمل الأمثلة الفراشة الزرقاء الكبيرة، Phengaris arion ، حيث تستخدم يرقاتها تقليد النمل للتطفل على بعض أنواع النمل، [38] Bombus bohemicus ، وهي نحلة طنانة تغزو خلايا النحل الأخرى وتتولى التكاثر بينما يتم تربية صغارها بواسطة العاملات المضيفات، و Melipona scutellaris ، وهي نحلة اجتماعية تهرب ملكاتها العذراء من العاملات القاتلات وتغزو مستعمرة أخرى بدون ملكة. [45] يوجد مثال متطرف للتطفل الاجتماعي بين الأنواع في نملة Tetramorium inquilinum ، وهي طفيلية إلزامية تعيش حصريًا على ظهور نمل Tetramorium الآخر . [46] اقترح كارلو إيمري آلية لتطور الطفيليات الاجتماعية لأول مرة في عام 1909. [47] تُعرف الآن باسم " قاعدة إيمري "، وتنص على أن الطفيليات الاجتماعية تميل إلى الارتباط الوثيق بمضيفيها، وغالبًا ما تكون في نفس الجنس. [48] [49] [50]

تحدث الطفيليات الاجتماعية داخل النوع في الرضاعة الطفيلية، حيث يأخذ بعض الصغار الحليب من إناث غير مرتبطة. في الكابوشين ذات القلنسوة الإسفينية ، تأخذ الإناث ذات الرتبة الأعلى أحيانًا الحليب من الإناث ذات الرتبة الأدنى دون أي معاملة بالمثل. [51]

طفيليات الحضنة

في طفيليات الحضنة ، يتصرف المضيفون كآباء حيث يربون الصغار كأبنائهم. تشمل طفيليات الحضنة الطيور من عائلات مختلفة مثل طيور البقر ، والوايدا ، والوقواق ، والبط ذو الرأس الأسود . لا تبني هذه الطيور أعشاشًا خاصة بها، بل تترك بيضها في أعشاش أنواع أخرى. تحاكي بيض بعض طفيليات الحضنة بيض مضيفيها، في حين أن بعض بيض طيور البقر لها قشور صلبة، مما يجعل من الصعب على المضيف قتلها عن طريق الثقب، وكلا الآليتين تعنيان الانتقاء من قبل المضيفين ضد البيض الطفيلي. [39] [52] [53] تحاكي أنثى الوقواق الأوروبية البالغة حيوانًا مفترسًا، وهو الصقر الأوروبي ، مما يمنحها الوقت لوضع بيضها في عش المضيف دون أن يلاحظها أحد. [54]

الطفيلية اللصوصية

في طفيلية السرقة (من الكلمة اليونانية κλέπτης ( kleptēs )، "لص")، يسرق الطفيلي الطعام الذي يجمعه المضيف. غالبًا ما تكون الطفيلية على الأقارب المقربين، سواء داخل نفس النوع أو بين الأنواع في نفس الجنس أو العائلة. على سبيل المثال، تضع العديد من سلالات نحل الوقواق بيضها في خلايا أعشاش نحل أخرى في نفس العائلة. [40] طفيلية السرقة غير شائعة بشكل عام ولكنها ملحوظة في الطيور؛ بعضها مثل طيور النورس متخصصة في سرقة الطعام من الطيور البحرية الأخرى، ومطاردتها بلا هوادة حتى تتخلص من صيدها. [55]

الطفيليات الجنسية

يُرى نهج فريد في بعض أنواع الأسماك الصيادة ، مثل Ceratias holboelli ، حيث يتم تقليص الذكور إلى طفيليات جنسية صغيرة ، تعتمد كليًا على الإناث من نفس نوعها من أجل البقاء، وتلتصق بشكل دائم أسفل جسم الأنثى، وغير قادرة على الدفاع عن نفسها. تغذي الأنثى الذكر وتحميه من الحيوانات المفترسة، بينما لا يعطي الذكر أي شيء في المقابل سوى الحيوانات المنوية التي تحتاجها الأنثى لإنتاج الجيل التالي. [41]

طفيلية الأديلفو

تحدث طفيلية الأدلفو (من الكلمة اليونانية ἀδελφός ( adelphós )، الأخ [56] )، والمعروفة أيضًا باسم طفيلية الأشقاء، عندما تكون الأنواع المضيفة وثيقة الصلة بالطفيلي، وغالبًا ما تكون في نفس العائلة أو الجنس. [42] في طفيلية ذبابة الحمضيات السوداء، Encarsia perplexa ، قد تضع الإناث غير المتزاوجة بيضًا أحادي الصيغة الصبغية في يرقات كاملة النمو من نوعها، مما ينتج عنه ذرية من الذكور، [57] بينما تتبع الدودة البحرية Bonellia viridis استراتيجية تكاثر مماثلة، على الرغم من أن اليرقات من العوالق. [58]

الرسوم التوضيحية

تم توضيح أمثلة لاستراتيجيات المتغيرات الرئيسية.

النطاق التصنيفي

تتمتع الطفيليات بنطاق تصنيفي واسع للغاية، بما في ذلك الحيوانات والنباتات والفطريات والكائنات الأولية والبكتيريا والفيروسات. [59]

الحيوانات

المجموعات الحيوانية الطفيلية الرئيسية [60]
شعبة الصف/الترتيب عدد
الأنواع		 إندوباراس
.		 إكتوبارا
.		 عكس
المضيف الافتراضي
المضيف ذو التعريف الأخضر		 عدد
المضيفين		 بحري
المياه العذبة
محاكمة الأرض
اللاسعات ميكسوزوا 1,350 نعم نعم 2 أو أكثر نعم نعم
اللاسعات الطفيليات 1 نعم نعم 1 نعم
الديدان المفلطحة الديدان المثقوبة 15000 نعم نعم 2 أو أكثر نعم نعم نعم
الديدان المفلطحة أحاديات الجنس 20000 نعم نعم 1 نعم نعم
الديدان المفلطحة الديدان الشريطية 5000 نعم نعم 2 أو أكثر نعم نعم نعم
ديدان شعر الخيل 350 نعم نعم 1 أو أكثر نعم نعم
الديدان الخيطية 10,500 نعم نعم نعم 1 أو أكثر نعم نعم نعم
أكانثوسيفالا 1200 نعم نعم 2 أو أكثر نعم نعم نعم
الحلقيات العلق 400 نعم نعم 1 نعم نعم
الرخويات المحاريات 600 نعم نعم 1 نعم
الرخويات بطنيات القدم 5000 نعم نعم 1 نعم
المفصليات القراد 800 نعم نعم 1 أو أكثر نعم
المفصليات العث 30,000 نعم نعم نعم نعم 1 نعم نعم نعم
المفصليات القشريات 4000 نعم نعم نعم 1 نعم نعم
المفصليات قمل 4000 نعم نعم 1 نعم
المفصليات البراغيث 2,500 نعم نعم 1 نعم
المفصليات الذباب الحقيقي 2,300 نعم نعم 1 نعم
المفصليات الحشرات ذات الأجنحة الملتوية 600 نعم نعم 1 نعم
المفصليات الدبابير الطفيلية 130,000 [61] - 1,100,000 [62] نعم نعم نعم 1 نعم

تنتشر الطفيليات على نطاق واسع في مملكة الحيوان، [63] وقد تطورت بشكل مستقل عن الأشكال الحرة مئات المرات. [22] تتمتع العديد من أنواع الديدان الطفيلية بما في ذلك الديدان المثقوبة والديدان الشريطية بدورات حياة كاملة تتضمن مضيفين أو أكثر. أكبر مجموعة على الإطلاق هي الدبابير الطفيلية في غشائيات الأجنحة. [22] تم إدراج الشُعب والفئات التي تحتوي على أكبر عدد من الأنواع الطفيلية في الجدول. الأرقام هي تقديرات دنيا متحفظة. تشير أعمدة الطفيليات الداخلية والخارجية إلى المضيف النهائي، كما هو موثق في أعمدة الفقاريات واللافقاريات. [60]

النباتات

الحامول (نوع من الطفيليات الجذعيّة) علىشجرة السنط

يستمد الطفيلي شبه الطفيلي أو الطفيلي الجزئي مثل نبات الهدال بعض مغذياته من نبات حي آخر، بينما يستمد الطفيلي الكامل مثل نبات الدودر جميع مغذياته من نبات آخر. [64] تشكل النباتات الطفيلية حوالي واحد في المائة من كاسيات البذور وتوجد في كل منطقة حيوية تقريبًا في العالم. [65] [66] [67] كل هذه النباتات لها جذور معدلة، وهي مهاستوريا ، والتي تخترق النباتات المضيفة، وتربطها بالنظام الموصل - إما الخشب أو اللحاء أو كليهما. وهذا يمنحها القدرة على استخراج الماء والمغذيات من المضيف. يتم تصنيف النبات الطفيلي اعتمادًا على مكان تعلقه بالمضيف، إما الساق أو الجذر، وكمية العناصر الغذائية التي يحتاجها. نظرًا لأن الطفيليات الكاملة ليس لديها الكلوروفيل وبالتالي لا يمكنها صنع طعام لأنفسها عن طريق التمثيل الضوئي ، فهي دائمًا طفيليات إلزامية، وتستمد كل طعامها من مضيفها. [66] يمكن لبعض النباتات الطفيلية تحديد موقع نباتاتها المضيفة من خلال اكتشاف المواد الكيميائية في الهواء أو التربة التي تفرزها براعم أو جذور العائل ، على التوالي. ومن المعروف أن هناك حوالي 4500 نوع من النباتات الطفيلية في حوالي 20 عائلة من النباتات المزهرة . [68] [66]

تعتبر الأنواع الموجودة داخل عائلة الهالوك من أكثر النباتات تدميراً اقتصادياً. وتشير التقديرات إلى أن أنواع نبات الستريجا (الأعشاب الساحرة) تكلف مليارات الدولارات سنوياً في خسارة محصولها، حيث تصيب أكثر من 50 مليون هكتار من الأراضي المزروعة في منطقة جنوب الصحراء الكبرى في إفريقيا وحدها. وتصيب الستريجا كلاً من الأعشاب والحبوب، بما في ذلك الذرة والأرز والذرة الرفيعة، والتي تعد من بين أهم المحاصيل الغذائية في العالم. كما يهدد نبات الهالوك مجموعة واسعة من المحاصيل المهمة الأخرى، بما في ذلك البازلاء والحمص والطماطم والجزر وأصناف الكرنب . ويمكن أن تكون خسارة المحصول من نبات الهالوك كاملة ؛ وعلى الرغم من البحث المكثف، لم تنجح أي طريقة للسيطرة عليها بالكامل. [69]

تتبادل العديد من النباتات والفطريات الكربون والمغذيات في علاقات فطرية تكافلية . ومع ذلك، فإن حوالي 400 نوع من النباتات الفطرية غيرية التغذية ، ومعظمها في المناطق الاستوائية، تغش بشكل فعال عن طريق أخذ الكربون من الفطريات بدلاً من تبادله بالمعادن. لديها جذور أقل بكثير، لأنها لا تحتاج إلى امتصاص الماء من التربة؛ سيقانها نحيلة مع حزم وعائية قليلة ، وأوراقها صغيرة الحجم، لأنها لا تقوم بالتمثيل الضوئي. بذورها صغيرة جدًا وكثيرة، لذلك يبدو أنها تعتمد على الإصابة بفطر مناسب بعد فترة وجيزة من الإنبات. [70]

فطر العسل، Armillaria mellea ، هو طفيلي على الأشجار، وهو كائن حي يتغذى على الأشجار التي قتلها.

الفطريات

تستمد الفطريات الطفيلية بعض أو كل احتياجاتها الغذائية من النباتات، أو الفطريات الأخرى، أو الحيوانات.

تصنف الفطريات المسببة لأمراض النبات إلى ثلاث فئات اعتمادًا على طريقة تغذيتها: الفطريات الحيوية والفطريات نصف الحيوية والفطريات الميتة. تستمد الفطريات الحيوية العناصر الغذائية من خلايا النبات الحية، وخلال مسار العدوى تستعمر مضيفها النباتي بطريقة تجعله على قيد الحياة لأطول فترة ممكنة. [71] أحد الأمثلة المعروفة لمسببات الأمراض الحيوية هو Ustilago maydis ، العامل المسبب لمرض تفحم الذرة. من ناحية أخرى، تقتل مسببات الأمراض الميتة الخلايا المضيفة وتتغذى على الجراثيم ، ومن الأمثلة على ذلك فطريات العسل التي تستعمر الجذور في جنس Armillaria . [72] تبدأ مسببات الأمراض نصف الحيوية في استعمار مضيفها كفطريات حيوية، ثم تقتل خلايا المضيف وتتغذى على الجراثيم الميتة، وهي الظاهرة التي يطلق عليها التبديل بين التغذية الحيوية والميتة. [73]

الفطريات المسببة للأمراض هي عوامل معروفة مسببة للأمراض لدى الحيوانات وكذلك البشر. وتشير التقديرات إلى أن العدوى الفطرية ( الفطريات ) تقتل 1.6 مليون شخص كل عام. [74] ومن الأمثلة على مسببات الأمراض الفطرية القوية للحيوانات الميكروسبوريديا - الفطريات الطفيلية داخل الخلايا التي تؤثر بشكل كبير على الحشرات، ولكنها قد تؤثر أيضًا على الفقاريات بما في ذلك البشر، مما يسبب عدوى معوية تسمى داء الميكروسبوريديا . [75]

تنتقلالبكتيريا بوريليا بورغدورفيري ، التي تسبب مرض لايم ، عن طريق قراد إكسوديس .

الكائنات الأولية

الكائنات الأولية مثل البلازموديوم والتريبانوزوما والأميبا [76] هي كائنات طفيلية داخلية. وهي تسبب أمراضًا خطيرة في الفقاريات بما في ذلك البشر - في هذه الأمثلة، الملاريا، ومرض النوم، والزحار الأميبي - ولها دورات حياة معقدة. [31]

البكتيريا

العديد من البكتيريا طفيلية، على الرغم من أنها تعتبر بشكل عام مسببات للأمراض. [77] البكتيريا الطفيلية متنوعة للغاية، وتصيب مضيفيها من خلال مجموعة متنوعة من الطرق. لإعطاء بعض الأمثلة، تنتشر عصية الجمرة الخبيثة ، سبب الجمرة الخبيثة ، عن طريق الاتصال بالحيوانات الأليفة المصابة ؛ يمكن أن تدخل جراثيمها ، التي يمكن أن تبقى على قيد الحياة لسنوات خارج الجسم، إلى المضيف من خلال التآكل أو قد يتم استنشاقها. تنتقل بوريليا ، سبب مرض لايم والحمى الانتكاسية ، عن طريق النواقل، القراد من جنس Ixodes ، من مستودعات الأمراض في الحيوانات مثل الغزلان . تنتشر كامبيلوباكتر جيجوني ، سبب التهاب المعدة والأمعاء ، عن طريق البراز والفم من الحيوانات، أو عن طريق تناول الدواجن غير المطبوخة بشكل كافٍ ، أو عن طريق المياه الملوثة. تنتقل المستدمية النزلية ، وهي أحد مسببات التهاب السحايا الجرثومي والتهابات الجهاز التنفسي مثل الأنفلونزا والتهاب الشعب الهوائية ، عن طريق التلامس بالرذاذ. وتنتشر اللولبية الشاحبة ، وهي سبب مرض الزهري ، عن طريق النشاط الجنسي . [78]

إن فيروس إنتيروباكتريا فاج T4 هو فيروس بكتيري . وهو يصيب مضيفه، الإشريكية القولونية ، عن طريق حقن الحمض النووي الخاص به من خلال ذيله، والذي يلتصق بسطح البكتيريا.

الفيروسات

الفيروسات هي طفيليات داخلية إلزامية، تتميز بوظيفة بيولوجية محدودة للغاية، إلى الحد الذي يجعلها قادرة على إصابة جميع الكائنات الحية الأخرى من البكتيريا والعتائق إلى الحيوانات والنباتات والفطريات، ولكن من غير الواضح ما إذا كان يمكن وصفها بأنها حية. يمكن أن تكون إما فيروسات الحمض النووي الريبوزي أو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) تتكون من خيط واحد أو خيطين من المادة الوراثية ( RNA أو DNA ، على التوالي)، مغطاة بغلاف بروتيني وأحيانًا غلاف دهني . وبالتالي فهي تفتقر إلى جميع الآلات المعتادة للخلية مثل الإنزيمات ، وتعتمد كليًا على قدرة الخلية المضيفة على تكرار الحمض النووي وتوليف البروتينات. معظم الفيروسات هي عاثيات بكتيرية تصيب البكتيريا. [79] [80] [81] [82]

علم البيئة التطوري

ترميم ديناصور تيرانوصور به ثقوب ربما تكون ناجمة عن طفيلي يشبه المشعرة

إن الطفيليات تشكل جانباً رئيسياً من جوانب علم البيئة التطوري؛ على سبيل المثال، فإن جميع الحيوانات الحرة تقريباً تستضيف نوعاً واحداً على الأقل من الطفيليات. والفقاريات، وهي المجموعة التي تمت دراستها بشكل أفضل، تستضيف ما بين 75000 و300000 نوع من الديدان الطفيلية وعدداً غير محصي من الكائنات الحية الدقيقة الطفيلية. وفي المتوسط، تستضيف الأنواع الثديية أربعة أنواع من الديدان الخيطية، واثنين من الديدان المثقوبة، واثنين من الديدان الشريطية. [83] ويمتلك البشر 342 نوعاً من طفيليات الديدان الطفيلية، و70 نوعاً من طفيليات الأوليات. [84] وتشمل حوالي ثلاثة أرباع الروابط في شبكات الغذاء طفيليات، وهو أمر مهم في تنظيم أعداد المضيفين. وربما تكون 40% من الأنواع الموصوفة طفيلية. [83]

سجل الحفريات

من الصعب إثبات التطفل من السجل الأحفوري ، ولكن الثقوب في الفك السفلي للعديد من عينات الديناصور تيرانوصور ربما تكون ناجمة عن طفيليات تشبه المشعرات . [85] تطفلت برغوث العصر الطباشيري المبكر على الزواحف الطائرة . [86] [87] تم العثور على بيض ينتمي إلى الديدان الخيطية وربما أكياس الأوليات في براز العصر الثلاثي المتأخر من الفيتوصور . يكشف هذا الاكتشاف النادر في تايلاند المزيد عن بيئة الطفيليات ما قبل التاريخ. [88]

التطور المشترك

مع تطور المضيفين والطفيليات معًا، تتغير علاقاتهم غالبًا. عندما يكون الطفيلي في علاقة وحيدة مع مضيف، يدفع الانتقاء العلاقة لتصبح أكثر حميدة، وحتى تكافلية، حيث يمكن للطفيلي التكاثر لفترة أطول إذا عاش مضيفه لفترة أطول. [89] ولكن عندما تتنافس الطفيليات، يفضل الانتقاء الطفيلي الذي يتكاثر بشكل أسرع، مما يؤدي إلى زيادة الضراوة. وبالتالي، هناك احتمالات متنوعة في التطور المشترك للمضيف والطفيلي . [90]

يقوم علم الأوبئة التطوري بتحليل كيفية انتشار الطفيليات وتطورها، في حين يطبق الطب الدارويني تفكيرًا تطوريًا مماثلًا على الأمراض غير الطفيلية مثل السرطان وأمراض المناعة الذاتية . [91]

التطور المشترك لصالح التكافل

بكتيريا ولباكيا داخل خلية حشرة

يؤدي التطور المشترك طويل الأمد أحيانًا إلى علاقة مستقرة نسبيًا تميل إلى التعايش أو التكافل ، حيث أنه في مصلحة الطفيلي التطورية أن يزدهر مضيفه، مع تساوي كل شيء آخر. قد يتطور الطفيلي ليصبح أقل ضررًا لمضيفه أو قد يتطور المضيف للتعامل مع الوجود الحتمي للطفيلي - إلى الحد الذي يتسبب فيه غياب الطفيلي في إلحاق الضرر بالمضيف. على سبيل المثال، على الرغم من أن الحيوانات التي تصاب بالديدان غالبًا ما تتضرر بشكل واضح، فإن مثل هذه العدوى قد تقلل أيضًا من انتشار وتأثيرات الاضطرابات المناعية الذاتية في العوائل الحيوانية، بما في ذلك البشر. [89] في مثال أكثر تطرفًا، لا يمكن لبعض الديدان الخيطية التكاثر، أو حتى البقاء على قيد الحياة، دون الإصابة ببكتيريا Wolbachia . [92]

وقد زعم لين مارغوليس وآخرون، في أعقاب كتاب بيتر كروبوتكين " المساعدة المتبادلة: عامل من عوامل التطور" الصادر عام 1902 ، أن الانتقاء الطبيعي يدفع العلاقات من التطفل إلى التكافل عندما تكون الموارد محدودة. وربما كانت هذه العملية متورطة في التكافل الذي شكل حقيقيات النوى من علاقة داخل الخلايا بين العتائق والبكتيريا، على الرغم من أن تسلسل الأحداث لا يزال غير محدد إلى حد كبير. [93] [94]

المنافسة لصالح الضراوة

يمكن توقع أن المنافسة بين الطفيليات تؤدي إلى تكاثر أسرع وبالتالي طفيليات أكثر ضراوة ، عن طريق الانتقاء الطبيعي . [90] [95]

اشتبه علماء الأحياء منذ فترة طويلة في وجود نوع مشترك بين طيور الفلامنجو والبط مع قملها الطفيلي ، والذي كان متشابهًا في العائلتين. حدث نوع مشترك بالفعل، لكنه أدى إلى ظهور طيور الفلامنجو والغطاس ، مع تحول مضيف لاحق لقمل طيور الفلامنجو إلى البط.

بين البكتيريا الطفيلية القاتلة للحشرات المتنافسة من جنس Photorhabdus و Xenorhabdus ، كانت شدة المرض تعتمد على القوة النسبية للسموم المضادة للميكروبات ( الباكتيريوسينات ) التي تنتجها السلالات المعنية. عندما تستطيع بكتيريا واحدة فقط قتل الأخرى، يتم استبعاد السلالة الأخرى من المنافسة. ولكن عندما أصيبت اليرقات ببكتيريا تحتوي كلتاهما على سموم قادرة على قتل السلالة الأخرى، لم يتم استبعاد أي من السلالتين، وكانت شدة المرض أقل مما كانت عليه عندما أصيبت الحشرة بسلالة واحدة. [90]

التعايش المشترك

يخضع الطفيلي أحيانًا للتكاثر مع مضيفه، مما يؤدي إلى النمط الموصوف في قاعدة فاهرينهولز ، حيث تصبح سلالات المضيف والطفيلي معكوسة لبعضها البعض. [96]

ومن الأمثلة على ذلك العلاقة بين فيروس الرغوة القردي (SFV) ومضيفيه من الرئيسيات. فقد وجد أن السلالات الوراثية لبوليميراز SFV ووحدة أوكسيديز السيتوكروم سي للميتوكوندريا من الرئيسيات الأفريقية والآسيوية متطابقة بشكل وثيق في ترتيب التفرع وأوقات التباعد، مما يعني أن الفيروسات الرغوية القردية كانت موجودة في نفس النوع مع رئيسيات العالم القديم لمدة 30 مليون سنة على الأقل. [97]

إن افتراض وجود تاريخ تطوري مشترك بين الطفيليات والمضيفين يمكن أن يساعد في توضيح كيفية ارتباط أنواع المضيفين. على سبيل المثال، كان هناك نزاع حول ما إذا كان طائر الفلامنجو أكثر ارتباطًا باللقالق أو البط . في البداية، تم اعتبار حقيقة أن طائر الفلامنجو يشترك في الطفيليات مع البط والإوز دليلاً على أن هذه المجموعات كانت أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من أي منهما باللقالق. ومع ذلك، فإن الأحداث التطورية مثل التضاعف أو انقراض أنواع الطفيليات (بدون أحداث مماثلة في شجرة عائلة المضيف) غالبًا ما تؤدي إلى تآكل أوجه التشابه بين شجرة عائلة المضيف والطفيلي. في حالة طائر الفلامنجو، لديهم قمل مشابه لتلك الموجودة لدى طائر الغطاس . طائر الفلامنجو والغطاس لديهما سلف مشترك، مما يعني وجود أنواع مشتركة من الطيور والقمل في هذه المجموعات. ثم قام قمل طائر الفلامنجو بتبديل المضيفين إلى البط، مما أدى إلى خلق الموقف الذي أربك علماء الأحياء. [98]

يسهل الكائن الأولي توكسوبلازما جوندي انتقاله عن طريق إحداث تغييرات سلوكية في الفئران من خلال إصابة الخلايا العصبية في نظامها العصبي المركزي .

تصيب الطفيليات العوائل المتجانسة (تلك الموجودة ضمن نفس المنطقة الجغرافية) بشكل أكثر فعالية، كما هو موضح مع الديدان المثقوبة ثنائية الجينات التي تصيب القواقع في البحيرة. [99] وهذا يتماشى مع فرضية الملكة الحمراء ، والتي تنص على أن التفاعلات بين الأنواع تؤدي إلى الانتقاء الطبيعي المستمر للتكيف المشترك. تتبع الطفيليات النمط الظاهري للعوائل المشتركة محليًا، وبالتالي تكون الطفيليات أقل عدوى للعوائل المتجانسة ، تلك التي من مناطق جغرافية مختلفة. [99]

تعديل سلوك المضيف


بعض الطفيليات تعدل سلوك العائل من أجل زيادة انتقالها بين العوائل، غالبًا فيما يتعلق بالمفترس والفريسة ( الطفيلي يزيد من انتقال الغذاء ). على سبيل المثال، في مستنقع الملح الساحلي في كاليفورنيا ، يقلل دودة Euhaplorchis californiensis من قدرة مضيفها من أسماك الكيلي على تجنب الحيوانات المفترسة. [100] ينضج هذا الطفيلي في طيور البلشون ، والتي من المرجح أن تتغذى على أسماك الكيلي المصابة أكثر من الأسماك غير المصابة. مثال آخر هو الطفيلي الأولي Toxoplasma gondii ، وهو طفيلي ينضج في القطط ولكن يمكن أن تحمله العديد من الثدييات الأخرى . تتجنب الفئران غير المصابة روائح القطط، لكن الفئران المصابة بـ T. gondii تنجذب إلى هذه الرائحة، مما قد يزيد من انتقالها إلى العوائل القططية. [101] يعدل طفيلي الملاريا رائحة جلد مضيفيه من البشر، مما يزيد من جاذبيتهم للبعوض وبالتالي يحسن من فرصة انتقال الطفيلي. [36] غالبًا ما يكون لدى العنكبوت Cyclosa argenteoalba يرقات الدبابير الطفيلية الملتصقة به والتي تغير سلوكه في بناء الشبكات. فبدلاً من إنتاج شبكاته اللزجة الحلزونية الشكل الطبيعية، قام بإنشاء شبكات مبسطة عندما التصقت الطفيليات به. استمر هذا السلوك المتلاعب لفترة أطول وكان أكثر وضوحًا كلما طالت فترة بقاء الطفيليات على العناكب. [102]

فقدان الصفة: بق الفراش Cimex lectularius غير قادر على الطيران، مثل العديد من الحشرات الطفيلية الخارجية.

فقدان الصفة

يمكن للطفيليات استغلال مضيفيها للقيام بعدد من الوظائف التي كان من المفترض أن تقوم بها بنفسها. الطفيليات التي تفقد هذه الوظائف تتمتع بميزة انتقائية، حيث يمكنها تحويل الموارد إلى التكاثر. فقدت العديد من الطفيليات الخارجية للحشرات بما في ذلك بق الفراش، وبق الخفافيش، والقمل والبراغيث قدرتها على الطيران ، واعتمدت بدلاً من ذلك على مضيفيها في النقل. [103] فقدان السمات بشكل عام منتشر على نطاق واسع بين الطفيليات. [104] ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك طفيلي Henneguya zschokkei المخاطي ، وهو طفيلي خارجي للأسماك والحيوان الوحيد المعروف أنه فقد القدرة على التنفس الهوائي: تفتقر خلاياه إلى الميتوكوندريا . [105]

دفاعات المضيف

لقد طور المضيفون مجموعة متنوعة من التدابير الدفاعية ضد طفيلياتهم، بما في ذلك الحواجز المادية مثل جلد الفقاريات، [106] والجهاز المناعي للثدييات، [107] والحشرات التي تزيل الطفيليات بنشاط، [108] والمواد الكيميائية الدفاعية في النباتات. [109]

اقترح عالم الأحياء التطوري دبليو دي هاملتون أن التكاثر الجنسي ربما تطور للمساعدة في هزيمة العديد من الطفيليات من خلال تمكين إعادة التركيب الجيني ، وهو خلط الجينات لإنشاء مجموعات متنوعة. أظهر هاملتون من خلال النمذجة الرياضية أن التكاثر الجنسي سيكون مستقرًا تطوريًا في مواقف مختلفة، وأن تنبؤات النظرية تتطابق مع البيئة الفعلية للتكاثر الجنسي. [110] [111] ومع ذلك، قد يكون هناك مقايضة بين الكفاءة المناعية وتربية الخصائص الجنسية الثانوية لمضيف الفقاريات الذكور ، مثل ريش الطاووس وبدة الأسود . وذلك لأن هرمون التستوستيرون الذكري يشجع نمو الخصائص الجنسية الثانوية، مما يفضل مثل هؤلاء الذكور في الانتقاء الجنسي ، على حساب تقليل دفاعاتهم المناعية. [112]

الفقاريات

يمنع الجلد الجاف للفقاريات مثل السحلية ذات القرون القصيرة دخول العديد من الطفيليات.

الحاجز المادي للجلد القاسي والجاف والمقاوم للماء في كثير من الأحيان للزواحف والطيور والثدييات يمنع الكائنات الحية الدقيقة الغازية من دخول الجسم. يفرز الجلد البشري أيضًا الزهم ، وهو سام لمعظم الكائنات الحية الدقيقة. [106] من ناحية أخرى، تكتشف الطفيليات الأكبر حجمًا مثل الديدان المثقوبة المواد الكيميائية التي ينتجها الجلد لتحديد مضيفها عندما تدخل الماء. يحتوي لعاب الفقاريات والدموع على الليزوزيم ، وهو إنزيم يكسر جدران خلايا البكتيريا الغازية. [106] إذا مر الكائن الحي عبر الفم، فإن المعدة بحمض الهيدروكلوريك ، السام لمعظم الكائنات الحية الدقيقة، هي خط الدفاع التالي. [106] تحتوي بعض الطفيليات المعوية على طبقة خارجية سميكة وصلبة يتم هضمها ببطء أو لا يتم هضمها على الإطلاق، مما يسمح للطفيلي بالمرور عبر المعدة حياً، وعند هذه النقطة يدخل الأمعاء ويبدأ المرحلة التالية من حياته. بمجرد دخول الطفيليات إلى الجسم، يجب أن تتغلب على بروتينات مصل الجهاز المناعي ومستقبلات التعرف على الأنماط ، داخل الخلايا والخلوية، والتي تحفز الخلايا الليمفاوية في الجهاز المناعي التكيفي مثل الخلايا التائية والخلايا البائية المنتجة للأجسام المضادة . تحتوي هذه الخلايا على مستقبلات تتعرف على الطفيليات. [107]

الحشرات

بقعة الأوراق على شجرة البلوط . يتم الحد من انتشار الفطريات الطفيلية من خلال المواد الكيميائية الدفاعية التي تنتجها الشجرة، مما يؤدي إلى ظهور بقع دائرية من الأنسجة التالفة.

غالبًا ما تتكيف الحشرات مع أعشاشها لتقليل التطفل. على سبيل المثال، أحد الأسباب الرئيسية وراء قيام الدبور Polistes canadensis ببناء أعشاش عبر أقراص متعددة ، بدلاً من بناء قرص واحد مثل معظم بقية جنسه، هو تجنب الإصابة بعثة تينيد . تضع عثة تينيد بيضها داخل أعشاش الدبابير ثم تفقس هذه البيض إلى يرقات يمكنها الحفر من خلية إلى أخرى وافتراس شرانق الدبابير. تحاول الدبابير البالغة إزالة وقتل بيض ويرقات العثة عن طريق مضغ حواف الخلايا، وتغطية الخلايا بإفراز فموي يعطي العش مظهرًا بنيًا غامقًا. [108]

النباتات

تستجيب النباتات لهجوم الطفيليات بسلسلة من الدفاعات الكيميائية، مثل أوكسيديز البوليفينول ، تحت سيطرة مسارات الإشارة غير الحساسة لحمض الجاسمونيك (JA) وحمض الساليسيليك (SA). [109] [113] يتم تنشيط المسارات الكيميائية الحيوية المختلفة من خلال هجمات مختلفة، ويمكن أن يتفاعل المساران بشكل إيجابي أو سلبي. بشكل عام، يمكن للنباتات إما أن تبدأ استجابة محددة أو غير محددة. [114] [113] تتضمن الاستجابات المحددة التعرف على الطفيلي من قبل مستقبلات الخلايا النباتية، مما يؤدي إلى استجابة قوية ولكن موضعية: يتم إنتاج المواد الكيميائية الدفاعية حول المنطقة التي تم اكتشاف الطفيلي فيها، مما يمنع انتشاره، وتجنب إهدار الإنتاج الدفاعي حيث لا تكون هناك حاجة إليه. [114] الاستجابات الدفاعية غير المحددة هي جهازية، مما يعني أن الاستجابات لا تقتصر على منطقة من النبات، ولكنها تنتشر في جميع أنحاء النبات، مما يجعلها مكلفة في الطاقة. وهي فعالة ضد مجموعة واسعة من الطفيليات. [114] عند تعرضها للتلف، مثل تعرضها لليرقات الحرشفية ، تطلق أوراق النباتات بما في ذلك الذرة والقطن كميات متزايدة من المواد الكيميائية المتطايرة مثل التربين التي تشير إلى تعرضها للهجوم؛ ومن بين تأثيرات ذلك جذب الدبابير الطفيلية، والتي تهاجم بدورها اليرقات. [ 115]

علم الأحياء والمحافظة

علم البيئة والطفيليات

كان إنقاذ طائر الكوندور الكاليفورني من الانقراض مشروعًا ناجحًا على الرغم من تكلفته الباهظة، ولكن طفيلياته الخارجية ، قملة Colpocephalum californici ، انقرضت.

كانت دراسة الطفيليات وتطور الطفيليات حتى القرن الحادي والعشرين من نصيب علماء الطفيليات ، في علم يهيمن عليه الطب، وليس علماء البيئة أو علماء الأحياء التطوريين . وعلى الرغم من أن تفاعلات الطفيليات مع المضيف كانت بيئية بوضوح ومهمة في التطور، إلا أن تاريخ علم الطفيليات تسبب فيما أسماه عالم البيئة التطوري روبرت بولين "استيلاء علماء الطفيليات على الطفيليات"، مما دفع علماء البيئة إلى تجاهل هذا المجال. وكان هذا في رأيه "مؤسفًا"، حيث أن الطفيليات "عوامل موجودة في كل مكان للاختيار الطبيعي" وقوى مهمة في التطور وعلم البيئة. [116] وفي رأيه، فإن الانقسام الطويل الأمد بين العلوم حد من تبادل الأفكار، مع وجود مؤتمرات منفصلة ومجلات منفصلة. كانت اللغات التقنية لعلم البيئة وعلم الطفيليات تنطوي أحيانًا على معاني مختلفة لنفس الكلمات. كانت هناك اختلافات فلسفية أيضًا: يلاحظ بولين أنه تحت تأثير الطب، "تقبل العديد من علماء الطفيليات فكرة أن التطور أدى إلى انخفاض في ضراوة الطفيليات، في حين أن نظرية التطور الحديثة كانت لتتنبأ بمجموعة أكبر من النتائج". [116]

إن العلاقات المعقدة التي تربط بين الطفيليات تجعل من الصعب تحديد مكانها في شبكات الغذاء: فالديدان المثقوبة التي لديها مضيفات متعددة في مراحل مختلفة من دورة حياتها قد تشغل العديد من المواضع في شبكة الغذاء في وقت واحد، وقد تؤدي إلى إنشاء حلقات من تدفق الطاقة، مما يربك التحليل. وعلاوة على ذلك، نظرًا لأن كل حيوان تقريبًا لديه طفيليات (متعددة)، فإن الطفيليات ستشغل المستويات العليا من كل شبكة غذائية. [84]

يمكن أن تلعب الطفيليات دورًا في تكاثر الأنواع غير الأصلية. على سبيل المثال، تتأثر السرطانات الخضراء الغازية بشكل طفيف بالديدان المثقوبة الأصلية على ساحل المحيط الأطلسي الشرقي. يساعدها هذا في التفوق على السرطانات الأصلية مثل سرطان البحر الأطلسي وسرطان البحر جوناه . [117]

يمكن أن يكون علم الطفيليات البيئية مهمًا لمحاولات السيطرة، كما حدث أثناء حملة القضاء على دودة غينيا . على الرغم من القضاء على الطفيلي في جميع البلدان باستثناء أربع دول، إلا أن الدودة بدأت في استخدام الضفادع كمضيف وسيط قبل إصابة الكلاب، مما جعل السيطرة أكثر صعوبة مما كانت لتكون عليه لو تم فهم العلاقات بشكل أفضل. [118]

الأساس المنطقي للحفاظ على البيئة

فيديوهات خارجية
ايقونة الفيديو"لماذا يجب أن نهتم بالطفيليات"، 14/12/2018، مجلة Knowable

على الرغم من أن الطفيليات تعتبر ضارة على نطاق واسع، فإن القضاء على جميع الطفيليات لن يكون مفيدًا. تمثل الطفيليات ما لا يقل عن نصف تنوع الحياة؛ فهي تؤدي أدوارًا بيئية مهمة؛ وبدون الطفيليات، قد تميل الكائنات الحية إلى التكاثر اللاجنسي، مما يقلل من تنوع السمات الناتجة عن التكاثر الجنسي. [119] توفر الطفيليات فرصة لنقل المادة الوراثية بين الأنواع، مما يسهل التغيير التطوري. [120] تتطلب العديد من الطفيليات مضيفين متعددين من أنواع مختلفة لإكمال دورات حياتها وتعتمد على المفترس والفريسة أو التفاعلات البيئية المستقرة الأخرى للانتقال من مضيف إلى آخر. وبالتالي فإن وجود الطفيليات يشير إلى أن النظام البيئي صحي. [121]

أصبحت الطفيليات الخارجية، قملة الكوندور الكاليفورنية، Colpocephalum californici ، قضية معروفة في مجال الحفاظ على البيئة. تم تنفيذ برنامج تربية في الأسر كبير ومكلف للغاية في الولايات المتحدة لإنقاذ الكوندور الكاليفورني . كان هذا الطائر مضيفًا لقملة، كانت تعيش عليه فقط. تم "قتل" أي قمل تم العثور عليه "عمدًا" أثناء البرنامج، للحفاظ على صحة الكوندور بأفضل ما يمكن. وكانت النتيجة أن تم إنقاذ نوع واحد، وهو الكوندور، وإعادته إلى البرية، بينما انقرضت نوع آخر، وهو الطفيلي. [122]

على الرغم من أن الطفيليات غالبًا ما يتم حذفها في تصوير شبكات الغذاء ، إلا أنها عادة ما تحتل المركز الأول. يمكن للطفيليات أن تعمل مثل الأنواع الرئيسية ، مما يقلل من هيمنة المنافسين المتفوقين ويسمح للأنواع المتنافسة بالتعايش. [84] [123] [124]

تتوزع الطفيليات بشكل غير متساوٍ للغاية بين عوائلها، حيث لا يوجد طفيليات في معظم العوائل، ويحتضن عدد قليل من العوائل معظم أعداد الطفيليات. ويجعل هذا التوزيع أخذ العينات أمرًا صعبًا ويتطلب استخدامًا دقيقًا للإحصاءات.

علم البيئة الكمي

عادةً ما يكون لنوع واحد من الطفيليات توزيع مجمع عبر الحيوانات المضيفة، مما يعني أن معظم العوائل تحمل عددًا قليلاً من الطفيليات، في حين أن عددًا قليلاً من العوائل تحمل الغالبية العظمى من أفراد الطفيليات. وهذا يفرض مشاكل كبيرة على طلاب علم بيئة الطفيليات، لأنه يجعل الإحصاءات المعلمية كما يستخدمها علماء الأحياء بشكل شائع غير صالحة. يوصي العديد من المؤلفين بتحويل البيانات إلى لوغاريتم قبل تطبيق الاختبار المعلمي، أو استخدام الإحصاءات غير المعلمية ، ولكن هذا يمكن أن يؤدي إلى مشاكل أخرى، لذلك يعتمد علم الطفيليات الكمي على أساليب إحصائية حيوية أكثر تقدمًا. [125]

تاريخ

عتيق

تم ذكر الطفيليات البشرية بما في ذلك الديدان الأسطوانية ودودة غينيا والديدان الخيطية والديدان الشريطية في سجلات البرديات المصرية من عام 3000 قبل الميلاد فصاعدًا؛ حيث تصف بردية إيبرس دودة الخطاف . في اليونان القديمة ، تم وصف الطفيليات بما في ذلك دودة المثانة في مجموعة أبقراط ، بينما أطلق الكاتب المسرحي الكوميدي أريستوفانيس على الديدان الشريطية اسم "حبات البرد". كما وثق الطبيبان الرومانيان سيلسوس وجالينوس الديدان الأسطوانية Ascaris lumbricoides و Enterobius vermicularis . [126]

العصور الوسطى

لوحة من عمل فرانشيسكو ريدي Osservazioni intorno agli Animali viventi che si trovano negli Animali viventi (ملاحظات على الحيوانات الحية الموجودة داخل الحيوانات الحية)، 1684

في كتابه القانون في الطب ، الذي اكتمل في عام 1025، سجل الطبيب الفارسي ابن سينا ​​الطفيليات البشرية والحيوانية بما في ذلك الديدان الأسطوانية، والديدان الخيطية، ودودة غينيا، والديدان الشريطية. [126]

في كتابه Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (وصف حالة وعلم وممارسة فن الرعي) الذي كتبه عام 1397، كتب جيهان دي بري  [بالفرنسية] أول وصف لطفيلي داخلي من الديدان المثقوبة، وهو دودة الكبد الغنمية Fasciola hepatica . [127] [128]

العصر الحديث المبكر

في أوائل العصر الحديث ، وصف كتاب تجارب جيل الحشرات لفرانشيسكو ريدي عام 1668 صراحةً الطفيليات الخارجية والداخلية، موضحًا القراد ويرقات ذباب الأنف للغزلان والديدان الكبدية للأغنام . [129] لاحظ ريدي أن الطفيليات تتطور من البيض، مما يتناقض مع نظرية التولد التلقائي . [130] في كتابه عام 1684 ملاحظات حول الحيوانات الحية الموجودة في الحيوانات الحية ، وصف ريدي ووضح أكثر من 100 طفيلي بما في ذلك الدودة الأسطوانية الكبيرة في البشر والتي تسبب داء الصفر . [129] كان ريدي أول من أطلق على أكياس دودة إكينوكوكس الحبيبية التي شوهدت في الكلاب والأغنام اسم الطفيليات؛ وبعد قرن من الزمان، في عام 1760، اقترح بيتر سيمون بالاس بشكل صحيح أن هذه كانت يرقات الديدان الشريطية. [126]

في عام 1681، لاحظ أنطوني فان ليوينهوك ورسم طفيلي الجيارديا لامبليا الأولي ، وربطه بـ "برازه الرخو". كان هذا أول طفيلي أولي يصيب البشر يُرى تحت المجهر. [126] بعد بضع سنوات، في عام 1687، وصف علماء الأحياء الإيطاليون جيوفاني كوزيمو بونومو ودياسينتو سيستوني الجرب بأنه ناجم عن سوس الطفيليات Sarcoptes scabiei ، مما جعله أول مرض يصيب البشر بعامل مسبب مجهري معروف. [131]

فاز رونالد روس بجائزة نوبل عام 1902 لإثباته أن طفيلي الملاريا ينتقل عن طريق البعوض. تسجل هذه الصفحة من دفتر ملاحظاته لعام 1897 ملاحظاته الأولى عن الطفيلي في البعوض.

علم الطفيليات

تطور علم الطفيليات الحديث في القرن التاسع عشر بملاحظات وتجارب دقيقة أجراها العديد من الباحثين والأطباء السريريين؛ [127] استُخدم المصطلح لأول مرة في عام 1870. [132] في عام 1828، وصف جيمس أنيرسلي داء الأميبا ، وهي عدوى بكتيرية تصيب الأمعاء والكبد، على الرغم من عدم اكتشاف العامل الممرض، Entamoeba histolytica ، حتى عام 1873 بواسطة فريدريش لوش. اكتشف جيمس باجيت الدودة الخيطية المعوية Trichinella spiralis في البشر عام 1835. وصف جيمس ماكونيل ديدان الكبد البشرية، Clonorchis sinensis ، عام 1875. [126] قام ألجيرنون توماس ورودولف ليكارت بشكل مستقل بأول اكتشاف لدورة حياة الديدان المثقوبة، ديدان كبد الأغنام، عن طريق التجربة في عامي 1881-1883. [127] في عام 1877 اكتشف باتريك مانسون دورة حياة الديدان الخيطية التي تسبب داء الفيل الذي ينتقل عن طريق البعوض. كما تنبأ مانسون بأن طفيلي الملاريا ، البلازموديوم ، لديه ناقل للبعوض، وأقنع رونالد روس بالتحقيق. وأكد روس صحة التنبؤ في عامي 1897 و1898. وفي الوقت نفسه، وصف جيوفاني باتيستا جراسي وآخرون مراحل دورة حياة طفيلي الملاريا في بعوض الأنوفيلة . وقد حصل روس على جائزة نوبل عام 1902 بشكل مثير للجدل عن عمله، بينما لم يحصل جراسي على الجائزة. [126] في عام 1903، حدد ديفيد بروس الطفيلي الأولي وذبابة تسي تسي الناقلة لداء المثقبيات الأفريقي . [133]

مصل

نظرًا لأهمية الملاريا، حيث يصاب بها حوالي 220 مليون شخص سنويًا، فقد بُذلت محاولات عديدة لمقاطعة انتقالها. وقد جُرِّبت طرق مختلفة للوقاية من الملاريا بما في ذلك استخدام الأدوية المضادة للملاريا لقتل الطفيليات في الدم، والقضاء على ناقلات البعوض بالكلور العضوي والمبيدات الحشرية الأخرى ، وتطوير لقاح الملاريا . وقد ثبت أن كل هذه الطرق تسبب مشاكل، مع مقاومة الأدوية ومقاومة المبيدات الحشرية بين البعوض، والفشل المتكرر للقاحات مع تحور الطفيلي. [134] أول لقاح مرخص له حتى عام 2015 لأي مرض طفيلي يصيب البشر هو RTS,S لملاريا المتصورة المنجلية . [135]

المكافحة البيولوجية

كانت Encarsia formosa ، المستخدمة على نطاق واسع في البستنة في البيوت الزجاجية ، واحدة من أول عوامل المكافحة البيولوجية التي تم تطويرها. [136]

تم استخدام العديد من مجموعات الطفيليات، بما في ذلك مسببات الأمراض الميكروبية والدبابير الطفيلية كعوامل مكافحة بيولوجية في الزراعة والبستنة . [ 137] [138]

مقاومة

يلاحظ بولين أن الاستخدام الوقائي الواسع النطاق للأدوية المضادة للديدان في الأغنام والماشية المنزلية يشكل تجربة عالمية غير خاضعة للرقابة في تطور تاريخ حياة طفيلياتها. تعتمد النتائج على ما إذا كانت الأدوية تقلل من فرصة وصول يرقة الديدان إلى مرحلة البلوغ. إذا كان الأمر كذلك، فيمكن توقع أن يفضل الانتقاء الطبيعي إنتاج البيض في سن مبكرة. من ناحية أخرى، إذا كانت الأدوية تؤثر بشكل أساسي على الديدان الطفيلية البالغة ، فقد يتسبب الانتقاء في تأخير النضج وزيادة الضراوة . يبدو أن مثل هذه التغييرات جارية: تغير الدودة الخيطية Teladorsagia circumcincta حجمها البالغ ومعدل تكاثرها استجابة للأدوية. [139]

الأهمية الثقافية

"طفيلي قديم في شكل جديد": رسم كاريكاتوري من تأليف إدوارد لينلي سامبورن في مجلة بانش عام 1881 يقارن بين حشرة الكرينوليتا والهيكل الخارجي لحشرة طفيلية

العصور الكلاسيكية

في العصر الكلاسيكي ، لم يكن مفهوم الطفيلي مهينًا تمامًا: كان الطفيلي دورًا مقبولًا في المجتمع الروماني ، حيث يمكن للشخص أن يعيش على ضيافة الآخرين، في مقابل "الإطراء والخدمات البسيطة والاستعداد لتحمل الإذلال". [140] [141]

مجتمع

إن مصطلح الطفيليات له معنى مهين في الاستخدام الشعبي. فوفقًا لعالم المناعة جون بلاي فير، [142]

في الحديث اليومي، يحمل مصطلح "طفيلي" معاني مهينة. فالطفيلي هو شخص متطفل، ومستغل كسول، وعبئ على المجتمع. [142]

يشير رجل الدين الساخر جوناثان سويفت إلى فرط الطفيلية في قصيدته "عن الشعر: رابسودي" التي كتبها عام 1733، حيث قارن الشعراء بـ "الحشرات" التي "تضايق وتقرص أعداءها": [143]


إن الحشرات لا تفعل سوى إزعاج أعدائها المتفوقين عليها وقرصهم بمقدار بوصة واحدة.
وهكذا لاحظ علماء الطبيعة أن البراغيث
لها براغيث أصغر حجمًا تتغذى عليها؛

وهذه البراغيث لها براغيث أصغر حجمًا تلدغها.
وهكذا يستمر الأمر إلى ما لا نهاية .
وهكذا يتعرض كل شاعر، في نوعه،
للدغة من يأتي بعده:

وقد فحصت دراسة أجريت عام 2022 تسمية حوالي 3000 نوع من الطفيليات التي تم اكتشافها في العقدين السابقين. ومن بين تلك التي سميت على اسم علماء، تم تسمية أكثر من 80٪ منها على اسم رجال، في حين أن حوالي ثلث مؤلفي الأوراق البحثية حول الطفيليات كانوا من النساء. ووجدت الدراسة أن نسبة أنواع الطفيليات التي سميت على اسم أقارب أو أصدقاء المؤلف ارتفعت بشكل حاد في نفس الفترة. [144]

خيالي

الطفيليات الخيالية: لوحة زيتية بعنوان الطفيليات للفنانة كاترين ألفاريز، 2011

في رواية الرعب القوطية دراكولا التي كتبها برام ستوكر عام 1897 ، والعديد من الأفلام المقتبسة منها ، كان الكونت دراكولا الذي يحمل نفس الاسم طفيليًا يشرب الدماء (مصاص دماء). وتزعم الناقدة لورا أوتيس أن "دراكولا باعتباره لصًا ومغويًا ومبدعًا ومقلدًا هو الطفيلي المطلق. والهدف الكامل من مصاصي الدماء هو امتصاص دماء الآخرين - العيش على حساب الآخرين". [145]

تنتشر الأنواع الغريبة الطفيلية المثيرة للاشمئزاز والمرعبة على نطاق واسع في الخيال العلمي ، [146] [147] كما هو الحال في فيلم Alien للمخرج ريدلي سكوت عام 1979. [148] [149] في أحد المشاهد، يندفع كائن غريب من صدر رجل ميت، ويتدفق الدم تحت ضغط عالٍ بمساعدة قنابل متفجرة . تم استخدام أعضاء الحيوانات لتعزيز تأثير الصدمة. تم تصوير المشهد في لقطة واحدة، وكان رد فعل الممثلين المذهول حقيقيًا. [4] [150]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ تنتقل الطفيليات التي تنتقل عن طريق الغذاء إلى مضيفها النهائي، وهو المفترس، عندما يتم أكل مضيفها الوسيط. وغالبًا ما تعمل هذه الطفيليات على تعديل سلوك مضيفها الوسيط، مما يجعلها تتصرف بطريقة تجعلها عرضة للافتراس، مثل التسلق إلى نقطة بارزة: وهذا يؤدي إلى انتقال الطفيليات على حساب حياة المضيف الوسيط.
  2. ^ الذئب حيوان مفترس اجتماعي، يصطاد في مجموعات؛ أما الكوجر فهو حيوان مفترس منعزل، يصطاد بمفرده. ولا يُنظر إلى أي من الاستراتيجيتين على أنها طفيلية. [23]

مراجع

  1. ^ بولين 2007، ص 4-5.
  2. ^ ab Wilson, Edward O. (2014). معنى الوجود البشري . WW Norton & Company. ص. 112. ISBN 978-0-87140-480-0الطفيليات ، بعبارة أخرى، هي كائنات مفترسة تأكل فريستها في مجموعات تتكون من أقل من فرد واحد. والطفيليات التي يمكن تحملها هي تلك التي تطورت لضمان بقائها وتكاثرها ولكن في نفس الوقت بأقل قدر من الألم والتكلفة بالنسبة للمضيف.
  3. ^ Getz, WM (2011). "Biomass conversion webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters . 14 (2): 113–124. Bibcode :2011EcolL..14..113G. doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID  21199247. 
  4. ^ "The Making of Alien's Chestburster Scene". The Guardian . 13 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2010. تم الاسترجاع في 29 مايو 2010 .
  5. ^ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon , on Perseus Digital Library
  6. ^ παρά، هنري جورج ليدل، روبرت سكوت، معجم يوناني إنجليزي ، على مكتبة بيرسيوس الرقمية
  7. ^ σῖτος، Liddell، Henry George؛ Scott، Robert، A Greek–English Lexicon ، على مكتبة بيرسيوس الرقمية
  8. ^ σιτισμός، Liddell، Henry George؛ Scott، Robert، A Greek–English Lexicon ، على مكتبة بيرسيوس الرقمية
  9. ^ نظرة عامة على علم الطفيليات. الجمعية الأسترالية لعلم الطفيليات والمجلس الأسترالي للبحوث/المجلس الوطني للصحة والبحوث الطبية) شبكة أبحاث علم الطفيليات. يوليو 2010. ISBN 978-1-86499-991-4التطفل هو شكل من أشكال التكافل، وهي علاقة حميمة بين نوعين مختلفين. هناك تفاعل كيميائي حيوي بين العائل والطفيلي؛ أي أنهما يتعرفان على بعضهما البعض، في نهاية المطاف على المستوى الجزيئي، ويتم تحفيز أنسجة العائل للتفاعل بطريقة ما. وهذا يفسر لماذا قد تؤدي التطفل إلى المرض، ولكن ليس دائمًا.
  10. ^ سوزوكي، ساياكي يو؛ ساساكي، أكيرة (2019). "الاستقرار البيئي والتطوري للتغذية الحيوية، والتغذية الميتة، والتغذية المتعفنة" (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 194 (1): 90-103. doi :10.1086/703485. ISSN  0003-0147. PMID  31251653. S2CID  133349792. مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 مارس 2020.
  11. ^ روزسا، ل.؛ جاراي، ج. (2023). "تعريفات الطفيلية، مع الأخذ في الاعتبار تأثيراتها المتعارضة المحتملة على مستويات مختلفة من التنظيم الهرمي". علم الطفيليات . 150 (9): 761-768. doi :10.1017/S0031182023000598. PMC 10478066. PMID  37458178 . 
  12. ^ "تصنيف الديدان الخيطية الطفيلية على الحيوانات". plpnemweb.ucdavis.edu . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2017 . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2016 .
  13. ^ جارسيا، إل إس (1999). "تصنيف الطفيليات البشرية والناقلات والكائنات الحية المماثلة". الأمراض المعدية السريرية . 29 (4): 734-746. doi : 10.1086/520425 . PMID  10589879.
  14. ^ abc نظرة عامة على علم الطفيليات. الجمعية الأسترالية لعلم الطفيليات والمجلس الأسترالي للبحوث/المجلس الوطني للصحة والبحوث الطبية) شبكة أبحاث علم الطفيليات. يوليو 2010. ISBN 978-1-86499-991-4.
  15. ^ فيكيوني، آنا؛ أزنار، فرانسيسكو خافيير (2008). "القشريات الطفيلية المتوسطة الحجم Pennella balaenopterae وأهميتها كمؤشر مرئي لحالة الصحة لدى الدلافين (Delphinidae): مراجعة" (PDF) . مجلة الحيوانات البحرية وبيئتها . 7 (1): 4-11. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 11 أبريل 2018 .
  16. ^ abcd Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, SI (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology . 74. Academic Press: 27–28. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676.
  17. ^ "الطفيلية | موسوعة علم البيئة والإدارة البيئية". مجلة بلاكويل للعلوم . تم الاسترجاع في 8 أبريل 2018 .
  18. ^ كايرا، جيه إن؛ بينز، جي دبليو؛ بوروسينسكا، جيه؛ كولر، إن إي (1997). "ثعابين البحر، سيمنشيليس باراسيتكوس (سينافوبرانشيداي) من قلب سمكة ماكو قصيرة الزعانف، إيسوروس أوكسيرينشوس (لامنيداي)". علم الأحياء البيئي للأسماك . 49 (1): 139-144. رمز المكتبة : 1997EnvBF..49..139C. doi : 10.1023/a:1007398609346. S2CID  37865366.
  19. ^ لورانس، ب. أو (1981). "اهتزاز المضيف - إشارة لتحديد موقع المضيف بواسطة الطفيلي، Biosteres longicaudatus ". علم البيئة . 48 (2): 249-251. رمز Bibcode : 1981Oecol..48..249L. doi : 10.1007/BF00347971. PMID  28309807. S2CID  6182657.
  20. ^ Cardé, RT (2015). "Multi-cue integration: how female buges locate a human host". علم الأحياء الحالي . 25 (18): R793–R795. Bibcode :2015CBio...25.R793C. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.057 . PMID  26394099. أيقونة الوصول المفتوح
  21. ^ راندل، سي بي؛ كانون، بي سي؛ فاوست، ايه ال؛ وآخرون (2018). "إشارات المضيف تتوسط نمو وتأسيس نبات الهدال البلوطي (Phoradendron leucarpum, Viscaceae)، وهو نبات طفيلي جوي". كاستانيا . 83 (2): 249-262. doi :10.2179/18-173. S2CID  92178009.
  22. ^ abcdefghijklmno Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (فبراير 2015). "تطور الطفيليات على طول خطوط متقاربة: من علم البيئة إلى علم الجينوم". علم الطفيليات . 142 (ملحق 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID  24229807 .  أيقونة الوصول المفتوح
  23. ^ abcd Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). "استراتيجيات التغذية والتنوع الحيواني وحجم الجسم" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/s0169-5347(02)02615-0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 أكتوبر 2019.
  24. ^ ab Poulin 2007، ص 111.
  25. ^ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, SM (2013). "إصابة القشريات الطفيلية Sacculina spp. في السرطانات البحرية التجارية". مجلة الأمراض الطفيلية . 38 (3): 337-339. doi :10.1007/s12639-013-0247-z. PMC 4087306. PMID  25035598 . 
  26. ^ تشنغ، توماس سي. (2012). علم الطفيليات العام. إلسيفير ساينس. ص 13-15. رقم ISBN 978-0-323-14010-2.
  27. ^ Cox, FE (2001). "العدوى المصاحبة والطفيليات والاستجابات المناعية" (PDF) . علم الطفيليات . 122. الملحق: S23–38. doi :10.1017/s003118200001698x. PMID  11442193. S2CID  150432. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 ديسمبر 2017.
  28. ^ "طفيليات الديدان الطفيلية". الجمعية الأسترالية لعلم الطفيليات . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2017 .
  29. ^ "العدوى الطفيلية المسببة للأمراض". PEOI . تم الاسترجاع في 18 يوليو 2013 .
  30. ^ Steere, AC (يوليو 2001). "مرض لايم". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 345 (2): 115-125. doi :10.1056/NEJM200107123450207. PMID  11450660.
  31. ^ ab Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "انتقال الملاريا والتريبانوزوما: طفيليات مختلفة، نفس القواعد؟". Trends in Parasitology . 27 (5): 197–203. doi :10.1016/j.pt.2011.01.004. PMC 3087881. PMID  21345732 . 
  32. ^ ستيفنز، أليسون إن بي (2010). "الافتراس، والاعشاب، والطفيليات". المعرفة التعليمية الطبيعية . 3 (10): 36. تم الاسترجاع في 12 فبراير 2018. الافتراس، والاعشاب، والطفيليات موجودة على طول سلسلة متواصلة من الشدة من حيث مدى تأثيرها سلبًا على لياقة الكائن الحي. ... في معظم الحالات، لا تقتل الطفيليات مضيفيها. ومع ذلك، يحدث استثناء مع الطفيليات، التي تطمس الخط الفاصل بين الطفيلية والافتراس.
  33. ^ abcd Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). الحشرات: مخطط لعلم الحشرات (الطبعة الرابعة). Wiley. ص. 308، 365-367، 375، 440-441. ISBN 978-1-118-84615-5.
  34. ^ ويلسون، أنتوني جيه؛ وآخرون (مارس 2017). "ما هو المتجه؟". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1719): 20160085. doi :10.1098/rstb.2016.0085. PMC 5352812. PMID  28289253 . 
  35. ^ ab Godfrey, Stephanie S. (ديسمبر 2013). "الشبكات وبيئة انتقال الطفيليات: إطار عمل لطفيليات الحياة البرية". الحياة البرية . 2 : 235–245. doi :10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMC 3862525. PMID 24533342  . 
  36. ^ ab de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia LGE; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry JJ; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W.; Pickett, John A.; Takken, Willem; Logan, James G. (أغسطس 2017). "رائحة المشاركين المصابين بالمتصورة المنجلية تؤثر على تفاعلات البعوض مع المضيف". التقارير العلمية . 7 (1): 9283. رمز Bibcode : 2017NatSR...7.9283D. doi : 10.1038/s41598-017-08978-9. PMC 5570919. PMID  28839251 . 
  37. ^ ab Dissanaike, AS (1957). "حول الكائنات الأولية المتطفلة في الديدان الطفيلية، مع بعض الملاحظات على Nosema helminthorum Moniez, 1887". مجلة علم الديدان الطفيلية . 31 (1-2): 47-64. doi :10.1017/s0022149x00033290. PMID  13429025. S2CID  35487084.
  38. ^ ab Thomas, JA; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "فساد الإشارات الصوتية للنمل عن طريق الطفيليات الاجتماعية المقلدة: فراشات Maculinea تحقق مكانة مرتفعة في المجتمعات المضيفة من خلال محاكاة صوتيات ملكات النمل". Commun Integr Biol . 3 (2): 169–171. doi :10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513  . 
  39. ^ ab Payne, RB (1997). "Avian brood parasitism". في Clayton, DH; Moore, J. (المحررون). تطور العائل والطفيلي: المبادئ العامة ونماذج الطيور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 338-369. ISBN 978-0-19-854892-8.
  40. ^ ab Slater, Peter JB; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane ; Naguib, Marc (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. p. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
  41. ^ ab Pietsch, Theodore W. (25 أغسطس 2005). "إعادة النظر في ازدواجية الشكل والتطفل والجنس: طرق التكاثر بين أسماك الصياد ذات الأجنحة العريضة في أعماق البحار (Teleostei: Lophiiformes)". Ichthyological Research . 52 (3): 207–236. Bibcode :2005IchtR..52..207P. doi :10.1007/s10228-005-0286-2. S2CID  24768783.
  42. ^ ab Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (مايو 2001). "تنظيم حشرة الزيتون القشرية بوساطة الطقس بواسطة نوعين من الطفيليات". مجلة علم البيئة الحيوانية . 70 (3): 476-490. رمز Bibcode :2001JAnEc..70..476R. doi : 10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x . S2CID  73607283.
  43. ^ Askew, RR (1961). "حول علم الأحياء الخاص بسكان أورام البلوط في فصيلة Cynipidae (Hymenoptera) في بريطانيا". معاملات الجمعية البريطانية لعلم الحشرات . 14 : 237–268.
  44. ^ بارات، ستيفن ر.؛ لين، آنا ليزا (يناير 2016). "دور فرط الطفيليات في علم بيئة مسببات الأمراض الميكروبية والتطور". مجلة ISME . 10 (8): 1815-1822. رمز Bibcode : 2016ISMEJ..10.1815P. doi : 10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149. PMID  26784356 . 
  45. ^ فان أويستايين، أنيت؛ أراوجو ألفيس، دينيس؛ كالياري أوليفيرا، ريكاردو؛ ليما دو ناسيمنتو، دانييلا؛ سانتوس دو ناسيمنتو، فابيو؛ بيلين، يوهان؛ وينسيليرز ، توم (سبتمبر 2013). “الملكات المتسترة في نحل ميليبونا تكتشف بشكل انتقائي وتتسلل إلى المستعمرات التي لا تحتوي على ملكة”. سلوك الحيوان . 86 (3): 603-609. سيتيسيركس 10.1.1.309.6081 . دوى :10.1016/j.anbehav.2013.07.001. S2CID  12921696. 
  46. ^ "الطفيليات الاجتماعية في مستعمرة النمل". Antkeepers . تم الاسترجاع في 4 أبريل 2016 .
  47. ^ ايمري ، كارلو (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". بيولوجيشن سنترالبلات . 29 : 352-362.
  48. ^ Deslippe, Richard (2010). "Social Parasitism in Ants". Nature Education Knowledge . تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2010 .
  49. ^ إيمري ، سي. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". البيولوجيا المركزية . 29 : 352-362.
  50. ^ بورك، أندرو إف جي؛ فرانكس، نايجل آر. (يوليو 1991). "التكيفات البديلة، والتطور النوعي المتماثل وتطور النمل الطفيلي". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 43 (3): 157-178. doi :10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN  0024-4066.
  51. ^ O'Brien, Timothy G. (1988). "سلوك الرضاعة الطفيلية في قرد الكابوشين ذو القلنسوة الإسفينية ( Cebus olivaceus )". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 16 (4): 341-344. doi :10.1002/ajp.1350160406. PMID  32079372. S2CID  86176932.
  52. ^ Rothstein, SI (1990). "نظام نموذجي للتطور المشترك: طفيليات الحضنة الطيرية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 21 : 481–508. doi :10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  53. ^ De Marsico, MC; Gloag, R.; Ursino, CA; Reboreda, JC (مارس 2013). "طريقة جديدة لرفض بيض الطفيليات الحضنة تقلل من شدة التطفل في مضيف طائر البقر". رسائل علم الأحياء . 9 (3): 20130076. doi : 10.1098 /rsbl.2013.0076. PMC 3645041. PMID  23485877. 
  54. ^ Welbergen, J.; Davies, NB (2011). "طفيلي في ثوب الذئب: تقليد الصقر يقلل من مهاجمة الطيور الوقواق من قبل المضيفين". علم البيئة السلوكية . 22 (3): 574-579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  55. ^ Furness, RW (1978). "الطفيليات اللصوصية التي تتغذى عليها طيور القطرس الكبيرة ( Catharacta skua Brünn.) وطيور القطرس القطبية ( Stercorarius parasiticus L.) في مستعمرة طيور بحرية في جزر شتلاند". سلوك الحيوان . 26 : 1167–1177. doi :10.1016/0003-3472(78)90107-0. S2CID  53155057.
  56. ^ ماجنتي، أرماند ر.؛ ماجنتي، ماري آن؛ جاردنر، سكوت ليل (2005). قاموس علم اللافقاريات عبر الإنترنت (PDF) . جامعة نبراسكا. ص. 22. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 أبريل 2018.
  57. ^ "مخلوقات مميزة. Encarsia perplexa". جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 6 يناير 2018 .
  58. ^ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). "تحديد الجنس في Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): ديناميكيات السكان والتطور" (PDF) . Oikos . 108 (3): 473–484. Bibcode :2005Oikos.108..473B. doi :10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 أكتوبر 2019.
  59. ^ Rollinson, D.; Hay, SI (2011). Advances in parasitology . Oxford: Elsevier Science. ص 4-7. ISBN 978-0-12-385897-9.
  60. ^ ab Poulin 2007، ص 6.
  61. ^ بولازك، أندرو؛ فيلمسن، لارس (2023). "التنوع البيولوجي للطفيليات غشائية الأجنحة". الرأي الحالي في علم الحشرات . 56 : 101026. رمز Bibcode : 2023COIS...5601026P. doi : 10.1016/j.cois.2023.101026 . PMID  36966863. S2CID  257756440.
  62. ^ فوربس، أندرو أ.؛ باجلي، روبن ك.؛ بير، مارك أ.؛ وآخرون. (12 يوليو 2018). "قياس ما لا يمكن قياسه: لماذا غشائيات الأجنحة، وليس غمديات الأجنحة، هي أكثر رتبة حيوانية تنوعًا". BMC Ecology . 18 (1): 21. Bibcode :2018BMCE...18...21F. doi : 10.1186/s12898-018-0176-x . ISSN  1472-6785. PMC 6042248. PMID 30001194  . 
  63. ^ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Parasite Diversity and Diversification. Cambridge University Press. p. 44. ISBN 978-1-107-03765-6.
  64. ^ Rastogi, VB (1997). Modern Biology. Pitambar Publishing. p. 115. ISBN 978-81-209-0496-5.
  65. ^ كوكلا، آنا؛ ميلنيك، تشارلز دبليو. (1 أكتوبر 2018). "تطوير لص: تكوين هاوستوريا في النباتات الطفيلية". علم الأحياء التنموي . 442 (1): 53-59. doi :10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN  0012-1606. PMID  29935146. S2CID  49394142.
  66. ^ abc Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants . Brill. ISBN 978-90-04-16750-6.
  67. ^ نيكرينت، دانيال ل. (2002). "النباتات الطفيلية في العالم" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 مارس 2016. تم الاسترجاع في 10 أبريل 2018 .والتي ظهرت باللغة الإسبانية في الفصل الثاني، ص 7-27 في: JA López-Sáez، P. Catalán و L. Sáez [المحررون]، النباتات الطفيلية في شبه الجزيرة الأيبيرية وجزر البليار .
  68. ^ نيكرينت، دي إل؛ موسلمان، إل جيه (2004). "مقدمة عن النباتات المزهرة الطفيلية". مدرس صحة النبات . doi :10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
  69. ^ ويستوود، جيمس هـ.؛ يودر، جون آي.؛ تيمكو، مايكل ب.؛ دي بامفيليس، كلود دبليو. (2010). "تطور التطفل في النباتات". الاتجاهات في علم النبات . 15 (4): 227-235. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. PMID  20153240.
  70. ^ Leake, JR (1994). "علم الأحياء للنباتات الفطرية غيرية التغذية ("المتعفنة")". New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  71. ^ فاي، وانج؛ ليو، يي (11 أغسطس 2022). "مسببات الأمراض الفطرية الحيوية: نظرة عامة نقدية". الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 195 (1): 1-16. doi :10.1007/s12010-022-04087-0. ISSN  0273-2289. PMID  35951248. S2CID  251474576.
  72. ^ "ما هو فطر العسل؟". الجمعية البستانية الملكية . تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2017 .
  73. ^ تشودري، سوبريو؛ باسو، أربيتا؛ كوندو، سوريكا (8 ديسمبر 2017). "التحول من التغذية الحيوية إلى التغذية الميتة في الكائنات الممرضة يثير استجابة تفاضلية في السمسم المقاوم والحساس الذي ينطوي على مسارات إشارات متعددة في مراحل مختلفة". التقارير العلمية . 7 (1): 17251. رمز Bibcode : 2017NatSR...717251C. doi : 10.1038/s41598-017-17248-7. ISSN  2045-2322. PMC 5722813. PMID  29222513 . 
  74. ^ "توقفوا عن إهمال الفطريات". مجلة علم الأحياء الدقيقة الطبيعية . 2 (8): 17120. 25 يوليو 2017. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . PMID  28741610.
  75. ^ Didier, ES; Stovall, ME; Green, LC; Brindley, PJ; Sestak, K.; Didier, PJ (9 ديسمبر 2004). "علم الأوبئة لداء الميكروسبوريديو: المصادر وطرق الانتقال". علم الطفيليات البيطرية . 126 (1-2): 145-166. doi :10.1016/j.vetpar.2004.09.006. PMID  15567583.
  76. ^ Esch, KJ; Petersen, CA (January 2013). "Transmission and epidemiology of zoonotic protozoal disease of companion animals". Clinical Microbiology Reviews . 26 (1): 58–85. doi :10.1128/CMR.00067-12. PMC 3553666. PMID 23297259  . 
  77. ^ McFall-Ngai, Margaret (January 2007). "Adaptive Immunity: Care for the community". Nature . 445 (7124): 153. Bibcode :2007Natur.445..153M. doi : 10.1038/445153a . PMID  17215830. S2CID  9273396.
  78. ^ فيشر، بروس؛ هارفي، ريتشارد ب.؛ شامب، باميلا سي. (2007). مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة (سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة) . ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص 332-353. رقم ISBN 978-0-7817-8215-9.
  79. ^ Koonin, EV; Senkevich, TG; Dolja, VV (2006). "The old Virus World and evolution of cells". Biology Direct . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID 16984643  . 
  80. ^ بريتبارت، م .؛ روهور، ف. (2005). "هنا فيروس، وهناك فيروس، وفي كل مكان نفس الفيروس؟". الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (6): 278-284. doi :10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID  15936660.
  81. ^ لورانس، سي إم؛ مينون، إس؛ إيلرز، بي جيه؛ وآخرون (2009). "دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات القديمة". مجلة الكيمياء الحيوية . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  82. ^ Edwards, RA; Rohwer, F. (2005). "Viral metagenomics" (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 3 (6): 504–510. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 أكتوبر 2019.
  83. ^ ab Dobson, A.; Lafferty, KD; Kuris, AM; Hechinger, RF; Jetz, W. (2008). "تحية إلى لينيوس: كم عدد الطفيليات؟ كم عدد المضيفين؟". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (الملحق 1): 11482–11489. Bibcode :2008PNAS..10511482D. doi : 10.1073/pnas.0803232105 . PMC 2556407. PMID  18695218 . 
  84. ^ abc Sukhdeo, Michael VK (2012). "أين توجد الطفيليات في شبكات الغذاء؟". Parasites & Vectors . 5 (1): 239. doi : 10.1186/1756-3305-5-239 . PMC 3523981. PMID  23092160 . 
  85. ^ Wolff, Ewan DS; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE . ​​4 (9): e7288. Bibcode :2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID  19789646. 
  86. ^ Ponomarenko, AG (1976) حشرة جديدة من العصر الطباشيري في منطقة ترانسبايكاليا، وهي طفيلي محتمل للزواحف المجنحة. مجلة علم الحفريات 10(3):339-343 (الإنجليزية) / مجلة Paleontologicheskii Zhurnal 1976(3):102-106 (الروسية)
  87. ^ Zhang, Yanjie; Shih, Chungkun; Rasnitsyn , Alexander; Ren, Dong; Gao, Taiping (2020). "برغوث جديد من العصر الطباشيري المبكر في الصين". Acta Palaeontologica Polonica . 65. doi : 10.4202/app.00680.2019 .
  88. ^ ثانيت نونسرايراش، سيرج موراند، أليكسيس ريباس، سيتا مانيتكون، كومسورن لوبراسيرت، جوليان كلود (9 أغسطس 2023). "أول اكتشاف لبيض الطفيليات في براز فقاريات من العصر الثلاثي المتأخر في تايلاند". PLOS ONE . 18 (8): e0287891. رمز Bibcode : 2023PLoSO..1887891N. doi : 10.1371/journal.pone.0287891 . PMC 10411797. PMID  37556448 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  89. ^ ab Rook, GA (2007). "فرضية النظافة والانتشار المتزايد للاضطرابات الالتهابية المزمنة". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 101 (11): 1072-1074. doi :10.1016/j.trstmh.2007.05.014. PMID  17619029.
  90. ^ abc Massey, RC ; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "التنافس على التدخل وضراوة الطفيليات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (1541): 785–788. doi :10.1098/rspb.2004.2676. PMC 1691666. PMID  15255095 . 
  91. ^ Ewald, Paul W. (1994). تطور الأمراض المعدية . دار نشر جامعة أكسفورد. ص 8. ISBN 978-0-19-534519-3.
  92. ^ Werren, John H. (فبراير 2003). "غزو متحولي الجنس: من خلال التلاعب بالجنس والتكاثر في مضيفاتهم، تعمل العديد من الطفيليات على تحسين فرص بقائها وقد تشكل تطور الجنس نفسه". التاريخ الطبيعي . 112 (1): 58. OCLC  1759475. مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 15 نوفمبر 2008 .
  93. ^ مارغوليس، لين ؛ ساجان، دوريون ؛ إلدريدج، نايلز (1995). ما هي الحياة؟. سايمون وشوستر. رقم ISBN 978-0-684-81087-4.
  94. ^ ساركار، ساهوترا؛ بلوتينسكي، أنيا (2008). رفيق لفلسفة البيولوجيا. جون وايلي وأولاده. ص 358. ISBN 978-0-470-69584-5.
  95. ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Brown, MJF (2010). "Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1701): 3693–3702. doi :10.1098/rspb.2010.1163. PMC 2992712. PMID  20667874 . 
  96. ^ Page, Roderic DM (27 January 2006). "Cospeciation". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي. doi :10.1038/npg.els.0004124. ISBN 978-0-470-01617-6.
  97. ^ سويتزر، ويليام م.؛ ساليمي، ماركو؛ شانموغام، فيدابوري؛ وآخرون (2005). "التكاثر المشترك القديم للفيروسات الرغوية لدى القردة والرئيسيات". نيتشر . 434 (7031): 376-380. رمز Bibcode :2005Natur.434..376S. doi :10.1038/nature03341. PMID  15772660. S2CID  4326578.
  98. ^ جونسون، كيه بي؛ كينيدي، إم؛ ماكراكين، كيه جي (2006). "إعادة تفسير أصول قمل الفلامنجو: التكاثر المشترك أو تبديل المضيف؟". رسائل علم الأحياء . 2 (2): 275-278. doi :10.1098/rsbl.2005.0427. PMC 1618896. PMID  17148381 . 
  99. ^ ab Lively, CM; Dybdahl, MF (2000). "Parasite adapt to locally common host genotypes" (PDF) . Nature . 405 (6787): 679–81. Bibcode :2000Natur.405..679L. doi :10.1038/35015069. PMID  10864323. S2CID  4387547. مؤرشف من الأصل (PDF) في 7 يونيو 2016.
  100. ^ لافيرتي، كيه دي؛ موريس، أيه كيه (1996). "السلوك المتغير لأسماك الكيلي المتطفلة يزيد من قابلية التعرض للافتراس من قبل المضيفين النهائيين للطيور" (PDF) . علم البيئة . 77 (5): 1390-1397. رمز Bibcode :1996Ecol...77.1390L. doi :10.2307/2265536. JSTOR  2265536. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 مارس 2019.
  101. ^ Berdoy, M.; Webster, JP; Macdonald, DW (2000). "الانجذاب القاتل لدى الفئران المصابة بداء المقوسات الغوندية". Proc. Biol. Sci . 267 (1452): 1591–4. doi :10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701. PMID  11007336 . 
  102. ^ تاكاسوكا، كيزو (16 سبتمبر 2019). "تقييم التأثيرات التلاعبية التي تحدثها يرقة طفيليات خارجية من نوع عنكبوت إكنيومونيد على مضيف عنكبوت منسوج كرويًا (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) عن طريق الإزالة الجراحية والزراعة". مجلة علم العناكب . 47 (2): 181. doi :10.1636/joa-s-18-082. ISSN  0161-8202. S2CID  202579182.
  103. ^ ألكسندر، ديفيد إي. (2015). على الجناح: الحشرات، الزواحف المجنحة، الطيور، الخفافيش وتطور طيران الحيوانات. دار نشر جامعة أكسفورد. ص 119. ISBN 978-0-19-999679-7.
  104. ^ بولين، روبرت (سبتمبر 1995). "تطور سمات تاريخ حياة الطفيليات: الأساطير والواقع" (PDF) . Parasitology Today . 11 (9): 342–345. doi :10.1016/0169-4758(95)80187-1. PMID  15275316. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 فبراير 2012.
  105. ^ ياهالوم، ديانا؛ أتكينسون، ستيفن د؛ نيوهوف، موران؛ تشانج، إي. سالي؛ فيليب، هيرفي؛ كارترايت، بولين؛ بارثولوميو، جيري إل؛ هوشون، دوروثي (19 فبراير 2020). "طفيلي لاسع من سمك السلمون (ميكسوزوا: هينيجويا) يفتقر إلى جينوم الميتوكوندريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (10): 5358-5363. رمز Bibcode : 2020PNAS..117.5358Y. doi : 10.1073/pnas.1909907117 . PMC 7071853. PMID  32094163 . 
  106. ^ abcd "التفاعلات بين المضيف والطفيليات والدفاعات الفطرية للمضيف" (PDF) . جامعة كولورادو. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 7 مايو 2014 .
  107. ^ ab Maizels, RM (2009). "تعديل المناعة الطفيلية وتعدد أشكال الجهاز المناعي". J. Biol . 8 (7): 62. doi : 10.1186/jbiol166 . PMC 2736671. PMID  19664200 . 
  108. ^ ab Jeanne, Robert L. (1979). "إنشاء واستخدام أقراص متعددة في Polistes canadensis فيما يتعلق ببيولوجيا العثة المفترسة". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 4 (3): 293-310. doi :10.1007/bf00297649. S2CID  36132488.
  109. ^ ab Runyon, JB; Mescher, MC; De Moraes, CM (2010). "تظهر دفاعات النبات ضد النباتات الطفيلية أوجه تشابه مع تلك التي يسببها العواشب ومسببات الأمراض". Plant Signal Behav . 5 (8): 929–31. Bibcode :2010PlSiB...5..929R. doi : 10.4161/psb.5.8.11772. PMC 3115164. PMID  20495380. 
  110. ^ هاملتون، دبليو دي ؛ أكسلرود، ر؛ تانيسي، ر. (مايو 1990). "التكاثر الجنسي كتكيف لمقاومة الطفيليات (مراجعة)". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 87 (9): 3566-3573. رمز Bibcode :1990PNAS...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . PMC 53943. PMID  2185476. 
  111. ^ إيبرت، ديتر؛ هاملتون، ويليام د. (1996). "الجنس ضد الضراوة: التطور المشترك للأمراض الطفيلية". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (2): 79-82. doi :10.1016/0169-5347(96)81047-0. PMID  21237766.
  112. ^ فولستاد، إيفار؛ كارتر، أندرو جون (1992). "الطفيليات، الذكور الأذكياء، وإعاقة المناعة". عالم الطبيعة الأمريكي . 139 (3): 603-622. doi :10.1086/285346. S2CID  85266542.[ رابط ميت دائم ]
  113. ^ ab Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "التفاعل المتبادل بين مسارات الدفاع النباتية باستخدام الجاسمونات والساليسيلات: التأثيرات على العديد من طفيليات النباتات". Oecologia . 131 (2): 227–235. Bibcode :2002Oecol.131..227T. doi :10.1007/s00442-002-0885-9. PMID  28547690. S2CID  25912204.
  114. ^ abc Frank, SA (2000). "الدفاع النوعي وغير النوعي ضد الهجوم الطفيلي" (PDF) . J. Theor. Biol . 202 (4): 283–304. Bibcode :2000JThBi.202..283F. CiteSeerX 10.1.1.212.7024 . doi :10.1006/jtbi.1999.1054. PMID  10666361. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يونيو 2001. 
  115. ^ Paré, Paul W.; Tumlinson, James H. (1 October 1999). "Plant Volatiles as a Defense against Insect Herbivores". Plant Physiology . 121 (2): 325–332. doi :10.1104/pp.121.2.325. PMC 1539229. PMID 10517823  . 
  116. ^ ab Poulin 2007، ص. 10، 1-2.
  117. ^ Blakeslee, April MH; Keogh, Carolyn L.; Fowler, Amy E.; Griffen, Blaine D.; Todd, Peter Alan (1 June 2015). "تقييم تأثيرات عدوى الديدان المثقوبة على السرطانات الخضراء الغازية في شرق أمريكا الشمالية". PLOS ONE . 10 (6): e0128674. Bibcode :2015PLoSO..1028674B. doi : 10.1371/journal.pone.0128674 . PMC 4451766. PMID  26030816 .  أيقونة الوصول المفتوح
  118. ^ إيبرهارد، إم إل (أغسطس 2016). "الدور المحتمل للأسماك والضفادع كمضيفات طفيلية لـ Dracunculus medinensis، تشاد". الأمراض المعدية الناشئة . 22 (8): 1428-1430. doi :10.3201/eid2208.160043. PMC 4982183. PMID  27434418 . 
  119. ^ Holt, RD (2010). "IJEE Soapbox: World free of parasites and vectors: Would it be heaven, or would it be hell?" (PDF) . مجلة إسرائيل لعلم البيئة والتطور . 56 (3): 239–250. doi :10.1560/IJEE.56.3-4.239. مؤرشف من الأصل (PDF) في 8 سبتمبر 2015.
  120. ^ كومبس، كلود (2005). فن أن تكون طفيليًا . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-11438-5.
  121. ^ Hudson, Peter J.; Dobson, Andrew P.; Lafferty, Kevin D. (2006). "هل النظام البيئي الصحي هو النظام الغني بالطفيليات؟" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 21 (7): 381–385. doi :10.1016/j.tree.2006.04.007. PMID  16713014. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 أغسطس 2017.
  122. ^ Stringer, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). "Everything in Moderation: Principles of Parasite Control for Wildlife Conservation". BioScience . 64 (10): 932–937. doi : 10.1093/biosci/biu135 .
  123. ^ لافيرتي، كيفن د.؛ أليسينا، ستيفانو؛ أريم، ماتياس؛ بريجز، شيري ج.؛ وآخرون (2008). "الطفيليات في شبكات الغذاء: الروابط المفقودة النهائية". رسائل علم البيئة . 11 (6): 533-546. رمز Bibcode :2008EcolL..11..533L. doi :10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x. PMC 2408649. PMID  18462196 . 
  124. ^ تشيس، جوناثان (2013). "الطفيليات في شبكات الغذاء: فك تشابك البنك المتشابك". PLOS Biology . 11 (6): e1001580. doi : 10.1371/journal.pbio.1001580 . PMC 3678997. PMID  23776405 . 
  125. ^ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). "Quantifying parasites in samples of hosts" (PDF) . J. Parasitol . 86 (2): 228–32. doi :10.1645/0022-3395(2000)086[0228:QPISOH]2.0.CO;2. PMID  10780537. S2CID  16228008. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 يونيو 2018.
  126. ^ abcdef Cox, Francis EG (يونيو 2004). "تاريخ الأمراض الطفيلية البشرية". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  127. ^ abc Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology . Academic Press. ص 120-134. ISBN 978-0-12-170750-7يمكن اعتبار القرن التاسع عشر بمثابة بداية علم الطفيليات الحديث.
  128. ^ همفري سميث ، إيان، أد. (1993). Sept siècles de parasitologie en France [ المدرسة الفرنسية لعلم الطفيليات ] (بالفرنسية). الشركة الفرنسية للطفيليات. ص 26-29.
  129. ^ ab Ioli, A.; Petithory, JC; Theodorides, J. (1997). "Francesco Redi and the birth of experimental parasitology". Hist Sci Med . 31 (1): 61–66. PMID  11625103.
  130. ^ Bush, AO; Fernández, JC; Esch, GW; Seed, JR (2001). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press. p. 4. ISBN 978-0-521-66447-9.
  131. ^ "الحلزون كسبب للجرب". جامعة كالياري . تم استرجاعه في 11 أبريل 2018 .
  132. ^ "علم الطفيليات". Merriam-Webster . تم الاسترجاع في 13 أبريل 2018 .
  133. ^ إليس، هارولد (مارس 2006). "السير ديفيد بروس، رائد الطب الاستوائي". المجلة البريطانية لطب المستشفيات . 67 (3): 158. doi :10.12968/hmed.2006.67.3.20624. PMID  16562450.
  134. ^ "الملاريا ومرشحو لقاح الملاريا". كلية الأطباء في فيلادلفيا. 19 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 11 فبراير 2018 .
  135. ^ Walsh, Fergus (24 يوليو 2015). "لقاح الملاريا يحصل على الضوء الأخضر". BBC . تم الاسترجاع في 25 يوليو 2015 .
  136. ^ Hoddle, MS; Van Driesche, RG; Sanderson, JP (1998). "علم الأحياء واستخدام طفيلي الذبابة البيضاء Encarsia Formosa". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 645–669. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.645. PMID  15012401.
  137. ^ "الدبابير الطفيلية (غشائيات الأجنحة)". جامعة ماريلاند. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 6 يونيو 2016 .
  138. ^ تشجيع الابتكار في تطوير المبيدات الحيوية. أرشيف 15 مايو 2012 على موقع واي باك مشين المفوضية الأوروبية (2008). تم الوصول إليه في 9 يناير 2017
  139. ^ بولين 2007، ص 265-266.
  140. ^ ماتيساك، فيليب (2017). 24 ساعة في روما القديمة: يوم في حياة الناس الذين عاشوا هناك. مايكل أو مارا. ص 252. ISBN 978-1-78243-857-1.
  141. ^ دامون، سينثيا (1997). "5". قناع الطفيلي: علم أمراض الرعاية الرومانية . مطبعة جامعة ميشيغان. ص. 148. ISBN 978-0-472-10760-5إن الساخر الذي يسعى إلى تصوير بؤس العميل يركز بطبيعة الحال على العلاقة التي تتسم بأكبر قدر من الاعتماد، وهي العلاقة التي يحصل فيها العميل على طعامه من راعيه، ولهذا السبب أثبتت الشخصية الجاهزة للطفيلي أنها مفيدة للغاية.
  142. ^ ab Playfair, John (2007). Living with Germs: In health and disease. Oxford University Press. p. 19. ISBN 978-0-19-157934-9.يقارن بلاي فير الاستخدام الشائع بنظرة أحد علماء الأحياء إلى الطفيلية، والتي يسميها (على رأس نفس الصفحة) "نظرة قديمة ومحترمة للحياة".
  143. ^ سويفت، جوناثان (1733). عن الشعر: قصيدة رابسودية. ويبيعها ج. هوجونسون، بجوار مقهى كينت، بالقرب من نزل سيرجانت، في شانسري لين؛ [و] في محلات بيع الكتب ومحلات بيع الكتيبات.
  144. ^ بولين، روبرت ؛ ماكدوجال، كاميرون؛ بريسويل، برونوين (11 مايو 2022). "ما معنى الاسم؟ التحيزات التصنيفية والجنسانية في أصل أسماء الأنواع الجديدة". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1974). doi :10.1098/rspb.2021.2708. PMC 9091844. PMID  35538778 . 
  145. ^ أوتيس، لورا (2001). التواصل: التواصل مع الأجسام والآلات في القرن التاسع عشر. مطبعة جامعة ميشيغان. ص 216. ISBN 978-0-472-11213-5.
  146. ^ "التطفل والتكافل". موسوعة الخيال العلمي . 10 يناير 2016.
  147. ^ دوف، أليستير (9 مايو 2011). "من الواضح أن هذا نوع مهم نتعامل معه". أخبار البحار العميقة.
  148. ^ باباس، ستيفاني (29 مايو 2012). "5 طفيليات فضائية ونظيراتها في العالم الحقيقي". لايف ساينس.
  149. ^ سيرسيل، أليكس (19 مايو 2017). "الطفيلية في أفلام الفضائيين". مجلة Signal to Noise.
  150. ^ نوردين، مايكل (25 أبريل 2017). "تطور الكائنات الفضائية: استكشف كل مرحلة في دورة حياة Xenomorph المروعة. احتفل بيوم الكائنات الفضائية من خلال إلقاء نظرة على الماضي والحاضر والمستقبل لأكثر الكائنات الفضائية رعبًا في السينما". IndieWire .

مصادر

قراءة إضافية

يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ الطفيليات .
تحتوي ويكيبيديا على المزيد حول موضوع: الطفيليات
  • الحشرات الطفيلية والعث والقراد: أجناس ذات أهمية طبية وبيطرية على ويكي الكتب
  • جامعة أبيريستويث: علم الطفيليات - مخطط الدرس مع روابط لمقالات نصية كاملة عن الطفيليات وعلم الطفيليات.
  • قسم الأمراض الطفيلية، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها
  • KSU: أبحاث الطفيليات - مقالات وروابط عن الطفيليات
  • مصادر علم الطفيليات على شبكة الويب العالمية: أداة فعّالة لممارسي الأمراض المعدية (دار نشر جامعة أكسفورد)
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parasitism&oldid=1244287278"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate