الحياة البحرية

يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54 مليار سنة. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} يعود أقدم دليل قاطع على وجود حياة على الأرض إلى ما لا يقل عن 3.5 مليار سنة، ^{[ 39 ] [ 40 ]} خلال حقبة الإيوركيان بعد أن بدأت القشرة الجيولوجية بالتصلب عقب حقبة الهاديان المنصهرة السابقة . وقد عُثر على أحافير حصائر ميكروبية في حجر رملي عمره 3.48 مليار سنة في غرب أستراليا . ^{[ 41 ] [ 42 ]} ومن الأدلة المادية المبكرة الأخرى على وجود مادة حيوية المنشأ، وجود الجرافيت في صخور رسوبية متحولة عمرها 3.7 مليار سنة تم اكتشافها في غرب جرينلاند ^{[ 43 ]} ، بالإضافة إلى "بقايا حياة حيوية " عُثر عليها في صخور عمرها 4.1 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[ 44 ] [ 45 ]} ووفقًا لأحد الباحثين، "إذا نشأت الحياة بسرعة نسبية على الأرض... فقد تكون شائعة في الكون ". ^{[ 44 ]}

جميع الكائنات الحية على الأرض تنحدر من سلف مشترك أو مجموعة جينية سلفية . ^{[ 46 ] [ 47 ]} يُعتقد أن تفاعلات كيميائية عالية الطاقة أنتجت جزيئًا ذاتي التضاعف قبل حوالي 4 مليارات سنة، وبعد نصف مليار سنة وُجد السلف المشترك الأخير لجميع أشكال الحياة . ^{[ 48 ]} يتفق العلماء حاليًا على أن الكيمياء الحيوية المعقدة التي تُشكل الحياة نشأت من تفاعلات كيميائية أبسط. ^{[ 49 ]} ربما تضمنت بداية الحياة جزيئات ذاتية التضاعف مثل الحمض النووي الريبوزي (RNA ) ^{[ 50 ]} وتكوين خلايا بسيطة. ^{[ 51 ]} في عام 2016، أبلغ العلماء عن مجموعة من 355 جينًا من السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) لجميع أشكال الحياة ، بما في ذلك الكائنات الدقيقة، التي تعيش على الأرض . ^{[ 52 ]}

Current species are a stage in the process of evolution, with their diversity the product of a long series of speciation and extinction events.^[53] The common descent of organisms was first deduced from four simple facts about organisms: First, they have geographic distributions that cannot be explained by local adaptation. Second, the diversity of life is not a set of unique organisms, but organisms that share morphological similarities. Third, vestigial traits with no clear purpose resemble functional ancestral traits and finally, that organisms can be classified using these similarities into a hierarchy of nested groups—similar to a family tree.^[54] However, modern research has suggested that, due to horizontal gene transfer, this "tree of life" may be more complicated than a simple branching tree since some genes have spread independently between distantly related species.^[55][56]

Past species have also left records of their evolutionary history. Fossils, along with the comparative anatomy of present-day organisms, constitute the morphological, or anatomical, record.^[57] By comparing the anatomies of both modern and extinct species, paleontologists can infer the lineages of those species. However, this approach is most successful for organisms that had hard body parts, such as shells, bones or teeth. Further, as prokaryotes such as bacteria and archaea share a limited set of common morphologies, their fossils do not provide information on their ancestry.

More recently, evidence for common descent has come from the study of biochemical similarities between organisms. For example, all living cells use the same basic set of nucleotides and amino acids.^[59] The development of molecular genetics has revealed the record of evolution left in organisms' genomes: dating when species diverged through the molecular clock produced by mutations.^[60] For example, these DNA sequence comparisons have revealed that humans and chimpanzees share 98% of their genomes and analyzing the few areas where they differ helps shed light on when the common ancestor of these species existed.^[61]

سكنت بدائيات النوى الأرض منذ حوالي 3-4 مليارات سنة. ^{[ 62 ] [ 63 ]} لم تحدث تغييرات واضحة في مورفولوجيا أو تنظيم الخلايا في هذه الكائنات خلال المليارات القليلة التالية من السنين. ^{[ 64 ]} ظهرت الخلايا حقيقية النواة بين 1.6 و2.7 مليار سنة مضت. حدث التغيير الرئيسي التالي في بنية الخلية عندما ابتلعت الخلايا حقيقية النواة البكتيريا، في ارتباط تعاوني يُسمى التكافل الداخلي . ^{[ 65 ] [ 66 ]} ثم خضعت البكتيريا المبتلعة والخلية المضيفة لتطور مشترك، حيث تطورت البكتيريا إما إلى ميتوكوندريا أو هيدروجينوسومات . ^{[ 67 ]} أدى ابتلاع آخر لكائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. ^{[ 68 ]}

كان تاريخ الحياة في المحيطات يقتصر على حقيقيات النوى وحيدة الخلية ، وبدائيات النوى، والعتائق، حتى حوالي 610 ملايين سنة مضت، حين بدأت الكائنات متعددة الخلايا بالظهور في المحيطات خلال العصر الإدياكاري . ^{[ 62 ] [ 69 ]} وقد حدث تطور تعدد الخلايا عبر أحداث مستقلة متعددة، في كائنات حية متنوعة كالإسفنج ، والطحالب البنية ، والبكتيريا الزرقاء ، والعفن الغروي ، والبكتيريا المخاطية . ^{[ 70 ]} وفي عام 2016، أفاد العلماء أن تغييراً جينياً طفيفاً في جزيء واحد يُسمى GK-PID ، حدث قبل حوالي 800 مليون سنة، ربما سمح للكائنات الحية بالانتقال من كائن وحيد الخلية إلى كائن متعدد الخلايا. ^{[ 71 ]}

بعد فترة وجيزة من ظهور هذه الكائنات متعددة الخلايا الأولى، ظهر تنوع بيولوجي هائل على مدى حوالي 10 ملايين سنة، في حدث يُعرف باسم الانفجار الكامبري . وخلال هذه الفترة، ظهرت غالبية أنواع الحيوانات الحديثة في السجل الأحفوري، بالإضافة إلى سلالات فريدة انقرضت لاحقًا. ^{[ 72 ]} وقد طُرحت عدة عوامل محفزة للانفجار الكامبري، من بينها تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي نتيجة عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 73 ]}

قبل حوالي 500 مليون سنة، بدأت النباتات والفطريات باستعمار اليابسة. وتشير الأدلة إلى ظهور أولى النباتات البرية في العصر الأوردوفيسي ، قبل حوالي 450  مليون سنة ، على شكل أبواغ متحجرة. ^{[ 74 ]} وبدأت النباتات البرية بالتنوع في أواخر العصر السيلوري ، قبل حوالي 430  مليون سنة . ^{[ 75 ]} وسرعان ما تبع استعمار النباتات لليابسة المفصليات والحيوانات الأخرى. ^{[ 76 ]} وقد حققت الحشرات نجاحًا ملحوظًا، ولا تزال حتى اليوم تشكل غالبية أنواع الحيوانات. ^{[ 77 ]} وظهرت البرمائيات لأول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، تلتها السلويات المبكرة والطيور قبل حوالي 155 مليون سنة (وكلاهما من سلالات شبيهة بالزواحف )، والثدييات قبل حوالي 129 مليون سنة، وأشباه البشر قبل حوالي 10 ملايين سنة، والإنسان الحديث قبل حوالي 250 ألف سنة. ^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]} ومع ذلك، على الرغم من تطور هذه الحيوانات الكبيرة، فإن الكائنات الحية الأصغر حجماً المشابهة للأنواع التي تطورت في وقت مبكر من هذه العملية لا تزال ناجحة للغاية وتسيطر على الأرض، حيث تشكل بدائيات النوى غالبية الكتلة الحيوية والأنواع. ^{[ 81 ]}

تتراوح التقديرات المتعلقة بعدد الأنواع الموجودة حاليًا على الأرض بين 10 ملايين و14 مليون نوع، ^{[ 82 ]} منها تم توثيق حوالي 1.2 مليون نوع، بينما لم يتم وصف أكثر من 86% منها بعد. ^{[ 83 ]}

Viruses are small infectious agents that do not have their own metabolism and can replicate only inside the living cells of other organisms.^[103] Viruses can infect all types of life forms, from animals and plants to microorganisms, including bacteria and archaea.^[104] The linear size of the average virus is about one one-hundredth that of the average bacterium. Most viruses cannot be seen with an optical microscope so electron microscopes are used instead.^[105]

Viruses are found wherever there is life and have probably existed since living cells first evolved.^[106] The origin of viruses is unclear because they do not form fossils, so molecular techniques have been used to compare the DNA or RNA of viruses and are a useful means of investigating how they arise.^[107]

Viruses are now recognized as ancient and as having origins that pre-date the divergence of life into the three domains.^[108] But the origins of viruses in the evolutionary history of life are unclear: some may have evolved from plasmids—pieces of DNA that can move between cells—while others may have evolved from bacteria. In evolution, viruses are an important means of horizontal gene transfer, which increases genetic diversity.^[109]

Bacteriophages (phages)

Multiple phages attached to a bacterial cell wall at 200,000× magnification

Diagram of a typical tailed phage

Opinions differ on whether viruses are a form of life or organic structures that interact with living organisms.^[110] They are considered by some to be a life form, because they carry genetic material, reproduce by creating multiple copies of themselves through self-assembly, and evolve through natural selection. However they lack key characteristics such as a cellular structure generally considered necessary to count as life. Because they possess some but not all such qualities, viruses have been described as replicators^[110] and as "organisms at the edge of life".^[111]

العاثيات ، أو ما يُعرف اختصارًا بالفيروسات ، هي فيروسات تتطفل على البكتيريا والعتائق. تتطفل العاثيات البحرية على البكتيريا والعتائق البحرية، مثل البكتيريا الزرقاء . ^{[ 112 ]} وهي مجموعة شائعة ومتنوعة من الفيروسات، وتُعدّ أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات البحرية، لأن عوائلها، أي البكتيريا، هي عادةً الكائنات الخلوية المهيمنة عدديًا في البحر. عمومًا، يوجد ما بين مليون إلى عشرة ملايين فيروس في كل ملليلتر من مياه البحر، أي ما يقارب عشرة أضعاف عدد فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة مقارنةً بالكائنات الحية، ^{[ 113 ] [ 114 ]} مع العلم أن تقديرات وفرة الفيروسات في مياه البحر قد تتباين على نطاق واسع. ^{[ 115 ] [ 116 ]} ويبدو أن العاثيات ذات الذيل تُهيمن على النظم البيئية البحرية من حيث العدد وتنوع الكائنات الحية. ^{[ 112 ]} من المعروف أيضًا أن العاثيات التي تنتمي إلى عائلات Corticoviridae ، ^{[ 117 ]} Inoviridae ^{[ 118 ]} و Microviridae ^{[ 119 ] تصيب أنواعًا مختلفة من البكتيريا البحرية.}

تُشكّل الكائنات الدقيقة حوالي 70% من الكتلة الحيوية البحرية. ^{[ 7 ]} ويُقدّر أن الفيروسات تقضي على 20% من هذه الكتلة الحيوية يوميًا، وأن عدد الفيروسات في المحيطات يفوق عدد البكتيريا والعتائق بخمسة عشر ضعفًا. تُعدّ الفيروسات العامل الرئيسي المسؤول عن التدمير السريع لتكاثر الطحالب الضارة ، ^{[ 114 ]} والتي غالبًا ما تُهلك الكائنات البحرية الأخرى. ^{[ 120 ]} ويتناقص عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وتعمقنا في المياه، حيث يقلّ عدد الكائنات المضيفة. ^{[ 91 ]}

توجد أيضًا فيروسات أثرية تتكاثر داخل العتائق : وهي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، تتميز بأشكال غير عادية، وأحيانًا فريدة. ^{[ 121 ] [ 122 ]} وقد دُرست هذه الفيروسات بتفصيل كبير في العتائق المحبة للحرارة ، ولا سيما رتبتي Sulfolobales و Thermoproteales . ^{[ 123 ]}

تُعدّ الفيروسات وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد التنوع الجيني ويدفع عجلة التطور. ^{[ 109 ]} يُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر، قبل تنوع البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى، في زمن السلف المشترك الأخير للحياة على الأرض. ^{[ 124 ]} ولا تزال الفيروسات تُشكّل أحد أكبر خزانات التنوع الجيني غير المستكشف على كوكب الأرض. ^{[ 91 ]}

تُشكّل البكتيريا نطاقًا واسعًا من الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة . يبلغ طولها عادةً بضعة ميكرومترات ، وتتخذ أشكالًا متعددة، من الكروية إلى العصوية واللولبية. كانت البكتيريا من أوائل أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض ، وتتواجد في معظم بيئاتها . تعيش البكتيريا في التربة، والماء، والينابيع الحارة الحمضية ، والنفايات المشعة ، ^{[ 125 ]} وفي أعماق قشرة الأرض . كما تعيش البكتيريا في علاقات تكافلية وتطفلية مع النباتات والحيوانات.

كانت البكتيريا تُصنّف سابقًا ضمن النباتات التي تُشكّل فئة الفطريات المنشقة ، أما الآن فتُصنّف ضمن بدائيات النوى . وعلى عكس خلايا الحيوانات وحقيقيات النوى الأخرى ، لا تحتوي الخلايا البكتيرية على نواة ، ونادرًا ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء . ورغم أن مصطلح البكتيريا كان يشمل تقليديًا جميع بدائيات النوى، فقد تغيّر التصنيف العلمي بعد اكتشاف في تسعينيات القرن الماضي أن بدائيات النوى تتكون من مجموعتين مختلفتين تمامًا من الكائنات الحية التي تطورت من سلف مشترك قديم. تُسمى هاتان المجموعتان التطوريتان بالبكتيريا والعتائق . ^{[ 126 ]}

كانت أسلاف البكتيريا الحديثة كائنات دقيقة وحيدة الخلية، تُعدّ أولى أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض قبل حوالي 4 مليارات سنة. ولمدة 3 مليارات سنة تقريبًا، كانت معظم الكائنات الحية مجهرية، وكانت البكتيريا والعتائق هي الأشكال السائدة للحياة. ^{[ 64 ] [ 127 ]} على الرغم من وجود أحافير بكتيرية ، مثل الستروماتوليت ، إلا أن افتقارها إلى شكل مميز يحول دون استخدامها لدراسة تاريخ تطور البكتيريا، أو لتحديد تاريخ نشأة نوع بكتيري معين. مع ذلك، يمكن استخدام تسلسلات الجينات لإعادة بناء شجرة تطور البكتيريا ، وتشير هذه الدراسات إلى أن البكتيريا انفصلت أولًا عن سلالة العتائق/حقيقيات النوى. ^{[ 128 ]} كما شاركت البكتيريا في التباين التطوري الكبير الثاني، وهو تباين العتائق وحقيقيات النوى. هنا، نشأت حقيقيات النوى نتيجة دخول بكتيريا قديمة في علاقات تكافلية داخلية مع أسلاف خلايا حقيقيات النوى، والتي ربما كانت بدورها مرتبطة بالعتائق . [ ^{66 ] [ 65 ] وقد} تضمن ذلك ابتلاع خلايا حقيقية النوى الأولية لمتعايشات من نوع ألفا بروتيوبكتيريا لتكوين الميتوكوندريا أو الهيدروجينوسومات ، والتي لا تزال موجودة في جميع حقيقيات النوى المعروفة. لاحقًا، ابتلعت بعض حقيقيات النوى التي كانت تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا كائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء. أدى ذلك إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. كما توجد بعض الطحالب التي نشأت من أحداث تكافلية داخلية لاحقة. هنا، ابتلعت حقيقيات النوى طحالب حقيقية النوى تطورت إلى بلاستيدة من "الجيل الثاني". ^{[ 129 ] [ 130 ]} يُعرف هذا بالتكافل الداخلي الثانوي .

• 
  بكتيريا ثيومارغاريتا ناميبيينسيس البحرية ، وهي أكبر بكتيريا معروفة
• 
  قد تحتوي تجمعات البكتيريا الزرقاء على سموم زرقاء قاتلة .
• 
  تحتوي البلاستيدات الخضراء في الطحالب الزرقاء على طبقة من الببتيدوغليكان ، وهو دليل يشير إلى أصلها التكافلي الداخلي من البكتيريا الزرقاء . ^{[ 131 ]}

أكبر أنواع البكتيريا المعروفة، وهي بكتيريا Thiomargarita namibiensis البحرية ، يمكن رؤيتها بالعين المجردة، ويصل حجمها أحيانًا إلى 0.75 ملم (750 ميكرومتر) . ^{[ 132 ] [ 133 ]}  

تشكل العتائق (كلمة يونانية تعني قديم [134]) نطاقًا ومملكة من الكائنات ^{الحية الدقيقة وحيدة} الخلية . هذه الميكروبات بدائية النواة ، أي أنها لا تحتوي على نواة خلوية أو أي عضيات أخرى محاطة بغشاء في خلاياها.

صُنفت العتائق في البداية ضمن البكتيريا ، لكن هذا التصنيف قديم. ^{[ 135 ]} تتميز خلايا العتائق بخصائص فريدة تميزها عن نطاقي الحياة الآخرين، البكتيريا وحقيقيات النوى . تُقسم العتائق بدورها إلى عدة شعب معترف بها . ويُعد تصنيفها صعبًا لأن معظمها لم يُعزل في المختبر، وإنما تم اكتشافه فقط من خلال تحليل أحماضها النووية في عينات من بيئتها.

تتشابه العتائق والبكتيريا عمومًا في الحجم والشكل، مع أن بعض العتائق تتخذ أشكالًا غريبة، مثل خلايا Haloquadratum walsbyi المسطحة والمربعة . ^{[ 136 ]} ورغم هذا التشابه المورفولوجي مع البكتيريا، تمتلك العتائق جينات ومسارات أيضية عديدة أقرب إلى تلك الموجودة في حقيقيات النوى، ولا سيما الإنزيمات المشاركة في النسخ والترجمة . وتتميز جوانب أخرى من الكيمياء الحيوية للعتائق بفرادتها، مثل اعتمادها على دهون الإيثر في أغشيتها الخلوية ، كالأركيولات . وتستخدم العتائق مصادر طاقة أكثر من حقيقيات النوى، تتراوح بين المركبات العضوية ، كالسكريات، والأمونيا ، وأيونات المعادن ، وحتى غاز الهيدروجين . وتستخدم العتائق المتحملة للملوحة ( العتائق الهالية ) ضوء الشمس كمصدر للطاقة، بينما تقوم أنواع أخرى من العتائق بتثبيت الكربون ؛ إلا أنه على عكس النباتات والبكتيريا الزرقاء ، لا يوجد نوع معروف من العتائق يقوم بالأمرين معًا. تتكاثر العتائق لا جنسياً عن طريق الانشطار الثنائي أو التجزؤ أو التبرعم ؛ وعلى عكس البكتيريا وحقيقيات النوى، لا يوجد نوع معروف منها يشكل أبواغاً .

تنتشر العتائق بكثرة في المحيطات، وقد تكون العتائق الموجودة في العوالق من أكثر مجموعات الكائنات الحية وفرةً على كوكب الأرض. تُشكّل العتائق جزءًا أساسيًا من الحياة على الأرض، وقد تلعب أدوارًا في كلٍّ من دورة الكربون ودورة النيتروجين .

• 
  تُعرف البكتيريا المحبة للملوحة ، الموجودة في المياه القريبة من التشبع بالملح، الآن باسم العتائق.
• 
  ميثانوسارسينا باركيري ، وهي عتائق بحرية تنتج الميثان
• 
  تستطيع الكائنات المحبة للحرارة ، مثل Pyrolobus fumarii ، البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة تزيد عن 100  درجة مئوية.

الطلائعيات هي كائنات حقيقية النواة لا يمكن تصنيفها ضمن النباتات أو الفطريات أو الحيوانات. وهي عادةً وحيدة الخلية ومجهرية. نشأت الحياة من بدائيات النوى وحيدة الخلية ( البكتيريا والعتائق )، ثم تطورت لاحقًا إلى حقيقيات نوى أكثر تعقيدًا . تُعرف حقيقيات النوى بأنها أشكال الحياة الأكثر تطورًا، وتشمل النباتات والحيوانات والفطريات والطلائعيات. شاع استخدام مصطلح "الطلائعيات" تاريخيًا كمصطلح مُبسّط للكائنات حقيقية النواة التي لا يمكن تصنيفها بدقة ضمن النباتات أو الحيوانات أو الفطريات. وهي ليست جزءًا من علم التصنيف التفرعي الحديث، لأنها شبه عرقية ^{( تفتقر إلى سلف مشترك). يمكن تقسيم الطلائعيات بشكل عام إلى أربع مجموعات بناءً على} ما إذا كان نظامها الغذائي نباتيًا أو حيوانيًا أو فطريًا، ^أو مزيجًا من هذه ^{الأنظمة .}

الطلائعيات حسب طريقة حصولها على الغذاء
نوع من الطلائعيات		وصف	مثال		أمثلة أخرى
شبيه بالنباتات	الطحالب ( انظر أدناه )	الطلائعيات ذاتية التغذية التي تصنع غذاءها بنفسها دون الحاجة إلى استهلاك كائنات حية أخرى، وعادةً ما يكون ذلك عن طريق استخدام عملية التمثيل الضوئي.		الطحالب الحمراء، سيانيديوم sp.	الطحالب الخضراء ، والطحالب البنية ، والدياتومات ، وبعض أنواع الدياتومات السوطية . تُعد الطلائعيات الشبيهة بالنباتات مكونات مهمة للعوالق النباتية التي سيتم تناولها لاحقًا .
يشبه الحيوانات	الأوليات	الطلائعيات غيرية التغذية التي تحصل على غذائها عن طريق استهلاك الكائنات الحية الأخرى		رسم هايكل كائنًا أوليًا من الشعاعيات	المنخربات ، وبعض الأميبات البحرية ، والهدبيات ، والسوطيات .
يشبه الفطريات	قوالب السلايم وشبكات السلايم	الطلائعيات الرمية التي تحصل على غذائها من بقايا الكائنات الحية التي تحللت وتفككت.		تشكل شبكات المخاط البحرية شبكات متاهية من الأنابيب التي يمكن للأميبا التي لا تمتلك أقدامًا كاذبة أن تتحرك فيها	الأشنات البحرية
الميكسوتروب	متنوع	الطلائعيات المختلطة التغذية والطلائعيات الأسموزية التي تحصل على غذائها من مزيج مما سبق ذكره		يوجلينا متابيليس ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي	توجد العديد من الكائنات البحرية المختلطة التغذية بين الطلائعيات، بما في ذلك الهدبيات، والريزاريا، والدينوفلاجيلات [ 139 ].

صورة مجهرية

مخطط الخلية

يُعتقد أن الكائنات السوطية الطوقية ، وهي كائنات أولية وحيدة الخلية ذات سوط "مطوق" ، هي أقرب الكائنات الحية صلة بالحيوانات . ^{[ 140 ]}

---

التعرف على أسلافنا وحيدة الخلية - ميكروكوزموس

تُعدّ الطلائعيات كائنات حية شديدة التنوع، تُصنّف حاليًا ضمن 18 شعبة، إلا أن تصنيفها ليس بالأمر السهل. ^{[ 141 ] [ 142 ]} وقد أظهرت الدراسات وجود تنوع كبير في الطلائعيات في المحيطات، وفتحات أعماق البحار، ورواسب الأنهار، مما يشير إلى وجود عدد كبير من المجتمعات الميكروبية حقيقية النواة لم يتم اكتشافها بعد. ^{[ 143 ] [ 144 ]} ووجدت دراسات حديثة في البيئات البحرية أن الطلائعيات المختلطة التغذية تُساهم بجزء كبير من الكتلة الحيوية للطلائعيات . ^{[ 139 ]}

• الطلائعيات وحيدة الخلية والمجهرية
• 
  تُعد الدياتومات مجموعة رئيسية من الطحالب، حيث تُنتج حوالي 20% من إنتاج الأكسجين العالمي. ^{[ 145 ]}
• 
  تتميز الدياتومات بجدران خلوية زجاجية مصنوعة من السيليكا وتسمى الصدف . ^{[ 146 ]}
• 
  الشعاعيات
• 
  طحلب وحيد الخلية، جيفيروكابسا أوشيانيكا
• 
  اثنان من الدياتومات السوطية
• 
  زوزانثيلا هي طحالب تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتعيش داخل عوائل مثل المرجان .
• 
  كائن هدبي وحيد الخلية يعيش داخله بواسطة طحالب خضراء تشبه الزوكلوريلا، وذلك عن طريق التكافل الداخلي .
• 
  اليوجلينويد
• 
  هذا الهدبي يهضم البكتيريا الزرقاء . الفم الخلوي أو الفم يقع في أسفل اليمين.

على عكس خلايا بدائيات النوى، تتميز خلايا حقيقيات النوى بتنظيمها العالي. فالنباتات والحيوانات والفطريات عادةً ما تكون متعددة الخلايا ، وغالبًا ما تكون مرئية بالعين المجردة . أما معظم الطلائعيات فهي وحيدة الخلية ومجهرية. ولكن هناك استثناءات. فبعض الطلائعيات البحرية وحيدة الخلية مرئية بالعين المجردة. كما أن بعض أنواع العفن الغروي البحري لها دورات حياة فريدة تتضمن التحول بين الأشكال وحيدة الخلية، والمستعمرة ، ومتعددة الخلايا. ^{[ 147 ]} وهناك طلائعيات بحرية أخرى ليست وحيدة الخلية ولا مجهرية، مثل الأعشاب البحرية .

• الطلائعيات الكبيرة (انظر أيضًا الطحالب الكبيرة وحيدة الخلية → )
• 
  تحتوي الأميبا العملاقة وحيدة الخلية على ما يصل إلى 1000 نواة ويصل طولها إلى 5 ملم (0.20 بوصة) .  
• 
  يعيش زينوفيوفور ، وهو نوع آخر من المنخربات وحيدة الخلية، في المناطق السحيقة . وله صدفة عملاقة يصل قطرها إلى 20 سم (7.9 بوصة) . ^{[ 148 ]}  
• 
  عشب البحر العملاق ، وهو نوع من الطحالب البنية ، ليس نباتًا حقيقيًا، ولكنه متعدد الخلايا ويمكن أن ينمو حتى 50 مترًا.

وُصفت الطلائعيات بأنها مجموعة تصنيفية واسعة تضم أي كائن لا ينتمي إلى إحدى الممالك البيولوجية الرئيسية . ^{[ 149 ]} يفضل بعض المؤلفين المعاصرين استبعاد الكائنات متعددة الخلايا من التعريف التقليدي للطلائعيات، ويقتصر تعريفها على الكائنات وحيدة الخلية. ^{[ 150 ] [ 151 ]} هذا التعريف الأكثر تحديدًا يستثني الأعشاب البحرية والعفن الغروي . ^{[ 152 ]}

تتطور الحيوانات في مراحلها اليافعة من مراحل مجهرية، تشمل الأبواغ والبيض واليرقات . تُعدّ مجموعة الميكسوزوا ، وهي من اللاسعات الطفيلية ، مجموعة حيوانية مجهرية واحدة على الأقل ، وهي وحيدة الخلية في طور البلوغ، وتضم أنواعًا بحرية. أما الحيوانات المجهرية البحرية الأخرى البالغة فهي متعددة الخلايا. وتنتشر المفصليات المجهرية البالغة بشكل أكثر شيوعًا في المياه العذبة الداخلية، ولكن توجد أيضًا أنواع بحرية. وتشمل القشريات البحرية المجهرية البالغة بعض مجدافيات الأرجل ، والكلادوسيرا ، والبطيئات المائية. كما أن بعض الديدان الأسطوانية البحرية والروتيفيرات صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة، وكذلك العديد من اللوريسيفيرا ، بما في ذلك الأنواع اللاهوائية المكتشفة حديثًا والتي تقضي حياتها في بيئة خالية من الأكسجين . ^{[ 153 ] [ 154 ]} وتساهم مجدافيات الأرجل في الإنتاجية الثانوية وامتصاص الكربون في محيطات العالم أكثر من أي مجموعة أخرى من الكائنات الحية. ^{[ 155 ] [ 156 ]} على الرغم من أن العث لا يُعتبر عادةً من الكائنات البحرية، إلا أن معظم أنواع عائلة Halacaridae تعيش في البحر. ^{[ 157 ]}

• الكائنات الحية الدقيقة البحرية
• 
  أكثر من 10000 نوع من الكائنات البحرية هي مجدافيات الأرجل ، وهي قشريات صغيرة، وغالبًا ما تكون مجهرية.
• 
  صورة فوتوغرافية بتقنية الحقل المظلم لحيوان يشبه الدودة يُدعى " غاستروتريش" ، يعيش بين جزيئات الرواسب.
• 
  رسم لدب الماء ( التارديغراد ) على حبة رمل
• 
  الدوارات ، التي يبلغ طولها عادةً 0.1-0.5  مم، قد تبدو مثل الطلائعيات ولكنها تحتوي على العديد من الخلايا وتنتمي إلى مملكة الحيوانات.

تُصنَّف اللافقاريات إلى شعب مختلفة . ويمكن اعتبار الشعب، بشكل غير رسمي، طريقةً لتصنيف الكائنات الحية وفقًا لبنيتها الجسمية . ^{[ 196 ] [ 197 ] : 33.} تشير البنية الجسمية إلى مخطط يصف شكل الكائن الحي أو بنيته ، مثل تناظره ، وتقسيماته ، وتوزيع أطرافه . نشأت فكرة البنية الجسمية مع الفقاريات ، التي صُنِّفت في شعبة واحدة. لكن البنية الجسمية للفقاريات ليست سوى واحدة من بين العديد، وتتكون اللافقاريات من العديد من الشعب أو البنى الجسمية. يمكن النظر إلى تاريخ اكتشاف البنى الجسمية على أنه انتقال من نظرة عالمية تتمحور حول الفقاريات، إلى اعتبار الفقاريات بنية جسمية واحدة من بين العديد. من بين علماء الحيوان الرواد ، حدد لينيوس بنيتين جسميتين خارج نطاق الفقاريات؛ وحدد كوفييه ثلاث بنيات؛ وحدد هايكل أربع بنيات، بالإضافة إلى ثماني بنيات أخرى للطلائعيات، ليصبح المجموع اثنتي عشرة بنية. للمقارنة، ارتفع عدد الشعب التي يعترف بها علماء الحيوان المعاصرون إلى 35. ^{[ 197 ]}

تاريخيًا، كان يُعتقد أن بنية الجسم قد تطورت بسرعة خلال الانفجار الكامبري ، ^{[ 200 ]} لكن فهمًا أكثر دقة لتطور الحيوانات يشير إلى تطور تدريجي لبنية الجسم طوال حقبة الحياة القديمة المبكرة وما بعدها. ^{[ 201 ]} وبشكل عام، يمكن تعريف الشعبة بطريقتين: كما هو موضح أعلاه، كمجموعة من الكائنات الحية ذات درجة معينة من التشابه المورفولوجي أو النمائي ( التعريف الظاهري )، أو كمجموعة من الكائنات الحية ذات درجة معينة من القرابة التطورية ( التعريف الوراثي ). ^{[ 201 ]}

في سبعينيات القرن العشرين، كان هناك جدل قائم حول ما إذا كان ظهور الشعب الحديثة "سريعًا" أم تدريجيًا، ولكنه كان مخفيًا بسبب ندرة أحافير حيوانات ما قبل الكمبري . ^{[ 195 ]} وقد زاد إعادة تحليل الأحافير من موقع بورغيس شيل الأحفوري من الاهتمام بهذه المسألة، حيث كشف عن حيوانات، مثل أوبابينيا ، لا تنتمي إلى أي شعبة معروفة . في ذلك الوقت، فُسِّرت هذه الاكتشافات على أنها دليل على أن الشعب الحديثة قد تطورت بسرعة كبيرة خلال الانفجار الكمبري، وأن "عجائب بورغيس شيل الغريبة" تُظهر أن العصر الكمبري المبكر كان فترة تجريبية فريدة من نوعها في تطور الحيوانات. ^{[ 202 ]} أدت الاكتشافات اللاحقة لحيوانات مماثلة وتطوير مناهج نظرية جديدة إلى استنتاج مفاده أن العديد من "العجائب الغريبة" كانت "عمات" أو "أبناء عمومة" تطوريين لمجموعات حديثة ^{[ 203 ]} - على سبيل المثال، أن أوبابينيا كانت عضوًا في اللوبوبودات ، وهي مجموعة تضم أسلاف المفصليات، وأنها ربما كانت وثيقة الصلة بالدببة المائية الحديثة . ^{[ 204 ]} ومع ذلك، لا يزال هناك جدل كبير حول ما إذا كان الانفجار الكامبري انفجاريًا حقًا، وإذا كان الأمر كذلك، فكيف ولماذا حدث، ولماذا يبدو فريدًا في تاريخ الحيوانات. ^{[ 205 ]}

أقدم الحيوانات التي ظهرت خلال التطور، وهي الكائنات البحرية اللافقارية، هي أقدم فروع التصنيف . وتشمل أقدم شعب الحيوانات: الإسفنجيات ، والمشطيات ، والصفائحيات ، واللاسعات . ولا يوجد أي فرد من هذه الشعب يمتلك بنية جسمية متناظرة ثنائياً .

ثار جدل واسع حول أي شعبة من اللافقاريات، الإسفنج أم قناديل المشط ، هي الأكثر بدائية . ^{[ 206 ]} حاليًا، يُعتبر الإسفنج على نطاق واسع الأكثر بدائية. ^{[ 207 ] [ 208 ]}

الإسفنج البحري

الإسفنجيات حيوانات تنتمي إلى شعبة المساميات (من اللاتينية الحديثة وتعني حاملة المسامات ^{[ 209 ]} ). وهي كائنات متعددة الخلايا، تتميز بأجسام مليئة بالمسامات والقنوات التي تسمح بتدفق الماء عبرها، وتتكون من مادة هلامية تُسمى الميزوهيل محصورة بين طبقتين رقيقتين من الخلايا . تمتلك الإسفنجيات خلايا غير متخصصة قادرة على التحول إلى أنواع أخرى ، وغالبًا ما تهاجر هذه الخلايا بين طبقات الخلايا الرئيسية والميزوهيل خلال عملية التحول. لا تمتلك الإسفنجيات أجهزة عصبية أو هضمية أو دورية . وبدلًا من ذلك، تعتمد معظمها على الحفاظ على تدفق مستمر للماء عبر أجسامها للحصول على الغذاء والأكسجين والتخلص من الفضلات.

تتشابه الإسفنجيات مع الحيوانات الأخرى في كونها متعددة الخلايا ، وغيرية التغذية ، وتفتقر إلى الجدران الخلوية ، وتنتج خلايا منوية . وعلى عكس الحيوانات الأخرى، تفتقر الإسفنجيات إلى الأنسجة والأعضاء الحقيقية ، ولا تتمتع بتناظر في الجسم . تتكيف أشكال أجسامها لتحقيق أقصى كفاءة لتدفق الماء عبر التجويف المركزي، حيث يترسب فيه المغذيات، ثم يخرج عبر فتحة تُسمى الفوهة . تمتلك العديد من الإسفنجيات هياكل داخلية من الإسفنجين و/أو شوكيات من كربونات الكالسيوم أو ثاني أكسيد السيليكون . جميع الإسفنجيات حيوانات مائية ثابتة . على الرغم من وجود أنواع تعيش في المياه العذبة، إلا أن الغالبية العظمى منها بحرية (تعيش في المياه المالحة)، وتنتشر من مناطق المد والجزر إلى أعماق تتجاوز 8800 متر (5.5 ميل) . تعيش بعض الإسفنجيات أعمارًا مديدة؛ فهناك أدلة على أن إسفنجة الزجاج في أعماق البحار، مونورافيس تشوني، عاشت حوالي 11000 عام. ^{[ 210 ] [ 211 ]}  

 بينما تتغذى معظم الأنواع المعروفة، والتي يتراوح عددها بين 5000 و10000 نوع، على البكتيريا وجزيئات الطعام الأخرى الموجودة في الماء، فإن بعضها يستضيف كائنات دقيقة تقوم بعملية التمثيل الضوئي كمتعايشات داخلية ، وغالبًا ما تنتج هذه العلاقات كميات من الغذاء والأكسجين تفوق ما تستهلكه. وقد تحولت بعض أنواع الإسفنج التي تعيش في بيئات فقيرة بالغذاء إلى حيوانات لاحمة تفترس بشكل رئيسي القشريات الصغيرة . ^{[ 212 ]}

• 
  التنوع البيولوجي للإسفنج. يوجد في هذه الصورة أربعة أنواع من الإسفنج.
• 
  سلة زهور فينوس على عمق 2572 مترًا
• 
  إسفنجة برميلية

أخطأ لينيوس في تصنيف الإسفنج ضمن النباتات في رتبة الطحالب . ^{[ 213 ]} ولزمن طويل بعد ذلك، صُنِّف الإسفنج ضمن مملكة فرعية منفصلة، ​​هي البارازوا (وتعني بجانب الحيوانات ). ^{[ 214 ]} أما الآن، فيُصنَّف الإسفنج ضمن شعبة شبه عرقية تطورت منها الحيوانات العليا. ^{[ 215 ]}

المشطيات

المشطيات (من اليونانية وتعني حامل المشط )، والمعروفة باسم قناديل المشط، هي شعبة تعيش في جميع أنحاء العالم في المياه البحرية. وهي أكبر الحيوانات غير المستعمرة التي تسبح بمساعدة الأهداب (الشعيرات أو الأمشاط). ^{[ 216 ]} تحتاج الأنواع الساحلية إلى أن تكون قوية بما يكفي لتحمل الأمواج والرواسب الدوامة، لكن بعض الأنواع المحيطية هشة وشفافة للغاية لدرجة أنه من الصعب جدًا اصطيادها سليمة للدراسة. ^{[ 217 ]} في الماضي، كان يُعتقد أن المشطيات لها وجود متواضع فقط في المحيط، ولكن من المعروف الآن أنها غالبًا ما تشكل جزءًا مهمًا، بل ومهيمنًا، من الكتلة الحيوية للعوالق. ^{[ 218 ] : 269}

تضم هذه الشعبة حوالي 150 نوعًا معروفًا، تتنوع أشكالها الجسمية بشكل كبير. تتراوح أحجامها من بضعة ملليمترات إلى 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) . تتميز أسماك Cydippidae بشكلها البيضاوي وأهدابها المرتبة في ثمانية صفوف مشطية شعاعية، وتستخدم لوامس قابلة للسحب لاصطياد الفرائس. أما أسماك platyctenidae القاعية، فهي عمومًا مسطحة وخالية من الأهداب. بينما تتميز أسماك beroids الساحلية بأفواهها الواسعة وخلوها من اللوامس. تتغذى معظم أسماك ctenophora البالغة على اليرقات المجهرية والروتيفرات والقشريات الصغيرة، بينما تتغذى أسماك beroids على أسماك ctenophora أخرى.   

• 
  انكسار الضوء على طول صفوف المشط لدى حيوان من فصيلة Cydippidae، حيث يكون المجس الأيسر ممتدًا، والمجس الأيمن منكمشًا.
• 
  قرون استشعار متدلية من نوع المشطيات في أعماق البحار مرصعة بخيوط استشعار فرعية (خيوط استشعار فرعية)
• 
  حيوان مشطيّ بيضاوي الشكل من نوع سيديبيد
• 
  مجموعة من قناديل البحر الصغيرة الزاحفة القاعية ذات المجسات المتدفقة، تعيش بشكل تكافلي على نجم البحر.
• 
  نوع من نبات اللوباتا ذو فصوص سميكة مزدوجة

جمع الكتّاب الأوائل بين المشطيات واللاسعات . تتشابه المشطيات مع اللاسعات في اعتمادها على تدفق الماء عبر تجويف الجسم للهضم والتنفس، بالإضافة إلى امتلاكها شبكة عصبية لا مركزية بدلاً من دماغ. وكما هو الحال في اللاسعات، تتكون أجسام المشطيات من كتلة هلامية، مع طبقة من الخلايا في الخارج وطبقة أخرى تبطن التجويف الداخلي. إلا أن هذه الطبقات في المشطيات تتكون من خليتين، بينما تتكون في اللاسعات من خلية واحدة فقط. وفي حين تُظهر اللاسعات تناظرًا شعاعيًا ، تمتلك المشطيات قناتين شرجيتين تُظهران تناظرًا شعاعيًا ثنائيًا (تناظرًا دورانيًا بنصف دورة). ^{[ 219 ]} لطالما كان موقع المشطيات في شجرة عائلة الحيوانات التطورية موضع نقاش، والرأي السائد حاليًا، استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئية ، هو أن اللاسعات والحيوانات ثنائية التناظر أقرب صلة ببعضها البعض من صلة أي منهما بالمشطيات. ^{[ 218 ] : 222}

البلاكوزوا

البلاكووزوا (من اليونانية وتعني الحيوانات المسطحة ) هي أبسط الكائنات الحية من حيث التركيب. وهي شكل أساسي من الكائنات متعددة الخلايا حرة المعيشة (غير طفيلية) ^{[ 220 ]} ، ولا يوجد لها اسم شائع حتى الآن. ^{[ 221 ]} تعيش هذه الكائنات في البيئات البحرية، وتشكل شعبة تضم حتى الآن ثلاثة أنواع موصوفة فقط، أولها النوع الكلاسيكي Trichoplax adhaerens ، الذي اكتُشف عام 1883. ^{[ 222 ]} وقد اكتُشف نوعان آخران منذ عام 2017، ^{[ 223 ] [ 224 ]} وتشير الطرق الجينية إلى أن هذه الشعبة تضم ما بين 100 إلى 200 نوع آخر غير موصوف . ^{[ 225 ]}

تمتلك البلاكووزوا أبسط بنية بين جميع الحيوانات.

التريكوبلاكس حيوان صغير مُسطّح، يبلغ قطره حوالي مليمتر واحد، وسُمكه عادةً حوالي 25  ميكرومترًا. ومثل الأميبا التي يُشبهها ظاهريًا، يُغيّر التريكوبلاكس شكله الخارجي باستمرار. إضافةً إلى ذلك، تتشكّل أحيانًا أطوار كروية قد تُسهّل حركته. يفتقر التريكوبلاكس إلى الأنسجة والأعضاء. ولا يوجد تناظر واضح في جسمه، لذا لا يُمكن التمييز بين الأمام والخلف أو بين اليمين واليسار. يتكوّن من بضعة آلاف من الخلايا من ستة أنواع في ثلاث طبقات متميزة. ^{[ 226 ]} تحمل الطبقة الخارجية من الخلايا الظهارية البسيطة أهدابًا يستخدمها الحيوان لمساعدته على الزحف على طول قاع البحر. ^{[ 227 ]} يتغذّى التريكوبلاكس عن طريق ابتلاع وامتصاص جزيئات الطعام - وخاصةً الميكروبات والفتات العضوي - بسطحه السفلي.

اللاسعات البحرية

تتميز اللاسعات (من اليونانية وتعني القراص ) بوجود خلايا لاسعة ، وهي خلايا متخصصة تستخدمها بشكل أساسي لاصطياد الفرائس. تشمل اللاسعات ^{المرجان} وشقائق النعمان البحرية وقناديل البحر والهيدراوات . وهي تشكل شعبة تضم أكثر من 10000 ^{نوع من} الحيوانات التي تعيش حصريًا في البيئات المائية (البحرية في الغالب). تتكون أجسامها من مادة الميزوجليا ، وهي مادة هلامية غير حية، محصورة بين طبقتين من النسيج الطلائي ، معظمها بسماكة خلية واحدة . ولها شكلان أساسيان للجسم: القناديل السابحة والبوليبات الثابتة ، وكلاهما متناظر شعاعيًا، وله فم محاط بمجسات تحمل خلايا لاسعة. ولكل شكل فتحة واحدة وتجويف جسمي واحد يُستخدم للهضم والتنفس .

عُثر على أحافير اللاسعات في صخور تشكلت قبل حوالي 580  مليون سنة . وتُعدّ أحافير اللاسعات التي لا تُكوّن تراكيب معدنية نادرة. ويعتقد العلماء حاليًا أن اللاسعات، والمشطيات ، والحيوانات ثنائية التناظر أقرب صلةً بالإسفنج الكلسي من صلة هذه الأخيرة بالإسفنج الآخر ، وأن المرجانيات هي "الخالات" أو "الأخوات" التطورية لللاسعات الأخرى، والأقرب صلةً بالحيوانات ثنائية التناظر.

تُعدّ اللاسعات أبسط الحيوانات التي تتنظم خلاياها في أنسجة. ^{[ 229 ]} يُستخدم شقائق النعمان النجمية ككائن نموذجي في الأبحاث. ^{[ 230 ]} يسهل الاعتناء بها في المختبر، وقد طُوّر بروتوكول يسمح بإنتاج أعداد كبيرة من الأجنة يوميًا. ^{[ 231 ]} ثمة تشابه ملحوظ في حفظ تسلسل الجينات وتعقيده بين شقائق النعمان والفقاريات. ^{[ 231 ]} وعلى وجه الخصوص، فإن الجينات المسؤولة عن تكوين الرأس في الفقاريات موجودة أيضًا في شقائق النعمان. ^{[ 232 ] [ 233 ]}

• 
  تُعد شقائق النعمان البحرية شائعة في برك المد والجزر .
• 
  صورة مقرّبة لزوائد لحمية على سطح المرجان ، وهي تلوّح بمجسّاتها.
• 
  إذا غرقت جزيرة تحت سطح البحر، فإن نمو المرجان يمكن أن يواكب ارتفاع منسوب المياه ويشكل جزيرة مرجانية حلقية .

• 
  قنديل البحر البرتغالي هو نوع من السيفونوفور الاستعماري
• 
  يتكون Porpita porpita من مستعمرة من الهيدرويدات ^{[ 234 ]}
• 
  قنديل البحر ذو اللبدة الأسدية ، أكبر قنديل بحر معروف ^{[ 235 ]}
• 
  يحقق نبات Turritopsis dohrnii الخلود البيولوجي عن طريق نقل خلاياه إلى مرحلة الطفولة. ^{[ 236 ] [ 237 ]}
• 
  يُعدّ دبور البحر أكثر أنواع قناديل البحر فتكاً في العالم. ^{[ 238 ]}

الأوليات الفم (من اليونانية وتعني الفم الأول ) هي شعبة عليا من الحيوانات . وهي فرع شقيق للثانويات الفم (من اليونانية وتعني الفم الثاني )، وتشكل معها فرع النفروزوا . تتميز الأوليات الفم عن الثانويات الفم بطريقة نمو أجنةها . ففي الأوليات الفم، تصبح الفتحة الأولى التي تتطور هي الفم ، بينما في الثانويات الفم تصبح هي الشرج. ^{[ 245 ] [ 246 ]}

الديدان البحرية

تُشكّل الديدان (كلمة إنجليزية قديمة تعني الثعابين ) عددًا من الشعب. ترتبط مجموعات الديدان البحرية المختلفة ببعضها ارتباطًا بعيدًا، لذا فهي تُصنّف ضمن شعبٍ مُختلفة، مثل الديدان الحلقية ( Annelida )، والديدان السهمية ( Chaetognatha )، والديدان حدوية الشكل ( Phoronida )، والديدان نصف الحبلية ( Hemichordata ) . جميع الديدان، باستثناء الديدان نصف الحبلية، تُصنّف ضمن الأوليات الفم (Protostomes). أما الديدان نصف الحبلية فهي من الثانويات الفم (Deuterostomes)، وسيتم تناولها في قسمٍ مُستقلّ لاحقًا.

يتكون الشكل الجسمي النموذجي للديدان من أجسام أنبوبية أسطوانية طويلة، دون أطراف . وتتفاوت أحجام الديدان البحرية من مجهرية إلى أكثر من متر واحد (3.3 قدم) في الطول لبعض ديدان البوليكيت البحرية ( الديدان الشعرية ) ^{[ 247 ]} ، وتصل إلى 58 مترًا (190 قدمًا) لديدان النيمرتين البحرية ( ديدان الرباط ) ^{[ 248 ]} . تشغل بعض الديدان البحرية مجموعة متنوعة من البيئات الطفيلية ، حيث تعيش داخل أجسام حيوانات أخرى، بينما تعيش أنواع أخرى بحرية أكبر في البيئة البحرية أو عن طريق الحفر تحت الأرض. تمتلك العديد من هذه الديدان لوامس متخصصة تُستخدم لتبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون، وقد تُستخدم أيضًا للتكاثر. بعض الديدان البحرية هي ديدان أنبوبية ، مثل الدودة الأنبوبية العملاقة التي تعيش في المياه القريبة من البراكين تحت الماء ، ويمكنها تحمل درجات حرارة تصل إلى 90 درجة مئوية . تُشكّل الديدان المفلطحة شعبة أخرى من شعب الديدان، وتضمّ فئة من الديدان الشريطية الطفيلية. ويمكن أن يصل طول الدودة الشريطية البحرية Polygonoporus giganticus ، الموجودة في أمعاء حيتان العنبر ، إلى أكثر من 30 مترًا (98 قدمًا) . ^{[ 249 ] [ 250 ]}  

تُشكل الديدان الأسطوانية شعبة أخرى من الديدان ذات أجهزة هضمية أنبوبية وفتحة في كلا الطرفين. ^{[ 251 ] [ 252 ]} تم وصف أكثر من 25000 نوع من الديدان الأسطوانية، ^{[ 253 ] [ 254 ]} منها أكثر من نصفها طفيلي. وتشير التقديرات إلى وجود مليون نوع آخر لم يتم اكتشافه بعد. ^{[ 255 ]} وهي منتشرة في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية، حيث تفوق أعدادها في كثير من الأحيان أعداد الحيوانات الأخرى، سواءً من حيث عدد الأفراد أو الأنواع. وتوجد في جميع أنحاء الغلاف الصخري للأرض ، من قمم الجبال إلى قيعان الخنادق المحيطية . ^{[ 256 ]} وتمثل، من حيث العدد، 90% من جميع الحيوانات الموجودة في قاع المحيط . ^{[ 257 ]} إن هيمنتها العددية، التي غالباً ما تتجاوز مليون فرد لكل متر مربع وتشكل حوالي 80% من جميع الحيوانات الفردية على الأرض، وتنوع دورات حياتها، ووجودها في مستويات غذائية مختلفة، تشير إلى دور مهم في العديد من النظم البيئية. ^{[ 258 ]}

• 
  تتجمع ديدان الأنابيب العملاقة حول الفتحات الحرارية المائية .
• 
  الديدان الخيطية هي كائنات حية منتشرة في كل مكان ذات تجويف كاذب، ويمكنها أن تتطفل على النباتات والحيوانات البحرية.

الرخويات البحرية

حبار الشعاب المرجانية ذو الزعانف الكبيرة يُظهر بريقًا قزحيًا زاهيًا في الليل. رأسيات الأرجل هي أكثر اللافقاريات تطورًا من الناحية العصبية . ^{[ 259 ]}

التنين الأزرق ، وهو نوع من الرخويات البحرية التي تعيش في أعالي البحار

بولينوس برانداريس ، وهو حلزون بحري استخرجمنه الفينيقيون صبغة الأرجوان الصوري الملكي، رمز اللون: #66023C _____ ^{[ 260 ]}

الرخويات السلفية الافتراضية

تُشكّل الرخويات (كلمة لاتينية تعني "الرخويات الناعمة" ) شعبةً تضم حوالي 85,000 نوع معروف ومعروف . ^{[ 261 ]} وهي أكبر شعبة بحرية من حيث عدد الأنواع، إذ تحتوي على حوالي 23% من جميع الكائنات البحرية المُصنّفة . ^{[ 262 ]} تتميز الرخويات بتنوع أشكالها أكثر من شعب اللافقاريات الأخرى. فهي شديدة التنوع، ليس فقط في الحجم والبنية التشريحية ، بل أيضاً في السلوك والموائل.

تنقسم شعبة الرخويات إلى 9 أو 10 طوائف تصنيفية . تشمل هذه الطوائف بطنيات الأقدام ، وذوات الصدفتين ، ورأسيات الأرجل ، بالإضافة إلى طوائف أخرى أقل شهرة ولكنها مميزة. تُعرف بطنيات الأقدام ذات الأصداف الواقية باسم القواقع ، بينما تُعرف بطنيات الأقدام التي لا تمتلك أصدافًا واقية باسم البزاقات . تُعد بطنيات الأقدام أكثر الرخويات عددًا من حيث الأنواع. ^{[ 263 ]} تشمل ذوات الصدفتين المحار ، وبلح البحر ، والكوكيل ، وبلح البحر ، والأسقلوب ، والعديد من العائلات الأخرى . يوجد حوالي 8000 نوع من ذوات الصدفتين البحرية (بما في ذلك أنواع المياه قليلة الملوحة وأنواع مصبات الأنهار ). وقد سُجل أن محار الكواهوغ في أعماق المحيط عاش 507 سنوات ^{[ 264 ]،} مما يجعله صاحب أطول عمر مُسجل بين جميع الحيوانات باستثناء الحيوانات المستعمرة ، أو الحيوانات شبه المستعمرة مثل الإسفنج . ^{[ 210 ]}

• الرخويات البطنقدمية وذوات الصدفتين
• 
  القواقع البحرية هي حلزونات بحرية أو بزاقات بحرية . هذا النوع من الرخويات العارية الخيشومية هو بزاقة بحرية.
• 
  يمتلك حلزون البحر Syrinx aruanus صدفة يصل  طولها إلى 91 سم، وهي الأكبر بين جميع أنواع الرخويات الحية.
• 
  تمتلك الرخويات عادةً عيوناً. فعلى سبيل المثال ، قد تحتوي حافة عباءة الإسكالوب ، وهو نوع من الرخويات ثنائية الصدفة ، على أكثر من 100 عين بسيطة .

تشمل رأسيات الأرجل الأخطبوط والحبار والسبيدج . تم تحديد حوالي 800 نوع حي من رأسيات الأرجل البحرية، ^{[ 265 ]} ووُصفت ما يُقدّر بنحو 11000 نوع منقرض. ^{[ 266 ]} توجد هذه الكائنات في جميع المحيطات، ولكن لا توجد رأسيات أرجل تعيش كليًا في المياه العذبة . ^{[ 267 ]}

• رأسيات الأرجل
• 
  يُعدّ النوتيلوس أحفورة حية لم تتغير كثيراً منذ تطورها قبل 500 مليون سنة كواحدة من أوائل رأسيات الأرجل . ^{[ 268 ] [ 269 ] [ 270 ]}
• 
  إعادة بناء الأمونيت ، وهو رأسيات أرجل مبكرة ناجحة للغاية ظهرت قبل 400 مليون سنة .
• 
  تستخدم رأسيات الأرجل، مثل هذا الحبار ، تجويف عباءتها للدفع النفاث .

تتميز الرخويات بأشكالها المتنوعة لدرجة أن العديد من الكتب الدراسية تعتمد في وصفها لتشريحها على نموذج عام أو افتراضي للرخويات السلفية . هذا النموذج العام غير مقسم ومتناظر ثنائيًا ، ويتكون سطحه السفلي من قدم عضلية واحدة . إضافة إلى ذلك، يتميز بثلاث سمات رئيسية أخرى. أولًا، يمتلك غطاءً عضليًا يُسمى العباءة، يُغطي أحشاءه ويحتوي على تجويف كبير يُستخدم للتنفس والإخراج . ويُغطي السطح العلوي صدفة تُفرزها العباءة. ثانيًا (باستثناء ذوات الصدفتين)، يمتلك لسانًا خشنًا يُسمى المِبْرَد ، يُستخدم للتغذية. ثالثًا، يمتلك جهازًا عصبيًا يتضمن جهازًا هضميًا معقدًا يستخدم شعيرات مجهرية عضلية تُسمى الأهداب لإفراز المخاط . يمتلك النموذج العام حبلين عصبيين مزدوجين (ثلاثة في ذوات الصدفتين). أما الدماغ ، في الأنواع التي تمتلك دماغًا واحدًا، فيُحيط بالمريء . تمتلك معظم الرخويات عيوناً ، وجميعها مزودة بمستشعرات تكشف المواد الكيميائية والاهتزازات واللمس. ^{[ 271 ] [ 272 ]}

توجد أدلة جيدة على ظهور الرخويات البحرية، ورأسيات الأرجل، وذوات الصدفتين في العصر الكامبري منذ 538.8  إلى  486.85 مليون سنة .

المفصليات البحرية

رأس

___________

الصدر

___________

البطن

___________

أجزاء ووحدات مفصليات الأرجل ^{[ 271 ] : 518-52.} يحمل الصدر الزوائد الحركية الرئيسية. يندمج الرأس والصدر في بعض مفصليات الأرجل، مثل السرطانات وجراد البحر .

المفصليات (من اليونانية وتعني " الأقدام المفصلية ") لها هيكل خارجي ، وجسم مقسم إلى حلقات، وأطراف مفصلية (أطراف مزدوجة). وهي تشكل شعبة تضم الحشرات ، والعنكبيات ، ومتعددات الأرجل ، والقشريات . تتميز المفصليات بأطرافها المفصلية وجلدها الخارجي المصنوع من الكيتين ، والذي غالبًا ما يكون مُتَمَعْدِنًا بكربونات الكالسيوم . يتكون جسم المفصليات من حلقات ، لكل منها زوج من الأطراف . يُعيق الجلد الخارجي الصلب النمو، لذا تُبدِّله المفصليات دوريًا عن طريق الانسلاخ . وقد مكّنها تنوعها من أن تصبح أكثر الكائنات تنوعًا في جميع المجموعات البيئية في معظم البيئات.

يعود الأصل التطوري للمفصليات إلى العصر الكامبري ، ويُعتبر عمومًا أحادي النمط . ومع ذلك، فقد نُوقشت مؤخرًا العلاقات القاعدية للمفصليات مع شعب منقرضة مثل اللوبوبوديات . ^{[ 275 ] [ 276 ]}

بانارثروبودا	دببة الماء (تارديغراد ) الفلوبوديا الديدان المخملية (الأرضية) المفصليات، وخاصة القشريات

• أحافير المفصليات والأحافير الحية
• 
  أحفورة ثلاثية الفصوص . ظهرت ثلاثيات الفصوص لأول مرة منذ حوالي 521 مليون سنة . وقد حققت نجاحًا كبيرًا وتم العثور عليها في كل مكان في المحيط لمدة 270 مليون سنة. ^{[ 277 ]}
• 
  كان Anomalocaris ("الروبيان غير الطبيعي") أحد أوائل الحيوانات المفترسة العليا وظهر لأول مرة منذ حوالي 515 مليون سنة .
• 
  تم العثور على أكبر مفصليات الأرجل المعروفة، وهو عقرب البحر Jaekelopterus rhenaniae ، في طبقات مصبات الأنهار التي يعود تاريخها إلى حوالي 390 مليون سنة. وقد بلغ طوله 2.5 متر (8.2 قدم) . ^{[ 278 ] [ 279 ]}  
• 
  ظهرت مجموعة Xiphosurans ، التي تضم سرطان حدوة الحصان الحديث، حوالي 480 مليون سنة. ^{[ 280 ]}

تتراوح أحجام المفصليات البحرية الموجودة حاليًا من القشريات المجهرية ستيغوتانتولوس إلى سرطان البحر العنكبوتي الياباني . يُعد التجويف الداخلي الرئيسي للمفصليات هو التجويف الدموي ، الذي يستوعب أعضاءها الداخلية ، والذي يدور من خلاله سائلها الدموي (المشابه للدم )؛ ولديها أجهزة دورية مفتوحة . وكما هو الحال في أجسامها الخارجية، تتكون الأعضاء الداخلية للمفصليات عمومًا من قطع متكررة. جهازها العصبي يشبه السلم، حيث تمتد حبال عصبية بطنية مزدوجة عبر جميع القطع وتشكل عقدًا عصبية مزدوجة في كل قطعة. تتكون رؤوسها من اندماج أعداد متفاوتة من القطع، ويتكون دماغها من اندماج العقد العصبية لهذه القطع ويحيط بالمريء . تختلف أجهزة التنفس والإخراج لدى المفصليات، اعتمادًا على بيئتها وعلى الشعبة الفرعية التي تنتمي إليها.

• القشريات الحديثة
• 
  العديد من القشريات صغيرة جدًا، مثل هذا البرمائي الصغير ، وتشكل جزءًا كبيرًا من العوالق الحيوانية في المحيط .
• 
  تمتلك روبيان السرعوف أكثر العيون تطوراً في مملكة الحيوان، ^{[ 281 ]} وتسحق فريستها بتأرجح مخالبها المفترسة الشبيهة بالهراوات . ^{[ 282 ]}

تعتمد رؤية المفصليات على تركيبات متنوعة من العيون المركبة والعيون البسيطة ذات الحفر الصبغية : ففي معظم الأنواع، لا تستطيع العيون البسيطة سوى تحديد اتجاه الضوء، بينما تُعدّ العيون المركبة المصدر الرئيسي للمعلومات. كما تمتلك المفصليات مجموعة واسعة من المستشعرات الكيميائية والميكانيكية، والتي تعتمد في الغالب على تعديلات في العديد من الشعيرات التي تبرز من خلال جلدها. وتتنوع طرق تكاثر المفصليات: فالأنواع البرية تستخدم نوعًا من الإخصاب الداخلي ، بينما تضع الأنواع البحرية بيضها باستخدام الإخصاب الداخلي أو الخارجي . وتختلف صغار المفصليات من بالغات مصغرة إلى يرقات تفتقر إلى الأطراف المفصلية، وتخضع في النهاية لتحول كامل لتكوين الشكل البالغ.

في ثانويات الفم، تصبح الفتحة الأولى التي تتطور في الجنين النامي هي الشرج ، بينما في أوليات الفم تصبح الفم. تشكل ثانويات الفم شعبة فائقة من الحيوانات ، وهي الفرع الشقيق لأوليات الفم . ^{[ 245 ] [ 246 ]} كان يُعتقد سابقًا أن أقدم ثانويات الفم المعروفة هي أحافير ساكوريتوس التي يعود تاريخها إلى حوالي 540 مليون سنة. ^{[ 283 ]} ومع ذلك، رجّحت دراسة أخرى أن ساكوريتوس من المرجح أن يكون من الإكديسوزوا . ^{[ 284 ]}

شوكيات الجلد

شوكيات الجلد (كلمة يونانية تعني الجلد الشوكي ) هي شعبة تضم اللافقاريات البحرية فقط. تحتوي هذه الشعبة على حوالي 7000 نوع حي ، ^{[ 285 ]} مما يجعلها ثاني أكبر مجموعة من ثانويات الفم ، بعد الحبليات .

يمكن تمييز شوكيات الجلد البالغة بتناظرها الشعاعي (عادةً خماسي النقاط)، وتشمل نجم البحر ، وقنافذ البحر ، ودولارات الرمل ، وخيار البحر ، بالإضافة إلى زنابق البحر . ^{[ 286 ]} توجد شوكيات الجلد في جميع أعماق المحيط، من منطقة المد والجزر إلى منطقة الأعماق السحيقة . وهي فريدة من نوعها بين الحيوانات بامتلاكها تناظرًا ثنائيًا في مرحلة اليرقة، ولكنها تتمتع بتناظر خماسي ( خماسي الأجزاء ، وهو نوع خاص من التناظر الشعاعي) في مرحلة البلوغ. ^{[ 287 ]}

تُعدّ شوكيات الجلد ذات أهمية بيولوجية وجيولوجية بالغة. فمن الناحية البيولوجية، قلّما نجد مجموعات أخرى بهذه الوفرة في بيئة أعماق البحار ، وكذلك في المحيطات الضحلة. تتميز معظم شوكيات الجلد بقدرتها على تجديد الأنسجة والأعضاء والأطراف، والتكاثر اللاجنسي ؛ وفي بعض الحالات، يمكنها التجدد الكامل من طرف واحد. أما من الناحية الجيولوجية، فتكمن قيمة شوكيات الجلد في هياكلها العظمية ، التي تُعدّ مكونًا رئيسيًا للعديد من التكوينات الجيرية ، ويمكنها أن تُقدّم أدلة قيّمة حول البيئة الجيولوجية. وقد كانت أكثر الأنواع استخدامًا في أبحاث التجديد خلال القرنين التاسع عشر والعشرين.

• 
  Echinoderm تعني حرفيًا "الجلد الشوكي"، كما يوضح قنفذ البحر البطيخي هذا .
• 
  كان نجم البحر المغري أول مفترس رئيسي تمت دراسته. فهو يحد من انتشار بلح البحر الذي يمكن أن يطغى على المجتمعات البحرية في منطقة المد والجزر. ^{[ 288 ]}
• 
  زنابق البحر الملونة في المياه الضحلة

• 
  يتغذى خيار البحر عن طريق الترشيح على العوالق والمواد الصلبة العالقة.
• 
  خنزير البحر ، وهو خيار البحر الذي يعيش في المياه العميقة، هو شوكيات الجلد الوحيدة التي تستخدم الحركة بالأرجل.
• 
  خيار بحر قاعي سطحي مضيء بيولوجيًا ، على عمق 3200 متر

يعتقد بعض العلماء أن انتشار شوكيات الجلد كان مسؤولاً عن الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى . وباستثناء أركاروا ( حيوان ما قبل الكمبري ذو تناظر شعاعي خماسي يشبه شوكيات الجلد)، الذي يصعب تصنيفه، فقد ظهرت أولى الأعضاء المحددة لهذه الشعبة قرب بداية العصر الكمبري .

نصف الحبليات

الشقوق الخيشومية (البلعومية)

ترتبط دودة البلوط بتطور الشقوق الخيشومية.

شقوق الخياشيم في دودة البلوط (يسار) وفي الكيسيات (يمين)

وُصفت الشقوق الخيشومية بأنها "أبرز ابتكار شكلي لدى الكائنات ثنائية الفم المبكرة". ^{[ 289 ] [ 290 ]} في الكائنات المائية، تسمح الشقوق الخيشومية بخروج الماء الذي يدخل الفم أثناء التغذية. كما تستخدم بعض الحبليات اللافقارية هذه الشقوق لتصفية الطعام من الماء. ^{[ 291 ]}

تُشكل نصف الحبليات شعبة شقيقة لشوكيات الجلد . وهي كائنات حية انفرادية الشكل تشبه الديدان، ونادرًا ما يراها البشر نظرًا لنمط حياتها. تضم هذه المجموعة فرعين رئيسيين: ديدان البلوط وشعبة التيروبرانشيا . تُشكل التيروبرانشيا طائفة تضم حوالي 30 نوعًا من الحيوانات الصغيرة التي تشبه الديدان، والتي تعيش في أنابيب مُفرزة في قاع المحيط. أما ديدان البلوط، فتُشكل طائفة تضم حوالي 111 نوعًا، وتعيش عمومًا في جحور على شكل حرف U في قاع البحر، من خط الشاطئ إلى عمق 3000 متر. تستقر هذه الديدان هناك، ويبرز خرطومها من إحدى فتحات الجحر، وتعتمد في غذائها على الرواسب أو على الترشيح. يُعتقد أن أسلاف ديدان البلوط كانت تعيش في أنابيب مثل أقاربها، التيروبرانشيا، ولكنها بدأت في النهاية تعيش حياة أكثر أمانًا وحماية في جحور الرواسب. ^{[ 292 ]} قد تنمو بعض هذه الديدان لتصبح طويلة جدًا؛ قد يصل طول نوع معين منها إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين) ، على الرغم من أن معظم ديدان البلوط أصغر بكثير.  

تُعدّ ديدان البلوط أكثر تخصصًا وتطورًا من الكائنات الحية الأخرى الشبيهة بالديدان. فهي تمتلك جهازًا دوريًا بقلب يعمل أيضًا ككلية. كما تمتلك ديدان البلوط تراكيب شبيهة بالخياشيم تستخدمها للتنفس، على غرار خياشيم الأسماك. ولذلك، يُقال أحيانًا إن ديدان البلوط تُشكّل حلقة وصل بين اللافقاريات والفقاريات . وتُكوّن ديدان البلوط باستمرار شقوقًا خيشومية جديدة مع نموها، وقد يصل عددها لدى بعض الأفراد الأكبر سنًا إلى أكثر من مئة شق على كل جانب. ويتكون كل شق من حجرة خيشومية تفتح على البلعوم عبر شق على شكل حرف U. وتدفع الأهداب الماء عبر الشقوق، مما يحافظ على تدفق ثابت، تمامًا كما هو الحال في الأسماك. ^{[ 293 ]} كما تمتلك بعض ديدان البلوط ذيلًا خلفيًا شرجيًا قد يكون مماثلًا للذيل الخلفي الشرجي لدى الفقاريات.

لم يعد الهيكل ثلاثي الأجزاء لدودة البلوط موجودًا في الفقاريات، باستثناء تشريح الأنبوب العصبي الأمامي، الذي تطور لاحقًا إلى دماغ مقسم إلى ثلاثة أجزاء. هذا يعني أن بعضًا من التشريح الأصلي لأسلاف الحبليات المبكرة لا يزال موجودًا في الفقاريات، حتى وإن لم يكن مرئيًا دائمًا. إحدى النظريات تقول إن الجسم ثلاثي الأجزاء نشأ من سلف مشترك مبكر للثانويات الفم، وربما حتى من سلف ثنائي الجانب مشترك لكل من الثانويات الفم والأوليات الفم. أظهرت الدراسات أن التعبير الجيني في الجنين يشترك في ثلاثة من مراكز الإشارات نفسها التي تشكل أدمغة جميع الفقاريات، ولكن بدلًا من المشاركة في تكوين جهازها العصبي، ^{[ 294 ]} فإنها تتحكم في نمو مناطق الجسم المختلفة. ^{[ 295 ]}

الحبليات البحرية

تضم شعبة الحبليات ثلاث شعب فرعية ، إحداها الفقاريات (انظر أدناه). أما الشعبتان الفرعيتان الأخريان فهما اللافقاريات البحرية: الكيسيات ( مثل السالبا والأسيديات ) ورأسيات الحبليات ( مثل الرميح ). تُعد الحبليات اللافقارية قريبة الصلة بالفقاريات. وعلى وجه الخصوص، دار نقاش حول مدى قرب بعض الأنواع البحرية المنقرضة، مثل Pikaiidae و Palaeospondylus و Zhongxiniscus و Vetulicolia ، من الفقاريات من الناحية السلفية.

• الحبليات اللافقارية هي أقارب وثيقة للفقاريات
• 
  يُعدّ السمندل ، وهو حيوان صغير شفاف يشبه السمكة من الحبليات الرأسية ، أحد أقرب اللافقاريات الحية صلةً بالفقاريات. ^{[ 297 ] [ 298 ]}
• 
  قد توفر الكائنات الكيسية، مثل هذه المخلوقات البحرية ذات الألوان الفلورية ، أدلة على أصول الفقاريات وبالتالي أصول الإنسان. ^{[ 299 ]}
• 
  البيروسومات هي كائنات حية دقيقة متوهجة بيولوجياً تطفو بحرية وتتكون من مئات الأفراد.
• 
  سلسلة السالبا

Fish typically breathe by extracting oxygen from water through gills and have a skin protected by scales and mucous. They use fins to propel and stabilise themselves in the water, and usually have a two-chambered heart and eyes well adapted to seeing underwater, as well as other sensory systems. Over 33,000 species of fish have been described as of 2017,^[300] of which about 20,000 are marine fish.^[301]

Jawless fish

Early fish had no jaws. Most went extinct when they were outcompeted by jawed fish (below), but two groups survived: hagfish and lampreys. Hagfish form a class of about 20 species of eel-shaped, slime-producing marine fish. They are the only known living animals that have a skull but no vertebral column. Lampreys form a superclass containing 38 known extant species of jawless fish.^[302] The adult lamprey is characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth. Although they are well known for boring into the flesh of other fish to suck their blood,^[303] only 18 species of lampreys are actually parasitic.^[304] Together hagfish and lampreys are the sister group to vertebrates. Living hagfish remain similar to hagfish from around 300 million years ago.^[305] The lampreys are a very ancient lineage of vertebrates, though their exact relationship to hagfishes and jawed vertebrates is still a matter of dispute.^[306] Molecular analysis since 1992 has suggested that hagfish are most closely related to lampreys,^[307] and so also are vertebrates in a monophyletic sense. Others consider them a sister group of vertebrates in the common taxon of craniata.^[308]

The Tully monster is an extinct genus of soft-bodied bilaterians that lived in tropical estuaries about 300 million years ago. Since 2016 there has been controversy over whether this animal was a vertebrate or an invertebrate.^[309][310] In 2020 researchers found "strong evidence" that the Tully monster was a vertebrate, and was a jawless fish in the lineage of the lamprey,^[311][312] while in 2023 other researchers found 3D fossils scans did not support those conclusions.^[313]

• 
  Hagfish are the only known living animals with a skull but no vertebral column.
• 
  Lampreys are often parasitic and have a toothed, funnel-like sucking mouth.
• 
  The extinct Pteraspidomorphi, ancestral to jawed vertebrates

Pteraspidomorphi is an extinct class of early jawless fish ancestral to jawed vertebrates. The few characteristics they share with the latter are now considered as primitive for all vertebrates.

Around the start of the Devonian, fish started appearing with a deep remodelling of the vertebrate skull that resulted in a jaw.^[314] All vertebrate jaws, including the human jaw, have evolved from these early fish jaws. The appearance of the early vertebrate jaw has been described as "perhaps the most profound and radical evolutionary step in vertebrate history".^[315][316] Jaws make it possible to capture, hold, and chew prey. Fish without jaws had more difficulty surviving than fish with jaws, and most jawless fish became extinct during the Triassic period.

Bony fish

Bony fish have jaws and skeletons made of bone rather than cartilage. Bony fish also have hard, bony plates called operculum which help them respire and protect their gills, and they often possess a swim bladder which they use for better control of their buoyancy. Bony fish can be further divided into those with lobe fins and those with ray fins. The approximate dates in the phylogenetic tree are from Near et al., 2012^[323] and Zhu et al., 2009.^[324]

← bony fish	lobe fins coelacanths lungfish tetrapods→ 419 mya ray fins chondrosteans (sturgeon, paddlefish, bichir, reedfish) neopterygians holosteans (bowfin, gars) 275 mya teleosts all remaining fish (about 14,000 marine species) 310 mya 360 mya 400 mya
(extant)

Lobe fins have the form of fleshy lobes supported by bony stalks which extend from the body.^[325]Guiyu oneiros, the earliest-known bony fish, lived during the Late Silurian 419 million years ago. It has the combination of both ray-finned and lobe-finned features, although analysis of the totality of its features place it closer to lobe-finned fish.^[324] Lobe fins evolved into the legs of the first tetrapod land vertebrates, so by extension an early ancestor of humans was a lobe-finned fish. Apart from the coelacanths and the lungfishes, lobe-finned fishes are now extinct.

The remaining bony fish have ray fins. These are made of webs of skin supported by bony or horny spines (rays) which can be erected to control the fin stiffness.

• The main distinguishing feature of the chondrosteans (sturgeon, paddlefish, bichir and reedfish) is the cartilaginous nature of their skeletons. The ancestors of the chondrosteans are thought to be bony fish, but the characteristic of an ossified skeleton was lost in later evolutionary development, resulting in a lightening of the frame.^[326]
• Neopterygians (from Greek for new fins) appeared sometime in the Late Permian, before dinosaurs. They were a very successful group of fish, because they could move more rapidly than their ancestors. Their scales and skeletons began to lighten during their evolution, and their jaws became more powerful and efficient.^[327]

Teleosts

About 96% of all modern fish species are teleosts,^[328] of which about 14,000 are marine species.^[329] Teleosts can be distinguished from other bony fish by their possession of a homocercal tail, a tail where the upper half mirrors the lower half.^[330] Another difference lies in their jaw bones – teleosts have modifications in the jaw musculature which make it possible for them to protrude their jaws. This enables them to grab prey and draw it into their mouth.^[330] In general, teleosts tend to be quicker and more flexible than more basal bony fishes. Their skeletal structure has evolved towards greater lightness. While teleost bones are well calcified, they are constructed from a scaffolding of struts, rather than the dense cancellous bones of holostean fish.^[331]

Teleosts are found in almost all marine habitats.^[332] They have enormous diversity, and range in size from adult gobies 8mm long ^[333] to ocean sunfish weighing over 2,000 kg.^[334] The following images show something of the diversity in the shape and colour of modern marine teleosts...

• 
  Sailfish
• 
  Eel
• 
  Seahorse

• 
  Ocean sunfish
• 
  Anglerfish
• 
  Pufferfish
• 
  Mandarin dragonet

Nearly half of all extant vertebrate species are teleosts.^[335]

A tetrapod (Greek for four feet) is a vertebrate with limbs (feet). Tetrapods evolved from ancient lobe-finned fishes about 400 million years ago during the Devonian Period when their earliest ancestors emerged from the sea and adapted to living on land.^[336] This change from a body plan for breathing and navigating in gravity-neutral water to a body plan with mechanisms enabling the animal to breathe in air without dehydrating and move on land is one of the most profound evolutionary changes known.^[337][338] Tetrapods can be divided into four classes: amphibians, reptiles, birds and mammals.

Marine tetrapods are tetrapods that returned from land back to the sea again. The first returns to the ocean may have occurred as early as the Carboniferous Period^[339] whereas other returns occurred as recently as the Cenozoic, as in cetaceans, pinnipeds,^[340] and several modern amphibians.^[341]Amphibians (from Greek for both kinds of life) live part of their life in water and part on land. They mostly require fresh water to reproduce. A few inhabit brackish water, but there are no true marine amphibians.^[342] There have been reports, however, of amphibians invading marine waters, such as a Black Sea invasion by the natural hybrid Pelophylax esculentus reported in 2010.^[343]

Birds

Marine birds are adapted to life within the marine environment. They are often called seabirds. While marine birds vary greatly in lifestyle, behaviour and physiology, they often exhibit striking convergent evolution, as the same environmental problems and feeding niches have resulted in similar adaptations. Examples include albatross, penguins, gannets, and auks.

In general, marine birds live longer, breed later and have fewer young than terrestrial birds do, but they invest a great deal of time in their young. Most species nest in colonies, which can vary in size from a few dozen birds to millions. Many species are famous for undertaking long annual migrations, crossing the equator or circumnavigating the Earth in some cases. They feed both at the ocean's surface and below it, and even feed on each other. Marine birds can be highly pelagic, coastal, or in some cases spend a part of the year away from the sea entirely. Some marine birds plummet from heights, plunging through the water leaving vapour-like trails, similar to that of fighter planes.^[355]Gannets plunge into the water at up to 100 kilometres per hour (60 mph). They have air sacs under their skin in their face and chest which act like bubble-wrap, cushioning the impact with the water.

• 
  European herring gull attack herring schools from above.
• 
  Gentoo penguin swimming underwater
• 
  Albatrosses range over huge areas of ocean and some even circle the globe.

The first marine birds evolved in the Cretaceousperiod, and modern marine bird families emerged in the Paleogene.

Mammals

Mammals (from Latin for breast) are characterised by the presence of mammary glands which in females produce milk for feeding (nursing) their young. There are about 130 living and recently extinct marine mammal species such as seals, dolphins, whales, manatees, sea otters and polar bears.^[356] They do not represent a distinct taxon or systematic grouping, but are instead unified by their reliance on the marine environment for feeding. Both cetaceans and sirenians are fully aquatic and therefore are obligate water dwellers. Seals and sea-lions are semiaquatic; they spend the majority of their time in the water, but need to return to land for important activities such as mating, breeding and molting. In contrast, both otters and the polar bear are much less adapted to aquatic living. Their diet varies considerably as well: some may eat zooplankton; others may eat fish, squid, shellfish, and sea-grass; and a few may eat other mammals.

In a process of convergent evolution, marine mammals, especially cetaceans such as dolphins and whales, redeveloped their body plan to parallel the streamlined fusiform body plan of pelagic fish. Front legs became flippers and back legs disappeared, a dorsal fin reappeared and the tail morphed into a powerful horizontal fluke. This body plan is an adaptation to being an active predator in a high drag environment. A parallel convergence occurred with the now extinct marine reptile ichthyosaur.^[357]

• 
  Endangered blue whale, the largest living animal^[358]
• 
  The bottlenose dolphin has the highest encephalization of any animal after humans^[359]
• 
  Beluga whale
• 
  Walrus
• 
  Polar bear

Cyanobacteria

Cyanobacteria from a microbial mat. Cyanobacteria were the first organisms to release oxygen via photosynthesis.

The cyanobacterium genus Prochlorococcus is a major contributor to atmospheric oxygen.

Cyanobacteria were the first organisms to evolve an ability to turn sunlight into chemical energy. They form a phylum (division) of bacteria which range from unicellular to filamentous and include colonial species. They are found almost everywhere on earth: in damp soil, in both freshwater and marine environments, and even on Antarctic rocks.^[362] In particular, some species occur as drifting cells floating in the ocean, and as such were amongst the first of the phytoplankton.

The first primary producers that used photosynthesis were oceanic cyanobacteria about 2.3 billion years ago.^[363][364] The release of molecular oxygen by cyanobacteria as a by-product of photosynthesis induced global changes in the Earth's environment. Because oxygen was toxic to most life on Earth at the time, this led to the near-extinction of oxygen-intolerant organisms, a dramatic change which redirected the evolution of the major animal and plant species.^[365]

The tiny marine cyanobacterium Prochlorococcus, discovered in 1986, forms today part of the base of the ocean food chain and accounts for much of the photosynthesis of the open ocean^[366] and an estimated 20% of the oxygen in the Earth's atmosphere.^[367] It is possibly the most plentiful genus on Earth: a single millilitre of surface seawater may contain 100,000 cells or more.^[368]

Originally, biologists classified cyanobacteria as algae, and referred to it as "blue-green algae". The more recent view is that cyanobacteria are bacteria, and hence are not even in the same Kingdom as algae. Most authorities today exclude all prokaryotes, and hence cyanobacteria from the definition of algae.^[369][370]

Diatoms

Centric

Pennate

Diatoms have a silica shell (frustule) with radial (centric) or bilateral (pennate) symmetry.

Dinoflagellates

Armoured

Unarmoured

Traditionally dinoflagellates have been presented as armoured or unarmoured.

Algae is an informal term for a widespread and diverse group of photosynthetic protists which are not necessarily closely related and are thus polyphyletic. Marine algae can be divided into six groups:

• green algae, an informal group containing about 8,000 recognised species.^[371] Many species live most of their lives as single cells or are filamentous, while others form colonies made up from long chains of cells, or are highly differentiated macroscopic seaweeds.
• red algae, a (disputed) phylum containing about 7,000 recognised species,^[372] mostly multicellular and including many notable seaweeds.^[372][373]
• brown algae, a class containing about 2,000 recognised species,^[374] mostly multicellular and including many seaweeds, including kelp
• diatoms, a (disputed) phylum containing about 100,000 recognised species of mainly unicellular algae. Diatoms generate about 20 percent of the oxygen produced on the planet each year,^[145] take in over 6.7 billion metric tons of silicon each year from the waters in which they live,^[375] and contribute nearly half of the organic material found in the oceans. The shells (frustules) of dead diatoms can reach as much as half a mile deep on the ocean floor.^[376]
• dinoflagellates, a phylum of unicellular flagellates with about 2,000 marine species.^[377] Many dinoflagellates are known to be photosynthetic, but a large fraction of these are in fact mixotrophic, combining photosynthesis with ingestion of prey (phagotrophy).^[378] Some species are endosymbionts of marine animals and play an important part in the biology of coral reefs. Others predate other protozoa, and a few forms are parasitic.
• euglenophytes, a phylum of unicellular flagellates with only a few marine members

Unlike higher plants, algae lack roots, stems, or leaves. They can be classified by size as microalgae or macroalgae.

Microalgae are the microscopic types of algae, not visible to the naked eye. They are mostly unicellular species which exist as individuals or in chains or groups, though some are multicellular. Microalgae are important components of the marine protists (discussed above), as well as the phytoplankton (discussed below). They are very diverse. It has been estimated there are 200,000-800,000 species of which about 50,000 species have been described.^[379] Depending on the species, their sizes range from a few micrometers (μm) to a few hundred micrometers. They are specially adapted to an environment dominated by viscous forces.

• 
  Chlamydomonas globosa, a unicellular green alga with two flagella just visible at bottom left
• 
  Chlorella vulgaris, a common green microalgae, in endosymbiosis with a ciliate^[380]
• 
  Centric diatom
• 
  Dinoflagellates

Macroalgae are the larger, multicellular and more visible types of algae, commonly called seaweeds. Seaweeds usually grow in shallow coastal waters where they are anchored to the seafloor by a holdfast. Seaweed that becomes adrift can wash up on beaches. Kelp is a large brown seaweed that forms large underwater forests covering about 25% of the world coastlines.^[381] They are among the most productive and dynamic ecosystems on Earth.^[382] Some Sargassum seaweeds are planktonic (free-floating). Like microalgae, macroalgae (seaweeds) are technically marine protists since they are not true plants.

• 
  A seaweed is a macroscopic form of red or brown or green algae.
• 
  Sargassum seaweed is a planktonic brown alga with air bladders that help it float.
• 
  Sargassum fish are camouflaged to live among drifting Sargassum seaweed.

• Unicellular macroalgae (see also macroscopic protists ←)
• 
  The unicellular bubble algae lives in tidal zones. It can have a 4 cm diameter.^[383]
• 
  The unicellular mermaid's wineglass are mushroom-shaped algae that grow up to 10 cm high.
• 
  Killer algae are single-celled organisms, but look like ferns and grow stalks up to 80 cm long.^[384]

Unicellular organisms are usually microscopic, less than one tenth of a millimeter long. There are exceptions. Mermaid's wineglass, a genus of subtropical green algae, is single-celled but remarkably large and complex in form with a single large nucleus, making it a model organism for studying cell biology.^[385] Another single celled algae, Caulerpa taxifolia, has the appearance of a vascular plant including "leaves" arranged neatly up stalks like a fern. Selective breeding in aquariums to produce hardier strains resulted in an accidental release into the Mediterranean where it has become an invasive species known colloquially as killer algae.^[386]

Back in the Silurian, some phytoplankton evolved into red, brown and green algae. These algae then invaded the land and started evolving into the land plants we know today. Later, in the Cretaceous, some of these land plants returned to the sea as marine plants, such as mangroves and seagrasses.^[387]

Marine plants can be found in intertidal zones and shallow waters, such as seagrasses like eelgrass and turtle grass, Thalassia. These plants have adapted to the high salinity of the ocean environment. Plant life can also flourish in the brackish waters of estuaries, where mangroves or cordgrass or beach grassbeach grass might grow.

• 
  Mangroves
• 
  Seagrass meadow
• 
  Sea dragons camouflaged to look like floating seaweed live in kelp forests and seagrass meadows.^[388]

The total world area of mangrove forests was estimated in 2010 as 134,257 square kilometres (51,837 sq mi) (based on satellite data).^[389][390] The total world area of seagrass meadows is more difficult to determine, but was conservatively estimated in 2003 as 177,000 square kilometres (68,000 sq mi).^[391]

Mangroves and seagrasses provide important nursery habitats for marine life, acting as hiding and foraging places for larval and juvenile forms of larger fish and invertebrates.^[392]

Phytoplankton are the plant-like components of the plankton community ("phyto" comes from the Greek for plant). They are autotrophic (self-feeding), meaning that, like plants, they generate their own food and do not need to consume other organisms.

Phytoplankton consist mainly of microscopic photosynthetic eukaryotes which inhabit the upper sunlit layer in all oceans. They need sunlight so they can photosynthesize. Most phytoplankton are single-celled algae, but other phytoplankton are bacteria and some are protists.^[394] Phytoplankton groups include cyanobacteria (above), diatoms, various other types of algae (red, green, brown, and yellow-green), dinoflagellates, euglenoids, coccolithophorids, cryptomonads, chrysophytes, chlorophytes, prasinophytes, and silicoflagellates. They form the base of the primary production that drives the ocean food web, and account for half of the current global primary production, more than the terrestrial forests.^[395]

Coccolithophores

...have plates called coccoliths

...extinct fossil

Coccolithophores build calcite skeletons important to the marine carbon cycle.^[396]

• Phytoplankton
• 
  Phytoplankton are the foundation of the ocean food chain.
• 
  Phytoplankton come in many shapes and sizes.
• 
  Diatoms are one of the most common types of phytoplankton.

• 
  The cyanobacterium Prochlorococcus accounts for much of the ocean's primary production.
• 
  Green cyanobacteria scum washed up on a rock in California
• 
  Zoochlorellae (green) living inside the ciliateStichotricha secunda

• 
  Coccolithophores named after the BBC documentary series. The Blue Planet
• 
  The coccolithophoreEmiliania huxleyi
• 
  Algae bloom of Emiliania huxleyi off the southern coast of England

Radiolarians

Drawings by Haeckel 1904

Zooplankton are the animal-like component of the planktonic community ("zoo" comes from the Greek for animal). They are heterotrophic (other-feeding), meaning that, like animals, they cannot produce their own food and must consume instead other plants or animals as food. In particular, this means they eat phytoplankton.

Foraminiferans

...can have more than one nucleus

...and defensive spines

Foraminiferans are important unicellular zooplankton protists, with calcium shells.

Turing and radiolarian morphology

Shell of a spherical radiolarian

Shell micrographs

Computer simulations of Turing patterns on a sphere closely replicate some radiolarian shell patterns.^[397]

Zooplankton are generally larger than phytoplankton, mostly still microscopic but some can be seen with the naked eye. Many protozoans (single-celled protists that prey on other microscopic life) are zooplankton, including zooflagellates, foraminiferans, radiolarians and some dinoflagellates. Other dinoflagellates are mixotrophic and could also be classified as phytoplankton; the distinction between plants and animals often breaks down in very small organisms. Other zooplankton include pelagic cnidarians, ctenophores, molluscs, arthropods and tunicates, as well as planktonic arrow worms and bristle worms.

Radiolarians are unicellular protists with elaborate silica shells

• Microzooplankton: major grazers of the plankton
• 
  Radiolarians come in many shapes.
• 
  Group of planktic foraminiferans
• 
  Copepods eat phytoplankton. This one is carrying eggs.
• 
  The dinoflagellate, Protoperidinium extrudes a large feeding veil to capture prey.

• Macrozooplankton: Larger zooplankton can be predatory on smaller zooplankton
• 
  Moon jellyfish
• 
  Venus girdle, a ctenophore
• 
  Arrow worm
• 
  Tomopteris, a planktonic segmented worm with unusual yellow bioluminescence^[398]
• 
  Marine amphipod
• 
  Krill
• 
  Pelagic sea cucumber